Anda di halaman 1dari 10
BY AHADIYAT YUGI R., S.P., M.Si., D.Tech.Sc. PROGRAM STUDI AGROTEKNOLOGI FAKULTAS PERTANIAN UNIVERSITAS JENDERAL SOEDIRMAN 2013
BY AHADIYAT YUGI R., S.P., M.Si., D.Tech.Sc. PROGRAM STUDI AGROTEKNOLOGI FAKULTAS PERTANIAN UNIVERSITAS JENDERAL SOEDIRMAN 2013
BY AHADIYAT YUGI R., S.P., M.Si., D.Tech.Sc. PROGRAM STUDI AGROTEKNOLOGI FAKULTAS PERTANIAN UNIVERSITAS JENDERAL SOEDIRMAN 2013
BY AHADIYAT YUGI R., S.P., M.Si., D.Tech.Sc. PROGRAM STUDI AGROTEKNOLOGI FAKULTAS PERTANIAN UNIVERSITAS JENDERAL SOEDIRMAN 2013
BY AHADIYAT YUGI R., S.P., M.Si., D.Tech.Sc. PROGRAM STUDI AGROTEKNOLOGI FAKULTAS PERTANIAN UNIVERSITAS JENDERAL SOEDIRMAN 2013

BY AHADIYAT YUGI R., S.P., M.Si., D.Tech.Sc.

PROGRAM STUDI AGROTEKNOLOGI FAKULTAS PERTANIAN UNIVERSITAS JENDERAL SOEDIRMAN

2013

RESPONS TANAMAN TERHADAP KEKERINGAN

Respons tanaman yang mengalami cekaman kekeringan mencakup perubahan ditingkat seluler dan molekuler seperti perubahan pada pertumbuhan tanaman, volume sel menjadi lebih kecil, penurunan luas daun, daun menjadi tebal, adanya rambut pada daun, peningakatan ratio akar-tajuk, sensitivitas stomata, penurunan laju fotosintesis, perubahan metabolisme karbon dan nitrogen, perubahan produksi aktivitas enzim dan hormon, serta perubahan ekspresi gen (Kramer, 1980; Pennypacker Pugnaire, Serrano dan Pardos, 1990; Mullet dan Whissit, 1996; Navari-Izzo dan Rascio, 1999; Pugnaire et al, 1999). Secara umum tanaman akan menunjukkan respons tertentu bila mengalami cekaman kekeringan. Respons tanaman terhadap stres air sangat ditentukan oleh tingkat stres yang dialami dan fase pertumbuhan tanaman saat mengalami cekaman. Bila tanaman dihadapkan pada kondisi kering terdapat dua macam tanggapan yang dapat memperbaiki status air, yaitu (1) tanaman mengubah distribusi asimilat baru untuk mendukung pertumbuhan akar dengan mengorbankan tajuk, sehingga dapat meningkatkan kapasitas akar menyerap air serta menghambat pemekaran daun untuk mengurangi transpirasi; (2) tanaman akan mengatur derajat pembukaan stomata untuk menghambat kehilangan air lewat transpirasi (Mansfield dan Atkinson, 1990). Menurut Pugnaire et al (1999), bergantung responnya terhadap kekeringan, tanaman dapat diklasifikasikan menjadi (1) tanaman yang menghindari kekeringan (drought avoiders) dan (2) tanaman yang mentoleransi kekeringan (drought tolerators). Tanaman yang menghindari kekeringan membatasi aktivitasnya pada periode air tersedia atau akuisisi air maksimum antara lain dengan meningkatkan jumlah akar dan modifikasi struktur dan posisi daun. Tanaman yang mentoleransi kekeringan mencakup penundaan dehidrasi atau mentoleransi dehidrasi. Penundaan dehidrasi mencakup peningkatan sensitivitas stomata dan perbedaan jalur fotosintesis, sedangkan toleransi dehidrasi mencakup penyesuaian osmotik.

