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ANATOMA HUMANA

S E X TA E D I C I N

M A R T I N I . T I M M O N S . TA L L I T S C H
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Anatoma humana
S E XTA E D I C I N

Frederic H. Martini, Ph.D.


University of Hawaii

Michael J. Timmons, M.S.


Moraine Valley Community College

Robert B. Tallitsch, Ph.D.


Augustana College con

William C. Ober, M.D.


Coordinador de arte e ilustracin

Claire W. Garrison, R.N.


Ilustrador

Kathleen Welch, M.D.


Consultor clnico

Ralph T. Hutchings
Fotgrafo biomdico

Traduccin y produccin editorial


GEA CONSULTORA EDITORIAL, S. L.

Madrid Mxico Santa F de Bogot Buenos Aires Caracas Lima Montevideo San Juan San Jos Santiago So Paulo White Plains

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ANATOMAHU MANA Frederic H. Martini, Michael J. Timmons, Robert B. Tallitsch PEARSON EDUCACIN, S. A., Madrid, 2009 ISBN: 978-84-7829-099-4 Materia: Enfermera, 614 Formato: 266,7 304,8 mm Pginas: 904

Todos los derechos reservados. Cualquier forma de reproduccin, distribucin, comunicacin pblica o transformacin de esta obra slo puede ser realizada con la autorizacin de sus titulares, salvo excepcin prevista por la ley. La infraccin de los derechos mencionados puede ser constitutiva de delito contra la propiedad intelectual (arts. 270 y sgts. Cdigo penal). Dirjase a CEDRO (Centro Espaol de Derechos Reprogrcos: www.cedro.org), si necesita fotocopiar o escanear algn fragmento de esta obra. DERECHOS RESERVADOS 2009, PEARSON EDUCACIN S. A. Ribera del Loira, 28 28042 Madrid (Espaa) www.pearsoneducacion.com ISBN: 978-84-7829-099-4 Depsito legal: Authorized translation from the English language edition, entitled CLINICAL NURSING SKILLS: BASIC TO ADVANCED SKILLS, 7th Edition by SANDRA SMITH; DONNA DUELL; BARBARA MARTIN, published by Pearson Education, Inc, publishing as Prentice Hall, Copyright 2008 All rights reserved. No part of this book may be reproduced or transmitted in any form or by any means, electronic or mechanical, including photocopying, recording or by any information storage retrieval system, without permission from Pearson Education, Inc. SPANISH language edition published by PEARSON EDUCACION S.A., Copyright 2009

Equipo editorial: Editor: Miguel Martn-Romo Tcnico editorial: Marta Caicoya Equipo de produccin: Director: Jos A. Clares Tcnico: Tini Cardoso Diseo de cubierta: Equipo de diseo de Pearson Educacin S.A. Traduccin y maquetacin: Impreso por: IMPRESO EN ESPAA PRINTED IN SPAIN Este libro ha sido impreso con papel y tintas ecolgicos Nota sobre enlaces a pginas web ajenas: Este libro puede incluir enlaces a sitios web gestionados por terceros y ajenos a PEARSON EDUCACIN S.A. que se incluyen slo con nalidad informativa. PEARSON EDUCACIN S.A. no asume ningn tipo de responsabilidad por los daos y perjuicios derivados del uso de los datos personales que pueda hacer un tercero encargado del mantenimiento de las pginas web ajenas a PEARSON EDUCACIN S. A. y del funcionamiento, accesibilidad o mantenimiento de los sitios web no gestionados por PEARSON EDUCACIN S.A. Las referencias se proporcionan en el estado en que se encuentran en el momento de publicacin sin garantas, expresas o implcitas, sobre la informacin que se proporcione en ellas.

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Texto e ilustraciones
Frederic (Ric) Martini Autor El Dr. Martini hizo el doctorado en la Cornell University en Anatoma Comparada y Funcional, mediante un trabajo sobre la fisiopatologa del estrs. Sus publicaciones abarcan artculos de revistas cientficas y captulos redactados por invitacin, informes tcnicos y colaboraciones en semanarios. Es coautor de otros seis textos dirigidos a los estudiantes sobre anatoma y fisiologa o anatoma. Actualmente pertenece al claustro de la University of Hawaii y sigue en contacto con el Shoals Marine Laboratory, una institucin conjunta entre la Cornell University y la University of New Hampshire. En la actualidad es presidente emrito de la Human Anatomy and Physiology Society despus de sus perodos como presidente electo, presidente y antiguo presidente entre 2004 y 2007. Tambin es miembro de la American Physiological Society, la American Association of Anatomists, la Society for Integrative and Comparative Biology, la Australia/ New Zealand Association of Clinical Anatomists y la International Society of Vertebrate Morphologists. Michael J. Timmons Autor Michael J. Timmons obtuvo diversos ttulos en la Loyola University (Chicago). Durante ms de tres dcadas ha mantenido un decidido compromiso con la enseanza a los estudiantes de enfermera y personas en formacin del Moraine Valley Community College. En 2005-2006 se le concedi el premio como profesor del ao del Moraine Valley College y el premio a la excelencia del National Institute for Staff and Organizational Development, por sus destacadas aportaciones a la docencia, la direccin y el aprendizaje alcanzado por los estudiantes.
Asimismo, recibi el premio a la excelencia en la enseanza concedido por la Illinois Community College Board of Trustees. El profesor Timmons ha escrito varios manuales de laboratorio sobre anatoma y fisiologa y guas de diseccin. Sus campos de inters abarcan la fotografa medicobiolgica, los programas de ilustracin artstica y la creacin de sistemas para la enseanza de la tecnologa educativa. Presidi la Midwest Regional Human Anatomy and Physiology Conference y tambin realiza presentaciones nacionales y regionales en la League for Innovation Conferences on Information Technology for Colleges and Universities y en las reuniones celebradas por la Human Anatomy and Physiology Society. de Pekn (Pekn, RPC) y en la Facultad de Lenguas Extranjeras de la Universidad Normal de China Central (Wuhan, RPC).

Robert B. Tallitsch Autor El Dr. Tallitsch curs su doctorado en Fisiologa por la University of Wisconsin (Madison) a la edad de 24 aos, teniendo Anatoma como materia secundaria. Desde entonces, ha formado parte del profesorado de Biologa en el Augustana College de Rock Island (Illinois). Sus responsabilidades docentes abarcan Anatoma Humana, Neuroanatoma, Histologa y Cinesiologa. Tambin pertenece al claustro de Estudios Asiticos en el Augustana College e imparte un curso sobre Medicina China Tradicional. En siete de los nueve ltimos aos, el Dr. Tallitsch ha sido designado uno de los profesores extraoficiales del ao por parte de los graduados del Augustana College. Es miembro de la American Physiological Society, la American Association of Anatomists, AsiaNetwork y la Human Anatomy and Physiology Society. Adems de sus actividades pedaggicas en el Augustana College, el Dr. Tallitsch ha sido miembro del cuerpo de profesores invitados en la Facultad de Lenguas Extranjeras de la Universidad de Medicina China y Farmacologa

William C. Ober Coordinador de imgenes e ilustrador El Dr. William C. Ober recibi su ttulo de diplomado en la Washington and Lee University y su licenciatura de Medicina en la University of Virginia. Durante su paso por la facultad, tambin estudi en el Departamento de Arte Aplicado a la Medicina de la Johns Hopkins University. Despus de acabar la carrera, el Dr. Ober realiz una residencia de Medicina de Familia y ms tarde perteneci al claustro de la University of Virginia en el Department of Family Medicine. En la actualidad es profesor asociado de Biologa en la Washington and Lee University y forma parte del Core Faculty en el Shoals Marine Laboratory, donde todos los veranos ensea Dibujo para Biologa. Los libros de texto ilustrados por Medical & Scientific Illustration han obtenido numerosos premios de diseo e ilustracin.

Claire W. Garrison Ilustradora Claire W. Garrison, R.N., B.A., ejerci la enfermera peditrica y obsttrica antes de pasar a la ilustracin mdica con dedicacin plena. Regres a los estudios en el Mary Baldwin College, donde recibi su ttulo con honores en Dibujo de Interiores. Tras un aprendizaje de cinco aos, ha trabajado como socia del Dr. Ober en Medical & Scientific Illustration desde 1986. Est en el Core Faculty del Shoals Marine Laboratory y colabora en el curso de Dibujo para Biologa.

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TEXTO E ILUSTRACIONES

Kathleen Welch Asesora clnica La Dra. Welch obtuvo su licenciatura en Medicina en la University of Washington de Seattle y realiz su residencia de Medicina de Familia en la University of North Carolina en Chapel Hill. Durante dos aos, fue directora de Salud Materna e Infantil del LBJ Tropical Medical Center en la Samoa estadounidense y ms tarde form parte del Departamento de Medicina de Familia en la Kaiser Permanente Clinic de Lahaina (Hawai). Ha ejercido en el campo privado desde 1987. La Dra. Welch es Fellow de la American Academy of Family Practice y miembro de la Hawaii Medical Association y la Human

Anatomy and Physiology Society. Ha sido coautora con el Dr. Martini de un libro de texto sobre Anatoma y Fisiologa y del A & P Applications Manual publicado como suplemento a la octava edicin de Fundamentals of Anatomy & Physiology.

Ralph T. Hutchings Fotgrafo de biologa Ralph T. Hutchings estuvo 20 aos vinculado a The Royal College of Surgeons of England. Ingeniero de profesin, durante aos se ha entregado a fotografiar la estructura del cuerpo humano. El fruto de todo esto ha sido una serie de atlas en color,

entre los que se incluyen Color Atlas of Human Anatomy, Color Atlas of Surface Anatomy y The Human Skeleton (todos publicados por Mosby-Yearbook Publishing). Gracias a su representacin anatmica del cuerpo humano, la International Photographers Association ha elegido a Hutchings como mejor fotgrafo del cuerpo humano en el siglo xx. Vive al norte de Londres, donde procura mantener un equilibrio entre las exigencias que le impone su labor fotogrfica y su aficin por los automviles y los aviones antiguos.

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Prefacio
ienvenidos a la sexta edicin de Anatoma humana. A lo largo de su preparacin, los autores e ilustradores se han centrado en responder a dos preguntas: 1) Cmo es posible mejorar su presentacin para favorecer la comprensin y el inters del estudiante? Para fomentar la comprensin, prestamos una atencin especial a los temas ms difciles de la anatoma humana y a ciertas materias identificadas por los estudiantes y los revisores. Algunos de los cambios son importantes, otros no lo son tanto, pero todos manifiestan una profunda deliberacin basada en la experiencia docente acumulada por los autores. Para potenciar el inters, ampliamos el contenido clnico en todos los captulos y aadimos nuevos estudios de Casos clnicos al final de cada sistema corporal. 2) Cmo puede perfeccionarse an ms el mejor programa existente para la ilustracin de libros de texto en su aplicacin a la asignatura de Anatoma Humana dentro de la licenciatura como medio de enseanza y aprendizaje? Este libro de texto siempre ha sido conocido por su formato caracterstico al estilo de un atlas y por su presentacin visual de los conceptos anatmicos sin parangn. En la sexta edicin, el color de las imgenes est ms saturado para atraer mejor la atencin de los estudiantes, y se ha realzado el contraste entre los tonos para delimitar y diferenciar mejor las estructuras y facilitar la enseanza y el aprendizaje. Igual que en las ediciones anteriores, el texto y las ilustraciones estn claramente integrados para suministrar un sistema pedaggico unitario. Los dibujos no se quedan en un mero apoyo auxiliar a la narracin, sino que forman pareja con el texto en su funcin de transmitir informacin y ayudar a los estudiantes a entender las estructuras y las relaciones, de un modo que distingue de todos los dems a este libro de texto de Anatoma Humana. Estas primeras pginas del Prefacio describen las revisiones tanto globales como captulo a captulo a las que se han sometido el texto y las ilustraciones. El recorrido visual siguiente recoge las caractersticas clave del libro de texto y de los materiales tcnicos de ayuda que lo acompaan y que carecen de precedentes.

Desebamos mejorar la presentacin de los Resmenes de embriologa que llevaban las ediciones anteriores. Para otorgarles un aspecto ms integral, los hemos trasladado a dos captulos clave dentro del texto. Ahora, los Resmenes de embriologa aparecen al final del captulo 3, Tejidos y primeras etapas del desarrollo, y en el 28, Embriologa y desarrollo humano. La sexta edicin de Anatoma humana sigue fiel a los trminos aprobados por la International Federation of Associations of Anatomists segn su publicacin en la Terminologia Anatomica (TA) de 1998. Por razones prcticas, hemos utilizado las expresiones de la TA y las admitidas a nivel internacional y respaldadas por la American Association of Anatomists y otras organizaciones profesionales, antes que las opciones ms antiguas de uso habitual, y a menudo idiosincrsicas. La histologa y la citologa, como subespecialidades de la anatoma, han carecido de un vocabulario concertado en comn. En 2007, el Federative International Committee on Anatomical Terminology public la Terminologia Histologica: International Terms for Human Cytology and Histology (TH). En esta sexta edicin de Anatoma humana hemos incorporado estos nuevos trminos histolgicos.

Revisin de las ilustraciones


El programa de ilustracin ha sufrido una profunda revisin en la sexta edicin de Anatoma humana. En cada figura se evalu el grado de calidad con el que presentaba los datos anatmicos en un sentido visual. Aproximadamente el 85% de las imgenes de esta edicin son nuevas o se han modificado. La gama de colores emplea nuevos tonos ms intensos y un mayor trabajo de perspectiva (p. ej., las figuras 2.3, 2.15, 5.7, 9.9, 13.5, 13.8, 13.12, 14.1, 14.8, 14.13, 14.14 y 14.17). En la sexta edicin se han mantenido y ampliado muchas de las novedades. Observar figuras dobles y figuras macroscpicas-microscpicas, que son un sello de este libro. Las figuras paso a paso facilitan la comprensin de procesos anatmicos secuenciales y as fomentan el aprendizaje de los estudiantes (p. ej., las figuras 5.5 y 5.11). Las zonas en detalle de numerosas figuras se han revisado para aumentar su claridad. Adems, se han empleado muchos cuadros y ttulos para organizarlas mejor (p. ej., las figuras 9.5, 25.1 y 26.6). En la sexta edicin se ha incrementado la superposicin de dibujos sobre fotos de anatoma superficial (p. ej., las figuras 10.10, 11.2, 11.3, 11.5, 11.7, 14.10, 14.11b,c, 15.26, 15.28, 15.29, 15.30, 21.6, 21.9, 23.4 y 23.10) para que los estudiantes comprendan mejor la ubicacin de las estructuras dentro del cuerpo humano. La informacin extrada de las disecciones superficiales y profundas es ms fcil de entender con el nuevo estilo de encabezamiento que se ha colocado en muchas de las figuras (p. ej., la figura 23.14b).

Revisiones globales
Revisin del texto
La sexta edicin de Anatoma humana incorpora el apartado Caso clnico al concluir cada sistema corporal. Aparecen al final de los captulos 4, Sistema tegumentario; 8, Sistema seo; 11, Sistema muscular; 18, Sistema nervioso; 19, Sistema endocrino; 22, Aparato cardiovascular; 23, Sistema linftico; 24, Aparato respiratorio; 25, Aparato digestivo; 26, Aparato urinario, y 27 Aparato reproductor. El objetivo de la anatoma no es el aprendizaje de memoria, sino la comprensin. Estos Casos clnicos estn concebidos con el fin de mostrar cmo los diversos temas cubiertos por el texto presentan una clara vinculacin e integracin entre s. No todos los alumnos inscritos en un curso de Anatoma Humana pretenden convertirse en profesionales sanitarios. Sin embargo, contamos con que estos Casos clnicos les revelarn cmo interacta cada sistema corporal y la importante funcin que desempea en la presentacin de los sntomas y los signos de una enfermedad. Esta interaccin entre los sistemas permite al mdico reconstruir los distintos indicios que darn el diagnstico correcto del paciente. Uno de los elementos vitales que contribuyen al xito es el entendimiento riguroso de los conceptos anatmicos bsicos. Nuestro propsito es que el estilo de los Casos clnicos y su contenido sirvan a los estudiantes para aprender los conceptos anatmicos recogidos en este texto, en lugar de limitarse a memorizar hechos aislados sin comprender sus relaciones. Hemos incrementado la cantidad de Notas clnicas contenidas en los captulos. El texto ofrece observaciones clnicas pertinentes a los datos anatmicos de cada captulo.

Revisiones captulo a captulo


Las revisiones especficas introducidas captulo a captulo son las siguientes, con algunos ejemplos escogidos: Captulo 1 Introduccin a la anatoma Doce ilustraciones de este captulo son nuevas o se han modificado considerablemente. Se efectuaron cambios en la terminologa segn la TA. Captulo 2 La clula Quince ilustraciones de este captulo son nuevas o se han modificado considerablemente. Se efectuaron cambios en la terminologa segn la TA y la TH. Se reorganiz el orden de presentacin de parte del material para facilitar el aprendizaje del estudiante.

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P R E FA C I O

Captulo 3 Tejidos y primeras etapas del desarrollo Doce ilustraciones de este captulo son nuevas o se han modificado considerablemente. Se efectuaron cambios en la terminologa segn la TA y la TH. Se reorganiz el orden de presentacin de parte del material para facilitar el aprendizaje del estudiante. Se aadi nuevo material para actualizar el captulo de acuerdo con las ltimas investigaciones histolgicas. Los Resmenes de embriologa que aparecan intermitentemente a lo largo de todos los captulos en las ediciones anteriores de Anatoma humana se han reunido en este captulo y en el 28, lo que ofrece a los estudiantes una exposicin ms integral de la embriologa y el desarrollo humano. Captulo 4 Sistema tegumentario Doce ilustraciones de este captulo son nuevas o se han modificado considerablemente. Se efectuaron cambios en la terminologa segn la TA y la TH. Se aadi nuevo material a la exposicin de la epidermis, y el ya existente se modific para simplificar su comprensin. Captulo 5 Sistema seo: Tejido seo y estructura del esqueleto Doce ilustraciones de este captulo son nuevas o se han modificado considerablemente. Se aadi nuevo material a la exposicin de la remodelacin y reparacin sea, y el existente se modific para simplificar su lectura y comprensin. Se aadi nuevo material a la exposicin de las clulas seas para ceirse a la terminologa y las investigaciones histolgicas actuales. Captulo 6 Sistema seo: Cabeza y tronco Doce ilustraciones de este captulo son nuevas o se han modificado considerablemente. Se aadi nuevo material a la exposicin de los huesos del crneo para ceirse a la terminologa y las investigaciones anatmicas actuales. Se aadi nuevo material a la exposicin de las regiones vertebrales, y se ha aclarado el existente. Captulo 7 Sistema seo: Extremidades Cinco ilustraciones de este captulo son nuevas o se han modificado considerablemente. Se aadi nuevo material a la exposicin de la clavcula, la escpula, el hmero, la cintura plvica, la rtula, la tibia y la bveda plantar, y se ha aclarado el existente. Captulo 8 Sistema seo: Articulaciones Once ilustraciones de este captulo son nuevas o se han modificado considerablemente. Se acometi una amplia revisin de este captulo, con la incorporacin de nuevo material y la aclaracin del existente en casi todos sus apartados. Captulo 9 Sistema muscular: Tejido muscular estriado y organizacin muscular Once ilustraciones de este captulo son nuevas o se han modificado considerablemente. En este captulo se aadi un nuevo apartado titulado Palancas y poleas: un diseo de sistemas para el movimiento. Este apartado ofrece ejemplos de poleas anatmicas y esboza el funcionamiento de estas estructuras y cmo favorecen la actividad de los msculos estriados. Captulo 10 Sistema muscular: Musculatura de la cabeza y del tronco Once ilustraciones de este captulo son nuevas o se han modificado considerablemente. Los apartados titulados Msculos de la columna vertebral y Msculos del perin y del diafragma plvico se han actualizado y aclarado.

Captulo 11 Sistema muscular: Musculatura de las extremidades Diecisiete ilustraciones de este captulo son nuevas o se han modificado considerablemente. En este captulo se ha aadido un nuevo apartado titulado Factores que influyen sobre la funcin de los msculos de las extremidades. Esta seccin sirve para que los estudiantes emprendan el proceso de comprender las acciones de los msculos estriados en una articulacin. Tambin explica el concepto de lnea de accin de un msculo, y cmo los estudiantes, una vez determinada esa lnea, pueden aplicar tres reglas sencillas para averiguar la accin de un msculo sobre esa articulacin. Captulo 12 Anatoma de superficie y por cortes transversales Se han aadido al captulo siete imgenes transversales nuevas del Visible Human Project (posteriormente procesadas). Su presencia servir para que los estudiantes adquieran una comprensin tridimensional de los conceptos anatmicos. Captulo 13 Sistema nervioso: Tejido nervioso Ocho ilustraciones de este captulo son nuevas o se han modificado considerablemente. Se actualizaron los apartados titulados Neuroglia del SNC y Comunicacin sinptica para ceirse a los resultados actuales obtenidos por las investigaciones en este campo. Captulo 14 Sistema nervioso: Mdula espinal y nervios raqudeos Doce ilustraciones de este captulo son nuevas o se han modificado considerablemente. Se ampli la exposicin sobre las meninges de la mdula espinal. Se ampli la exposicin de la anatoma por cortes de la mdula espinal, concediendo una atencin especial a la revisin del apartado Organizacin de la sustancia gris. Se ha reescrito el apartado Nervios raqudeos para facilitar el aprendizaje y la comprensin del estudiante. Se reescribieron los apartados Plexo braquial y Plexos lumbar y sacro para hacerlos ms fciles de entender. Captulo 15 Sistema nervioso: Encfalo y nervios craneales Veinte ilustraciones de este captulo son nuevas o se han modificado considerablemente. Se introdujeron modificaciones parciales o totales en todos los apartados de este captulo para hacerlos ms fciles de entender. Captulo 16 Sistema nervioso: Vas y funciones superiores Siete ilustraciones de este captulo son nuevas o se han modificado considerablemente. Se introdujeron modificaciones parciales o totales en todos los apartados de este captulo para hacerlos ms fciles de entender. Captulo 17 Sistema nervioso: Divisin autnoma Once ilustraciones de este captulo son nuevas o se han modificado considerablemente. Se introdujeron modificaciones parciales o totales en todos los apartados de este captulo para hacerlos ms fciles de entender. Captulo 18 Sistema nervioso: Sensibilidad general y sentidos especiales Veintitrs ilustraciones de este captulo son nuevas o se han modificado considerablemente. Se introdujeron modificaciones parciales o totales en todos los apartados de este captulo para hacerlos ms fciles de entender. Captulo 19 Sistema endocrino Once ilustraciones de este captulo son nuevas o se han modificado considerablemente. Se introdujeron modificaciones parciales o totales en todos los apartados de este captulo para hacerlos ms fciles de entender.

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P R E FA C I O

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Captulo 20 Aparato cardiovascular: La sangre Seis ilustraciones de este captulo son nuevas o se han modificado considerablemente. Se actualizaron todos los apartados de este captulo para ceirse a los resultados actuales obtenidos con las investigaciones en este campo. Captulo 21 Aparato cardiovascular: El corazn Siete ilustraciones de este captulo son nuevas o se han modificado considerablemente. Se reescribieron los apartados Discos intercalados, Orientacin y anatoma superficial del corazn y Vasos sanguneos coronarios para responder a los nuevos resultados obtenidos con las investigaciones en este campo y para hacerlos ms fciles de entender. Captulo 22 Aparato cardiovascular: Vasos y circulacin Veinte ilustraciones de este captulo son nuevas o se han modificado considerablemente. Se actualizaron todos los apartados de este captulo para ceirse a los resultados actuales obtenidos con las investigaciones en este campo. Se introdujeron modificaciones parciales o totales en todos los apartados de este captulo para hacerlos ms fciles de entender. Captulo 23 Sistema linftico Quince ilustraciones de este captulo son nuevas o se han modificado considerablemente. Se actualizaron todos los apartados de este captulo para ceirse a los resultados actuales obtenidos con las investigaciones en este campo. Se introdujeron modificaciones parciales o totales en todos los apartados de este captulo para hacerlos ms fciles de entender. Captulo 24 Aparato respiratorio Trece ilustraciones de este captulo son nuevas o se han modificado considerablemente. Se han efectuado correcciones para responder a la informacin histolgica actual sobre el aparato respiratorio. Se introdujeron modificaciones parciales o totales en todos los apartados de este captulo para hacerlos ms fciles de entender.

Captulo 25 Aparato digestivo Veintiuna ilustraciones de este captulo son nuevas o se han modificado considerablemente. Se efectuaron correcciones para responder a la informacin histolgica actual sobre los diversos rganos del aparato digestivo. Se introdujeron modificaciones parciales o totales en todos los apartados de este captulo para hacerlos ms fciles de entender. Captulo 26 Aparato urinario Seis ilustraciones de este captulo son nuevas o se han modificado considerablemente. Se efectuaron correcciones para responder a la informacin histolgica actual sobre los diversos rganos del aparato urinario. Se introdujeron modificaciones parciales o totales en todos los apartados de este captulo para hacerlos ms fciles de entender. Captulo 27 Aparato reproductor Diecisiete ilustraciones de este captulo son nuevas o se han modificado considerablemente. Se efectuaron correcciones para responder a la informacin histolgica actual sobre los diversos rganos de los aparatos reproductores masculino y femenino. Se introdujeron modificaciones parciales o totales en todos los apartados de este captulo para hacerlos ms fciles de entender. Captulo 28 Aparato reproductor: Embriologa y desarrollo humano Todos los Resmenes de embriologa se han modificado considerablemente en este captulo. Los Resmenes de embriologa que aparecan intermitentemente a lo largo de todos los captulos en las ediciones anteriores de Anatoma humana se han reunido en este captulo y en el 3, lo que ofrece a los estudiantes una exposicin ms integral de la embriologa y el desarrollo humano.

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NUEVO PAL 2.0

El instrumento prctico definitivo para la anatoma


NUEVO Caractersticas de PAL 2.0:

Practice Anatomy Lab (PAL) 2.0 es un instrumento prctico e indispensable de anatoma virtual que ofrece a los estudiantes acceso 24 horas al da, siete das a la semana a las muestras de laboratorio de uso ms generalizado, como cadveres humanos, modelos anatmicos, cortes histolgicos, catlogos y fetos de cerdo. Cada uno de los cinco mdulos de piezas contiene cientos de imgenes, adems de herramientas interactivas para examinar las muestras, or los nombres de las estructuras anatmicas y realizar pruebas de mltiple eleccin y exmenes prcticos de laboratorio con espacios para rellenar. Las imgenes de las muestras estn vinculadas a animaciones.

El mdulo Cadver humano es completamente nuevo y contiene cientos de fotos de cadveres, encargadas especialmente, en las tres secciones de actividades que lo componen. Este mdulo tambin va equipado con un crneo humano que permite su rotacin completa y otras 17 estructuras del esqueleto que pueden girarse. Las animaciones 3D de los orgenes, las inserciones, las acciones y las inervaciones representan ms de 65 msculos en el mdulo Cadver humano. Los estudiantes pueden observarlas mientras oyen el nombre de un msculo y lo aprenden, lo que les ofrece una experiencia docente integrada. Tambin lleva pruebas de diversa complejidad para las animaciones. Las Pruebas y Prcticas de laboratorio personalizadas y de diversa complejidad permiten a los profesores individualizar su contenido en lnea para no reproducir ms que aquellas estructuras sobre las que quieran examinar a sus alumnos. Las Pruebas y Prcticas de laboratorio estn disponibles en el Computerized Test Bank (y en Microsoft Word) y en CourseCompass, Blackboard y WebCT. Un mdulo Histologa muy ampliado contiene ms imgenes de diversos tipos de tejidos. Dos nuevos sistemas corporales, el endocrino y el linftico, se han aadido a los mdulos Cadver humano y Modelos anatmicos.

PAL 2.0

Fotos de cadver encargadas especialmente

Crneo humano de rotacin completa

PAL 2.0 est en la pgina web de la gua myA&P (www.myaandp.com). El CD-ROM PAL 2.0 tambin puede adquirirse con el libro sin coste adicional.

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Todo lo que necesitan los estudiantes para preparar sus prcticas de laboratorio

Tres secciones de actividades

La Autoevaluacin permite a los estudiantes repasar los nombres de las estructuras, verlas realzadas, or la pronunciacin de los trminos anatmicos y activar o suprimir los rtulos.

Las Pruebas ofrecen la posibilidad de que los estudiantes exploren sus propios conocimientos sobre las estructuras anatmicas y la anatoma funcional. As, pueden recibir un comentario inmediato a sus contestaciones, o esperar a ver un resumen de los resultados con las respuestas correctas junto a las imgenes.

Las Prcticas de laboratorio simulan un examen prctico real de laboratorio. Las preguntas del examen con espacios para rellenar piden a los estudiantes que identifiquen y escriban el nombre de una serie de estructuras.

El DVD con recursos para el profesor de PAL 2.0 lleva imgenes de PAL 2.0 rotuladas y sin rotular en formatos JPEG y PowerPoint . La funcin PowerPoint Label Edit est lista en cada imagen con rtulos activables y lneas de sealizacin. Las diapositivas con las imgenes de PowerPoint llevan dentro sus vnculos de conexin para las animaciones 3D correspondientes de los orgenes, inserciones, acciones e inervaciones (v. pgina siguiente).

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PAL 2.0

NUEVO Animaciones 3D de los orgenes, inserciones, acciones e inervaciones con pruebas de diversa complejidad

Vnculo desde ms de 65 imgenes de msculos a estas animaciones 3D de los orgenes, inserciones, acciones e inervaciones en el mdulo Cadver humano de PAL 2.0. Las pruebas para las animaciones estn en el apartado Pruebas de PAL 2.0 (v. pgina anterior). Las pruebas personalizadas y de diversa complejidad tambin estn disponibles en myA&P con CourseCompass.

Disponible en PAL 2.0, myA&P y el Media Manager del profesor


(v. su despliegue a continuacin).

Animaciones 3D: OIAI


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NUEVO Animaciones anatmicas 3D con pruebas de diversa complejidad

Estas 50 animaciones ayudan a los estudiantes a entender las acciones musculares y articulares y aparecen tanto en la pgina web de la gua myA&P como en el Media Manager del profesor (v. su despliegue a continuacin). Las Pruebas personalizadas y de diversa complejidad tambin estn contenidas en myA&P con CourseCompass.

Pgina web de la gua myA&P


Cada animacin va acompaada por una prueba de diversa complejidad.

Disponible en myA&P y el Media Manager del profesor (v. su despliegue


a continuacin).

Media Manager del profesor


Las imgenes en miniatura permiten a los profesores escoger con rapidez las animaciones para su exposicin en la clase. Todos los componentes que forman la prueba de animacin de la pgina web de la gua myA&P estn disponibles como preguntas para responder mediante el sistema de respuesta personalizada (SRP).

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Animaciones anatmicas 3D

Pgina web de la gua myA&P

Aprendizaje por la prctica

myA&P

Caractersticas de la pgina web de la gua myA&P:


Las guas de cada captulo ordenan todas las actividades y valoraciones especficas que contenga mediante una unidad docente en una pgina. Las pruebas del captulo ahora llevan ms material visual para marcar en las prcticas. Los exmenes prcticos del captulo valoran la comprensin global adquirida por los estudiantes sobre el captulo, e incluyen una funcin de cronmetro. El libro electrnico de Anatoma humana, sexta edicin es una versin electrnica completa. El Practice Anatomy Lab (PAL) 2.0 da acceso 24 horas al da, siete das a la semana, a las piezas de laboratorio de uso ms difundido (v. su despliegue anterior). Las animaciones anatmicas 3D con pruebas de diversa complejidad explican y examinan a los estudiantes sobre los movimientos musculares y articulares (v. su despliegue anterior). Las animaciones 3D de los orgenes, inserciones, acciones e inervaciones con pruebas de diversa complejidad explican y examinan a los estudiantes sobre estos temas (v. su despliegue anterior). La actualizacin de los medios Get Ready for A&P contiene pruebas diagnsticas y da acceso a la pgina web Get Ready for A&P de manera que los estudiantes puedan acceder con rapidez a los temas fundamentales. Las herramientas de estudio abarcan un repaso de histologa, un repaso seo, un repaso muscular, tarjetas de estudio, un glosario con las pronunciaciones, crucigramas, etc. Un libro de calificaciones sigue la evolucin y las notas obtenidas por los estudiantes.

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NUEVO Media Manager 2.1

Todos los recursos tcnicos del profesor en un lugar conveniente


Aponeurosis epicraneal Temporoparietal (cortado y rebatido)

Media Manager ordena todos los recursos tcnicos de cada captulo para ofrecer al profesor un paquete cmodo y fcil de usar. Novedades en Media Manager 2.1:
Una funcin de carrito de la compra que permite a los

Vientre frontal del occipitofrontal Piramidal de la nariz Orbicular de los ojos Nasal Elevador del labio superior Cigomtico menor Elevador del ngulo de la boca Cigomtico mayor Orbicular de la boca Mentoniano (cortado) Depresor del labio inferior Depresor del ngulo de la boca Platisma (cortado y rebatido) (a) Vista lateral Vientre occipital del occipitofrontal Temporal

Masetero Buccinador

profesores buscar, seleccionar y descargar cualquier parte con rapidez.


Anlisis de los captulos en concursos (en formato de

Esternocleidomastoideo

preguntas para responder mediante el SRP) que animan la interaccin entre los estudiantes y favorecen el debate.
Ms de 50 animaciones anatmicas 3D nuevas con pruebas

Imgenes personalizadas

Omohioideo

(en formato de preguntas para responder mediante el SRP) centradas en los conceptos anatmicos ms difciles de visualizar, sobre todo las acciones musculares y los movimientos articulares (v. el despliegue anterior).
Animaciones 3D de los orgenes, inserciones, acciones e

Opcin Label Edit

inervaciones con pruebas (en formato de preguntas para responder mediante el SRP) que sirven para que los estudiantes entiendan estos temas (v. su despliegue anterior).

Diapositivas de clase personalizadas en PowerPoint

Media Manager tambin incluye:


Imgenes personalizadas que abarcan todas las ilustraciones y fotos del libro de texto. La funcin optativa Label Edit permite a los profesores elegir qu estructuras presentan. Todas las tablas del libro de texto. Un banco de imgenes complementarias (que no estn en el libro de texto) con RM/TC, cortes histolgicos y orgenes e inserciones musculares.

Anlisis de los captulos mediante concursos

Todas las imgenes del Martinis Atlas of Human Body. Diapositivas seleccionadas de Interactive Physiology (IP) sobre temas anatmicos. Problemas activos de clase que animan un debate eficaz en el aula y comprueban el grado de comprensin, en formato de preguntas para responder mediante el SRP.

El DVD con recursos para el profesor de PAL 2.0 lleva imgenes rotuladas y sin rotular en formatos JPEG y PowerPoint. La funcin PowerPoint Label Edit est lista en cada imagen con rtulos activables y lneas de sealizacin. Las diapositivas con las imgenes de PowerPoint contienen vnculos insertados con las animaciones 3D correspondientes de los orgenes, inserciones, acciones e inervaciones.

Diapositivas personalizadas de clase en PowerPoint, en cada captulo, que combinan notas de la leccin, ilustraciones, fotografas, tablas y animaciones. El banco de examen informatizado.

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Media Manager 2.1

Imgenes como fuente de enseanza

Cayado artico Arteria pulmonar izquierda Venas pulmonares izquierdas AURCULA IZQUIERDA Arteria pulmonar derecha Vena cava superior

Venas pulmonares izquierdas (superior e inferior) Orejuela de la aurcula izquierda Gran vena cardaca (azul) y rama circunfleja de la arteria coronaria izquierda (rojo)

Arteria pulmonar izquierda Arteria pulmonar derecha

Grasa en el surco coronario Seno coronario VENTRCULO IZQUIERDO

Vena cava superior Venas pulmonares derechas (superior e inferior)

Venas pulmonares derechas (superior e inferior) AURCULA DERECHA

VENTRCULO IZQUIERDO Vena cava inferior

AURCULA DERECHA AURCULA IZQUIERDA Vena cava inferior Seno coronario VENTRCULO DERECHO

VENTRCULO DERECHO

Grasa en el surco interventricular posterior

Figuras dobles
Las imgenes mltiples de la misma estructura o tejido permiten a los estudiantes comparar la versin de un ilustrador con una fotografa de la estructura o el tejido real tal como puede verse en un laboratorio o en un quirfano.

PASO

PASO

PASO

Imgenes

Las clulas mesenquimatosas se renen, se diferencian en osteoblastos y ponen en marcha el proceso de osificacin. El hueso se extiende formando una serie de espculas que proliferan por los tejidos de alrededor. Osteocito en una laguna Matriz sea Osteoblasto Osteoide Tejido conjuntivo embrionario Clula mesenquimatosa Vaso sanguneo

Al ponerse en contacto las espculas entre s, retienen vasos sanguneos dentro del hueso.

Osteocitos dentro de lagunas

Vasos sanguneos

Capa de osteoblastos

Con el tiempo, el hueso adopta la estructura del hueso esponjoso. Ms adelante es posible eliminarlo de las zonas que ocupa, con lo que se crean las cavidades medulares. Mediante su remodelacin, el hueso esponjoso as formado puede convertirse en hueso compacto.

Figuras por pasos


Estas figuras descomponen los procesos multifacticos en ilustraciones numeradas paso a paso y coordinadas con las descripciones de los autores en el texto.

Vaso sanguneo

LM 22

Vaso sanguneo

Osteoblastos

Espculas

MO 32

MO 32

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Pared coclear sea Conducto vestibular Membrana vestibular Conducto coclear Membrana tectoria Lmina basilar Conducto timpnico rgano de Corti Ganglio espiral

Figuras macroscpicas-microscpicas
Estas figuras ayudan a que los estudiantes cubran la brecha abierta entre las estructuras conocidas y las desconocidas, al desglosar en sus componentes ms pequeos la secuencia de imgenes anatmicas de rganos ntegros o de otras estructuras.

Rama coclear de N VIII (d) Cmaras cocleares

Membrana tectoria

Conducto coclear (rampa media) Membrana vestibular Membrana tectoria

Clula pilosa externa

Lmina basilar

Clula pilosa interna

Fibras nerviosas (e) rgano de Corti

Conducto timpnico (rampa timpnica)

Lmina basilar

Clulas Clulas del ganglio espiral del pilosas nervio coclear del rgano de Corti

Seno sagital superior Venas cerebrales superficiales Seno sagital inferior Cerebral mayor Seno recto Senos petrosos Seno transverso derecho Seno occipital Seno sigmoide Facial

Temporal

Seno cavernoso Maxilar superior

Figuras con dibujo sobre fotografa


Este mtodo de presentar las imgenes aporta profundidad, perspectiva e inters visual a la pgina, y garantiza que las estructuras ilustradas son de tamao proporcional al cuerpo humano.

Occipital Vertebral Yugular externa Yugular interna

Subclavia derecha Clavcula Axilar Braquioceflica derecha

Pr im e

Braquioceflica izquierda

ra c

osti lla

Vena cava superior Torcica interna

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Imgenes

Cerebral profunda

Imgenes como fuente de enseanza

(cont.)

Vlvula AV derecha (tricspide) Aurcula derecha Pulmn derecho, lbulo medio Fisura oblicua del pulmn derecho

Cuerpo del esternn

Msculo pectoral mayor Costilla 4 Ventrculo derecho Pulmn izquierdo, lbulo superior

Tabique interventricular Esfago Pulmn derecho Mdula espinal Apfisis espinosa de T8

Ventrculo izquierdo Fisura oblicua del pulmn izquierdo Pulmn izquierdo, lbulo inferior Aorta torcica Costillas 7 y 8 Msculo dorsal ancho

Msculos trapecio

NUEVO Figuras de anatoma por cortes transversales


El captulo 12 ampliado, que ahora lleva el ttulo Anatoma de superficie y por cortes transversales, contiene siete imgenes transversales nuevas del Visible Human Project y posteriormente realzadas, para aportar a los estudiantes otra perspectiva diferente sobre el cuerpo humano.

Faringe Futura cavidad pericrdica

Mesodermo Faringe Surco neural Vasos cardacos SEMANA 2 Futura cavidad pericrdica Tronco arterioso Futura cavidad pericrdica Ventrculo Primordio de la aurcula izquierda VISTA VENTRAL

VISTA LATERAL

Durante la segunda semana de desarrollo, el corazn se compone de un par de cilindros musculares de delgada pared situados por debajo del suelo de la faringe.

La placa lateral mesodrmica de esta regin se ha dividido ya en las capas parietal y visceral, lo que crea un espacio que posteriormente dar lugar a la cavidad pericrdica.

SEMANA 3

Hacia la tercera semana, el corazn bombea y distribuye sangre. Se han fusionado los tubos cardacos para originar un corazn dotado de una cavidad central nica. Dos venas de gran calibre conducen la sangre al corazn y una gran arteria solitaria, el tronco arterioso, distribuye la sangre al torrente circulatorio.

Imgenes
Figuras de Resumen de embriologa
Al destacar las etapas del desarrollo en los rganos, estructuras y sistemas ms significativos, los Resmenes de embriologa que antiguamente aparecan repartidos por todo el libro con cada sistema orgnico se han fusionado en dos apartados importantes en los captulos 3 y 28.

Aurcula derecha Futuro tabique interauricular Abertura del seno venoso

Aurcula izquierda

Faringe Arcos articos Tronco arterioso Aurcula Seno venoso SEMANA 4

Ventrculo

SEMANA 5 Futuro tabique ventricular

A lo largo de esta semana, los tabiques interauriculares e interventriculares comienzan a subdividir la cavidad cardaca.

El corazn se alarga a medida que crece el embrin. Se curva hacia s mismo en sentido posterior para formar una curvatura en S que cada vez se torna ms pronunciada. Los espesores de las regiones auricular y ventricular difieren entre s.

Tabiques interauriculares

Agujero oval

Aurcula izquierda Fosa oval Aurcula derecha

Se forman dos tabiques auriculares que se solapan entre s. El espacio que queda entre ambos, conocido como agujero oval, hace posible el paso de la sangre desde la aurcula derecha hacia la izquierda. La presencia de un colgajo que acta como vlvula unidireccional impide el paso retrgrado de la sangre de la aurcula izquierda hacia la derecha. Hasta el momento del nacimiento, este circuito auricular corto desva sangre del circuito pulmonar.

Ventrculo derecho Ventrculo izquierdo

1 AO

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El agujero oval se cierra tras el nacimiento, lo que separa los circuitos pulmonar y sistmico en el corazn. El adulto conservar siempre una depresin somera, la fosa oval, en el lugar donde se encontraba anteriormente dicho agujero (los dems cambios que se producen en el aparato cardiovascular al nacer se resumen en las figuras 18.7, p. 478, y 22.8, p. 602.)

Aumento de la cobertura clnica

Caso clnico
POR QU YA NO PUEDO MANTENER EL RITMO?
Joan es una profesora de instituto de 35 aos. Corre habitualmente y recorre unos 50-60 km semanales, por trmino medio. A Joan siempre le ha gustado correr y sigui entrenndose en el instituto y en la universidad. Su trayectoria como atleta alcanz su mejor momento cuando gan la carrera campo a travs durante el tercer y cuarto ao de competiciones interuniversitarias en la Universidad de Wisconsin-Madison. Desde que empez a trabajar en la facultad hace 5 aos, Joan ha seguido corriendo durante la semana y los fines de semana con varios de los profesores varones de la facultad. Siempre se ha sentido orgullosa de que puede correr, y de hecho corre, mucho ms rpido que sus colegas de sexo masculino. Sin embargo, durante los seis ltimos meses Joan ha notado que cada vez le cuesta ms mantener su ritmo normal de carrera, incluso en distancias cortas de 3-5 kilmetros. Esto, unido a los frecuentes calambres musculares, dolores articulares, sntomas parecidos a los de un resfriado y fatiga crnica, le ha obligado a considerarse una corredora vieja y a pensar que ya no puede seguir compitiendo con sus compaeros de carrera habituales. Finalmente, Joan ha pedido cita con su mdico de familia despus de haber sido rechazada como donante de sangre debido a la anemia y a unas concentraciones totales de colesterol y triglicridos demasiado altas.

SISTEMA ENDOCRINO

NUEVO Casos clnicos

Casos clnicos, presentes al final de cada uno de Exploracin inicial El mdico de familia examina a Joan. La exploracin fsica aporta la siguienlos captulos que cierran un sistema corporal, guan a los te informacin: estudiantes a travs de la descripcin de los sntomas de Sntomas de resfriado y ronquera persistente desde hace 2-3 semanas. un paciente, de los resultados de su exploracin fsica y Problemas de estreimiento frecuentes. Pigmentacin amarillenta de la piel, pero que no afecta a la esclertica. de las pruebas de laboratorio, de unas preguntas Piel fra, reseca, spera y escamosa. atractivas que les animen a examinar los contenidos Cara hinchada y edema periorbitario. afines de los captulos previos, de un breve anlisis e Uas gruesas y quebradizas. interpretacin del caso y, por ltimo, de un diagnstico. Ligera alopecia difusa en el cuero cabelludo y el tercio lateral de las cejas Presin arterial 110/80 mm Hg. Disminucin de los reflejos tendinosos profundos con relajacin musCaso clnico (cont.) cular prolongada al valorar el reflejo del tendn de TRMINOS DEL CASO CLNICO Aquiles. Puntos de inters anemia: Cualquier trastorno en el Glndula tiroides ligeraCada sistema del organismo, antes o despus, ocupa un lugar importante en que se observe una disminucin mente aumentada de tapresentacin clnica del nmero dela eritrocitos o de de signos y sntomas, lo que permite al mdico reconstruir mao, de consistencia los diversos indicios que, en condiciones ideales, conducirn al diagnstico la concentracin de hemoglobina. elstica a la palpacin, sin correcto colesterol: El esteroide ms del paciente. Tanto los sntomas que manifieste el paciente, como sensibilidad. el anlisis e interpretacin de dichos sntomas por parte del mdico, contriabundante en los tejidos animales, especialmente en la bilis, y presente buyen a esta tarea detectivesca. El mdico de Joan solicita las en los alimentos, especialmente en Para estudiar el significado de la informacin aportada en el caso dessiguientes pruebas de laboratorio: aquellos que contienen muchas crito, es necesario que repase los contenidos anatmicos tratados en el Recuento hematolgico grasas animales. captulo 19 sobre el sistema endocrino. Las siguientes preguntas le servirn completo. edema periorbitario: Acumulacin de orientacin para su estudio. Reflexione sobre cada una y contstela, conde una cantidad excesiva de lquido Perfil de lpidos. sultando de nuevo el captulo 19 si necesita alguna ayuda. acuoso en los espacios intersticiales Anlisis de orina. 1. A primera vista, todos los sntomas de Joan parecen aleatorios y sin de la piel que rodea los ojos. Concentraciones de TSH. ninguna esclertica: Parte del estrato fibroso relacin entre ellos. Qu tienen en comn todos estos snque forma la capa externa del globo tomas? Concentraciones de T4 ocular; el blanco de los ojos. libre. 2. Por qu los sntomas de Joan han ido apareciendo lentamente, a lo perfil de lpidos: Prueba de largo de un perodo de tiempo tan largo? laboratorio que permite determinar Exploracin 3. Por qu el perfil de lpidos de Joan confirma que estn elevados el las concentraciones y las de seguimiento colesterol total, las lipoprotenas de baja densidad y los trigliccaractersticas qumicas de los Joan y su mdico se renen al ridos? lpidos suspendidos en la sangre de Figura 19.12 RM de Joan cabo de 1 semana para comentar una persona. los resultados de las pruebas de recuento hematolgico completo: Anlisis e interpretacin causa ms frecuente de hipotiroidismo es la deficiencia de yodo. Sin embarlaboratorio. Dichos resultados Recuento de todos los eritrocitos, La informacin siguiente responde a las preguntas formuladas en el apargo, la tiroiditis de Hashimoto constituye la causa ms frecuente de hipotidemuestran lo siguiente: leucocitos y plaquetas presentes en de inters. Para repasar este material, acuda a las pginas que tado Puntos roidismo espontneo en aquellas regiones del mundo con una ingesta dieuna cantidad de sangre determinada. El recuento hematolgico indicamos a continuacin. reflejos tendinosos profundos ttica de yodo adecuada. completo indica anemia 1. Muchas (reflejo miotctico): Contraccin de de las hormonas que secreta el sistema endocrino producen El mdico de Joan se ha basado en sus conocimientos sobre el sistema ferropnica. metablicos generalizados. Todos los sntomas de Joan guarlos msculos en respuesta a efectos la endocrino y sus funciones para poder predecir los sntomas de los diferen El perfil de lpidos confirma dan con su metabolismo celular general y su consumo de distensin como consecuencia derelacin la tes trastornos endocrinos. Por ejemplo, los sntomas de Joan (aunque en un aumento del colesterol oxgeno (pp. 513-515). estimulacin de los propiorreceptores. un primer momento pudiera parecer que no estaban relacionados entre s) total, las lipoprotenas de trastorno inmunitario: Situacin la cavidades foliculares de la glndula tiroides almacenan tiroxina 2. Las en le indicaron que Joan no tena un metabolismo basal normal. Las hormoque el sistema linftico de una persona baja densidad y los triglic(T 4) y triyodotironina (T3) (pp. 513). La liberacin de estas hormonas tiroideas aceleran el metabolismo basal e incrementan la produccin produce clulas y/o anticuerpos contra ridos. nas disminuir lentamente conforme vaya empeorando el estado de de calor corporal, la perspiracin y la frecuencia cardaca. El metabolismo sus propios tejidos. La concentracin plasmJoan: a esto se debe el desarrollo tan lento de sus sntomas. elevado, la hipertermia, la prdida de peso, el nerviosismo, la perspiracin triglicrido: cido graso unido a tica de TSH es de 20 mU/L. excesiva y la frecuencia cardaca acelerada o irregular son sntomas de perfil 3.enEl glicerol; la principal forma que se de lpidos de Joan (colesterol total, lipoprotenas de baja hipertiroidismo. Por el contrario, el descenso del metabolismo basal, la dis La concentracin de T4 lidensidad y triglicridos elevados) se debe a un descenso del ndice encuentran los lpidos en el organismo. minucin de la temperatura corporal, el aumento de peso, la letargia, la Tambin conocido como triacilglicerol. bre es de 0,6 ng/dL. metablico y de la absorcin de lpidos por los tejidos perifricos. sequedad de piel y la disminucin de la frecuencia cardaca son los sntoMuchas de las hormonas secretadas por el sistema endocrino influmas tpicos del hipotiroidismo. No obstante, muchos de los signos y sntoyen en diferentes aspectos del metabolismo del organismo mas de los trastornos endocrinos no son tan concluyentes. Por ejemplo, la (pp. 518-521). poliuria, o aumento de la excrecin urinaria, puede deberse a una hiposeDiagnstico crecin de ADH (diabetes inspida) o a la hiperglucosuria causada por Despus de realizar una prueba ms para determinar la presencia de antila diabetes mellitus; un sntoma como la hipertensin arterial (aumento de la cuerpos antitiroideos y una RM (v. figura 19.12), el mdico diagnostica presin arterial) puede deberse a diferentes problemas cardiovasculares o que Joan padece un trastorno autoinmunitario: la tiroiditis de Hashimoendocrinos. En estos casos, muchas decisiones diagnsticas se basan en los to. Esta enfermedad se caracteriza por una destruccin muy lenta de las anlisis de sangre y otras pruebas, que pueden confirmar la presencia de un clulas tiroideas como consecuencia de diversos procesos inmunolgicos trastorno endocrino mediante la deteccin de concentraciones anormales mediados por clulas y anticuerpos. Este trastorno autoinmune reduce la de hormonas circulantes o de productos metablicos derivados de la accin sntesis y liberacin de hormonas tiroideas. Sin embargo, los sntomas de hormonal. Las pruebas de seguimiento permiten determinar si la causa este trastorno van apareciendo lentamente a lo largo del tiempo debido al primaria del problema radica en la glndula endocrina, en los mecanismos Traumatismos craneoenceflicos El traumatismo goteo de la tiroxina y la triyodotironina formadas previamente, que los reguladores o en los rganos diana. A menudo, un patrn de resultados de craneoenceflico (TCE) puede ser el resultado de un contacto violento folculos tiroideos daados por el proceso autoinmune van liberando lendiferentes pruebas puede conducirnos al diagnstico. En la tabla 19.6 se entre la cabeza y otro objeto o una sacudida importante. Las lesiones tamente. ofrece una revisin clnica de las alteraciones endocrinas, y en la tabla 19.7 craneales suponen ms de la mitad de las muertes atribuibles a La tiroiditis de Hashimoto es la causa ms frecuente de hipotiroidismo se recogen algunas pruebas anatmicas que pueden utilizarse para diagtraumatismos. Cada ao ocurren aproximadamente 1,5 millones de entre las personas mayores de 6 aos en EE. UU. En el resto del mundo, la nosticar trastornos endocrinos como el de Joan. casos de TCE en EE. UU. Mueren aproximadamente 50.000 personas y otras 80.000 tienen discapacidades a largo plazo. La conmocin cerebral puede acompaar a las lesiones craneales incluso menores. La conmocin puede incluir confusin transitoria con un estado mental anormal, prdida temporal de conciencia y cierto grado de amnesia. Los mdicos vigilan a los individuos con conmocin de forma bastante cercana y pueden hacer radiografas o TC del crneo para excluir fracturas o hemorragia craneal. Las conmociones leves producen una interrupcin breve de la conciencia y una pequea prdida de memoria. Las conmociones graves producen perodos prolongados de inconsciencia y anomalas Notas clnicas de la funcin neurolgica. Las conmociones graves se asocian Las Notas clnicas distribuidas en medio del relato tpicamente con contusiones (magulladuras), hemorragias o laceraciones (desgarros) del tejido enceflico; las posibilidades de continuo de cada captulo presentan enfermedades y su recuperacin varan con las reas afectadas. La lesin extensa de la relacin con el funcionamiento fisiolgico normal, mientras formacin reticular puede producir un estado permanente de que sus versiones mayores dentro de un recuadro inconsciencia, y la lesin del tronco del encfalo inferior generalmente demuestra ser fatal. abordan asuntos mdicos o sociales de importancia. Llevar casco durante actividades como andar en bicicleta, montar a El nmero de Notas clnicas se ha ampliado en esta caballo, patinar o ir en motocicleta, al hacer deportes de contacto como edicin. ftbol americano y jockey y batear o correr hacia la base en el bisbol, proporciona proteccin al cerebro. Los cinturones de seguridad dan una proteccin similar en el caso de un accidente de automvil. Si se produce una conmocin se recomienda limitar las actividades, incluyendo un retraso en el retorno a la actividad que condujo a la lesin.

Nota clnica

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Cobertura clnica

Coleccin de suplementos

NUEVO Manual de laboratorio a todo color


Este nuevo manual de laboratorio a todo color combina

Laboratory Manual for Human Anatomy


W I T H C AT D I S S E C T I O N S

las ilustraciones (modificadas, cuando es necesario) y las fotografas de Anatoma humana, sexta edicin con el estilo de redaccin fcil de seguir de Michael G. Wood y unas caractersticas que logran que la atencin est dirigida en todo momento al estudiante, lo que le convierte en el manual de laboratorio disponible ms volcado en el aprendizaje de la anatoma humana. Resulta ideal en conjuncin con Anatoma humana, sexta
edicin, y tambin es un complemento perfecto de

Michael G. Wood

cualquier otro libro de texto sobre anatoma humana. Entre sus rasgos clave figuran los siguientes: Preguntas de verificacin inmediata. Recuadros para efectuar conexiones. Apartados con correlaciones clnicas. Pginas con panormicas regionales.
Laboratory Manual for Human Anatomy with Cat Dissections Michael G. Wood 2009 512 pginas 978-0-8053-7375-2 0-8053-7375-6

Suplementos para el profesor


Media Manager 2.1 (contiene un banco informtico de exmenes) 978-0-321-51232-1 0-321-51232-4

Suplementos para el estudiante


CD-ROM Practice Anatomy Lab 2.0 Para su entrega con el libro de texto sin coste adicional. Actualizacin de los medios Get Ready for A&P de Lori K. Garrett Para su entrega con el libro de texto sin coste adicional. Atlas de Anatoma Humana de Frederic H. Martini Para su entrega con el libro de texto sin coste adicional. A&P Applications Manual de Frederic H. Martini y Kathleen Welch Para su entrega con el libro de texto sin coste adicional. Tarjeta de estudio Martini 978-0-321-53601-3 0-321-53601-0 Para su entrega con el libro de texto sin coste adicional.

Suplementos

Gua visual del profesor 978-0-321-51196-6 0-321-51196-4 Manual del profesor 978-0-321-51191-1 0-321-51191-3 Banco impreso de exmenes 978-0-321-51193-5 0-321-51193-X Acetatos transparentes 978-0-321-51192-8 0-321-51192-1

Pgina web y programas para el seguimiento del curso


myA&P www.myaandp.com Gateway to the myA&P Companion Website and the myA&P with CourseCompass course management program WebCT www.aw-bc.com/webct Blackboard www.aw-bc.com/blackboard

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Agradecimientos
Desearamos expresar nuestro agradecimiento a los numerosos usuarios, revisores, personas entrevistadas y miembros de los diversos grupos de inters cuyos consejos, comentarios y sabidura colectiva sirvieron para dotar a este texto de su forma final. Su pasin por el tema, su preocupacin por la exactitud y el mtodo de presentacin, y su experiencia con estudiantes provistos de unas capacidades y una experiencia muy variadas, han hecho que el proceso de revisin sea interesante e instructivo. Cabe un comentario de agradecimiento especial hacia Delia Hamidzada, P.A. y Elizabeth Wilson, R.N., por la ayuda prestada a Mike Timmons en la organizacin de ciertas partes del original y en su revisin. Asimismo, hemos contrado una inmensa deuda con el personal de Benjamin Cummings, cuyos afanes resultaron vitales para la creacin de esta edicin. Dirigimos una nota de agradecimiento y gratitud especial hacia el equipo editorial de Benjamin Cummings, sobre todo a Leslie Berriman, directora ejecutiva, por su dedicacin al xito de este proyecto; a Katy German, directora del proyecto, por su control sobre el texto y sus componentes; y a Robin Pille, director adjunto, y Kelly Reed, ayudante editorial, por su trabajo con el material complementario. Expresamos nuestro agradecimiento a Sarah Young-Dualan, directora de recursos tecnolgicos, Aimee Pavy, directora de recursos tecnolgicos, y Suzanne Rassmussen, directora adjunta de recursos tecnolgicos, por su labor con todos los programas tcnicos que complementan Anatoma humana. Tambin a Caroline Ayres, supervisora de produccin, por la mano firme con la que llev el control de este complejo texto; y Norine Strang, Angie Hamilton, Mark Wyngarden y Laura Davis, por sus cometidos en la produccin del texto. Dejamos constancia de nuestro reconocimiento a las fantsticas aportaciones artsticas y de diseo de Mark Ong, jefe de diseo, y Blake Kim, creador artstico. Estamos muy agradecidos a Linda Davis, presidenta, Frank Ruggirello, director editorial, y Lauren Fogel, directora de desarrollo de recursos tecnolgicos, por su permanente entusiasmo y apoyo a este proyecto. Apreciamos la colaboracin de Gordon Lee, director comercial, que sigue atento al pulso del mercado y nos ayuda a satisfacer las necesidades de nuestros usuarios, as como la de los extraordinarios e infatigables agentes comerciales de Pearson Science. Tambin agradecemos que las contribuciones de todas las personas mencionadas hayan permitido que este texto recibiera los siguientes premios: The Association of Medical Illustrators Award, The Text and Academic Authors Award, el New York International Book Fair Award y el 35th Annual Bookbuilders West Book Show. Por ltimo, querramos agradecer a nuestras familias su cario y su apoyo durante el proceso de revisin. Jams podramos haberlo conseguido sin la ayuda de nuestras esposas Kitty, Judy y Mary y la paciencia de nuestros hijos P.K., Molly, Kelly, Patrick, Katie, Ryan, Molly y Steven. Ningn equipo de slo tres personas podra pensar nunca elaborar un libro de texto perfecto de este alcance y complejidad. Cualquier error o descuido depende estrictamente de nosotros, ms que de los revisores, artistas o editores. En un afn por mejorar las futuras ediciones, pedimos que los lectores que dispongan de cualquier informacin, sugerencia o comentario pertinente acerca de la organizacin o el contenido de este libro de texto nos enven sus observaciones directamente, a la direccin de correo electrnico que aparece ms abajo, o a la atencin del editor, Applied Sciences, Benjamin Cummings, 1301 Sansome Street, San Francisco, CA 94111. Frederic H. Martini, Haiku, HI Michael J. Timmons, Orland Park, IL Robert B. Tallitsch, Rock Island, IL (RobertTallitsch@augustana.edu)

Revisores
FrankB aker, Golden West College GillianB ice, Michigan State University WilliamB rothers, San Diego Mesa College JettC hinn, College of Marin CynthiaH erbrandson, Kellogg Community College KellyJ ohnson, University of Kansas PhilipO sborne, San Diego City College HeatherR oberts, SierraC ollege Dean J. Scherer, Oklahoma State University Judith L. Schotland, Boston University ElenaS tark, SantaM onicaC ollege Edward Williams, MinnesotaS tateU niversity Sally Wilson, MarshalltownC ommunityC ollege David Woodman, Universityo fN ebraska Scott D. Zimmerman, MissouriS tateU niversity John M. Zook, Ohio University Joan Ellen Zuckerman, Long Beach City College

Revisores tcnicos
Wendy Lackey, MichiganS tateU niversity Alan D. Magid, DukeU niversityS choolo fM edicine Larry A.R eichard, MetropolitanC ommunityC ollege MarkS eifert, Indiana University-Purdue University Indianapolis Lance Wilson, TritonC ollege MicheleZ immerman, IndianaU niversitySo utheast No hay palabras para expresar lo ejemplar y valioso que resulta el talento creativo aportado a este proyecto por nuestro equipo artstico, William Ober, M.D. y Claire Garrison, R.N. Bill y Claire trabajaron incansablemente codo a codo con nosotros, dando unidad de visin al libro a la vez que hacan clara y atractiva cada ilustracin. Su esplndido programa de dibujo se ve realzado por las incomparables fotografas de huesos y cadveres tomadas por Ralph T. Hutchings, antiguo miembro de The Royal College of Surgeons of England y coautor del gran xito Color Atlas of Human Anatomy de McMinn. Adems, el Dr. Pietro Motta, catedrtico de anatoma en la Universit della Sapienza de Roma aport varias imgenes magnficas de MEB para su uso en el texto.