RESPONS TANAMAN TERHADAP KEKERINGAN Respons tanaman yang mengalami cekaman kekeringan mencakup perubahan ditingkat seluler dan molekuler

Gambar 1. Mekanisme tanaman pada kondisi cekaman kekeringan

Senyawa biokimia yang dihasilkan tanaman sebagai respons terhadap kekeringan dan berperan dalam penyesuaian osmotik bervariasi, antara lain gula-gula, asam amino, dan senyawa terlarut yang kompatibel (Ingram dan Bartels, 1996; Nguyen, Babu dan Blum, 1997). Senyawa osmotik yang banyak dipelajari pada toleransi tanaman terhadap kekeringan antara lain prolin, asam absisik (ABA), protein dehidrin, total gula, pati, sorbitol, vitamin C, asam organik, aspargin, glisin-betain, serta superoksida dismutase dan K + yang bertujuan untuk menurunkan potensial osmotik sel tanpa membatasi fungsi enzim (Venekamp, 1989; Gosset et al., 1994; Santos-Diaz dan Ochoa-Alejo, 1994; Savin dan Nicolas, 1996; Close, 1997; Notle Hanson dan Gage, 1997; Yoshiba et al., 1997; Yakushiji, Morinaga dan Nonami, 1998; Zushi dan Matsuzoe, 1998; dan Xiong, Ishitani dan Zhu, 1999). Menurut Amthor dan McCree (1990) peningkatan alokasi relatif substrat yang tersedia ke akar yang selanjutnya menyebabkan produksi daun menurun, merupakan salah satu akibat perubahan konsentrasi antar bagian dalam sistem metabolisme tanaman yang mengalami cekaman air. Peristiwa tersebut sering diinterpretasikan sebagai mekanisme adaptasi terhadap kondisi langka air.

RESPONS TANAMAN TERHADAP PENGGENANGAN (WATERLOGGING)

Pada saat air memenuhi pori-pori tanah, udara didesak keluar, difusi gas berkurang dan senyawa beracun terakumulasi akibat kondisi anaerobik. Semua perubahan ini sangat mempengaruhi kemampuan tanaman untuk bertahan hidup. Sebagai responsnya, resistensi stomata meningkat, fotosintesis dan konduktivitas hidrolik akar menurun, dan translokasi fotoassimilat berkurang. Namun demikian, salah satu adaptasi terbaik tanaman terhadap hipoksia/anoksia adalah peralihan proses biokimia dan metabolisme yang umum terjadi pada saat ketersediaan O2 terbatas (Dat et al. 2004). Sintesis yang selektif satu set dari sekitar 20 protein stres anaerobik (ANPS) memungkinkan terjadinya proses metabolisme penghasil energi tanpa oksigen di bawah kondisi yang anaerob (Subbaiah dan Sachs 2003). Adaptasi lain yang diamati adalah perubahan morfologi yang terdiri dari pembentukan lentisel hipertrofi, inisiasi akar adventif dan/atau perkembangan aerenchyma (Vartapetian dan Jackson 1997, Jackson dan Colmer 2005; Folzer et al., 2006). Tinjauan ini merinci respons stres tanaman yang beragam terhadap hipoksia/anoksia, yang disebabkan oleh genangan air tanah/banjir dan mengkaji beberapa fitur kunci dari adaptasi metabolisme, fisiologis dan morfologis. Salah satu efek utama genangan air adalah rendahnya keberadaan O2 di bagian tanaman yang terendam, karena gas O2 berdifusi 10.000 lebih cepat di udara dibandingkan di dalam air. Pengaruh terbatasnya O2 pada metabolisme sel tergantung pada konsentrasinya dan penurunan ketersediaan O2 secara gradual pada akar memiliki berbagai pengaruh pada metabolisme tanaman: i) normoxia memungkinkan respirasi aerobik dan metabolisme normal dan sebagian besar ATP dihasilkan melalui fosforilasi oksidatif, ii) hipoksia terjadi ketika penurunan O2 yang tersedia mulai menjadi faktor pembatas untuk produksi ATP melalui fosforilasi oksidatif dan, iii) anoxia ketika ATP hanya dihasilkan melalui glikolisis fermentasi, karena tidak ada O2 yang tersedia lagi. Dengan demikian, karena kondisi anaerobik berkembang di tanah tergenang air, maka ada peningkatan jumlah produk sampingan dari metabolisme fermentasi yang terakumulasi di lingkungan perakaran dan kadar CO2, metana, dan asam lemak volatile meningkat (Pezeshki 2001). Penurunan energi yang tersedia memiliki konsekuensi yang dramatis pada proses seluler, yang menyebabkan ketidakseimbangan dan/atau kekurangan air dan hara nutrisi (Dat et al. 2006). Selain itu, perubahan lingkungan ini juga dapat membuat tanaman lebih rentan terhadap stres lainnya, khusus terhadap infeksi patogen (Munkvold dan Yang 1995, Yanar et al 1997;Balerdi et

al.2003).