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xix

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ndice abreviado
1
Introduccin a la anatoma
1
15 16 17 18 Encfalo y nervios craneales 386 Vas y funciones superiores 431 Divisin autnoma 451 Sensibilidad general y sentidos especiales

470

2
La c lula
26

19
Sistema e ndocrino
507

3
Tejidos y primeras etapas del desarrollo
51

20 21 22
Aparato cardiovascular
19 La sangre 530 20 El corazn 547 21 Vasos y circulacin

530

4
Sistema t egumentario
88

571

23
Sistema linftico
608

5678
Sistema seo
5 6 7 8

111 111

24
Aparato respiratorio
629

Tejido seo y estructura del esqueleto Cabeza y tronco 133 Extremidades 174 Articulaciones 205

9 10 11
Sistema muscular
237 237
9 Tejido muscular estriado y organizacin muscular 10 Musculatura de la cabeza y del tronco 261 11 Musculatura de las extremidades 284

25
Aparato digestivo
655

26
Aparato urinario
693

12
Anatoma de superficie y por cortes transversales 327

27 28
Aparato reproductor
714 747
27 Aparato reproductor 714 28 Embriologa y desarrollo humano

13 14 15 16 17 18
Sistema nervioso
340 361
13 Tejido nervioso 340 14 Mdula espinal y nervios raqudeos

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xxi

ndice
1
Fundamentos: Introduccin a la anatoma 1
Anatoma microscpica 2 Anatoma macroscpica 3 Otras perspectivas de la anatoma 3 Niveles de organizacin 4 Introduccin a los sistemas orgnicos 6 Lenguaje anatmico 13
Anatoma de superficie 14
Referencias anatmicas 14 Regiones anatmicas 15 Direcciones anatmicas 16

Orgnulos con membrana 38


Mitocondrias 38 Ncleo 38 Retculo endoplsmico 40 Aparato de Golgi 41 Lisosomas 42 Peroxisomas 42

Flujo de membrana 43

Unin intercelular
Interfase Mitosis
45
45

43 45

Ciclo vital de la clula


Replicacin del ADN
46

N O TA C L N I C A

Divisin celular y cncer

47 48

TRMINOS CLNICOS

Anatoma seccional 16
Planos y cortes (secciones) 17 Cavidades corporales 18
N O TA S C L N I C A S

3
Fundamentos: Tejidos y primeras etapas del desarrollo 51
21

Enfermedad, patologa y diagnstico 4 Diagnstico de las enfermedades 6 Visible Human Project 18 Anatoma por cortes y tecnologa clnica
TRMINOS CLNICOS
23

Tejido epitelial 52
Funciones del tejido epitelial 53 Especializaciones de las clulas epiteliales 53 Mantenimiento de la integridad del epitelio 54
Conexiones intercelulares 54 Fijacin a la lmina basal 54 Mantenimiento y renovacin epitelial 54

2
Fundamentos: La clula
Estudio de las clulas 27
Microscopia ptica 27 Microscopia electrnica
28

26

Clasificacin de los epitelios 55


Epitelios pavimentosos 55 Epitelios cbicos 56 Epitelios cilndricos 57 Epitelios seudoestratificados y de transicin

57

Epitelios glandulares 58
Tipos de secrecin 59 Estructura de las glndulas Modos de secrecin 60
59

Anatoma celular

29

Membrana plasmtica 31
Permeabilidad de la membrana: procesos pasivos 32 Permeabilidad de la membrana: procesos activos 32 Prolongaciones de la membrana plasmtica: microvellosidades 35

Tejidos conjuntivos

61

Clasificacin de los tejidos conjuntivos 62 Tejido conjuntivo propiamente dicho 62


Clulas del tejido conjuntivo propiamente dicho 62 Fibras del tejido conjuntivo 63 Sustancia fundamental 64 Tejidos embrionarios 64 Tejidos conjuntivos laxos 64 Tejidos conjuntivos densos 66

Citoplasma
Citosol 36 Orgnulos 36

35

Orgnulos sin membrana 36


Citoesqueleto 36 Centrolos, cilios y flagelos Ribosomas 38
36

xxii

Tejidos conjuntivos lquidos

68

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NDICE

xxiii

Tejidos conjuntivos de sostn 68


Cartlago 69 Hueso 71

Membranas 72
Mucosas 72 Serosas 72 Membrana cutnea 74 Membranas sinoviales 74

Produccin del pelo 98 Estructura del folculo 98 Funciones del pelo 98 Tipos de pelos 98 Color del pelo 100 Crecimiento y sustitucin del pelo 100

Glndulas de la piel 100


Glndulas sebceas 100 Glndulas sudorparas 102 Control de las secreciones glandulares Otras glndulas tegumentarias 103

El soporte de tejido conjuntivo del cuerpo Tejido muscular 75


Tejido muscular estriado 75 Tejido muscular cardaco 75 Tejido muscular liso 75

74

103

Uas

103

Control local del funcionamiento tegumentario 105 Envejecimiento y sistema tegumentario 106
N O TA S C L N I C A S

Tejido nervioso

75

Tejidos, nutricin y envejecimiento 77


RESMENES DE EMBRIOLOGA

Formacin de los tejidos 79 Desarrollo de los epitelios 80 Orgenes de los tejidos conjuntivos 81 Desarrollo de los sistemas orgnicos 82
N O TA S C L N I C A S

Exploracin de la piel 89 Trastornos de la produccin de queratina 92 Administracin transdrmica de frmacos 93 Cnceres de piel 96 Acn y dermatitis seborreica 102 Reparacin de las lesiones cutneas 104
CASO CLNICO

Ansiedad en el laboratorio de anatoma


TRMINOS CLNICOS
108

106

Liposuccin 66 Cartlagos y lesiones de rodilla 69 Problemas con las serosas 73 Formacin y crecimiento de los tumores
TRMINOS CLNICOS
84

78

5
Sistema seo : Tejido seo y estructura del esqueleto 111
Estructura del hueso 112
Organizacin histolgica del hueso maduro
Matriz del hueso 112 Clulas del hueso maduro
112

4
Sistema tegumentario
88 Estructura y funcin de los tegumentos 90 Epidermis
90
91

112

Hueso compacto y esponjoso

113

Capas de la epidermis
Estrato germinativo 91 Estrato espinoso 91 Estrato granuloso 91 Estrato lcido 92 Estrato crneo 92

Diferencias estructurales entre el hueso compacto y el esponjoso 113 Diferencias funcionales entre el hueso compacto y el esponjoso 115

Periostio y endostio 116

Desarrollo y crecimiento del hueso


Osificacin intramembranosa 117 Osificacin endocondral 118
93

117

Piel gruesa y piel fina


Crestas epidrmicas 93 Color de la piel 93

Crecimiento en longitud de un hueso en desarrollo 119 Crecimiento en el dimetro de un hueso en desarrollo 120

Dermis

95
95

Organizacin de la dermis 95
Arrugas, estras y lneas de incisin Irrigacin de la piel 97 Inervacin de la piel 97

Formacin del riego sanguneo y linftico 123 Inervacin del hueso 123 Factores que regulan el crecimiento del hueso 123

Remodelacin, reparacin y mantenimiento seos 124


Remodelacin del hueso 124 Lesin y reparacin 125 Envejecimiento y sistema seo 125

Otros componentes de la dermis 96

Hipodermis 97 Anejos cutneos


98
98

Anatoma de los elementos del esqueleto 126


Clasificacin de los huesos 126 Marcas seas (rasgos de superficie)
127

Folculos pilosos y pelo

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xxiv

NDICE

Integracin con otros sistemas 130


N O TA S C L N I C A S

N O TA S C L N I C A S

Raquitismo 117 Formacin heterotpica de hueso 118 Trastornos congnitos del esqueleto 123 Osteoporosis y alteraciones del esqueleto relacionadas con la edad 126 Clasificacin de las fracturas 129
TRMINOS CLNICOS
130

Problemas con los senos 154 Problemas de crecimiento del crneo 155 Cifosis, lordosis y escoliosis 161 Espina bfida 167 Fisuras costales 170 La jaula torcica y las intervenciones quirrgicas
TRMINOS CLNICOS
171

170

6
Sistema seo : Cabezay t ronco
Huesos del crneo
142

7
Sistemas eo: Extremidades
174 Cintura escapular y extremidad superior 176
Cintura escapular 176
135 Clavcula
176

133

Crneo y otros huesos asociados


Hueso occipital 142 Huesos parietales 142 Hueso frontal 142 Huesos temporales 142 Esfenoides 146 Etmoides 147 Fosas craneales 148

Escpula 176

Extremidad superior
Hmero Cbito Radio
179 179 181 184

179

Huesos del carpo

Huesos metacarpianos y falanges

184

Huesos de la cara 148


Maxilares 148 Huesos palatinos 150 Huesos nasales 150 Cornetes nasales inferiores 150 Huesos cigomticos 151 Huesos lagrimales 151 Vmer 151 Mandbula 151

Cintura plvica y extremidad inferior 186


Cintura plvica 186
Huesos coxales Pelvis
186 186

Extremidad inferior 193


Fmur 193 Rtula 196 Tibia 196 Peron 196 Huesos del tarso
198 199

Complejo orbitario y macizo nasal 151


Complejo orbitario 151 Macizo nasal 152

Huesos metatarsianos y falanges

Hueso hioides 154

Variabilidad individual en el sistema seo 200


N O TA S C L N I C A S

Crneo de los recin nacidos, los nios y los adultos 158 Columna vertebral
158

Fracturas del escafoides 184 Problemas con el tobillo y el pie


TRMINOS CLNICOS
202

201

Curvaturas vertebrales 159 Anatoma vertebral 161


Cuerpo de la vrtebra 161 Arco vertebral 161 Apfisis articulares 162 Articulacin vertebral 162

8
Sistema seo : Articulaciones
205 Clasificacin de las articulaciones 206
Sinartrosis (articulaciones fijas) 206 Anfiartrosis (articulaciones con escaso movimiento) 206 Diartrosis (articulaciones de movimiento libre) 206
Lquido sinovial 207 Estructuras auxiliares 208 Resistencia frente a movilidad 208

Regiones vertebrales 162


Vrtebras cervicales 163 Vrtebras torcicas 164 Vrtebras lumbares 164 Sacro 166 Cccix 168

Jaula torcica
Costillas 168 Esternn 170

168

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NDICE

xxv

Forma y funcin de las articulaciones 208


Descripcin de la movilidad dinmica Tipos de movimientos 209
Movimiento lineal (deslizamiento) 209 Movimiento angular 209 Rotacin 211 Movimientos especiales 211
209

Microanatoma de las fibras musculares estriadas 240


Miofibrillas y miofilamentos Organizacin del sarcmero
243 243

Contraccin muscular 245


Teora del filamento deslizante 245
Inicio de una contraccin
212
246 246

Clasificacin estructural de las diartrosis Articulacin temporomandibular 214 Articulaciones intervertebrales 214
Discos intervertebrales 214 Ligamentos intervertebrales 215 Movimientos de las vrtebras 215

Final de una contraccin

Articulaciones ms representativas 213

Control nervioso de la contraccin de las fibras musculares 246 Contraccin muscular: resumen 246

Unidades motoras y control muscular 248


Tono muscular 249 Hipertrofia muscular 249 Atrofia muscular 249

Articulacin esternoclavicular 215 Articulacin del hombro 217


Ligamentos 217 Msculos estriados y tendones Bolsas 219
217

Tipos de fibras musculares estriadas 249


Distribucin de las fibras rpidas, lentas e intermedias 250

Organizacin de las fibras musculares estriadas 251


Msculos paralelos 251 Msculos convergentes 251 Msculos penniformes 252 Msculos circulares 252

Articulacin del codo 219 Articulaciones radiocubitales 219 Articulaciones de la mueca 219
Estabilidad de la mueca
219

Articulaciones de la mano 221 Articulacin de la cadera 223


Cpsula articular 223 Estabilizacin de la cadera 223

Terminologa de los msculos 253


Orgenes e inserciones 253 Acciones 253 Nombres de los msculos estriados 254

Articulacin de la rodilla
Cpsula articular 225 Ligamentos de refuerzo 225 Bloqueo de rodilla 225

225

Palancas y poleas: un diseo de sistemas para el movimiento 254


Clases de palancas 254 Poleas anatmicas 255
228

Articulaciones del tobillo y del pie


Articulacin del tobillo 228 Articulaciones del pie 229

Envejecimiento y sistema muscular 256


N O TA S C L N I C A S

Envejecimiento y articulaciones 229 Huesos y msculos 231


N O TA S C L N I C A S

Fibromialgia y sndrome de fatiga crnica Rigidez cadavrica 248 Mialgias diferidas 251 Triquinosis 257
TRMINOS CLNICOS
257

240

Luxacin de una diartrosis 208 Problemas con los discos intervertebrales Lesiones del hombro 219 Lesiones de la rodilla 228
CASO CLNICO

216

10
Sistemam uscular: Musculatura de la cabeza y del tronco 261
Musculatura de la cabeza y del tronco 262
Msculos de la cabeza y del cuello 263
Msculos de la expresin facial
264

El camino hacia Daytona

231 233

TRMINOS CLNICOS

9
Sistema muscular: Tejido muscular estriado y organizacin muscular
Funciones del msculo estriado 238 Anatoma de los msculos estriados 238
Anatoma macroscpica 238
Tejido conjuntivo del msculo 238 Nervios y vasos sanguneos
239

237

Msculos extraoculares Msculos de la lengua Msculos de la faringe

266

Msculos de la masticacin 268


269 269 271

Msculos anteriores del cuello

Msculos de la columna vertebral 273


Capa superficial de los msculos intrnsecos de la espalda 273

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xxvi

NDICE

Capa intermedia de los msculos intrnsecos de la espalda 274 Capa profunda de los msculos intrnsecos de la espalda 274 Flexores de la columna 274

Msculos oblicuos y rectos


Diafragma 279

276

Msculos del perin y del diafragma plvico 279


N O TA S C L N I C A S

Trax 330 Abdomen 331 Extremidad superior 332 Brazo, antebrazo y mueca 333 Pelvis y extremidad inferior 334 Pierna y pie 335

Hay algo nuevo? Hernias 279

269

Anatoma por cortes transversales 336


282

TRMINOS CLNICOS

11
Sistema muscular: Musculatura de las extremidades 284
Factores que influyen sobre la funcin de los msculos de las extremidades 285 Msculos de la cintura escapular y de las extremidades superiores 285
Msculos que colocan la cintura escapular en posicin 286 Msculos que mueven el brazo 288 Msculos que mueven el antebrazo y la mano 293 Msculos que mueven la mano y los dedos 295
Msculos extrnsecos de la mano 295 Msculos intrnsecos de la mano 296

Nivel del quiasma ptico 336 Corte transversal de la cabeza a nivel de C2 Corte transversal a nivel de la vrtebra T2 Corte transversal a nivel de la vrtebra T8 Corte transversal a nivel de la vrtebra T10 Corte transversal a nivel de la vrtebra T12 Corte transversal a nivel de la vrtebra L5

337 337 338 338 339 339

13
Sistema nervioso: Tejido nervioso 340
Visin general del sistema nervioso
Neuroglia
344

341

Organizacin celular del tejido nervioso 342


Neuroglia del SNC 344 Neuroglia del SNP 346

Msculos de la cintura plvica y de las extremidades inferiores 302


Msculos que mueven el muslo 302 Msculos que mueven la pierna 307 Msculos que mueven el pie y los dedos 309
Msculos extrnsecos del pie 309 Msculos intrnsecos del pie 311

Neuronas 349
Clasificacin de la neurona 350

Regeneracin neural 352 Impulso nervioso 353 Comunicacin sinptica


Sinapsis vesiculares 354 Sinapsis no vesiculares 355
354

Fascia, capas musculares y compartimentos 318


Compartimentos de la extremidad superior 318 Compartimentos de la extremidad inferior 321
N O TA S C L N I C A S

Organizacin y procesamiento neuronal 355 Organizacin anatmica del sistema nervioso 356
N O TA S C L N I C A S

Traumatismos deportivos 292 Sndrome del tnel carpiano 297 Inyecciones intramusculares 305 Sndrome compartimental 319
CASO CLNICO

Los sntomas de los trastornos neurolgicos Trastornos desmielinizantes 352


TRMINOS CLNICOS
357

343

La cadera de la abuela

323 324

TRMINOS CLNICOS

14
Sistema nervioso: Mdula espinal y nervios raqudeos 361
Anatoma macroscpica de la mdula espinal 362 Meninges espinales 362
Duramadre 362 Aracnoides 365 Piamadre 365

12
Anatoma de superficie y por cortes transversales 327
Planteamiento regional de la anatoma de superficie 328
Cabeza y cuello
328

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NDICE

xxvii

Anatoma seccional de la mdula espinal 367


Organizacin de la sustancia gris 367 Organizacin de la sustancia blanca 367

Sustancia blanca central 400 Ncleos basales 401


Funciones de los ncleos basales
401

Nervios raqudeos 369


Distribucin perifrica de los nervios raqudeos 369 Plexos nerviosos 370
Plexo cervical 372 Plexo braquial 373 Plexos lumbar y sacro

Sistema lmbico 401

Diencfalo 405
Epitlamo 405 Tlamo 405
Funciones de los ncleos talmicos
406

376

Hipotlamo

406
406

Reflejos

376

Funciones del hipotlamo

Clasificacin de los reflejos 382 Reflejos medulares 382 Centros superiores e integracin de los reflejos 382
N O TA S C L N I C A S

Mesencfalo 410 Protuberancia Cerebelo 412 Bulbo raqudeo Nervios craneales


414 416 410

Punciones espinales, mielografa, anestesia medular y anestesia caudal 366 Lesiones de la mdula espinal 367 Neuropatas perifricas 377 Trastornos de la mdula espinal y los nervios raqudeos 380
TRMINOS CLNICOS
383

15
Sistema nervioso: Encfalo y nervios craneales 386
Introduccin a la organizacin del encfalo 387
Embriologa del encfalo 387 Regiones y referencias principales
Cerebro 387 Diencfalo 387 Mesencfalo 389 Protuberancia y cerebelo Bulbo raqudeo 389
387

Nervio olfativo (N I) 418 Nervio ptico (N II) 419 Nervio oculomotor (nervio motor ocular comn) (N III) 420 Nervio troclear (nervio pattico) (N IV) 420 Nervio trigmino (N V) 421 Nervio abducens (nervio motor ocular externo) (N VI) 422 Nervio facial (N VII) 422 Nervio vestibulococlear (nervio estatoacstico) (N VIII) 423 Nervio glosofarngeo (N IX) 424 Nervio vago (N X) 424 Nervio accesorio (N XI) 425 Nervio hipogloso (N XII) 426 Resumen de las ramas y funciones de los nervios craneales 426
N O TA S C L N I C A S

389

Organizacin de la sustancia gris y la sustancia blanca 389 Ventrculos del encfalo 389

Traumatismos craneoenceflicos 391 Hemorragias epidurales y subdurales 394 Hidrocefalia 398 Sustancia negra y enfermedad de Parkinson Disfuncin cerebelosa 414 Tic doloroso 422 Parlisis de Bell 423 Reflejos cerebrales 427
TRMINOS CLNICOS
427

410

Proteccin y soporte del encfalo 389


Meninges craneales 389
Duramadre 391 Aracnoides 391 Piamadre 391

Barrera hematoenceflica 391 Lquido cefalorraqudeo 394


Formacin del LCR 394 Circulacin del LCR 394

16
Sistema nervioso: Vas y funciones superiores 431
Vas motoras y sensitivas 432
Vas sensitivas
432

Irrigacin del encfalo

395

Cerebro 396
Hemisferios cerebrales
396

Lbulos cerebrales 396 reas motoras y sensitivas de la corteza cerebral 398 reas de asociacin 400 Centros de integracin 400

Va de la columna posterior 432 Va espinotalmica 435 Va espinocerebelosa 435

Vas motoras 436


Va corticoespinal 437

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xxviii

NDICE

Vas mediales y laterales 438 Ganglios basales y cerebelo 440

Activacin parasimptica y liberacin de neurotransmisores 462


Receptores del plasmalema y respuestas
462

Niveles de control motor somtico 441

Funciones superiores

443

Resumen de la divisin parasimptica 462

Regiones de integracin de la corteza cerebral 443


El rea interpretativa general 443 Centro del habla 444 Corteza prefrontal 444 reas de Brodmann y funcin cortical

Relaciones entre las divisiones simptica y parasimptica 463


Anatoma de la inervacin doble 463 Comparacin de las divisiones simptica y parasimptica 464

444

Especializacin hemisfrica 445 Memoria 445 Nivel de conciencia: el sistema activador reticular

Integracin y control de las funciones autnomas 464


446

Envejecimiento y sistema nervioso 447


N O TA S C L N I C A S

Reflejos viscerales 464 Niveles superiores de control autnomo


N O TA S C L N I C A S

465

Parlisis cerebral 438 Esclerosis lateral amiotrfica 440 Anencefalia 441 Lesin de los centros de integracin 444 Sndrome de desconexin 445 Niveles de conciencia 446 Enfermedad de Alzheimer 447 Enfermedades cerebrovasculares 448
TRMINOS CLNICOS
448

Hipersensibilidad y funcin simptica Neuropata diabtica y SNA 465


TRMINOS CLNICOS
467

456

18
Sistema nervioso: Sensibilidad general y sentidos especiales 470
Receptores 471
Interpretacin de la informacin sensitiva 471 Procesamiento central y adaptacin 471 Limitaciones sensitivas 472

17
Sistema nervioso: Divisin autnoma 451
Comparacin del sistema nervioso somtico y autnomo 452
Subdivisiones del SNA 452
Divisin simptica (toracolumbar) 452 Divisin parasimptica (craneosacra) 452 Patrones de inervacin 452

Sensibilidad general 472


Nocirreceptores 472 Termorreceptores 473 Mecanorreceptores 473
Receptores tctiles 473 Barorreceptores 475 Propiorreceptores 475

Divisin simptica 453


Ganglios de la cadena simptica 454
Funciones de la cadena simptica Anatoma de la cadena simptica
454 454

Quimiorreceptores

475

Capacidad olfativa (olfato) 477


Receptores olfativos 477 Vas olfativas 477 Discriminacin olfativa 478

Ganglios colaterales 456


Funciones de los ganglios colaterales 456 Anatoma de los ganglios colaterales 456

Mdulas suprarrenales 458 Efectos de la estimulacin simptica 458 Activacin simptica y liberacin de neurotransmisores 458 Receptores del plasmalema y funcin simptica 459
Receptores alfa y beta 459 Estimulacin simptica y ACh
459

Capacidad gustativa (gusto) 478


Receptores gustativos 478 Vas gustativas 479 Discriminacin gustativa 479

Equilibrio y audicin 480


Odo externo 480 Odo medio 480
Huesecillos del odo
482

Resumen de la divisin simptica 459

Divisin parasimptica 460


Organizacin y anatoma de la divisin parasimptica 460 Funciones generales de la divisin parasimptica 462

Odo interno Audicin


486

482

Complejo vestibular y equilibrio 483

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NDICE

xxix

Cclea 486 Deteccin del sonido 490

Funciones endocrinas de los riones y el corazn 518 El pncreas y otros tejidos endocrinos del aparato digestivo 518
491

Vas auditivas

490

Visin

491

Estructuras accesorias del ojo


Prpados 491 Aparato lagrimal 492

Pncreas

518

Tejidos endocrinos del aparato reproductor 520


Testculos 520 Ovarios 521

El ojo

493

Tnica fibrosa 493 Tnica vascular 495 Tnica nerviosa 496 Cmaras del ojo 498 Cristalino 499

Glndula pineal 521 Hormonas y envejecimiento


N O TA S C L N I C A S

523

Vas visuales 499


Integracin cortical 500 Tronco del encfalo y procesamiento visual 500
N O TA S C L N I C A S

Diabetes inspida 512 Diabetes mellitus 520 Endocrinopatas 522


CASO CLNICO

Dolor agudo y crnico 473 Otitis media y mastoiditis 482 Nistagmo 485 Vrtigo, cinetosis y enfermedad de Mnire Prdida auditiva 490 Conjuntivitis 496 Trasplantes corneales 498 Glaucoma 499 Cataratas 499
CASO CLNICO

Por qu ya no puedo mantener el ritmo?


TRMINOS CLNICOS
487 526

524

20
Aparato cardiovascular: La sangre 530
Funciones de la sangre 531 Composicin de la sangre
Plasma 533
531
533

Qu dijo usted, doctor?

502 503

TRMINOS CLNICOS

19
Sistema endocrino
507 Visin general del sistema endocrino 508
Hipotlamo y regulacin endocrina 509

Diferencias entre el plasma y el lquido intersticial. Protenas plasmticas 533

Elementos formes 534


Glbulos rojos (GR) 534
Estructura de los GR 534 Ciclo vital y circulacin de los GR GR y hemoglobina 536 Grupos sanguneos 536
535

Hipfisis 510
Neurohipfisis 510 Adenohipfisis 510
Sistema porta hipofisario 512 Hormonas de la adenohipfisis 512

Leucocitos

538

Leucocitos granulares 539 Leucocitos agranulares 539

Plaquetas 540

Hematopoyesis
Eritropoyesis
543

541
543

Glndula tiroides

513

Estadios en la maduracin de los GR

Folculos y hormonas tiroideos 513 Tirocitos C de la glndula tiroides 515

Leucopoyesis 543
N O TA S C L N I C A S

Glndulas paratiroides Timo


515

515

Glndulas suprarrenales 516


Corteza de la glndula suprarrenal
Zona glomerulosa 516 Zona fasciculada 517 Zona reticular 517
516

Transfusiones 531 Expansores plasmticos 533 Anemia y policitemia 535 Aumentar los niveles de hemoglobina Anemia drepanoctica 537 Hemofilia 541 Sangre sinttica 543 Dopaje con sangre 544
TRMINOS CLNICOS
544

536

Mdula de la glndula suprarrenal

518

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xxx

NDICE

21
Aparato cardiovascular: El corazn 547
Visin general del aparato cardiovascular 548 Pericardio
548

Capilares Venas
577

575
575

Lechos capilares

Vnulas 577 Venas de tamao medio Venas grandes 577 Vlvulas venosas 578

577

Distribucin de la sangre 578

Estructura de la pared cardaca 550


Tejido muscular cardaco 550
Discos intercalares
550

Distribucin de los vasos sanguneos


Circuito pulmonar 579 Circuito sistmico 579
Arterias sistmicas 579 Venas sistmicas 592

579

Esqueleto fibroso 550

Orientacin y anatoma superficial del corazn 552 Anatoma interna y organizacin del corazn 554
Aurcula derecha 554 Ventrculo derecho 554 Aurcula izquierda 556 Ventrculo izquierdo 556 Diferencias estructurales entre los ventrculos izquierdo y derecho 556 Estructura y funcionamiento de las vlvulas cardacas 556
Funcionamiento valvular durante el ciclo cardaco
556

Cambios cardiovasculares en el nacimiento 599 Envejecimiento y aparato cardiovascular


N O TA S C L N I C A S

603

Arteriosclerosis 574 Problemas cardiovasculares congnitos


CASO CLNICO

602

El cartero con sntomas

603 605

TRMINOS CLNICOS

Vasos sanguneos coronarios


Arteria coronaria derecha 558 Arteria coronaria izquierda 558 Venas cardacas 558

558

23
Sistema linftico
608 Revisin del sistema linftico 609
Funciones del sistema linftico 609

Ciclo cardaco 561


Coordinacin de las contracciones cardacas 561 Ndulos senoauricular y auriculoventricular 562
Sistema de conduccin del corazn 562

Electrocardiograma (ECG)
N O TA S C L N I C A S

566

Estructura de los vasos linfticos


Capilares linfticos 610 Vlvulas de los vasos linfticos 611 Principales vasos colectores linfticos
Conducto torcico 612 Conducto linftico derecho
613

610

Control autnomo de la frecuencia cardaca 566


Infeccin e inflamacin del corazn 554 Prolapso de la vlvula mitral 558 Enfermedad arterial coronaria 560 Arritmias cardacas, marcapasos artificiales e infartos de miocardio 564
TRMINOS CLNICOS
568

612

Linfocitos

613
613

Tipos de linfocitos

Linfocitos T 613 Linfocitos B 613 Linfocitos T citotxicos 614

22
Aparato cardiovascular: Vasos y circulacin 571
Organizacin histolgica de los vasos sanguneos 572
Distincin entre arterias y venas Arterias 573
Arterias elsticas 574 Arterias musculares 575 Arteriolas 575
573

Linfocitos y respuesta inmunitaria 614 Distribucin y vida media de los linfocitos 615 Linfopoyesis: produccin de linfocitos 615

Tejidos linfticos 616 rganos linfticos


Ganglios linfticos Timo 622 Bazo 623
Superficies del bazo 623 Histologa del bazo 624 617
617

Distribucin de los tejidos linfticos y los ganglios linfticos 620

Envejecimiento y sistema linftico 625

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NDICE

xxxi

N O TA S C L N I C A S

Ndulos linfticos infectados 617 Linfadenopata y cncer metaststico Linfomas 622


CASO CLNICO

Cncer de pulmn 646 Sndrome de dificultad respiratoria (SDR)


622

647

CASO CLNICO

Qu relacin tiene todo esto, doctor?


625

650

Siento como si me ahogara. Qu me sucede?


TRMINOS CLNICOS
626

TRMINOS CLNICOS

652

24
Aparato respiratorio
629 Revisin del aparato respiratorio 630
Funciones del aparato respiratorio 631 Epitelio respiratorio 631

25
Aparato digestivo
655 Introduccin al aparato digestivo 656
Organizacin histolgica del tubo digestivo
Mucosa 656 Submucosa 656 Muscular propia 657 Serosa 657
656

Vas respiratorias superiores


Nariz y cavidad nasal Faringe 634
Nasofaringe 634 Orofaringe 634 Laringofaringe 634
632

632

Capas musculares y movimiento de los materiales digestivos 657


Peristaltismo 659 Segmentacin 659

Peritoneo
634

660

Vas respiratorias inferiores


Laringe 634
Cartlagos de la laringe 634 Ligamentos larngeos 636 Musculatura larngea 636

Mesenterios 660

Cavidad oral 662


Anatoma de la cavidad oral 662
Lengua 662 Glndulas salivales 663 Regulacin de las glndulas salivales Dientes 664

Trquea

637

664

Bronquios principales 637 Pulmones 638


Lbulos pulmonares 638 Superficies pulmonares 638 Bronquios pulmonares 640
Ramas del bronquio principal derecho 640 Ramas del bronquio principal izquierdo 640 Ramas de los bronquios secundarios 640 Segmentos broncopulmonares 640

Faringe 666
Proceso de la deglucin
666

Esfago 667
Histologa de la pared esofgica 667

Estmago 668
Anatoma del estmago 668
Mesenterios del estmago 671 Irrigacin del estmago 671 Musculatura del estmago 671

Bronquolos 640 Conductos alveolares y alvolos

643

Histologa del estmago 671


Clulas secretoras gstricas
673

Alvolo y membrana respiratoria 646

Vascularizacin de los pulmones 646

Regulacin del estmago 673


646

Cavidades y membranas pleurales


Msculos respiratorios 647
Movimientos respiratorios
648

Intestino delgado 673


Regiones del intestino delgado 674
Duodeno 674 Yeyuno 674 leon 674

Msculos respiratorios y ventilacin pulmonar 647

Cambios en la respiracin tras el nacimiento 649 Centros respiratorios del encfalo 649

Soporte del intestino delgado 674 Histologa del intestino delgado 674
Epitelio intestinal 674 Glndulas intestinales 674 Lmina propia 676 Especializaciones regionales 676

Envejecimiento y aparato respiratorio 650


N O TA S C L N I C A S

Fibrosis qustica 632 Bloqueo traqueal 637 EPOC: asma, bronquitis y enfisema

643

Regulacin del intestino delgado

677

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xxxii

NDICE

Intestino grueso 677


Ciego 677 Colon 677
Regiones del colon 677

Reflejo de miccin y evacuacin de la orina 708

Envejecimiento y aparato urinario 708


N O TA S C L N I C A S

Recto 679 Histologa del intestino grueso 679 Regulacin del intestino grueso 679

Avances en el tratamiento de la insuficiencia renal Problemas con el sistema de conduccin 707 Infecciones urinarias 708
CASO CLNICO

704

rganos digestivos glandulares accesorios 680


Hgado
680
681

Por qu ella se puso tan enferma y yo no?


TRMINOS CLNICOS
711

709

Anatoma de hgado 681 Organizacin histolgica del hgado

Vescula biliar 683 Pncreas 684


Organizacin histolgica del pncreas 685 Enzimas pancreticas 686 Regulacin de la secrecin pancretica 686

27
Aparato reproductor
714 Organizacin del aparato reproductor
Testculos
715

Envejecimiento y aparato digestivo 687


N O TA S C L N I C A S

715

Anatoma del aparato reproductor masculino 715


Descenso de los testculos 715 Cordones espermticos 715 Estructura testicular 718 Histologa testicular 718 Espermatogenia y meiosis 718 Espermiogenia 719 Clulas nodrizas 719

Peritonitis 660 Parotiditis 664 Acalasia, esofagitis y ERGE 666 Gastritis y lceras ppticas 673 Problemas de almacenamiento y secrecin de bilis
CASO CLNICO

685

China era magnfica, pero


TRMINOS CLNICOS

687 689

Anatoma del espermatozoide 721 Aparato reproductor masculino 722


Epiddimo 722 Conducto deferente Uretra 722
722

26
Aparato urinario
Riones 694
Anatoma superficial del rin 694 Anatoma seccional del rin 694 Irrigacin de los riones 696 Inervacin de los riones 696 Histologa del rin 696
Introduccin a la estructura y funcin de la nefrona 698 Corpsculo renal 699 Tbulo contorneado proximal 703 Asa de Henle 703 Tbulo contorneado distal 703 Sistema colector 703

693

Glndulas accesorias 723


Glndulas seminales 723 Prstata 723 Glndulas bulbouretrales 725

Semen 725 Pene 725

Anatoma del aparato reproductor femenino 727


Ovarios 727
Ciclo ovrico y la ovogenia 727 Edad y ovogenia 732

Trompas uterinas tero 733

732
733

Caractersticas histolgicas de la trompa uterina Ligamentos suspensorios del tero Anatoma interna del tero 733 Pared uterina 734 Irrigacin uterina 734 Histologa uterina 734 Ciclo uterino 735
733

Estructuras para el transporte, el almacenamiento y la eliminacin de la orina 704


Urteres
704 704
705

Histologa de los urteres 704

Vagina

736

Vejiga urinaria Uretra 706

Histologa vaginal 737

Histologa de la vejiga urinaria Histologa de la uretra


708

Genitales externos 738 Glndulas mamarias 739


Desarrollo de las glndulas mamarias durante el embarazo
739

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NDICE

xxxiii

Embarazo y aparato reproductor femenino 740

Envejecimiento y aparato reproductor 741


Menopausia 741 Climaterio masculino 741
N O TA S C L N I C A S

Cncer de testculo 722 Cncer de ovario 727 Cncer uterino 733 Cncer de mama 739
CASO CLNICO

Es normal en una persona de mi edad?


TRMINOS CLNICOS
743

741

28
Aparato reproductor: Embriologa y desarrollo humano 747
Introduccin al desarrollo Fecundacin 748
El ovocito en la ovulacin 748 Formacin de proncleos y anfimixis 748
748

Desarrollo de la columna vertebral 768 Desarrollo del esqueleto de las extremidades 770 Desarrollo de los msculos 772 Desarrollo del sistema nervioso 774 Desarrollo de la mdula espinal, parte I 775 Desarrollo de la mdula espinal, parte II 776 Desarrollo del encfalo, parte I 777 Desarrollo del encfalo, parte II 778 Desarrollo de rganos sensoriales especializados, parte I 779 Desarrollo de rganos sensoriales especializados, parte II 780 Desarrollo del sistema endocrino, parte I 781 Desarrollo del sistema endocrino, parte II 782 Desarrollo del corazn 783 Desarrollo del aparato cardiovascular 784 Desarrollo del sistema linftico 786 Desarrollo del aparato respiratorio, parte I 787 Desarrollo del aparato respiratorio, parte II 788 Desarrollo del aparato digestivo, parte I 789 Desarrollo del aparato digestivo, parte II 790 Desarrollo del aparato urinario, parte I 791 Desarrollo del aparato urinario, parte II 792 Desarrollo del aparato reproductor 793
N O TA S C L N I C A S

Complejidad y perfeccin 750 Teratgenos y anomalas del desarrollo 751 Parto con frceps y parto de nalgas 763 Evaluacin del neonato 763
TRMINOS CLNICOS
796

Desarrollo prenatal
Primer trimestre 750

749

Segmentacin y formacin del blastocisto 751 Implantacin 752 Placentacin 755 Embriogenia 755

Respuestas a las preguntas de verificacin de conceptos y de revisin del captulo 799 Apndice
819

Segundo y tercer trimestres 757

Parto y alumbramiento
Evolucin del parto 760
Fase de dilatacin 760 Fase de expulsin 760 Fase de expulsin de la placenta

760

Pesos y medidas 820 Races, prefijos, sufijos y combinaciones de trminos en otras lenguas 822 Epnimos de uso frecuente 823

762

Parto prematuro

762

Glosario de trminos clave Crditos fotogrficos ndice alfabtico


847 845

825

Perodo neonatal 763


RESMENES DE EMBRIOLOGA

Desarrollo del sistema tegumentario Desarrollo del crneo 766

764

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1
Introduccin a la anatoma
O BJE TIVOS DE L CAPTULO
1. Entender las razones para estudiar
anatoma y describir la relacin entre estructura y funcin.

2. Definir los lmites de la anatoma


microscpica y exponer sucintamente la citologa y la histologa.

3. Explicar distintas maneras de enfocar


la anatoma macroscpica.

4. Precisar las diversas especialidades


de la anatoma.

5. Reconocer los niveles de organizacin


fundamentales en los organismos vivos.

6. Describir las funciones vitales bsicas


de un organismo.

7. Identificar los sistemas orgnicos


del cuerpo humano y comprender sus funciones bsicas.

8. Utilizar los trminos anatmicos para


nombrar las partes del cuerpo, sus regiones, las ubicaciones relativas y la posicin anatmica.

9. Distinguir las principales cavidades


corporales y comprender sus funciones.

Introduccin

2 2 3 3

Anatoma microscpica Anatoma macroscpica Niveles de organizacin Lenguaje anatmico

Otras perspectivas de la anatoma


4

Introduccin a los sistemas orgnicos


13

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FUNDAMENTOS

En nuestra vida diaria, todos somos anatomistas, y ms an en el aula. Por ejemplo, contamos con los recuerdos que tenemos de determinados rasgos anatmicos para identificar a nuestros amigos y familiares, y estamos atentos a los cambios ms sutiles producidos en los movimientos o en la postura del cuerpo como una fuente que nos da pistas sobre lo que piensan o sienten los dems. Para ser precisos, la anatoma es el estudio de las estructuras externas e internas, y de las relaciones fsicas existentes entre las diversas partes corporales. Pero en un sentido prctico, la anatoma es la observacin minuciosa del cuerpo humano. La informacin anatmica aporta indicios para averiguar cules son las funciones desempeadas con mayor probabilidad; la fisiologa es el estudio de la funcin, y los mecanismos fisiolgicos slo pueden explicarse desde la anatoma subyacente. Cualquier funcin especfica la realiza una estructura especfica. Por ejemplo, la filtracin, el calentamiento y la humidificacin del aire inspirado son el cometido de las fosas nasales. La forma adoptada por los huesos que sobresalen hacia la cavidad genera una turbulencia en el aire inhalado, que lo lanza en remolinos contra su revestimiento hmedo. Este contacto calienta y humedece el aire, y toda partcula que lleve en suspensin queda adherida a las superficies hmedas. De este modo, el aire estar acondicionado y filtrado antes de llegar a los pulmones. Siempre existe un vnculo entre estructura y funcin, aunque no siempre se entienda. Por ejemplo, la anatoma de superficie del corazn fue descrita con claridad en el siglo xv, pero tuvieron que transcurrir casi 200 aos antes de demostrarse su accin de bombeo. Por el contrario, muchas funciones importantes de las clulas se conocieron dcadas antes de que el microscopio electrnico pusiera de manifiesto sus fundamentos anatmicos. Este texto va a explicar las estructuras anatmicas y las funciones que permiten la vida humana. Sus objetivos son ayudarle a comprender las relaciones anatmicas de manera tridimensional, as como ofrecer una preparacin para realizar cursos ms especializados sobre anatoma, fisiologa y otras materias afines, y contribuir a tomar unas decisiones fundadas acerca de la salud personal.

Anatoma microscpica [v. figura 1.1]


La anatoma microscpica, o anatoma fina, examina las estructuras que no pueden verse sin ampliarlas. Sus lmites los fija el equipo utilizado (v. figura 1.1). Una simple lente de aumento revela aspectos que apenas escapan a la vista sin ms, mientras que un microscopio electrnico pone de manifiesto detalles estructurales que no llegan a la millonsima parte de sus dimensiones. En el recorrido realizado por el texto, iremos analizando la informacin a todos los niveles, desde lo macroscpico hasta lo microscpico. (Los lectores poco familiarizados con los trminos empleados para describir los pesos y las medidas a esta escala de tamao deberan consultar las tablas de referencia contenidas en el apndice, pp. 820-821.) La anatoma microscpica puede subdividirse en distintas especialidades dedicadas a estudiar los rasgos correspondientes a una gama caracterstica de proporciones. La citologa analiza la estructura interna de las clulas, las unidades ms pequeas de la vida. Las clulas vivas estn compuestas por complejos qumicos distribuidos en diversas combinaciones, y nuestra subsistencia depende de los procesos bioqumicos acaecidos en los miles de millones de clulas que integran nuestro cuerpo. La histologa adopta una perspectiva ms amplia y examina los tejidos, grupos de clulas especializadas y de productos celulares que actan en conjunto para ejecutar funciones especficas. Las clulas del cuerpo humano pueden asignarse a cuatro tipos tisulares bsicos, que constituyen el tema del captulo 3. La reunin de los tejidos forma rganos, como el corazn, el rin, el hgado y el cerebro. Los rganos son unidades anatmicas que cumplen mltiples funciones. Muchos tejidos y la mayora de los rganos se exploran con facilidad sin un microscopio, y este es el punto en el que atravesamos la frontera entre la anatoma microscpica y la macroscpica.

Dimetro del ADN

Corazn humano

Ovocito humano

Protozoo grande

Yema de los dedos (anchura)

Aminocidos

Glbulo rojo

Mitocondria

Ribosomas

Protenas

Bacterias

tomos

Virus

0,1 nm

1 nm

10 nm

100 nm

1m

10 m

100 m

1 mm

10 mm

100 mm

1m

Cuerpo humano

10 m

Microscopio electrnico de transmisin Microscopio electrnico de barrido Microscopio ptico compuesto Ojo humano

Figura 1.1

Estudio de la anatoma a diferentes escalas

La cantidad de detalles reconocidos depende del mtodo de estudio y del grado de aumento.

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CAPTULO

1 . Fundamentos: Introduccin a la anatoma

Anatoma macroscpica
La anatoma macroscpica examina estructuras relativamente grandes y aquellas caractersticas visibles a simple vista para el ojo. Hay muchas maneras de enfocar su planteamiento:

Otras perspectivas de la anatoma


[v. figura 1.2]
En este texto aparecern otras especialidades anatmicas.

La anatoma de superficie designa el estudio de la forma general, o morfologa, y de las proyecciones anatmicas superficiales. La anatoma regional contempla todos los rasgos superficiales e internos de una zona corporal especfica, como la cabeza, el cuello o el tronco. Los cursos especializados de anatoma muchas veces hacen hincapi en el mtodo regional porque pone de relieve las relaciones espaciales entre estructuras ya conocidas por los estudiantes. La anatoma general o sistmica analiza la estructura de los principales sistemas orgnicos, como el seo o el muscular. Los sistemas orgnicos son grupos de rganos cuyo funcionamiento conjugado permite ejercer unos efectos coordinados. Por ejemplo, el corazn, la sangre y los vasos sanguneos constituyen el aparato cardiovascular, que distribuye el oxgeno y los nutrientes por todo el cuerpo. En el ser humano hay 11 sistemas orgnicos, que se presentarn ms adelante en este mismo captulo. Los textos de introduccin a la anatoma, como este, adoptan un punto de vista general porque proporciona el marco para organizar la informacin sobre los patrones estructurales y funcionales ms importantes.

La anatoma del desarrollo examina los cambios que suceden en la forma durante el perodo de la fecundacin a la madurez fsica. Al considerar cualquier estructura anatmica a lo largo de una serie tan amplia de tamaos (desde una sola clula hasta un humano adulto), conlleva el estudio de la anatoma microscpica y macroscpica. La anatoma del desarrollo es importante en medicina porque muchas alteraciones organizativas pueden obedecer a algn error sucedido durante esta fase. Los cambios estructurales de mayor envergadura ocurren durante los dos primeros meses del crecimiento. La embriologa es el estudio de estos procesos iniciales en el desarrollo. La anatoma comparada explora la organizacin anatmica correspondiente a los diversos tipos de animales. Las semejanzas observadas pueden reflejar alguna relacin evolutiva. Los humanos, los lagartos y los tiburones reciben el nombre de vertebrados, porque comparten una combinacin de caractersticas anatmicas que no estn presentes en ningn otro grupo de animales. Todos poseen una columna vertebral compuesta por elementos independientes, llamados vrtebras. La anatoma comparada

PLANO BSICO DEL CUERPO DE LOS VERTEBRADOS

EMBRIN

ADULTO

Cordn nervioso dorsal hueco que forma el encfalo y la mdula espinal

Notocorda, un tubo rgido bajo la mdula espinal, que suele quedar sustituido por las vrtebras Tubo digestivo

La cola muscular se extiende ms all de la desembocadura del tubo digestivo

Somitas, bloques segmentarios que forman los msculos, vrtebras, etc.

El crneo rodea al encfalo en la cavidad craneal

Las vrtebras rodean la mdula espinal en la cavidad raqudea

Salmn (pez seo) Crneo Primordio de la extremidad Somitas Boca Corazn Ano Vrtebras

Un estuche cerebral de cartlago o de hueso rodea al encfalo

Los arcos farngeos (branquias) pueden persistir o modificarse para formar otras estructuras en el adulto (a)

La cavidad corporal ventral contiene los rganos torcicos y abdominoplvicos Somitas

Pollo Crneo

Vrtebras

Figura 1.2

Anatoma comparada

(a) Los humanos se clasifican dentro de los vertebrados, un grupo que tambin incluye animales de aspecto tan diferente como los peces, los pollos y los gatos. Todos los vertebrados comparten un patrn bsico de organizacin anatmica diferente al de otros animales. Las semejanzas suelen ser ms evidentes al comparar dos embriones en fases equiparables del desarrollo (b) en vez de fijarse en los vertebrados adultos (c).

Primordios de las extremidades Humano (b) (c)

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FUNDAMENTOS
utiliza tcnicas de las ramas citadas, la anatoma macroscpica, la microscpica y la del desarrollo. La informacin aportada por esta ltima ha puesto de manifiesto que los animales emparentados entre s atraviesan unas etapas de desarrollo especficas muy parecidas (v. figura 1.2). Otras especialidades de la anatoma macroscpica son importantes para el diagnstico mdico. La anatoma clnica se centra en los rasgos anatmicos que puedan experimentar algn cambio patolgico reconocible durante una enfermedad. La anatoma quirrgica estudia las referencias anatmicas ms importantes para realizar una operacin. La anatoma radiolgica supone el estudio de las estructuras anatmicas tal como pueden visualizarse en las radiografas, ecografas y otras tcnicas especializadas al aplicarlas a un cuerpo ntegro. La anatoma por cortes (seccional) ha surgido como especialidad nueva de la anatoma macroscpica segn han ido aflorando los nuevos adelantos de la anatoma radiolgica, como la tomografa computarizada (TC) y la resonancia magntica (RM). VERIFICACIN DE CONCEPTOS
1. Cul es el nivel de organizacin en el que se mueve un histlogo al investigar las estructuras? 2. Qu nivel(es) de organizacin trata un anatomista macroscpico? 3. En qu difieren el estudio de la anatoma regional y de la anatoma general?
Vase Respuestas al final del libro.

Niveles de organizacin [v. figuras 1.3/1.4] Nota clnica


Enfermedad, patologa y diagnstico El nombre formal que recibe el estudio de las enfermedades es patologa. Muchas veces hay procesos diferentes que producen unos signos y unos sntomas parecidos. Por ejemplo, una persona cuyos labios estn ms plidos de lo normal y que refiera falta de energa con disnea podra tener: 1) problemas respiratorios que impidan la llegada normal del oxgeno a la sangre (como en el enfisema); 2) problemas cardiovasculares que dificulten la circulacin normal de la sangre por todas las partes del cuerpo (insuficiencia cardaca); o 3) una incapacidad para transportar la cantidad suficiente de oxgeno en la sangre, debido a una hemorragia o a la alteracin de sus mecanismos de formacin. En tales circunstancias, los mdicos han de formular preguntas y recopilar informacin para determinar la fuente del problema. En muchos casos la anamnesis y la exploracin fsica del paciente pueden bastar para establecer un diagnstico, pero a menudo hace falta recurrir a pruebas analticas y estudios de imagen, como las radiografas. El diagnstico implica tomar una decisin sobre la naturaleza de la enfermedad. Con frecuencia, el proceso de diagnstico se realiza por eliminacin, de forma que se evalan varias causas posibles y se selecciona la ms probable. Esto nos conduce a un concepto clave: todos los procedimientos diagnsticos presuponen una comprensin de la estructura y el funcionamiento normal del cuerpo humano.

Nuestro estudio del cuerpo humano comenzar ofreciendo una panormica general sobre la anatoma celular, y despus pasaremos a exponer la anatoma de cada sistema orgnico, a nivel macroscpico y microscpico. Al atender a cualquier fenmeno desde una escala microscpica hasta otra macroscpica, estamos examinando varios niveles de organizacin interdependientes. Empezamos por el nivel de organizacin qumico o molecular. El cuerpo humano est constituido por ms de una docena de elementos diferentes, pero cuatro de ellos (hidrgeno, oxgeno, carbono y nitrgeno) representan ms del 99% del conjunto total de tomos (v. figura 1.3a). En cuanto a la qumica, los tomos interactan para originar compuestos tridimensionales dotados de unas propiedades peculiares. La figura 1.3b indica las principales clases de compuestos presentes en el cuerpo humano. La figura 1.4 ofrece un ejemplo de las relaciones que guarda el nivel qumico con los niveles de organizacin superiores. El nivel de organizacin celular corresponde a las clulas, las unidades vivas ms pequeas del cuerpo. Las clulas contienen unas estructuras internas llamadas orgnulos. Las clulas y sus orgnulos estn formados por complejos qumicos. En el captulo 2 se expondr la estructura de una clula y la funcin que cumplen los principales orgnulos. Tal como se aprecia en la figura 1.4, las interacciones qumicas sucedidas en el interior de un miocito cardaco producen complejos proteicos. Los miocitos son atpicos porque pueden contraerse con fuerza y acortarse a lo largo de su eje longitudinal. Los miocitos cardacos estn conectados entre s para originar un tejido muscular caracterstico, que da un ejemplo del nivel de organizacin tisular. Las capas de tejido muscular configuran el grueso de la pared del corazn, un rgano tridimensional hueco. Este es el nivel de organizacin orgnico.

Otros elementos:
62% Hidrgeno 26% Oxgeno 10% Carbono

Nitrgeno 1,5%

Calcio Fsforo Potasio Sodio Azufre Cloro Magnesio Hierro Yodo Oligoelementos

0,2% 0,2% 0,06% 0,06% 0,05% 0,04% 0,03% 0,0005% 0,0000003% (v. el pie de figura)

67% Agua 20% 10% Protenas Lpidos

Carbohidratos 3%

(b) Composicin molecular del cuerpo humano

(a) Composicin elemental del cuerpo humano

Figura 1.3

Composicin del cuerpo en la organizacin qumica

Composicin porcentual de los elementos y las molculas fundamentales. (a) Composicin elemental del cuerpo. Entre los oligoelementos figuran silicio, flor, cobre, manganeso, cinc, selenio, cobalto, molibdeno, cadmio, cromo, estao, aluminio y boro. (b) Composicin molecular del cuerpo.

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CAPTULO

1 . Fundamentos: Introduccin a la anatoma


Niveles de organizacin

Figura 1.4

Nivel del organismo

La interaccin entre los tomos forma molculas que se organizan en complejos protenicos de fibras contrctiles dentro de los miocitos cardacos. Estas clulas se encuentran entrelazadas, configurando el tejido muscular cardaco que constituye el grueso de las paredes del corazn, un rgano tridimensional. El corazn es un componente del aparato cardiovascular, que tambin abarca la sangre y los vasos sanguneos. Todos los sistemas orgnicos han de funcionar coordinados para que la persona permanezca viva y sana.

Nivel de los sistemas orgnicos Endocrino Cardiovascular Linftico

Muscular seo Tegumentario

Nervioso

Respiratorio

Digestivo Urinario Reproductor

Corazn

Nivel de los rganos

Combinacin de tomos

Tejido muscular cardaco

Nivel tisular

Miocito cardaco Molcula protenica compleja Filamentos protenicos

Niveles qumico o molecular

Nivel celular

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FUNDAMENTOS

El funcionamiento normal del corazn depende de unos acontecimientos interrelacionados entre s en los niveles de organizacin qumico, celular, tisular y orgnico. Las contracciones coordinadas de los miocitos contiguos situados en el tejido del msculo cardaco provocan un latido. Cuando sucede algo as, la anatoma interna de este rgano le permite actuar como una bomba. Cada vez que se contrae, el corazn empuja la sangre hacia el aparato circulatorio, que es una red de vasos sanguneos. En conjunto, el corazn, la sangre y el aparato circulatorio integran un sistema orgnico, el aparato cardiovascular (ACV). Cada nivel de organizacin depende radicalmente de los otros. Por ejemplo, cualquier dao a nivel celular, tisular u orgnico puede afectar a todo el sistema. De esta manera, la aparicin de un cambio qumico en los miocitos cardacos es capaz de provocar unas contracciones anmalas o incluso de detener el latido. La alteracin fsica del tejido muscular, como ocurre al sufrir una herida torcica, lograra anular la eficacia del corazn, aunque la mayora de los miocitos cardacos se mantengan ntegros e ilesos. La presencia de una malformacin hereditaria de la estructura cardaca est en condiciones de convertirlo en una bomba intil, aunque los miocitos y el tejido muscular sean perfectamente normales. Por ltimo, debera sealarse que si alguna circunstancia perjudica al sistema, a la larga repercutir sobre todos sus componentes. Por ejemplo, el corazn no siempre va a ser capaz de bombear la sangre con eficacia despus de una hemorragia copiosa ocasionada por la lesin de un vaso sanguneo principal en algn punto del organismo. Si el corazn no puede bombear y la sangre no circula, el oxgeno y los nutrientes tampoco sern distribuidos. En un plazo muy corto, el tejido comenzar a desintegrarse a medida que los miocitos cardacos mueran por carencia de oxgeno y nutrientes. Por supuesto, las modificaciones registradas cuando el corazn no bombea con eficacia no quedarn limitadas al aparato cardiovascular; todas las clulas, tejidos y rganos del cuerpo padecern algn dao. Esta observacin nos conduce hasta otro nivel de organizacin ms alto: el del organismo; en este caso, un ser humano. Se trata de un nivel que refleja las interacciones entabladas entre los sistemas orgnicos. Todas ellas son esenciales; cada sistema debe operar correctamente y en perfecta armona con cualquier otro, o la supervivencia ser imposible. Cuando estos sistemas funcionan con normalidad, las caractersticas del medio interno permanecern relativamente estables a todos los niveles. Este estado de cosas de carcter vital se denomina homeostasis (homeo, inmutable + stasis, situacin).

Introduccin a los sistemas orgnicos [v. figuras 1.5/1.6]


La figura 1.5 ofrece una panormica general de los 11 sistemas orgnicos que componen el cuerpo humano. La figura 1.6 presenta los principales rganos integrantes de cada uno. Todos los organismos vivos comparten unas propiedades y procesos vitales:

Reactividad: Los organismos responden a los cambios ocurridos en su entorno ms inmediato; esta propiedad tambin se denomina irritabilidad. La mano se aleja de una estufa caliente, el perro ladra al acercarse un desconocido, el pez se asusta ante un sonido fuerte y las amebas se deslizan hacia una presa en potencia. Los organismos tambin efectan cambios ms duraderos como medio de adaptarse a sus ambientes. Por ejemplo, a medida que se aproxima el invierno, un animal puede adquirir un pelaje ms espeso o emigrar hacia un clima ms clido. La capacidad de llevar a cabo dichas modificaciones se llama adaptabilidad.

SISTEMA ORGNICO
Sistema tegumentario

FUNCIONES PRINCIPALES
Proteccin frente a los peligros ambientales; control de la temperatura

Sistema seo

Sostn, proteccin de las partes blandas; almacenamiento mineral; hematopoyesis

Sistema muscular

Locomocin, sostn, produccin de calor Control de las respuestas inmediatas a los estmulos, normalmente mediante la coordinacin de las actividades ejecutadas por otros sistemas orgnicos Direccin de los cambios prolongados en las actividades ejecutadas por otros sistemas orgnicos

Sistema nervioso

Sistema endocrino

Nota clnica
Diagnstico de las enfermedades La homeostasis es el mantenimiento de un medio interno relativamente constante, que sea idneo para la supervivencia de las clulas y de los tejidos corporales. Cualquier fracaso en la conservacin de las condiciones homeostticas constituye una enfermedad. Al principio, el proceso patolgico puede afectar a un tejido, un rgano o un sistema orgnico especfico, pero con el tiempo provocar cambios en el funcionamiento o en la estructura de las clulas por todo el cuerpo. Las defensas del organismo son capaces de superar algunas enfermedades. Otras requieren una intervencin y una ayuda. Por ejemplo, cuando existe una hemorragia intensa o una lesin visceral despus de un traumatismo, a veces hace falta efectuar una intervencin quirrgica para restablecer la homeostasis y prevenir la aparicin de complicaciones mortales.

Aparato cardiovascular

Transporte interno de clulas y sustancias disueltas, como nutrientes, desechos y gases

Sistema linftico

Defensa contra la infeccin y la enfermedad

Aparato respiratorio

Distribucin de aire hacia los lugares donde pueda ocurrir su intercambio de gases con la sangre circulante Transformacin de los alimentos y absorcin de los nutrientes orgnicos, minerales, vitaminas y agua Eliminacin del exceso de agua, sales y residuos; control del pH

Aparato digestivo

Aparato urinario

Figura 1.5

Introduccin a los sistemas orgnicos

Aparato reproductor

Produccin de clulas sexuales y hormonas

Visin general de los 11 sistemas orgnicos y sus principales funciones.

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CAPTULO

1 . Fundamentos: Introduccin a la anatoma

Figura 1.6

Sistemas orgnicos del cuerpo


HUESOS DE LA CABEZA Y DEL TRONCO Crneo Huesos de sostn (escpula y clavcula) Huesos de la extremidad superior HUESOS DE LAS EXTREMIDADES

Pelo

Epidermis y glndulas asociadas

Esternn Costillas

Vrtebras

Sacro

Ua de la mano

Huesos de sostn (ilaco)

Huesos de la extremidad inferior

(a) Sistema tegumentario


Protege contra los peligros ambientales; contribuye al control de la temperatura corporal

(b) Sistema seo


Proporciona sostn; protege los tejidos; almacena minerales; fabrica las clulas sanguneas

rgano/componente

Funciones principales

rgano/componente

Funciones principales

MEMBRANA CUTNEA Epidermis Dermis FOLCULOS PILOSOS Pelos Glndulas sebceas GLNDULAS SUDORPARAS UAS RECEPTORES SENSITIVOS CAPA SUBCUTNEA Cubre la superficie; protege los tejidos ms profundos Nutre la epidermis; ofrece resistencia; contiene glndulas Producen pelo; su inervacin aporta sensibilidad Ofrecen cierta proteccin a la cabeza Segregan un recubrimiento lipdico que lubrica el tallo del pelo y la epidermis Se encargan de la transpiracin, que produce un enfriamiento por evaporacin Protegen y aportan consistencia a la punta ms distal de los dedos Suministran sensaciones de tacto, presin, temperatura y dolor Almacena lpidos; fija la piel a las estructuras ms profundas

HUESOS, CARTLAGOS Y ARTICULACIONES Huesos de la cabeza y del tronco (crneo, vrtebras, sacro, cccix, esternn, ligamentos y cartlagos de soporte) Huesos de las extremidades (miembros y huesos y ligamentos de sostn) MDULA SEA

Sostienen y protegen los tejidos blandos; los huesos almacenan minerales Protegen el encfalo, la mdula espinal, los rganos de los sentidos y los tejidos blandos de la cavidad torcica; sostienen el peso del cuerpo por encima de las extremidades inferiores Proporcionan un apoyo interno y colocan en su posicin las extremidades; sostienen y desplazan los huesos del tronco Lugar fundamental para la hematopoyesis (mdula roja); almacenamiento de reservas energticas en los adipocitos (mdula amarilla)

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FUNDAMENTOS
SISTEMA NERVIOSO CENTRAL Encfalo Mdula espinal

Msculos de la cabeza y del tronco

Msculos de las extremidades

SISTEMA NERVIOSO PERIFRICO

Nervios perifricos

(c) Sistema muscular


Permite la locomocin; proporciona sostn; produce calor

(d) Sistema nervioso


Dirige las respuestas inmediatas a los estmulos; normalmente mediante la coordinacin de las actividades ejecutadas por otros sistemas orgnicos

rgano/componente

Funciones principales

rgano/componente

Funciones principales

MSCULOS ESTRIADOS (700)

Ponen el esqueleto en movimiento; controlan la entrada del tubo digestivo y de las vas respiratorias y la salida del tubo digestivo y de las vas urinarias; producen calor; sostienen el esqueleto; protegen los tejidos blandos Sostienen y colocan en su posicin los huesos de la cabeza y del tronco Sostienen, mueven y refuerzan las extremidades Encauzan las fuerzas de contraccin para realizar una tarea especfica

SISTEMA NERVIOSO CENTRAL (SNC) Encfalo Mdula espinal

Acta como centro de control en el sistema nervioso; elabora la informacin; regula a corto plazo las actividades ejecutadas por otros sistemas Cumple complejas funciones de integracin; controla las actividades voluntarias y autnomas Transmite informacin destinada al encfalo y procedente de l; cumple funciones de integracin menos complejas; dirige muchas actividades involuntarias sencillas Suministran datos sensitivos al encfalo en relacin con la vista, el odo, el olfato, el gusto y el equilibrio Une el SNC con otros sistemas y con los rganos de los sentidos

Msculos de la cabeza y del tronco Msculos de las extremidades TENDONES, APONEUROSIS

rganos de los sentidos SISTEMA NERVIOSO PERIFRICO (SNP)

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1 . Fundamentos: Introduccin a la anatoma

Epfisis Hipfisis

Glndula paratiroidea Timo

Glndula tiroidea

Corazn

Glndula suprarrenal

Pncreas

Capilares Arteria Vena

Ovario en la mujer

Testculo en el varn

(e) Sistema endocrino


Dirige los cambios prolongados en las actividades ejecutadas por otros sistemas orgnicos

(f) Aparato cardiovascular


Transporta clulas y sustancias disueltas, como nutrientes, desechos y gases

rgano/componente

Funciones principales

rgano/componente

Funciones principales

EPFISIS HIPFISIS GLNDULA TIROIDEA GLNDULAS PARATIROIDEAS TIMO GLNDULAS SUPRARRENALES RIONES PNCREAS GNADAS Testculos Ovarios

Puede controlar el momento de la reproduccin y fijar los ritmos circadianos Controla otras glndulas endocrinas; regula el crecimiento y el equilibrio hidroelectroltico Controla el metabolismo tisular; regula las concentraciones de calcio Regulan las concentraciones de calcio (con el tiroides) Controla la maduracin de los linfocitos Gradan el balance hdrico, el metabolismo tisular y la actividad cardiovascular y respiratoria Controlan la produccin de glbulos rojos y elevan la presin arterial Regula la glucemia Mantienen los caracteres sexuales masculinos y las funciones reproductoras (v. figura 1.6k) Mantienen los caracteres sexuales femeninos y las funciones reproductoras (v. figura 1.6l)

CORAZN VASOS SANGUNEOS Arterias Capilares Venas SANGRE

Lanza la sangre; mantiene la presin arterial Distribuyen la sangre por todo el cuerpo Llevan la sangre desde el corazn hasta los capilares Permiten el proceso de difusin entre la sangre y los lquidos intersticiales Devuelven la sangre desde los capilares hasta el corazn Transporta oxgeno, dixido de carbono y clulas sanguneas; distribuye nutrientes y hormonas; retira los residuos; contribuye a la regulacin de la temperatura y a la defensa contra la enfermedad

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10

FUNDAMENTOS

Cavidad nasal Faringe Trquea Timo

Seno Laringe Bronquios

Ganglios linfticos

Pulmn

Diafragma Bazo

Vaso linftico

(g) Sistema linftico


Defiende contra las infecciones y las enfermedades; devuelve el lquido intersticial al torrente circulatorio

(h) Aparato respiratorio


Distribuye el aire hacia aquellos lugares donde pueda ocurrir el intercambio de gases con la sangre circulante

rgano/componente

Funciones principales

rgano/componente

Funciones principales

VASOS LINFTICOS

Llevan linfa (agua ms protenas) y linfocitos desde los tejidos perifricos hasta las venas del aparato cardiovascular Vigilan la composicin de la linfa; engloban los patgenos; estimulan la respuesta inmunitaria Vigila la sangre circulante; engloba los patgenos y recicla los glbulos rojos; estimula la respuesta inmunitaria Controla el desarrollo y el mantenimiento de una clase de los linfocitos (T)

CAVIDADES NASALES, SENOS PARANASALES FARINGE LARINGE TRQUEA BRONQUIOS PULMONES

Filtran el aire, lo calientan, lo humedecen; detectan los olores Conduce el aire hasta la laringe; cavidad compartida con el tubo digestivo (v. figura 1.6i) Protege la abertura a la trquea y contiene las cuerdas vocales Filtra el aire, atrapa las partculas en el moco; los cartlagos mantienen abiertas las vas respiratorias (Idnticas funciones que la trquea) siguiendo los cambios de volumen Responsables de los desplazamientos del aire durante el movimiento de las costillas y el diafragma; constan de vas respiratorias y alvolos Actan como el lugar de intercambio gaseoso entre el aire y la sangre

GANGLIOS LINFTICOS BAZO

TIMO

Alvolos

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1 . Fundamentos: Introduccin a la anatoma

11

Glndula salival Faringe Esfago

Hgado Vescula biliar Estmago Pncreas Intestino delgado Intestino grueso Vejiga urinaria Rin Urter

Uretra Ano

(i) Aparato digestivo


Transforma los alimentos y absorbe los nutrientes

(j) Aparato urinario


Elimina el exceso de agua, sales y residuos

rgano/componente

Funciones principales

rgano/componente

Funciones principales

BOCA

Receptculo para la comida; acta junto a otras estructuras asociadas (dientes, lengua) para dividir el alimento y enviar la comida y los lquidos hacia la faringe Sirven para tamponar y lubricar; producen enzimas que comienzan la digestin Conduce los alimentos slidos y lquidos hasta el esfago; cavidad compartida con las vas respiratorias (v. figura 1.6h) Lleva la comida hasta el estmago Segrega cidos y enzimas Segrega enzimas digestivas, tampones y hormonas; absorbe los nutrientes Segrega bilis; regula la composicin de nutrientes en la sangre Almacena y concentra la bilis para su liberacin hacia el intestino delgado Segrega enzimas digestivas y tampones; contiene clulas endocrinas (v. figura 1.6 e) Retira agua de las heces; almacena residuos

RIONES

Producen y concentran la orina; regulan el pH y las concentraciones inicas de la sangre; cumplen funciones endocrinas (v. figura 1.6e) Conducen la orina desde los riones hasta la vejiga urinaria Almacena la orina para su eliminacin final Conduce la orina hasta el exterior

URTERES VEJIGA URINARIA URETRA

GLNDULAS SALIVALES FARINGE

ESFAGO ESTMAGO INTESTINO DELGADO HGADO VESCULA BILIAR PNCREAS INTESTINO GRUESO

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FUNDAMENTOS

Prstata Vescula seminal Conducto deferente


Trompa uterina Glndula mamaria

Uretra

Ovario tero

Epiddimo Testculo Pene Escroto

Vagina Genitales externos

(k) Aparato reproductor masculino


Produce clulas sexuales y hormonas

(l) Aparato reproductor femenino


Produce clulas sexuales y hormonas; acoge el desarrollo embrionario desde la fecundacin hasta el parto

rgano/componente

Funciones principales

rgano/componente

Funciones principales

TESTCULOS RGANOS AUXILIARES Epiddimo Conducto deferente Vesculas seminales Prstata Uretra GENITALES EXTERNOS Pene

Producen espermatozoides y hormonas (v. figura 1.6e) Acta como lugar para la maduracin de los espermatozoides Conduce los espermatozoides desde el epiddimo y se fusiona con el conducto de la vescula seminal Segregan un lquido que forma una gran parte del volumen del semen Segrega lquido y enzimas Conduce el semen hasta el exterior Contiene tejido erctil; deposita los espermatozoides en la vagina de la mujer; produce sensaciones placenteras durante las actividades sexuales Rodea a los testculos y controla su temperatura

OVARIOS TROMPAS DE FALOPIO (UTERINAS) TERO

Producen ovocitos y hormonas (v. figura 1.6e) Llevan el ovocito o el embrin hasta el tero; lugar normal de la fecundacin Lugar de desarrollo embrionario e intercambio entre la circulacin sangunea materna y embrionaria Lugar de depsito para los espermatozoides; llegado el momento, acta como va del parto; proporciona un conducto de salida para los lquidos durante la menstruacin Contiene tejido erctil; produce sensaciones placenteras durante las actividades sexuales Contienen glndulas que lubrican la entrada a la vagina Producen la leche que nutre al recin nacido

VAGINA

GENITALES EXTERNOS Cltoris Labios GLNDULAS MAMARIAS

Escroto

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1 . Fundamentos: Introduccin a la anatoma

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Crecimiento y diferenciacin: A lo largo de la vida, los organismos


crecen, es decir, aumentan de tamao al ampliar las dimensiones o el nmero de sus clulas. En los seres pluricelulares, cada clula se especializa en el cumplimiento de unas funciones determinadas. Esta especializacin se denomina diferenciacin. El crecimiento y la diferenciacin experimentados por las clulas y los organismos muchas veces introduce cambios en su forma y en su funcin. Por ejemplo, las proporciones anatmicas y las capacidades fisiolgicas de un humano adulto son bastante diferentes a las de un recin nacido. Reproduccin: Los organismos se reproducen, dan lugar a una nueva generacin de su misma clase, sean unicelulares o pluricelulares. Movimiento: Los organismos son capaces de producir movimientos, que pueden ser internos (transporte de los alimentos, la sangre u otras sustancias dentro del cuerpo) o externos (desplazamiento a travs del medio). Metabolismo y excrecin: Los organismos realizan complejas reacciones qumicas que les suministran la energa para la reactividad, el crecimiento, la reproduccin y el movimiento. Tambin tienen que sintetizar complejos qumicos, por ejemplo protenas. El trmino metabolismo alude a todas las actividades qumicas que suceden dentro del cuerpo: catabolismo es la descomposicin de las molculas complejas en otras ms simples, y anabolismo, la sntesis de molculas complejas a partir de las ms simples. El funcionamiento metablico normal requiere la absorcin de sustancias desde el medio. Para generar energa con eficiencia, la mayora de las clulas necesitan diversos nutrientes, as como oxgeno, un gas presente en la atmsfera. El trmino respiracin designa la absorcin, transporte y utilizacin del oxgeno por las clulas. Las operaciones metablicas suelen originar residuos que son innecesarios o incluso nocivos en potencia y han de eliminarse a travs del proceso de la excrecin.

En los organismos muy pequeos, la absorcin, la respiracin y la excrecin conllevan el paso de sustancias a travs de las superficies que quedan al descubierto. Pero cuando estas criaturas apenas miden unos cuantos milmetros, casi nunca absorben los nutrientes directamente a partir de su entorno. Por ejemplo, los seres humanos no son capaces de absorber filetes, manzanas o helados sin ms: antes deben modificar la estructura qumica de la comida. Esa transformacin, denominada digestin, sucede en zonas especializadas donde los alimentos complejos se descomponen en unos ingredientes ms sencillos que puedan absorberse sin dificultades. La respiracin y la excrecin tambin son ms complicadas en los organismos grandes, y disponemos de unos rganos especializados responsables del intercambio gaseoso (los pulmones) y de la excrecin de desechos (los riones). Por ltimo, como la absorcin, la respiracin y la excrecin se producen en zonas corporales diferentes, debe existir un sistema de transporte interno, o aparato cardiovascular. VERIFICACIN DE CONCEPTOS
1. Qu sistema contiene las siguientes estructuras: glndulas sudorparas, uas y folculos pilosos? 2. Qu sistema posee estructuras que cumplen las siguientes funciones: produccin de hormonas y vulos, asiento para el desarrollo embrionario? 3. Qu es la diferenciacin?
Vase Respuestas al final del libro.

(norte, sur, nordeste, sudoeste, etc.). Con este mapa, cualquier persona podra llegar directamente a un punto concreto de ese continente. Los primeros anatomistas afrontaron unos problemas de comunicacin similares. La afirmacin de que un bulto est en la espalda no aporta una informacin muy precisa acerca de su localizacin. Por esa razn, los anatomistas crearon mapas del cuerpo humano. Los hitos corresponden a las estructuras anatmicas ms sobresalientes, y las distancias se miden en centmetros o pulgadas. En efecto, la anatoma utiliza un lenguaje especial que se debe aprender desde el principio. Este proceso llevar un cierto tiempo y determinados sacrificios, pero resulta absolutamente esencial si desea evitar una situacin como la recogida en la figura 1.7. Con el avance de la tecnologa, continan apareciendo nuevos trminos anatmicos, pero muchas de las palabras y frases ms antiguas se siguen usando. Por consiguiente, el vocabulario de esta ciencia constituye una especie de registro histrico. Las palabras y frases latinas y griegas forman la base de una cantidad impresionante de trminos anatmicos. Por ejemplo, muchos de los nombres latinos asignados a una estructura especfica hace 2.000 aos todava se utilizan en la actualidad. La adquisicin de una familiaridad con las races latinas y su estructura facilita la comprensin de los trminos anatmicos, y las notas que se ofrecen sobre el origen de las palabras estn pensadas como una ayuda a este respecto. En castellano, si se quiere indicar ms de un objeto, suele aadirse una s al nombre (nia/nias o mueca/muecas). Las palabras latinas varan su desinencia. Las que acaban en -us se convierten en -i, y otros cambios suponen la sustitucin de -um por -a, y de -a por -ae. En la p. 822 del apndice puede consultarse ms informacin sobre las races, los prefijos, los sufijos y los elementos compositivos de las palabras extranjeras. Los trminos latinos y griegos no son los nicos de origen forneo importados al vocabulario anatmico a lo largo de los siglos. Muchas estructuras anatmicas y procesos clnicos en un primer momento recibieron su denominacin a partir de su descubridor o, en el caso de las enfermedades, de su vctima ms famosa. El principal problema de esta costumbre es que a cualquier persona le cuesta recordar una conexin entre la estructura o el trastorno y su denominacin. Durante los 100 ltimos aos, la mayora de estos nombres conmemorativos, o epnimos, se han sustituido por trminos ms precisos. Para los interesados en los detalles histricos, el apndice titulado Epnimos de uso habitual ofrece informacin acerca de los nombres conmemorativos de uso espordico en la actualidad.

Dolor de barriga?

O, tirando hacia dentro, y Puede bajando ser un alrededor clculo renal del ombligo, pequeo? una especie de pupa

Lenguaje anatmico [v. figura 1.7]


Despus de descubrir un nuevo continente, cmo empezara a recopilar la informacin para poder transmitir sus hallazgos? Tendra que elaborar un mapa detallado del territorio, que una vez acabado contendra: 1) los hitos ms destacados, como montaas, valles o volcanes; 2) la distancia entre ellos, y 3) la direccin seguida para ir de un lugar a otro. Las distancias podran consignarse en kilmetros y las direcciones anotarse como las orientaciones de una brjula
Figura 1.7 Importancia de un vocabulario preciso
Le gustara ser este paciente? [The New Yorker Collection 1990 Ed Fisher de cartoonbank.com. Todos los derechos reservados.]

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FUNDAMENTOS
comprensin de las expresiones y de su origen le ayudar a recordar la localizacin de una estructura determinada, as como su nombre. Por ejemplo, el trmino braquial se refiere al brazo, y en los captulos posteriores se explica el msculo braquial y las ramas de la arteria braquial. Las ilustraciones anatmicas habituales muestran la forma del ser humano en posicin anatmica. As, la persona est de pie con las piernas juntas y los pies apoyados sobre el suelo. Las manos quedan colocadas a ambos lados y sus palmas miran hacia adelante. El individuo que aparece en la figura 1.8 est en posicin anatmica, visto de frente (v. figura 1.8a) y de espaldas (v. figura 1.8b). La posicin anatmica es el patrn utilizado en el lenguaje de la anatoma para su comunicacin a cualquier nivel, desde el ms bsico hasta el cl-

Anatoma de superficie
La familiaridad obtenida con los principales detalles anatmicos y con las referencias de direccin facilitar la comprensin de los siguientes captulos, ya que ninguno de los sistemas orgnicos excepto el tegumentario puede verse desde la superficie del cuerpo. Se deben crear unos mapas mentales individuales y extraer informacin de las ilustraciones anatmicas que acompaan a la exposicin.

Referencias anatmicas [v. figura 1.8]


En la figura 1.8 se ofrecen los puntos anatmicos ms importantes. Conviene familiarizarse con el trmino anatmico y adems con su forma adjetiva. La

Frons o frente (frontal)

Nasus o nariz (nasal) Oculus u ojo (orbitario u ocular)

Cephalon o cabeza (ceflico) Oris o boca (oral o bucal) Mentis o barbilla (mentoniano) Axilla o axila (axilar) Brachium o brazo (braquial) Antecubitis o parte anterior del codo (antecubital) Antebrachium o antebrazo (antebraquial) Carpus o mueca (carpiano) Palma o palma (palmar)

Cranium o crneo (craneal) Facies o cara (facial)

Auris u odo (tico) Cephalon o cabeza (ceflico) Bucca o mejilla (yugal) Cervicis o cuello (cervical) Thoracis o trax, pecho (torcico) Mamma o mama (mamario) Abdomen (abdominal) Umbilicus u ombligo (umbilical) Pelvis (plvico) Tronco Acromion u hombro (acromial) Dorsum o espalda (dorsal) Olcranon o parte posterior del codo (olecraniano) Lumbus o lomo (lumbar) Extremidad superior Cervix o cuello (cervical)

Manus o mano (manual) Inguen o ingle (inguinal) Pubis (pbico) Femur o muslo (femoral) Gluteus o nalgas (glteo) Popliteus o parte posterior de la rodilla (poplteo) Sura o pantorrilla (sural) Calcaneus o taln del pie (calcneo) Pes o pie (pedio) Extremidad inferior

Pollex Digitis (phalanges) o pulgar o dedos de la mano (digital o falngico) Patella o rtula (rotuliano) Crus o pierna (crural) Tarsus o tobillo (tarsiano)

Digitis (phalanges) o dedos del pie (digital o falngico) Hallux o primer dedo (a)

Planta o planta (plantar)

(b)

Figura 1.8

Detalles anatmicos

Los trminos anatmicos aparecen en negrita, los nombres corrientes en redonda y los adjetivos anatmicos entre parntesis. (a) Vista anterior en posicin anatmica. (b) Vista posterior en posicin anatmica.

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CAPTULO

1 . Fundamentos: Introduccin a la anatoma

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TABLA 1.1

Regiones del cuerpo humano*


Regin anatmica Zona indicada

Nombre anatmico

Cephalon Cervix Thoracis Brachium

Ceflica Cervical Torcica Braquial

Zona de la cabeza Zona del cuello Pecho Segmento de la extremidad superior ms prximo al tronco; brazo Antebrazo Mueca Mano Abdomen Pelvis (en general) Parte anterior de la pelvis Ingle (pliegue entre el muslo y el tronco) Parte inferior de la espalda Nalgas Muslo Rtula Pierna, desde la rodilla hasta el tobillo Pantorrilla Tobillo Pie Regin plantar del pie

Cuadrante superior derecho (CSD)


Lbulo heptico derecho, vescula biliar, rin derecho, parte del estmago y de los intestinos delgado y grueso

Cuadrante superior izquierdo (CSI) Lbulo heptico izquierdo, estmago, pncreas, rin izquierdo, bazo, parte del intestino grueso

Antebrachium Carpus Manus Abdomen Pelvis Pubis Inguen Lumbus Gluteus Femur Patella Crus Sura Tarsus Pes Planta *Vanse figuras 1.8 y 1.9.

Antebraquial Carpiana Manual Abdominal Plvica Pbica Inguinal Lumbar Gltea Femoral Rotuliana Crural Sural Tarsiana Pedia Plantar

Cuadrante inferior derecho (CID) Ciego, apndice y parte del intestino delgado, rganos genitales (ovario derecho en la mujer y cordn espermtico derecho en el varn) y urter derecho

Cuadrante inferior izquierdo (CII) La mayor parte del intestino delgado, y parte del intestino grueso, el urter izquierdo y los rganos genitales (ovario izquierdo en la mujer y cordn espermtico izquierdo en el varn)

(a)

Regin del hipocondrio derecho Regin lumbar derecha

Regin epigstrica

Regin del hipocondrio izquierdo Regin lumbar izquierda

nico. Por tanto, mientras no se indique lo contrario, todas las descripciones contenidas en este texto se refieren al cuerpo en posicin anatmica. Una persona tumbada en posicin anatmica se dice que est en decbito supino cuando su cara mira hacia arriba y en decbito prono cuando mira hacia abajo.

Regin umbilical

Regin inguinal derecha

Regin hipogstrica

Regin inguinal izquierda

Regiones anatmicas [v. figuras 1.8/1.9 y tabla 1.1]


En la tabla 1.1 se sealan las principales regiones corporales. Tambin se recogen en la figura 1.8, adems de otras regiones y algunos detalles anatmicos. Los anatomistas y los clnicos suelen emplear trminos particulares especializados para nombrar una zona especfica en la regin abdominal o plvica. Existen dos mtodos distintos de hacerlo. Uno de ellos recurre a los cuadrantes abdominoplvicos. La superficie abdominoplvica se divide en cuatro segmentos mediante un par de lneas imaginarias (una horizontal y otra vertical) que se cruzan en el ombligo. Este procedimiento tan sencillo, ofrecido en la figura 1.9a, proporciona una referencia til para describir los dolores y las heridas. Esta localizacin puede servirle al mdico para determinar su causa ms probable; por ejemplo, una hipersensibilidad en el cuadrante inferior derecho (CID) es
Hgado

(b)

Estmago Bazo

Figura 1.9

Cuadrantes y regiones abdominoplvicas

Vescula biliar Intestino grueso Intestino delgado

La superficie abdominoplvica est separada en sectores para identificar los detalles anatmicos con mayor claridad y delimitar la localizacin de los rganos contenidos con mayor precisin. (a) Los cuadrantes abdominoplvicos dividen esta zona en cuatro porciones. Sus trminos, o las abreviaturas, reciben un uso mayor en los textos clnicos. (b) La referencia a la regin abdominoplvica correspondiente ofrece unas descripciones anatmicas ms precisas. (c) Los cuadrantes o las regiones son tiles porque los detalles anatmicos de la superficie guardan una relacin conocida con los rganos subyacentes.

Apndice Vejiga urinaria

(c)

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16

FUNDAMENTOS
SUPERIOR Craneal SUPERIOR

un sntoma de apendicitis, mientras que en el cuadrante superior derecho (CSD) puede indicar problemas vesiculares o hepticos. Para describir con mayor precisin la ubicacin y la orientacin de los rganos internos se emplean unas distinciones regionales. Hay nueve regiones abdominoplvicas, recogidas en la figura 1.9b. La figura 1.9c muestra la relacin entre los cuadrantes, las regiones y los rganos internos.

Derecho

Izquierdo

Proximal Posterior o dorsal Anterior o ventral

Direcciones anatmicas [v. figura 1.10 y tabla 1.2]


La figura 1.10 y la tabla 1.2 ofrecen los principales trminos referidos a las direcciones y unos ejemplos sobre su uso. Existen muchos nombres diferentes, y algunos pueden utilizarse de manera intercambiable. Al aprenderlos, es importante recordar que todas estas denominaciones recurren a la posicin anatmica como patrn de referencia habitual. Por ejemplo, anterior designa la parte delantera del cuerpo; en el humano, este trmino es equivalente a ventral, lo que en realidad alude a la zona del vientre. Aunque el profesor pueda emplear un vocabulario mayor, en la tabla 1.2 se han resaltado las expresiones que aparecen ms a menudo en los captulos posteriores. Para seguir cualquier descripcin anatmica, es til acordarse de que las palabras izquierdo y derecho se refieren siempre a los lados izquierdo y derecho del individuo, no del observador. Tambin debera fijarse en que a pesar de que algunos trminos de referencia sean equivalentes, como posterior y dorsal, o anterior y ventral, en las descripciones anatmicas se utilizan formando parejas de opuestos. Por ejemplo, en una explicacin las direcciones hablarn de lo posterior frente a lo anterior, o de lo dorsal frente a lo ventral. Por ltimo, hay que ser consciente de que algunos trminos de referencia mencionados en la tabla 1.2 no se emplean en la anatoma veterinaria o poseen un significado diferente.

Lateral

Medial

Caudal

Proximal Distal

Distal INFERIOR (a) INFERIOR (b)

Anatoma seccional
A veces, la presentacin de una estructura por cortes es la nica manera de explicar las relaciones mantenidas entre las partes de un objeto tridimensional. La comprensin de este tipo de perspectiva ha cobrado cada vez mayor importancia desde el desarrollo de las
Figura 1.10

Referencias de direccin

Las referencias de direccin ms importantes utilizadas en este texto estn indicadas con flechas; en la tabla 1.2 se recogen sus definiciones y su descripcin. (a) Vista lateral. (b) Vista anterior.

TABLA 1.2
Trmino

Trminos regionales y de direccin (v. figura 1.10)


Regin de referencia Ejemplo

Anterior Ventral Posterior Dorsal Craneal Ceflico Superior Caudal Inferior Medial Lateral Proximal Distal Superficial Profundo

Parte delantera; adelante Hacia el lado del vientre (equivalente a anterior al referirse al cuerpo humano) Parte trasera; atrs Parte trasera (equivalente a posterior al referirse al cuerpo humano) Ms cerca de la cabeza Igual que craneal Arriba; a un nivel ms alto (en el cuerpo humano, ms cerca de la cabeza) Ms cerca de la cola (el cccix en el humano) Abajo; a un nivel ms bajo; ms cerca de los pies Ms cerca de la lnea media (el eje longitudinal del cuerpo) Ms lejos de la lnea media (el eje longitudinal del cuerpo) Ms cerca una base de unin Ms lejos de una base de unin En la superficie del cuerpo, cerca o relativamente prximo Hacia el interior del cuerpo; ms lejos de la superficie

El ombligo est en la cara anterior del tronco. El ombligo est en la cara ventral. La escpula (el omplato) ocupa una posicin posterior a la jaula torcica. La escpula (el omplato) est situada en el lado dorsal del cuerpo. El borde craneal, o ceflico, de la pelvis ocupa una posicin superior al muslo.

La cadera tiene una situacin caudal a la cintura. Los rodillas tienen una situacin inferior a la cadera. Las caras mediales de los muslos pueden estar en contacto. El fmur se articula con la cara lateral de la pelvis. El muslo es proximal al pie. Los dedos son distales a la mueca. La piel est superficial a las estructuras subyacentes. El hueso del muslo est profundo a los msculos estriados que lo rodean.

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1 . Fundamentos: Introduccin a la anatoma

17

tcnicas electrnicas de imagen que dejan ver el interior del cuerpo vivo sin necesidad de recurrir a la ciruga.

Planos y cortes (secciones) [v. figuras 1.11/1.12 y tabla 1.3]


Cualquier rodaja de un objeto tridimensional puede describirse con referencia a tres planos de corte, sealados en la tabla 1.3 y en la figura 1.11. El plano transversal forma un ngulo recto con el eje longitudinal de aquella parte del cuerpo estudiada. Los cortes obtenidos a lo largo de este plano se denominan

cortes transversales, o secciones transversales. El plano frontal, o plano coronal, y el plano sagital son paralelos al eje longitudinal del cuerpo. El plano frontal se extiende de un lado a otro, y divide el cuerpo en una parte anterior y otra posterior. En cambio, el plano sagital va desde la zona anterior a la posterior, y lo divide en una parte izquierda y otra derecha. Los cortes que pasen por la lnea media y dividan el cuerpo en una mitad izquierda y otra derecha son cortes mediosagitales, o cortes sagitales y medios; los que sean paralelos a la lnea mediosagital son cortes parasagitales.

Plano frontal

Plano sagital

Plano transversal

Figura 1.11

Planos de corte

Aqu aparecen indicados los tres planos de corte fundamentales. Las imgenes fotogrficas proceden de la base de datos Visible Human, descrita en la pgina 18. En la tabla 1.3 se definen y se describen estos trminos.

TABLA 1.3

Trminos que indican los planos de corte (v. figura 1.11)


Adjetivo Trmino de direccin Descripcin

Orientacin del plano

Perpendicular al eje mayor Paralelo al eje mayor

Transversal, horizontal o por cortes Sagital Mediosagital Parasagital Frontal o coronal

Transversal u horizontalmente Sagitalmente

Un corte transversal, u horizontal, separa una porcin superior de otra inferior en el cuerpo; habitualmente pasa por las regiones de la cabeza y el tronco. Un corte sagital separa una porcin derecha de otra izquierda. El examen de un corte sagital sigue a una divisin tambin sagital. En un corte mediosagital, el plano atraviesa la lnea media, divide el cuerpo en dos mitades y lo separa en un lado derecho y otro izquierdo. Un corte parasagital no atraviesa la lnea media y separa una parte derecha de otra izquierda con un tamao desigual.

Frontal o coronalmente

Un corte frontal, o coronal, separa una porcin anterior de otra posterior en el cuerpo; suelen llamarse coronales los cortes que pasan a travs del crneo.

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18

FUNDAMENTOS
ra 1.12 muestra la reconstruccin seriada de un simple tubo en curva, como el fragmento de un codito de pasta. Este procedimiento podra utilizarse para visualizar la trayectoria de un pequeo vaso sanguneo o para recorrer un asa intestinal. La reconstruccin seriada es un mtodo importante para estudiar la estructura histolgica y para analizar las imgenes obtenidas con tcnicas clnicas muy modernas (v. Nota clnica en la p. 21). VERIFICACIN DE CONCEPTOS
1. Qu tipo de corte separara los dos ojos? 2. Si despus de caerse se rompe el antebrazo, qu parte del cuerpo queda afectada? 3. Cul es el nombre anatmico de cada una de las siguientes zonas: la ingle, las nalgas, la mano?
Vase Respuestas al final del libro.

Cavidades corporales [v. figuras 1.13/1.14]


Figura 1.12 Planos de corte y visualizacin
Aqu hemos efectuado cortes en serie de un tubo en curva, como el fragmento de un codito de pasta. Fjese en cmo cambian sus imgenes a medida que se acerca la curva; al mirar las preparaciones en un microscopio, hay que tener en cuenta los efectos del corte. Este hecho tambin repercute sobre el aspecto que adquieren los rganos internos al observarlos en una vista de corte, mediante una TC o una RM (v. p. 22). Por ejemplo, aunque sea un tubo simple, el intestino delgado puede parecer como un par de tubos, una pesa, un valo o un punto, segn el lugar del que proceda el corte.

A veces es til comparar la informacin facilitada por cortes realizados siguiendo planos diferentes. Cada plano de corte ofrece una perspectiva distinta sobre la estructura del cuerpo; al combinarlos con las observaciones acerca de la anatoma externa, generan un panorama razonablemente completo (v. Nota clnica a continuacin). Si se elige un plano de corte y se efecta una serie de secciones separadas por pequeos intervalos de distancia, podra lograrse una representacin ms exacta y completa. Este proceso, llamado reconstruccin seriada, permite analizar estructuras de cierta complejidad. La figu-

Nota clnica
Visible Human Project
El objetivo del Visible Human Project, financiado por la U.S. National Library of Medicine, ha consistido en crear un cuerpo humano exacto pero en versin informtica, que pueda estudiarse y manejarse de un modo que nunca sera posible con un cuerpo real. En su forma actual, el conjunto de los datos reunidos est compuesto por las imgenes digitales correspondientes a unos cortes transversales minuciosamente preparados (por el Dr. Victor Spitzer y su equipo del University of Colorado Health Sciences Center) a una distancia de 1 mm en el caso del varn y de 0,33 mm en el caso de la mujer. Incluso con una resolucin relativamente baja, estos conjuntos de datos son enormes: los cortes del varn suman 14 GB y los de la mujer 40 GB. Las imgenes pueden consultarse en la pgina electrnica http:// www.nlm.nih.gov/research/visible/visible_human.html. Posteriormente, los datos se han empleado para generar toda una coleccin de imgenes procesadas, como las que aparecen en la figura 1.11, as como para proyectos de enseanza interactiva, como el Digital Cadaver.

Visto en cortes, el cuerpo humano no es un objeto macizo, y muchos rganos vitales se encuentran suspendidos en espacios internos llamados cavidades corporales. Estas cavidades protegen a los rganos ms delicados contra los impactos accidentales y los amortiguan frente a los golpes y sacudidas que suceden al caminar, al saltar y al correr. La cavidad corporal ventral, o celoma (koila, cavidad), contiene rganos pertenecientes a los aparatos respiratorio, cardiovascular, digestivo, urinario y genital. Dado que sobresalen parcial o totalmente hacia su interior, pueden producirse cambios considerables en su tamao y en su forma sin distorsionar los tejidos que los rodean ni perturbar las actividades de los rganos adyacentes. A medida que avanza el desarrollo, los rganos internos crecen y modifican sus posiciones relativas. Estas variaciones dan lugar a una subdivisin de la cavidad corporal ventral. En las figuras 1.13a y 1.14 se esquematizan las relaciones que guardan las diversas subdivisiones de esta cavidad corporal ventral. El diafragma, una lmina muscular en forma de cpula, divide la cavidad corporal ventral en una cavidad torcica superior, rodeada por la pared del trax, y una cavidad abdominoplvica inferior, rodeada por la pared del abdomen y la pelvis. Muchos de los rganos contenidos en estas cavidades cambian de tamao y de forma cuando ejercen sus funciones. Por ejemplo, el estmago se distiende con cada comida y el corazn se contrae y se dilata con cada latido. Estos rganos sobresalen dentro de unas cavidades internas que estn humedecidas, y permiten su aumento y un pequeo movimiento, a la vez que evitan el roce. En la cavidad torcica existen tres espacios de este tipo y uno en la cavidad abdominoplvica. Los rganos internos que hacen relieve en estas cavidades se denominan vsceras.

Cavidad torcica Los pulmones y el corazn, rganos relacionados entre s y pertenecientes a los aparatos respiratorio y cardiovascular y al sistema linftico, as como el timo y las porciones inferiores del esfago, estn contenidos en la cavidad torcica. Sus lmites quedan determinados por los msculos y los huesos de la pared torcica y por el diafragma, una lmina muscular que separa la cavidad torcica de la abdominoplvica (v. figura 1.13a,c). La cavidad torcica se encuentra subdividida en las cavidades pleurales izquierda y derecha, entre las que se interpone el mediastino (v. figura 1.13a,c,d). Cada cavidad pleural contiene un pulmn. Adems, estn revestidas por una serosa brillante y resbaladiza, que reduce el rozamiento durante la distensin y la retraccin pulmonar que sucede con la respiracin. La serosa que tapiza las cavidades pleurales se llama pleura. La pleura visceral cubre la cara externa de los pulmones y la pleura parietal cubre la cara mediastnica opuesta y la pared interna del cuerpo. El mediastino es una masa de tejido conjuntivo que rodea, estabiliza y sostiene el esfago, la trquea y el timo, y los grandes vasos sanguneos que nacen o desembocan en el corazn. Tambin contiene la cavidad pericrdica,

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POSTERIOR

ANTERIOR

Pericardio visceral Cavidad pleural Cavidad torcica Cavidad pericrdica Corazn Cavidad pericrdica Pericardio parietal Cavidad pleural Cavidad pericrdica Diafragma

Espacio areo Diafragma (b) Cavidad peritoneal Cavidad abdominal Cavidad plvica (c) (a) Cavidad abdominoplvica Globo Cavidad abdominal

Cavidad plvica

Esternn Corazn en la cavidad pericrdica Cavidad pleural Pulmn derecho Pulmn izquierdo Pleura Mediastino Mdula espinal

Pulmn derecho

Pulmn izquierdo

(d)

Figura 1.13

Cavidades corporales

(a) Vista lateral de las subdivisiones que componen la cavidad corporal ventral. El diafragma muscular la divide en una cavidad torcica superior (trax) y una cavidad abdominoplvica inferior. (b) El corazn sobresale hacia la cavidad pericrdica como un puo que empuja un globo. (c) Vista anterior de la cavidad corporal ventral y sus subdivisiones. (d) Vista de un corte de la cavidad torcica. Mientras no se seale lo contrario, todas las imgenes de los cortes se ofrecen desde una visin inferior. (V. Nota clnica en las pp. 21-23 para mayor detalle.)

un pequeo espacio en torno al corazn (v. figura 1.13d). La relacin entre el corazn y la cavidad pericrdica se parece a la de un puo que empuje un globo hacia dentro (v. figura 1.13b). La mueca corresponde a la base (porcin fija) del corazn, y el globo a la serosa que reviste la cavidad pericrdica. La serosa que reviste el corazn se denomina pericardio (peri, alrededor + kardia, corazn). La capa que lo recubre es el pericardio visceral, y la cara opuesta corresponde al pericardio parietal. Con cada latido, el corazn cambia de tamao y de forma. La cavidad pericrdica permite que se realice este proceso y el revesti-

miento pericrdico deslizante evita el rozamiento entre el corazn y las estructuras vecinas en el mediastino.

Cavidad abdominoplvica Las figuras 1.13a y 1.14 dejan ver que la cavidad abdominoplvica puede dividirse en una cavidad abdominal superior y una cavidad plvica inferior. En su conjunto, este territorio contiene la cavidad peritoneal, un espacio interno revestido por una serosa llamada peritoneo. El peritoneo parietal tapiza la pared del cuerpo. Est separado del peritoneo visce-

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FUNDAMENTOS
CAVIDAD CORPORAL VENTRAL (CELOMA)
Proporciona proteccin; permite el movimiento de los rganos; su revestimiento evita el roce separada por el diafragma en

CAVIDAD TORCICA
Rodeada por la pared torcica y el diafragma subdividida en

CAVIDAD ABDOMINOPLVICA
Contiene la cavidad peritoneal incluye la

CAVIDAD PLEURAL DERECHA

MEDIASTINO

CAVIDAD PLEURAL IZQUIERDA

CAVIDAD ABDOMINAL

CAVIDAD PLVICA

Rodea el pulmn derecho

Contiene la trquea, el esfago y los grandes vasos tambin contiene

Rodea el pulmn izquierdo

Contiene muchas glndulas y rganos digestivos

Contiene la vejiga urinaria, los rganos genitales y la ltima porcin del tubo digestivo

CAVIDAD PERICRDICA

Rodea el corazn

Figura 1.14

Cavidad corporal ventral

Relaciones, contenido y varias funciones de las subdivisiones que componen la cavidad corporal ventral.

ral, que recubre a los rganos encerrados en su interior, por una zona estrecha llena de lquido. Los rganos como el estmago, el intestino delgado y unas porciones del intestino grueso se encuentran suspendidos dentro de la cavidad peritoneal por una hoja doble de peritoneo, denominada mesenterio. Los mesenterios proporcionan sostn y estabilidad, a la vez que permiten un movimiento limitado.

VERIFICACIN DE CONCEPTOS
1. Cul es la funcin general de los mesenterios? 2. Si un cirujano realiza una incisin justo por debajo del diafragma, qu cavidad corporal va a abrir? 3. Utilice un trmino de direccin para describir las siguientes relaciones: (a) Los dedos del pie son _______ al tarso. (b) Las caderas son _______ a la cabeza.
Vase Respuestas al final del libro.

La cavidad abdominal se extiende desde la cara inferior del diafragma hasta un plano imaginario que pase por la cara inferior de la ltima vrtebra y por el borde anterior y superior de la cintura plvica. En su interior, la cavidad abdominal contiene el hgado, el estmago, el bazo, los riones, el pncreas y el intestino delgado, adems de la mayor parte del intestino grueso. (En la figura 1.9c de la p. 15 puede verse la posicin que ocupan muchos de estos rganos.) Todos ellos sobresalen parcial o totalmente hacia la cavidad peritoneal, en lneas generales, tal como lo hacen el corazn y los pulmones hacia las cavidades pericrdica y pleural, respectivamente. La porcin de la cavidad corporal ventral correspondiente al espacio que queda debajo de la cavidad abdominal es la cavidad plvica, que est rodeada por los huesos coxales, y contiene los ltimos segmentos del intestino grueso, la vejiga urinaria y varios rganos genitales. Por ejemplo, en una mujer alberga los ovarios, las trompas uterinas y el tero; en un hombre, aloja la prstata y las vesculas seminales. La cavidad peritoneal se extiende en su parte inferior hasta la cavidad plvica. En ambos sexos, la parte superior de la vejiga urinaria est cubierta por el peritoneo, lo mismo que las trompas de Falopio, los ovarios y la parte superior del tero en las mujeres.

Este captulo ha ofrecido una panormica general sobre la localizacin y la funcin de los principales componentes que forman cada sistema orgnico, y ha presentado el vocabulario anatmico necesario si se quieren seguir las descripciones anatmicas ms detalladas que recogen los captulos posteriores. En la Nota clnica y la figura 1.17 se resumen los mtodos ms modernos para visualizar las estructuras anatmicas en una persona viva. Una autntica comprensin de la anatoma requiere aunar la informacin facilitada con las perspectivas de los cortes, con las interpretaciones grficas basadas en ellos y en las disecciones, y con la observacin directa. Este texto le aportar datos bsicos, as como esquemas interpretativos, imgenes de cortes y fotografas de la vida real. Pero en sus manos queda el proceso de integracin y la adquisicin de una capacidad para contemplar y visualizar las estructuras anatmicas. En el curso de su estudio, nunca olvide que cada estructura con la que tropiece ejerce una funcin especfica. El objetivo de la anatoma no se limita a identificar y catalogar sus detalles estructurales, sino que consiste en entender la interaccin entre ellas para cumplir las mltiples y variadas funciones del cuerpo humano.

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Nota clnica [v. figuras 1.15/1.16/1.17]


Anatoma por cortes y tecnologa clnica Los procedimientos radiolgicos incluyen varias tcnicas no invasivas que utilizan radioistopos, radiaciones y campos magnticos para obtener imgenes diagnsticas de las estructuras internas. Los mdicos especializados en su realizacin y anlisis se llaman radilogos. Los mtodos radiolgicos pueden suministrar informacin detallada sobre los sistemas y las estructuras internas. Las figuras 1.15 a 1.17
comparan los resultados obtenidos con diversas tcnicas diferentes. La mayora producen imgenes en blanco y negro sobre una pelcula. El color puede aadirse con un ordenador para poner de manifiesto cualquier variacin sutil de contraste y de sombra. Fjese en que si un esquema o una exploracin anatmica presenta imgenes transversales, los cortes se ofrecen como si el observador estuviera situado a los pies y mirase hacia la cabeza de la persona.

(a)

Estmago Intestino delgado

(b)

Figura 1.15

Radiografas

(a) Radiografa de crneo y radiografa de crneo realzada con color, tomadas desde el lado izquierdo. Los rayos X son un tipo de radiacin de alta energa capaz de traspasar los tejidos vivos. En la tcnica ms conocida, un haz de rayos X atraviesa el cuerpo y choca contra una placa fotogrfica. No todos los rayos lanzados llegan hasta la pelcula; algunos se absorben o se desvan al pasar por el cuerpo. La resistencia a la penetracin de los rayos X se denomina radiodensidad. En el cuerpo humano, un orden de radiodensidad creciente es el siguiente: aire, grasa, hgado, sangre, msculo, hueso. El resultado es una

vista con tejidos radiodensos, como el hueso, que aparece blanco, mientras que los tejidos menos densos se observan mediante sombras que van del gris al negro. (La vista de la derecha se ha escaneado y realzado con color por medios digitales.) Una radiografa tpica es una vista bidimensional de un objeto tridimensional; suele ser difcil decidir si un rasgo concreto est en el lado izquierdo (hacia el observador) o en el derecho (alejado de l). (b) Radiografa con contraste de bario del tubo digestivo alto. El bario es muy radiodenso y los contornos de las paredes gstricas e intestinales pueden visualizarse frente al blanco correspondiente a la solucin de bario.

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FUNDAMENTOS

Nota clnica (cont.)


Estmago

Hgado Aorta Bazo Rin derecho Vrtebra Rin izquierdo

(a) Posicin relativa y orientacin de los cortes mostrados en las partes (b)-(d).

Hgado

Estmago

Aorta Costilla

Rin izquierdo Vrtebra Bazo

(b) TC abdominal. La TC (tomografa computarizada), antiguamente llamada TAC (tomografa axial computarizada), utiliza un ordenador para reconstruir las imgenes mediante cortes. Una sola fuente de rayos X gira alrededor del cuerpo, y el haz choca contra un sensor controlado por el ordenador. La fuente da una vuelta entera alrededor del cuerpo en pocos segundos; a continuacin, avanza una pequea distancia y repite el proceso. Al comparar la informacin obtenida en cada punto de la rotacin, el ordenador reconstruye la estructura tridimensional del cuerpo. El resultado suele visualizarse como la vista de un corte en blanco y negro, pero puede colorearse. Las TC muestran las relaciones tridimensionales y la estructura de los tejidos blandos con mayor claridad que las radiografas corrientes.

Hgado

Estmago

Vrtebra

Rin Bazo

(c) RM (resonancia magntica) de la misma regin. La RM rodea una parte o todo el cuerpo con un campo magntico unas 3.000 veces ms potente que el de la tierra. Este campo afecta a los protones pertenecientes a los ncleos de los tomos en todo el cuerpo y producen su alineacin a lo largo de lneas magnticas de fuerza igual que les pasa a las agujas de una brjula en el campo magntico terrestre. Al chocar contra una onda de radio de la frecuencia adecuada, un protn absorber energa. Una vez acabado el pulso, esa energa se libera, y los ordenadores de la RM detectan la fuente de energa de esa radiacin. Cada elemento vara en cuanto a la frecuencia de radio necesaria para actuar sobre sus protones. Observe las diferencias en cuanto a detalle entre esta vista, la TC y las radiografas de la figura 1.15.

Estmago Hgado

(d) Ecografa abdominal. En las tcnicas ecogrficas, un pequeo transmisor situado en contacto con la piel emite una rfaga corta y estrecha de sonido de alta frecuencia y, a continuacin, recoge sus ecos. Las ondas sonoras se reflejan en las estructuras internas, y la configuracin de los ecos permite reunir una imagen, o ecografa. Estas representaciones carecen de la claridad propia de otros procedimientos, pero no se ha atribuido ningn efecto adverso a las ondas sonoras, y puede seguirse el desarrollo fetal sin un riesgo apreciable de provocar anomalas congnitas. Los mtodos especiales de transmisin y elaboracin de la imagen permiten el anlisis estructural del latido cardaco, sin las complicaciones que a veces acompaan a las inyecciones de colorantes.

Rin

Rin

Figura 1.16

Tcnicas de corte

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Nota clnica (cont.)


Cayado artico Esternn Corazn Primera costilla

Corazn

Arterias del corazn Aorta Columna vertebral (a) Escpula derecha (b)

Figura 1.17

Mtodos de corte especiales

(a) TC helicoidal del trax. La imagen se crea mediante un procesamiento especial de los datos correspondientes a la TC. Este mtodo permite la visualizacin tridimensional rpida de los rganos internos. Las TC helicoidales estn cobrando cada vez mayor importancia en el medio clnico. (b) La angiografa digital por sustraccin (ADS) se emplea para comprobar la circulacin sangunea a travs de algn rgano especfico, como el encfalo, el corazn, los pulmones y los riones. Las radiografas se toman antes y despus de administrar el colorante radioopaco, y un ordenador sustrae los detalles comunes a ambas imgenes. El resultado es una visin de alto contraste que muestra su distribucin.

TRMINOS CLNICOS
cuadrante abdominoplvico: Cada una de las cuatro partes en que se divide la superficie del abdomen. diagnstico: Decisin sobre la naturaleza de una enfermedad. ecografa: Tcnica de imagen que utiliza breves rfagas de sonidos de alta frecuencia, que se reflejan en las estructuras internas. enfermedad: Fracaso en la conservacin de las condiciones homeostticas corporales. patologa: Trmino formal que denomina el
estudio de las enfermedades. radilogo: Mdico especializado en realizar tcnicas diagnsticas de imagen y analizarlas. rayos X: Radiacin de alta energa capaz de traspasar los tejidos vivos. regin abdominoplvica: Cada una de las nueve partes en que se divide la superficie del abdomen.

RM (resonancia magntica): Tcnica de imagen


que emplea un campo magntico y ondas de radio como medio para representar sutiles diferencias estructurales.

TC, TAC (tomografa [axial] computarizada): Tcnica de imagen que


reconstruye la estructura tridimensional del cuerpo.

RESUMEN DE ESTUDIO

Introduccin 2
1. La anatoma es el estudio de las estructuras internas y externas, y de las relaciones fsicas existentes entre las partes corporales. Una estructura anatmica especfica realiza una funcin especfica.

Anatoma macroscpica 3
1. La anatoma macroscpica analiza caractersticas visibles sin un microscopio. Comprende la anatoma de superficie (forma general y proyecciones superficiales), la anatoma regional (rasgos superficiales e internos de una zona corporal especfica) y la anatoma general (estructura de los principales sistemas orgnicos).

Anatoma microscpica 2
1. Los lmites de la anatoma microscpica los fija el equipo utilizado. La citologa es el estudio de la estructura interna de cada clula distinta, las unidades ms pequeas de la vida. La histologa examina los tejidos, grupos de clulas especializadas y de productos celulares que actan en conjunto para ejecutar funciones concretas. La organizacin especfica de los tejidos forma rganos, unidades anatmicas con mltiples funciones. Un grupo de rganos que funcionan juntos constituye un sistema orgnico (v. figura 1.1).

Otras perspectivas de la anatoma 3


1. La anatoma del desarrollo valora los cambios que suceden en la forma desde la fecundacin hasta la madurez fsica. La embriologa estudia los procesos que ocurren durante los dos primeros meses del desarrollo. 2. La anatoma comparada explora las semejanzas y las relaciones en la organizacin anatmica de los diferentes animales (v. figura 1.2).

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FUNDAMENTOS
5. Los cuadrantes abdominoplvicos y las regiones abdominoplvicas representan dos sistemas diferentes de describir una localizacin en las zonas abdominal y plvica del cuerpo (v. figura 1.9). 6. Los trminos de direccin especficos se emplean para indicar una localizacin relativa sobre el cuerpo; por ejemplo, anterior (delantero, adelante), posterior (trasero, detrs) y dorsal (trasero). Otros ms que estn presentes a lo largo del texto son ventral, superior, inferior, medial, lateral, craneal, ceflico, caudal, proximal y distal (v. figura 1.10 y tabla 1.2).

3. Las especialidades anatmicas importantes para la prctica clnica incluyen la anatoma clnica (rasgos anatmicos que experimenten algn cambio caracterstico durante una enfermedad), la anatoma quirrgica (referencias ms importantes para realizar una operacin), la anatoma radiolgica (estructuras anatmicas visualizadas por tcnicas especializadas aplicadas a un cuerpo ntegro) y la anatoma por cortes (v. figuras 1.15 a 1.17).

Niveles de organizacin 4
1. Las estructuras anatmicas se disponen en una serie de niveles de organizacin que interaccionan entre s, desde el qumico/molecular hasta el orgnico/sistmico/organismo, pasando por el celular/tisular (v. figuras 1.3/1.4).

Anatoma seccional

16

Introduccin a los sistemas orgnicos 6


1. Todos los organismos vivos se identifican por un conjunto de propiedades y procesos vitales: reaccionan a los cambios de su entorno; muestran adaptabilidad a su ambiente; crecen, se diferencian y se reproducen para dar lugar a las generaciones futuras; son capaces de producir movimientos y absorben sustancias desde el medio, y las usan en el metabolismo. Los organismos absorben y consumen oxgeno durante la respiracin, y emiten residuos durante la excrecin. La digestin descompone alimentos complejos para su uso por el cuerpo. El aparato cardiovascular constituye un sistema de transporte interno entre las regiones corporales (v. figuras 1.5/1.6). 2. Los 11 sistemas orgnicos del cuerpo humano cumplen estas funciones vitales para mantener la homeostasis (v. figura 1.5).

Lenguaje anatmico 13
1. La anatoma utiliza un lenguaje especial que contiene numerosas palabras y frases procedentes de lengua extranjeras, sobre todo latn y griego (v. figuras 1.7 a 1.14).

Anatoma de superficie

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2. Las ilustraciones anatmicas habituales muestran el cuerpo en posicin anatmica. As, la persona est de pie con las piernas juntas y los pies bien apoyados sobre el suelo. Las manos quedan colocadas a ambos lados y sus palmas miran hacia adelante (v. figuras 1.8/1.10). 3. Una persona tumbada en posicin anatmica puede estar en decbito supino (con la cara hacia arriba) o en decbito prono (con la cara hacia abajo). 4. Cada regin anatmica concreta se identifica por un trmino especfico; por ejemplo, ceflico (zona de la cabeza), cervical (zona del cuello) y torcico (zona del trax). Otros se aplican a una regin determinada del cuerpo, como abdominal, plvico, lumbar, glteo, pbico, braquial, antebraquial, manual, femoral, rotuliano, crural, sural y pedio (v. figura 1.8 y tabla 1.1).

7. Hay tres planos de corte: plano frontal o coronal (anterior o posterior), plano sagital (lado derecho o izquierdo) y plano transversal (superior o inferior). Estos planos de corte y sus trminos de referencia asociados describen las relaciones entre las partes de un cuerpo humano tridimensional (v. figura 1.11). 8. La reconstruccin seriada es un mtodo importante para estudiar la estructura histolgica y para analizar las imgenes obtenidas con las tcnicas radiogrficas (v. figura 1.12). 9. Las cavidades corporales protegen a los rganos ms delicados y permiten cambios en el tamao y la forma de las vsceras. La cavidad corporal ventral, o celoma, rodea a los rganos pertenecientes a los aparatos respiratorio, cardiovascular, digestivo, urinario y genital. 10. El diafragma parte la cavidad corporal ventral en las cavidades torcica superior y abdominoplvica inferior (v. figuras 1.13/1.14). 11. La cavidad abdominal se extiende desde la cara inferior del diafragma hasta una lnea imaginaria trazada desde la cara inferior de la ltima vrtebra hasta el borde anterior y superior de la cintura plvica. La porcin de la cavidad corporal ventral correspondiente al espacio que queda debajo de esta lnea imaginaria es la cavidad plvica (v. figuras 1.13/1.14). 12. La cavidad corporal ventral contiene espacios estrechos llenos de lquido y tapizados por una serosa. La cavidad torcica contiene dos cavidades pleurales (cada una rodea a un pulmn) separadas por el mediastino (v. figuras 1.13/1.14). 13. El mediastino contiene el timo, la trquea, el esfago, los vasos sanguneos y la cavidad pericrdica, que rodea al corazn. La membrana que tapiza las cavidades pleurales se llama pleura; la que reviste la cavidad pericrdica se denomina pericardio (v. figuras 1.13/1.14). 14. La cavidad abdominoplvica contiene la cavidad peritoneal, que est tapizada por el peritoneo. Muchos rganos digestivos se encuentran sostenidos y estabilizados por los mesenterios. 15. Entre los procedimientos radiolgicos ms importantes, que pueden suministrar informacin detallada sobre los sistemas internos, figuran las radiografas, TC, RM y ecografas. Los mdicos que realizan y analizan estas tcnicas se llaman radilogos (v. figuras 1.15 a 1.17).

REVISIN DEL CAPTULO


Para consultar las respuestas a las preguntas de Verificacin de conceptos y las de Revisin del captulo, vase Respuestas al final del libro. 9. Un plano que pase perpendicular al eje longitudinal de la parte del cuerpo estudiada es: (a) sagital (c) transversal (b) coronal (d) frontal 10. Las cavidades corporales: (a) son espacios internos que contienen muchos rganos vitales (b) comprenden un espacio ventral ms sus subdivisiones (c) permiten que las vsceras cambien de tamao y de forma (d) todas las anteriores 11. La funcin principal del aparato _______ es el transporte interno de nutrientes, residuos y gases. (a) digestivo (b) cardiovascular (c) respiratorio (d) urinario

Nivel 1 Revisin de datos y trminos


Relacione los elementos de las columnas A y B. Coloque cada letra en su espacio correspondiente.

Columna A
___ 1. ___ 2. ___ 3. ___ 4. ___ 5. ___ 6. ___ 7. ___ 8. decbito supino citologa homeostasis lumbar decbito prono metabolismo cavidad corporal ventral histologa

Columna B
a. b. c. d. e. f. g. h. estudio de los tejidos boca abajo torcico y abdominoplvico toda la actividad qumica del cuerpo estudio de las clulas boca arriba constancia del medio interno parte inferior de la espalda

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1 . Fundamentos: Introduccin a la anatoma

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12. Cul de las siguientes enumeraciones se corresponde exclusivamente con estructuras encerradas dentro del mediastino? (a) pulmones, esfago, corazn (b) corazn, trquea, pulmones (c) esfago, trquea, timo (d) faringe, timo, grandes vasos 13. La realizacin de un corte sagital separa: (a) porciones anteriores y posteriores del cuerpo (b) porciones superiores e inferiores del cuerpo (c) porciones dorsales y ventrales del cuerpo (d) porciones derechas e izquierdas del cuerpo 14. 14. El lugar fundamental para la produccin de las clulas sanguneas se encuentra en el: (a) aparato cardiovascular (b) sistema seo (c) sistema tegumentario (d) sistema linftico 15. Cul de las siguientes regiones corresponde al brazo? (a) cervical (b) braquial (c) femoral (d) pedio

2. Cules son las propiedades y los procesos asociados a todos los seres vivos? 3. Por medio del vocabulario anatmico oportuno, describa la relacin que guarda la mano con el brazo. 4. El sistema corporal que lleva a cabo el control de una crisis al ponerse al frente de una respuesta rpida, breve y muy especfica es el: (a) sistema linftico (b) sistema nervioso (c) aparato cardiovascular (d) sistema endocrino 5. Qu plano de corte podra dividir el cuerpo dejando ntegra la cara? (a) corte sagital (b) corte coronal (c) corte mediosagital (d) ninguno de los anteriores 6. Por qu los organismos grandes deben tener aparato circulatorio?

Nivel 3 Pensamiento crtico


1. La perturbacin de los procesos normales de la divisin celular en las clulas de la mdula sea, cmo podra apoyar la idea de que todos los niveles de organizacin son interdependientes en un organismo? 2. Un nio nacido con un paladar hendido grave puede necesitar una operacin para reparar la cavidad nasal y reconstruir el techo de la boca. Qu sistemas corporales estn afectados por el proceso? Adems, el estudio de otros mamferos que sufren fisuras palatinas nos han servido para entender el origen y el tratamiento de tales problemas. Qu especialidades anatmicas participan en la deteccin y la correccin de una fisura palatina?

Nivel 2 Revisin de conceptos


1. Entre las siguientes series, identifique cul rene los trminos de direccin equivalentes a ventral, posterior, superior e inferior, en el orden correcto. (a) anterior, dorsal, ceflico, caudal (b) dorsal, anterior, caudal, ceflico (c) caudal, ceflico, anterior, caudal (d) ceflico, caudal, posterior, anterior

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2
O BJE TIVOS DE L CAPTULO
1. Exponer los conceptos bsicos de la

La clula

teora celular.

2. Confrontar las perspectivas aportadas por


el MO, el MET y el MEB al estudio de la estructura celular y tisular.

3. Explicar la estructura y la importancia de


la membrana plasmtica.

4. Poner la estructura de una membrana en


relacin con sus funciones.

5. Describir el modo en que las sustancias


pasan la membrana plasmtica.

6. Comparar los lquidos contenidos en una


clula con el lquido extracelular.

7. Sealar la estructura y las funciones de


los distintos orgnulos sin membrana.

8. Comparar la estructura y las funciones


de los distintos orgnulos con membrana.

9. Estudiar el cometido del ncleo como


centro de control celular.

10. Examinar las interconexiones entre las


clulas que permiten mantener la estabilidad estructural de los tejidos corporales.

11. Describir el ciclo vital de la clula y su


divisin por el proceso de la mitosis.

Introduccin Anatoma celular

27 27 29 43 45

Estudio de las clulas Unin intercelular Ciclo vital de la clula

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CAPTULO

2 . Fundamentos: La clula

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Si recorre una tienda donde vendan material de construccin, ver muchos artculos distintos: ladrillos, baldosas, paneles sueltos por piezas y un gran surtido de maderas. Cada elemento es irrelevante por s mismo y de muy escasa utilidad. Sin embargo, si rene todos en una cantidad suciente, puede levantar una unidad funcional, en este ejemplo una casa. El cuerpo humano tambin est formado por innumerables componentes independientes llamados clulas. Lo mismo que pasa con el conjunto de ladrillos y vigas de madera que constituyen los muros de una casa, cada clula colabora con el resto para producir tejidos, como en el caso de la pared muscular del corazn. El cientco ingls Robert Hooke fue el primero en describir las clulas hacia 1665. Hooke emple un microscopio ptico primitivo para examinar el corcho seco y observ miles de minsculas cavidades vacas, que denomin celdas. Ms tarde, otros cientcos vieron lo mismo en las plantas vivas y se percataron de que estos espacios estaban llenos de una sustancia gelatinosa. Las investigaciones realizadas durante los 175 aos siguientes dieron lugar a la teora celular, el concepto de que las clulas representan la unidad fundamental de todos los seres vivos. Desde la dcada de 1830, fecha de su primera propuesta, la teora celular se ha ampliado hasta llegar a incluir varios conceptos bsicos relacionados con nuestra exposicin sobre el cuerpo humano: 1. Las clulas son los ladrillos presentes en todas las plantas y los animales. 2. Las clulas se generan a traves de la divisin de otras clulas preexistentes. 3. Las clulas son la unidad estructural ms pequea que realiza todas las funciones vitales. El cuerpo humano contiene billones de clulas. Todas nuestras actividades, desde correr hasta pensar, dependen de una respuesta combinada y coordinada de millones o hasta miles de millones de clulas. Aun as, cada clula por separado no es consciente de su misin dentro de este panorama a gran escala: simplemente reacciona frente a los cambios producidos en su medio local. Como las clulas constituyen todas las estructuras del cuerpo y ejecutan todas las funciones vitales, nuestra exploracin del cuerpo humano debe comenzar por la biologa celular bsica. En el organismo hay dos tipos de clulas: sexuales y somticas. Las clulas sexuales (clulas germinales o clulas reproductoras) son los espermatozoides del varn o los ovocitos de la mujer. Las clulas somticas (soma, cuerpo) comprenden todas las dems clulas del organismo. En este captulo trataremos de las clulas somticas, y dejaremos las clulas sexuales para el que est dedicado al aparato genital (v. captulo 27).

Estudio de las clulas [v. figuras 2.1/2.2]


La citologa es el estudio de la estructura y la funcin de las clulas. Durante los ltimos 40 aos hemos aprendido mucho sobre fisiologa celular y sobre los mecanismos de control homeosttico. Los dos mtodos utilizados ms a menudo para estudiar la estructura de las clulas y los tejidos son la microscopia ptica y la microscopia electrnica.

Microscopia ptica
Desde el punto de vista histrico, la mayor parte de la informacin se ha obtenido con la microscopia ptica, mtodo en el que un haz de luz atraviesa el objeto contemplado. Las fotografas tomadas con un microscopio ptico se denominan microfotografas pticas (MO) (v. figura 2.1a). La microscopia ptica permite ampliar las estructuras celulares unas 1.000 veces y mostrar detalles hasta de 0,25 m. (El smbolo m significa micrmetro; 1 m = 0,001 mm.) Con un microscopio ptico puede identificarse el tipo de clula y ver grandes estructuras intracelulares. Las clulas presentan toda una diversidad de tamaos y formas, tal como queda indicado en la figura 2.2. Las proporciones relativas recogidas en la figura 2.2 son correctas, pero todas estn agrandadas unas 500 veces. Por desgracia, no es posible coger una clula sin ms, depositarla sobre un portaobjetos y hacer una fotografa. Como cada una es tan pequea por separado, hay que trabajar con grandes cantidades. La mayora de los tejidos tienen una estructura tridimensional, y pueden extraerse pequeos fragmentos para su examen. La descomposicin de las clulas integrantes se evita si la muestra de tejido se expone antes a algn txico que detenga las operaciones metablicas, sin modificar las estructuras celulares. Aun as, la muestra tisular todava no puede mirarse a travs de un microscopio ptico, porque un cubo que no mida ms que 2 mm de lado va a albergar varios millones de clulas. Hay que dividir la pieza en cortes nos. Las clulas vivas son relativamente gruesas y su contenido no es transparente. La luz slo puede pasar por el corte si las rebanadas miden menos que una clula entera. La obtencin de una rodaja delgada plantea unos problemas tcnicos interesantes. La mayora de los tejidos no son muy resistentes, por lo que cualquier intento de sacar una porcin en fresco destruir la muestra. (Para darse cuenta de la dicultad, trate de partir un malvavisco en lonchas nas.) Por tanto, antes de crear las condiciones para efectuar los cortes, hay que enterrar la pieza de tejido en algo que la haga ms estable, como cera, plstico o epoxirresina. Estos materiales nunca van a interactuar con las molculas de agua, por lo que antes debe procederse a deshidratarla (lo habitual es su inmersin en alcoholes crecientes al 30%, 70%, 95% hasta llegar al 100%). Si sumerge la

(a)

(b)

(c)

Figura 2.1

Tcnicas diferentes, perspectivas diferentes

Clulas vistas por (a) microscopia ptica (vas respiratorias), (b) microscopia electrnica de transmisin (tubo digestivo) y (c) microscopia electrnica de barrido (vas respiratorias).

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FUNDAMENTOS

muestra en cera, ha de calentarla lo suciente para que se derrita; en el caso de utilizar plstico o epoxirresina, el proceso de endurecimiento genera calor por s mismo. Despus de incluir la muestra, el bloque ya se puede cortar con un aparato llamado microtomo, que emplea una cuchilla de metal, de cristal o de diamante. Para examinarlos mediante el microscopio ptico, los cortes tpicos miden unos 5 m de grosor. A continuacin, el material no se coloca en un portaobjetos. Si la pieza se introdujo en cera, ya lleg el momento de eliminarla con un disolvente, como xileno. Pero todava no se ha acabado: el contenido de las clulas es casi transparente en un corte no; an no es posible distinguir los detalles intracelulares con un microscopio ptico corriente. Antes hay que dotar de color a las estructuras internas mediante el tratamiento de los portaobjetos con unos colorantes especiales llamados tinciones, que se disuelven unas en agua y otras en alcohol. No todos los tipos de clulas captan un colorante dado con la misma intensidad en el caso de que lleguen a hacerlo; ni tampoco todas las clases de orgnulos intracelulares. Por ejemplo, al raspar una muestra de la cara interna de la mejilla, un colorante puede teir slo determinados tipos de bacterias; en una muestra de semen, otro podra marcar nicamente los agelos de los espermatozoides. Si prueba demasiados colorantes a la vez, todos se mezclan y hay que empezar de nuevo. Despus de teir, puede ponerse un cubreobjetos sobre los cortes (en general, tras haberlos deshidratado una vez ms) y comprobar los frutos de sus esfuerzos. Un corte suelto puede mostrar tan slo una parte de una clula o un tejido. Para reconstruir la estructura tisular, hay que observar toda una serie de cortes realizados uno tras otro. Despus de examinar docenas o cientos, es posible entender la estructura de las clulas y la organizacin de la muestra tisular, o no? La reconstruccin le ha facilitado una interpretacin del aspecto adquirido por estas clulas despus de: 1) haber muerto de una forma no natural; 2) ser deshidratadas; 3) impregnarlas de cera o de plstico; 4) trocearlas en cortes nos; 5) rehidratarlas, deshidratarlas y teirlas con diversos productos qumicos, y 6) observarlas con las limitaciones que presente su equipo. Un buen citlogo o histlogo es sumamente prudente, cauto y autocrtico, y se da cuenta de que gran parte de la preparacin en el laboratorio tiene tanto de arte como de ciencia.

Microscopia electrnica
Tomada por separado, cada clula es relativamente transparente y resulta difcil distinguirla de sus vecinas. Su visualizacin se facilita en gran medida si se tratan con algn colorante que marque estructuras intracelulares especficas. Aunque las tcnicas especiales de tincin puedan poner de manifiesto la distribucin general de las protenas, los lpidos, los carbohidratos o los cidos nucleicos en su interior, muchos detalles sutiles de la estructura intracelular permanecieron ocultos en el misterio hasta que los investigadores comenzaron a utilizar el microscopio electrnico. Este mtodo emplea un haz concentrado de electrones para examinar la estructura de la clula, en vez de un haz de luz. En la microscopia electrnica de transmisin, los electrones traspasan un corte ultrafino de tejido hasta chocar contra una placa fotogrfica. El resultado es una microfotografa electrnica de transmisin (MET). La microscopia electrnica de transmisin revela la estructura ntima de la membrana plasmtica (membrana de la clula) y los detalles de las estructuras intracelulares (v. figura 2.1b). En la microscopia electrnica de barrido, los electrones rebotan sobre las superficies expuestas recubiertas por una pelcula de oro-carbono y generan una microfotografa electrnica de barrido (MEB). Aunque la microscopia electrnica de barrido ofrece un aumento menor que la de transmisin, proporciona una perspectiva tridimensional de la estructura celular (v. figura 2.1c). Este grado de detalle plantea sus propios problemas. A nivel del microscopio ptico, si pretende partir una clula grande igual que hara con una barra de pan, podra obtener 10 cortes, lo que permite analizar la serie completa en pocos minutos. Si la misma clula se troceara para examinarla con un microscopio electrnico, saldran 1.000 cortes, cuya revisin podra llevar varias horas. Para estudiar la estructura celular y tisular, pueden utilizarse otros muchos mtodos cuyos ejemplos aparecern en las pginas siguientes y a lo largo de todo el libro. Este captulo describe la estructura de una clula tpica, algunas de las formas de interaccin entre las clulas y su medio, y su manera de reproducirse.

Clulas sanguneas

Clulas de revestimiento del tubo digestivo

Miocito liso

Osteocito

Neurona en el cerebro

Adipocito

Ovocito

Espermatozoide

Figura 2.2

Diversidad de las clulas corporales

Las clulas del cuerpo adoptan muchas configuraciones diferentes y cumplen toda una variedad de funciones especiales. Estos ejemplos aportan un indicio sobre el repertorio de formas y tamaos; todas las clulas aparecen con las dimensiones que tendran si se las ampliara unas 500 veces.

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CAPTULO

2 . Fundamentos: La clula

29

Figura 2.3 tpica

Anatoma de una clula

Vase la tabla 2.1 para consultar un resumen sobre las funciones asociadas a las diversas estructuras celulares.