Gambar 2. Skema diagram jalur metabolik mengalami stres genangan. utama yang dusulkan pada saat tanaman Salah

Gambar 2. Skema diagram jalur

metabolik

mengalami stres genangan.

utama yang dusulkan pada saat tanaman

Salah satu respons fisiologis awal tanaman terhadap genangan adalah pengurangan konduktansi stomata (Gambar 2) (Sena Gomes dan Kozlowski 1980; Pezeshki dan Chambers 1985; Folzer et al 2006). Genangan tidak hanya meningkatkan resistensi stomata tetapi juga membatasi penyerapan air, sehingga kemudian mengarah kepada defisit air internal (Jackson dan Hall 1987, Ismail dan Noor 1996, Pezeshki et al 1996;. Pezeshki 2001, Nicolas et al 2005;Folzer et al 2006; Parent et al 2008a). Rendahnya kadar O 2 juga dapat mengurangi konduktivitas hidrolik (Lp) akibatnya kepada penurunan permeabilitas akar (Clarkson et al. 2000; Else et al. 2001.). Penurunan Lp bisa dihubungkan dengan molekul aquaporin oleh pH sitosol (Tournaire-Roux et al. 2003). Bukti menunjukkan bahwa regulasi protein membran plasma intrinsik (PIPs) oleh pH sangat relevan pada kondisi anoksia (Postaire et al.2007), sebagai residu histidin cadangan pada posisi 197 di Loop D intraseluler telah diidentifikasi sebagai tempat pH-sensing utama dalam kondisi fisiologis (Tournaire-Roux et al.2003; Kaldenhoff dan Fischer 2006; Secchi et al

2007).

Kenyataannya, pengaturan gen aquaporin umumnya dikaitkan dengan penurunan Lp akar karena aquaporins mengendalikan pergerakan air radial dalam akar (Utara et al 2004;. Vandeleur et al 2005.). Dengan demikian, tampaknya bahwa rendahnya Lp di seluruh tanaman pada kondisi tergenang air kemungkinan besar terkait dengan hambatan transportasi air oleh aquaporin, meskipun studi mendalam tentang pengaruh aquaporin terhadap pengaturan ke seluruhan tata air tanaman selama tergenangan air masih kurang. Selain itu, rendahnya pergerakan air radial sebagian dapat dijelaskan oleh adanya gradien oksigen antar bagian dalam jaringan akar. Sesungguhnya, ada bukti yang jelas bahwa dalam tanah yang tergenang air, ada gradien O2 antara stele yang mungkin dalam kondisi anoksia, dengan sel- sel kortek yang mungkin hanya dalam kondisi hipoksia (Thomson dan Greenway 1991; Colmer 2003). Dengan demikian, perbedaan-perbedaan ini dalam lingkungan mikro juga dapat menyebabkan perbedaan antar bagian pada tingkat energi sel dan kemudian rendahnya Lp akar. Kekurangan O2 umumnya menyebabkan sangat cepat berkurangnya laju fotosintesis pada tanaman yang tidak toleran genangan, yang umumnya dianggap sebagai hasil dari berkurangnya mulut stomata (Huang et al, 1997;. Gravatt dan Kirby 1998; Pezeshki dan

Delaune 1998;. Malik et al 2001). Faktor-faktor lain seperti penurunan kadar klorofil daun, penuaan dini daun, dan penurunan luas daun juga dapat menyebabkan penghambatan fotosintesis pada tahap berikutnya (Sena Gomes dan Kozlowski 1980; Cao dan Conner 1999). Ketika berkepanjangan, stres dapat menyebabkan penghambatan aktivitas fotosintesis pada jaringan mesofil (Huang et al 1994; Liao dan Lin 1994; Pezeshki et al 1996), serta penurunan aktivitas metabolik dan translokasi fotoasimilat ( Pezeshki 1994; Drew 1997, Pezeshki 2001, Sachs dan Vartapetian 2007).

Delaune 1998;. Malik et al 2001). Faktor-faktor lain seperti pe nurunan kadar klorofil daun, penuaan dini

Gambar 3. Keadaan fisiko-kimia utama yang terjadi pada rizosfer selama tergenang air dan perubahan metabolisme dan fisiologis yang diiukti oleh inisiasi respons adaptasi.