Microvellosidades Vesculas secretoras

Citosol Aparato de Golgi Lisosoma Mitocondria Centrosoma Centrolo Peroxisoma Cromatina Nucleoplasma Nuclolo Membrana nuclear que rodea el ncleo Poros nucleares Retculo endoplsmico liso Retculo endoplsmico rugoso Ribosomas fijos Citoesqueleto Ribosomas libres

Membrana plasmtica

CLULA

CITOPLASMA

MEMBRANA PLASMTICA

CITOSOL

ORGNULOS

ORGNULOS SIN MEMBRANA Citoesqueleto Microvellosidades Centrolos Cilios Flagelos Ribosomas

ORGNULOS CON MEMBRANA Mitocondrias Ncleo Retculo endoplsmico Aparato de Golgi Lisosomas Peroxisomas

Anatoma celular [v. figuras 2.3/2.4 y tabla 2.1]


La clula tpica es como la persona promedio. Cualquier descripcin slo puede concebirse en un sentido general porque existen enormes variaciones individuales. Nuestro modelo de clula tpica compartir caractersticas con la mayora de las clulas del organismo pero sin ser idntica a ninguna. La figura 2.3 recoge este modelo y la tabla 2.1 resume las principales estructuras y funciones de sus partes. La gura 2.4 anticipa la organizacin de este captulo. Nuestras clulas representativas otan en un medio acuoso denominado lquido extracelular. Una membrana plasmtica separa su contenido, o citoplasma, del lquido extracelular. El citoplasma a su vez puede subdividirse en un lquido, el citosol, y las estructuras intracelulares, conocidas en su conjunto como orgnulos (rganos pequeos).

Figura 2.4

Esquema para el estudio de la estructura celular

El citoplasma se subdivide en citosol y orgnulos. Los orgnulos se subdividen en orgnulos con membrana y orgnulos sin membrana.

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TABLA 2.1
Aspecto

FUNDAMENTOS
Anatoma de una clula representativa
Estructura Composicin Funcin(es)

MEMBRANA PLASMTICA Y CITOSOL


Bicapa lipdica, que contiene fosfolpidos, esteroides, protenas y carbohidratos Componente lquido del citoplasma; puede contener inclusiones de materiales insolubles Aislamiento; proteccin; sensibilidad; sostn; control de la entrada/salida de sustancias Distribucin de materiales por difusin; almacenamiento de glucgeno, pigmentos y otras sustancias

Membrana plasmtica Citosol

ORGNULOS SIN MEMBRANA


Citoesqueleto Microtbulo Microfilamento
Microvellosidades

Prolongaciones de la membrana que contienen microfilamentos Prolongaciones de la membrana que contienen dobletes de microtbulos en una disposicin 9 + 2 Protenas organizadas en filamentos finos o tubos delgados

Aumento de la superficie para facilitar la absorcin de sustancias extracelulares Movimiento de sustancias sobre la superficie celular

Centrosoma Centrolos

Resistencia y sostn; movimiento de las estructuras celulares y las sustancias

Cilios

Citoplasma que contiene dos centrolos, perpendiculares; cada centrolo est compuesto de nueve tripletes de microtbulos ARN + protenas; ribosomas fijos unidos al retculo endoplsmico rugoso; ribosomas libres esparcidos por el citoplasma

Imprescindible para el movimiento de los cromosomas durante la divisin celular; organizacin de los microtbulos en el citoesqueleto Sntesis de protenas

Ribosomas

ORGNULOS CON MEMBRANA


Mitocondrias

Doble membrana, con pliegues internos (crestas) que encierran enzimas metablicas

Produccin del 95% del ATP necesario para la clula

Ncleo Membrana nuclear Nuclolo Poro nuclear Retculo endoplsmico (RE) RE rugoso RE liso

Nucleoplasma que contiene nucletidos, enzimas, nucleoprotenas y cromatina; rodeado de una doble membrana (membrana nuclear) con poros nucleares Regin densa del nucleoplasma que contiene ADN y ARN

Control del metabolismo; almacenamiento y procesamiento de la informacin gentica; control de la sntesis protenica Lugar para la sntesis del ARNr y el ensamblaje de las subunidades ribosmicas

Red de conductos membranosos que se extiende por todo el citoplasma Ribosomas ligados a la membrana Sin ribosomas ligados

Sntesis de productos de secrecin; almacenamiento intracelular y transporte Modificacin y empaquetamiento de las protenas recin sintetizadas Sntesis de lpidos, esteroides y carbohidratos; almacenamiento de calcio inico

Aparato de Golgi

Pilas de membranas planas (cisternas) que contienen cavidades

Almacenamiento, modificacin y empaquetamiento de los productos de secrecin y las enzimas lisosmicas Eliminacin intracelular de los orgnulos alterados o de los patgenos Catabolismo de las grasas y otros compuestos orgnicos; neutralizacin de los compuestos txicos generados en el proceso

Lisosoma
Peroxisoma

Vesculas que contienen enzimas digestivas Vesculas que contienen enzimas de degradacin

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2 . Fundamentos: La clula

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Membrana plasmtica [v. figura 2.5]


El lmite externo de una clula se denomina membrana plasmtica, y tambin puede llamarse membrana celular o plasmalema. Se trata de una estructura sumamente fina y delicada, cuyo espesor mide entre 6 y 10 nm (1 nm = 0,001 m). No obstante, presenta una organizacin compleja, compuesta de fosfolpidos, protenas, glucolpidos y colesterol. En la figura 2.5 se ofrece la disposicin de esta membrana plasmtica. La membrana plasmtica recibe el nombre de bicapa fosfolipdica porque sus fosfolpidos forman dos capas distintas. En cada una, sus molculas adoptan una colocacin con las cabezas orientadas hacia la supercie y las colas hacia el interior. Los iones disueltos y los compuestos hidrosolubles no pueden cruzar la porcin lipdica de la membrana plasmtica porque las colas lipdicas no se van a ligar a las molculas de agua. Esta caracterstica otorga a la membrana una gran ecacia para aislar el citoplasma del medio lquido que lo rodea, propiedad que es importante porque el citoplasma tiene una composicin muy distinta al lquido extracelular, y esa diferencia debe mantenerse. Hay dos grandes clases de protenas de membrana. Las protenas perifricas estn ligadas a su supercie interna o externa. Las protenas integrales se encuentran enterradas en la membrana. La mayora recorren toda su anchura una vez como mnimo, y por tanto se denominan protenas transmembrana. Algunas forman canales que permiten la entrada o la salida de la clula a las molculas de agua, iones y pequeos compuestos hidrosolubles. La comunicacin entre el interior y el exterior de la clula tiene lugar a travs de estos canales en su mayor proporcin. Una parte de ellos recibe el nombre de compuertas porque pueden abrirse o cerrarse para regular el paso de sustancias. Otras protenas integrales pueden funcionar como catalizadores o puntos receptores, o intervenir en el reconocimiento intercelular. Las supercies interna y externa de la membrana plasmtica dieren en la composicin que presentan de protenas y lpidos. El ingrediente glucdico (gluco-) de los glucolpidos y las glucoprotenas que sobresale por fuera de la

cara externa de la membrana plasmtica forma un revestimiento viscoso supercial llamado glucocliz (cliz, copa). Parte de sus molculas actan como receptores: cuando se une a una molcula especca presente en el lquido extracelular, un receptor de membrana puede desencadenar un cambio en la actividad celular. Por ejemplo, las enzimas citoplsmicas situadas en la cara interna de la membrana plasmtica pueden ligarse a protenas integrales y sus actividades verse inuidas por fenmenos ocurridos en la supercie de la membrana. Las funciones generales de la membrana plasmtica comprenden las siguientes acciones: 1. Aislamiento fsico: la bicapa lipdica de la membrana plasmtica forma una barrera fsica que separa el interior de la clula y el lquido extracelular que lo rodea. 2. Regulacin del intercambio con el medio: la membrana plasmtica controla la entrada de iones y nutrientes, la eliminacin de desechos y la emisin de los productos de secrecin. 3. Sensibilidad: la membrana plasmtica es la primera porcin de la clula afectada por los cambios acaecidos en el lquido extracelular. Tambin contiene una diversidad de receptores que le permiten reconocer y responder a molculas especficas de su medio, adems de comunicarse con otras clulas. Cualquier alteracin que sufra puede repercutir sobre todas las actividades celulares. 4. Soporte estructural: las conexiones especializadas establecidas entre las membranas plasmticas o con las sustancias extracelulares otorgan a los tejidos una estructura estable. La estructura de la membrana es lquida. El colesterol contribuye a estabilizarla y mantiene su uidez. Las protenas integrales pueden desplazarse por el interior de la membrana como los cubitos de hielo que otan en una fuente de ponche. Adems, la membrana plasmtica puede variar de composicin con el tiempo, mediante la supresin y sustitucin de sus componentes.

LQUIDO EXTRACELULAR Glucolpidos del glucocliz

Bicapa fosfolipdica

Protena integral con canal Colas hidrfobas

Glucoprotenas integrales

Membrana plasmtica

Colesterol Protenas perifricas Canal de compuerta CITOPLASMA = 2 nm

Cabezas hidrfilas Citoesqueleto (microfilamentos)

Figura 2.5

Membrana plasmtica

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FUNDAMENTOS
siempre utilizaremos el trmino smosis al estudiar el movimiento del agua y restringiremos el empleo de la palabra difusin para el movimiento de los solutos.

Permeabilidad de la membrana: procesos pasivos


La permeabilidad de una membrana es una propiedad que determina su eficacia como barrera. Cuanto mayor sea su valor, ms fcil es que la crucen las sustancias. Si no hay nada capaz de atravesarla, se describe como impermeable. Si cualquier sustancia puede hacerlo sin problemas, la membrana es de libre permeabilidad. Las membranas plasmticas ocupan algn punto intermedio entre ambas opciones, y se dice que son de permeabilidad selectiva. Una membrana de permeabilidad selectiva permite el paso libre de algunos materiales y restringe el de otros. La distincin puede depender del tamao, la carga elctrica, la forma de la molcula, la solubilidad de la sustancia o cualquier combinacin de estos factores. La permeabilidad de una membrana plasmtica vara segn la organizacin y las caractersticas de los lpidos y las protenas que la componen. Los procesos que intervienen en el paso de una sustancia a su travs pueden ser activos o pasivos. Los procesos activos, expuestos ms adelante en este mismo captulo, hacen que la clula recurra a una fuente de energa, normalmente el trifosfato de adenosina o ATP. Los procesos pasivos dejan que los iones o las molculas crucen la membrana plasmtica sin ningn gasto de energa por parte de la clula. Los procesos activos consisten en la difusin, la smosis y la difusin facilitada.

Difusin facilitada Muchas sustancias nutritivas esenciales, como la glucosa y los aminocidos, son insolubles en los lpidos y demasiado grandes para atravesar los canales de membrana. Estos compuestos pueden seguir un mecanismo pasivo para cruzar la membrana mediante protenas transportadoras especiales en un proceso llamado difusin facilitada. La molcula que vaya a pasar se une primero a un punto receptor perteneciente a una protena integral de la membrana. A continuacin, se dirige hacia el interior de la membrana plasmtica y se libera en el citoplasma. La difusin facilitada o difusin simple no gasta ATP; en ambos casos, las molculas se desplazan desde una zona de mayor concentracin a otra de menor concentracin.

Permeabilidad de la membrana: procesos activos


Todos los procesos activos de la membrana necesitan energa. Mediante su consumo, normalmente en forma de ATP, la clula puede transportar sustancias en contra de sus gradientes de concentracin. Estudiaremos dos procesos de este tipo: el transporte activo y la endocitosis.

Difusin [v. figura 2.6] Los iones y las molculas presentes en una solu-

Transporte activo Cuando el enlace de alta energa que forma el ATP cin estn en constante movimiento, rebotando entre s y colisionando con suministra la cantidad de energa necesaria para trasladar iones o molculas las molculas de agua. El resultado de todas estas colisiones y rebotes consa travs de la membrana, el proceso se denomina transporte activo. Se tratantes es el proceso llamado difusin. La difusin puede definirse como el ta de un mecanismo complejo y, aparte de las protenas transportadoras, movimiento neto de material desde una zona de concentracin relativamendeben existir unas enzimas especficas. Aunque haga falta energa, este prote alta hacia otra donde sea relativamente baja. La diferencia entre las concedimiento ofrece una gran ventaja: no depende de ningn gradiente de centraciones altas y bajas representa un gradiente de concentracin, y la concentracin. Por consiguiente, la clula puede introducir o expulsar deterdifusin sigue en marcha hasta su eliminacin. Dado que sigue un sentido minadas sustancias sin contar con sus concentraciones intracelulares o extracedesde una regin de mayor concentracin a otra de menor, a menudo se lulares. caracteriza como un proceso que avanza a favor de un gradiente de concenTodas las clulas vivas realizan un transporte activo de sodio (Na+), pota+ tracin. Una vez suprimido del todo, se alcanza un equilibrio. Aunque las sio (K ), calcio (Ca2+) y magnesio (Mg2+). Si adems estn especializadas, puemolculas continen en movimiento, deja de haber un paso neto en ningn den desplazar otros iones ms, como yoduro (I) o hierro (Fe2+). Muchos de sentido concreto. La difusin es importante en los lquidos corporales porque tiende a abolir los gradientes de concentracin locales. Por ejemplo, una clula activa genera dixido de carbono y absorbe oxgeLQUIDO EXTRACELULAR Las molculas liposolubles no. Por consiguiente, el lquido extracelular que la rodea adquiere difunden a travs una concentracin relativamente alta de CO2 y relativamente baja de la membrana de O2. A continuacin, la difusin distribuye el dixido de carboplasmtica no por el tejido y lo manda hacia la circulacin sangunea. Al Membrana Canal plasmtica mismo tiempo, el oxgeno difunde fuera de la sangre y se dirige protenico hacia el tejido. En los lquidos extracelulares del cuerpo, el agua y los solutos que pueda llevar (sustancias disueltas en agua) difunden con libertad. Sin embargo, una membrana plasmtica acta como una barrera que restringe selectivamente el proceso. Algunas sustancias pueden cruzarla con facilidad, mientras que otras no la atraviesan en absoluto. Slo hay dos caminos para que un in o una molcula difunda a travs de una membrana plasmtica: por alguno de los canales de membrana o por su porcin lipdica. El tamao del in o de la molcula y la carga elctrica que pueda Los iones y las portar determinan su capacidad de pasar por los canales de memmolculas hidrosolubles pequeas difunden brana. Para franquear la porcin lipdica de la membrana, la Las molculas grandes incapaces a travs de los canales molcula debe ser liposoluble. Estos mecanismos se resumen en de difundir a travs de los lpidos de la membrana la gura 2.6. no pueden cruzar la membrana plasmtica
CITOPLASMA plasmtica si no es por medio de un mecanismo transportador

smosis Las membranas plasmticas son muy permeables a las molculas de agua. Su difusin a travs de una membrana desde una regin de alta concentracin hdrica a otra de baja concentracin es tan importante que recibe un nombre especial, smosis (osmos, empujn). Cada vez que exista un gradiente osmtico, las molculas de agua van a difundir con rapidez a travs de la membrana plasmtica hasta que desaparezca. Por comodidad,

Figura 2.6

Difusin a travs de la membrana plasmtica

Las molculas hidrosolubles y los iones pequeos difunden mediante unos canales presentes en la membrana plasmtica. Las molculas liposolubles pueden cruzarla por difusin a travs de la bicapa fosfolipdica. Las molculas grandes no liposolubles no pueden pasar as de ningn modo.

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2 . Fundamentos: La clula

33

estos mecanismos transportadores, denominados bombas inicas, trasladan un catin o un anin especco en un sentido determinado, hacia dentro o hacia fuera de la clula. Si un in se mueve en un sentido a la vez que otro lo hace en el sentido contrario, el transportador se llama bomba de intercambio. Las demandas energticas de estas bombas son impresionantes; una clula en reposo puede utilizar hasta el 40% del ATP que produce en alimentar sus bombas de intercambio.

Endocitosis La incorporacin de sustancias extracelulares dentro de una vescula en la superficie de la clula para poder introducirlas en su interior se denomina endocitosis. Este proceso, que supone un volumen relativamente grande de material extracelular, a veces recibe el nombre de transporte en masa. Existen tres clases principales de endocitosis: pinocitosis, fagocitosis y endocitosis mediada por receptores. Las tres requieren energa en forma de ATP y por ello quedan clasificadas como procesos activos. Se piensa que su mecanismo es el mismo en todos los casos, pero todava no se ha averiguado. Cualquiera de estos tipos produce pequeos compartimentos unidos a la membrana, llamados endosomas. Una vez formada la vescula por endocitosis, su contenido penetrar en el citosol slo si puede atravesar su pared. Este paso puede entraar un mecanismo de transporte activo, la difusin simple o facilitada, o la destruccin de la membrana vesicular. Pinocitosis [v. figura 2.7a] La formacin de pinosomas, o vesculas llenas de
lquido extracelular, es el resultado de un proceso denominado pinocitosis, que supone la bebida de la clula. En l, aparece un surco profundo o una bolsa a nivel de la membrana plasmtica, que a continuacin se desprende al estrangularse (v. figura 2.7a). Los nutrientes, como los lpidos, los glcidos y los aminocidos, acaban llegando al citoplasma por difusin o por transporte activo

desde el lquido encerrado en su interior. La membrana del pinosoma regresa entonces a la superficie de la clula. Prcticamente todas las clulas realizan as la pinocitosis. Hay unas cuantas especializadas, cuyos pinosomas se forman en un lado de la clula y se desplazan por el citoplasma hasta el lado contrario. Al llegar se fusionan con la membrana plasmtica y vierten su contenido por el proceso de exocitosis, descrito ms adelante en la pgina 42. Este mtodo de transporte en masa est presente en las clulas que revisten los capilares, los vasos sanguneos ms nos. De este modo, utilizan la pinocitosis para trasladar lquido y solutos desde el torrente circulatorio hacia los tejidos a su alrededor.

Fagocitosis [v. figura 2.7b] Las clulas captan los objetos slidos y los engloban dentro de vesculas mediante la fagocitosis, que supone la comida de la clula. Este proceso genera unas vesculas que pueden llegar a tener el mismo tamao que la clula, y aparece recogido en la figura 2.7b. Unas prolongaciones citoplsmicas llamadas seudpodos (pseudo-, falso + podon, pie) rodean al objeto, y sus membranas se fusionan para originar una vescula llamada fagosoma. A continuacin, el fagosoma puede unirse a un lisosoma, con lo que su contenido queda digerido por las enzimas lisosmicas. La mayora de las clulas exhiben la pinocitosis, pero la fagocitosis, sobre todo en el caso del atrapamiento de clulas vivas o muertas, slo lo efectan las clulas especializadas del sistema inmunitario. Su actividad fagoctica se tratar en los captulos dedicados a las clulas sanguneas (v. captulo 20) y el sistema linftico (v. captulo 23). Endocitosis mediada por receptores [v. figura 2.8 y tabla 2.2] Un proceso parecido a la pinocitosis, pero mucho ms selectivo, recibe el nombre de endocitosis mediada por receptores (v. figura 2.8). La pinocitosis produce pinosomas llenos de lquido extracelular; la endocitosis mediada por receptores

Figura 2.7

Pinocitosis y fagocitosis

Bacteria Seudpodo Fagocitosis

(a) Microfotografa electrnica que muestra la pinocitosis. (b) El material introducido en la clula por fagocitosis se encierra en un fagosoma y ms tarde se expone a las enzimas lisosmicas. Tras la absorcin de los nutrientes de la vescula, el residuo se elimina por exocitosis.

Fagosoma Lisosoma

Pinosomas

Formacin de vesculas

Membrana plasmtica

Fusin del fagosoma con un lisosoma

Lisosoma secundario Aparato de Golgi


Citoplasma

Exocitosis
(a)

(b)

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34

FUNDAMENTOS
poros de la membrana, pero pueden penetrar en la clula mediante la endocitosis mediada por receptores. Al final, la vescula recubierta acaba por volver a la superficie celular y se fusiona con la membrana plasmtica. Cuando sucede esto, su contenido sale al lquido extracelular. Esta liberacin es otro ejemplo ms del proceso de exocitosis. En la tabla 2.2 se ofrece un resumen y una comparacin entre los mecanismos que participan en el paso de la membrana plasmtica.

lo que genera son vesculas recubiertas que contienen una molcula especfica dotada de algn inters particular y a elevadas concentraciones. Las sustancias elegidas, denominadas ligandos, se unen a los receptores sobre la superficie de la membrana. Muchos productos importantes, como el colesterol y los iones ferrosos (Fe2+) se distribuyen por todo el cuerpo fijados a unas protenas transportadoras especiales. En esta forma son demasiado grandes para atravesar los

LQUIDO EXTRACELULAR

Ligandos Unin de los ligandos a los receptores

Endocitosis mediada por receptores

1
Las molculas elegidas (ligandos) se unen a los receptores en la membrana plasmtica.

1
Exocitosis Receptores de los ligandos

Endocitosis

2 3
Las zonas recubiertas de ligandos forman unas bolsas profundas en la superficie de la membrana plasmtica.

7 3
Vescula recubierta

Las bolsas se desprenden por estrangulacin, y forman unos endosomas denominados vesculas recubiertas.

4 4 Fusi n 5
Lisosoma primario Salida de los ligandos CITOPLASMA Se extraen los ligandos y se absorben en el citoplasma. Las vesculas recubiertas se fusionan con los lisosomas primarios para formar lisosomas secundarios.

Se

paracin

5
Lisosoma secundario

6
Las membranas lisosmica y endosmica se separan.

7
El endosoma se fusiona con la membrana plasmtica, y los receptores vuelven a quedar disponibles para la unin del ligando.

Figura 2.8

Endocitosis mediada por receptores

TABLA 2.2
Mecanismo

Resumen de los mecanismos que participan en el movimiento a travs de la membrana plasmtica


Proceso Factores que influyen sobre la velocidad Sustancias que intervienen

PASIVO Difusin Movimiento molecular de solutos; sentido determinado por sus concentraciones relativas Movimiento de molculas de agua (disolvente) en el sentido hacia las concentraciones mayores del soluto; requiere una membrana Las molculas transportadoras trasladan sustancias a favor de un gradiente de concentracin; requiere una membrana Molculas transportadoras que funcionan pese a los gradientes de concentracin contrarios Formacin de vesculas membranosas (endosomas) en la membrana plasmtica, que contienen un material lquido o slido Fusin con la membrana plasmtica de vesculas que contienen lquidos y/o slidos Magnitud del gradiente, tamao molecular, carga, solubilidad en las protenas y los lpidos, temperatura Gradiente de concentracin; presin contraria Pequeos iones inorgnicos, sustancias liposolubles (en todas las clulas) Slo agua (en todas las clulas)

smosis

Difusin facilitada

Como antes, ms la existencia de la protena transportadora

Glucosa y aminocidos (en todas las clulas)

ACTIVO Transporte activo Existencia de un transportador, sustrato y ATP Na+, K+, Ca2+, Mg2+ (en todas las clulas); probablemente otros solutos en casos especiales Lquidos, nutrientes (en todas las clulas); desechos, patgenos (en clulas especiales) Lquido y residuos (en todas las clulas)

Endocitosis

Estmulo y mecanismo desconocidos; requiere ATP Estmulo y mecanismo conocido parcialmente; requiere ATP e iones de calcio

Exocitosis

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CAPTULO

2 . Fundamentos: La clula

35

Prolongaciones de la membrana plasmtica: microvellosidades


Microvellosidades [v. figura 2.9a,b] La membrana plasmtica tiene unas
pequeas extensiones digitiformes que se denominan microvellosidades. Estas estructuras estn presentes en las clulas dedicadas a la absorcin activa de sustancias desde el lquido extracelular, como sucede en el intestino delgado y en los riones (v. figura 2.9a,b). Las microvellosidades son importantes porque aumentan la superficie expuesta al medio extracelular, lo que incrementa la absorcin. Una red de microfilamentos dan rigidez a cada microvellosidad y la fijan a la red terminal, un entramado denso de sostn que pertenece al citoesqueleto subyacente. Las interacciones entre estos microfilamentos y el citoesqueleto pueden dar lugar al nacimiento de una onda o una inclinacin. Sus movimientos contribuyen a que el lquido circule en torno a las microvellosidades, y ponga en contacto los nutrientes disueltos con los receptores sobre la superficie de la membrana. VERIFICACIN DE CONCEPTOS
1. Qu trmino se utiliza para describir la permeabilidad de la membrana plasmtica? 2. Explique los procesos de smosis y difusin. En qu se diferencian?

3. Cules son las tres clases principales de endocitosis? En qu se diferencian? 4. Las clulas que tapizan el intestino delgado presentan numerosas prolongaciones digitiformes sobre su superficie libre. Qu son estas estructuras y cul es su funcin?
Vase Respuestas al final del libro.

Citoplasma
El trmino general aplicado a todo el material contenido en el interior de la clula es citoplasma. El citoplasma contiene muchas ms protenas que el lquido extracelular y las protenas representan un 15%-30% del peso de la clula. Comprende dos subdivisiones principales: 1. Citosol o lquido intracelular. El citosol contiene nutrientes disueltos, iones, protenas solubles e insolubles y productos de desecho. La membrana plasmtica lo separa del lquido extracelular que lo rodea. 2. Los orgnulos son unas estructuras intracelulares que cumplen funciones especficas.

Microvellosidades

Microfilamentos

Membrana plasmtica

(b)

Red terminal

Mitocondria Filamentos intermedios Retculo endoplsmico Microtbulo

Vescula secretora (a) (c)

Figura 2.9

Citoesqueleto

(a) El citoesqueleto aporta resistencia y apoyo estructural a la clula y sus orgnulos. Las interacciones entre sus elementos tambin son importantes para desplazar los orgnulos y modificar la forma de la clula. (b) Imagen de MEB de los microfilamentos y las microvellosidades de una clula intestinal. (c) Microtbulos en una clula viva, observados tras un marcado fluorescente especial (MO 3.200).

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36 Citosol

FUNDAMENTOS
2. Los microlamentos de actina pueden interactuar con otros microlamentos o estructuras mayores compuestas por la protena miosina. Esta interaccin es capaz de generar el movimiento activo de una porcin de la clula o cambiar su forma total.

El citosol es considerablemente distinto del lquido extracelular. Bsicamente guarda con l tres diferencias importantes: 1. El citosol contiene una concentracin elevada de iones de potasio, mientras que en el lquido extracelular es de iones de sodio. La cantidad de iones positivos y negativos no est en equilibrio a ambos lados de la membrana; el exterior posee un exceso neto de cargas positivas y el interior, de cargas negativas. Esta separacin desigual de las cargas crea un potencial de membrana, como si fuera una pila en miniatura. La trascendencia de este fenmeno quedar clara en el captulo 13. 2. El citosol presenta una concentracin relativamente alta de protenas disueltas y en suspensin. Muchas son enzimas que regulan las operaciones metablicas, mientras que otras estn asociadas a los diversos orgnulos. Estas protenas le conceden una consistencia que vara entre la del jarabe de arce claro y la gelatina casi cuajada. 3. El citosol contiene unas cantidades relativamente pequeas de carbohidratos y grandes depsitos de aminocidos y lpidos. Los carbohidratos se degradan para obtener energa y los aminocidos se emplean para fabricar protenas. Los lpidos almacenados en la clula se utilizan sobre todo como fuente de energa cuando no quedan carbohidratos. El citosol de las clulas contiene unas masas de material insoluble que se denominan inclusiones o cuerpos de inclusin. Las ms habituales tienen como funcin la conservacin de nutrientes; por ejemplo, grnulos de glucgeno en las clulas del hgado o el msculo estriado y gotitas lipdicas en los adipocitos.

Filamentos intermedios Los filamentos intermedios se definen principalmente por su tamao; su composicin vara de un tipo celular a otro. Los filamentos intermedios: 1) proporcionan resistencia; 2) estabilizan los orgnulos en su posicin, y 3) transportan sustancias en el interior del citoplasma. Por ejemplo, en las neuronas hay unos filamentos intermedios especializados, llamados neurofilamentos, que brindan un apoyo estructural dentro de los axones, unas largas prolongaciones celulares que pueden medir hasta un metro de longitud. Filamentos gruesos [v. figura 2.9a] Hay unos filamentos relativamente grandes compuestos por subunidades de la protena miosina, y no representados en la figura 2.9, que se denominan filamentos gruesos. Son abundantes en los miocitos, donde interactan con los filamentos de actina para provocar una contraccin potente. Microtbulos [v. figuras 2.9a,c/2.10] Todas las clulas presentan unos
tubos huecos llamados microtbulos, que estn hechos de la protena tubulina. Las figuras 2.9a,c y 2.10 muestran los microtbulos en el citoplasma de varias clulas representativas. Un microtbulo se forma por la agregacin de molculas de tubulina; persiste durante un tiempo y despus se desmonta de nuevo en molculas sueltas de tubulina. La coleccin de microtbulos queda centrada cerca del ncleo de la clula, en una regin denominada centrosoma. Desde ah, los microtbulos irradian hacia fuera dirigindose a la periferia celular. Los microtbulos cumplen toda una diversidad de funciones: 1. Los microtbulos constituyen el componente primordial del citoesqueleto, con lo que otorgan a la clula resistencia y rigidez, y fijan la situacin de los orgnulos principales. 2. La reunin y/o disgregacin de los microtbulos proporciona a la clula un mecanismo para cambiar de forma, circunstancia que tal vez colabora en el movimiento celular. 3. Los microtbulos pueden unirse a los orgnulos y a otras sustancias intracelulares, y desplazarlas por toda la clula. 4. Durante la divisin celular, los microtbulos configuran el huso que distribuye los cromosomas duplicados hacia los extremos opuestos de la clula en divisin. Este proceso se analizar con mayor detalle en un apartado posterior. 5. Los microtbulos forman un componente estructural de ciertos orgnulos como los centrolos, los cilios y los flagelos. Aunque todos ellos estn asociados a la membrana plasmtica, se estudian entre los orgnulos sin membrana porque no tienen una capa propia de cierre. En su conjunto, el citoesqueleto incluye los microlamentos, los lamentos intermedios y los microtbulos contenidos en una red que se extiende por todo el citoplasma. Hasta el momento no se conocen bien sus detalles de organizacin, pues es una malla sumamente delicada y difcil de estudiar en su estado ntegro.

Orgnulos [v. figura 2.3]


Los orgnulos estn presentes en todas las clulas del cuerpo (v. figura 2.3, p. 29), aunque vare su clase y su nmero entre los diversos tipos celulares. Cada uno cumple unas funciones especficas que son fundamentales para la estructura normal de la clula, su mantenimiento y/o su metabolismo. Los orgnulos celulares pueden dividirse en dos amplias categoras (v. tabla 2.1, p. 30): 1) los orgnulos sin membrana, que estn en contacto permanente con el citosol, y 2) los orgnulos con membrana, rodeados por una capa que asla su contenido del citosol, igual que la membrana plasmtica asla el citosol del lquido extracelular.

Orgnulos sin membrana


Los orgnulos sin membrana son el citoesqueleto, los centrolos, los cilios, los flagelos y los ribosomas.

Citoesqueleto [v. figura 2.9]


El armazn de protenas interno que concede resistencia y flexibilidad al citoplasma es el citoesqueleto, que consta de cuatro componentes fundamentales: microfilamentos, filamentos intermedios, filamentos gruesos y microtbulos. Ninguna de estas estructuras puede observarse con el microscopio ptico.

Microfilamentos [v. figura 2.9] Se da el nombre de microfilamentos a


unas hebras delgadas compuestas sobre todo por la protena actina. En la mayora de las clulas, estn repartidos por todo el citosol y forman una densa red bajo la membrana plasmtica. La figura 2.9a,b muestra las capas superficiales de microfilamentos en una clula intestinal. Los microlamentos desempean dos funciones bsicas: 1. Los microfilamentos sujetan el citoesqueleto a las protenas integrales de la membrana plasmtica. Esta funcin estabiliza la posicin de estas ltimas, proporciona a la clula una resistencia mecnica aadida y fija con firmeza la membrana plasmtica al citoplasma subyacente.

Centrolos, cilios y flagelos [v. figura 2.10 y tabla 2.3]


El citoesqueleto contiene numerosos microtbulos que funcionan por separado. Al agruparse forman centrolos, cilios y flagelos. Estas estructuras se resumen en la tabla 2.3.

Centrolos [v. figura 2.10a] Un centrolo es una estructura cilndrica compuesta de microtbulos cortos (v. figura 2.10a). Tiene nueve grupos y cada uno consiste en un triplete de microtbulos. Como no hay ninguno central, su organizacin se denomina disposicin 9 + 0. Esta manera de identificarlos seala el nmero de grupos perifricos que estn orientados en un anillo, ms la cantidad

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2 . Fundamentos: La clula

37

Microtbulos

Membrana plasmtica Microtbulos

Cuerpo basal

(b) Cilio

Pulsacin de fuerza (a) Centrolos (c)

Pulsacin de recuperacin

Figura 2.10

Centrolos y cilios

(a) Un centrolo consta de nueve tripletes de microtbulos (disposicin 9 + 0). El centrosoma contiene un par de centrolos orientados perpendiculares entre s. (b) Un cilio contiene nueve pares de microtbulos que rodean a un par central (disposicin 9 + 2). (c) Un cilio aislado se balancea hacia adelante y luego vuelve a su posicin inicial. Durante la pulsacin de fuerza, est relativamente rgido, pero en la de recuperacin se dobla y avanza paralelo a la superficie celular.

TABLA 2.3
Estructura

Comparacin entre los centrolos, los cilios y los flagelos


Organizacin de los microtbulos Localizacin Funcin

Centrolo Cilio Flagelo

Nueve grupos de tripletes de microtbulos forman un cilindro corto Nueve grupos de parejas de microtbulos largos forman un cilindro alrededor de un par central Igual que el cilio

En el centrosoma cerca del ncleo En la superficie celular En la superficie celular

Organiza los microtbulos en el huso para movilizar los cromosomas durante la divisin celular Propulsa los lquidos o los slidos a lo largo de la superficie celular Propulsa los espermatozoides en un lquido

de microtbulos que quedan situados en su centro. Sin embargo, algunas preparaciones muestran una estructura axial de sentido paralelo al eje mayor del centrolo, con unos rayos radiales que salen hacia fuera dirigidos a los grupos de microtbulos. No se conoce la funcin de este complejo. Las clulas capaces de dividirse contienen un par de centrolos que forman un ngulo recto entre s. Los centrolos dirigen el movimiento de los cromosomas durante la divisin celular (lo que se explica ms adelante en este captulo). Las clulas que no se dividen, como los glbulos rojos maduros y los miocitos estriados, carecen de centrolos. El centrosoma es la regin del citoplasma que rodea a este par de centrolos. Dirige la organizacin de los microtbulos en el citoesqueleto.

Cilios [v. figura 2.10b,c] Los cilios contienen nueve grupos de dobletes de
microtbulos alrededor de un par central (v. figura 2.10b). Esto se denomina

disposicin 9 + 2. Se encuentran sujetos a un cuerpo basal compacto situado justo bajo la superficie celular. La estructura de este cuerpo basal guarda un parecido con la de un centrolo. La porcin del cilio que queda al descubierto est tapada del todo por la membrana plasmtica. Los cilios baten rtmicamente, tal como est representado en la figura 2.10c y la combinacin de sus acciones lleva los lquidos o las secreciones de un lado a otro de la superficie celular. En las vas respiratorias este movimiento est sincronizado para desplazar hacia la garganta el moco pegajoso y las partculas de polvo atrapadas en l, con el fin de alejarlas de las delicadas superficies respiratorias. Si los cilios estn alterados o inmovilizados en fumadores importantes o pacientes con algn trastorno metablico, se pierde la funcin de limpieza, y los irritantes dejarn de extraerse. Como consecuencia, se desarrollan infecciones respiratorias crnicas.

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FUNDAMENTOS
cia asla el contenido del citosol que lo rodea. Esta situacin permite la fabricacin o la acumulacin de secreciones, enzimas o toxinas capaces de ejercer una influencia negativa sobre el citoplasma en general. La tabla 2.1 de la p. 30 recoge seis tipos de orgnulos con membrana: las mitocondrias, el ncleo, el retculo endoplsmico, el aparato de Golgi, los lisosomas y los peroxisomas.

Flagelos Los flagelos (flagellum, ltigo) se parecen a los cilios, pero son mucho
ms largos. Un flagelo desplaza a la clula a travs del lquido que la rodea, en vez de mover el lquido alrededor de una clula quieta. El espermatozoide es la nica clula humana que tiene un flagelo y lo utiliza para desplazarse a lo largo del aparato genital femenino. Si los flagelos de los espermatozoides estn paralizados o tienen alguna otra alteracin, el individuo ser estril, porque los espermatozoides inmviles no son capaces de llegar al ovocito (gameto femenino) y fecundarlo.

Mitocondrias [v. figura 2.12]


Las mitocondrias (mitos, hilo + chondrion, grnulos pequeos) son orgnulos provistos de una membrana doble atpica (v. figura 2.12). Su capa externa rodea todo el orgnulo y una segunda interna contiene numerosos pliegues, llamados crestas. Las crestas amplan la superficie expuesta a las sustancias lquidas de la mitocondria, o matriz. Esta matriz presenta unas enzimas metablicas que ejecutan las reacciones encargadas de suministrar la energa necesaria para llevar a cabo las funciones celulares. Las enzimas ligadas a las crestas producen la mayor parte del ATP generado por las mitocondrias. La actividad mitocondrial origina alrededor del 95% de la energa necesaria para mantener viva una clula. Las mitocondrias forman este ATP mediante la descomposicin de molculas orgnicas en una serie de reacciones que tambin consumen oxgeno (O2) y emiten dixido de carbono (CO2). Las mitocondrias adoptan diversas configuraciones: pueden ser largas y delgadas, o cortas y gruesas. Estas estructuras son capaces de controlar su propia conservacin, crecimiento y reproduccin. El nmero vara en una clula concreta segn las demandas de energa que registre. Los glbulos rojos carecen de mitocondrias dado que obtienen su energa por otros medios, pero los hepatocitos y los miocitos estriados llegan especficamente a tener hasta 300. Los miocitos presentan una gran tasa de consumo energtico y la reproduccin de las mitocondrias es su respuesta final ante una mayor demanda de energa. La elevacin de su poblacin puede proporcionar ms energa y a mayor velocidad, circunstancias que mejoran el funcionamiento muscular.

Ribosomas [v. figura 2.11]


Los ribosomas son pequeas estructuras densas que no son visibles con el microscopio ptico. En una microfotografa electrnica, aparecen como unos grnulos densos ms o menos de 25 nm de dimetro (v. figura 2.11a). Estn presentes en todas las clulas, pero su nmero vara segn el tipo celular y sus actividades. Cada ribosoma est compuesto aproximadamente por un 60% de ARN y un 40% de protenas. Se han identificado un mnimo de 80 protenas ribosmicas. Estos orgnulos son unas factoras intracelulares que fabrican protenas, mediante la informacin suministrada por el ADN del ncleo. Un ribosoma est formado por dos subunidades que se engranan al empezar la sntesis de las protenas. Una vez acabada, se separan. Existen dos clases fundamentales de ribosomas: libres y jos (v. gura 2.11a). Los ribosomas libres se encuentran esparcidos por todo el citoplasma; las protenas que preparan llegan al citosol. Los ribosomas jos estn unidos al retculo endoplsmico, un orgnulo con membrana. Las protenas elaboradas por ellos llegan a la luz, o cavidad interna, del retculo endoplsmico, donde sufren modicaciones y quedan englobadas para su posterior expulsin. Estos procesos se detallan ms adelante en este captulo. VERIFICACIN DE CONCEPTOS
1. Qu repercusin tendra la ausencia del flagelo en un espermatozoide? 2. Identifique las dos principales subdivisiones del citoplasma y la funcin de cada una.
Vase Respuestas al final del libro.

Ncleo [v. figuras 2.13/2.14]


El ncleo es el centro de control de las operaciones celulares. Un solo ncleo acumula toda la informacin necesaria para regular la sntesis de las aproximadamente 100.000 protenas diferentes del cuerpo humano. El ncleo determina las caractersticas estructurales y funcionales de la clula al encargarse de qu protenas se fabrican y en qu cantidades. La mayora de las clulas contienen un solo ncleo, pero hay alguna excepcin. Por ejemplo, los miocitos estriados se denominan multinucleados (multi-, muchos) porque poseen numerosos

Orgnulos con membrana


Cada orgnulo con membrana est rodeado por completo por una bicapa fosfolipdica de estructura semejante a la membrana plasmtica. Su presen-

Ncleo

Ribosomas libres

Subunidad ribosmica pequea

Subunidad ribosmica grande

Retculo endoplsmico con ribosomas fijos unidos (a)

(b) Ribosoma

Figura 2.11

Ribosomas

Estas pequeas estructuras densas intervienen en la sntesis de protenas. (a) En el citoplasma de esta clula pueden verse ribosomas tanto libres como fijos (MET 73.600). (b) Un ribosoma suelto, que consta de subunidades pequea y grande.

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2 . Fundamentos: La clula
Citoplasma de la clula

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Membrana interna

Crestas

Matriz

Molculas orgnicas y O2 Membrana externa CO2 ATP

Matriz

Crestas (a)

Enzimas (b)

Figura 2.12

Mitocondria

(a) Organizacin tridimensional de una mitocondria. (b) MET realzada con color de una mitocondria tpica cortada (MET 61.776).

Espacio perinuclear Nucleoplasma Cromatina Nuclolo Membrana nuclear Poros nucleares

(a)

Capa interna de la membrana nuclear Borde partido de la capa externa Capa externa de la membrana nuclear

Figura 2.13

Ncleo

(b)

El ncleo es el centro de control para las actividades celulares. (a) MET que muestra estructuras nucleares importantes (MET 4.828). (b) La clula observada en esta MEB se congel y a continuacin se dividi para poder ver las estructuras internas. Esta tcnica, llamada criofractura, ofrece una perspectiva excepcional de la organizacin interna de las clulas. La membrana y los poros nucleares son visibles; el proceso de fractura desprendi una parte de la capa externa de la membrana nuclear y puede observarse el borde del corte en el ncleo (MEB 9.240).

ncleos, mientras que los glbulos rojos maduros reciben el nombre de anucleados (a-, sin) porque carecen de ncleo. Una clula sin ncleo podra compararse a un coche sin conductor. Sin embargo, un coche puede permanecer parado durante aos, mientras que una clula sin ncleo no sobrevivir ms que 3 o 4 meses. La gura 2.13 detalla la estructura de un ncleo tpico. Una membrana nuclear lo rodea y lo separa del citosol. Se trata de una membrana doble que

engloba un estrecho espacio perinuclear (peri-, alrededor). La membrana nuclear se encuentra conectada al retculo endoplsmico rugoso en diversos puntos, tal como se observa en la gura 2.3, p. 29. El ncleo dirige los procesos que tienen lugar en el citosol y, a su vez, debe recibir informacin sobre las condiciones que all reinan y las actividades que suceden. La comunicacin qumica entre ncleo y citosol ocurre a travs de los poros nucleares, un complejo de protenas que regula el movi-

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FUNDAMENTOS
El trmino nucleoplasma designa el contenido lquido del ncleo. El nucleoplasma lleva iones, enzimas, nucletidos del ARN y del ADN, protenas, pequeas cantidades de ARN, y ADN. Las hebras del ADN forman estructuras complejas denominadas cromosomas (chroma, color). El nucleoplasma tambin presenta una red de lamentos nos, la matriz nuclear, que aporta un sostn estructural y puede participar en la regulacin de la actividad gentica. Cada cromosoma est compuesto por hebras de ADN unidas a unas protenas especiales llamadas histonas. El ncleo de todas las clulas posee 23 pares de cromosomas; un componente de cada par procede de la madre y el otro del padre. La estructura de un cromosoma tpico se esquematiza en la gura 2.14. De trecho en trecho, las hebras de ADN se enroscan alrededor de las histonas, y forman un complejo llamado nucleosoma. Toda la cadena de los nucleosomas puede enrollarse en torno a otras histonas. El grado de enroscamiento determina si el cromosoma es largo y delgado o corto y grueso. Los cromosomas de una clula en divisin forman espirales muy apretadas, y por eso se les puede ver con claridad como estructuras independientes en las microfotografas pticas o electrnicas. Si la clula no est en divisin, la espiral queda ms holgada y produce un ovillo de lamentos nos que recibe el nombre de cromatina. Cada cromosoma puede tener regiones algo enrolladas, y slo estas zonas se tien con nitidez. Como consecuencia, el ncleo adopta un aspecto aglutinado granulado. Los cromosomas tambin ejercen un control directo sobre la sntesis del ARN. La mayora de los ncleos contienen entre una y cuatro reas de tincin oscura, llamadas nuclolos. Los nuclolos son orgnulos nucleares encargados de generar los componentes de los ribosomas. Un nuclolo posee histonas y enzimas, as como ARN, y surge alrededor de una regin cromosmica que porta las instrucciones genticas para producir las protenas ribosmicas y el ARN. Los nuclolos son ms prominentes en las clulas que fabrican grandes cantidades de protenas, como los hepatocitos y los miocitos, porque necesitan un nmero elevado de ribosomas.

miento de entrada y salida de las macromolculas en el ncleo. Estos poros, que ocupan ms o menos el 10% de la supercie nuclear, permiten el paso de agua, iones y pequeas molculas, pero controlan el de las protenas grandes, el ARN y el ADN.

Ncleo

Telmeros de cromtides hermanas

Centrmero

Cinetocoro Regin de superhlice

Clula preparada para dividirse

Cromosoma visible

Clula que no est en divisin

Cromatina en el ncleo Doble hlice de ADN

Nucleosoma Histonas

Figura 2.14

Estructura del cromosoma

Retculo endoplsmico [v. figura 2.15]


El retculo endoplsmico, o RE, es una red de membranas intracelulares que forma tubos huecos, lminas aplanadas y cavidades redondeadas (v. figura 2.15). Las cavidades se denominan cisternas (cisterna, depsito de agua).

Las hebras de ADN se enrollan alrededor de las histonas para formar nucleosomas. Los nucleosomas constituyen espirales que pueden estar muy apretadas o bastante holgadas. En las clulas que no estn en divisin, el ADN se sita en espirales sueltas, lo que crea una red enmaraada que recibe el nombre de cromatina. Cuando la espiral se cierra ms, como sucede al prepararse para la divisin celular, el ADN se vuelve visible en unas estructuras ntidas llamadas cromosomas.

Ribosomas Retculo endoplsmico rugoso con ribosomas fijos (ligados)

Ribosomas libres Cisternas Retculo endoplsmico liso

Figura 2.15

Retculo endoplsmico

Este orgnulo es una red de membranas intracelulares. En este caso, un dibujo esquemtico muestra las relaciones tridimensionales entre el retculo endoplsmico rugoso y el liso.

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2 . Fundamentos: La clula

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El RE cumple cuatro funciones principales: 1. Sntesis: la membrana del retculo endoplsmico contiene enzimas que generan carbohidratos, esteroides y lpidos; las zonas con ribosomas fijos sintetizan protenas. Los productos elaborados se guardan en las cisternas del RE. 2. Almacenamiento: el RE puede apartar las molculas sintetizadas o las sustancias absorbidas del citosol sin que inuyan sobre las dems operaciones celulares. 3. Transporte: las sustancias pueden circular de un lugar a otro de la clula dentro del retculo endoplsmico. 4. Desintoxicacin: el RE puede absorber las toxinas celulares y neutralizarlas con las enzimas presentes en su membrana. As pues, el RE acta como un taller de mezclas, un lugar de depsito y una terminal de envo. Es el lugar donde muchas protenas recin sintetizadas sufren modicaciones qumicas y donde se las prepara para expulsarlas hacia su prximo destino, el aparato de Golgi. Hay dos tipos diferentes de retculo endoplsmico, el retculo endoplsmico rugoso (RER) y el retculo endoplsmico liso (REL). La cara externa del retculo endoplsmico rugoso lleva jos los ribosomas. Estas estructuras sintetizan protenas siguiendo las instrucciones facilitadas por una hebra de ARN. A medida que crecen las cadenas polipeptdicas, entran en las cisternas del retculo endoplsmico, donde pueden volver a modicarse. La mayor parte de las protenas y glucoprotenas producidas por el RER quedan envueltas en pequeas bolsas con membrana que se desprenden por estrangulacin de los bordes o las supercies del RE. Estas vesculas transportadoras llevan las protenas hasta el aparato de Golgi.

En cambio, no hay ningn ribosoma vinculado al retculo endoplsmico liso. El REL cumple una diversidad de funciones que giran en torno a la sntesis de lpidos, esteroides y carbohidratos, el almacenamiento de iones de calcio y la extraccin e inactivacin de toxinas. La cantidad de retculo endoplsmico presente y la proporcin entre el RER y el REL varan segn el tipo de clula y las actividades que estn en marcha. Por ejemplo, las clulas pancreticas que elaboran las enzimas digestivas poseen un RER abundante y el REL es relativamente pequeo. La situacin es la inversa en las clulas de los rganos genitales que sintetizan hormonas esteroideas.

Aparato de Golgi [v. figura 2.16]


El aparato de Golgi, o complejo de Golgi, consta de unos discos de membrana aplanados que reciben el nombre de cisternas. Un aparato de Golgi representativo, como el de la figura 2.16, est compuesto por cinco a seis cisternas. Las clulas en fase de secrecin activa tienen cisternas ms grandes y numerosas que las que estn en reposo. Cuando el proceso es ms intenso, presentan varias series de cisternas y cada una se parece a una pila de platos llanos. Lo ms frecuente es que estas pilas estn situadas cerca del ncleo de la clula. Las principales funciones del aparato de Golgi son las siguientes: 1. Sntesis y envoltura de las secreciones, como mucinas o enzimas. 2. Empaquetamiento de enzimas especiales para su uso en el citosol. 3. Renovacin o modificacin de la membrana plasmtica. Las cisternas de Golgi comunican con el RE y con la supercie de la clula. Este contacto conlleva la formacin de vesculas, su movimiento y su fusin.

Figura 2.16

Aparato de Golgi

(a) Vista de un corte del aparato de Golgi en una clula en fase de secrecin activa (MET 83.520). (b) Visin tridimensional del aparato de Golgi con el borde del corte correspondiente a la parte (a).

Vesculas secretoras Cara en maduracin (trans)

Producto de secrecin

(a)

Cara en formacin (cis) (b)

Vesculas transportadoras

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FUNDAMENTOS
A continuacin, su accin degrada el material lisosmico. Los nutrientes vuelven a entrar en el citosol y los productos de desecho sobrantes se eliminan por exocitosis. Los lisosomas tambin intervienen en la defensa contra las enfermedades. Mediante el proceso de endocitosis, las clulas pueden suprimir bacterias de su entorno, lo mismo que lquidos y residuos orgnicos, y aislarlos en el interior de vesculas. Al fusionarse con las vesculas surgidas de esta forma, las enzimas digestivas transportadas por los lisosomas secundarios descomponen su contenido y liberan las sustancias aprovechables, como los glcidos o los aminocidos. De esta manera, la clula no slo se protege contra los microorganismos patgenos, sino que tambin obtiene valiosos nutrientes. Los lisosomas tambin cumplen unas funciones de limpieza y reciclado dentro de la clula, que resultan fundamentales. Por ejemplo, cuando los miocitos estn inactivos, los lisosomas degradan poco a poco sus protenas contrctiles; si las clulas recuperan de nuevo la actividad, esta destruccin cesa. Dicho mecanismo regulador falla en una clula alterada o muerta. En tal caso, los lisosomas se desintegran, y descargan las enzimas activas hacia el citosol. Su accin destruye con rapidez las protenas y los orgnulos de la clula, proceso llamado autlisis (auto-, mismo). Como la ruptura de las membranas lisosmicas puede acabar con la clula, los lisosomas han recibido la denominacin de bolsas suicidas celulares. No sabemos cmo controlar las actividades lisosmicas o por qu las enzimas encerradas no digieren sus membranas a no ser que la clula sufra alguna afectacin. Los problemas relacionados con la produccin de enzimas lisosmicas causan ms de 30 enfermedades graves en los nios. En estos trastornos, llamados enfermedades lisosmicas por almacenamiento, la ausencia de una enzima especca suya desemboca en la acumulacin de productos de desecho y residuos que los lisosomas normalmente se encargan de eliminar y reciclar. Las personas que las padecen pueden fallecer cuando deje de funcionar cualquier clula vital, como las cardacas.

Transporte, traslado y secrecin de vesculas [v. figura 2.17] En la figura 2.17a est representada la funcin que desempea el aparato de Golgi para
envolver las secreciones. La sntesis de protenas y glucoprotenas tiene lugar en el RER, y a continuacin las vesculas transportadoras (paquetes) llevan estos productos hasta el aparato de Golgi. Las vesculas suelen llegar a una cisterna convexa denominada cara de formacin (o cara cis). All se fusionan con la membrana de Golgi y vierten su contenido a las cisternas, donde las enzimas modifican las protenas y glucoprotenas que han entrado. El material se desplaza entre las cisternas por medio de pequeas vesculas de transferencia. Finalmente, el producto llega a la cara de maduracin (o cara trans). A este nivel, se forman unas vesculas que extraen las sustancias del aparato de Golgi. Si contienen secreciones que la clula va a emitir se denominan vesculas secretoras. Su expulsin tiene lugar cuando la membrana de una vescula secretora se fusiona con la membrana plasmtica. Este proceso de liberacin recibe el nombre de exocitosis (v. gura 2.17b).

Recambio de la membrana Como el aparato de Golgi no deja de aadir nuevas membranas a la superficie celular, con el paso del tiempo posee la capacidad de modificar las propiedades de la membrana plasmtica. Tales cambios pueden alterar profundamente la sensibilidad y las funciones de una clula. Si est en fase de secrecin activa, las membranas del aparato de Golgi llegan a sufrir una renovacin completa cada 40 minutos. La parte perdida por el aparato de Golgi se suma a la superficie celular y esta incorporacin se compensa con la formacin de vesculas en la superficie de la membrana. Por consiguiente, cada hora puede sustituirse un rea semejante a toda su extensin.

Lisosomas [v. figura 2.18]


Muchas de las vesculas producidas en el aparato de Golgi jams salen del citoplasma. De ellas, las ms importantes son los lisosomas. Los lisosomas (lyso-, disolucin + soma, cuerpo) son vesculas, llenas de unas enzimas digestivas formadas por el retculo endoplsmico rugoso e introducidas en su interior por el aparato de Golgi. Consulte la figura 2.18, en la que describimos los tipos de lisosomas y sus funciones. Los lisosomas primarios contienen enzimas inactivas. Su activacin sucede cuando el lisosoma se fusiona con las membranas de algn orgnulo daado, como las mitocondrias o los fragmentos de retculo endoplsmico. Esta fusin crea un lisosoma secundario, cargado de enzimas activas.

Peroxisomas
Los peroxisomas son ms pequeos que los lisosomas y contienen un grupo diferente de enzimas. Las enzimas peroxismicas las forman los ribosomas libres en el interior del citoplasma. A continuacin, se introducen en las membranas de peroxisomas preexistentes. Por tanto, los nuevos peroxisomas son el resultado del reciclado celular de otros ms antiguos que ya no contienen enzimas activas.

Retculo endoplsmico Aparato de Golgi Cara en formacin

CITOSOL Cara en maduracin Lisosomas

LQUIDO EXTRACELULAR Membrana plasmtica

Vesculas secretoras

Vescula transportadora (a)

Vesculas de renovacin de la membrana

Incorporacin de una vescula a la membrana plasmtica

(b) Exocitosis

Figura 2.17

Funcin del aparato de Golgi

(a) Este esquema muestra la conexin funcional entre el RE y el aparato de Golgi. La estructura de este se ha simplificado para aclarar las relaciones entre las membranas. Las vesculas transportadoras llevan el producto de secrecin desde el retculo endoplsmico hasta el aparato de Golgi, y las de transferencia desplazan la membrana y las sustancias entre las cisternas del aparato de Golgi. En la cara en maduracin, aparecen tres categoras funcionales de vesculas. Las vesculas secretoras llevan la secrecin desde el aparato de Golgi hasta la superficie de la clula, donde la exocitosis libera sus contenidos hacia el lquido extracelular. Otras vesculas aaden superficie y protenas integrales a la membrana plasmtica. Los lisosomas, que permanecen en el citoplasma, son vesculas llenas de enzimas. (b) Exocitosis en la superficie de una clula.

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2 . Fundamentos: La clula
La activacin de los lisosomas sucede cuando:

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Aparato de Golgi Orgnulo alterado La autlisis libera enzimas digestivas 3 Lisosoma primario 2 1 Lisosoma secundario Reabsorcin

1
Un lisosoma primario se fusiona con la membrana de otro orgnulo, como una mitocondria.

2
Un lisosoma primario se fusiona con un endosoma que contenga sustancias lquidas o slidas procedentes del exterior de la clula.

3
Reabsorcin Lisosoma secundario Slido o lquido extracelular La membrana lisosmica se rompe (autlisis), con lesin o muerte de la clula.

Endocitosis La exocitosis expulsa residuos La exocitosis expulsa residuos

Figura 2.18

Funciones de los lisosomas

Los lisosomas primarios, formados en el aparato de Golgi, contienen enzimas inactivas. Su activacin puede suceder en tres circunstancias bsicas: (1) cuando el lisosoma primario se fusiona con la membrana de otro orgnulo, como una mitocondria; (2) cuando el lisosoma primario se fusiona con una vescula endocitsica que lleve sustancias lquidas o slidas procedentes del exterior de la clula, o (3) en la autlisis, cuando se rompe la membrana lisosmica, con la lesin o la muerte de la clula.

Los peroxisomas absorben y degradan los cidos grasos y otros compuestos orgnicos. La actividad enzimtica en su interior puede formar sustancias txicas, por ejemplo, producir agua oxigenada como derivado; despus, otras enzimas lo convierten en agua. Los peroxisomas son ms abundantes en los hepatocitos, que eliminan y neutralizan los productos txicos absorbidos por el tubo digestivo.

2. Las clulas de los ovarios y los testculos presentan grandes cantidades de retculo endoplsmico liso (REL). Por qu? 3. Qu sucede si se desintegran los lisosomas en una clula alterada?
Vase Respuestas al final del libro.

Flujo de membrana
Con la excepcin de las mitocondrias, todos los orgnulos celulares con membrana presentan conexiones o comunicaciones entre ellos mediante el movimiento de vesculas. El RER y el REL se encuentran en continuidad y estn asociados a la membrana nuclear. Las vesculas transportadoras ponen en contacto el RE con el aparato de Golgi, y las vesculas secretoras enlazan este ltimo con la membrana plasmtica. Por ltimo, las vesculas que se forman en la superficie de la clula al descubierto eliminan y reciclan segmentos de la membrana plasmtica. Este movimiento e intercambio constante se denomina flujo de membrana. El flujo de membrana es otro ejemplo ms sobre la naturaleza dinmica de las clulas. Su existencia las facilita un mecanismo para modificar las caractersticas de la membrana plasmtica (lpidos, receptores, canales, anclajes y enzimas) al crecer, madurar o responder a un estmulo ambiental especfico. VERIFICACIN DE CONCEPTOS
1. El examen microscpico de una clula revela que contiene muchas mitocondrias. Qu quiere decir esta observacin con respecto a sus necesidades energticas?

Unin intercelular [v. figura 2.19]


Muchas clulas forman uniones permanentes o temporales con otras clulas o con las sustancias extracelulares (v. figura 2.19). Las conexiones intercelulares a veces abarcan amplias zonas de dos membranas plasmticas opuestas, o quedan concentradas en un lugar de unin especializado. Las grandes regiones de dos membranas plasmticas enfrentadas pueden estar interconectadas por unas protenas de membrana llamadas molculas de adhesin celular (MAC), que se unen entre s y con otras sustancias extracelulares. Por ejemplo, las MAC pertenecientes a la base fija de un epitelio sirven para sujetar su cara basal (por la que el epitelio est ligado a los tejidos subyacentes) a la lmina basal situada debajo de ella. Las membranas de las clulas adyacentes tambin pueden mantenerse pegadas por el cemento intercelular, una delgada capa de proteoglucanos. Estos proteoglucanos contienen unos derivados polisacridos denominados glucosaminoglucanos, siendo el ms notable el hialuronano (cido hialurnico). Hay tres tipos principales de uniones celulares: 1) uniones intercelulares estrechas; 2) uniones intercelulares comunicantes, y 3) uniones intercelulares de anclaje.

En una unin intercelular estrecha (tambin denominada hermtica o zona de oclusin), las porciones lipdicas de las dos membranas plasmti-

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FUNDAMENTOS

Protenas de unin entrelazadas Zona de oclusin Zona de oclusin

Znula de adhesin Red terminal Desmosoma en botn

Znula de adhesin

(b) Zona de oclusin y znula de adhesin

Hemidesmosoma (a)

Protenas enterradas (conexones)

Uniones de hendidura Filamentos intermedios (citoqueratina)

(c) Unin de hendidura

Zona densa

Molculas de adhesin celular (MAC)

Capa transparente Capa densa (e) Hemidesmosoma

Lmina basal (d) Desmosoma en botn

Cemento intercelular

Figura 2.19

Uniones intercelulares

(a) Vista esquemtica de una clula epitelial, que muestra los principales tipos de conexiones intercelulares. (b) Una unin hermtica est formada por la fusin de las capas externas de las dos membranas plasmticas. Esta apretada unin impide la difusin de lquidos y solutos entre las clulas. (c) Las uniones comunicantes permiten la difusin libre de iones y molculas pequeas entre dos clulas. (d) Las uniones de anclaje fijan una clula a otra. Un desmosoma posee una red ms organizada de filamentos intermedios. Un cinturn de adhesin es un tipo de unin de anclaje que rodea a la clula. Este complejo est ligado a los microfilamentos de la red terminal. (e) Los hemidesmosomas sujetan una clula epitelial a las estructuras extracelulares, como las fibras protecas de la lmina basal.

cas se encuentran firmemente ligadas por unas protenas de membrana entrelazadas (v. figura 2.19b). En una zona de oclusin, las membranas plasmticas apicales de las clulas adyacentes entran en ntimo contacto, lo que cierra cualquier espacio intercelular existente entre las dos clulas e impide la entrada de materiales a su interior. Esta barrera contra la difusin evita el paso de sustancias desde un lado de una clula epitelial a la otra a travs del espacio intercelular, y as les exige que utilicen algn proceso activo (que necesita energa) para trasladar materiales entre ellas. En las uniones intercelulares comunicantes (tambin denominadas zona de hendidura o nexos), las clulas se mantienen unidas por unas protenas de membrana llamadas conexones (v. gura 2.19c). Como se

trata de canales protenicos, el resultado es un estrecho pasillo que deja circular iones, pequeos metabolitos y molculas reguladoras de una clula a otra. Las uniones comunicantes son abundantes entre las clulas epiteliales, donde sirven para conjuntar funciones como el batido de los cilios. Su presencia tambin es frecuente en el tejido muscular cardaco y liso, al ser fundamental para la coordinacin de las contracciones entre los miocitos. Las uniones intercelulares de anclaje proporcionan una conexin mecnica entre las caras laterales o basales de dos clulas adyacentes (v. gura 2.19d). Estos enlaces mecnicos los llevan a cabo MAC y proteoglucanos que ligan las membranas opuestas y forman un anclaje con el citoesqueleto correspondiente a las clulas contiguas. Las

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2 . Fundamentos: La clula

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uniones de anclaje son muy resistentes y pueden aguantar el estiramiento y la torsin. En ellas, cada clula presenta un complejo protenico estraticado en el interior de la membrana plasmtica, que recibe el nombre de zona densa. Los lamentos del citoesqueleto compuestos por la protena citoqueratina quedan jados a esta zona densa. Se han identicado dos tipos de uniones de anclaje en la cara lateral de las clulas: la znula de adhesin (tambin llamada cinturn de adhesin) y la mcula de adhesin (tambin llamada desmosoma; desmos, ligamento + soma, cuerpo). Una znula de adhesin es una unin de anclaje laminar que sirve para estabilizar las clulas no epiteliales, mientras que un desmosoma consiste en pequeas uniones de anclaje maculares que estn localizadas y estabilizan las clulas epiteliales adyacentes (v. gura 2.19d). Estas conexiones son ms abundantes entre las clulas de las capas superciales de la piel, donde la znula de adhesin crea unos vnculos tan fuertes que las clulas muertas se desprenden en lminas gruesas en vez de sueltas. Se han descubierto otras dos formas ms de uniones de anclaje en la zona de apoyo del tejido epitelial sobre el tejido conjuntivo de la lmina basal. Las adhesiones focales (tambin denominadas contactos focales) son responsables de conectar los microlamentos intracelulares con las bras protenicas de la lmina basal. Este tipo de uniones de anclaje es propio de aquellos tejidos epiteliales que sufren cambios dinmicos, como la migracin de sus clulas durante el proceso de cicatrizacin. Los hemidesmosomas (v. gura 2.19e) estn presentes en los tejidos epiteliales sometidos a un grado considerable de excoriacin y a fuerzas de cizallamiento, y que requieren una jacin potente a la lmina basal subyacente. Se encuentran en lugares como la crnea de los ojos, la piel y las mucosas de la vagina, la cavidad bucal y el esfago.