Dampak dari berkurangnya fotosintesis pada pertumbuhan dan perkembangan tanaman bisa jadi sangat dramatis dan secara bersamaan dapat menyebabkan disfungsi fisiologis seperti penghambatan transportasi air dan perubahan keseimbangan hormon (Vuylsteker et al 1998; Kato-Noguchi 2000a; Else et al 2001; Gunawardena et al 2001). Untuk mempertahankan aktivitas metaboliknya, tanaman harus menggunakan cadangan karbohidratnya. Karena pasokan karbohidrat awal berkorelasi dengan tingkat toleransi terhadap hipoksia/anoksia pada banyak spesies, mungkin melalui keterlibatan dalam menyediakan energi selama kondisi anaerobik, maka tingkat cadangan karbohidrat menjadi faktor penting dari toleransi terhadap genangan dalam jangka panjang (Setter et al.1997; Ram et al 2002). Sebagai contoh, peningkatan kemampuan untuk memanfaatkan gula melalui jalur glikolisis memungkinkan bibit padi untuk bertahan hidup lebih lama dalam genangan (Ito et al. 1999). Meskipun tanaman memiliki cadangan gula tinggi, namun cadangan gulanya harus tersedia dan mudah dikonversi melalui jalur glikolisis yang efisien. Kenyataannya, ketersediaan fotoassimilat bagi sel pada kondisi anaerobik telah diusulkan sebagai salah satu tahap pembatas bagi tanaman untuk bertahan hidup dalam kondisi tergenang (Pezeshki 2001). Sesungguhnya, tanah yang tergenang air cenderung mengurangi translokasi produk fotosintesis dari "source" daun kepada "sink" akar (Barta dan Sulc 2002, Yordanova et al. 2004). Dengan demikian, pemeliharaan aktivitas fotosintesis dan akumulasi gula terlarut ke akar jelaslah merupakan adaptasi penting terhadap genangan air (Chen et al. 2005).

RESPONS TANAMAN TERHADAP CEKAMAN SALINITAS

Tanah salin yaitu tanah yang mengandung konsentrasi garam terlarut netral yang jumlahnya cukup besar bagi pertumbuhan kebanyakan tanaman. Sekitar 15% kemampuan pertukaran kation tanah ini diduduki oleh ion natrium dan pH biasanya kurang dari 8,5. Hal ini disebabkan oleh garam terlarut kebanyakan bereaksi netral dan hanya sebagian kecil natrium yang dapat tertukar. Tanah semacam ini kadang-kadang disebut tanah alkali putih, karena terdapat kerak di permukaan yang berwarna muda/cerah. Kedua adalah tanah salin-sodik yaitu kelompok tanah yang mengandung cukup banyak garam netral terlarut dan ion natrium teradsorpsi yang sangat merugikan tanaman. Kemampuan pertukaran kation natrium lebih dari 15% dengan pHnya kurang dari 8,5. lectric conductivity (EC) pada tanah ini lebih dari 4 mmhos/cm. Perbedaan dengan tanah salin adalah pelindian akan menaikkan pH tanah salin-sodik dengan nyata. Kenaikan pH ini tidak akan terjadi apabila garam-garam yang terdapat didalam tanah salin-sodik adalah garam Ca dan Mg. Hal ini sangat merugikan karena ion natrium menjadi aktif dan dapat mendispersi koloida mineral yang membentuk struktur tanah yang kuat dan kedap. Dengan demikian dapat terjdi keracunan natrium yang nyata.Tanah sodik dalah tanah yang mengandung banyak garam terlarut netral. Pengaruh merusak pada tanaman sebagian besar disebabkan oleh keracunan ion Na dan ion OH. Natrium yang dapat tertukar lebih dari 15% dari kemampuan pertukaran total tanah ini, bebas untuk dihidrolisa. EC pada tanah ini lebih kecil dari 4 mmhos/cm dengan pH lebih dari 8,5 bahakan sampai 10. Kebasaan tanah ini sangat tingi disebabkan oleh kandungan Na 2 CO 3 pada permukaan tanah yang dapat menimbulkan perubahan warna tanah menjadi gelap, sehingga sering disebut alkali hitam. Tanah semacam ini sering terdapat di daerah sempit yang licin (slick-spots) yang dikelilingi oleh tanah-tanah produktif. Tanah sodik adalah tanah yang mengandung banyak garam terlarut netral. Pengaruh merusak pada tanaman sebagian besar disebabkan oleh keracunan ion Na dan ion OH. Natrium yang dapat tertukar lebih dari 15% dari kemampuan pertukaran total tanah ini, bebas untuk dihidrolisa. EC pada tanah ini lebih kecil dari 4 mmhos/cm dengan pH lebih dari 8,5 bahakan sampai 10. Kebasaan tanah ini sangat tingi disebabkan oleh kandungan Na 2 CO 3 pada permukaan tanah yang dapat menimbulkan perubahan warna tanah menjadi gelap, sehingga sering disebut alkali hitam. Tanah semacam ini sering terdapat di daerah sempit yang licin (slick-spots) yang dikelilingi oleh tanah-tanah produktif.