INTERFASE

De 6 a 8 ho ra s S Replicacin del ADN, sntesis de histonas

G1 Funciones celulares normales ms crecimiento, duplicacin de orgnulos, sntesis de protenas

8 horas o ms

G2 Sntesis de protenas

De
2a
oras 5h

CICLO CELULAR
M
An

Profas
Me taf
s afa e

as e
ho
ras

Telofase

1 De

Perodo indefinido G0 Funciones celulares especializadas

SIS INE CITOC

MITOSIS
(v. figura 2.22)

Figura 2.20

Ciclo vital de la clula

Ciclo vital de la clula [v. figura 2.20]


Entre la fecundacin y la madurez fsica, un ser humano crece en complejidad, pasando de tener una sola clula hasta llegar a unos 75.000 millones. Este aumento tan increble en su nmero sucede mediante una forma de reproduccin celular llamada divisin celular. La divisin de una sola clula produce un par de clulas hijas, cada una con la mitad del tamao que la original. Por tanto, dos clulas nuevas han sustituido a la primitiva. Incluso una vez acabado el desarrollo, la divisin celular sigue siendo esencial para la supervivencia. Aunque las clulas tienen una gran capacidad de adaptacin, el desgaste fsico, los productos qumicos txicos, los cambios trmicos y otros peligros del entorno pueden daarlas. Adems, tambin estn sometidas al envejecimiento. Su plazo de vida vara de horas a dcadas, segn el tipo del que se trate y las agresiones ambientales existentes. Una clula tpica no vive ni por asomo tanto como una persona tpica, por lo que las poblaciones celulares deben perdurar en el tiempo mediante la divisin celular. El paso ms importante en la divisin celular es la duplicacin exacta del material gentico de la clula, proceso llamado replicacin del ADN, y la distribucin de una copia de esta informacin a cada una de las dos nuevas clulas hijas. Este fenmeno de reparto se denomina mitosis. La mitosis tiene lugar durante la divisin de las clulas somticas (soma, cuerpo), que son todas las que componen el organismo excepto las reproductivas, encargadas de originar los espematozoides o los ovocitos. Estas ltimas se llaman gametos; se trata de clulas especializadas que contienen la mitad de los cromosomas presentes en las clulas somticas. La produccin de gametos supone un proceso distinto, la meiosis, que se describir en el captulo 28. En la gura 2.20 se ofrece una visin general sobre el ciclo vital de una clula somtica tpica.

El ciclo celular se divide en interfase, que consta de las etapas G1, S y G2, y la fase GM, que comprende la mitosis y la citocinesis. El resultado es la produccin de dos clulas hijas idnticas.

sus funciones normales y, si fuera preciso, se prepara para entrar en divisin. Cuando una clula se dispone a dividirse, la interfase puede distribuirse en las fases G1, S y G2 (v. figura 2.20). Una clula en interfase que est en la fase Go no se est preparando para la mitosis, sino que cumple todas sus dems funciones normales. Algunas clulas maduras, como los miocitos estriados y gran parte de las neuronas, permanecen en G0 de manera indefinida y pueden no sufrir jams una mitosis. Por el contrario, las clulas progenitoras, que se dividen repetidas veces con perodos de interfase muy breves, nunca entran en G0. En la fase G1 la clula fabrica sucientes mitocondrias, centrolos, elementos citoesquelticos, retculo endoplsmico, ribosomas, membranas de Golgi y citosol como para producir dos clulas funcionales. En las que se dividen a la mxima velocidad, la G1 puede llegar apenas a las 8-12 horas. Estas clulas invierten toda su energa en la mitosis, e interrumpen cualquier otra actividad. Si la G1 dura das, semanas o meses, la preparacin para la mitosis tiene lugar a la vez que la clula cumple sus funciones normales. Cuando ha acabado la preparacin de la G1, la clula entra en la fase S. Durante las 6 a 8 horas siguientes, duplica sus cromosomas, proceso que entraa la sntesis de ADN y de las histonas asociadas. A lo largo de toda la vida de una clula, se mantienen ntegras las hebras de su ADN nuclear. La sntesis de ADN o replicacin del ADN, sucede en aquellas clulas que se preparan para sufrir la mitosis o la meiosis. La meta de este proceso consiste en copiar la informacin gentica del ncleo, de modo que pueda repartirse un juego de cromosomas a cada una de las dos clulas originadas. En su desarrollo hacen falta varias enzimas diferentes.

Interfase [v. figuras 2.20/2.21/2.22]


La mayora de las clulas slo pasan una pequea parte de su tiempo dedicadas a la divisin celular activa. Las clulas somticas pasan la mayor parte de su vida funcional en interfase. Durante la interfase, la clula realiza todas

Replicacin del ADN


Cada molcula de ADN consta de un par de hebras integradas por nucletidos, que permanecen juntas a travs de los puentes de hidrgeno entre las bases nitrogenadas complementarias. La figura 2.21 esquematiza el proceso de replicacin del ADN. Este comienza cuando se rompen los puentes dbiles entre las

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FUNDAMENTOS
En las diversas porciones de cada hebra de ADN actan a la vez muchas molculas de la polimerasa de ADN. Este mecanismo produce cadenas cortas de nucletidos complementarios, que a continuacin se enlazan por accin de unas enzimas llamadas ligasas (liga, atar). El resultado nal es un par de molculas de ADN idnticas. Una vez que ha concluido la replicacin del ADN, sigue una breve fase G2 (2-5 horas) dedicada a la sntesis protenica de ltima hora. Despus, la clula entra en la fase M y comienza la mitosis (v. guras 2.20 y 2.22).

bases nitrogenadas y las hebras se desenrollan. Al hacerlo, las molculas de la enzima polimerasa de ADN se ligan a las bases nitrogenadas que han quedado al descubierto. Esta enzima favorece la unin entre las bases nitrogenadas de la hebra de ADN y los nucletidos correspondientes al ADN complementario que estn en suspensin por el nucleoplasma.

Mitosis [v. figura 2.22]


Polimerasa del ADN Segmento 2 Nucletido de ADN LEYENDA Adenina Guanina Citosina Timina Segmento 1 Polimerasa de ADN

El proceso de mitosis consta de cuatro fases, sin solucin de continuidad en la transicin de una a otra. En la figura 2.22 se detalla su contenido.
PASO 1. Profase.

Figura 2.21

Replicacin del ADN

En la replicacin del ADN, el par de hebras primitivas se desenrollan, y la polimerasa del ADN comienza a fijar los nucletidos complementarios de ADN a lo largo de cada una. Este proceso produce dos copias idnticas de la molcula inicial del ADN.

(Pro, antes; v. figura 2.22) La profase comienza cuando los cromosomas se enrollan tanto que quedan visibles formando unas estructuras independientes. Como consecuencia de la replicacin del ADN durante la fase S, existen dos copias de cada cromosoma, llamadas cromtides, conectadas por un solo punto, el centrmero. Los centrolos se duplicaron en la fase G1; los dos pares se distancian entre s durante la profase. Las fibras del huso saltan entre las parejas de centrolos; los microtbulos ms pequeos, denominados rayos astrales, irradian hacia el citoplasma a su alrededor. La profase acaba con la desaparicin de la membrana nuclear. Las fibras del huso pasan a tenderse entre los cromosomas, y el cinetocoro de cada cromtide queda ligado a una fibra del huso llamada microtbulo cromosmico.

Figura 2.22 y mitosis

Interfase

INTERFASE Ncleo

PASO

1a

PROFASE INICIAL Fibras del huso

PASO

1b
Centrolo

PROFASE TARDA Cromosoma con dos cromtides hermanas

Aspecto de una clula en interfase y en las diversas etapas de la mitosis (MO 775).

Rayos astrales

COMIENZO DE LA MITOSIS

Centrolos (dos parejas)

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2 . Fundamentos: La clula

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Nota clnica
Divisin celular y cncer En el tejido normal, la velocidad de la divisin celular compensa la desaparicin o la destruccin de las clulas. Cuando este equilibrio se rompe, el tejido empieza a crecer. Un tumor, o neoplasia, es una masa o tumefaccin producida por un crecimiento y una divisin anormal de las clulas. En un tumor benigno, las clulas permanecen contenidas por una cpsula de tejido conjuntivo. Este proceso casi nunca amenaza la vida de una persona. Por regla general, puede extirparse mediante una operacin quirrgica si su tamao o su posicin alteran el funcionamiento de los tejidos contiguos. Las clulas de un tumor maligno dejan de responder a los mecanismos normales de control. Se dividen con rapidez, hasta extenderse por los tejidos que las rodean y tambin pueden propagarse hacia otros tejidos y rganos. Esta diseminacin se denomina metstasis. Su aparicin es peligrosa y difcil de atajar. Tras llegar a un lugar nuevo, las clulas metastsicas generan tumores secundarios. El trmino cncer designa una enfermedad caracterizada por la presencia de clulas malignas. Las clulas cancerosas pierden poco a poco su parecido con las normales. Cambian de tamao y de forma, y muchas veces se vuelven desmesuradamente grandes o anormalmente pequeas. El funcionamiento del rgano comienza a deteriorarse a medida que su nmero aumenta. Las clulas cancerosas a veces no cumplen ninguna de sus funciones originales, o pueden llevarlas a cabo de una manera atpica. Tambin compiten con las clulas normales por el espacio y por los nutrientes. Al no sacar un gran rendimiento de la energa, crecen y se multiplican a expensas de los tejidos normales. Esta actividad explica el aspecto demacrado de muchos pacientes en las ltimas fases de la enfermedad.

PASO 2. Metafase.

(Meta, despus; v. figura 2.22). Las fibras del huso ahora se deslizan entre los cromosomas y el cinetocoro de cada cromtide se fija a una de ellas, denominada microtbulo cromosmico. A continuacin, los cromosomas compuestos por pares de cromtides se desplazan hacia una zona estrecha central llamada placa de la metafase. Un microtbulo del huso se une a cada centrmero.

PASO 3. Anafase. (Ana, atrs; v. figura 2.22). Como si respondieran a una sola orden, las parejas de cromtides se separan y los cromosomas hijos se retiran hacia los extremos opuestos de la clula. La anafase acaba cuando llegan cerca de los centrolos en las dos zonas contrarias de la clula en divisin. PASO 4. Telofase. (Telo, fin; v. figura 2.22). Esta etapa es en muchos sentidos la inversa a la profase, pues en ella la clula se prepara para regresar al estado de interfase. Se forman las membranas nucleares y los ncleos crecen a medida que los cromosomas se desenrollan poco a poco. Una vez que desaparecen, resurgen los nuclolos, y los ncleos recuerdan a los de las clulas en interfase.

La telofase marca el nal de la mitosis propiamente dicha, pero las clulas hijas an tienen que consumar su separacin fsica. Este proceso, llamado citocinesis (cito-, clula + kinesis, movimiento) suele comenzar al nal de la anafase. Cuando los cromosomas hijos se acercan a los extremos del huso, el citoplasma se estrecha a lo largo del plano formado por la placa de la metafase, y produce un surco de segmentacin. Este mecanismo contina durante la telofase, y la terminacin de la citocinesis (v. gura 2.22) seala el nal de la divisin celular y el comienzo del siguiente perodo de interfase. La frecuencia de la divisin celular puede calcularse segn el nmero de clulas que hay en mitosis en un momento dado. Por consiguiente, muchas veces se utiliza el trmino ndice mittico para estudiar la velocidad de este fenmeno. En general, cuanto ms larga sea la esperanza de vida de un tipo

Figura 2.22
PASO

(cont.)
METAFASE PASO

ANAFASE

PASO

TELOFASE

INTERFASE

Microtbulo cromosmico

Cromosomas hijos

Clulas hijas

Placa de la metafase

Surco de segmentacin

CITOCINESIS

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FUNDAMENTOS
VERIFICACIN DE CONCEPTOS
1. Qu es la divisin celular? 2. Antes de la divisin celular, debe producirse una mitosis. En qu consiste? 3. Enumere, por orden de aparicin, las etapas de la interfase y la mitosis, y los fenmenos que ocurren en cada una de ellas.
Vase Respuestas al final del libro.

celular, ms bajo es su ndice mittico. Las clulas de vida relativamente larga, como los miocitos y las neuronas, no se dividen nunca o slo lo hacen en circunstancias especiales. Otras clulas, como las que revisten el tubo digestivo, no sobreviven ms que unos das o incluso horas, por encontrarse permanentemente sometidas a la agresin de los productos qumicos, los patgenos y la abrasin. Unas clulas especiales, denominadas clulas progenitoras, mantienen estas poblaciones celulares a lo largo de los ciclos repetidos de divisin.

TRMINOS CLNICOS
cncer: Enfermedad caracterizada por las clulas
malignas.

carcingeno: Factor ambiental que estimula la


transformacin de una clula normal en otra cancerosa.

genes supresores tumorales (GST) o antioncogenes: Genes que inhiben la mitosis y el


crecimiento en las clulas normales. metstasis: Diseminacin de las clulas malignas hacia los tejidos o los rganos que las rodean y a distancia.

mutgeno: Factor capaz de alterar las hebras de ADN y que a veces provoca roturas cromosmicas, lo que estimula la formacin de clulas cancerosas. oncogn: Gen causante del cncer, originado por una mutacin somtica en un gen normal (protooncogn) que est encargado del crecimiento, la diferenciacin o la divisin celular. predisposicin hereditaria: Situacin de una persona nacida con unos genes que aumentan la probabilidad de padecer una enfermedad especfica.

tumor benigno: Masa o tumefaccin cuyas clulas permanecen contenidas por una cpsula de tejido conjuntivo; casi nunca amenaza la vida. tumor maligno: Masa o tumefaccin cuyas clulas dejan de responder a los mecanismos normales de control, y se dividen con rapidez. tumor (neoplasia): Masa o tumefaccin producida por el crecimiento o la divisin anormal de las clulas.

RESUMEN DE ESTUDIO

Introduccin 27
1. Toda la materia viva est compuesta por clulas y la teora celular actual incluye varios conceptos bsicos: 1) las clulas son los ladrillos presentes en todas las plantas y los animales; 2) las clulas se generan mediante la divisin de otras clulas preexistentes, y 3) las clulas son la unidad ms pequea que realiza todas las funciones vitales. 2. El organismo contiene dos tipos de clulas: clulas sexuales (clulas germinales o clulas reproductoras) y clulas somticas (clulas del cuerpo).

Estudio de las clulas 27


1. La citologa es el estudio de la estructura y la funcin de las clulas por separado.

Microscopia ptica

27

2. La microscopia ptica utiliza la luz para permitir el aumento y la observacin de las estructuras celulares hasta 1.000 veces su tamao natural (v. figura 2.1).

Microscopia electrnica

28

3. La microscopia electrnica emplea un haz concentrado de electrones para aumentar la ultraestructura celular hasta 1.000 veces ms que la microscopia ptica (v. figura 2.1b,c).

4. La difusin es el movimiento neto de material desde una zona de concentracin alta hacia otra donde sea baja. Este proceso tiene lugar hasta la eliminacin del gradiente de concentracin (v. figura 2.6 y tabla 2.2). 5. La difusin de agua a travs de una membrana como respuesta a las diferencias en su concentracin recibe el nombre de smosis (v. tabla 2.2). 6. La difusin facilitada es un proceso de transporte pasivo que requiere la presencia de protenas transportadoras (v. tabla 2.2). 7. Todos los procesos activos de la membrana necesitan energa bajo la forma de trifosfato de adenosina o ATP. Son importantes dos de ellos: el transporte activo y la endocitosis (v. tabla 2.2). 8. Los mecanismos de transporte activo consumen ATP y son independientes de los gradientes de concentracin. Algunas bombas inicas son bombas de intercambio (v. tabla 2.2). 9. La endocitosis es el movimiento hacia el interior de una clula y se trata de un proceso activo que adopta una de las tres formas siguientes: pinocitosis (bebida celular), fagocitosis (comida celular) o endocitosis mediada por receptores (movimiento selectivo). En la tabla 2.2 se ofrece un resumen de los mecanismos que intervienen en el paso de las sustancias a travs de las membranas plasmticas (v. figuras 2.7/2.8). 10. Las microvellosidades son pequeas extensiones digitiformes de la membrana plasmtica que aumentan la superficie expuesta al medio extracelular (v. figura 2.9 y tabla 2.1).

Citoplasma

35

Anatoma celular 29
1. Una clula est rodeada por una capa delgada de lquido extracelular. El lmite exterior de la clula es la membrana plasmtica o membrana celular. Se trata de una bicapa fosfolipdica que contiene protenas y colesterol. La tabla 2.1 resume la anatoma de una clula tpica (v. figuras 2.3/2.4).

11. El citoplasma contiene citosol, un lquido intracelular que rodea a las estructuras encargadas de cumplir funciones especficas, llamadas orgnulos (v. figura 2.3 y tabla 2.1).

Orgnulos sin membrana

36

Membrana plasmtica

31

2. Las protenas integrales se encuentran enterradas en la bicapa fosfolipdica de la membrana, mientras que las protenas perifricas estn ligadas a ella pero pueden separarse. Los canales dejan que el agua y los iones crucen la membrana; algunos reciben el nombre de compuertas porque pueden abrirse o cerrarse (v. figuras 2.5/2.6). 3. Las membranas plasmticas tienen una permeabilidad selectiva; es decir, permiten el paso libre de algunos materiales.

12. Los orgnulos sin membrana no estn encerrados por una membrana y se encuentran en contacto permanente con el citosol. Abarcan el citoesqueleto, los centrolos, los cilios, los flagelos y los ribosomas (v. figuras 2.9 a 2.11 y tabla 2.1). 13. El citoesqueleto es un armazn de protenas interno que concede resistencia y flexibilidad al citoplasma. Tiene cuatro componentes: microfilamentos, filamentos intermedios, filamentos gruesos y microtbulos (v. figura 2.9 y tabla 2.1). 14. Los centrolos son pequeos cilindros que contienen microtbulos y dirigen el movimiento de los cromosomas durante la divisin celular (v. figura 2.10 y tabla 2.1).

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CAPTULO

2 . Fundamentos: La clula
43

49

15. Los cilios, sujetos por un cuerpo basal, son extensiones de la superficie celular, parecidas a pelos, que contienen microtbulos y baten rtmicamente para llevar los lquidos o las secreciones de un lado a otro de la superficie celular (v. figura 2.10 y tabla 2.1). 16. Un flagelo se parece a un ltigo y desplaza a la clula a travs del lquido que la rodea, en lugar de mover el lquido alrededor de una clula quieta. La tabla 2.3 presenta una comparacin entre los centrolos, los cilios y los flagelos. 17. Los ribosomas son factoras intracelulares constituidas por subunidades pequeas y grandes; una vez unidas, fabrican protenas. En las clulas hay dos clases de ribosomas: libres (dentro del citosol) y jos (ligados al retculo endoplsmico) (v. gura 2.11 y tabla 2.1).

Flujo de membrana

25. Existe un movimiento constante de la membrana entre la membrana nuclear, el aparato de Golgi, el retculo endoplsmico, las vesculas y la membrana plasmtica, que se denomina flujo de membrana.

Unin intercelular 43
1. Muchas clulas se unen a otras clulas o a fibras proteicas extracelulares por tres tipos diferentes de uniones celulares: uniones intercelulares hermticas, uniones intercelulares comunicantes y uniones intercelulares de anclaje. 2. Las clulas de algunas zonas del cuerpo estn ligadas por una combinacin de uniones celulares (v. figura 2.19). 3. En una unin intercelular hermtica, las porciones lipdicas de las dos membranas plasmticas se encuentran ligadas hasta cerrar el espacio intercelular existente entre las clulas (v. figura 2.19b). 4. En una unin intercelular comunicante, las clulas se mantienen unidas por unas protenas de membrana entrelazadas. Se trata de canales protenicos, que forman un estrecho pasillo (v. figura 2.19c). 5. Una unin intercelular de anclaje proporciona una conexin mecnica entre las caras laterales o basales de dos clulas adyacentes (v. figura 2.19d). 6. Un hemidesmosoma fija una clula a los filamentos y fibras extracelulares (v. figura 2.19e).

Orgnulos con membrana

38

18. Los orgnulos con membrana estn rodeados por membranas lipdicas que los aslan del citosol. Hay los siguientes tipos: mitocondrias, ncleo, retculo endoplsmico (rugoso y liso), aparato de Golgi, lisosomas y peroxisomas. 19. Las mitocondrias son las responsables de producir el 95% del ATP en una clula tpica (v. figura 2.12 y tabla 2.1). 20. El ncleo es el centro de control de las operaciones celulares. Est rodeado por una membrana nuclear, por la que se comunica con el citosol a travs de los poros nucleares. El ncleo contiene 23 pares de cromosomas (v. figuras 2.13/2.14 y tabla 2.1). 21. El retculo endoplsmico (RE) es una red de membranas intracelulares que participa en la sntesis, almacenamiento, transporte y desintoxicacin. Forma tubos huecos, lminas aplanadas y cavidades redondeadas denominadas cisternas. Hay dos tipos de RE: rugoso y liso. El retculo endoplsmico rugoso (RER) tiene unos ribosomas fijados; el retculo endoplsmico liso (REL) no (v. figura 2.15 y tabla 2.1). 22. El aparato de Golgi se encarga de envolver sustancias para los lisosomas, peroxisomas y vesculas secretoras, y segmentos de membrana que se suman a la membrana plasmtica. Los productos de secrecin salen de la clula a travs del proceso de la exocitosis (v. figuras 2.16/2.17 y tabla 2.1). 23. Los lisosomas son vesculas llenas de enzimas digestivas. El proceso de endocitosis es importante para limpiar la clula de bacterias y residuos. La vescula endocitsica se fusiona con un lisosoma, lo que deriva en la digestin de su contenido (v. figura 2.18 y tabla 2.1). 24. Los peroxisomas llevan enzimas utilizadas para degradar molculas orgnicas y neutralizar sustancias txicas.

Ciclo vital de la clula 45


1. La divisin celular es la reproduccin de las clulas. Las clulas reproductivas originan gametos (espermatozoides u ovocitos) por el proceso de meiosis (v. figuras 2.20/2.22). En una clula en divisin, un perodo de crecimiento o interfase alterna con una etapa de divisin nuclear, denominada mitosis (v. figura 2.20).

Interfase

45

2. La mayora de las clulas somticas pasan gran parte de su tiempo en interfase, un perodo de crecimiento (v. figura 2.20).

Mitosis

46

3. La mitosis designa la divisin nuclear de las clulas somticas. 4. La mitosis transcurre en cuatro etapas sucesivas distintas: profase, metafase, anafase y telofase (v. figura 2.22).

REVISIN DEL CAPTULO


Para consultar las respuestas a las preguntas de Verificacin de conceptos y las de Revisin del captulo, vase Respuestas al final del libro. 10. Los mecanismos siguientes de transporte de membrana son todos procesos pasivos excepto: (a) la difusin facilitada (b) el transporte vesicular (c) la filtracin (d) la difusin 11. La envoltura superficial viscosa situada en la cara externa de la membrana plasmtica es: (a) la bicapa fosfolipdica (b) la red de canales de compuerta (c) el glucocliz (d) la membrana plasmtica 12. La interfase se divide en las siguientes etapas dentro del ciclo vital de la clula: (a) profase, metafase, anafase y telofase (b) G0, G1, S y G2 (c) mitosis y citocinesis (d) replicacin, reposo y divisin 13. Qu orgnulo es el que predomina en las clulas que participan en numerosos fenmenos de fagocitosis? (a) ribosomas libres (b) lisosomas (c) peroxisomas (d) microtbulos

Nivel 1 Revisin de datos y trminos


Relacione los elementos de las columnas A y B. Coloque cada letra en su espacio correspondiente.

Columna A
___ 1. ___ 2. ___ 3. ___ 4. ___ 5. ___ 6. ___ 7. ribosomas lisosomas protenas integrales aparato de Golgi endocitosis citoesqueleto unin intercelular hermtica ___ 8. ncleo ___ 9. fase S

Columna B
a. replicacin del ADN b. discos membranosos aplanados, empaquetamiento c. membranas plasmticas adyacentes ligadas por bandas de protenas entrelazadas d. empaquetamiento de sustancias para su transporte al interior de la clula e. ARN y protena; sntesis de protenas f. centro de control; conservacin de la informacin gentica g. vesculas celulares con enzimas digestivas h. enterrado en la membrana plasmtica i. armazn interno de protenas en el citoplasma

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50

FUNDAMENTOS

14. En comparacin con el lquido intracelular, el lquido extracelular contiene: (a) una cantidad equivalente de iones de sodio (b) una concentracin invariablemente superior de iones de potasio (c) muchas ms enzimas (d) una concentracin menor de protenas disueltas 15. El flujo de membrana aporta un mecanismo para: (a) la modificacin constante de las caractersticas que poseen las membranas (b) el aumento en el tamao de la clula (c) la respuesta de la clula a un estmulo especfico del medio (d) todas las anteriores 16. Si una clula carece de mitocondrias, la consecuencia directa ser que no puede: (a) fabricar protenas (b) producir una cantidad apreciable de ATP (c) envolver las protenas fabricadas por los ribosomas fijos (d) reproducirse 17. Algunas protenas integrales de la membrana forman canales de compuerta que se abren o se cierran para: (a) regular la entrada a la clula o la salida de sustancias (b) permitir la entrada a la clula o la salida del agua (c) transportar protenas grandes dentro la clula (d) comunicarse con las clulas vecinas 18. Las tres funciones principales del retculo endoplsmico son: (a) hidrlisis, difusin, smosis (b) desintoxicacin, empaquetamiento, modificacin (c) sntesis, almacenamiento, transporte (d) pinocitosis, fagocitosis, almacenamiento 19. La funcin de una membrana plasmtica dotada de permeabilidad selectiva es: (a) permitir la entrada o la salida libre de la clula nicamente a las sustancias hidrosolubles (b) impedir el acceso a la clula de todos los materiales en determinados momentos (c) dejar el paso libre de algunas sustancias pero restringir el de otras (d) permitir que los materiales entren o salgan de la clula slo mediante procesos activos 20. La presencia de patgenos invasores en el lquido extracelular estimulara a las clulas inmunitarias para poner en marcha el mecanismo de: (a) pinocitosis (b) fagocitosis (c) pinocitosis mediada por receptores (d) transporte en masa

Nivel 2 Revisin de conceptos


1. Qu ventaja aporta a la clula que su ncleo est encerrado dentro de una membrana? 2. Indique los tres conceptos bsicos que constituyen la teora celular moderna. 3. Por qu cuatro procesos pasivos entran y salen las sustancias de las clulas? 4. Explique las semejanzas y diferencias entre la difusin facilitada y el transporte activo. 5. Qu tres factores principales determinan si una sustancia puede pasar por difusin a travs de una membrana plasmtica? 6. Qu son los orgnulos? Identifique las dos categoras generales en las que pueden dividirse y describa la diferencia fundamental entre dichos grupos. 7. Cul es la relacin entre el ndice mittico y la frecuencia de la divisin celular? 8. Enumere las etapas de la mitosis por orden y describa brevemente los fenmenos que acontecen en cada una. 9. Cules son las cuatro funciones generales de la membrana plasmtica? 10. Comente las dos funciones bsicas de los microfilamentos.

Nivel 3 Pensamiento crtico


1. Por qu la piel de las manos se hincha y arruga si las deja mucho tiempo sumergidas en agua dulce? 2. Cuando la piel sufre una quemadura solar se pela, es decir, grandes regiones de clulas epidrmicas se desprenden, muchas veces al mismo tiempo. Por qu la descamacin sucede as? 3. Cul es la ventaja de tener orgnulos encerrados por una membrana semejante a la celular? 4. Los datos experimentales ponen de manifiesto que el transporte de determinada molcula muestra las siguientes caractersticas: 1) la molcula va en contra de su gradiente de concentracin, y 2) su desplazamiento consume energa de la clula. Qu tipo de proceso de transporte entra en juego?

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3
Tejidos y primeras etapas del desarrollo
O BJE TIVOS DE L CAPTULO
1. Examinar las relaciones estructurales y
funcionales que guardan las clulas y los tejidos y clasificar los tejidos del cuerpo en cuatro categoras principales.

2. Sealar la relacin entre la estructura y la


funcin de cada tipo epitelial.

3. Definir la glndula y el epitelio glandular. 4. Caracterizar los modos y los tipos de


secrecin glandular; comparar y contraponer las estructuras glandulares.

5. Comparar y contraponer las


caractersticas estructurales y funcionales de los elementos que forman el tejido conjuntivo.

6. Indicar los rasgos generales y la ubicacin


de los distintos tipos de tejido conjuntivo.

7. Comparar los tejidos conjuntivos


embrionario y adulto.

8. Explicar cmo se combinan los epitelios y


los tejidos conjuntivos en la formacin de membranas y detallar las funciones que cumple cada clase de membrana.

9. Describir cmo los tejidos conjuntivos


constituyen la estructura del cuerpo.

10. Comparar y contraponer los tres tipos de


tejido muscular en cuanto a su estructura, su funcin y su localizacin.

11. Exponer la estructura y la funcin bsica


del tejido nervioso.

12. Distinguir entre las neuronas y la


neuroglia; exponer las funciones de cada una.

13. Enunciar la influencia de la nutricin y el


envejecimiento sobre los tejidos.

Introduccin Tejido epitelial

52 52 61

Tejidos conjuntivos Membranas Tejido muscular Tejido nervioso


72

El soporte de tejido conjuntivo del cuerpo


75 75 77

74

Tejidos, nutricin y envejecimiento

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52

FUNDAMENTOS
pos de clulas especializadas y productos celulares que actan en conjunto para cumplir una funcin especca. Este captulo ofrece los conceptos histolgicos bsicos que hacen falta para entender los patrones de interaccin tisular dentro de los rganos y sistemas estudiados en los captulos posteriores. Desde un primer momento, es importante percatarse de que las muestras de tejido suelen someterse a una manipulacin considerable antes de su examen al microscopio. Por ejemplo, las microfotografas que aparecen en este captulo proceden de piezas de tejido despus de extraerlas, conservarlas en una solucin fijadora y sumergirlas en un medio que permita su corte fino. El plano de corte viene determinado por la orientacin del tejido incluido con respecto a la hoja de la cuchilla. Si se modifica su posicin, puede obtenerse una informacin til acerca de la anatoma tridimensional de una estructura (v. gura 1.11, [p. 17]). Sin embargo, el aspecto de un tejido en las preparaciones histolgicas cambiar notablemente segn el plano seguido al seccionarlo, tal como queda sealado en la gura 1.12, [p. 18] . Incluso si se utiliza un solo plano de corte, la organizacin interna observada de una clula o de un tejido variar segn cambie el nivel estudiado. Al analizar las microfotografas dispuestas a lo largo del texto, hay que tener presentes estas limitaciones.

Una gran empresa guarda un gran parecido con un organismo vivo, aunque dependa de sus empleados, en vez de las clulas, para garantizar su supervivencia. Pueden ser necesarios miles de trabajadores para que todo marche bien y sus responsabilidades varan, dado que ninguno es capaz de hacerlo todo. Por esta razn, las compaas suelen tener departamentos con funciones amplias, como la comercializacin, la produccin o el mantenimiento. Las funciones cumplidas por el cuerpo son mucho ms variadas que las de una empresa y no hay ninguna clula que contenga la maquinaria metablica y los orgnulos necesarios para la ejecucin de todas ellas. En cambio, mediante el proceso de diferenciacin, cada una adquiere un conjunto de rasgos estructurales caracterstico y un nmero reducido de funciones. Estas estructuras y funciones pueden diferir bastante de las correspondientes a las clulas de al lado. No obstante, las clulas situadas en un lugar determinado actan todas juntas. Un examen detallado del cuerpo deja ver una serie de patrones a nivel celular. Aunque contenga miles de millones de clulas, no hay ms que unos 200 tipos distintos. Estas clases se combinan para formar los tejidos, que son una coleccin de clulas especializadas y productos celulares que desarrollan una cantidad relativamente escasa de funciones. La histologa es el estudio de la estructura profunda de las clulas, los tejidos y los rganos en relacin con su funcin. Existen cuatro tipos bsicos de tejidos: tejido epitelial, tejido conjuntivo, tejido muscular y tejido nervioso. Sus funciones bsicas se presentan en la figura 3.1. Este captulo analizar las caractersticas de cada tipo fundamental de tejido, jndose en la relacin entre la organizacin celular y la funcin tisular. Tal como se seal en el captulo 2, la histologa es el estudio de los gru-

Tejido epitelial
El tejido epitelial incluye los epitelios y las glndulas; estas ltimas son estructuras secretoras derivadas de los epitelios. Un epitelio es una lmina de clulas que recubre una superficie expuesta al exterior o que tapiza una cavidad interna o una va de paso. En cada caso, forma una barrera dotada de unas propiedades especficas. Los epitelios revisten todas las superficies corporales al descubierto. La superficie de la piel es un buen ejemplo, pero los epitelios tambin revisten el tubo digestivo y las vas respiratorias, genitales y urinarias, conductos que comunican con el medio exterior. Asimismo, revisten cavidades internas y zonas de conduccin, como la cavidad torcica, las cmaras del encfalo llenas de lquido, los ojos y el odo interno, y la cara interna de los vasos sanguneos y el corazn. Entre las caractersticas ms importantes de los epitelios, guran las siguientes: 1. Celularidad: los epitelios estn compuestos casi en su integridad por clulas unidas entre s por uniones intercelulares muy fuertes. En los tejidos epiteliales, el espacio intercelular que queda entre las clulas es escaso o nulo (en la mayora de los dems casos, existe lquido extracelular o unas fibras que separan las clulas). 2. Polaridad: un epitelio siempre tiene una supercie apical expuesta, que mira hacia el exterior del cuerpo o hacia algn espacio interno. Tambin presenta una supercie basal ja, por la que se encuentra sujeto a los tejidos adyacentes. La estructura de la membrana plasmtica y su funcin cambian en estas supercies. Los orgnulos y otros componentes del citoplasma tampoco se distribuyen de modo uniforme entre la supercie expuesta y la ja, ni en los epitelios formados por una sola capa de clulas ni en los que tienen mltiples capas. Esta distribucin irregular se denomina polaridad. 3. Fijacin: la cara basal de cualquier epitelio tpico est unida a una lmina basal delgada, que es una estructura compleja producida por el propio epitelio y por las clulas del tejido conjuntivo subyacente. 4. Avascularidad: los epitelios no contienen vasos sanguneos. Debido a este estado avascular (a-, sin + vas, vaso), sus clulas deben obtener los nutrientes por difusin o por absorcin a travs de las supercies apical o basal. 5. Disposicin en lminas o capas: todo tejido epitelial est integrado por una sbana de clulas con un espesor de una o varias capas. 6. Regeneracin: se produce un reemplazo constante de las clulas epiteliales alteradas o desaparecidas de la supercie, mediante la divisin de las clulas progenitoras presentes en el epitelio.

MOLCULAS
Orgnicas/inorgnicas

Combinacin para formar

TOMOS

EPITELIOS
Recubrimiento de las superficies expuestas Revestimiento de las vas de paso y las cavidades internas Produccin de secreciones glandulares Vanse figuras 3.2 a 3.10

Interaccin para formar

CLULAS

Secrecin y regulacin de

MATERIAL Y LQUIDOS EXTRACELULARES

TEJIDOS CONJUNTIVOS
Relleno de los espacios internos Sostn estructural Almacenamiento de energa Vanse figuras 3.11 a 3.19 y 3.21

Combinacin para formar

TEJIDOS
con funciones especiales
Combinacin para formar

TEJIDO MUSCULAR
Contraccin para producir movimiento activo Vase figura 3.22

RGANOS
con mltiples funciones
Interaccin en

TEJIDO NERVIOSO
Conduccin de los impulsos elctricos Transmisin de informacin Vase figura 3.23

SISTEMAS ORGNICOS
Captulos 4-27

Figura 3.1

Orientacin acerca de los tejidos corporales

Visin general sobre los niveles de organizacin en el cuerpo e introduccin a algunas de las funciones que cumplen los cuatro tipos de tejidos.

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CAPTULO

3 . Fundamentos: Tejidos y primeras etapas del desarrollo

53

Funciones del tejido epitelial


Los epitelios cumplen varias funciones bsicas: 1. Proteccin fsica: los epitelios protegen las superficies expuestas al exterior y las del interior del organismo contra la abrasin, la deshidratacin y la destruccin por los agentes qumicos o biolgicos. 2. Control de la permeabilidad: cualquier sustancia que entra o sale del cuerpo tiene que atravesar un epitelio. Algunos son relativamente impermeables, mientras que otros son permeables a compuestos con el tamao mximo de las protenas. Muchos contienen la maquinaria molecular necesaria para llevar a cabo una absorcin o una secrecin selectiva. La barrera epitelial puede regularse y modificarse como respuesta a diversos estmulos. Por ejemplo, las hormonas tienen la capacidad de influir sobre el transporte de iones y nutrientes a travs de las clulas epiteliales. Hasta una sobrecarga fsica es capaz de modificar la estructura y las propiedades de los epitelios; piense, por ejemplo, en los callos que se forman en las manos despus de realizar un trabajo duro durante un tiempo. 3. Sensibilidad: la mayora de los epitelios reciben una inervacin abundante por parte de nervios sensitivos. Hay clulas epiteliales especializadas, capaces de detectar cambios en el medio y transmitir esta informacin hacia el sistema nervioso. Por ejemplo, los receptores del tacto situados en las capas epiteliales ms profundas de la piel responden a la presin mediante la estimulacin de los nervios sensitivos adyacentes. Un neuroepitelio es un epitelio sensitivo especializado. Corresponde a los rganos de los sentidos y aporta las sensaciones del olfato, el gusto, la vista, el equilibrio y el odo. 4. Produccin de secreciones especializadas: las clulas epiteliales que producen secreciones reciben el nombre de clulas glandulares. En los epitelios, suelen encontrarse dispersas entre otros tipos celulares. En un epitelio glandular, la mayor parte de las clulas epiteliales generan secreciones, si no todas.
Estereocilios Cilios

Especializaciones de las clulas epiteliales


[v. figura 3.2]
Las clulas epiteliales presentan varias especializaciones que las distinguen de otras clulas del organismo. Muchas de ellas estn especializadas en: 1) la produccin de secreciones; 2) el movimiento de lquidos sobre la superficie epitelial, o 3) el paso de lquidos a travs del propio epitelio. Estas clulas epiteliales especializadas suelen manifestar una clara polaridad segn el eje que une la cara apical, la que se encuentra expuesta a un medio interno o externo, con la cara basolateral, donde el epitelio entra en contacto con la lmina basal y con las clulas epiteliales vecinas. Esta polaridad quiere decir que: 1) los orgnulos intracelulares siguen una distribucin irregular, y 2) las membranas plasmticas apical y basolateral son diferentes en funcin de las protenas y las funciones que les corresponden. La propia organizacin de los orgnulos vara de acuerdo con las funciones que desempea cada clula. La mayor parte de las clulas epiteliales presentan microvellosidades a lo largo de su cara apical al descubierto; pueden no tener ms que unas pocas o tapizarlas en toda su integridad. Esta presencia es especialmente abundante sobre las supercies epiteliales que ejecutan procesos de absorcin y de secrecin, como sucede en el caso de ciertas porciones del tubo digestivo y de las vas urinarias [p. 35] . Las clulas epiteliales de estos tramos estn especializadas en el transporte, y la existencia de microvellosidades multiplica su supercie por 20, como mnimo. Este aumento aporta una capacidad mucho mayor para cumplir dichos cometidos a travs de la membrana plasmtica. En la gura 3.2 aparecen representadas estas microvellosidades. Los estereocilios son microvellosidades muy largas (miden hasta 250 m) y carecen de movimiento. Estn situados a lo largo de ciertas zonas en las vas genitales masculinas y en las clulas receptoras del odo interno. La gura 3.2b muestra la cara apical de un epitelio ciliado. La clula ciliada tpica contiene unos 250 cilios que baten de manera coordinada. Las

Microvellosidades

Cara apical

Aparato de Golgi Ncleo Lmina basal Mitocondrias Caras basolaterales (a) (b)

Figura 3.2

Polaridad de las clulas epiteliales

(a) La organizacin interna de muchas clulas epiteliales vara segn un eje que une su cara apical con la lmina basal. La superficie apical suele llevar unas microvellosidades; con menor frecuencia, puede tener cilios o (muy infrecuente) estereocilios. Lo habitual es que una misma clula no tenga ms que un tipo de prolongacin; los estereocilios y las microvellosidades se ofrecen juntos para resaltar sus proporciones relativas. (En condiciones normales, los tres no estaran en el mismo grupo de clulas, pero aqu se representan as por razones ilustrativas.) Las uniones intercelulares hermticas evitan el movimiento de los patgenos o la difusin de sustancias disueltas entre las clulas. Los pliegues de la membrana plasmtica prximos a su base aumentan la superficie expuesta a la lmina basal. Las mitocondrias se concentran especficamente en la regin basolateral, tal vez para aportar la energa que necesitan las actividades de transporte efectuadas por la clula. (b) Una MEB muestra la superficie de los epitelios que revisten la mayor parte de las vas respiratorias. Las pequeas reas erizadas de pinchos corresponden a las microvellosidades presentes en la cara al descubierto de las clulas productoras de moco esparcidas entre las clulas epiteliales ciliadas (MEB 15.846).

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54

FUNDAMENTOS
lamina, capa + lucida, transparente), regin constituida por glucoprotenas y por una red de finos microfilamentos. Esta capa transparente de la lmina basal crea una barrera que restringe el paso de las protenas y de otras molculas de gran tamao desde el tejido conjuntivo subyacente hasta el epitelio. En la mayora de los tejidos epiteliales, la lmina basal posee un segundo estrato ms profundo, denominado capa densa (lmina densa), segregado por las clulas del tejido conjuntivo al que recubre. Esta capa densa contiene haces de fibras proteicas gruesas que otorgan su solidez a la lmina basal. Las uniones entre las fibras proteicas de la capa transparente y la capa densa las mantienen ligadas entre s.

sustancias se desplazan sobre la supercie epitelial llevadas por su sacudida sincronizada, como una escalera mecnica en permanente movimiento. Por ejemplo, el epitelio ciliado que reviste las vas respiratorias arrastra el moco desde los pulmones hacia la garganta. Este moco atrapa las partculas y los patgenos y las aleja de las supercies ms delicadas de la profundidad de los pulmones.

Mantenimiento de la integridad del epitelio


Tres factores actan para conservar la integridad fsica de un epitelio: 1) las conexiones intercelulares; 2) la fijacin a la lmina basal, y 3) el mantenimiento y la renovacin epitelial.

Mantenimiento y renovacin epitelial


Un epitelio debe repararse y renovarse constantemente por s mismo. La velocidad de la divisin celular vara segn el ritmo de desaparicin de las clulas epiteliales en la superficie. La vida de las clulas epiteliales es difcil, pues pueden quedar expuestas a la accin de enzimas destructivas, sustancias qumicas txicas, bacterias patgenas y la excoriacin mecnica. Al tener que enfrentarse a unas condiciones hostiles, como las que se dan dentro del intestino delgado, una clula puede no sobrevivir ms que un da o dos antes de su destruccin. La nica forma de mantener la integridad del epitelio a lo largo del tiempo consiste en la divisin constante de las clulas progenitoras. Estas clulas, tambin llamadas clulas germinativas, suelen estar situadas cerca de la lmina basal. VERIFICACIN DE CONCEPTOS
1. Identifique los cuatro tipos bsicos de tejidos. 2. Enumere cuatro caractersticas de los epitelios. 3. Cules son las dos especializaciones de las clulas epiteliales?
Vase Respuestas al final del libro.

Conexiones intercelulares [v. figura 3.3]


Las clulas de los epitelios suelen estar enlazadas entre s por una serie de uniones intercelulares, tal como se detalla en la figura 2.19, p. 44. Muchas veces existe un amplio plegamiento formado por las membranas plasmticas opuestas, que ensambla las clulas y aumenta la superficie correspondiente a las uniones intercelulares. Fjese en el grado de entrelazamiento entre las membranas plasmticas que se observa en la figura 3.3 a,c. Las abundantes conexiones presentes entre las clulas sirven para mantenerlas juntas y pueden impedir el acceso a aquellos productos qumicos o patgenos que entren en contacto con sus superficies libres. La combinacin entre uniones intercelulares, molculas de adhesin celular (MAC), cemento intercelular y entrelazamiento fsico concede al epitelio una gran resistencia y estabilidad (v. figura 3.3b).

Fijacin a la lmina basal [v. figura 3.3b]


Las clulas epiteliales no slo estn conectadas entre s, sino que tambin permanecen sujetas con firmeza al resto del cuerpo. La cara basal de un epitelio tpico est fijada a la lmina basal (lamina, capa delgada), cuya porcin superficial consta de una capa transparente (tambin llamada lmina lcida;

(a)

MAC Proteoglucanos (cemento intercelular) Lmina basal Capa transparente Capa densa Membrana plasmtica Tejido conjuntivo (b) (c)

Figura 3.3

Epitelios y lminas basales

La integridad del epitelio depende de las conexiones entre las clulas epiteliales contiguas y de su fijacin a la lmina basal subyacente. (a) Las clulas epiteliales suelen disponerse de manera apretada y estn interconectadas por uniones intercelulares (v. figura 2.19). (b) Por su cara basal, los epitelios estn fijos a una lmina basal que forma el lmite entre las clulas epiteliales y el tejido conjuntivo subyacente. (c) Las membranas plasmticas vecinas normalmente se encuentran entretejidas. La MET, con 2.600 aumentos, muestra el grado de entrelazamiento entre clulas epiteliales cilndricas.

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Clasificacin de los epitelios


Los epitelios se clasifican segn el nmero de capas celulares y la forma que tienen las clulas que componen la cara expuesta al exterior. Este esquema de divisin admite dos tipos distintos si atiende a sus capas (simple y estratificado) y tres por la forma de las clulas (pavimentoso, cbico y cilndrico). Si la lmina basal no est cubierta ms que por una sola capa de clulas, se trata de un epitelio simple. Los epitelios simples son relativamente delgados y como todas sus clulas presentan la misma polaridad, los ncleos forman una la ms o menos a la misma distancia de la lmina basal. Al ser tan nos, tambin son relativamente frgiles. Una nica capa celular no puede ofrecer una gran proteccin mecnica y los epitelios simples slo estn presentes en zonas resguardadas repartidas por el interior del cuerpo. Tapizan los compartimentos internos y las vas de paso, entre ellas las cavidades corporales ventrales, las del corazn y todos los vasos sanguneos. Los epitelios simples tambin son caractersticos de aquellas regiones donde suceden fenmenos de secrecin, absorcin o ltracin, como el revestimiento de los intestinos y las supercies de intercambio gaseoso en los pulmones. En estos territorios, la delgada capa nica de los epitelios simples resulta ventajosa, pues acorta la distancia existente y, por tanto, el tiempo que necesitan las sustancias para pasar o cruzar la barrera epitelial. Un epitelio estraticado tiene como mnimo dos capas de clulas por encima de la lmina basal. Este tipo suele aparecer en las zonas sometidas a una agresin mecnica o qumica, como la supercie de la piel y el revestimiento de la boca. Las mltiples capas celulares que lo integran lo vuelven ms grueso y robusto que los epitelios simples. Tanto los epitelios simples como los estraticados deben regenerarse, sustituyendo sus clulas a lo largo del tiempo. Las clulas germinativas

siempre estn en la lmina basal o en sus inmediaciones. Esto quiere decir que en los epitelios simples pertenecen a la supercie epitelial expuesta, mientras que en los estraticados estn cubiertas por las clulas ms superciales. La combinacin entre las dos conguraciones epiteliales bsicas (simple y estraticado) y las tres posibles formas que adoptan sus clulas (pavimentoso, cbico y cilndrico) permite describir casi todos los epitelios del organismo.

Epitelios pavimentosos [v. figura 3.4]


En un epitelio pavimentoso o escamoso (squama, placa o escama), las clulas son delgadas, planas y su forma es un tanto irregular, como las piezas de un rompecabezas (v. figura 3.4a). En las imgenes de un corte, el ncleo ocupa la porcin ms gruesa de cada una y adquiere una forma aplanada semejante a la de la clula en su conjunto; desde la superficie, las clulas parecen huevos fritos puestos uno al lado de otro. El epitelio pavimentoso simple es el tipo ms delicado de todo el organismo. Esta clase de epitelio est presente en las regiones protegidas donde tienen lugar los procesos de absorcin o donde una superficie resbaladiza y escurridiza reduce los fenmenos de rozamiento. Como ejemplos figuran las reas dedicadas al intercambio respiratorio (alvolos) en los pulmones, las serosas que revisten las cavidades corporales ventrales y la superficie interna del aparato circulatorio. Se han adjudicado denominaciones especiales a los epitelios pavimentosos simples que tapizan las cavidades y las vas de paso no comunicadas con el mundo exterior. El epitelio pavimentoso simple que recubre las cavidades corporales ventrales se denomina mesotelio (mesos, medio). La pleura, el peritoneo y el pericardio contienen una capa sobre su supercie. El epitelio pavimentoso simple que reviste el corazn y todos los vasos sanguneos recibe el nombre de endotelio.

EPITELIO PAVIMENTOSO SIMPLE


DISTRIBUCIN: mesotelios que revisten las cavidades corporales ventrales; endotelios que revisten el corazn y los vasos sanguneos; porciones de los tbulos renales (tramos delgados en las asas de la nefrona); revestimiento interno de la crnea; alvolos pulmonares FUNCIONES: reduccin del roce; control de la permeabilidad vascular; absorcin y secrecin

Citoplasma Ncleo

Tejido conjuntivo (a) Revestimiento de la cavidad peritoneal

MO 238

EPITELIO PAVIMENTOSO ESTRATIFICADO


DISTRIBUCIN: superficie de la piel; revestimiento de la boca, la garganta, el esfago, el recto, el ano y la vagina FUNCIONES: proteccin fsica contra la abrasin, contra los patgenos y contra un ataque qumico Clulas superficiales pavimentosas

Clulas progenitoras Lmina basal Tejido conjuntivo (b) Superficie de la lengua MO 310

Figura 3.4

Histologa de los epitelios pavimentosos

(a) Epitelio pavimentoso simple. Visin superficial del epitelio pavimentoso simple (mesotelio), que rodea la cavidad peritoneal. El dibujo tridimensional muestra las visiones superficial y de corte del epitelio. (b) Epitelio pavimentoso estratificado. Visin de un corte del epitelio pavimentoso estratificado que recubre la lengua.

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FUNDAMENTOS Epitelios cbicos [v. figura 3.5]


Las clulas de un epitelio cbico se parecen a pequeas cajas hexagonales; su imagen tpica al corte es cuadrada. Cada ncleo est prximo al centro de la clula, siendo ms o menos igual la distancia que queda entre los ncleos adyacentes y la altura del epitelio. Los epitelios cbicos simples ofrecen poca proteccin y ocupan las regiones dedicadas a la secrecin o a la absorcin. Es el tipo que tapiza algunas porciones de los tbulos renales, tal como se observa en la figura 3.5a. En el pncreas y en las glndulas salivales, los epitelios cbicos simples segregan enzimas y tampones y revisten los conductos para la salida de dichas secreciones. La glndula tiroidea contiene unas cavidades llamadas folculos tiroideos que estn revestidas por un epitelio cbico de tipo secretor. Las hormonas tiroideas, sobre todo la tiroxina, se acumulan en su interior antes de su liberacin hacia el torrente circulatorio.

El epitelio pavimentoso estraticado (v. gura 3.4b) suele aparecer en los lugares de sobrecarga mecnica intensa. Vase cmo las clulas forman una serie de capas, igual que una pila de planchas de contrachapado. La supercie de la piel y el revestimiento que cubre la boca, la garganta, el esfago, el recto, la vagina y el ano son zonas donde este tipo epitelial ofrece una proteccin contra los ataques fsicos y qumicos. En las supercies corporales al descubierto, donde la agresin mecnica y la deshidratacin plantean un problema en potencia, las capas apicales de clulas epiteliales se encuentran compactadas mediante lamentos de la protena queratina. Por esta razn, dichas capas superciales son fuertes e impermeables y se dice que el epitelio est queratinizado. Un epitelio pavimentoso estraticado no queratinizado proporciona resistencia a la abrasin, pero se secar y deteriorar si no mantiene la humedad. Este tipo est presente en la cavidad oral, la faringe, el esfago, el recto, el ano y la vagina.

EPITELIO CBICO SIMPLE


DISTRIBUCIN: glndulas; conductos; porciones de los tbulos renales; glndula tiroides FUNCIONES: escasa proteccin, secrecin, absorcin Tejido conjuntivo Ncleo

Clulas cbicas Lmina basal (a) Tbulo renal MO 1.426

EPITELIO CBICO ESTRATIFICADO


DISTRIBUCIN: revestimiento de algunos conductos (infrecuente) FUNCIONES: proteccin, secrecin, absorcin Luz del conducto Clulas cbicas estratificadas Lmina basal Ncleos

Tejido conjuntivo (b) Conducto de una glndula sudorpara MO 1.413

Figura 3.5

Histologa de los epitelios cbicos

(a) Epitelio cbico simple. Corte a travs del epitelio cbico simple que reviste un tbulo renal. La vista esquemtica destaca los detalles estructurales que permiten la clasificacin de un epitelio como cbico. (b) Epitelio cbico estratificado. Vista de un corte del epitelio cbico estratificado que tapiza el conducto de una glndula sudorpara en la piel.

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Los epitelios cbicos estraticados son relativamente raros; suelen aparecer a lo largo de los conductos de las glndulas sudorparas (v. gura 3.5b) y en otros ms grandes pertenecientes a ciertas glndulas exocrinas, como las mamarias.

Epitelios cilndricos [v. figura 3.6]


Las clulas epiteliales cilndricas, como las cbicas, tambin son hexagonales en un corte transversal, pero en cambio se diferencian porque su altura es mucho mayor que su anchura. Los ncleos quedan apiados en una estrecha banda cerca de la lmina basal y el epitelio tiene una altura varias veces superior a la distancia entre dos ncleos (v. figura 3.6a). Un epitelio cilndrico simple ofrece cierta proteccin y tambin puede ocupar zonas de absorcin o de secrecin. Este tipo es el que reviste el estmago, el intestino, las trompas uterinas y muchos conductos excretores.

Los epitelios cilndricos estraticados son relativamente infrecuentes, y proporcionan proteccin a ciertos tramos de la faringe, la uretra y el ano, y tambin a lo largo de unos cuantos conductos excretores de gran tamao. El epitelio puede tener slo dos capas (v. gura 3.6b) o mltiples capas; si es as, slo las clulas superciales adoptan la clsica forma cilndrica.

Epitelios seudoestratificados y de transicin [v. figura 3.7]


Dos formas especializadas de epitelios aparecen como revestimiento de las vas de paso en el aparato respiratorio y de los rganos huecos de conduccin en el aparato urinario. Algunos tramos de las vas respiratorias contienen un epitelio cilndrico especializado, que recibe el nombre de epitelio cilndrico seudoestraticado, formado por una mezcla de tipos celulares. Como sus ncleos estn situados a diversas distancias de la supercie, el epitelio parece integrado por capas o

EPITELIO CILNDRICO SIMPLE


DISTRIBUCIN: revestimiento del estmago, el intestino, la vescula biliar, las trompas uterinas y los tbulos colectores de los riones FUNCIONES: proteccin, secrecin, absorcin

Microvellosidades Citoplasma

Ncleo

Lmina basal Tejido conjuntivo laxo

(a) Revestimiento intestinal

MO 350

EPITELIO CILNDRICO ESTRATIFICADO


DISTRIBUCIN: pequeas zonas de la faringe, la epiglotis, el ano, los conductos de las glndulas mamarias y salivales y la uretra FUNCIONES: proteccin

Tejido conjuntivo laxo Clulas basales ms profundas Clulas cilndricas superficiales

Luz

Luz

Citoplasma Ncleos Lmina basal (b) Conducto de una glndula salival MO 175

Figura 3.6

Histologa de los epitelios cilndricos

(a) Epitelio cilndrico simple. Microfotografa ptica que muestra las caractersticas del epitelio cilndrico simple. En el esquema grco, obsrvense las relaciones entre la altura y la anchura de cada clula; el tamao relativo, la forma y la situacin de los ncleos, y la distancia entre los ncleos adyacentes. Compare estas observaciones con las caractersticas correspondientes de los epitelios cbicos simples. (b) Epitelio cbico estraticado. Un epitelio cbico estraticado a veces est presente a lo largo de los conductos grandes, como este de una glndula salival. Fjese en la altura total del epitelio, as como en la ubicacin y la orientacin de los ncleos.

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FUNDAMENTOS
ra 3.7b), el epitelio parece tener muchas capas, y las ms externas contienen unas clsicas clulas cbicas redondeadas. La conguracin del epitelio de transicin le permite aceptar una considerable expansin sin afectar a sus clulas componentes.

estratos. Dado que todas las clulas estn apoyadas sobre la lmina basal, en realidad se trata de un epitelio simple; por tanto, se le denomina epitelio cilndrico seudoestraticado. Las clulas epiteliales que quedan al descubierto presentan la propiedad de poseer cilios, por lo que muchas veces se les llama epitelio cilndrico ciliado seudoestraticado (v. gura 3.7a). Este tipo de epitelio reviste la mayor parte de la cavidad nasal, la trquea, los bronquios y tambin partes de las vas genitales masculinas. Los epitelios de transicin, recogidos en la gura 3.7b, revisten la pelvis renal, los urteres y la vejiga urinaria. Se trata de un epitelio estraticado dotado de unas caractersticas especiales que le permiten dilatarse o estirarse. Al estrecharse, los epitelios de transicin recuerdan a un epitelio estraticado no queratinizado provisto de dos o tres capas. En una vejiga vaca (v. gu-

Epitelios glandulares
Muchos epitelios contienen clulas glandulares que producen secreciones. Las glndulas exocrinas vierten sus productos sobre una superficie epitelial. Se clasifican segn el tipo de secrecin emitida, la estructura de la glndula y el modo de secrecin. Estas glndulas pueden ser unicelulares o pluricelulares y segregan mucinas, enzimas, agua y productos de desecho. Las sustancias se

EPITELIO CILNDRICO CILIADO SEUDOESTRATIFICADO


DISTRIBUCIN: revestimiento de la cavidad nasal, la trquea y los bronquios; porciones de las vas genitales masculinas FUNCIONES: proteccin, secrecin

Cilios Citoplasma Ncleos

Lmina basal Tejido conjuntivo laxo MO 394

(a) Trquea

EPITELIO DE TRANSICIN
DISTRIBUCIN: vejiga urinaria; pelvis renal; urteres FUNCIONES: permite la extensin y retraccin tras el estiramiento Epitelio (relajado)

Lmina basal Tejido conjuntivo y capas de msculo liso

(b) Vejiga urinaria

VEJIGA VACA

MO 394

Epitelio (estirado) Lmina basal Tejido conjuntivo y capas de msculo liso

VEJIGA LLENA

MO 454

Figura 3.7 Histologa del epitelio cilndrico ciliado seudoestratificado y el epitelio de transicin (a) Epitelio cilndrico ciliado seudoestraticado. Epitelio cilndrico, ciliado, seudoestraticado de las vas respiratorias. Obsrvese la estraticacin irregular de los ncleos. (b) Epitelio de transicin. Vista de un corte del epitelio de transicin que reviste la vejiga urinaria. Las clulas de una vejiga vaca se encuentran en un estado de relajacin, mientras que cuando est llena los efectos del estiramiento se maniestan sobre su disposicin en el epitelio.

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vierten sobre las superficies apicales de cada clula glandular. Las glndulas endocrinas carecen de conducto y lanzan sus secreciones directamente a los lquidos intersticiales, la linfa o la sangre.

Las glndulas exocrinas mixtas contienen ms de un tipo de clula glandular y pueden producir dos secreciones exocrinas diferentes, una serosa y otra mucosa.

Tipos de secrecin
Las secreciones exocrinas (exo-, exterior) se expulsan sobre la superficie de la piel o sobre la de un epitelio que revista alguna de las vas de conduccin internas abierta al exterior a travs de un conducto epitelial en conexin con la superficie de la piel o con la de un epitelio. Estos conductos pueden soltar la secrecin sin alterar o modificarla por un conjunto de mecanismos, como la reabsorcin, la secrecin y el contratransporte. Las enzimas liberadas al tubo digestivo, la transpiracin de la piel y la leche producida por las glndulas mamarias son ejemplos de secreciones exocrinas. Las glndulas exocrinas pueden clasicarse segn la naturaleza de la secrecin producida:

Las secreciones endocrinas (endo-, interior) se emiten por exocitosis desde las clulas glandulares hacia el lquido que las rodea. Estas secreciones, llamadas hormonas, difunden hacia la sangre para su distribucin por otras regiones del organismo, donde regulan o coordinan las actividades de diversos tejidos, rganos y sistemas orgnicos. Las clulas endocrinas, los tejidos, los rganos y las hormonas se estudian a fondo en el captulo 19.

Estructura de las glndulas [v. figuras 3.8/3.9]


En los epitelios que contienen clulas secretoras glandulares dispersas, cada una recibe el nombre de glndula unicelular. Las glndulas pluricelulares comprenden los epitelios glandulares y los agregados de clulas glandulares que producen secreciones exocrinas o endocrinas. Las glndulas exocrinas unicelulares segregan mucinas. Hay dos tipos, las clulas caliciformes y las clulas mucosas. Ambos se encuentran esparcidos entre otras clulas epiteliales. Por ejemplo, las clulas mucosas aparecen en el epitelio cilndrico ciliado seudoestratificado que reviste la trquea, mien-

Las glndulas serosas segregan una solucin acuosa que suele contener enzimas, como la amilasa salival de la saliva. Las glndulas mucosas segregan unas glucoprotenas llamadas mucinas que absorben agua para formar un moco resbaladizo, como el de la saliva.

(a) Capa secretora

Epitelio mucoso cilndrico

MO 250

(b) Glndula exocrina mixta

Clulas serosas Clulas mucosas Conducto

MO 252

Figura 3.8 Histologa de los epitelios glandulares mucoso y mixto (a) El interior del estmago est tapizado por una capa secretora cuyos productos protegen las paredes contra los cidos y las enzimas. (Estos cidos y enzimas estn fabricados por unas glndulas que vierten sus secreciones sobre la supercie del epitelio mucoso.) (b) La glndula salival submandibular es una glndula mixta que contiene clulas productoras de secreciones serosas y mucosas. Las clulas mucosas poseen grandes vesculas cargadas de mucinas y tienen un aspecto plido y espumoso. Las clulas serosas segregan enzimas y las protenas se tien de oscuro.

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FUNDAMENTOS
que presentan una combinacin de estas dos posibilidades se denominan tubuloalveolares o bien tubuloacinares. 2. Un conducto se califica como simple si no se ramifica y como compuesto si lo hace repetidas veces. Cada zona glandular puede tener su propio conducto; en el caso de las glndulas ramificadas, varias comparten uno en comn. La gura 3.9 esquematiza este mtodo de clasicacin basado en la estructura glandular. A lo largo de los prximos captulos se comentarn ejemplos especcos de cada uno de los tipos.

tras que el epitelio cilndrico de los intestinos delgado y grueso contiene clulas caliciformes en abundancia. La glndula exocrina pluricelular ms sencilla se denomina lmina secretora. En una lmina secretora, las clulas glandulares predominan en el epitelio y liberan sus secreciones hacia un compartimento interno (v. gura 3.8a). Las clulas secretoras de moco que tapizan el estmago constituyen un ejemplo de lmina secretora. Su actividad constante protege este rgano de los cidos y las enzimas que contiene. La mayor parte de las dems glndulas exocrinas pluricelulares se encuentran en bolsas apartadas de la supercie epitelial. La gura 3.8b ofrece un ejemplo, una glndula salival que produce moco y enzimas digestivas. Estas glndulas exocrinas pluricelulares tienen dos componentes epiteliales: una porcin glandular que elabora la secrecin y un conducto que la transporta hasta la supercie del epitelio. Se recurre a dos caractersticas para describir la organizacin de una glndula pluricelular: 1) la forma de su porcin secretora, y 2) el patrn de ramicacin que sigue el conducto. 1. Las glndulas constituidas por clulas dispuestas en un tubo son clulas tubulares; las formadas por clulas organizadas en una bolsa ciega son alveolares (alveolus, saco) o acinares (acinus, cavidad). Finalmente, las

Modos de secrecin [v. figura 3.10]


Las clulas epiteliales glandulares pueden utilizar alguno de los tres mtodos existentes para verter sus secreciones: secrecin merocrina, secrecin apocrina o secrecin holocrina. En la secrecin merocrina (meros, parte + krinein, separar), el producto de secrecin se libera por exocitosis (v. figura 3.10a). Este es el modo de secrecin ms frecuente. Por ejemplo, las clulas caliciformes liberan el moco por secrecin merocrina. La secrecin apocrina (apo-, fuera) entraa la prdida de citoplasma junto al producto de secrecin (v. figura 3.10b). La porcin apical del citoplasma queda envuelta con las vesculas secretoras antes de desprenderse. La produccin de leche por las glndulas galactforas en la mama supone una combinacin de secrecin merocrina y apocrina.

GLNDULAS SIMPLES

Conducto Clulas glandulares TUBULAR SIMPLE Ejemplos: Glndulas intestinales TUBULAR SIMPLE ESPIRAL Ejemplos: Glndulas sudorparas merocrinas TUBULAR SIMPLE RAMIFICADA Ejemplos: Glndulas gstricas Glndulas mucosas del esfago, la lengua y el duodeno ALVEOLAR SIMPLE (ACINAR) Ejemplos: No existe en el adulto; es una etapa en el desarrollo de las glndulas simples ramificadas ALVEOLAR SIMPLE RAMIFICADA Ejemplos: Glndulas sebceas (grasa)

GLNDULAS COMPUESTAS

TUBULAR COMPUESTA Ejemplos: Glndulas mucosas (en la boca) Glndulas bulbouretrales (en el aparato genital masculino) Testculos (tbulos seminferos)

ALVEOLAR COMPUESTA (ACINAR) Ejemplos: Glndulas mamarias

TUBULOALVEOLAR COMPUESTA Ejemplos: Glndulas salivales Glndulas de las vas respiratorias Pncreas

Figura 3.9

Clasificacin estructural de las glndulas exocrinas simples y compuestas

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3 . Fundamentos: Tejidos y primeras etapas del desarrollo

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Vescula secretora Aparato de Golgi Ncleo

Glndula salival (a) Merocrina


Desintegracin

Glndula mamaria

Aparato de Golgi

Secrecin

Nuevo crecimiento

PASO 1

PASO 2

PASO 3

PASO 4

(b) Apocrina
PASO 3

Pelo

Las clulas revientan y liberan los contenidos de su citoplasma


PASO 2

Glndula sebcea Folculo piloso

Las clulas producen la secrecin y aumentan de tamao


PASO 1

La divisin celular sustituye las clulas perdidas Clula progenitora (c) Holocrina

Figura 3.10 Mecanismos de secrecin glandular Representacin esquemtica de los mecanismos de secrecin glandular exocrina. (a) En la secrecin merocrina, las vesculas secretoras se vierten a la supercie de la clula glandular por exocitosis. (b) La secrecin apocrina supone la prdida de citoplasma. Las inclusiones, las vesculas secretoras y otros componentes citoplsmicos se desprenden hacia la supercie apical de la clula. Entonces, la clula glandular experimenta un perodo de crecimiento y reparacin antes de liberar ms secreciones. (c) La secrecin holocrina tiene lugar cuando las clulas glandulares superciales se desintegran. La continuidad de la secrecin supone su sustitucin mediante la divisin mittica de las clulas progenitoras subyacentes.

Las secreciones merocrina y apocrina dejan intacto el ncleo y el aparato de Golgi en la clula, por lo que pueden seguir efectundose reparaciones y segregando. En cambio, la secrecin holocrina (holos, total) destruye la clula glandular. Durante este proceso, la clula se ve envuelta en su integridad junto a los productos de secrecin, y despus se desintegra (v. gura 3.10c). La secrecin se libera y la clula muere. Su continuacin depende de la sustitucin de las clulas glandulares mediante la divisin de las clulas progenitoras. Las glndulas sebceas que estn asociadas a los folculos pilosos producen un recubrimiento del pelo parecido a la cera por medio de la secrecin holocrina. VERIFICACIN DE CONCEPTOS
1. Al mirar un tejido al microscopio, ve un epitelio pavimentoso simple. Puede ser una muestra de la superficie cutnea? 2. Por qu es necesaria la regeneracin epitelial en una glndula que libera su producto por secrecin holocrina? 3. Las glndulas ceruminosas del conducto auditivo externo emiten sus productos en el odo por secrecin apocrina. Qu sucede en este modo de secrecin? 4. Qu funciones estn vinculadas a los epitelios cilndricos simples?
Vase Respuestas al final del libro.

Tejidos conjuntivos
Los tejidos conjuntivos se encuentran por todo el cuerpo, pero nunca quedan expuestos a ningn medio que se encuentre fuera del organismo. Entre ellos figuran el hueso, la grasa y la sangre, tejidos bastante diferentes no slo en su aspecto sino tambin en su funcin. No obstante, todos los tejidos conjuntivos tienen tres componentes bsicos: 1) clulas especializadas; 2) fibras proteicas extracelulares, y 3) un lquido llamado sustancia fundamental. Las fibras extracelulares y la sustancia fundamental constituyen la matriz que rodea a las clulas. Mientras el tejido epitelial est compuesto casi exclusivamente por clulas, el tejido conjuntivo consta en su mayor parte de matriz extracelular. Los tejidos conjuntivos cumplen toda una gama de funciones, que suponen mucho ms que la mera conexin entre las partes del cuerpo. Entre ellas se incluyen las siguientes: 1. Constitucin de un armazn estructural para el cuerpo. 2. Transporte de lquidos y sustancias disueltas desde una regin a otra del cuerpo. 3. Proteccin para los rganos delicados. 4. Apoyo, envoltura e interconexin de otros tipos tisulares.

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FUNDAMENTOS
TEJIDOS CONJUNTIVOS

TEJIDO CONJUNTIVO PROPIAMENTE DICHO

TEJIDOS CONJUNTIVOS LQUIDOS

TEJIDOS CONJUNTIVOS DE SOSTN

LAXO Las fibras crean un armazn amplio, holgado tejido areolar tejido adiposo tejido reticular

DENSO Fibras muy apretadas denso regular denso irregular elstico

SANGRE Contenido en el aparato cardiovascular

LINFA Contenido en el sistema linftico

CARTLAGO Matriz slida como goma cartlago hialino cartlago elstico cartlago fibroso

HUESO Matriz slida cristalina

Figura 3.11

Clasificacin de los tejidos conjuntivos

5. Conservacin de las reservas de energa, sobre todo en forma de lpidos. 6. Defensa del cuerpo contra su invasin por microorganismos. Aunque la mayor parte de los tejidos conjuntivos cumplen mltiples funciones, ninguno las realiza todas l solo.

Consulte la figura 3.12 y la tabla 3.1 dedicadas a la descripcin de las clulas y las fibras del tejido conjuntivo propiamente dicho.

Clulas del tejido conjuntivo propiamente dicho


Clulas fijas Las clulas fijas incluyen las clulas mesenquimales, los fibroblastos, los fibrocitos, los macrfagos fijos, los adipocitos y, en unos pocos lugares, los melanocitos.

Clasificacin de los tejidos conjuntivos


[v. figura 3.11]
El tejido conjuntivo puede clasificarse en tres categoras: 1) tejido conjuntivo propiamente dicho; 2) tejidos conjuntivos lquidos, y 3) tejidos conjuntivos de sostn. En la figura 3.11 aparecen representadas estas categoras. 1. El tejido conjuntivo propiamente dicho designa los tejidos conjuntivos formados por muchos tipos de clulas y fibras extracelulares dentro de una sustancia fundamental parecida a jarabe. Estos tejidos conjuntivos pueden distinguirse segn el nmero de tipos celulares que contengan, as como las propiedades y las proporciones relativas de sus fibras y su sustancia fundamental. El tejido adiposo (grasa), los ligamentos y los tendones son muy diferentes, pero los tres son ejemplos de este tejido conjuntivo propiamente dicho. 2. Los tejidos conjuntivos lquidos tienen una poblacin caracterstica de clulas, suspendida en una matriz acuosa que lleva protenas disueltas. Hay dos tipos de tejidos conjuntivos lquidos: la sangre y la linfa. 3. Los tejidos conjuntivos de sostn muestran una poblacin celular menos variada que el tejido conjuntivo propiamente dicho y una matriz que contiene fibras muy apretadas. Hay dos tipos distintos: el cartlago y el hueso. La matriz del cartlago es un gel cuyas caractersticas cambian segn la clase de fibra predominante. Se dice que la matriz del hueso est calcificada porque contiene depsitos minerales, en especial sales de calcio. Estos minerales otorgan al hueso resistencia y rigidez.

Tejido conjuntivo propiamente dicho [v. figura 3.12


y tabla 3.1]
El tejido conjuntivo propiamente dicho contiene fibras extracelulares, una sustancia fundamental viscosa (como jarabe) y dos clases de clulas. Las clulas fijas estn inmviles y ante todo participan en tareas de mantenimiento local, reparacin y almacenamiento de energa. Las clulas mviles bsicamente tienen que ver con la defensa y la reparacin de los tejidos alterados. El nmero total de clulas vara en cualquier momento dado segn las condiciones locales.

Las clulas mesenquimales son las clulas progenitoras que estn presentes en muchos tejidos conjuntivos. Frente a una lesin o una infeccin local, responden dividindose para producir clulas hijas que se diferencian en fibroblastos, macrfagos u otras clulas del tejido conjuntivo. Los broblastos son una de las dos clulas jas ms abundantes en el tejido conjuntivo propiamente dicho y las nicas que siempre estn presentes. Estas clulas nas o estrelladas (con forma de estrella) son las responsables de producir todas las bras del tejido conjuntivo. Cada broblasto sintetiza y segrega subunidades proteicas que interactan para formar grandes bras extracelulares. Adems, segregan hialuronano, que otorga su consistencia viscosa a la sustancia fundamental. Los brocitos se diferencian a partir de los broblastos, y representan la segunda clula ja ms abundante en el tejido conjuntivo propiamente dicho. Estas clulas estrelladas sirven para mantener sus bras de tejido conjuntivo. Dado que su actividad de sntesis es bastante baja, la tincin del citoplasma resulta notablemente escasa, y en una preparacin histolgica habitual no es visible ms que el ncleo. Los macrfagos fijos (phagein, comer) son grandes clulas ameboideas que se encuentran esparcidas entre las fibras. Durante su accin, rodean a las clulas alteradas o a los patgenos que penetran en el tejido. Aunque no abundan, desempean una funcin importante para movilizar las defensas del organismo. Al estimularse, liberan productos qumicos que activan el sistema inmunitario y atraen a una gran cantidad de clulas mviles implicadas en los mecanismos defensivos del cuerpo. Los adipocitos tambin reciben el nombre de clulas grasas, o clulas adiposas. Un adipocito tpico es una clula ja que contiene una nica gotita lipdica enorme. El ncleo y los dems orgnulos quedan oprimidos hacia un lado, por lo que en un corte la clula parece un anillo de graduacin. El nmero de adipocitos vara de un tipo de tejido conjuntivo a otro, de una regin del cuerpo a otra y de una persona a otra. Los melanocitos sintetizan y acumulan un pigmento marrn, la melanina, que conere al tejido un color oscuro. Su presencia es frecuente en el

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Fibras reticulares Melanocito Macrfago fijo Clula plasmtica

Mastocito Fibras elsticas

Macrfago libre Fibras colgenas

Sangre en un vaso

Fibrocito

Adipocitos (clulas grasas)

Macrfago libre Clula mesenquimatosa Linfocito

Sustancia fundamental (a)

(b)

Figura 3.12 Histologa de las clulas y las fibras del tejido conjuntivo propiamente dicho (a) Vista esquemtica de las clulas y las bras en el tejido areolar, el tipo ms frecuente de tejido conjuntivo propiamente dicho. (b) Microfotografa ptica que muestra el tejido areolar encargado de sostener el mesotelio que reviste el peritoneo (MO 502).

TABLA 3.1

Comparacin entre algunas funciones de las clulas fijas y las clulas mviles
Funciones

Clulas mviles Los macrfagos libres, los mastocitos, los linfocitos, las clulas plasmticas, los neutrfilos y los eosinfilos constituyen las clulas mviles.

Tipos celulares

CLULAS FIJAS Fibroblastos Fibrocitos Macrfagos fijos Adipocitos Clulas mesenquimatosas Melanocitos CLULAS MVILES Macrfagos libres Mastocitos Linfocitos Neutrfilos y eosinfilos Clulas fagocticas migratorias/itinerantes (derivadas de los monocitos de la sangre) Estimulacin de la inflamacin local Participacin en la respuesta inmunitaria Pequeas clulas fagocticas de la sangre movilizadas por una infeccin o una lesin tisular

Produccin de fibras del tejido conjuntivo Mantenimiento de las fibras del tejido conjuntivo y de su matriz Fagocitosis de los patgenos y las clulas alteradas Almacenamiento de las reservas lipdicas Clulas progenitoras del tejido conjuntivo capaces de diferenciarse en otros tipos celulares Sntesis de melanina

Los macrfagos libres son unas clulas fagocticas relativamente grandes, que se mueven con rapidez por los tejidos conjuntivos del cuerpo. Cuando circulan por la sangre, reciben el nombre de monocitos. En efecto, los pocos macrfagos fijos de un tejido proporcionan una defensa de primera lnea, reforzada por la llegada de los macrfagos libres y de otras clulas especializadas. Los mastocitos son pequeas clulas mviles del tejido conjuntivo, que a menudo estn cerca de los vasos sanguneos. Su citoplasma se encuentra lleno de grnulos secretores de histamina y heparina. Estas sustancias qumicas, que se emiten despus de una lesin o una infeccin, estimulan la inamacin local. Los linfocitos, como los macrfagos libres, emigran a travs de todo el cuerpo. Su nmero crece acusadamente en cualquier punto afectado por una alteracin tisular, y algunos pueden convertirse en clulas plasmticas (plasmocitos). Las clulas plasmticas son las responsables de la produccin de anticuerpos, protenas que participan en la defensa del organismo contra la enfermedad. Los neutrlos y los eosinlos son clulas sanguneas fagocticas ms pequeas que los monocitos. En su caso, emigran a travs de los tejidos conjuntivos en un nmero escaso. Cuando se produce una infeccin o una lesin, los productos qumicos liberados por los macrfagos y los mastocitos atraen a los neutrlos y los eosinlos en gran cantidad.

Fibras del tejido conjuntivo [v. figuras 3.12/3.13/3.14/3.15]


epitelio cutneo, donde representan un papel fundamental para determinar el color de la piel. Asimismo, aparecen en el tejido conjuntivo subyacente (la dermis), aunque su distribucin vara mucho debido a factores regionales, individuales y raciales. Los melanocitos tambin abundan en los tejidos conjuntivos de los ojos. En el tejido conjuntivo se encuentran tres tipos de fibras: fibras colgenas, reticulares y elsticas. Los fibroblastos producen los tres tipos mediante la sntesis y secrecin de subunidades protenicas que se combinan o agregan en la matriz. Los fibrocitos son los responsables de conservar estas fibras del tejido conjuntivo.

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FUNDAMENTOS Sustancia fundamental [v. figura 3.12a]


Los componentes celulares y fibrosos de los tejidos conjuntivos estn rodeados por una solucin denominada sustancia fundamental (v. figura 3.12a). En un tejido conjuntivo propiamente dicho normal, este componente es transparente, incoloro y de consistencia similar al jarabe de arce. Adems de hialuronano, la sustancia fundamental contiene una mezcla de diversos proteoglucanos y glucoprotenas que interactan para determinar sus caractersticas. El tejido conjuntivo propiamente dicho puede dividirse en tejidos conjuntivos laxos y tejidos conjuntivos densos, segn las proporciones relativas que presenten de clulas, bras y sustancia fundamental.

1. Las fibras colgenas son largas, rectas y no ramificadas (v. figura 3.12). Se trata de las ms frecuentes en el tejido conjuntivo propiamente dicho y las ms fuertes. Cada fibra colgena consta de tres subunidades proteicas fibrosas enrolladas entre s igual que las hebras de una soga; como esta estructura, una fibra colgena es flexible, pero a la vez tiene una gran solidez frente a la traccin ejercida desde cualquiera de sus cabos. Este tipo de fuerza aplicada se denomina tensin y la capacidad de oponerse a ella resistencia a la tensin. Los tendones (v. figura 3.15a, p. 67) estn compuestos casi ntegramente por fibras colgenas y ponen en contacto los msculos estriados con los huesos. Los ligamentos tpicos son parecidos a los tendones, pero unen a un hueso con otro. La alineacin paralela de las fibras colgenas en los tendones y los ligamentos les permite aguantar unas fuerzas tremendas; las contracciones musculares o los movimientos seos incontrolados van a fracturar un hueso antes que a romper un tendn o un ligamento. 2. Las bras reticulares (reticulum, red) contienen las mismas subunidades proteicas que las bras colgenas, pero su interaccin entre ellas es diferente. Son unas bras ms delgadas y forman una estructura ramicada entretejida, que es dura pero exible. Estas bras resultan especialmente abundantes en rganos como el bazo y el hgado, donde crean una complicada red tridimensional, o estroma, que mantiene el parnquima, es decir, las clulas funcionales caractersticas de estos rganos (v. guras 3.12a y 3.14c). Al formar una trama, en vez de compartir una alineacin comn, las bras reticulares pueden resistir las fuerzas aplicadas desde muchas direcciones diferentes. Por tanto, son capaces de estabilizar las posiciones relativas que ocupan las clulas de un rgano, los vasos sanguneos y los nervios a pesar de que cambie la postura y la fuerza de la gravedad. 3. Las bras elsticas contienen la protena elastina. Por su disposicin, son onduladas y ramicadas, y despus de estirarse hasta un 150% de su longitud en reposo, retroceden para recuperar sus dimensiones primitivas. Los ligamentos elsticos poseen ms bras elsticas que colgenas. Su presencia es relativamente infrecuente, pero ocupan zonas que exigen una mayor elasticidad, como las que conectan dos vrtebras contiguas (v. gura 3.15b, p. 67).

Tejidos embrionarios [v. figura 3.13]


El mesnquima es el primer tejido conjuntivo que aparece en el embrin en desarrollo. Contiene unas clulas estrelladas, separadas por una matriz que incluye unos filamentos proteicos muy delgados. Este tejido conjuntivo (v. figura 3.13a) da origen a todos los dems, incluidos los lquidos, el cartlago y el hueso. El tejido conjuntivo mucoso, o gelatina de Wharton (v. figura 3.13b), es un tejido conjuntivo laxo presente en muchas regiones del embrin, entre ellas, el cordn umbilical. Ninguno de estos tejidos conjuntivos embrionarios aparece en el adulto. Sin embargo, muchos tejidos conjuntivos adultos contienen clulas mesenquimales (progenitoras) dispersas, que contribuyen a su reparacin despus de una lesin o una alteracin.

Tejidos conjuntivos laxos


Los tejidos conjuntivos laxos representan el material de embalaje del cuerpo. Llenan los espacios que quedan entre los rganos, amortiguan y dan soporte a los epitelios. Tambin rodean y sustentan los vasos sanguneos y los nervios, acumulan lpidos y suministran una va para la difusin de las sustancias. Hay tres tipos de tejidos conjuntivos laxos: tejido areolar, tejido adiposo y tejido reticular.

Tejido areolar [v. figura 3.14a] El tejido conjuntivo menos especializado


del organismo adulto es el tejido areolar (areola, espacio pequeo). Este tejido, que aparece en la figura 3.14a, contiene todas las clulas y fibras presentes en

(a)

Clulas mesenquimatosas

(b)

Clulas mesenquimatosas Vaso sanguneo

Figura 3.13 Histologa de los tejidos conjuntivos embrionarios Estos tipos de tejido conjuntivo dan origen a todos los dems. (a) Mesnquima. Este es el primer tejido conjuntivo que aparece en el embrin (MO 1.036). (b) Tejido conjuntivo mucoso (gelatina de Wharton). Esta muestra procede del cordn umbilical de un feto (MO 650).

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TEJIDO AREOLAR
DISTRIBUCIN: en el interior de la dermis de la piel y profundo a ella, y cubierto por el revestimiento epitelial del tubo digestivo y las vas respiratorias y urinarias; entre los msculos; alrededor de los vasos sanguneos, los nervios y en torno a las articulaciones FUNCIONES: amortiguacin de los rganos; apoyo a la vez que permite el movimiento independiente; las clulas fagocticas ofrecen defensa contra los patgenos Tejido areolar de la pleura (a) Tejido areolar

Fibras colgenas Mastocito Fibras elsticas Adipocito Fibrocitos Macrfago

MO 380

TEJIDO ADIPOSO
DISTRIBUCIN: profundo a la piel, sobre todo en los flancos, las nalgas y las mamas; relleno alrededor de los ojos y los riones FUNCIONES: almohadillado y amortiguacin de los golpes; aislamiento (reduccin de la prdida de calor); almacenamiento de energa

Adipocitos (clulas adiposas blancas)

(b) Tejido adiposo

MO 133

TEJIDO RETICULAR
DISTRIBUCIN: hgado, rin, bazo, ganglios linfticos y mdula sea FUNCIONES: estructura de sostn

Fibras reticulares

Tejido reticular del hgado (c) Tejido reticular MO 375

Figura 3.14 Histologa de los tejidos conjuntivos laxos Este es el material de embalaje del cuerpo, que rellena los espacios que quedan entre otras estructuras. (a) Tejido areolar. Obsrvese su estructura espaciosa; en el tejido areolar estn todas las clulas del tejido conjuntivo propiamente dicho. (b) Tejido adiposo. El tejido adiposo es un tejido conjuntivo laxo en el que predominan los adipocitos. En las imgenes histolgicas habituales, las clulas parecen vacas porque sus inclusiones lipdicas se disuelven durante la preparacin de la pieza. (c) Tejido reticular. El tejido reticular consiste en una estructura amplia de bras reticulares. Estas bras suelen ser muy difciles de ver debido a la gran cantidad de clulas que se organizan a su alrededor.

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FUNDAMENTOS

cualquier tejido conjuntivo propiamente dicho. Presenta una estructura amplia, y la mayor parte de su volumen corresponde a la sustancia fundamental. Este lquido viscoso amortigua los golpes y, como la disposicin de sus fibras es holgada, puede deformarse sin sufrir ningn dao. La presencia de fibras elsticas lo vuelve bastante resistente y flexible, por lo que el tejido recupera su forma inicial tras liberarse de una presin externa. El tejido areolar constituye una capa que separa la piel de las estructuras ms profundas. Adems de ofrecer un buen almohadillado, las propiedades elsticas de esta capa permiten un grado considerable de movimiento independiente. Por tanto, al pellizcar la piel del brazo, esta accin no repercute sobre el msculo que queda debajo. A la inversa, la contraccin de los msculos subyacentes tampoco tira de la piel: cuando el msculo se abomba, el tejido areolar se despliega. Como su interior recibe un amplio riego sanguneo, el torrente circulatorio absorbe con rapidez los frmacos inyectados en la capa de tejido areolar que hay bajo la piel. Adems de repartir el oxgeno y los nutrientes y retirar el dixido de carbono y los productos de desecho, los capilares del tejido areolar (los vasos sanguneos ms pequeos) conducen y desalojan las clulas mviles de este tejido. Un epitelio suele cubrir cada estrato de tejido areolar, y los brocitos son los responsables de mantener la capa densa de la lmina basal. Las clulas epiteliales dependen de los procesos de difusin a travs de la lmina basal, y los capilares del tejido conjuntivo subyacente aportan el oxgeno y los nutrientes necesarios.

Nota clnica
Liposuccin Un mtodo muy promocionado para combatir la obesidad es la liposuccin. La liposuccin es una tcnica quirrgica para la extraccin del tejido adiposo no deseado. Este tejido es flexible pero no tan elstico como el areolar y se desgarra con relativa facilidad. En la liposuccin, se realiza una pequea incisin a travs de la piel y se introduce una cnula en el tejido adiposo subyacente. A continuacin, se procede a su aspiracin. Como el tejido adiposo se rompe sin problemas, puede sacarse en trozos que llevan adipocitos, otras clulas, fibras y sustancia fundamental. La liposuccin es la operacin de ciruga esttica ms realizada en EE. UU. y se estiman unas 400.000 intervenciones anuales de este tipo desde 2003. Esta prctica ha recibido una gran cobertura en la prensa y numerosos anuncios la elogian como sencilla, segura y eficaz. En realidad, no siempre es fcil y puede resultar peligrosa, adems de presentar una eficacia limitada. La densidad del tejido adiposo vara de un lugar a otro del cuerpo y de una persona a otra, y su aspiracin por una cnula puede crear problemas. Los vasos sanguneos se estiran y se arrancan, con el riesgo de producir una hemorragia copiosa. Hay que utilizar un anestsico para aliviar el dolor, y la anestesia siempre plantea riesgos, como la induccin de un infarto de miocardio, una embolia pulmonar y las alteraciones del equilibrio hidroelectroltico, con un resultado mortal. La mortalidad de este procedimiento es de 1 por cada 5.000 casos. Por ltimo, el tejido adiposo puede repararse por s solo y las poblaciones de adipocitos recuperarse con el tiempo. La nica manera de garantizar que la grasa eliminada con la liposuccin no volver nunca es adoptar un estilo de vida que cuente con una alimentacin adecuada y el ejercicio suficiente. Con el tiempo, este estilo de vida es capaz de lograr el mismo adelgazamiento, sin la liposuccin, suprimiendo los gastos y los riesgos quirrgicos que entraa.

Tejido adiposo [v. figura 3.14b] Los adipocitos estn presentes en casi todas las clases de tejido conjuntivo areolar. En algunos puntos, pueden volverse tan abundantes que desaparezca cualquier parecido con el tejido conjuntivo areolar normal. En ese caso, pasa a recibir el nombre de tejido adiposo. En el tejido conjuntivo areolar, la mayor parte de su volumen corresponde a lquidos intercelulares y fibras. En el tejido adiposo, una gran proporcin consta de adipocitos, agrupados como si fueran uvas muy apiadas (v. figura 3.14b). Hay dos tipos de tejido adiposo, conocidos en general como grasa blanca y grasa parda. La grasa blanca, que es ms frecuente en los adultos, tiene un color plido amarillo-blanco. Los adipocitos (llamados clulas adiposas blancas) son relativamente inertes. Estas clulas contienen una gran gotita lipdica nica, y por tanto tambin se les calica como clulas adiposas uniloculares (uni, uno + locular, cavidad). La gotita lipdica ocupa la mayor parte del citoplasma y desplaza el ncleo y el resto de orgnulos contra uno de sus lados, por lo que en una preparacin histolgica la clula se parece a un anillo de graduacin. El tejido adiposo blanco almohadilla, amortigua los golpes, acta como un aislante para frenar la prdida de calor a travs de la piel y sirve de embalaje o relleno alrededor de las estructuras. Su presencia es habitual bajo la piel de la ingle, los ancos, las nalgas y las mamas. Tambin ocupa las cuencas seas que quedan detrs de los ojos, rodea a los riones y predomina en amplias zonas correspondientes a tejido conjuntivo laxo en las cavidades pericrdica y abdominal. La grasa parda es ms abundante en lactantes y nios que en adultos. Esta sustancia se almacena en las numerosas vacuolas citoplsmicas de las clulas adiposas pardas, que por tanto tambin reciben el nombre de clulas adiposas multiloculares. El tejido est muy vascularizado, y cada clula contiene numerosas mitocondrias, que le conceden un color intenso y brillante, del que procede la expresin grasa parda. La grasa parda posee una gran actividad bioqumica, y es importante en el control trmico de los recin nacidos y los nios pequeos. En la poca del parto, los mecanismos reguladores de la temperatura en el beb no estn en pleno funcionamiento. La grasa parda ofrece un medio para elevar la temperatura corporal con rapidez, y se encuentra presente entre las escpulas, alrededor del cuello y tal vez en otros lugares de la parte superior del tronco de los recin nacidos. Las clulas adiposas pardas reciben la inervacin de bras autnomas simpticas. La estimulacin de estos nervios acelera la liplisis en la grasa parda. La energa liberada por el catabolismo de los cidos grasos irradia hacia los tejidos de alrededor en forma de calor. Su accin calienta en poco tiempo la sangre que cruza la grasa parda y sigue despus para distribuirse por todo el organismo.

De esta manera, un lactante puede acelerar la generacin metablica de calor en un 100% con gran rapidez. Al aumentar en edad y en tamao, la temperatura corporal adquiere una mayor estabilidad, por lo que se reduce la importancia de la grasa parda. As pues, los adultos tienen poca cantidad o incluso nada.

Tejido reticular [v. figura 3.14c] El tejido conjuntivo compuesto de fibras


reticulares, macrfagos, fibroblastos y fibrocitos se denomina tejido reticular (v. figura 3.14c). Sus fibras forman el estroma del hgado, el bazo, los ganglios linfticos y la mdula sea. Los macrfagos fijos, los fibroblastos y los fibrocitos del tejido reticular pocas veces son visibles por la aplastante superioridad en nmero que corresponde a las clulas parenquimatosas de estos rganos.

Tejidos conjuntivos densos


La mayor parte del volumen de los tejidos conjuntivos densos est ocupada por fibras. Estos tejidos muchas veces reciben el nombre de tejidos colgenos porque las fibras colgenas son el tipo de fibra dominante. En el cuerpo se observan dos clases de tejido conjuntivo denso: 1) tejido conjuntivo denso regular, y 2) tejido conjuntivo denso irregular.

Tejido conjuntivo denso regular [v. figuras 3.7b/3.15a,b] En el tejido conjuntivo denso regular, las fibras estn muy apretadas y alineadas segn una direccin paralela a las fuerzas aplicadas. Cuatro ejemplos principales de este tipo son los tendones, las aponeurosis, el tejido elstico y los ligamentos.
1. Los tendones (v. figura 3.15a) son cordones de tejido conjuntivo denso regular que fijan los msculos estriados a los huesos y el cartlago. Las fibras colgenas recorren el eje longitudinal del tendn y transmiten la

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3 . Fundamentos: Tejidos y primeras etapas del desarrollo

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TEJIDO CONJUNTIVO DENSO REGULAR


DISTRIBUCIN: entre los msculos estriados y el esqueleto (tendones y aponeurosis); entre los huesos o como medio de estabilizar las vsceras en su posicin (ligamentos); cubriendo los msculos estriados; fascias profundas FUNCIONES: fijacin firme; transmisin de la traccin muscular; reduccin del roce entre los msculos; estabilizacin de los huesos en sus posiciones relativas

Fibras colgenas

Ncleos de los fibrocitos

(a) Tendn

MO 440

TEJIDO ELSTICO
DISTRIBUCIN: entre las vrtebras de la columna vertebral (ligamento amarillo y ligamento nucal); ligamentos que sostienen el pene; ligamentos que sostienen los epitelios de transicin; en las paredes de los vasos sanguneos FUNCIONES: estabilizacin de las vrtebras y el pene en su posicin; amortiguacin de los golpes; posibilidad de que los rganos se dilaten y contraigan Fibras elsticas

Ncleos de los fibrocitos

(b) Ligamento elstico

MO 887

TEJIDO CONJUNTIVO DENSO IRREGULAR


DISTRIBUCIN: cpsulas de las vsceras; periostios y pericondrios; vainas nerviosas y musculares; dermis FUNCIONES: resistencia para oponerse contra fuerzas aplicadas en mltiples direcciones; medio para impedir la hiperdilatacin de rganos tales como la vejiga urinaria

Haces de fibras colgenas

(c) Dermis profunda

MO 111

Figura 3.15 Histologa del tejido conjuntivo denso (a) Tejido conjuntivo denso regular: tendn. El tejido conjuntivo denso regular de un tendn consta de unos haces paralelos de bras colgenas muy apretados. Los ncleos de los brocitos pueden observarse aplanados entre estos haces. La mayora de los ligamentos se parecen a los tendones en cuanto a su organizacin histolgica. (b) Tejido conjuntivo denso regular: ligamento elstico. Los ligamentos elsticos saltan entre las vrtebras de la columna vertebral. Los haces de bras elsticas son ms gruesos que los de bras colgenas de un tendn o de un ligamento caracterstico. (c) Tejido conjuntivo denso irregular. La porcin profunda de la dermis cutnea consta de una capa gruesa de bras colgenas entretejidas, que estn orientadas en diversas direcciones.

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FUNDAMENTOS
La sangre contiene clulas sanguneas y fragmentos que en conjunto reciben el nombre de elementos formes (v. gura 3.16). Existen tres tipos de elementos formes: 1) glbulos rojos; 2) glbulos blancos, y 3) plaquetas. Uno solo de ellos, el glbulo rojo o eritrocito (erythros, rojo) representa casi la mitad del volumen sanguneo. Los glbulos rojos son los responsables de transportar el oxgeno por la sangre y, en menor grado, el dixido de carbono. La matriz acuosa de la sangre, denominada plasma, tambin contiene pequeas cantidades de glbulos blancos, o leucocitos (leukos, blanco). Los glbulos blancos comprenden los neutrfilos, los eosinfilos, los basfilos, los linfocitos y los monocitos. Se trata de un componente importante del sistema inmunitario, que protege al organismo contra las infecciones y las enfermedades. Por ltimo, unos minsculos contenedores de citoplasma rodeados por una membrana y llamados plaquetas llevan enzimas y ciertas protenas especiales. Su misin es actuar en la respuesta de la coagulacin, encargada de cerrar hermticamente las roturas producidas en la pared vascular. El lquido extracelular abarca tres subdivisiones principales: plasma, lquido intersticial y linfa. El plasma normalmente est encerrado en los vasos del aparato circulatorio y las contracciones del corazn lo mantienen en movimiento. Las arterias son los vasos que alejan la sangre del corazn hacia otros vasos nos de pared delgada denominados capilares. Las venas son vasos que desaguan los capilares y devuelven la sangre hacia el corazn, lo que completa el recorrido de su circuito. En los tejidos, la ltracin saca el agua y los pequeos solutos de los capilares hacia el lquido intersticial que baa las clulas del organismo. La principal diferencia entre el plasma y el lquido intersticial es que el primero contiene una gran cantidad de protenas en suspensin. La linfa se forma igual que el lquido intersticial y a continuacin penetra en los vasos linfticos, pequeas vas de conduccin que la reintegran hacia el aparato cardiovascular. Por el trayecto, las clulas del sistema inmunitario vigilan su composicin y responden ante cualquier signo de lesin o de infeccin. El nmero de clulas que hay en su interior puede variar, pero corrientemente el 99% son linfocitos. El resto corresponde primordialmente a macrfagos fagocticos, eosinlos y neutrlos.

traccin desde el msculo en contraccin hasta el hueso o el cartlago. Entre las fibras colgenas hay un gran nmero de fibrocitos. 2. Las aponeurosis son lminas o cintas de colgeno que parecen tendones anchos y planos. Pueden cubrir la superficie de un msculo y contribuir a sujetar los ms superficiales a otros msculos o estructuras. 3. El tejido elstico contiene gran cantidad de bras elsticas. Al superar en nmero a las bras colgenas, adquiere una naturaleza resistente y exible. Esta capacidad de estirarse y recuperarse le permite tolerar ciclos de dilatacin y contraccin. El tejido elstico suele estar bajo los epitelios de transicin (v. gura 3.7b, p. 58); tambin est presente en las paredes de los vasos sanguneos y alrededor de las vas de conduccin respiratorias. 4. Los ligamentos se parecen a los tendones, pero normalmente conectan un hueso a otro. A menudo contienen una cantidad considerable de fibras elsticas, as como de fibras colgenas, y son capaces de tolerar un grado de estiramiento moderado. En los ligamentos elsticos hay una proporcin an mayor de fibras elsticas, que guardan un parecido con las cintas de goma duras. Aunque sean raros en otros lugares, los ligamentos elsticos de la columna vertebral revisten una gran importancia para estabilizar la posicin de las vrtebras (v. figura 3.15b).

Tejido conjuntivo denso irregular [v. figura 3.15c] Las fibras del tejido conjuntivo denso irregular constituyen una malla entretejida y no manifiestan ningn patrn uniforme (v. figura 3.15c). Este tejido aporta resistencia y sostn a las zonas sometidas a una sobrecarga que acte en mltiples direcciones. Una capa de tejido conjuntivo denso irregular, la dermis, otorga su resistencia a la piel; un fragmento de cuero (la dermis cutnea en los animales) ofrece una ilustracin excelente sobre la naturaleza entrelazada de este tejido. Salvo en las articulaciones, el tejido conjuntivo denso irregular forma una vaina en torno al cartlago (el pericondrio) y el hueso (el periostio). Tambin constituye la gruesa cpsula fibrosa que rodea a los rganos internos, como el hgado, los riones y el bazo, y encierra las cavidades articulares.

Tejidos conjuntivos lquidos [v. figura 3.16]


La sangre y la linfa son tejidos conjuntivos que contienen grupos caractersticos de clulas dentro de una matriz lquida. La matriz acuosa de ambas lleva clulas y muchos tipos de protenas en suspensin, que en condiciones normales no forman fibras insolubles.

Tejidos conjuntivos de sostn


El cartlago y el hueso se denominan tejidos conjuntivos de sostn porque proporcionan un armazn slido que soporta el resto del cuerpo. En estos tejidos, la matriz contiene numerosas fibras y, en algunos casos, depsitos de sales clcicas insolubles.

GLBULOS ROJOS

GLBULOS BLANCOS

PLAQUETAS

Neutrfilo Monocito Linfocitos Basfilo Eosinfilo

Figura 3.16

Elementos formes de la sangre

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Cartlago [v. figura 3.17]


La matriz del cartlago es un gel de naturaleza firme que contiene polisacridos complejos llamados sulfatos de condroitina (chondros, cartlago). Los sulfatos de condroitina forman compuestos con protenas, para constituir proteoglucanos. Las clulas cartilaginosas, o condrocitos, son las nicas que estn presentes en la matriz del cartlago. Estas clulas viven en pequeas cavidades denominadas lagunas (lacus, lago). Las propiedades fsicas del cartlago dependen del carcter de su matriz. Las fibras colgenas proporcionan resistencia a la tensin, y la combinacin entre las caractersticas de las fibras extracelulares y de la sustancia fundamental le otorga flexibilidad y elasticidad. El cartlago es avascular porque los condrocitos producen una sustancia qumica que impide la formacin de vasos sanguneos. El intercambio de nutrientes y productos de desecho ha de ocurrir por difusin a travs de la matriz. El cartlago suele quedar separado de los tejidos que lo rodean por un pericondrio broso (peri, alrededor) (v. gura 3.17a). El pericondrio contiene dos capas: una externa, la capa brosa de tejido conjuntivo denso irregular, y otra interna, la capa celular. La primera proporciona apoyo mecnico y proteccin, adems de jar el cartlago a otras estructuras. La capa celular es importante para su crecimiento y su conservacin. El cartlago crece por dos mecanismos (v. gura 3.17b,c). En el crecimiento por aposicin, las clulas progenitoras de la capa interna del pericondrio sufren ciclos repetidos de divisin. Las ms profundas se diferencian en condroblastos, que comienzan a producir la matriz del cartlago. Despus de quedar rodeados del todo por su propia matriz, los condroblastos se transforman en condrocitos. Este mecanismo de crecimiento aumenta las dimensiones del cartlago poco a poco mediante la agregacin del material recin formado a su supercie. Adems, los condrocitos de la matriz cartilaginosa pueden experimentar nuevas divisiones, y sus clulas hijas elaboran ms matriz. Este ciclo expande el cartlago desde su interior, algo muy parecido a lo que sucede al inar un globo; el proceso se denomina crecimiento intersticial. Ni el crecimiento por aposicin ni el crecimiento intersticial suceden en los cartlagos adultos y la mayor parte no pueden repararse por s solos tras sufrir una lesin grave.

Nota clnica
Cartlagos y lesiones de rodilla
La rodilla es una articulacin extremadamente compleja, que contiene cartlago hialino y cartlago fibroso. El cartlago hialino corona las superficies seas, mientras que las almohadillas de cartlago fibroso situadas en el interior de la cavidad impiden el contacto entre los huesos durante la realizacin de un movimiento. Muchos traumatismos deportivos conllevan un desgarro en estas almohadillas de cartlago fibroso o en los ligamentos de sostn; la desaparicin de su refuerzo y su amortiguacin aplica una mayor presin sobre los cartlagos hialinos en el interior de las articulaciones, lo que acenta acenta la lesin articular. Los cartlagos articulares no slo son avasculares, sino que tambin carecen de pericondrio. Por consiguiente, cicatrizan todava con mayor lentitud que los dems cartlagos. La ciruga normalmente slo produce una reparacin temporal o incompleta. Por esta razn, las reglas de la mayora de los deportes de competicin estn concebidas para reducir el nmero de lesiones de rodilla. Por ejemplo, el ftbol americano prohbe el recorte porque genera sobrecargas que pueden romper sus cartlagos fibrosos y sus ligamentos de sostn. Los ltimos adelantos en el cultivo de tejidos han permitido a los investigadores obtener cartlago fibroso en el laboratorio. Los condrocitos extrados de las rodillas de los pacientes afectados se cultivan en una estructura artificial de fibras colgenas. Con el tiempo, estas clulas originan masas de cartlago fibroso que pueden introducirse en las articulaciones alteradas. Ms adelante, las almohadillas cambian de forma y crecen, para restablecer el funcionamiento normal de la articulacin. Esta tcnica tan laboriosa y exigente se ha empleado para tratar lesiones articulares graves, sobre todo en los deportistas.

Fibroblastos

Pericondrio Cartlago hialino Clula progenitora en divisin Condroblasto en una laguna (a) Pericondrio Las clulas situadas en la capa celular del pericondrio se diferencian en condroblastos. (b) Crecimiento por aposicin Estos condroblastos inmaduros segregan nueva matriz.

Matriz nueva Condrocito inmaduro Matriz ms antigua Condrocito maduro Al ampliarse la matriz, se aaden ms condroblastos; su sustitucin se realiza mediante la divisin de las clulas progenitoras en el pericondrio.

Figura 3.17 Formacin y crecimiento del cartlago (a) Esta microfotografa ptica muestra la organizacin de un pequeo fragmento de cartlago hialino y el pericondrio que lo rodea. (b) Crecimiento por aposicin. El cartlago crece desde su supercie externa mediante la diferenciacin de los broblastos en condrocitos dentro de la capa celular del pericondrio. (c) Crecimiento intersticial. El cartlago se dilata desde su interior cuando los condrocitos de la matriz se dividen, crecen y producen nueva matriz.

Matriz Condrocito Laguna Matriz nueva

El condrocito sufre una divisin dentro de una laguna rodeada de matriz cartilaginosa. (c) Crecimiento intersticial

A medida que las clulas hijas segregan ms matriz, se distancian, lo que dilata el cartlago desde su interior.

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FUNDAMENTOS
CARTLAGO HIALINO
DISTRIBUCIN: entre la punta de las costillas y el hueso del esternn; cubriendo las superficies seas en las articulaciones sinoviales; sosteniendo la laringe (glotis), la trquea y los bronquios; formando parte del tabique nasal FUNCIONES: sostn duro pero algo flexible; disminucin del roce entre las superficies seas

Condrocitos en lagunas

Matriz

(a) Cartlago hialino

MO 500

CARTLAGO ELSTICO
DISTRIBUCIN: pabelln auricular; epiglotis; conducto auditivo; cartlagos cuneiformes de la laringe FUNCIONES: sostn, pero tolerando la deformacin sin lesin y permitiendo la recuperacin de la forma primitiva

Condrocito en laguna

Fibras elsticas en la matriz

(b) Cartlago elstico

MO 358

CARTLAGO FIBROSO
DISTRIBUCIN: almohadillas en el interior de la articulacin de la rodilla; entre los huesos del pubis en la pelvis; discos intervertebrales FUNCIONES: resistencia a la compresin; prevencin del contacto entre los huesos; limitacin del movimiento relativo Fibras colgenas en la matriz

Condrocito en laguna

(c) Cartlago fibroso

MO 1.000

Figura 3.18 Histologa de los tres tipos de cartlago El cartlago es un tejido conjuntivo de sostn que tiene una matriz gelatinosa rme. (a) Cartlago hialino. Obsrvese la matriz translcida y la ausencia de bras llamativas. (b) Cartlago elstico. Las bras elsticas muy apretadas son visibles entre los condrocitos. (c) Cartlago broso. Las bras colgenas son sumamente densas, y los condrocitos estn relativamente apartados entre s.

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CAPTULO

3 . Fundamentos: Tejidos y primeras etapas del desarrollo

71

Tipos de cartlago [v. figura 3.18] Hay tres tipos principales de cartlago:
1) cartlago hialino; 2) cartlago elstico, y 3) cartlago fibroso. 1. El cartlago hialino (hyalos, vidrio) es la clase ms frecuente que existe. Su matriz contiene fibras colgenas muy apretadas. A pesar de ser duro y algo flexible, se trata del tipo ms dbil de cartlago. Como las fibras colgenas de la matriz no se tien bien, no siempre resultan evidentes al microscopio ptico (v. figura 3.18a). En el organismo adulto pueden citarse los siguientes ejemplos de este tipo de cartlago: 1) la conexin entre las costillas y el esternn; 2) los cartlagos de sostn situados a lo largo de los tubos de conduccin de las vas respiratorias, y 3) los cartlagos articulares que recubren las superficies seas enfrentadas dentro de las articulaciones sinoviales, como el codo o la rodilla. 2. El cartlago elstico posee numerosas fibras elsticas que lo vuelven sumamente resistente y flexible. Entre otras estructuras, forma la parte externa (oreja o pabelln auricular) del odo externo (v. figura 3.18b), la epiglotis, la va area que llega hasta el odo medio (trompa auditiva) y los pequeos cartlagos (cuneiformes) de la laringe. Aunque los cartlagos de la punta de la nariz son muy flexibles, hay discusiones acerca de si debera clasificrselos como cartlagos elsticos autnticos debido a que sus fibras elsticas no son tan abundantes como en la oreja o en la epiglotis. 3. El cartlago broso, o brocartlago, presenta poca sustancia fundamental, pero carece de pericondrio, y en la matriz predominan las bras colgenas (v. gura 3.18c). Las almohadillas brocartilaginosas se hallan en zonas de gran carga, como sucede entre las vrtebras de la columna, entre los huesos del pubis en la pelvis y alrededor de unas cuantas articulacio-

nes y tendones o en su interior. En estos lugares, su presencia resiste la compresin, absorbe los impactos e impide cualquier lesin por contacto entre los huesos. Las bras colgenas contenidas en el cartlago broso siguen las lneas de fuerza con las que se tropieza en ese punto concreto y, por tanto, adquieren una disposicin ms regular que las del cartlago hialino o elstico. Los cartlagos cicatrizan con lentitud y mal, y la alteracin de un cartlago broso en una articulacin puede interferir los movimientos normales.

Hueso [v. figura 3.19 y tabla 3.2]


Como la histologa del hueso, o tejido seo (os, hueso), se estudiar con detalle en el captulo 5, esta exposicin se concentrar en las considerables divergencias que lo separan del cartlago. La tabla 3.2 resume las semejanzas y diferencias entre el cartlago y el hueso. Ms o menos la tercera parte de la matriz sea consta de fibras colgenas. El balance resultante es una mezcla de sales de calcio, principalmente fosfato clcico con menores cantidades de carbonato clcico. Esta combinacin dota al hueso de unas propiedades realmente notables. En s mismas, las sales de calcio son fuertes pero bastante quebradizas. Las fibras colgenas son ms dbiles, pero relativamente flexibles. En el hueso, los minerales quedan organizados alrededor de las fibras colgenas. El producto final es una mezcla fuerte y algo flexible, que resulta muy resistente a la destruccin. Por sus caractersticas globales, el hueso es capaz de competir frente al mejor cemento reforzado con acero. La organizacin general del tejido seo puede observarse en la gura 3.19. Las lagunas situadas en el interior de la matriz contienen clulas seas, u osteocitos. Muchas veces estas lagunas estn dispuestas alrededor de vasos sanguneos que dan ramicaciones a lo largo de la matriz sea. Aunque la difusin no

Capilar Laminillas concntricas

Pequea vena (contenida en el conducto central) Periostio

Hueso compacto

Figura 3.19 Anatoma y organizacin histolgica del hueso El hueso es un tejido conjuntivo de sostn con una matriz solidicada. Los osteocitos del hueso compacto suelen estar organizados en grupos alrededor de un espacio central que contiene vasos sanguneos. Para tomar la microfotografa, se moli una pieza de hueso lo sucientemente na como para quedar transparente. El polvo de hueso producido durante su trituracin llen las lagunas, lo que las dota de un aspecto oscuro.

Hueso esponjoso

Hueso compacto

Conductillos PERIOSTIO Osteocitos en lagunas Vasos sanguneos Conducto central Capa fibrosa Capa celular

Matriz

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TABLA 3.2

FUNDAMENTOS
Comparacin entre el cartlago y el hueso
Cartlago Hueso

Membranas
Los epitelios y los tejidos conjuntivos se renen para formar membranas. Cada membrana consta de una lmina epitelial y de una capa subyacente de tejido conjuntivo. Las membranas poseen la funcin de cubrir y proteger otras estructuras y tejidos presentes en el cuerpo. Existen cuatro tipos de membranas cuyo cometido se detalla en los siguientes apartados: 1) membranas mucosas; 2) membranas serosas; 3) la membrana cutnea (piel), y 4) las membranas sinoviales.

Caracterstica

RASGOS ESTRUCTURALES Clulas Matriz Condrocitos en lagunas Sulfatos de condroitina con protenas, que forman proteoglucanos hidratados Fibras colgenas, elsticas, reticulares (en proporciones variables) Ninguna Pericondrio, dos capas Escasa: se dobla con facilidad pero cuesta romperlo Intersticial y por aposicin Capacidad reducida Bajas Por difusin a travs de la matriz Osteocitos en lagunas Cristales insolubles de fosfato clcico y carbonato clcico Predominio de fibras colgenas Amplia Periostio, dos capas Intensa: se opone a su deformacin hasta llegar a su lmite de rotura Slo por aposicin Capacidad amplia Altas Por difusin a travs del citoplasma y los lquidos en los conductillos

Fibras

Mucosas [v. figura 3.20a]


Las mucosas, o membranas mucosas, tapizan las vas de conduccin que comunican con el exterior del organismo, como el tubo digestivo y las vas respiratorias, genitales y urinarias (v. figura 3.20a). Estas estructuras forman una barrera que se opone a la entrada de los patgenos. Las superficies epiteliales se mantienen hmedas todo el tiempo; pueden lubricarse bien con moco o con otras secreciones glandulares, o bien mediante su exposicin a lquidos como la orina o el semen. El ingrediente de una mucosa correspondiente al tejido areolar se denomina lmina propia. La lmina propia constituye un puente de conexin entre el epitelio y las estructuras subyacentes. Esta lmina tambin proporciona soporte a los vasos sanguneos y los nervios que se encargan del epitelio. Analizaremos con mayor detalle la organizacin de cada mucosa especfica en los captulos posteriores. Muchas mucosas estn revestidas por epitelios simples que cumplen funciones de absorcin y de secrecin. Un ejemplo sera el epitelio cilndrico simple del tubo digestivo. Sin embargo, tambin pueden participar otras clases de epitelios. Por ejemplo, la mucosa de la boca contiene un epitelio pavimentoso estraticado y la que recorre la mayor parte de las vas urinarias presenta un epitelio de transicin.

Vascularizacin Recubrimiento Resistencia

Crecimiento Propiedades de reparacin Necesidades de oxgeno Distribucin de nutrientes

pueda producirse a travs de las sales clcicas, los osteocitos se comunican con los vasos sanguneos y entre ellos por medio de nas prolongaciones citoplsmicas. Estas estructuras se extienden recorriendo largos pasillos estrechos en la matriz. Dichas vas, llamadas conductillos (pequeos conductos) forman una red ramicada que sirve para el intercambio de sustancias entre los vasos sanguneos y los osteocitos. Hay dos tipos de hueso: el hueso compacto, que presenta vasos sanguneos encerrados en el interior de la matriz, y el hueso esponjoso, que no los tiene. Casi todas las supercies seas estn revestidas por un periostio compuesto por una capa externa brosa y una capa interna celular. Tan slo queda incompleto en las articulaciones, donde se unen los huesos entre s. El periostio permite sujetar un hueso a los tejidos que lo rodean y a sus tendones y ligamentos asociados. La capa celular acta en el crecimiento seo y participa en su reparacin tras sufrir una lesin. A diferencia del cartlago, el hueso experimenta una amplia remodelacin con regularidad y es capaz de completar su reparacin ntegra incluso despus de una grave lesin. Los huesos tambin responden a las sobrecargas realizadas sobre ellos, y crecen ms gruesos y robustos en condiciones de ejercicio, y ms delgados y frgiles en condiciones de inactividad. VERIFICACIN DE CONCEPTOS
1. Identifique los tres componentes bsicos de todos los tejidos conjuntivos. 2. Cul es la diferencia principal entre el tejido conjuntivo propiamente dicho y el tejido conjuntivo de sostn? 3. Cules son las dos clases generales de clulas que hay en el tejido conjuntivo propiamente dicho? Qu clulas pertenecen a cada una? 4. La carencia de vitamina C en la alimentacin interfiere la capacidad de los fibroblastos para producir colgeno. Qu efecto podra tener sobre el tejido conjuntivo esta reduccin en la propiedad de generar colgeno?
Vase Respuestas al final del libro.

Serosas [v. figura 3.20b]


Las serosas, o membranas serosas, tapizan las distintas subdivisiones de la cavidad corporal ventral. Existen tres serosas, que estn compuestas por un mesotelio [p. 55] apoyado sobre un tejido conjuntivo areolar provisto de abundantes vasos sanguneos y linfticos (v. figura 3.20b). Estas membranas se presentaron en el captulo 1: 1. La pleura reviste las cavidades pleurales y cubre los pulmones. 2. El peritoneo reviste la cavidad peritoneal y cubre la superficie de los rganos que quedan en su interior. 3. El pericardio reviste la cavidad pericrdica y recubre al corazn [p. 18] . Las serosas son muy delgadas, y estn sujetas con firmeza a la pared corporal y a los rganos que envuelven. Al mirar un rgano, como el corazn o el estmago, en realidad lo que se ve son sus tejidos a travs de una serosa transparente. Las porciones parietal y visceral de una serosa se encuentran en ntimo contacto permanente. La reduccin al mnimo del roce entre estas supercies opuestas es su funcin principal. Como los mesotelios son muy nos, las serosas resultan relativamente permeables, y los lquidos de los tejidos difunden a travs de la supercie que dejan al descubierto, lo que las mantiene hmedas y resbaladizas. El lquido formado sobre las superficies de una serosa se denomina trasudado (trans-, a travs). En concreto, recibe el nombre de lquido pleural, lquido peritoneal o lquido pericrdico, segn su origen. En las personas sanas normales, el volumen total del trasudado que hay en cualquier momento dado es pequesimo, slo el justo para evitar el roce entre las paredes de las cavidades y las superficies de las vsceras. Sin embargo, tras sufrir una lesin o en determinados estados patolgicos, su cantidad puede crecer tremendamente, lo que agrava los problemas mdicos existentes o produce otros nuevos.

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3 . Fundamentos: Tejidos y primeras etapas del desarrollo


Secrecin mucosa Epitelio

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Figura 3.20 Membranas Las membranas estn compuestas de epitelios y tejidos conjuntivos, y sirven para cubrir y proteger otros tejidos y estructuras. (a) Las mucosas estn baadas por las secreciones de las glndulas mucosas. Revisten la mayor parte del tubo digestivo y las vas respiratorias, as como varias porciones de las vas urinarias y genitales. (b) Las serosas revisten las cavidades corporales ventrales (cavidades peritoneal, pleural y pericrdica). (c) La membrana cutnea, o piel, cubre la supercie externa del cuerpo. (d) Las membranas sinoviales revisten las cavidades articulares y producen el lquido que hay en el interior de una articulacin.

Lmina propia (tejido areolar) (a) Membrana mucosa Trasudado Mesotelio Tejido areolar (b) Membrana serosa

Epitelio Tejido areolar Tejido conjuntivo denso irregular Tejido articular (hialino) Lquido sinovial Cpsula Capilar Adipocitos Tejido areolar Epitelio Hueso (d) Membrana sinovial Membrana sinovial

(c) Membrana cutnea

Nota clnica
Problemas con las serosas Varias situaciones clnicas, como las infecciones o las inflamaciones crnicas, pueden provocar la acumulacin anormal de lquido en una cavidad corporal. Otros procesos son capaces de reducir el grado de lubricacin, lo que genera un roce entre las capas enfrentadas de las serosas. Esto crea unas condiciones que favorecen la formacin de adherencias: conexiones fibrosas que eliminan el rozamiento al bloquear las membranas unidas. Las adherencias tambin pueden restringir acusadamente los movimientos del rgano o de los rganos afectados, y comprimir los vasos sanguneos o los nervios. La pleuritis, o pleuresa, es una inflamacin de las cavidades pleurales. Al principio, las membranas opuestas se secan y raspan entre s, lo que emite un sonido conocido como roce pleural. Pocas veces se forman adherencias entre estas serosas de las cavidades pleurales. Lo ms habitual es que la inflamacin y la friccin permanente provoquen un aumento paulatino en la produccin de lquido hasta llegar a unos niveles bastante por encima de lo normal. El lquido se acumula en las cavidades pleurales, lo que da lugar a una afeccin llamada derrame pleural. Los derrames pleurales tambin estn ocasionados por trastornos cardacos que eleven la presin en los vasos sanguneos pulmonares. En este caso, el lquido se filtra hacia los alvolos y
tambin hacia los espacios pleurales, lo que comprime los pulmones y complica la respiracin. Esta combinacin puede resultar mortal. La pericarditis es una inflamacin del pericardio. Esta dolencia conduce de forma especfica a un derrame pericrdico, una acumulacin anormal de lquido en la cavidad pericrdica. Si su formacin es repentina o intensa, esta situacin puede reducir seriamente el rendimiento del corazn y limitar la circulacin sangunea por los vasos principales. La peritonitis, una inflamacin del peritoneo, es una circunstancia que puede seguir a la infeccin o la lesin del revestimiento peritoneal. Se trata de una posible complicacin de cualquier intervencin quirrgica en la que se abra la cavidad peritoneal o de una enfermedad que perfore las paredes del intestino o del estmago. Las adherencias son frecuentes tras las infecciones peritoneales y pueden dar lugar al estrechamiento y la obstruccin del tubo digestivo. Las enfermedades hepticas, renales o la insuficiencia cardaca pueden causar una acumulacin de lquido en la cavidad peritoneal. Este proceso, denominado ascitis, crea una hinchazn abdominal caracterstica. La presin y la deformacin de los rganos internos por el exceso de lquido a veces desencadenan sntomas como pirosis, dispepsia, disnea y lumbalgia.

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FUNDAMENTOS

Membrana cutnea [v. figura 3.20c]


La membrana cutnea, o piel, cubre la superficie del cuerpo. Esta estructura consta de un epitelio pavimentoso estratificado queratinizado y una capa subyacente de tejido conjuntivo areolar reforzado por otra capa de tejido conjuntivo denso (v. figura 3.20c). Al revs que las mucosas o las serosas, la membrana cutnea es gruesa, relativamente impermeable y suele estar seca. (La piel se explica con detalle en el captulo 4.)

El soporte de tejido conjuntivo del cuerpo [v. figura 3.21]


Los tejidos conjuntivos crean el soporte interno del organismo. Sus capas tienden una conexin entre los rganos contenidos en las cavidades corporales y el resto del cuerpo. Estas capas: 1) aportan solidez y estabilidad; 2) mantienen los rganos internos en su posicin relativa, y 3) ofrecen una va para la distribucin de los vasos sanguneos, los linfticos y los nervios. El trmino fascia es una denominacin general para nombrar una capa o una lmina de tejido conjuntivo que puede verse mediante su diseccin macroscpica. Estas capas y envolturas se dividen en tres componentes fundamentales: la fascia supercial, la fascia profunda y la fascia subserosa. En la gura 3.21 se explica la anatoma funcional de estos estratos:

Membranas sinoviales [v. figura 3.20d]


Una membrana sinovial consta de amplias zonas de tejido areolar delimitadas por una capa superficial incompleta de clulas pavimentosas o cbicas (v. figura 3.20d). Los huesos entran en contacto en las articulaciones, que cuando permiten un movimiento considerable, estn rodeadas por una cpsula fibrosa y contienen una cavidad articular tapizada por una membrana sinovial. Aunque suela calificrsela de epitelio, el revestimiento de la membrana sinovial se forma en el seno del tejido conjuntivo y difiere de otros epitelios en tres aspectos: 1) no existe lmina basal o lmina reticular; 2) la capa celular es incompleta, con la existencia de hiatos entre las clulas adyacentes, y 3) las clulas epiteliales derivan de los macrfagos y los fibroblastos pertenecientes al tejido conjuntivo adyacente. Algunas de las clulas de recubrimiento tienen un carcter fagoctico y otras secretor. Las clulas fagocticas retiran los residuos celulares o los patgenos que pudieran perturbar el funcionamiento articular. Las secretoras regulan la composicin del lquido sinovial que hay dentro de la cavidad articular. Este lquido lubrica los cartlagos de la articulacin, distribuye el oxgeno y los nutrientes, y amortigua los golpes en su interior.

La fascia superficial, o capa subcutnea (sub, debajo + cutis, piel) tambin recibe el nombre de hipodermis (hypo, debajo + derma, piel). Esta capa de tejido conjuntivo laxo separa la piel de los tejidos y rganos subyacentes. Su funcin es suministrar aislamiento y almohadillado, y dejar que la piel o las estructuras situadas bajo ella se muevan de manera independiente. La fascia profunda est compuesta de tejido conjuntivo denso regular. La organizacin de sus bras se parece a la del contrachapado: todas las de una capa determinada llevan la misma direccin, pero su orientacin cambia de una capa a otra. Esta variacin sirve para que el tejido resista fuerzas aplicadas siguiendo mltiples trayectos diferentes. Las cpsulas resistentes que rodean la mayora de los rganos, entre ellos los de las

SOPORTE DE TEJIDO CONJUNTIVO DEL CUERPO


Pared corporal FASCIA SUPERFICIAL Cavidad corporal Entre la piel y los rganos subyacentes Tejido areolar y tejido adiposo Tambin denominada capa subcutnea o hipodermis

Piel

FASCIA PROFUNDA Forma un armazn interno fibroso resistente Tejido conjuntivo denso Unida a las cpsulas, tendones, ligamentos, etc.

FASCIA SUBSEROSA Entre las serosas y la fascia profunda Tejido areolar Costilla Membrana serosa Membrana cutnea

Figura 3.21 Fascias Relacin anatmica entre los elementos del tejido conjuntivo en el cuerpo.

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3 . Fundamentos: Tejidos y primeras etapas del desarrollo

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cavidades torcica y peritoneal, estn unidas a la fascia profunda. El pericondrio alrededor de los cartlagos, el periostio alrededor de los huesos y las vainas de tejido conjuntivo en torno a los msculos tambin estn conectadas a la fascia profunda. La fascia profunda del cuello y las extremidades cruza entre los grupos musculares formando una fascia intermuscular, que los divide en compartimentos o grupos diferentes de acuerdo a su funcin y su desarrollo. Estos componentes de tejido conjuntivo denso estn entretejidos; por ejemplo, la fascia profunda que envuelve a un msculo se combina con el tendn, cuyas bras estn entremezcladas con las del periostio. Esta disposicin aporta una red brosa resistente para el cuerpo y liga entre s sus elementos estructurales. La fascia subserosa es un estrato de tejido conjuntivo laxo que se halla entre la fascia profunda y las serosas que revisten las cavidades corporales. Como esta capa las separa entre s, los movimientos de los msculos o los rganos musculares no deforman de una manera acusada su delicado revestimiento. VERIFICACIN DE CONCEPTOS

estriado adulto. Esta situacin le permite al menos su reparacin parcial despus de haber sufrido una lesin. Las bras musculares estriadas contienen lamentos de actina y miosina con una disposicin paralela formando grupos funcionales organizados. Por esta razn, parecen adoptar un aspecto bandeado o estriado (v. gura 3.22a). En condiciones normales, las bras musculares estriadas no se contraern hasta ser estimuladas por los nervios, y el sistema nervioso ejerce un control voluntario sobre sus actividades. Por tanto, reciben la denominacin de msculo estriado voluntario. El tejido muscular estriado se mantiene unido por tejido conjuntivo areolar. Las bras colgenas y elsticas que rodean a cada clula y a cada grupo celular se mezclan con las de un tendn o una aponeurosis encargada de conducir la fuerza de la contraccin, habitualmente hasta llegar a un hueso del esqueleto. Una vez que el tejido muscular se contrae, tira del hueso y lo desplaza.

Tejido muscular cardaco [v. figura 3.22b]


El tejido muscular cardaco slo est presente en el corazn. Un miocito cardaco tpico es ms pequeo que una fibra muscular estriada, y posee un ncleo en posicin central. Las llamativas estras, observadas en la figura 3.22b, se parecen a las del msculo estriado. Los miocitos cardacos forman abundantes conexiones entre s, que ocupan unas regiones especializadas denominadas discos intercalados. A raz de todo esto, el tejido muscular cardaco consta de una red ramificada de miocitos interconectados. Las uniones intercelulares de anclaje ayudan a encauzar las fuerzas de contraccin, y las uniones intercelulares comunicantes de los discos intercalados sirven para coordinar las actividades de cada miocito cardaco tomado por separado. Al igual que las fibras musculares estriadas, los miocitos cardacos son incapaces de dividirse, y como este tejido carece de clulas miosatlite, no puede regenerarse despus de sufrir una afectacin por una lesin o una enfermedad. Los miocitos cardacos no dependen de la actividad nerviosa para iniciar una contraccin. En cambio, un tipo especializado llamado clula marcapasos ja una frecuencia regular. Aunque el sistema nervioso puede modicar el ritmo de la actividad impuesto por el marcapasos, no ejerce un control voluntario sobre cada miocito cardaco. Por tanto, el msculo cardaco recibe el nombre de msculo estriado involuntario.