Tabel 1. Pendugaan tingginya derajat keasaman (pH), salinitas atau sodisitas di lapangan

No

Permasalahan

Gejala potensial

1

Tingginya pH

Terjadi kekurangan unsur-unsur hara yang dicirikan dengan tanaman

tumbuh kerdil dan menguning atau hijau tua sampai keungu-unguan

   

Terdapat kerak berwarna putih di permukaan tanah

2

Tanah salin

Tanaman mengalami cekaman air (water stress)

Bagian ujung daun seperti terbakar

 

Pengairan dengan air yang

Daun-daun tanaman seperti terbakar

3

Pertumbuhan sangat lambat

berkadar garam tinggi

Tanaman mengalami cekaman kelembaban (moisture stress)

   

Darainase tidak baik, banyak mengandung kerak Kemampuan infiltrasi air rendah

4

Tanah sodik

Terdapat residu berbentuk tepung yang berwarna gelap pada permukaan tanah

Tanaman kerdil dan bagian tepi daun terbakar

5

Tanah salin-sodik

Umumnya menunjukkan gejala yang sama dengan tanah salin

Sumber : Waskom (2003)

Kadar garam yang tinggi pada tanah menyebabkan tergganggunya pertumbuhan, produktivitas tanaman dan fungsi-fungsi fisiologis tanaman secara normal, terutama pada jenis-jenis tanaman pertanian. Salinitas tanah menekan proses pertumbuhan tanaman dengan efek yang menghambat pembesaran dan pembelahan sel, produksi protein, serta penambahan biomass tanaman. Tanaman yang mengalami stres garam umumnya tidak menunjukkan respon dalam bentuk kerusakan langsung tetapi dalam bentuk pertumbuhan tanaman yang tertekan dan perubahan secara perlahan (Sipayung, 2003). Dalam FAO (2005) dijelaskan bahwa garam-garaman mempengaruhi pertumbuhan tanaman umumnya melalui : (a) keracunan yang disebabkan penyerapan unsur penyusun garam yang berlebihan, (b) penurunan penyerapan air dan (c) penurunan dalam penyerapan unsur-unsur hara yang penting bagi tanaman. Pengaruh salinitas tanah tergantung pada tingkatan pertumbuhan tanaman, biasanya pada tingkatan bibit sangat peka terhadap salinitas. Waskom (2003) menjelaskan bahwa salinitas tanah dapat menghambat perkecambahan benih, pertumbuhan yang tidak teratur pada tanaman pertanian seperti kacang-kacangan dan bawang. Viegas et a l,. (2003) dalam Da Silva et al, (2008) melaporkan bahwa pertumbuhan tunas pada semai Leucaena leucocephala mengalami penurunan sebesar 60% dengan adanya penambahan salinitas pada media sekitar 100 mM NaCl. Adanya kadar garam yang tinggi pada tanah juga menyebabkan penurunan jumlah daun, pertumbuhan tinggi tanaman dan rasio pertumbuhan panjang sel. Demikian pula dengan proses fotosintesis akan terganggu karena terjadi akumulasi garam pada jaringan mesophil dan meningkatnya konsentrasi CO2 antar sel (interseluler) yang dapat mengurangi pembukaan stomata (Robinson, 1999 dalam Da Silva et al, 2008). Pada tanaman semusim antara lain meningkatnya tanaman mati dan produksi hasil panen rendah serta banyaknya polong kacang tanah dan gabah yang hampa (Anonim, 2007). Proses pengangkutan unsur-unsur hara tanaman dari dalam tanah akan terganggu dengan naiknya salinitas tanah. Manurut Salisbury and Ross (1995) bahwa masalah potensial lainnya bagi tanaman pada daerah tersebut adalah dalam memperoleh K + yang cukup. Masalah ini terjadi karena ion natrium bersaing dalam pengambilan ion K + . Tingginya penyerapan Na + akan menghambat penyerapan K + . Menurut Grattan and Grieve (1999) dalam Yildirim et al (2006), salinitas yang tinggi akan mengurangi ketersedian K + dan Ca ++ dalam larutan tanah dan menghambat proses transportasi dan mobilitas kedua unsur hara tersebut ke daerah pertumbuhan tanaman (growth region) sehingga akan mengurangi kualitas pertumbuhan baik organ vegetatif maupun reproduktif. Salinitas tanah yang tinggi ditunjukkan dengan kandungan ion Na + dan Cl - tinggi akan meracuni tanaman dan meningkatkan pH tanah yang mengakibatkan berkurangnya ketersediaan unsur-unsur hara mikro (FAO, 2005). Demikian pula dengan hasil penelitian Yousfi et al (2007) bahwa salinitas menyebabkan penurunan secara drastis terhadap konsentrasi ion Fe di daun maupun akar pada tanaman gandum (barley). Penurunan tersebut disebabkan karena berkurangnya penyerapan Fe pada kondisi salinitas tinggi.

RESPONS TANAMAN TERHADAP CEKAMAN MASAM

Lahan kering tropis umumnya tersusun dari tanah-tanah masam dengan toksisitas Al (Aluminium) tinggi, yaitu Ultisol, Oxisol, maupun Spodosol (Firmansyah, 2010). Konsentrasi aluminiun yang cukup tinggi pada tanah asam (pH dibawah 4,7) dapat menghambat pertumbuhan beberapa spesies, tidak hanya karena efeknya yang merusak ketersediaan fosfat, tetapi tampaknya juga karena penghambatan penyerapan besi dan karena efek beracun secara langsung terhadap metabolisme tumbuhan (Salisbury dan Ross, 1995). Keracunan Al merupakan salah satu faktor utama yang membatasi pertumbuhan tanaman pada tanah-tanah masam. Pengaruh yang penting diperhatikan dari Al adalah

menghambat pertumbuhan pada genotipe yang peka terhadap Al dengan mempengaruhi pengambilan hara dan air (Foy, 1983). Terhambatnya pertumbuhan akar oleh keracunan Al dapat mengurangi kemampuan akar dalam menyerap hara dan air sehingga dapat menginduksi kahat hara dan kepekaan terhadap kekeringan (Marschner, 1986). Keracunan Al akan menghambat pertumbuhan akar primer dan menghalangi pembentukan akar lateral dan bulu akar, ujung akar menebal, berwarna coklat seperti busuk dan mengering sehingga menghasilkan sistem perakaran tanaman yang kerdil dan pendek, karena terjadi penekanan terhadap perkembangan jaringan meristem akar. Perpanjangan akar dipengaruhi oleh Al seperti pada banyak spesies tanaman. Kelarutan aluminium sangat dipengaruhi oleh pH tanah. Dalam keadaan sangat masam (pH<3.5)>3+) dan hidroksi Al, Al(OH) 2+ . Bentuk Al 3+ merupakan bentuk aluminium yang paling dominan pada pH<4.0,>2 + mulai terbentuk pada pH antara 4.0 – 5.0 dan pada pH>5.5 pengaruh Al bentuk Al 3+ sudah dapat diabaikan (Soepardi, 1983). Menurut Marschner (1986) bentuk Al 3+ merupakan bentuk Al yang paling beracun bagi tanaman, Namun menurut Duncan dan Baligar (1990) pada tanah masam keracunan Al bukan hanya akibat pH yang rendah dan konsentrasi Al total yang tinggi tetapi juga rasio Al-anorganik dengan ikatan Al- senyawa organik, seperti asam organik atau phenolik. Keracunan yang disebabkan oleh Al merupakan salah satu factor utama yanag membatasi pertumbuhan tanaman pada lahan masam (Wright, 1989). Pengaruh utama Al pada tanaman adalah mengahalangi pertumbuhan akar pada genotype yang peka terhadap cekaman Al. keracunan Al dapat menyebabkan terhambatnya penyerapan unsure hara dan air melalui akar pada tanaman (Foy, 1983). Gejala pertama yang tampak dari keracunan Al adalah sistem perakaran yang tidak berkembang (pendek dan tebal) sebagai akibat penghambatan perpanjangan sel. Beberapa pengaruh buruk keberadaan Al tersebut antara lain: terjadi gangguan penyerapan hara, bergabung dengan dinding sel, dan menghambat pembelahan sel. Gangguan penyerapan hara pada tanah masam disebabkan dua hal yang saling berkaitan yaitu efek langsung dari penghambatan perpanjangan dan perkembangan sel akar dan adanya pengaruh tidak langsung terhadap ketersediaan hara melalui pembentukan kompleks-Al, kompetisi hara mineral dan penutupan “binding site”(Marschner, 1992). Gejala keracunan Al yang paling mudah dapat dilihat adalah penghambatan pertumbuhan akar. Penghambatan pertumbuhan akar telah banyak dilaporkan seperti pada padi (Nasution & Suhartini, 1991), kedelai (Ferrufino et al., 2000; Soepandi et al., 2000), gandum (Delhaiz & Ryan, 1993), dan jagung (Sivaguru et al., 1999).