1. Qu tipo de membrana reviste las vas de conduccin en los aparatos respiratorio y digestivo? Por qu esta clase es la adecuada para dichas regiones? 2. Cite otro nombre de la fascia superficial. Qu es lo que hace? 3. Se le pide que localice el pericardio. Qu tipo de membrana es y dnde lo encontrara? 4. Cules son las funciones de la membrana cutnea?
Vase Respuestas al final del libro.

Tejido muscular [v. figura 3.22]


El tejido muscular est especializado en la contraccin (v. figura 3.22). Los miocitos poseen orgnulos y propiedades distintas a las de otras clulas. Son capaces de efectuar potentes contracciones que acortan la clula a lo largo de su eje longitudinal. Como difieren de una clula tpica, el trmino sarcoplasma se emplea para designar el citoplasma de un miocito, y sarcolema para nombrar su membrana plasmtica. En el organismo existen tres tipos de tejido muscular: 1) estriado1; 2) cardaco, y 3) liso. El mecanismo de contraccin es similar en todos los casos, pero varan en su organizacin interna. En los captulos posteriores describiremos cada tipo muscular con mayor detalle (el msculo estriado en el captulo 9, el cardaco en el captulo 21 y el liso en el captulo 25). Esta exposicin girar en torno a sus caractersticas generales, en vez de a sus detalles especcos.

Tejido muscular liso [v. figura 3.22c]


El tejido muscular liso puede hallarse en la base de los folculos pilosos; en las paredes de los vasos sanguneos; en torno a los rganos huecos, como la vejiga urinaria; y en las capas que rodean las vas respiratorias, circulatorias, digestivas y genitales. Un miocito liso es una clula pequea acabada en punta, que contiene un solo ncleo ovalado en una posicin central (v. figura 3.22c). Estas clulas pueden dividirse y regenerar el tejido muscular liso despus de una lesin. Los filamentos de actina y miosina de los miocitos lisos adoptan una organizacin diferente a la que tienen en el msculo estriado y cardaco, y por esta razn no existen estras; as pues, es el nico tejido muscular no estriado. Los miocitos lisos suelen contraerse por s solos, mediante la accin de unas clulas de disparo. Aunque la actividad neural puede desencadenar la contraccin de este msculo, normalmente el sistema nervioso no ejerce un control voluntario sobre l. Por consiguiente, el msculo liso recibe el nombre de msculo involuntario no estriado.

Tejido muscular estriado [v. figura 3.22a]


El tejido muscular estriado, o msculo estriado, contiene miocitos muy grandes. Como cada miocito estriado es relativamente largo y delgado, suelen llevar el nombre de fibras musculares. Las fibras musculares estriadas son muy atpicas porque pueden medir 0,3 m de longitud o ms, y cada clula es de tipo multinucleado, pues posee cientos de ncleos situados justo bajo la superficie del sarcolema (v. figura 3.22a). Las fibras musculares estriadas son incapaces de dividirse, pero s pueden surgir otras nuevas mediante la divisin de las clulas miosatlite (tambin llamadas clulas satlite), clulas mesenquimatosas que perduran en el tejido muscular

Tejido nervioso [v. figura 3.23]


El tejido nervioso, tambin llamado tejido neural, est especializado en la conduccin de los impulsos elctricos desde una regin del cuerpo a otra. La mayor parte de su contenido corporal (alrededor del 96%) est concentrado en el encfalo y la mdula espinal, los centros de control para el sistema nervioso. El tejido nervioso contiene dos tipos bsicos de clulas: neuronas (neuro, nervio), o clulas nerviosas, y varias clases diferentes de clulas de sostn, que en

La Terminologia Histologica: International Terms for Human Cytology and Histology (TH, 2007) desglosa esta categora en msculo estriado esqueltico y msculo estriado visceral no cardaco, segn su localizacin y su funcin.

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FUNDAMENTOS
TEJIDO MUSCULAR ESTRIADO
Las clulas son largas, cilndricas, estriadas y multinucleadas. DISTRIBUCIN: combinado con tejidos conjuntivos y tejido nervioso en los msculos estriados FUNCIONES: movimiento o estabilizacin de la posicin del esqueleto; control de la entrada y la salida del tubo digestivo y de las vas respiratorias y urinarias; generacin de calor; proteccin de las vsceras Ncleos

Fibra muscular

Estras (a) Msculo estriado MO 180

TEJIDO MUSCULAR CARDACO


Las clulas son cortas, ramificadas y estriadas; normalmente, tienen un solo ncleo; estn interconectadas por discos intercalados. DISTRIBUCIN: corazn FUNCIONES: circulacin de la sangre; mantenimiento de la presin arterial (hidrosttica) Ncleo Miocitos cardacos

Discos intercalados

Estras

(b) Msculo cardaco

MO 450

TEJIDO MUSCULAR LISO


Las clulas son cortas, fusiformes y no estriadas, con un solo ncleo central. DISTRIBUCIN: est presente en las paredes de los vasos sanguneos y en los rganos digestivos, respiratorios, urinarios y genitales FUNCIONES: desplazamiento de la comida, la orina y las secreciones de las vas genitales; control del dimetro de las vas respiratorias; regulacin del dimetro de los vasos sanguneos

Miocito liso

Ncleo

(c) Msculo liso

MO 235

Figura 3.22 Histologa del tejido muscular (a) Fibras musculares estriadas. Obsrvese el gran tamao de la bra, el llamativo patrn en bandas, los mltiples ncleos y la disposicin sin ramicar. (b) Miocitos cardacos. Los miocitos cardacos dieren de las bras musculares estriadas en tres aspectos fundamentales: tamao (los miocitos cardacos son ms pequeos), organizacin (los miocitos cardacos estn ramicados) y nmero de ncleos (un miocito cardaco tpico tiene un ncleo de localizacin central). Ambos contienen lamentos de actina y miosina dispuestos en una serie organizada que produce las estras observadas en ambos tipos de clulas musculares. (c) Miocitos lisos. Los miocitos lisos son pequeos y fusiformes, con un ncleo central. No se ramican ni tienen estras.

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3 . Fundamentos: Tejidos y primeras etapas del desarrollo

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conjunto reciben el nombre de neuroglia (glia, pegamento). Las neuronas transmiten impulsos elctricos a lo largo de sus membranas plasmticas. Todas las funciones del sistema nervioso implican algn cambio en el patrn y en la frecuencia de los impulsos transportados por cada neurona. La neuroglia cumple diversas funciones, como proporcionar una estructura de soporte para el tejido nervioso, regular la composicin del lquido intersticial y aportar nutrientes a las neuronas. Las neuronas son las clulas ms largas del organismo, y muchas llegan a medir un metro de longitud. La mayora son incapaces de dividirse en circunstancias normales, y poseen muy pocas posibilidades de repararse a s mismas tras sufrir una lesin. Una neurona tpica presenta un cuerpo celular, o soma, que contiene un ncleo grande y llamativo (v. gura 3.23). Es caracterstico que este cuerpo celular est unido a varias prolongaciones ramicadas, llamadas dendritas (dendron, rbol), y a un solo axn. Las dendritas reciben mensajes aferentes; los axones conducen mensajes eferentes. Es la longitud del axn la que puede determinar que una neurona sea tan larga; como los axones son muy delgados, tambin se les denomina bras nerviosas. En el captulo 13 explicaremos las propiedades del tejido nervioso y ofreceremos ms detalles de carcter histolgico y citolgico.

Tejidos, nutricin y envejecimiento


Los tejidos varan con la edad. Por regla general, las actividades de reparacin y conservacin pierden eficiencia, y una suma de cambios hormonales ms las modificaciones en el estilo de vida influye sobre su estructura y su composicin qumica en muchos casos. Los epitelios pierden grosor y los tejidos conjuntivos cada vez son ms frgiles. Las personas sufren contusiones con facilidad y los huesos se vuelven ms quebradizos; los dolores articulares y las fracturas seas son afecciones frecuentes. Como los miocitos cardacos y las neuronas no pueden reemplazarse, con el paso del tiempo, su prdida acumulada debida a lesiones relativamente leves puede contribuir a crear un problema serio de salud, como una enfermedad cardiovascular o el deterioro de las funciones mentales.

En los prximos captulos analizaremos los efectos del envejecimiento sobre rganos y sistemas concretos. Algunos de estos cambios obedecen a una programacin gentica. Por ejemplo, los condrocitos de las personas mayores producen una forma de proteoglucano un poco distinto al de la gente ms joven. Esta diferencia tal vez explique las variaciones observadas en el grosor y la elasticidad del cartlago. En otros casos, la degeneracin tisular puede frenarse provisionalmente o incluso invertirse. El descenso de la resistencia sea que sufren las mujeres en relacin con la edad, proceso llamado osteoporosis, a menudo est ocasionado por la combinacin de inactividad, la aportacin de una escasa cantidad de calcio en la alimentacin y el descenso de los estrgenos circulantes (hormonas sexuales femeninas). En general, la aplicacin de un programa de ejercicios y suplementos clcicos, a veces sumado a tratamientos hormonales restitutivos, es capaz de conservar normal la estructura sea durante muchos aos. (Hay que evaluar escrupulosamente y de manera individual los peligros que entraan los tratamientos hormonales restitutivos frente a sus posibles benecios.) En este captulo hemos presentado los cuatro tipos bsicos de tejidos que estn presentes en el cuerpo humano. Al agruparse entre s, estos tejidos forman todos los rganos y sistemas que se estudiarn en los captulos posteriores.

VERIFICACIN DE CONCEPTOS
1. Qu tipo de tejido muscular tiene clulas pequeas con sus extremos en punta con ncleos nicos y sin estras manifiestas? 2. Por qu el msculo estriado se llama as? 3. Qu tejido est especializado en la conduccin de los impulsos elctricos desde una regin a otra del cuerpo?
Vase Respuestas al final del libro.

Cuerpo celular Ncleos de neuroglia Encfalo Cuerpo celular Mdula espinal Ncleo de una neurona Nuclolo Axn Axn Dendritas (a) Neurona (b) Microfotografa del cuerpo celular de una neurona MO 600

Figura 3.23 Histologa del tejido nervioso Imgenes esquemtica (a) e histolgica (b) de una neurona representativa. Las neuronas estn especializadas en la conduccin de los impulsos elctricos recorriendo unas distancias relativamente amplias en el interior del cuerpo.

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FUNDAMENTOS

Nota clnica
Formacin y crecimiento de los tumores Los mdicos especializados en la deteccin y el tratamiento de los cnceres reciben el nombre de onclogos (onkos, masa). Los anatomopatlogos y los onclogos clasifican los cnceres segn su aspecto celular y su lugar de origen. Se han descrito ms de cien clases, pero para indicar la localizacin habitual del tumor primario se emplean amplias categoras. La tabla 3.3 condensa informacin acerca de los tumores benignos y malignos (cnceres) asociados a los tejidos comentados en este captulo. El cncer aparece siguiendo una serie de pasos, esquematizados en la figura 3.24. Al principio, las clulas cancerosas se encuentran restringidas a un solo lugar, llamado tumor primario o neoplasia primaria. Todas las clulas del tumor suelen ser hijas de una sola clula maligna. En un primer momento, el crecimiento del tumor primario simplemente deforma el tejido, y su organizacin bsica permanece indemne. La metstasis comienza cuando las clulas tumorales escapan del tumor primario e invaden el tejido que las rodea. Si esta invasin va seguida de su penetracin en los vasos sanguneos cercanos, las clulas cancerosas empiezan a circular por todo el cuerpo. Como respuesta a unas indicaciones todava desconocidas, ms adelante estas clulas abandonan el aparato circulatorio y constituyen tumores secundarios en otros puntos. Estos tumores presentan un metabolismo sumamente activo, y su presencia estimula el crecimiento de vasos sanguneos en la regin. Este mayor aporte de sangre suministra nuevos nutrientes y acelera an ms el crecimiento y las metstasis tumorales. La muerte puede producirse por la compresin de rganos vitales, por la destruccin o la sustitucin de sus clulas normales por clulas cancerosas no funcionales, o porque la voracidad de estas ltimas haya privado a los tejidos normales de los nutrientes esenciales.
TABLA 3.3

Tumores benignos y malignos en los tipos principales


Descripcin

de tejidos
Tejido

EPITELIOS Carcinomas Adenocarcinomas Angiosarcomas Mesoteliomas TEJIDOS CONJUNTIVOS Fibromas Lipomas Liposarcomas Leucemias, linfomas Condromas Condrosarcomas Osteomas Osteosarcomas TEJIDOS MUSCULARES Miomas Miosarcomas Sarcomas cardacos Leiomiomas Leiomiosarcomas TEJIDOS NERVIOSOS Gliomas, neuromas Tumores malignos de origen neuroglial Tumores musculares benignos Tumores malignos del tejido muscular estriado Tumores malignos del tejido muscular cardaco Tumores benignos del tejido muscular liso Tumores malignos del tejido muscular liso Tumores benignos de origen fibroblstico Tumores benignos del tejido adiposo Tumores malignos del tejido adiposo Tumores malignos de los tejidos hematopoyticos Tumores benignos del cartlago Tumores malignos del cartlago Tumores benignos del hueso Tumores malignos del hueso Cualquier cncer de origen epitelial Cnceres de los epitelios glandulares Tumores malignos de las clulas endoteliales Tumores malignos de las clulas mesoteliales

Clula anormal

Clulas del tumor primario Crecimiento de vasos sanguneos en el tumor Divisiones celulares Invasin Penetracin Salida

Clulas del tumor secundario Divisiones celulares

Circulacin

Figura 3.24 Aparicin del cncer Esquema sobre las divisiones de una clula anormal que dan lugar a la formacin de un tumor. Los vasos sanguneos crecen en el interior del tumor, y las clulas tumorales los invaden para recorrer todo el cuerpo.

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Formacin de los tejidos

FECUNDACIN CIGOTO

La fecundacin produce una sola clula, o cigoto, que contiene un nmero normal de cromosomas (46).

DA 2

DA 3

DA 4

Durante la segmentacin, las divisiones celulares generan una esfera hueca de clulas llamada blastocisto. Este proceso tarda alrededor de una semana en completarse.
DA 6

Blastocisto

En un corte, el blastocisto contiene dos grupos de clulas que siguen destinos muy diferentes. La capa externa, o trofoblasto (trophos, comida + blast, precursor), formar la placenta, que nutre al embrin en desarrollo. La masa celular interna es la que originar el autntico embrin.

Masa celular interna

Trofoblasto

Ectodermo

DA 10

Tejido nervioso Mesodermo Epitelios y glndulas Endodermo DA 14

Tejidos conjuntivos Tejido muscular

Durante la segunda semana del desarrollo, en la masa celular interna pueden observarse diferentes poblaciones de clulas, que estn organizadas en las tres capas germinales primarias: el ectodermo, el mesodermo y el endodermo. La diferenciacin posterior de las capas germinales primarias originar los principales tipos tisulares.

Las tres capas germinales participan en la formacin de los rganos funcionales y los sistemas orgnicos. Las interacciones entre ellas se ofrecern con detalle en los Resmenes de embriologa posteriores dedicados a cada sistema especfico.

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80

RESUMEN DE EMBRIOLO GA

Desarrollo de los epitelios


Todos los epitelios comienzan como un epitelio simple que puede estratificarse ms adelante.

Estas clulas se diferencian en clulas epiteliales funcionales y clulas glandulares que pueden ejercer funciones endocrinas o exocrinas.

Epitelio

Tejido conjuntivo

Piel

Epitelio respiratorio

Las glndulas complejas empiezan a formarse cuando las clulas epiteliales crecen hacia el tejido conjuntivo subyacente.

Conducto

Durante la formacin de una glndula exocrina, las clulas encargadas de poner en conexin el componente secretor con el exterior forman el conducto que transporta las secreciones de las clulas glandulares hasta la superficie epitelial.
Clulas secretoras exocrinas

Desaparicin de las clulas de conexin

Durante la formacin de una glndula endocrina, desaparecen las clulas de conexin, y las clulas glandulares vierten sus secreciones hacia los vasos sanguneos o el lquido tisular que las rodea.

Vaso sanguneo

Clulas secretoras endocrinas

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Orgenes de los tejidos conjuntivos


Condrocito Ectodermo Condroblasto Mesodermo Endodermo Matriz cartilaginosa

El cartlago aparece cuando las clulas mesenquimatosas se diferencian en condroblastos, que producen la matriz cartilaginosa. Estas clulas ms tarde se transforman en condrocitos.
Osteoblasto Osteocito

Tejido conjuntivo de sostn

El mesnquima es el primer tejido conjuntivo que aparece en el embrin en desarrollo. Su composicin presenta unas clulas estrelladas separadas por una sustancia fundamental que contiene filamentos protenicos delgados. El mesnquima da origen a todas las dems formas de tejido conjuntivo, y las clulas mesenquimatosas dispersas que perviven en los tejidos conjuntivos adultos participan en su reparacin tras la lesin.

La formacin del hueso comienza cuando las clulas mesenquimatosas se diferencian en osteoblastos, que establecen la matriz sea. Ms tarde, estas clulas quedan aprisionadas como osteocitos.
Sangre Linfa

Tejido conjuntivo lquido

Los tejidos conjuntivos lquidos se forman cuando las clulas mesenquimatosas crean una red de tubos interconectados. Las clulas atrapadas en su interior se diferencian en glbulos rojos y blancos.

Tejido conjuntivo laxo

El tejido conjuntivo embrionario se desarrolla a medida que aumenta la densidad de las fibras. Puede diferenciarse en cualquiera de los tejidos conjuntivos propiamente dichos.

Tejido conjuntivo denso

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RESUMEN DE EMBRIOLO GA

Desarrollo de los sistemas orgnicos


Cavidad Disco amnitica embrionario

Muchos sistemas orgnicos diferentes muestran un patrn de organizacin semejante. Por ejemplo, los aparatos digestivo, respiratorio, urinario y genital poseen vas de conduccin tapizadas por epitelios y rodeadas por capas de msculo liso. Esta configuracin es el resultado de los procesos de desarrollo activos que ocurren durante los dos primeros meses de la vida embrionaria.

Saco vitelino

Lnea primitiva

Ectodermo

Amnios Disco embrionario Saco vitelino Clulas mesodrmicas Endodermo

DA 14

Lnea primitiva

Pasadas unas dos semanas de desarrollo, la masa celular interna slo mide un milmetro de longitud. La regin donde tiene lugar el desarrollo del embrin se denomina disco embrionario. En este momento, contiene un par de capas epiteliales: un ectodermo superior y un endodermo inferior. A nivel de una zona llamada lnea primitiva, las clulas superficiales emigran entre ambas, lo que aade una capa intermedia, el mesodermo.

Esbozo de la cabeza

Ectodermo

Mesodermo

Tubo cardaco DA 18

Endodermo

El da 18 el embrin ha comenzado a despegar la superficie del disco embrionario. Ya se ha formado el corazn, adems de muchos vasos sanguneos, en una zona bastante anterior a los dems sistemas orgnicos. Mientras no se indique lo contrario, las explicaciones dedicadas al desarrollo de los sistemas orgnicosque se ofrecen en los prximos captulos partirn de esta etapa.

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DERIVADOS DE LAS CAPAS GERMINALES PRIMARIAS


Origen ectodrmico: Epidermis y derivados epidrmicos del sistema tegumentario, como los folculos pilosos, las uas y las glndulas que tienen una comunicacin con la superficie cutnea (sudor, leche y sebo) Revestimiento de la boca, las glndulas salivales, las vas de conduccin nasales y el ano Sistema nervioso, incluido el encfalo y la mdula espinal Porciones del sistema endocrino (hipfisis y partes de las glndulas suprarrenales) Porciones del crneo, los arcos farngeos y los dientes Dermis del sistema tegumentario Revestimiento de las cavidades corporales (pleural, pericrdica, peritoneal) Sistema muscular, seo, aparato cardiovascular y sistema linftico Riones y parte de las vas urinarias Gnadas y la mayor parte de las vas genitales Tejidos conjuntivos que sostienen todos los sistemas orgnicos Porciones del sistema endocrino (parte de las glndulas suprarrenales y los tejidos endocrinos de las vas genitales) La mayor parte del aparato digestivo: epitelio (excepto la boca y el ano), glndulas exocrinas (excepto las glndulas salivales), hgado y pncreas La mayor parte del aparato respiratorio: epitelio (excepto las vas de conduccin nasales) y glndulas mucosas Porciones de los aparatos urinario y genital (conductos y clulas progenitoras que producen los gametos) Porciones del sistema endocrino (timo, glndula tiroides, glndulas paratiroides y pncreas)

Origen mesodrmico:

Origen endodrmico:

Odo primitivo

Arcos farngeos (branquias)

Segmentos musculares

Boca

Primordio Primordio pulmonar heptico

Mdula espinal

Intestino medio

Esbozo de la vejiga urinaria

Ojo Protuberancia Cordn cardaca umbilical

Encfalo DA 28

Corazn

Cordn umbilical

Cola

Pasado un mes, pueden apreciarse todos los principales sistemas orgnicos durante sus primeras fases. En la tabla adjunta se resume la funcin de cada capa germinal primaria en la formacin de los rganos; en los resmenes de embriologa posteriores se facilitan sus detalles.

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FUNDAMENTOS

TRMINOS CLNICOS
adherencias: Conexiones fibrosas de carcter restrictivo, que pueden derivar de una operacin, una infeccin o de otras lesiones ocurridas en las serosas. anaplasia: Cambio irreversible que afecta al tamao y la forma de las clulas tisulares. anatomopatlogos: Mdicos especializados en el diagnstico de las enfermedades, bsicamente mediante el examen de los lquidos corporales, las muestras de tejido y otros datos anatmicos. ascitis: Acumulacin de lquido peritoneal que genera una hinchazn abdominal caracterstica. derrame: Acumulacin de lquido en las cavidades corporales. displasia: Cambio en la forma, el tamao y la
organizacin normal de las clulas tisulares. inmunoterapia: Administracin de frmacos que contribuye a que el sistema inmunitario reconozca las clulas cancerosas y las ataque. liposuccin: Tcnica quirrgica para extraer el tejido adiposo no deseado mediante su aspiracin a travs de una cnula. metaplasia: Cambio estructural que modifica la naturaleza de un tejido. onclogos: Mdicos especializados en la deteccin y el tratamiento del cncer. pericarditis: Inflamacin del pericardio.

peritonitis: Inflamacin del peritoneo. pleuritis (pleuresa): Inflamacin del revestimiento


que cubre las cavidades pleurales.

quimioterapia: Administracin de frmacos que


destruyen el tejido canceroso o impiden las divisiones mitticas. remisin: Etapa en la que un tumor deja de crecer o crece ms lento; meta de los tratamientos contra el cncer. tumor primario (neoplasia primaria): Punto de formacin inicial de un cncer. tumor secundario: Colonia de clulas cancerosas formada por metstasis a travs de una diseminacin celular desde un tumor primario.

RESUMEN DE ESTUDIO

Introduccin 52
1. Los tejidos son una coleccin de clulas especializadas y productos celulares organizados para llevar a cabo una cantidad relativamente escasa de funciones. Existen cuatro tipos bsicos de tejidos: tejido epitelial, tejido conjuntivo, tejido muscular y tejido nervioso (v. figura 3.1). 2. La histologa es el estudio de los tejidos.

Tejido epitelial 52
1. El tejido epitelial comprende los epitelios, que recubren las superficies, y las glndulas, que son estructuras secretoras derivadas de ellos. Un epitelio es una lmina avascular de clulas que forma una superficie, un revestimiento o un recubrimiento. Los epitelios estn compuestos sobre todo por clulas muy ligadas entre s, en vez de sustancias extracelulares (v. figuras 3.2 a 3.10). 2. Hay un reemplazo constante de las clulas epiteliales a travs de la actividad de las clulas progenitoras.

Un epitelio estratificado posee varias capas. En un epitelio pavimentoso las clulas de su superficie son delgadas y planas; en un epitelio cbico las clulas se parecen a pequeas cajas hexagonales; en un epitelio cilndrico las clulas tambin son hexagonales, pero relativamente altas y delgadas. El epitelio cilndrico seudoestratificado contiene clulas cilndricas, algunas dotadas de cilios, y clulas mucosas (secretoras) de aspecto estratificado, aunque no lo estn. Un epitelio de transicin se caracteriza por una mezcla de lo que parecen clulas cbicas y pavimentosas, dispuestas para permitir su estiramiento (v. figuras 3.4 a 3.7).

Epitelios glandulares

58

Funciones del tejido epitelial

53

3. Los epitelios ofrecen proteccin fsica, control de la permeabilidad, sensibilidad, y producen secreciones especializadas. Las clulas glandulares son clulas epiteliales (o derivados suyos) que fabrican secreciones.

Especializaciones de las clulas epiteliales

53

4. Las clulas epiteliales estn especializadas en mantener la integridad fsica del epitelio y ejercer funciones secretoras o de transporte. 5. Los epitelios pueden manifestar una polaridad desde la cara basal a la apical; las clulas vecinas estn conectadas por sus caras laterales; algunas poseen microvellosidades a lo largo de su cara apical. Muchas veces hay diferencias estructurales y funcionales entre la cara apical y las caras basolaterales de una clula epitelial aislada (v. figura 3.2). 6. El batido coordinado de los cilios en un epitelio ciliado desplaza las sustancias a travs de la superficie epitelial (v. figura 3.2).

10. Las glndulas pueden clasificarse por el tipo de secrecin producida, por su estructura o por su modo de secrecin (v. figuras 3.8 a 3.10). 11. Las secreciones exocrinas se expulsan por conductos sobre la piel o sobre la superficie de un epitelio que comunique con el exterior; las secreciones endocrinas, llamadas hormonas, se emiten desde las clulas glandulares hacia el lquido intersticial que las rodea. 12. Las glndulas exocrinas pueden clasificarse como serosas (que producen una solucin acuosa que suele contener enzimas), mucosas (que producen un moco viscoso pegajoso) o mixtas (que producen ambos tipos de secreciones). 13. En los epitelios que contienen clulas secretoras glandulares dispersas, cada una recibe el nombre de glndula unicelular. Las glndulas pluricelulares son epitelios glandulares o agregados de clulas glandulares que producen secreciones exocrinas o endocrinas (v. figuras 3.8/3.9). 14. Una clula epitelial glandular puede emitir sus secreciones por un mecanismo merocrino, apocrino u holocrino (v. figura 3.10). 15. En la secrecin merocrina, el mtodo ms frecuente de secrecin, el producto se libera por exocitosis. La secrecin apocrina entraa la prdida del producto de secrecin y parte del citoplasma. A diferencia de los otros dos mtodos, la secrecin holocrina destruye la clula, que haba quedado envuelta junto a los productos de secrecin antes de desintegrarse (v. figura 3.10).

Tejidos conjuntivos 61
1. Todos los tejidos conjuntivos tienen tres componentes: clulas especializadas, fibras protenicas extracelulares y sustancia fundamental. La combinacin de las fibras protenicas y la sustancia fundamental forma la matriz del tejido. 2. Mientras que los epitelios constan casi exclusivamente de clulas, en el tejido conjuntivo la mayor parte de su volumen corresponde a la matriz extracelular. Por tanto, los tejidos conjuntivos, con la excepcin del tejido adiposo, se identifican por las caractersticas de su matriz extracelular. 3. El tejido conjuntivo es un tejido interno con mltiples funciones importantes, como la constitucin de un armazn estructural, el transporte de lquidos y sustancias disueltas, la proteccin de los rganos delicados, el apoyo, envoltura e interconexin de los tejidos, la conservacin de las reservas de energa y la defensa del cuerpo contra los microorganismos.

Mantenimiento de la integridad del epitelio

54

7. Todos los tejidos epiteliales estn apoyados sobre una lmina basal subyacente que consta de una capa transparente (lmina lcida), producida por las clulas epiteliales, y en general una capa densa ms profunda (lmina densa), segregada por el tejido conjuntivo al que recubre. En las zonas expuestas a agresiones qumicas o mecnicas extremas, la divisin de las clulas germinativas reemplaza las clulas epiteliales de vida corta (v. figura 3.3a).

Clasificacin de los epitelios

55

8. Los epitelios se clasifican de acuerdo con el nmero de capas celulares y con la forma que tienen las clulas expuestas en su superficie (v. figuras 3.4 a 3.7). 9. Un epitelio simple tiene una sola capa de clulas que cubre la lmina basal.

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CAPTULO

3 . Fundamentos: Tejidos y primeras etapas del desarrollo

85

Clasificacin de los tejidos conjuntivos

62

Mucosas

72

4. El tejido conjuntivo propiamente dicho designa todos los tejidos conjuntivos que contengan poblaciones celulares variadas y tipos de fibras suspendidos en una sustancia fundamental viscosa (v. figura 3.11). 5. Los tejidos conjuntivos lquidos tienen una poblacin caracterstica de clulas, suspendida en una sustancia fundamental acuosa que lleva protenas disueltas. La sangre y la linfa son ejemplos de tejidos conjuntivos lquidos (v. figura 3.11). 6. Los tejidos conjuntivos de sostn poseen una poblacin celular menos variada que el tejido conjuntivo propiamente dicho. Adems, tienen una matriz densa que contiene fibras muy apretadas. Los dos tipos de tejidos conjuntivos de sostn son el cartlago y el hueso (v. figura 3.11).

2. Las mucosas tapizan las vas de conduccin que comunican con el exterior, como el tubo digestivo y las vas respiratorias. Estas superficies epiteliales suelen humedecerse con secreciones mucosas. Contienen un tejido areolar denominado lmina propia (v. figura 3.20a).

Serosas

72

3. Las serosas tapizan las cavidades internas y son delicadas, hmedas y muy permeables. Entre sus ejemplos figuran las membranas pleural, peritoneal y pericrdica. Cada serosa forma un lquido llamado trasudado (v. figura 3.20b).

Membrana cutnea

74

Tejido conjuntivo propiamente dicho

62

7. El tejido conjuntivo propiamente dicho est compuesto por fibras extracelulares, una sustancia fundamental viscosa y dos categoras de clulas: clulas fijas y clulas mviles (v. figura 3.12 y tabla 3.1). 8. En el tejido conjuntivo hay tres tipos de fibras: fibras colgenas, fibras reticulares y fibras elsticas (v. figuras 3.12/3.14/3.15). 9. Todos los tejidos conjuntivos derivan del mesnquima embrionario (v. figura 3.13). 10. El tejido conjuntivo propiamente dicho abarca los tejidos conjuntivos laxo y denso. Hay tres tipos de tejido conjuntivo laxo: tejido areolar, tejido adiposo y tejido reticular. En el tejido conjuntivo laxo, la mayor parte de su volumen es sustancia fundamental, un lquido viscoso que amortigua los golpes. La mayor parte del volumen del tejido conjuntivo denso consta de fibras protenicas extracelulares. Hay dos tipos de tejido conjuntivo denso: el tejido conjuntivo denso regular, cuyas fibras son paralelas y estn alineadas a lo largo de las lneas de fuerza, y el tejido conjuntivo denso irregular, cuyas fibras forman una malla entretejida (v. figuras 3.14/3.15).

4. La membrana cutnea, o piel, cubre la superficie del cuerpo. A diferencia de otras membranas, es relativamente gruesa, impermeable y suele estar seca (v. figura 3.20c).

Membranas sinoviales

74

5. La membrana sinovial, situada dentro de la cavidad de las articulaciones sinoviales, produce el lquido sinovial que llena este espacio. El lquido sinovial sirve para lubricar la articulacin y favorece un movimiento suave en articulaciones como la rodilla (v. figura 3.20d).

El soporte de tejido conjuntivo del cuerpo 74


1. Todos los sistemas orgnicos estn interconectados por una red de tejido conjuntivo propiamente dicho que comprende la fascia superficial (la capa subcutnea o hipodermis, que separa la piel de los tejidos y rganos subyacentes), la fascia profunda (tejido conjuntivo denso) y la fascia subserosa (la capa entre la fascia profunda y las serosas que revisten las cavidades corporales) (v. figura 3.21).

Tejidos conjuntivos lquidos

68

11. La sangre y la linfa son dos ejemplos de tejidos conjuntivos lquidos. Cada una tiene un grupo caracterstico de clulas en el interior de una matriz acuosa. Ambos contienen clulas y muchos tipos diferentes de protenas disueltas que cuando se encuentra en condiciones normales no forman fibras insolubles (v. figura 3.16). 12. El lquido extracelular abarca el plasma de la sangre; el lquido intersticial dentro de otros tejidos conjuntivos y otros tipos tisulares, y la linfa, que queda confinada a los vasos del sistema linftico.

Tejido muscular 75
1. El tejido muscular est compuesto bsicamente de clulas especializadas en la contraccin. Hay tres tipos diferentes de tejido muscular: msculo estriado, msculo cardaco y msculo liso (v. figura 3.22).

Tejido muscular estriado

75

Tejidos conjuntivos de sostn

68

13. El cartlago y el hueso se denominan tejidos conjuntivos de sostn porque soportan el resto del cuerpo (v. figuras 3.17/3.18). 14. La matriz del cartlago es un gel de naturaleza firme que contiene sulfatos de condroitina. La producen unas clulas inmaduras llamadas condroblastos, y se mantiene gracias a unas clulas maduras llamadas condrocitos. Un recubrimiento fibroso denominado pericondrio separa el cartlago de los tejidos que lo rodean. El cartlago crece por dos mecanismos diferentes, el crecimiento por aposicin (crecimiento que se produce en la superficie) y el crecimiento intersticial (crecimiento desarrollado desde el interior) (v. figura 3.18). 15. Hay tres tipos de cartlago: cartlago hialino, cartlago elstico y cartlago fibroso (v. figura 3.18 y tabla 3.2). 16. El hueso (tejido seo) tiene una matriz compuesta de fibras colgenas y sales clcicas, que le dota de unas propiedades singulares (v. figura 3.19). 17. Los osteocitos de las lagunas dependen para el aporte de nutrientes de su difusin a travs de las conexiones intercelulares o de los conductillos (v. figura 3.19 y tabla 3.2). 18. Todas las superficies seas excepto las situadas dentro de las cavidades articulares estn recubiertas por un periostio que tiene una capa fibrosa y otra celular. El periostio sirve para sujetar un hueso a los tejidos que lo rodean, los tendones y los ligamentos, y participa en su reparacin tras sufrir una lesin.

2. El tejido muscular estriado contiene fibras musculares cilndricas muy grandes interconectadas por fibras colgenas y elsticas. Las fibras musculares estriadas tienen estras debidas a la organizacin de sus protenas contrctiles. Como puede controlarse su contraccin mediante el sistema nervioso, el msculo estriado se clasifica como msculo estriado voluntario. La divisin de las clulas miosatlite produce nuevas fibras musculares (v. figura 3.22a).

Tejido muscular cardaco

75

3. El tejido muscular cardaco slo est presente en el corazn. Est compuesto por clulas cortas ramificadas unicelulares. El sistema nervioso no ejerce un control voluntario sobre los miocitos cardacos. Por tanto, el msculo cardaco se clasifica como msculo estriado involuntario (v. figura 3.22b).

Tejido muscular liso

75

4. El tejido muscular liso est compuesto por clulas cortas acabadas en punta, que contienen un solo ncleo. Est presente en las paredes de los vasos sanguneos, en torno a los rganos huecos y en capas alrededor de diversos conductos. Se clasifica como msculo involuntario no estriado. Los miocitos lisos pueden dividirse y, por tanto, regenerarse despus de una lesin (v. figura 3.22c).

Tejido nervioso 75
1. El tejido nervioso o tejido neural est especializado en la conduccin de los impulsos elctricos desde una regin del cuerpo a otra. 2. El tejido nervioso consta de dos tipos de clulas: neuronas y neuroglia. Las neuronas transmiten informacin como impulsos elctricos. Hay diversos tipos de neuroglia, y entre sus dems funciones, estas clulas proporcionan una estructura de soporte para el tejido nervioso y cumplen una misin en el aporte de nutrientes a las neuronas (v. figura 3.23).

Membranas 72
1. Las membranas forman una barrera o separacin. Los epitelios y los tejidos conjuntivos se renen para formar membranas que cubren y protegen otras estructuras y tejidos. Hay cuatro tipos de membranas: mucosas, serosas, cutneas y sinoviales (v. figura 3.20).

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FUNDAMENTOS

3. Las neuronas presentan un cuerpo celular, o soma, que contiene un ncleo grande y llamativo. Desde el cuerpo celular se extienden varias prolongaciones ramificadas, llamadas dendritas, y un solo axn o fibra nerviosa. Las dendritas reciben mensajes aferentes; los axones conducen mensajes hacia otras clulas (v. figura 3.23).

Tejidos, nutricin y envejecimiento 77


1. Los tejidos varan con la edad. Su reparacin y su conservacin pierden eficiencia, y se modifica su estructura y su composicin qumica en muchos casos.

REVISIN DEL CAPTULO


Para consultar las respuestas a las preguntas de Verificacin de conceptos y las de Revisin del captulo, vase Respuestas al final del libro. 17. Los cambios tisulares ocurridos con la edad consisten en: (a) una menor capacidad de reparacin (b) una conservacin tisular menos eficiente (c) unos epitelios ms delgados (d) todas las anteriores 18. Qu tipo de tejido de sostn est presente en el pabelln auricular del odo y en la punta de la nariz? (a) hueso (b) cartlago fibroso (c) cartlago elstico (d) cartlago hialino 19. Un epitelio est conectado al tejido conjuntivo subyacente mediante: (a) una lmina basal (b) conductillos (c) estereocilios (d) proteoglucanos 20. Cules de las siguientes son clulas mviles presentes en el tejido conjuntivo propiamente dicho? (a) macrfagos fijos (b) clulas mesenquimatosas y adipocitos (c) fibroblastos y melanocitos (d) eosinfilos, neutrfilos y mastocitos

Nivel 1 Revisin de datos y trminos


Relacione los elementos de las columnas A y B. Coloque cada letra en su espacio correspondiente.

Columna A
___ 1. ___ 2. ___ 3. ___ 4. ___ 5. ___ 6. ___ 7. ___ 8. ___ 9. ___ 10. msculo estriado mastocito avascular de transicin clula caliciforme colgeno cartlago epitelio simple sustancia fundamental secrecin holocrina

Columna B
a. b. c. d. e. f. g. h. i. j. todos los epitelios capa celular nica vejiga urinaria destruccin de la clula componente del tejido conjuntivo glndula exocrina unicelular tendn clula mvil lagunas estriado

11. Las clulas epiteliales no: (a) cubren todas las superficies del cuerpo expuestas al exterior (b) revisten el tubo digestivo ni las vas respiratorias, genitales y urinarias (c) revisten la cara externa de los vasos sanguneos y el corazn (d) revisten las cavidades internas y las vas de conduccin 12. Cul de las siguientes estructuras designa el tejido conjuntivo denso que forma las cpsulas situadas alrededor de muchos rganos? (a) fascia superficial (b) hipodermis (c) fascia profunda (d) fascia subserosa 13. La reduccin del roce entre las superficies parietal y visceral de una cavidad interna es una funcin de las: (a) membranas cutneas (b) mucosas (c) serosas (d) membranas sinoviales 14. Cul de las siguientes caractersticas no corresponde a las clulas epiteliales? (a) Pueden formar una sola capa o mltiples. (b) Siempre tienen una superficie libre expuesta al medio externo o a alguna cavidad interna o una va de conduccin. (c) Son avasculares. (d) Estn en nmero escaso, pero hay una gran cantidad de material extracelular. 15. Entre las funciones del tejido conjuntivo figuran las siguientes, excepto: (a) formacin de un armazn estructural para el cuerpo (b) transporte de lquidos y sustancias disueltas (c) conservacin de las reservas de energa (d) sensibilidad 16. Cul de las siguientes propiedades no corresponde al tejido muscular liso? (a) est compuesto de clulas pequeas que acaban en punta (b) posee clulas con muchos ncleos de forma irregular (c) puede reemplazar sus clulas y regenerarse despus de una lesin (d) se contrae con o sin estimulacin nerviosa

Nivel 2 Revisin de conceptos


1. En qu se distingue la funcin de un tejido y de una clula en el organismo? 2. Una capa de glucoprotenas y una red de filamentos protenicos finos que cumplen escasas funciones en conjunto, actan como barrera para limitar el paso de las protenas y otras molculas grandes desde el tejido conjuntivo hacia el epitelio. Esto describe la estructura y la funcin de: (a) los conductos interfaciales (c) la lmina basal (b) la lmina reticular (d) el tejido areolar

3. Las clulas del tejido conjuntivo que responden a las lesiones o las infecciones mediante su divisin para producir clulas hijas que se diferencien en otros tipos tisulares son: (a) mastocitos (b) fibroblastos (c) plasmocitos (d) clulas mesenquimatosas 4. Cmo funciona un tendn? 5. Cul es la diferencia entre las secreciones exocrinas y endocrinas? 6. Cul es la importancia de los cilios en el epitelio respiratorio? 7. Por qu al pellizcar la piel normalmente no se deforman ni se alteran los msculos subyacentes? 8. En qu se diferencia un tendn de una aponeurosis? 9. Qu son las clulas germinativas y cul es su funcin?

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CAPTULO

3 . Fundamentos: Tejidos y primeras etapas del desarrollo


3. El tabaco destruye los cilios presentes en muchas clulas del epitelio respiratorio. De qu manera favorece esto la tos del fumador?

87

Nivel 3 Pensamiento crtico


1. El anlisis de una secrecin glandular indica que contiene algo de ADN, ARN y componentes de membrana como fosfolpidos. De qu tipo de secrecin se trata y por qu? 2. Durante un examen en el laboratorio un estudiante valora un corte de tejido compuesto por muchas fibras proteicas paralelas muy apretadas. No hay ncleos ni estras, ni tampoco signos de otras estructuras celulares. En su conclusin, identifica el tejido como msculo estriado. Por qu est equivocado y cul es el tejido que observa?

4. Por qu la isquemia (falta de oxgeno) del msculo cardaco es ms peligrosa para la vida que la del msculo estriado?

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4
O BJE TIVOS DE L CAPTULO
1. Describir la estructura y las funciones de

Sistema tegumentario

la piel y compararlas con las del tejido conjuntivo subyacente.

2. Enunciar los cuatro tipos celulares


bsicos presentes en la epidermis.

3. Explicar los factores que intervienen en


las diferencias individuales y raciales de la piel, como su color.

4. Analizar los efectos de la radiacin


ultravioleta sobre la piel y el cometido desempeado por los melanocitos en este sentido.

5. Examinar la organizacin de la dermis. 6. Exponer los componentes de la dermis,


adems de su irrigacin y su inervacin.

7. Explicar la estructura de la hipodermis


(capa subcutnea) y su importancia.

8. Presentar la anatoma y las funciones de


los anejos cutneos: el pelo, las glndulas y las uas.

9. Describir los mecanismos que generan el


pelo y determinan su textura y su color.

10. Comparar y confrontar las glndulas


sebceas y las glndulas sudorparas.

11. Describir el funcionamiento de las


glndulas sudorparas dentro del sistema tegumentario durante la regulacin de la temperatura corporal.

12. Explicar la respuesta de la piel frente a las


heridas y su modo de reparacin.

13. Resumir los efectos del envejecimiento


sobre la piel.

Introduccin Epidermis Dermis Hipodermis Anejos cutneos

89 90

Estructura y funcin de los tegumentos


90 95 97 98

Control local del funcionamiento tegumentario Envejecimiento y sistema tegumentario


105

105

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CAPTULO

4 . Sistema tegumentario

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El sistema tegumentario, o tegumentos, est compuesto por la piel y sus derivados: el pelo, las uas y las glndulas sudorparas, sebceas y mamarias. Probablemente se trate del sistema orgnico observado con una mayor atencin y, pese a todo, tambin del ms menospreciado. Es el nico que vemos a diario, casi en su integridad. Como otras personas tambin lo contemplan, dedicamos mucho tiempo a mejorar la impresin que dan los tegumentos y sus estructuras asociadas. Lavarse la cara, cepillarse y cortarse el pelo, ducharse y ponerse maquillaje son actividades que modifican la apariencia o las propiedades de los tegumentos. La mayor parte de las personas emplean el aspecto general de la piel para formarse una idea sobre el estado de salud global y la edad de un recin conocido; la piel sana muestra un lustre terso y la piel joven presenta pocas arrugas. Asimismo, tambin da indicios acerca de la situacin emocional, como sucede al sonrojarse de vergenza o al enrojecer de ira. Si algo marcha mal en la piel, sus efectos son notorios de inmediato. Incluso un proceso o una imperfeccin relativamente leve se advertir de golpe, mientras que en otro sistema un problema ms grave muchas veces pasa desapercibido. (Esta es la razn ms probable por la que que los anuncios de televisin dedican tanto tiempo a la correccin del acn, un trastorno cutneo pasajero sin importancia pero a la vista de todo el mundo, en vez de a vigilar la presin arterial, un problema cardiovascular mortal en potencia y que es ms fcil de ignorar.) La piel tambin refleja la salud general de otros sistemas y los mdicos pueden utilizar su aspecto como medio para detectar signos de una enfermedad subyacente. Por ejemplo, su color cambia por la presencia de una hepatopata. Sin embargo, la piel no slo tiene un cometido esttico. Tambin protege del entorno; sus receptores comunican mucha informacin sobre el mundo exterior; y sirve para regular la temperatura corporal. A lo largo del examen sobre la anatoma funcional del sistema tegumentario realizado en este captulo, aparecern varias funciones importantes ms.

Nota clnica
Exploracin de la piel Cuando explora a un paciente, el dermatlogo recurre a una mezcla de interrogatorio diagnstico (qu cosas han entrado en contacto con su piel recientemente? o cmo siente la piel?) y exploracin fsica para llegar a una conclusin. La situacin de la piel se observa a conciencia. Se toman notas sobre la presencia de lesiones, es decir, cambios en la estructura cutnea ocasionados por un traumatismo o por un proceso patolgico. Las lesiones tambin se denominan signos cutneos, porque son alteraciones visibles y medibles que afectan a la superficie cutnea. Su distribucin puede ser un dato importante para buscar la fuente del problema. Por ejemplo, en el zster (herpes zster), las vesculas cutneas surgen en zona(s) inervada(s) por nervios sensitivos perifricos. Los anillos de lesiones escamosas (papulares) un poco elevadas son tpicos de las micosis que se pueden asentar en el tronco, en el cuero cabelludo o en las uas. Tambin pueden tener un inters los signos descubiertos sobre la superficie de la piel, lo mismo que los correspondientes a los anejos cutneos. Por ejemplo:
Las uas presentan una forma caracterstica que puede variar debido a un trastorno subyacente. Un ejemplo sera las acropaquias de las manos, signo frecuente de enfisema pulmonar o de insuficiencia cardaca congestiva. En estos procesos, las yemas de los dedos se ensanchan y las uas adquieren una curvatura inconfundible. Las condiciones del pelo pueden ser un indicador sobre la salud global de la persona. Por ejemplo, se observa depigmentacin y aspereza del mismo en la enfermedad carencial kwashiorkor por dficit de protenas.

SISTEMA TEGUMENTARIO
Proteccin fsica contra los peligros ambientales Termorregulacin Sntesis y almacenamiento de reservas lipdicas Excrecin Sntesis de vitamina D3 Informacin sensitiva Coordinacin de la respuesta inmunitaria frente a los patgenos y los cnceres de piel

MEMBRANA CUTNEA

ANEJOS CUTNEOS

EPIDERMIS Proteccin de la dermis contra los traumatismos y los productos qumicos Control de la permeabilidad cutnea, prevencin de la prdida de agua Prevencin de la entrada de patgenos Sntesis de vitamina D3 Deteccin del tacto, la presin, el dolor y la temperatura mediante receptores sensitivos Coordinacin de la respuesta inmunitaria frente a los patgenos y los cnceres de piel

DERMIS

FOLCULOS PILOSOS Produccin de pelo como proteccin del crneo Produccin de pelo como medio para la sensibilidad del tacto fino sobre la superficie general del cuerpo

GLNDULAS EXOCRINAS Contribucin a la termorregulacin Excrecin de desechos Lubricacin de la epidermis

UAS Proteccin y soporte para las yemas de los dedos

CAPA PAPILAR Nutricin y sostn de la epidermis

CAPA RETICULAR Limitacin contra la diseminacin de los patgenos que hayan traspasado la epidermis Almacenamiento de reservas lipdicas Fijacin de la piel a los tejidos ms profundos Deteccin del tacto, la presin, el dolor, la vibracin y la temperatura mediante receptores sensitivos Contribucin vascular a la termorregulacin

Figura 4.1

Organizacin funcional del sistema tegumentario

Diagrama sobre las relaciones entre los componentes del sistema tegumentario.

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SISTEMA TEGUMENTARIO
correspondientes a la dermis. En la profundidad de esta ltima, el tejido conjuntivo laxo de la capa subcutnea, tambin denominado fascia superficial o hipodermis, separa los tegumentos de la fascia profunda que rodea a otros rganos, como los msculos y los huesos [p. 74] . Aunque no se suele considerar parte de los tegumentos, la estudiaremos en este captulo debido a sus amplias interconexiones con la dermis. 2. Los anejos cutneos comprenden el pelo, las uas y toda una serie de glndulas exocrinas pluricelulares. Estas estructuras estn situadas en la dermis y protruyen en direccin a la superficie a travs de la epidermis.

Estructura y funcin de los tegumentos [v. figura 4.1]


Los tegumentos cubren toda la superficie corporal, incluida la cara anterior de los ojos y las membranas del tmpano al fondo del conducto auditivo externo. En los orificios nasales, los labios, el ano, el orificio de la uretra y el de la vagina el tegumento se dirige hacia el interior, para continuarse de las mucosas que revisten las vas respiratorias, digestivas, urinarias y genitales, respectivamente. En estas zonas de transicin, no existe ninguna solucin de continuidad y las defensas permanecen ntegras y funcionales. Los tegumentos contienen los cuatro tipos tisulares. Un epitelio cubre su superficie y los tejidos conjuntivos subyacentes aportan resistencia y flexibilidad. Los vasos sanguneos que llevan en su interior nutren a las clulas epidrmicas. El tejido muscular liso de los tegumentos regula su dimetro y grada la posicin del pelo que sobresale por fuera de la superficie corporal. El tejido nervioso controla estos msculos lisos y monitoriza a los receptores sensitivos que suministran las sensaciones de tacto, presin, temperatura y dolor. Los tegumentos cumplen numerosas funciones, como la proteccin fsica, la regulacin de la temperatura corporal, la excrecin (secrecin), la nutricin (sntesis), la sensibilidad y la defensa inmunitaria. La figura 4.1 recoge la organizacin funcional del sistema tegumentario, que est integrado por dos elementos fundamentales, la piel (membrana cutnea) y los anejos cutneos. 1. La piel tiene dos componentes, el epitelio superficial, llamado epidermis (epi-, encima + derma, piel) y los tejidos conjuntivos subyacentes

Epidermis [v. figura 4.2]


La epidermis de la piel est constituida por un epitelio pavimentoso estratificado, tal como aparece en la figura 4.2. En ella hay cuatro tipos de clulas: queratinocitos, melanocitos, clulas de Merkel y clulas de Langerhans. Las clulas epiteliales ms abundantes, los queratinocitos, forman varias capas diferentes. En una microfotografa ptica, muchas veces es difcil ver los lmites precisos entre ellos. En la piel gruesa, presente en la palma de las manos y la planta de los pies, pueden distinguirse cinco capas. En la piel fina que cubre el resto del cuerpo slo se aprecian cuatro. Los melanocitos son clulas productoras de pigmento tambin situadas en la epidermis. Las clulas de Merkel cumplen su funcin en la deteccin de las sensaciones, mientras que las de Langerhans son clulas fagocticas. Todos estos tipos se encuentran dispersos entre los queratinocitos.

Tallo del pelo Epidermis Capa papilar Dermis Poro correspondiente al conducto de una glndula sudorpara Corpsculo tctil Glndula sebcea Msculo erector del pelo Conducto de una glndula sudorpara Folculo piloso Corpsculo laminar Hipodermis (capa subcutnea) Fibras nerviosas Glndula sudorpara Arteria Plexo cutneo Vena

Capa reticular

Figura 4.2 Componentes del sistema tegumentario


Relaciones entre los principales componentes del sistema tegumentario (con la excepcin de las uas, recogidas en la figura 4.15). La epidermis es un epitelio pavimentoso estratificado queratinizado que recubre la dermis, una regin de tejido conjuntivo que presenta glndulas, folculos pilosos y receptores sensitivos. Bajo la dermis est la hipodermis, que contiene grasa y los vasos sanguneos para irrigar la dermis.

Grasa

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CAPTULO

4 . Sistema tegumentario

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Capas de la epidermis [v. figura 4.3 y tabla 4.1]


Para la descripcin de las capas observadas en un corte de piel gruesa, acuda a la figura 4.3 y la tabla 4.1. Desde la lmina basal hacia la superficie epitelial externa, encontramos el estrato germinativo, el estrato espinoso, el estrato granuloso, el estrato lcido y el estrato crneo.

Estrato germinativo
La capa ms interna de la epidermis es el estrato germinativo o estrato basal. Esta estructura se encuentra sujeta con firmeza a la lmina basal que separa la epidermis del tejido conjuntivo laxo correspondiente a la dermis contigua. Aqu predominan unas clulas progenitoras grandes, o clulas basales. Su divisin sustituye los queratinocitos ms superficiales que se pierden o se desprenden de la superficie epitelial. El tono moreno de la piel deriva de la actividad sinttica de los melanocitos, clulas pigmentarias expuestas en el captulo 3 [p. 62] . Los melanocitos estn esparcidos entre las clulas Basales del estrato germinativo. Estas clulas poseen numerosas prolongaciones citoplsmicas que inyectan melanina, un pigmento negro, marrn amarillento o marrn, en los queratinocitos de esta capa y en las capas ms superficiales. El cociente entre los melanocitos y las clulas germinativas oscila de 1:4 a 1:20, segn la regin examinada. Son ms abundantes en las mejillas y en la frente, en los pezones y en la regin genital. Las diferencias en el color de la piel entre las personas y las razas obedecen a los distintos grados de actividad melanoctica, no a la cantidad de melanocitos presentes. Hasta las personas albinas tienen un nmero normal de melanocitos. (El albinismo es un proceso hereditario en el que los melanocitos son incapaces de producir melanina; afecta ms o menos a una persona de cada 10.000.) Las superficies cutneas lampias contienen unas clulas epiteliales especializadas que se denominan clulas de Merkel. Aparecen entre las clulas ms profundas del estrato germinativo. Son unos elementos sensibles al tacto y al comprimirlas, liberan sustancias qumicas que estimulan las terminaciones nerviosas sensitivas, lo que aporta alguna informacin sobre los objetos que entran en contacto con la piel. (Existen muchos ms tipos de receptores para el tacto, pero estn situados en la dermis y se mencionarn en los apartados posteriores. Todos los receptores tegumentarios se describen en el captulo 18).

Superficie

Estrato crneo

Estrato lcido Estrato granuloso Estrato espinoso Estrato germinativo Lmina basal

Dermis

Estrato espinoso
Figura 4.3 Estructura de la epidermis
Microfotografa ptica que ofrece las principales capas celulares estratificadas de la epidermis en la piel gruesa.

TABLA 4.1
Capa

Capas de la epidermis
Caractersticas

Estrato germinativo

Capa basal ms interna Fija a la lmina basal Contiene clulas progenitoras epidrmicas, melanocitos y clulas de Merkel

Estrato espinoso

Los queratinocitos estn ligados entre s por desmosomas unidos a las tonofibrillas del citoesqueleto En esta capa se dividen algunos queratinocitos Muchas veces hay clulas de Langerhans y melanocitos

Estrato granuloso

Los queratinocitos producen queratohialina y queratina Cuando las clulas se adelgazan y aplanan, aparecen fibras de queratina Las membranas celulares adquieren ms grosor poco a poco, los orgnulos se desintegran y las clulas mueren

Estrato lcido Estrato crneo

Tiene el aspecto de una capa vtrea slo en la piel gruesa Mltiples capas de queratinocitos muertos aplanados y entrelazados En general, relativamente seca Resistente al agua, pero no impermeable Permite una lenta prdida de agua por transpiracin insensible

Cada vez que se divide una clula progenitora, una de las clulas hijas se ve empujada hacia la siguiente capa ms superficial, el estrato espinoso (capa con espinas), donde empieza a diferenciarse en un queratinocito. El estrato espinoso muestra un espesor de varias clulas. Cada queratinocito contiene unos haces de filamentos proteicos que atraviesan toda la clula. Estos haces, llamados tonofibrillas, comienzan y acaban en los desmosomas (mcula de adhesin) que conectan al queratinocito con sus vecinos inmediatos. Por tanto, las tonofibrillas actan como un tirante transversal, que consolida y refuerza las uniones intercelulares. Todos los queratinocitos del estrato espinoso se mantienen ligados entre s por esta red de desmosomas y tonofibrillas entrelazadas. Las tcnicas histolgicas corrientes, utilizadas en la preparacin del tejido para su examen al microscopio, encogen el citoplasma pero dejan intactas las tonofibrillas y los desmosomas. Esto hace que las clulas parezcan acericos en miniatura, y es la razn de que los primeros histlogos utilizaran el trmino capa con espinas en sus descripciones. Parte de las clulas que llegan a esta capa desde el estrato germinativo siguen dividindose, lo que aumenta ms el grosor del epitelio. Los melanocitos son frecuentes a este nivel, lo mismo que las clulas de Langerhans, aunque estas ltimas no pueden distinguirse en las preparaciones histolgicas convencionales. Las clulas de Langerhans, que corresponden a un 3%-8% de todas las que forman la epidermis, son ms habituales en la porcin superficial del estrato espinoso. Su funcin es importante en el inicio de la respuesta inmunitaria contra dos elementos: 1) los patgenos que hayan atravesado las capas superficiales de la epidermis, y 2) las clulas de los cnceres de piel.

Estrato granuloso
La capa celular superficial al estrato espinoso es llamada estrato granuloso (capa granular). El estrato granuloso est compuesto por los queratinocitos desplazados desde el estrato espinoso. En el momento en que las clulas llegan a esta capa, ya han empezado a fabricar grandes cantidades de las protenas

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92

SISTEMA TEGUMENTARIO

Nota clnica
Trastornos de la produccin de queratina No todos los signos cutneos son el resultado de una infeccin, un traumatismo o una alergia; algunos corresponden a una respuesta normal frente a las agresiones ambientales. Una reaccin frecuente es la produccin excesiva de queratina, proceso llamado hiperqueratosis. Los efectos ms evidentes, los callos y las durezas, se observan sin problemas. Los callos son engrosamientos focales que aparecen en zonas de piel ya gruesa, como la palma de las manos o la planta de los pies, y responden a la erosin y a una deformacin crnica. Las durezas son zonas ms circunscritas donde la fabricacin de demasiada queratina ocurre en regiones de piel delgada o entre los dedos del pie. En la psoriasis, las clulas progenitoras del estrato germinativo presentan una actividad excepcional, lo que origina la hiperqueratosis de unas zonas especficas, en general el cuero cabelludo, los codos, las palmas, las plantas, las ingles o las uas. En condiciones normales, una clula progenitora se divide una vez cada 20 das, pero en la psoriasis puede hacerlo cada da y medio. La queratinizacin es anormal y manifiesta unos rasgos incompletos caractersticos en el momento en el que se desprenden las capas externas. Las zonas afectadas presentan una base enrojecida, cubierta por un nmero enorme de pequeas escamas plateadas que no dejan de
soltarse. La psoriasis afecta a un 20%-30% de las personas que muestran una tendencia hereditaria a desarrollar este proceso. Alrededor del 5% de la poblacin estadounidense tiene esta enfermedad en algn grado, muchas veces agravada por el estrs y la ansiedad. La mayora de los casos son indoloros y controlables, pero no curables. La xerosis, o piel seca, es un sntoma frecuente entre los ancianos y las personas que residen en climas ridos. En este caso, las membranas plasmticas de la capa externa de la piel se deterioran poco a poco y el estrato crneo pasa a ser ms una coleccin de escamas que una sola lmina. La superficie escamosa resulta mucho ms permeable que una capa ntegra de queratina y aumenta la velocidad de la transpiracin insensible. En las personas con una xerosis grave, su valor puede aumentar hasta 75 veces. La presin ejercida sobre la piel, que es otro tipo de agresin, puede producir lceras por decbito o escaras de decbito. Decbito significa tumbarse; una lcera es la prdida localizada de una zona de epitelio. Las lceras por decbito surgen donde los vasos sanguneos de la dermis quedan comprimidos contra las estructuras ms profundas, como los huesos o las articulaciones, de modo que la circulacin local se reduce lo suficiente como para alterar los tejidos a su cargo.

queratohialina y queratina (keros, cuerno). La primera se acumula en grnulos electrodensos llamados grnulos de queratohialina. Estos forman una matriz intracelular en torno a los filamentos de queratina. A medida que se generan grandes filamentos de queratina en su interior, los queratinocitos se adelgazan y aplanan poco a poco. Las membranas celulares aumentan de grosor y pierden permeabilidad. A continuacin, se desintegran los ncleos y otros orgnulos, las clulas mueren y su posterior deshidaratcin crea una capa de fibras de queratina muy entrelazadas, que se encuentra rodeada de queratohialina y encajonada entre membranas fosfolipdicas. La velocidad de sntesis de la queratohialina y la queratina en los queratinocitos se ve influida muchas veces por factores ambientales. El aumento del roce sufrido por la piel estimula su aceleracin en los queratinocitos del estrato granuloso. Esto da lugar a un engrosamiento localizado de la piel y a la formacin de un callo (tambin llamado clavo), como el que se observa en la palma de las manos de los levantadores de pesas o en los nudillos de los boxeadores y los alumnos de krate. En el ser humano, la queratina constituye el componente estructural bsico del pelo y de las uas. Sin embargo, es un material muy verstil y en otros vertebrados forma las garras de los perros y los gatos, los cuernos del ganado y los rinocerontes, las plumas de las aves, las escamas de las serpientes, las barbas de las ballenas y diversas estructuras epidrmicas tambin interesantes.

Estrato lcido
En la piel gruesa de las palmas y de las plantas, se observa un estrato lcido (capa transparente) vtreo que cubre el estrato granuloso. Las clulas de esta capa tienen forma aplanada y estn muy apretadas y llenas de queratina, pero no se tien bien en las preparaciones histolgicas habituales.

condiciones normales, el estrato crneo se encuentra relativamente seco, lo que vuelve inadecuadas las condiciones de su superficie para el crecimiento de muchos microorganismos. La conservacin de esta barrera conlleva el recubrimiento de dicha superficie por las secreciones de las glndulas tegumentarias (sebceas y sudorparas, estudiadas en un apartado posterior). El proceso de queratinizacin sucede en todas las superficies de la piel que estn al descubierto, excepto en la cara anterior de los ojos. Aunque el estrato crneo resiste frente al agua, no es impermeable y el contenido de los lquidos intersticiales penetra lentamente hasta la superficie para evaporarse en el aire a su alrededor. Este proceso, llamado transpiracin insensible, explica la prdida de unos 500 mL de agua diarios. Una clula tarda 15-30 das en pasar desde el estrato germinativo hasta el estrato crneo. Las clulas muertas suelen quedarse unas 2 semanas ms en el estrato crneo expuesto al exterior antes de desprenderse o verse arrastradas. Por tanto, las porciones ms profundas del epitelio, y todos los dems tejidos subyacentes, siempre estn protegidas por una barrera integrada por clulas muertas, duraderas en el tiempo y de carcter prescindible. La naturaleza protectora de la piel es ms fcil de ver y de entender cuando han desaparecido grandes reas despus de sufrir una lesin, como sucede en una quemadura grave. Tras las quemaduras de segundo grado (de espesor parcial) o de tercer grado (de espesor total), los facultativos deben preocuparse por problemas mdicos, como la absorcin de sustancias txicas, la prdida de lquidos en exceso y la infeccin de la zona quemada, producidos al quedar suprimida la funcin protectora de la piel.

VERIFICACIN DE CONCEPTOS
1. Una descamacin de clulas excesiva desde la capa externa de la piel en el cuero cabelludo genera caspa. Cul es el nombre de esta capa cutnea? 2. Al levantar un trozo de madera, una astilla perfora la palma de la mano y se deposita en la tercera capa de la epidermis. Identifique esta capa. 3. Cules son las dos subdivisiones principales del sistema tegumentario y qu componentes tiene cada una? 4. Qu es la queratinizacin? Cules son las fases de este proceso?
Vase Respuestas al final del libro.