Secara umum, terdapat empat mekanisme utama beberapa jenis tanaman dapat tumbuh pada tanah-tanah yang mengandung tingkat ion toksik yang dapat mematikan spesies lain :

  • 1. Penghindaran (escape) fenologis, apabila strees yang terjadi pada tanaman bersifat musiman, tanaman dapat menyesuaikan siklus hidupnya, sehingga tumbuh dalam musim yang cocok saja.

  • 2. Ekslusi, tanaman dapat mengenal ion yang toksik dan mencegah agar tidak terambil sehingga tidak mengalami toksisitas.

  • 3. Penanggulangan (ameliorasi), tanaman mungkin mengarbsorbsi ion, tetapi bertindak demikian untuk meminimalkan pengaruhnya. Jenisnya meliputi pembentukan kelat (Chelation), pengenceran, lokalisasi atau bahkan ekskresi.

  • 4. Toleransi, tanaman dapat mengembangkan sistem metabolis yang dapat berfungsi pada konsentrasi toksik yang potensial, mungkin dengan molekul enzim.

Spesies-spesies tersebut sangat mampu bertahan terhadap ion-ion toksik ditemukan mengalami mekanisme yang lebih dari satu, tetapi adopsi salah satu atau kombinasinya, menimbulkan kendala fisiologis dan ekologis yang penting (Fitter dan Hay, 1991). Mekanisme tanaman pada konsentrasi ion toksik menurut Kasim dkk (2001) terbagi menjadi dua kelompok yaitu :

  • 1. Mekanisme eksternal (pengusiran Al), dapat berupa immobilisasi Al di dinding sel, selektifitas membran plasma terhadap Al, induksi pH di daerah rhizosfer atau apoplas akar, sekresi senyawa-senyawa pengkhelat Al.

  • 2. Mekanisme internal (penetralan Al) mencakup pengkhelatan Al di sistosol, mengurung Al dalam vakuola, sintesis protein pengikat Al, penurunan aktifitas beberapa enzim tertentu, dan induksi akumulasi protein tertentu.

Tanaman yang toleran terhadap keracunan Al memiliki kemampuan untuk menekan

pengaruh buruk keracunan Al tersebut. Kriteria tanaman yang toleran antara lain :

  • 1. Akar sanggup tumbuh terus dan ujung akar tidak rusak

  • 2. Mengurangi abrsorbsi Al

  • 3. Memiliki berbagai cara untuk menetralkan pengaruh toksik Al setelah diserap tanaman

  • 4. Sanggup menciptakan keadaan yang kurang asam di daerah perakaran

  • 5. Translokasi ion Al ke bagian atas tanaman sedikit, karena sebagian besar ditoleran di akar, dan

  • 6. Karena suatu mekanisme tertentu maka ion aluminium tidak sanggup menghambat serapan Ca, Mg dan K (Prasetiyono dan tasliah, 2003 dalam sofia, 2007).

Pada beberapa spesies, Al diserap hanya dalam jumlah yang terbatas, sehingga lebih merupakan penghindaran daripada toleransi. Pada beberapa spesies lain, Al tertimbun di akar, dan dipindahkan sedikit saja ke tajuknya. Pada spesies lainnya lagi, akar dan tajuknya mengandung Al dalam jumlah yang jauh lebih tinggi daripada yang dapat ditahan oleh spesies lain ( Salisbury dan Ross, 1995).

RESPONS TANAMAN TERHADAP CEKAMAN BASA

Tanah kapur atau tanah mediteran merupakan tanah yang terbentuk dari bebatuan kapur yang sudah melapuk. Tanah kapur tidak memiliki unsur hara sama sekali sehingga tanah ini tidak subur. Kandungan Ca dan Mg yang tinggi dalam tanah kapur berhubungan dengan taraf perkembangan tanah tersebut, semakin tua tanahnya, akan semakin kecil pula kandungan kedua zat tersebut. Kadar tinggi berkaitan dengan pH yang netral. Sebagai unsur hara makro Ca dan Mg mempunyai fungsi yang penting pada tanaman. Kalsium (Ca) berperan sebagai penyusun dinding sel tumbuhan dan sering pula menetralkan bahan racun dalam jaringan tanaman. Magnesium (Mg) merupakan komponen dari klorofil dan berperan pula dalam pembentukan lemak dan minyak pada tumbuhan. Kekurangan kedua zat ini dalam tanah dapat menghambat perkembangan normal pada jaringan muda. Jaringan muda tersebut antara lain adalah pada saat perkecambahan dan pertumbuhan bibit tanaman. Proses perkecambahan dan pertumbuhan bibit mengalami gangguan dengan persentase yang rendah pada kondisi lahan basa (Lin et al., 2012). Hal tersebut ditandai dengan panjang akar dan tajuk rendah (Zou et al., 2010; Lin et al., 2012). Selain itu kondisi pH tinggi menyebabkan adanya ketidaseimbangan ion, gangguan proses metabolism dan pengaruh racun terhadap endosperm sebagai sumber nutrisi pada saat proses perkecambahan (Lin et al., 2012). Selain proses metabolism yang teranggu kondisi basa pun menyebabkan terjadinya akumulasi atau sintesis prolin dan gula yang tinggi (Parida and Das, 2005; Lin et al., 2012).

Pada level tanaman, kondisi lahan basa menyebabkan rendahnya atau menurunnya pertumbuhan akar, tajuk dan luas daun serta biomasa akar dan tajuk (Radi et al., 2012). Selain itu terjadinya disfungsi membrane sel diakibatkan oleh meningkatnya permeabilitas dan kebocoran ion di membran. Hal ini disebabkan oleh rendahnya akumulasi K + pada kondisi lahan basa sehingga stabilitas dan integritas membrane menurun (Radi et al., 2012). Namun demikian, pada kondisi basa pigmen klorofil a dan b tidak berpengaruh secara nyata meskipun ada pigmen lain yang mengalami peningkatan pada kondisi ini yaitu karotenoid (Radi et al., 2012). Namun demikian, penellitian lain menunjukan bahwa kondisi alkali berpengaruh terhadap pertumbuhan daun tua dibandingkan daun muda. Hal ini disebabkan oleh terjadinya kebocoran elektrolit, serta menurunya kandungan karotinoid, klorofil a dan b (Wang et al., 2012). Selain itu kondisi alkali pada daun tua menyebabkan adanya perubahan akumulasi ion.yaitu Na + , K + , Cl - , SO 4 -2 , dan NH 4 + meningkat namun terjadi penurunan pada akumulasi ion NO 3 - dan H 2 PO 4 - (Wang et al., 2012). Hasil lain menyebutkan bahwa kondisi alkali menurunkan akumulasi ion di tajuk dan akar untuk Na + namun tinggi untuk Mg + (Javid et al., 2012). Secara umum bahwa kondisi alkali menyebabkan terjadinya kerusakan pada system membrane, pigmen fotosintesis dan keseimbangan ion pada daun tua. Peneliitan lain pun menunjukan bahwa kondisi alkali menyebabkan menurunnya hasil namun tinggi dalam akumulasi K + dan ion toksik (Na) (Sharma et al., 2001; Amorim et al., 2002; Zeng et al., 2003; Sharma et al., 2006) serta menurunkan bobot biomasa dan luas daun (Javid et al., 2012).