Estrato crneo
El estrato crneo ocupa la superficie de la piel gruesa y fina. Consta de 15-30 capas de clulas aplanadas, muertas y dispuestas de forma entrelazada. Como las interconexiones creadas en el estrato espinoso permanecen intactas, las clulas suelen desprenderse formando grandes grupos o lminas, en vez de hacerlo separadas. Cuando un epitelio contiene una cantidad abundante de queratina, se dice que est queratinizado o cornificado (cornu-, cuerno + facere, hacer). En

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4 . Sistema tegumentario

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Nota clnica
Administracin transdrmica de frmacos Los frmacos transportados en aceites u otros excipientes liposolubles pueden atravesar la epidermis. Su paso es lento, sobre todo en el estrato crneo a lo largo de las capas formadas por membranas celulares, pero una vez que llegan a los tejidos subyacentes, se absorbern hacia la circulacin. Una tcnica til consiste en poner el frmaco en un parche adhesivo sobre una zona de piel fina. Para compensar su velocidad de difusin relativamente lenta, el parche debe contener una concentracin elevadsima del producto. Este procedimiento, llamado administracin transdrmica de frmacos, ofrece la ventaja de que un solo parche puede actuar varios das, lo que vuelve innecesario el consumo diario de pastillas. La escopolamina, una sustancia que influye sobre el sistema nervioso, se administra por va transdrmica para evitar las nuseas asociadas a la cinetosis. La nitroglicerina transdrmica puede utilizarse para mejorar la circulacin sangunea en el msculo cardaco y prevenir un infarto de miocardio. Los estrgenos transdrmicos se emplean para reducir la osteoporosis en las mujeres posmenopusicas. La nicotina transdrmica puede usarse para controlar el deseo de fumar y facilitar el abandono del tabaco.

prolongaciones que ascienden desde la dermis hacia la epidermis, llamadas papilas drmicas (papilla, montculo con forma de pezn), se introducen entre crestas contiguas, tal como recoge la figura 4.4a,c. Los contornos de la superficie cutnea siguen los mismos patrones que las crestas, y varan desde pequeas clavijas cnicas (en la piel delgada) hasta las complejas espirales observadas en la piel gruesa de las palmas y de las plantas. Las crestas de estas dos zonas amplan la superficie de la piel y aumentan el rozamiento, lo que favorece la seguridad de la prensin. Las formas de cada cresta vienen determinadas por factores genticos: son distintas en cada persona y no cambian en ningn momento de la vida. Por tanto, su configuracin en las yemas de los dedos, que forma las huellas dactilares (v. figura 4.5), puede emplearse para identificar a los individuos, y as se ha aplicado en las investigaciones criminales durante ms de un siglo.

Color de la piel [v. figura 4.6]


El color de la epidermis se debe a una combinacin de los siguientes factores: 1) el riego sanguneo de la dermis; 2) el espesor del estrato crneo, y 3) las cantidades variables de dos pigmentos: caroteno y melanina. La sangre contiene glbulos rojos que transportan la protena hemoglobina. Al ligarse al oxgeno, la hemoglobina adquiere un color rojo brillante, que confiere a los vasos sanguneos de la dermis un tinte rojizo, ms fcil de ver en las personas de pigmentacin clara. Cuando estos vasos se dilatan, como sucede en una inflamacin, el tono rojo se acenta mucho ms. La cantidad de melanina y de caroteno producida se encuentra bajo control gentico. Las variaciones en la expresin de estos genes hereditarios determinan el color de la piel de una persona.

Piel gruesa y piel fina [v. figura 4.4]


En las descripciones de la piel, los trminos gruesa y fina se refieren al espesor relativo de la epidermis, no de los tegumentos en su conjunto. La mayor parte del cuerpo est cubierta de piel fina. En una muestra histolgica, slo presenta cuatro capas debido a la ausencia concreta del estrato lcido. En este caso, la epidermis apenas tiene un espesor de 0,08 mm, y el estrato crneo slo tiene unas pocas capas celulares de profundidad (v. figura 4.4a,b). La piel gruesa de la palma de las manos puede estar cubierta por 30 capas de clulas queratinizadas o ms. Por esta razn, la epidermis de la zona presenta las cinco capas y su espesor puede llegar a ser seis veces mayor que el de la que cubre la superficie general del cuerpo (v. figura 4.4c).

Crestas epidrmicas [v. figuras 4.4/4.5]


El estrato germinativo de la epidermis forma crestas epidrmicas que penetran hacia la dermis, lo que ampla la zona de contacto entre ambas regiones. Las

Riego sanguneo de la dermis Cuando la circulacin sangunea experimenta una reduccin transitoria, la piel se vuelve relativamente plida; un paciente de raza blanca asustado puede quedarse blanco por una sbita disminucin de la irrigacin cutnea. Si se mantiene la disminucin del aporte circulatorio, la sangre de los vasos superficiales pierde oxgeno y la hemoglobina cambia de color, para adquirir un tono mucho ms oscuro de rojo. Visto desde la superficie, la piel adopta una coloracin azulada llamada cianosis (cyanos, azul). Sea cual sea el color de una persona, la cianosis resulta ms patente en las zonas de piel fina, como los labios o debajo de las uas. Su aparicin puede responder a una situacin de fro intenssimo o ser la consecuencia de trastornos circulatorios o respiratorios, como la insuficiencia cardaca o el asma grave.

Epidermis

Estrato crneo Lmina basal Estrato lcido Dermis Papila drmica Cresta epidrmica (a) (b) Piel fina MO 154 (c) Piel gruesa MO 154

Cresta epidrmica Papila drmica Dermis

Figura 4.4

Piel fina y piel gruesa

La epidermis es un epitelio pavimentoso estratificado, que vara de grosor. (a) Organizacin bsica de la epidermis. Su espesor cambia radicalmente segn el lugar de la muestra, sobre todo en el estrato crneo. (b) La piel delgada cubre la mayor parte de la superficie corporal al descubierto. (Durante el corte, el estrato crneo se ha desprendido del resto de la epidermis). (c) La piel gruesa cubre la superficie de las palmas y de las plantas.

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SISTEMA TEGUMENTARIO

Melanocitos en el estrato germinativo

Pigmento melanina Lmina basal

Poros correspondientes a los conductos de las glndulas sudorparas Cresta epidrmica

(a)

MO 250

Melanosoma Queratinocito

Figura 4.5

Crestas epidrmicas de la piel gruesa


Pigmento melanina Melanocito Lmina basal (b)

Las huellas dactilares revelan el patrn seguido por las crestas epidrmicas en la piel gruesa. Esta microfotografa electrnica de barrido muestra las crestas de una huella dactilar. Los hoyos son los poros correspondientes a los conductos de las glndulas sudorparas (MEB 25). [ R. G. Kessel y R. H. Kardon, Tissues and Organs: A Text-Atlas of Scanning Electron Microscopy, W. H. Freeman & Co., 1979. Todos los derechos reservados.]

Contenido de pigmentos en la epidermis El caroteno es un pigmento amarillo-naranja presente en diversas hortalizas de color naranja, como las zanahorias, el maz y las calabazas. Este compuesto puede transformarse en vitamina A, sustancia necesaria para la conservacin del epitelio y la sntesis de los pigmentos visuales en los fotorreceptores de los ojos. Normalmente, el caroteno se acumula dentro de los queratinocitos, y resulta especialmente evidente en las clulas deshidratadas del estrato crneo y en el panculo adiposo. La melanina se produce y se almacena en los melanocitos (v. figura 4.6). La formacin de este pigmento negro, marrn amarillento o marrn tiene lugar en unas vesculas intracelulares llamadas melanosomas. Estas se transfieren intactas a los queratinocitos y los tien de manera transitoria, hasta quedar destruidas por los lisosomas. El color se aclara poco a poco en las clulas de las capas ms superficiales a medida que baja el nmero de melanosomas ntegros. En las personas de piel clara, el paso de los melanosomas sucede en los estratos germinativo y espinoso, y las clulas de las capas ms superficiales pierden su pigmentacin. En las de piel oscura, los melanosomas son ms grandes y su transmisin tambin puede ocurrir incluso en el estrato granuloso; por tanto, la pigmentacin va a ser ms oscura y persistente. Los pigmentos de la melanina sirven para evitar las lesiones cutneas al absorber la radiacin ultravioleta (UV) de la luz solar. Es necesario un poco de esta radiacin porque la piel la precisa para transformar un precursor esteroideo relacionado con el colesterol en un miembro perteneciente a la familia hormonal denominada en conjunto vitamina D1. La vitamina D hace falta para la absorcin normal del calcio y el fsforo en el intestino delgado; su suministro insuficiente altera la conservacin y el crecimiento del hueso. Sin embargo, demasiada radiacin UV puede daar a los cromosomas y ocasionar una afectacin tisular generalizada, parecida a la que originan las quemaduras leves o moderadas. La melanina de la epidermis protege de manera global la dermis subyacente. Dentro de cada melanocito, los melanosomas son ms
1 En concreto, la vitamina D3 o colecalciferol, que sufre una modificacin posterior en el hgado y en los riones antes de circular en su forma hormonal activa, el calcitriol.

Figura 4.6

Melanocitos

La microfotografa (a) y el dibujo adjunto (b) indican la localizacin y la orientacin de los melanocitos en el estrato germinativo de una persona de piel oscura.

abundantes en torno al ncleo de la clula. Esto incrementa las opciones de absorber la radiacin UV antes de que pueda perjudicar el ADN nuclear. Los melanocitos responden a la exposicin UV acelerando su velocidad de sntesis y transferencia de melanina. Esto es lo que produce el bronceado, pero la respuesta no tiene la rapidez requerida para evitar una quemadura solar el primer da de playa; tarda unos 10 das en producirse. Todo el mundo puede quemarse con el sol, pero las personas de piel oscura de partida poseen una proteccin mayor contra los efectos de la radiacin UV. Su exposicin repetida lo suficiente como para estimular el bronceado, puede desembocar en una lesin a largo plazo de la piel, que afecte a la dermis y la epidermis. En la dermis, la alteracin de los fibrocitos provoca anomalas en la estructura del tejido conjuntivo y arrugas prematuras. En la epidermis, puede ocasionarse un cncer de piel por el dao sufrido en los cromosomas de las clulas germinativas o los melanocitos (v. Nota clnica en la p. 96). VERIFICACIN DE CONCEPTOS
1. Describa la diferencia fundamental entre la piel gruesa y la fina. 2. Algunos delincuentes se raspan las yemas de los dedos para no dejar huellas dactilares identificables. Esta accin, las eliminara definitivamente? Por qu s o por qu no? 3. Seale cul es el origen del color de la epidermis. 4. Describa la relacin que guardan las crestas epidrmicas con las papilas drmicas.
Vase Respuestas al final del libro.

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4 . Sistema tegumentario

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Crestas epidrmicas

Papilas drmicas

Asa capilar del plexo papilar

VS

Capa papilar Plexo papilar

Capa reticular

*
10 m
(a) Capa papilar de la dermis

Plexo cutneo

Fi

Adipocitos

(c) Hipodermis

(b) Capa reticular de la dermis

Figura 4.7

Estructura de la dermis y la hipodermis

La dermis es una capa de tejido conjuntivo profunda a la epidermis; la hipodermis (capa subcutnea) es la siguiente capa de tejido conjuntivo profunda a la dermis. (a) La capa papilar de la dermis consta de un tejido conjuntivo que contiene numerosos vasos sanguneos (VS), fibras (Fi) y macrfagos (flechas). Los espacios vacos, como el marcado con un asterisco, estaran rellenos de sustancia fundamental lquida (MEB 649). (b) La capa reticular de la dermis presenta tejido conjuntivo denso irregular (MEB 1.340). (c) La hipodermis tiene una gran cantidad de adipocitos dentro de un armazn formado por fibras de tejido conjuntivo laxo (MEB 268). [(a) R. G. Kessel y R. H. Kardon, Tissues and Organs: A Text-Atlas of Scanning Electron Microscopy, W. H. Freeman & Co., 1979. Todos los derechos reservados.]

Dermis [v. figura 4.2]


La dermis ocupa una posicin profunda a la epidermis (v. figura 4.2, p. 90) y tiene dos componentes principales: una capa papilar superficial y una capa reticular ms profunda.

Organizacin de la dermis [v. figuras 4.4/4.7]


La capa papilar superficial consta de tejido conjuntivo laxo (v. figura 4.7a). Esta regin contiene los capilares que irrigan la epidermis y los axones de las neuronas sensitivas que controlan los receptores de esta capa y de la epidermis. Su nombre deriva de las papilas drmicas que sobresalen entre las crestas de la epidermis (v. figura 4.4).

La capa reticular ms profunda est compuesta por fibras distribuidas en una malla entrecruzada de tejido conjuntivo denso irregular que rodea a los vasos sanguneos, los folculos pilosos, los nervios, las glndulas sudorparas y las glndulas sebceas (v. figura 4.7b). Su nombre procede de la disposicin entretejida que presentan los haces de fibras colgenas en esta regin (reticulum, pequea red). Parte de las fibras colgenas de la capa reticular se extienden hasta la capa papilar y unen ambas entre s. Por tanto, la lnea divisoria entre estas capas se encuentra poco definida. Las fibras colgenas de la capa reticular tambin llegan hasta la hipodermis subyacente (v. figura 4.7c).

Arrugas, estras y lneas de incisin [v. figura 4.8]


El entrecruzamiento de las fibras colgenas en la capa reticular aporta una considerable resistencia frente a la tensin, y la amplia coleccin de fibras

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SISTEMA TEGUMENTARIO

Nota clnica
Cnceres de piel Casi todo el mundo tiene varias lesiones benignas en la piel; las pecas y los lunares son dos ejemplos al respecto. Los cnceres de piel representan la forma ms frecuente de cncer y los ms habituales estn ocasionados por una exposicin prolongada a la luz solar. El carcinoma basocelular es un tumor maligno originado en la capa germinativa (basal). Es el cncer de piel ms corriente, y ms o menos dos tercios de ellos surgen en zonas sometidas a una exposicin prolongada a la radiacin UV. Hace poco tiempo, estos carcinomas se han relacionado con un gen hereditario. Los carcinomas espinocelulares o epidermoides son menos comunes, pero se encuentran prcticamente limitados por completo a las regiones cutneas expuestas al sol. Estos carcinomas pocas veces metastatizan y los basocelulares no lo hacen casi nunca, por lo que la mayora de las personas logran sobrevivir. Su tratamiento habitual consiste en la extirpacin quirrgica del tumor, y al menos el 95% de los pacientes siguen vivos al cabo de los 5 aos de la operacin (este dato estadstico, el ndice de supervivencia a los 5 aos, es un mtodo habitual para comunicar el pronstico a largo plazo). En comparacin con estos dos cnceres frecuentes y que rara vez crean un riesgo vital, los melanomas malignos son extremadamente peligrosos. En este proceso, los melanocitos cancerosos crecen con rapidez y metastatizan por el sistema linftico. Las perspectivas de supervivencia a largo plazo son alarmantemente diferentes, en funcin del momento en que se realice su
diagnstico. Si el trastorno est localizado, el ndice de supervivencia al cabo de 5 aos es del 90%; si est extendido, este valor disminuye hasta el 14%. Las personas de piel blanca que viven en los trpicos son ms vulnerables a todas las formas de cncer de piel, porque sus melanocitos no logran protegerlos de la radiacin ultravioleta. La afectacin por el sol puede prevenirse si se evita su exposicin durante las horas del medioda y mediante el uso de la ropa, un sombrero y una pantalla solar (no un bronceador ni un filtro solar), conducta que tambin retrasa los problemas estticos derivados de los surcos y las arrugas. Cualquier persona que cuente con pasar un tiempo al aire libre expuesta al sol debera elegir un bloqueador solar de amplio espectro con un factor de proteccin solar (FPS) de 15 como mnimo; es preferible que los rubios, los pelirrojos y las personas de piel muy blanca salgan con un factor de proteccin solar de 20 a 30 (tambin se deberan recordar estos riesgos antes de meterse un rato en un solrium o en una cama para bronceado). Recientemente, el empleo de los filtros solares ha cobrado an mayor importancia por la destruccin del ozono en la parte alta de la atmsfera debido a las emisiones industriales. El ozono absorbe la radiacin UV antes de que alcance la superficie de la tierra y, al hacerlo, colabora con los melanocitos para prevenir el cncer de piel. Australia, que es el territorio ms afectado por la reduccin de la capa de ozono cerca del Polo Sur (el agujero de ozono), ya est comunicando una incidencia mayor de cnceres de piel.

elsticas existente permite a la dermis estirarse y retraerse repetidas veces al efectuar los movimientos normales. El envejecimiento, las hormonas y los efectos destructivos de la radiacin ultravioleta reducen su espesor y su flexibilidad, lo que provoca la aparicin de arrugas y la depresin de ciertas zonas de la piel. Muchas veces, la profunda distorsin que sufre la dermis en el abdomen durante la gestacin o despus de atravesar una fase de gran obesidad supera la capacidad elstica de la piel. En estas circunstancias, las fibras elsticas y colgenas se rompen, y aunque se estire en su conjunto, ya no retrocede ni recupera su tamao primitivo una vez pasado el parto o despus de seguir una dieta rigurosa. As pues, la piel se arruga y se pliega, lo que genera una red de estras. La tretinona (Retin-A) es un derivado de la vitamina A que puede aplicarse a la piel en forma de pomada o de gel. En un principio, este frmaco se elabor para tratar el acn, pero tambin aumenta el flujo sanguneo de la dermis y estimula su reparacin. Por consiguiente, disminuye la velocidad con la que se forman las arrugas y reduce el tamao de las ya existentes. El grado de mejora es variable de una persona a otra. En cualquier punto, la mayor parte de las fibras colgenas y elsticas estn ordenadas en haces paralelos. Su orientacin depende de la presin ejercida sobre la piel durante los movimientos normales; los haces se encuentran alineados para oponerse a las fuerzas aplicadas. El patrn de haces fibrosos resultante sienta las lneas de incisin cutneas. Estas lneas, ofrecidas en la figura 4.8, presentan un inters clnico porque cualquier corte paralelo a su trayecto suele permanecer cerrado, mientras que si es perpendicular la traccin lo mantendr abierto debido al retroceso sufrido por las fibras elsticas seccionadas. Los cirujanos escogen sus patrones de incisin en consonancia con este hecho, pues al ir paralelos a las lneas de incisin, el cierre tendr lugar antes y con una cicatriz mnima.

Otros componentes de la dermis [v. figuras 4.2/4.9]


Aparte de las fibras protenicas extracelulares, la dermis contiene todas las clulas del tejido conjuntivo propiamente dicho [p. 62] . Los rganos anejos de origen epidrmico, como los folculos pilosos y las glndulas sudorparas,
Figura 4.8

ANTERIOR

POSTERIOR

Lneas de incisin de la piel

Las lneas de incisin siguen las lneas de tensin de la piel. Su trayecto refleja la orientacin adoptada por los haces de fibras colgenas en la dermis.

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Tallo del pelo en su porcin al descubierto

Epidermis

Tallo del pelo Lmite entre el tallo y la raz del pelo Glndula sebcea Dermis

Tallo del pelo Glndula sebcea Msculo erector del pelo

Raz del pelo

Msculo erector del pelo

Pelo Folculo piloso, corte transversal Panculo adiposo Membrana vtrea Vaina de la raz externa Vaina de tejido conjuntivo del folculo piloso Corteza Bulbo del pelo

Vaina de tejido conjuntivo

Bulbo del pelo

Mdula Papila

Papila del pelo

(a) Vista esquemtica del folculo piloso

(b) Cuero cabelludo, vista transversal

Figura 4.9

Anejos cutneos de la piel

(a) Vista esquemtica de un folculo piloso aislado. (b) Microfotografa ptica que muestra el aspecto al corte de la piel del cuero cabelludo. Obsrvese la abundancia de folculos pilosos y el modo como se extienden hacia la dermis (MO 66).

tambin se extienden por la dermis (v. figura 4.9). Adems, sus capas reticular y papilar poseen redes de vasos sanguneos, linfticos y fibras nerviosas (v. figura 4.2, p. 90).

Irrigacin de la piel [v. figuras 4.2/4.7]


Las arterias y las venas que irrigan la piel forman una red interconectada en la hipodermis a lo largo de su frontera con la capa reticular. Este sistema se denomina plexo cutneo (v. figura 4.2, p. 90). Las ramas arteriales abastecen al tejido adiposo hipodrmico, as como a los tejidos de la piel. En el trayecto recorrido por las pequeas arterias hacia la epidermis, sus ramas se hacen cargo de los folculos pilosos, las glndulas sudorparas y otras estructuras de la dermis. Nada ms llegar a la capa papilar, estas pequeas arterias penetran en otra red de ramificaciones, el plexo papilar, o plexo subpapilar. Desde l, las asas capilares siguen el contorno del lmite dermo-epidrmico (v. figura 4.7a, p. 95). Estos capilares desembocan en una red de venas delicadas (vnulas) que se reincorporan al plexo papilar. A partir de aqu, salen otras venas ms grandes que vierten en un sistema venoso situado en el plexo cutneo ms profundo. Hay dos razones que justifican la estricta vigilancia del flujo sanguneo en la piel. En primer lugar, la circulacin desempea una funcin clave en la termorregulacin, el control de la temperatura corporal. Cuando los valores de esta variable aumentan, el incremento del paso de sangre por la piel permite perder el exceso de calor, mientras que si baja, el descenso favorece la retencin del calor corporal. En segundo lugar, como la volemia total es relativamente constante, el incremento del torrente circulatorio en la piel

supone su disminucin en algn(os) otro(s) rgano(s). Los sistemas nervioso y endocrino y el aparato cardiovascular interactan para regular la circulacin sangunea de la piel y mantener un caudal suficiente en otros rganos y sistemas.

Inervacin de la piel
Las fibras nerviosas de la piel regulan el flujo sanguneo, modifican la velocidad de la secrecin glandular y controlan a los receptores sensitivos de la dermis y de las capas ms profundas de la epidermis. Ya hemos sealado la presencia de las clulas de Merkel en estas ltimas. Se trata de unos receptores para el tacto a cargo de las terminaciones nerviosas sensitivas llamadas discos tctiles. La epidermis tambin contiene dendritas de los nervios sensitivos que tal vez respondan al dolor y la temperatura. La dermis posee unos receptores similares, as como otros tipos ms especializados. Entre los ejemplos explicados en el captulo 18, figuran receptores sensibles al tacto ligero (los corpsculos tctiles, situados en las papilas drmicas, y el plexo de la raz del pelo que rodea a cada folculo piloso), el estiramiento (los corpsculos de Ruffini, en la capa reticular) y la presin profunda y la vibracin (los corpsculos laminares, tambin en la capa reticular).

Hipodermis [v. figuras 4.2/4.7c]


Las fibras de tejido conjuntivo presentes en la capa reticular estn inextricablemente entretejidas con las de la hipodermis, tambin denominada capa subcutnea o fascia superficial, y el lmite entre ambos estratos suele

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SISTEMA TEGUMENTARIO
al folculo piloso. El tallo, la parte que se ve sobre la superficie, se extiende desde este nivel, normalmente equidistante a la superficie cutnea, hasta la punta final de su porcin al descubierto. El tamao, la forma y el color del tallo del pelo son muy variables.

ser impreciso (v. figura 4.2, p. 90). Aunque a veces no se considera que la hipodermis forme parte de los tegumentos, es importante para estabilizar la posicin de la piel con respecto a los tejidos subyacentes, como los msculos estriados u otros rganos, sin impedir a la vez su movimiento independiente. La hipodermis est compuesta de tejido conjuntivo laxo con numerosos adipocitos (v. figura 4.7c, p. 95). Los recin nacidos y los nios pequeos suelen tener una abundante grasa infantil, que ayuda a reducir las prdidas de calor. La grasa subcutnea tambin acta como una notable reserva de energa y un amortiguador para las violentas actividades de nuestros primeros aos. Al crecer, cambia la distribucin de la grasa subcutnea. En los hombres, se acumula en el cuello, los brazos, a lo largo de la parte inferior de la espalda y sobre las nalgas. En las mujeres, las mamas, las nalgas, las caderas y los muslos son los lugares fundamentales para el depsito de la grasa subcutnea. En los adultos de ambos sexos, la hipodermis del dorso de las manos y de la cara superior de los pies contiene pocos adipocitos, mientras que en la regin abdominal puede reunirse una cantidad importante de tejido adiposo y dar lugar a un abdomen pndulo prominente. La hipodermis es bastante elstica. Slo su regin superficial contiene arterias y venas grandes; el resto de las zonas no presenta ms que un nmero escaso de capilares y ningn rgano vital. Esta ltima caracterstica hace que la inyeccin subcutnea resulte un mtodo til para administrar los frmacos. El conocido trmino aguja hipodrmica se refiere a la regin de destino de la inyeccin.

Estructura del folculo [v. figura 4.10a]


Las clulas de la pared del folculo estn organizadas en capas concntricas (v. figura 4.10a). Desde la cutcula del pelo, sus componentes son los siguientes:

Vaina interna de la raz: Esta capa rodea a la raz del pelo y a la


porcin ms profunda del tallo. Est producida por las clulas presentes en la periferia de su matriz. Como las clulas que la forman se desintegran con relativa rapidez, nunca llega a ocupar toda la longitud del pelo. Vaina externa de la raz: Esta capa se extiende desde la superficie de la piel hasta la matriz del pelo. La mayor parte de su trayecto presenta todas las capas celulares correspondientes a la epidermis superficial. Sin embargo, en el punto de unin entre la vaina externa de la raz y la matriz del pelo, todas las clulas se parecen a las del estrato germinativo. Membrana vtrea: Es una lmina basal engrosada, que se rodea por una vaina de tejido conjuntivo denso.

Funciones del pelo [v. figuras 4.9/4.10a]


Los 5 millones de pelos del cuerpo humano cumplen funciones importantes. En la cabeza, hay alrededor de 100.000 que protegen el cuero cabelludo de la luz ultravioleta, amortiguan los golpes recibidos y proporcionan un aislamiento al crneo. Los pelos que resguardan la entrada a las narinas y a los conductos auditivos externos sirven para impedir el acceso de partculas extraas e insectos, y las pestaas desempean una misin similar aplicada a la superficie del ojo. El plexo de la raz del pelo est formado por nervios sensitivos y rodea la base de cada folculo piloso (v. figura 4.10a). Por esta razn, el movimiento del tallo puede percibirse a un nivel consciente, incluso el de un solo pelo. Esta sensibilidad facilita un sistema de alerta precoz que puede servir para evitar una lesin. Por ejemplo, es lo que permite matar a un mosquito antes de que llegue a la superficie de la piel. Una tira de msculo liso, llamado msculo erector del pelo, se extiende desde la dermis papilar hasta la vaina de tejido conjuntivo que rodea al folculo piloso (v. figuras 4.9 y 4.10a). Al estimularse, el erector del pelo tira del folculo y levanta el pelo. Su contraccin puede dispararse por un estado afectivo, como el miedo o la ira, o por una reaccin al fro, lo que causa la caracterstica carne de gallina. En un mamfero provisto de pelo, esta accin aumenta el espesor del pelaje aislante, algo parecido a lo que supone ponerse un jersey ms. Aunque en nuestro caso no recibimos ningn beneficio comparable en este sentido, el reflejo persiste.

Anejos cutneos [v. figura 4.2]


Los anejos cutneos de los tegumentos comprenden los folculos pilosos, las glndulas sebceas, las glndulas sudorparas y las uas (v. figura 4.2, p. 90). Durante el desarrollo embrionario, estas estructuras se forman por invaginacin o repliegue de la epidermis.

Folculos pilosos y pelo


Los pelos sobresalen de la superficie cutnea casi en cualquier punto excepto en las caras laterales y la planta de los pies, en la palma de las manos, en la cara lateral de los dedos, en los labios y en algunas zonas de los genitales externos2. Hay unos 5 millones de pelos en el cuerpo humano, y el 98% estn repartidos por toda su superficie, no en la cabeza. Los pelos no son una estructura viva y se forman en unos rganos llamados folculos pilosos.

Produccin del pelo [v. figuras 4.9b/4.10]


Los folculos pilosos se extienden hacia la profundidad de la dermis y muchas veces alcanzan la hipodermis subyacente. En la base del folculo, el epitelio rodea la pequea papila del pelo, una cua de tejido conjuntivo que contiene capilares y nervios. El bulbo del pelo comprende las clulas epiteliales situadas alrededor de la papila. La produccin del pelo consiste en una especializacin del proceso de queratinizacin. La matriz del pelo es la capa epitelial encargada de ello. Cuando las clulas basales superficiales se dividen, originan unas clulas hijas que se ven empujadas hacia la superficie formando parte del pelo en crecimiento. La mayora de los pelos tienen una mdula interna y una corteza externa. La mdula presenta una queratina blanda relativamente dctil y flexible. Las clulas de la matriz ms prximas al borde del pelo en desarrollo generan la corteza (v. figuras 4.9b y 4.10), capa relativamente fuerte que lleva queratina dura, la sustancia que otorga su rigidez al pelo. Adems, una sola capa de clulas queratinizadas muertas est superpuesta en la cara externa del pelo y constituye la cutcula que lo recubre. La raz del pelo ocupa desde el bulbo hasta aquella altura en la que haya alcanzado su organizacin interna completa. Su misin consiste en fijar el pelo
2 El glande del pene y el prepucio en el varn; el cltoris, los labios menores y la cara interna de los labios mayores en la mujer.

Tipos de pelos
Los pelos aparecen por primera vez ms o menos pasados los tres primeros meses del desarrollo embrionario. En conjunto, llevan el nombre de lanugo, son finsimos y no estn pigmentados. La mayora se desprenden antes del parto, y quedan sustituidos por una de las tres clases de pelo que hay en los tegumentos de un adulto. Estos tipos fundamentales son el vello, los pelos intermedios y los pelos terminales.

El vello corresponde a los pelos finos en pelusa de melocotn repartidos por la mayora de la superficie corporal. Los pelos intermedios varan de distribucin, como sucede con los pelos de las extremidades superiores e inferiores. Los pelos terminales son fuertes, ms pigmentados y a veces rizados. Los de la cabeza, incluidas las cejas y las pestaas, seran un ejemplo de pelos terminales.

La descripcin de la estructura del pelo ofrecida antes en este mismo captulo estaba basada en el examen de los pelos terminales. El vello y los

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Pelo

Vaina de tejido conjuntivo Glndula sebcea Msculo erector del pelo Corteza del pelo Mdula del pelo Cutcula del pelo Membrana vtrea Vaina externa de la raz Vaina interna de la raz

Vaina de tejido conjuntivo Plexo de la raz del pelo (a)

Tallo del pelo Vaina externa de la raz Vaina de tejido conjuntivo del folculo piloso

Vaina interna de la raz Membrana vtrea Cutcula del pelo Corteza del pelo Mdula del pelo Matriz Papila del pelo

Panculo adiposo (b) (c)

Figura 4.10

Folculos pilosos

Los pelos salen de los folculos pilosos, que son rganos complejos. (a) Corte longitudinal y transversal a travs de un folculo piloso. Cortes histolgico (b) y esquemtico (c) siguiendo el eje longitudinal de un folculo piloso (MO 60).

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Regresin

pelos intermedios son similares, aunque ninguno de ellos posea una mdula diferenciada. Los folculos pilosos tienen la capacidad de modificar la estructura de los pelos que producen como respuesta a las hormonas circulantes. De esta manera, un folculo que genere vello hoy puede dar lugar a un pelo intermedio maana; esto explica muchos de los cambios que ocurren en la distribucin del pelo a partir de la pubertad.

Crecimiento continuo aproximadamente a 0,33 mm/da

Relajamiento de la fijacin en el folculo

Color del pelo


Las variaciones en el color del pelo reflejan diferencias en su estructura y modificaciones en el pigmento fabricado por los melanocitos a nivel de la papila. Estas caractersticas vienen determinadas por la gentica, pero el estado del pelo puede sufrir la influencia de factores hormonales o ambientales. Que el pelo sea moreno o castao depende de la densidad de melanina que haya en la corteza. El pelo rojo obedece a la presencia de una forma de melanina distinta por sus propiedades bioqumicas. Como la produccin de pigmento disminuye con la edad, el color del pelo va a aclararse hacia un tono gris. El pelo canoso deriva de la combinacin entre la falta de pigmento y la presencia de burbujas de aire en el interior de la mdula correspondiente al tallo del pelo. Como el propio pelo est muerto y es una estructura inerte, los cambios de su color son graduales; el pelo no puede encanecerse de la noche a la maana, como sugieren algunos relatos de terror.

Fase activa 2-5 aos

Fase de reposo

Crecimiento y sustitucin del pelo [v. figura 4.11]


Un pelo del cuero cabelludo crece durante 2-5 aos, a una velocidad de unos 0,33 mm/da. Las variaciones en este ritmo y en la duracin del ciclo de crecimiento del pelo, ilustradas en la figura 4.11, explican las diferencias individuales que afectan a la longitud del pelo sin cortar. Mientras el pelo siga aumentando de tamao, su raz permanece sujeta con fuerza a la matriz del folculo. Al acabar el ciclo de crecimiento, el folculo se queda inactivo, y su producto pasa a llamarse pelo en maza. Luego el folculo pierde tamao, y con el tiempo fallan las conexiones entre la matriz y la raz del pelo en maza. Al empezar otro ciclo de crecimiento, el folculo forma un nuevo pelo y empuja al viejo pelo en maza hacia la superficie. En los adultos sanos, todos los das se caen unos 50 pelos, pero varios aspectos pueden influir sobre este ritmo. La prdida continua de ms de 100 pelos diarios suele indicar que existe algn problema. El aumento transitorio de este proceso puede deberse a la toma de frmacos, a los aspectos dietticos, a las radiaciones, a la fiebre alta, al estrs y a factores hormonales relacionados que presentan la gestacin. La recogida de muestras de pelo es un medio til para diagnosticar diversos trastornos. Por ejemplo, el pelo de las personas con saturnismo o con otras intoxicaciones por metales pesados contiene grandes cantidades de dichos iones metlicos. En el caso de los varones, los cambios en el nivel de las hormonas sexuales en la sangre circulante pueden repercutir sobre el cuero cabelludo, y suscitar la permuta del pelo terminal por la produccin de vello. Esta alteracin se denomina calvicie masculina. VERIFICACIN DE CONCEPTOS
1. Qu sucede cuando la dermis se estira en exceso, como pasa en la gestacin o con la obesidad? 2. Qu situacin se puede producir al contraerse el msculo erector del pelo? 3. Describa las principales caractersticas de un pelo.
Vase Respuestas al final del libro.

Reactivacin Cada del pelo en maza

Figura 4.11

Ciclo de crecimiento del pelo

Cada folculo piloso atraviesa ciclos de crecimiento formados por etapas activas y de reposo.

paras emiten una solucin acuosa y cumplen otras funciones especiales. La figura 4.12 resume la clasificacin funcional de las glndulas exocrinas de la piel.

Glndulas sebceas [v. figura 4.13]


Las glndulas sebceas liberan una secrecin oleosa y crea sobre los folculos pilosos (v. figura 4.13). Sus clulas fabrican grandes cantidades de lpidos cuando maduran, y este producto lipdico se emite por secrecin holocrina [pp. 60-61] . Sus conductos son cortos, y varias glndulas sebceas pueden desembocar en un mismo folculo. Dependiendo de que compartan un conducto comn, pueden clasificarse como glndulas alveolares simples (cada una tiene su propio conducto) o glndulas alveolares simples ramificadas (varias vierten por un solo conducto) [p. 60] . Los lpidos expulsados por las clulas de una glndula sebcea penetran en su va de conduccin permeable, o luz. La contraccin del msculo erector del pelo, al elevarlo, exprime la glndula sebcea, lo que empuja sus secreciones creas contra el folculo y hacia la superficie de la piel. Este producto, llamado sebo, proporciona un medio de lubricacin e inhibe el crecimiento de las bacterias. La queratina es una protena dura, pero las clulas queratinizadas muertas se secan y se vuelven frgiles al quedar expuestas al medio ambiente. El sebo lubrica y protege la queratina del tallo del pelo y acondiciona la piel a su alrededor. Los champs arrastran el recubrimiento aceitoso natural y su aplicacin excesiva puede volver rgido y quebradizo el pelo. Los folculos sebceos son grandes glndulas sebceas que comunican directamente con la epidermis. Estos folculos, que jams producen pelos, estn presentes en los tegumentos que recubren la cara, la espalda, el trax, los pezones y los rganos sexuales masculinos. Aunque el sebo posee propiedades bactericidas (destructoras de las bacterias), en determinadas circunstancias estos microorganismos pueden invadir las glndulas o los folculos sebceos. La presencia de bacterias en su interior crea el peligro de producir una inflamacin local denominada foliculitis. Si el conducto de la glndula queda tapado, se forma un absceso caracterstico llamado fornculo, o divieso. El tratamiento habitual de un fornculo consiste en cortarlo y abrirlo, o sajarlo, para que su drenaje y su cicatrizacin sucedan con normalidad.

Glndulas de la piel [v. figura 4.12]


La piel contiene dos tipos de glndulas exocrinas: glndulas sebceas y glndulas sudorparas (sudorferas). Las glndulas sebceas producen un lpido aceitoso que recubre el tallo del pelo y la epidermis. Las glndulas sudor-

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4 . Sistema tegumentario

101

GLNDULAS EXOCRINAS
Contribucin a la termorregulacin Excrecin de residuos Lubricacin de la epidermis

GLNDULAS SEBCEAS (v. figura 4.13) Secrecin de lpidos aceitosos (sebo) que recubren el tallo del pelo y la epidermis Lubricacin y accin antibacteriana

GLNDULAS SUDORPARAS
Produccin de una solucin acuosa por secrecin merocrina Enrojecimiento de la superficie epidrmica Cumplimiento de otras funciones especiales

GLNDULAS SEBCEAS TPICAS Secrecin hacia los folculos pilosos

FOLCULOS SEBCEOS Secrecin sobre la superficie de la piel

GLNDULAS SUDORPARAS APOCRINAS (v. figura 4.14) Distribucin especfica (axilas, ingle, pezones) Produccin de una secrecin viscosa de composicin compleja Posible funcin de comunicacin Potente influencia a cargo de las hormonas

GLNDULAS SUDORPARAS MEROCRINAS (v. figuras 3.5, 3.10 y 4.14) Gran difusin Produccin de secreciones poco espesas, en su mayor parte agua Mecanismo de secrecin merocrino Control primordial por el sistema nervioso Importante en la termorregulacin y la excrecin Cierta accin antibacteriana

GLNDULAS CERUMINOSAS Secrecin del cerumen de carcter creo hacia el conducto auditivo externo

GLNDULAS MAMARIAS Glndulas apocrinas especializadas en la produccin de leche

Figura 4.12

Clasificacin de las glndulas exocrinas de la piel

Relacin entre las glndulas sebceas y las sudorparas, y algunas caractersticas y funciones de sus productos de secrecin.

Folculo sebceo

Glndula sebcea Luz (tras retirar el pelo) Pared del folculo piloso Lmina basal

Epidermis Salida de sebo Luz Dermis Desintegracin de las paredes celulares Mitosis y crecimiento Hipodermis Glndula sebcea Clulas germinativas

MO 150

Figura 4.13

Glndulas y folculos sebceos

Estructura de las glndulas y los folculos sebceos de la piel.

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SISTEMA TEGUMENTARIO

Nota clnica
Acn y dermatitis seborreica Las glndulas y los folculos sebceos
son muy sensibles a los cambios sucedidos en la concentracin de las hormonas sexuales, y sus actividades secretoras se aceleran en la pubertad. Por esta razn, una persona cuyas glndulas sebceas sean grandes puede estar especialmente predispuesta a sufrir acn durante la adolescencia. En el acn, los conductos sebceos quedan tapados y las secreciones se acumulan, lo que provoca una inflamacin y crea un medio frtil para la infeccin bacteriana. La dermatitis seborreica es una inflamacin que rodea a unas glndulas sebceas de actividad anormal. La zona en cuestin aparece enrojecida y suele haber cierta descamacin epitelial. Las glndulas sebceas del cuero cabelludo son las afectadas ms a menudo. En los lactantes, los casos leves reciben el nombre de costra lctea. Los adultos conocen este trastorno como caspa. La ansiedad, el estrs y las alergias alimentarias pueden acentuar la intensidad de la inflamacin, lo mismo que el padecimiento de una micosis coincidente.

alrededor de los pezones (arolas) y en la ingle se denominan glndulas sudorparas apocrinas (v. figuras 4.9a y 4.14a). El trmino apocrino se eligi en un primer momento porque se crea que las clulas glandulares seguan el modo apocrino de secrecin. [p. 60] . Aunque ahora sabemos que sus productos se secretan de forma merocrina, no han cambiado de nombre. Las glndulas sudorparas apocrinas son glndulas tubulares contorneadas que elaboran una secrecin viscosa, turbia y potencialmente olorosa. Empiezan a segregar en la pubertad; el sudor fabricado puede actuar sobre las bacterias, generando un olor apreciable. Sus secreciones tambin pueden llevar feromonas, sustancias qumicas que transmiten informacin a otras personas a nivel subconsciente. En este sentido, se ha observado que las secreciones apocrinas de las mujeres adultas modifican el ritmo menstrual de otras mujeres. En cambio, sigue sin conocerse la trascendencia de estas feromonas y la misin de las secreciones apocrinas en el varn.

Glndulas sudorparas merocrinas [v. figuras 4.12/4.14b] Un tipo de


glndula sudorpara que es mucho ms numerosa que las apocrinas y sigue una amplia distribucin son las glndulas sudorparas merocrinas, tambin llamadas glndulas sudorparas ecrinas (v. figuras 4.12 y 4.14b). Los tegumentos adultos contienen unos 3 millones de glndulas merocrinas. Su tamao es menor que el de las apocrinas y no se extienden tanto por la dermis. Las palmas y las plantas las acumulan en mayor cantidad; se calcula que la palma de las manos tiene unas 500 glndulas por centmetro cuadrado. Se trata de unas glndulas tubulares contorneadas que vierten su secrecin directamente sobre la superficie de la piel. La secrecin transparente producida por las glndulas merocrinas se denomina sudor, o transpiracin sensible. El sudor est formado en su mayor parte por agua (99%), pero contiene algunos electrlitos (sobre todo, cloruro sdico), metabolitos y productos de desecho. La presencia de cloruro sdico le dota de un sabor salado. Las funciones que cumplen las glndulas sudorparas merocrinas a travs de su actividad son las siguientes:

Glndulas sudorparas [v. figuras 4.12/4.14]


La piel contiene dos grupos diferentes de glndulas sudorparas: glndulas sudorparas apocrinas y glndulas sudorparas merocrinas (v. figuras 4.12 y 4.14). Ambos tipos presentan clulas mioepiteliales (myo-, msculo), unas clulas epiteliales especializadas que se reparten entre las clulas glandulares y la lmina basal subyacente. Su contraccin exprime la glndula y libera las secreciones acumuladas. La actividad secretora de las clulas glandulares y la contraccin de las clulas mioepiteliales estn controladas por el sistema nervioso autnomo y por las hormonas circulantes.

Termorregulacin: El sudor enfra la superficie de la piel y reduce la


temperatura corporal. Esta refrigeracin es la funcin bsica de la transpiracin insensible, y el grado de esta actividad secretora queda regulado

Glndulas sudorparas apocrinas [v. figuras 4.9a/4.14a] Las glndulas


sudorparas que vierten sus secreciones en los folculos pilosos de las axilas,

Clula mioepitelial Tejido conjuntivo de la dermis

Poro sudorparo

Conducto Clulas mioepiteliales Clulas glandulares merocrinas

Clulas glandulares apocrinas

Conducto de una glndula sudorpara apocrina Luz Luz Corte transversal de una glndula sudorpara merocrina

Plano de corte a travs de una glndula sudorpara apocrina (a) Glndula sudorpara MO 459

(b) Glndula sudorpara merocrina

MO 243

Figura 4.14

Glndulas sudorparas

(a) Las glndulas sudorparas apocrinas se hallan en las axilas, la ingle y los pezones. Su producto es un lquido espeso, potencialmente oloroso. (b) Las glndulas sudorparas merocrinas elaboran un lquido acuoso que recibe el nombre habitual de transpiracin sensible o sudor.

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4 . Sistema tegumentario

103

por mecanismos nerviosos y hormonales. Cuando todas las glndulas sudorparas merocrinas rinden al mximo, el ritmo de la transpiracin puede superar los 4 litros cada hora, y provocar una prdida hidroelectroltica peligrosa. Por esta razn, los deportistas dedicados a actividades de resistencia deben realizar frecuentes pausas para beber lquidos. Excrecin: La secrecin de las glndulas sudorparas merocrinas tambin puede ofrecer una va importante para la excrecin de agua y electrlitos, as como de diversos medicamentos de venta con receta o sin ella. Proteccin: La secrecin de las glndulas sudorparas merocrinas protege de los peligros ambientales al diluir las sustancias qumicas perjudiciales y frenar el crecimiento de los microorganismos.

Sentido de crecimiento Borde libre Pliegue ungueal lateral Lecho ungueal Falange (hueso de la punta del dedo) Surco Cuerpo ungueal lateral ungueal

Ua Lnula Eponiquio Pliegue ungueal proximal (a)

(b)

Control de las secreciones glandulares


El sistema nervioso autnomo puede activar o desactivar las glndulas sebceas y sudorparas apocrinas, pero no existe ningn control regional. Esto quiere decir que cuando una glndula sebcea se estimula, pasa lo mismo con todas las dems del cuerpo. En cambio, las glndulas sudorparas merocrinas estn sometidas a una regulacin mucho ms precisa, y tanto la cantidad segregada como la zona corporal implicada pueden variar de manera independiente. Por ejemplo, con el nerviosismo despertado durante la espera previa a un examen de anatoma, las palmas pueden empezar a sudar.

Eponiquio Pliegue ungueal proximal Raz ungueal Lnula Cuerpo ungueal Hiponiquio

Otras glndulas tegumentarias


Las glndulas sebceas y sudorparas merocrinas estn presentes en la mayor parte de la superficie corporal. Las glndulas sudorparas apocrinas se encuentran en zonas relativamente circunscritas. La piel tambin contiene una diversidad de glndulas especializadas, que quedan limitadas a lugares especficos. Muchas aparecern en captulos posteriores; aqu se researn dos ejemplos importantes. 1. Las glndulas mamarias pertenecientes a la mama guardan una relacin anatmica con las glndulas sudorparas apocrinas. Su desarrollo y su secrecin estn controlados por una compleja interaccin entre las hormonas sexuales e hipofisarias. La estructura y la funcin de estas glndulas mamarias se comentarn en el captulo 27. 2. Las glndulas ceruminosas son glndulas sudorparas modificadas que estn situadas en el conducto auditivo externo. Se distinguen de las glndulas sudorparas merocrinas por tener una luz ms amplia y porque sus clulas glandulares contienen grnulos pigmentarios y gotitas lipdicas que no existen en otras glndulas sudorparas. Sus secreciones se combinan con las vertidas por las glndulas sebceas cercanas, y forman una mezcla llamada cerumen, o simplemente cera. La cera, junto a los minsculos pelos salpicados por el conducto auditivo, probablemente sirve para atrapar partculas extraas o pequeos insectos, y no dejar que lleguen hasta la membrana del tmpano. VERIFICACIN DE CONCEPTOS
1. Compare las secreciones de las glndulas sudorparas apocrinas y merocrinas. Cul es la que libera los productos contra los que va dirigida la industria desodorante? 2. Qu es la transpiracin sensible? 3. En qu se distingue el control de la secrecin glandular merocrina del que regula la secrecin glandular sebcea y apocrina?
Vase Respuestas al final del libro.

Epidermis

Dermis (c)

Falange

Figura 4.15

Estructura de una ua

Estos dibujos explican los rasgos ms destacados de una ua de la mano, vista desde su superficie (a), en un corte transversal (b) y en un corte longitudinal (c).

Uas [v. figura 4.15]


Las uas se forman en la cara dorsal de la punta de los dedos. Se encargan de proteger esta parte que queda al descubierto y contribuyen a limitar su deformacin cuando los dedos se ven sometidos a un esfuerzo mecnico

por ejemplo, al coger un objeto o al correr. En la figura 4.15 puede observarse la estructura de una ua. El cuerpo ungueal cubre el lecho ungueal, pero su formacin tiene lugar en la raz ungueal, un pliegue epitelial que no es visible desde la superficie. La porcin ms profunda de la raz ungueal queda muy cerca del periostio correspondiente al hueso de la punta del dedo. El cuerpo ungueal est empotrado debajo del nivel correspondiente al epitelio que lo rodea, y se encuentra delimitado por los surcos ungueales y los pliegues ungueales. Una parte del estrato crneo del pliegue ungueal se extiende sobre la porcin expuesta de la ua al lado de su raz, formando el eponiquio (epi-, sobre + onyx, ua) o cutcula. Los vasos sanguneos subyacentes otorgan a la ua su caracterstico color rosa, pero cerca de la raz estos vasos pueden quedar ocultos, y dejar una semiluna plida denominada lnula (luna). El borde libre del cuerpo ungueal se prolonga sobre un estrato crneo engrosado, el hiponiquio. Las modificaciones en la forma, la estructura o el aspecto de las uas tienen un inters clnico. Su cambio puede indicar la existencia de un proceso patolgico que afecte al metabolismo de todo el cuerpo. Por ejemplo, las uas se ponen amarillas en los pacientes con un trastorno respiratorio crnico, una enfermedad tiroidea o el SIDA. Tambin pueden adoptar un aspecto punteado y deforme en la psoriasis, y cncavo en algunas alteraciones sanguneas.

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104

SISTEMA TEGUMENTARIO

Nota clnica
Reparacin de las lesiones cutneas
La piel puede experimentar una regeneracin eficaz, incluso despus de sufrir una lesin considerable, porque persisten clulas progenitoras entre los componentes del tejido epitelial y conjuntivo. La divisin de las clulas germinativas reemplaza a las clulas epidrmicas desaparecidas, y las mesenquimatosas sustituyen a las drmicas. El proceso puede ser lento. Cuando hay grandes reas afectadas, los problemas debidos a una infeccin y a la prdida de lquidos complican la situacin. La velocidad y eficacia relativa de la reparacin cutnea varan con el tipo de alteracin en cuestin. Un corte fino y recto, o incisin, puede cicatrizar con cierta rapidez en comparacin con un raspado profundo, o abrasin, que suponga la reparacin de una superficie mucho ms amplia. La regeneracin de la piel despus de una herida recorre cuatro fases. Cuando el dao atraviesa la epidermis y llega a la dermis, por regla general se produce una hemorragia (PASO 1). El cogulo de sangre formado en la superficie, o costra, restablece provisionalmente la integridad de la epidermis y restringe la entrada de nuevos microorganismos a la zona (PASO 2). El grueso de su estructura consta de una red insoluble de fibrina, una protena fibrosa originada a partir de las protenas de la sangre durante la respuesta de la coagulacin. Su color refleja la presencia de glbulos rojos retenidos. Las clulas del estrato germinativo experimentan rpidas divisiones y empiezan a emigrar a lo largo de los bordes de la herida en un intento de reponer las clulas epidrmicas ausentes. Entretanto, los macrfagos patrullan por la regin alterada de la dermis, y fagocitan todos los residuos y los patgenos. Si la herida ocupa un territorio extenso o afecta a una regin cubierta por piel fina, la reparacin de la dermis debe ponerse en marcha antes de que las clulas epiteliales lleguen a cubrir la superficie. La divisin de los fibroblastos y las clulas mesenquimatosas genera unas clulas mviles que invaden los sectores ms profundos de la lesin. Las clulas endoteliales de los vasos sanguneos implicados tambin empiezan a dividirse, y los capilares siguen a los fibroblastos, lo que fomenta la circulacin en la zona. La combinacin del cogulo sanguneo, ms los fibroblastos y una amplia red capilar se denomina tejido de granulacin. Con el tiempo, las porciones ms profundas del cogulo se disuelven, y el nmero de capilares desciende. La actividad de los fibroblastos da lugar a la aparicin de fibras colgenas y de la sustancia fundamental tpica (PASO 3). Sin embargo, esta reparacin no devuelve los tegumentos a su estado primitivo, porque la dermis va a contener una cantidad anormalmente grande de fibras colgenas y un nmero relativamente bajo de vasos sanguneos. Ante una alteracin grave, casi nunca se restablecen los folculos pilosos, ni las glndulas sebceas o sudorparas, los miocitos y los nervios, y adems quedan reemplazados por tejido fibroso. La produccin de este tejido cicatricial bastante rgido, fibroso y acelular puede tomarse como un lmite prctico al mecanismo de la cicatrizacin (PASO 4). No sabemos qu regula la magnitud del tejido cicatricial elaborado, y este proceso es muy variable. Por ejemplo, las intervenciones quirrgicas realizadas en un feto no dejan cicatrices, tal vez porque los tejidos fetales daados no produzcan el mismo tipo de factores de crecimiento que los tejidos adultos. En algunos adultos, ms a menudo en los de piel oscura, la formacin de tejido cicatricial puede seguir una vez colmadas las necesidades de reparacin tisular. El resultado es una gruesa masa de tejido cicatricial que parte del punto de la lesin y crece hacia la dermis a su alrededor. Esta porcin elevada y densa de tejido cicatricial, llamada queloide, est cubierta por una superficie epidrmica lisa y brillante. Los queloides surgen con mayor frecuencia en la parte alta de la espalda, los hombros, la zona anterior del trax o los lbulos de la oreja. Estas lesiones son inocuas; de hecho, algunas culturas aborgenes provocan a propsito su aparicin como un medio de adorno corporal. En realidad, los miembros de distintas sociedades por todo el mundo decoran su piel con marcas de un tipo u otro dotadas de su consiguiente inters cultural. Los tatuajes, perforaciones, queloides y otros patrones de cicatrizacin, y hasta el maquillaje de la alta costura, se emplean para

PASO

1
Epidermis

La zona de lesin sangra nada ms producirse la herida y los mastocitos de la regin desencadenan una respuesta inflamatoria.

Dermis

PASO

Pasadas varias horas, se ha formado una costra y las clulas del estrato germinativo emigran siguiendo los bordes de la herida. Las clulas fagocticas eliminan los residuos, y an llegan otras nuevas a travs de la circulacin ms abundante de la zona. El cogulo que queda alrededor de los lmites del territorio afectado asla parcialmente la regin. Costra Macrfagos y fibroblastos Glndula sudorpara

Clulas epiteliales migratorias Tejido de granulacin

PASO

Una semana despus de la lesin, la costra ha quedado socavada por las clulas epiteliales que emigran sobre la malla producida por la actuacin de los fibroblastos. Casi ha concluido la actividad fagoctica en torno a la zona, y el cogulo de fibrina est desintegrndose.

Fibroblastos

PASO

Tras varias semanas, la costra se ha desprendido, y la epidermis est ntegra. Una depresin poco profunda seala el lugar de la lesin, pero los fibroblastos de la dermis siguen elaborando tejido cicatricial que va a levantar poco a poco la epidermis que la recubre.

Tejido cicatricial

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4 . Sistema tegumentario

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Nota clnica (cont.)


mejorar el aspecto de los tegumentos. Varias culturas africanas recurren a la cicatrizacin, que culmina en una serie de complejas cicatrices elevadas de la piel. Las culturas polinesias muestran su predileccin hacia unos tatuajes largos como signo de prestigio y de belleza. Un pigmento oscuro se introduce en la profundidad de la dermis cutnea mediante unos golpecitos con una aguja, un diente de tiburn o un trozo de hueso. Como el pigmento es inerte, si no se infecta (una complicacin grave en potencia), las marcas perduran toda la vida del individuo, claramente visibles a travs de la epidermis que lo recubre. La cultura popular estadounidense ha redescubierto hace poco los tatuajes como un medio moderno de embellecimiento corporal. Las tintas de color que suelen emplearse son menos duraderas y los ms antiguos acaban por desteirse o perder definicin. En la actualidad, los tatuajes pueden quitarse total o parcialmente. El proceso de eliminacin lleva su tiempo (a veces hacen falta 10 sesiones o ms para retirar uno grande) y normalmente deja cicatrices. Para borrarlo, un haz de luz intenso y estrecho procedente de un lser descompone las molculas de tinta en la dermis. Cada rfaga del lser destruye la tinta, pero tambin quema el tejido drmico de alrededor. Aunque estas quemaduras sean leves, se acumulan y desembocan en la formacin de tejido cicatricial que est localizado.

Control local del funcionamiento tegumentario


El sistema tegumentario presenta un grado considerable de independencia funcional. Su respuesta a las influencias locales es directa y automtica sin la intervencin de los sistemas nervioso o endocrino. Por ejemplo, cuando la piel se somete a una agresin mecnica, las clulas progenitoras del estrato germinativo aumentan su velocidad de divisin, y el epitelio crece en profundidad. Esta es la razn de que se formen callos en la palma cuando se llevan a cabo trabajos manuales. Una demostracin ms espectacular an de la regulacin local del sistema tegumentario puede observarse despus de las heridas en la piel.

Tras una lesin grave, el proceso de reparacin no reintegra los tegumentos a su estado primitivo. La zona daada contiene una densidad anormal de fibras colgenas y un nmero relativamente bajo de vasos sanguneos. Casi nunca se restablecen los folculos pilosos, ni las glndulas sebceas o sudorparas, los miocitos y los nervios alterados, y adems quedan reemplazados por tejido fibroso. La produccin de este tejido cicatricial bastante rgido, fibroso, es un lmite prctico para el mecanismo de cicatrizacin. La reparacin de la piel avanza a mayor velocidad en las personas jvenes y sanas. Por ejemplo, en un adulto joven la zona con una ampolla tarda 3-4 semanas en resolverse. A los 65-75 aos, el mismo proceso necesita 6-8 semanas. Sin embargo, esto no es ms que un ejemplo de los cambios que suceden en el sistema tegumentario a raz del envejecimiento.

MENOS MELANOCITOS Palidez de la piel Menor tolerancia a la exposicin solar

SEQUEDAD DE LA EPIDERMIS Reduccin en la actividad de las glndulas sebceas y sudorparas

EPIDERMIS DELGADA Lentitud de su reparacin Menor produccin de vitamina D Menor nmero de clulas de Langerhans

REDUCCIN DE LA ACTIVIDAD DE LAS GLNDULAS SUDORPARAS MENOS FOLCULOS ACTIVOS Pelos ms finos y ralos Tendencia al recalentamiento

CAMBIOS EN LA DISTRIBUCIN DE LA GRASA Y EL PELO Debidos al descenso en las concentraciones de las hormonas sexuales

REDUCCIN DEL RIEGO SANGUNEO Lentitud de la cicatrizacin Menor capacidad para perder calor

DERMIS DELGADA Surcos y arrugas debidos a la prdida de fibras

Figura 4.16

La piel durante el proceso de envejecimiento

Cambios caractersticos de la piel durante el envejecimiento; grupo de causas y efectos.

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SISTEMA TEGUMENTARIO
las personas ancianas no son capaces de disipar el calor a la misma velocidad que los ms jvenes. Por tanto, tienen un mayor peligro de sufrir un recalentamiento en los ambientes clidos. El riego sanguneo de la dermis desciende al mismo tiempo que la actividad de las glndulas sudorparas. Esta combinacin complica las condiciones para perder calor corporal, y el exceso de ejercicio o la sobreexposicin a un ambiente clido (como en una sauna o en un jacuzzi) puede elevar la temperatura corporal hasta cotas peligrosamente altas. Los folculos pilosos dejan de funcionar o producen pelos ms finos y ralos. Al haber cedido la actividad de los melanocitos, los pelos son grises o blancos. La dermis se adelgaza, y la red de fibras elsticas pierde tamao. Por tanto, los tegumentos se debilitan y pierden elasticidad; as, aparecen surcos y arrugas. Estos efectos son ms pronunciados en las zonas expuestas al sol. Las caractersticas sexuales secundarias referidas a la distribucin del pelo y de la grasa corporal comienzan a desvanecerse a raz de los cambios experimentados en las concentraciones de las hormonas sexuales. Por consiguiente, las personas de ambos sexos y de todas las razas se parecen mucho entre s a los 90-100 aos. La reparacin de la piel progresa con relativa lentitud, y pueden contraerse infecciones recurrentes.

Envejecimiento y sistema tegumentario [v. figura 4.16]


El envejecimiento afecta a todos los componentes del sistema tegumentario. Estos cambios se resumen en la figura 4.16. 1. La epidermis se adelgaza cuando disminuye la actividad de las clulas germinativas, lo que acenta la predisposicin de las personas ancianas a sufrir lesiones e infecciones en la piel. 2. El nmero de clulas de Langerhans disminuye ms o menos hasta quedarse en un 50% de los niveles observados al llegar a la madurez (en torno a los 21 aos). Este descenso puede atenuar la sensibilidad del sistema inmunitario y favorecer ms las lesiones y las infecciones de la piel. 3. La produccin de vitamina D se reduce alrededor de un 75%. La consecuencia puede ser una debilidad muscular y una prdida de resistencia en los huesos. 4. La actividad de los melanocitos disminuye y en las personas de raza blanca la piel se vuelve muy plida. Al disponer de menos melanina, los ancianos tienen una mayor sensibilidad frente a la exposicin al sol y corren ms riesgo de sufrir quemaduras solares. 5. La actividad glandular decae. La piel se seca y muchas veces se descama por haber menguado la produccin de sebo; las glndulas sudorparas merocrinas tambin estn menos activas. Al perturbarse su transpiracin,

6.

7.

8.

9.

10.

Caso clnico
ANSIEDAD EN EL LABORATORIO DE ANATOMA
John estudia tercer ao de ingls y psicologa y espera entrar en la facultad de medicina tras su graduacin. Este curso est matriculado en todo un abanico de asignaturas, como Psicologa de la excepcionalidad, Milton, Redaccin profesional, Sociologa de los comportamientos desviados y Anatoma humana. De todas estas clases, la Anatoma humana y las prcticas de diseccin que conlleva ocupan el mayor porcentaje de su tiempo. Para preparar la prueba parcial de prcticas, John pasa muchas horas en el laboratorio. El tiempo extra que tiene que dedicar al curso y la presin que siente ante los exmenes venideros se suman para acentuar cada vez ms el nerviosismo durante su estancia en el laboratorio. Antes del examen, John oye rumores en el laboratorio a ltima hora de la noche sobre lo exigente de la prueba. Esto le produce mucha ansiedad. Pese a poner todo su empeo en relajarse, est baado en sudor. Se muda la ropa de laboratorio, se lava y se encamina hacia el club de los estudiantes para tomar algo. Sentado en una mesa, nota que la piel de las manos le pica un poco y est algo enrojecida. Al da siguiente, antes de empezar el examen parcial de prcticas, John ve que el enrojecimiento y el picor de manos se han calmado un poco. Al entrar en el laboratorio, se pone la bata y abre una caja nueva de guantes de exploracin. Como tiene las manos sudorosas por los nervios, le cuesta metrselos, con lo que se le desgarran y se le rompen. John los tira y vuelve a la misma marca de guantes con talco que ha venido llevando todo el semestre. Se los ajusta bien y hace el examen de prcticas. Dos das despus, John se da cuenta de que presenta un exantema rojizo y pruriginoso en las dos manos. Adems, tiene los ojos llorosos, la nariz le gotea y se ha quedado ronco. A medida que avanza el da, sus sntomas se intensifican y John acude al consultorio de RediMed.

SISTEMA TEGUMENTARIO

Exploracin inicial El mdico de la clnica anota lo siguiente:


Las dos manos de John muestran un eritema y estn un poco hinchadas. Tiene los ojos llorosos y rinorrea en la nariz, caractersticas de un resfriado. Su voz est ronca y spera. Su temperatura es de 37 C.

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4 . Sistema tegumentario

107

Casoc lnico (cont.)


El mdico le dice a John que est atravesando las etapas iniciales de un resfriado. Le recomienda un antihistamnico de venta sin receta para combatir los sntomas del catarro e hidrocortisona para el exantema que le afecta a las manos. A medida que avanza la siguiente semana, John reanuda sus estudios en la sala de diseccin. Ningn medicamento parece funcionar y se agrava el exantema, y el picor de manos. Al cabo de 1 semana ms, John ya ni siquiera puede ponerse los guantes porque los sntomas empeoran en cuestin de minutos despus de hacerlo. Vuelve al RediMed para someterse a un segundo reconocimiento.

Le pide que vuelva al consultorio en 48 horas y le traiga una muestra de los guantes utilizados en la sala de diseccin, as como una lista de las sustancias qumicas empleadas para conservar los cadveres. Le dice a John que llame al consultorio del mdico en cuestin de 72 horas si los sntomas no han cedido.

Exploracin de seguimiento El mdico apunta lo siguiente: Las manos de John estn hinchadas y enrojecidas (v. figura 4.17). Todos los valores correspondientes a la amplitud de movimientos (ADM) articular son normales, y su realizacin no va acompaada ni de dolor ni de malestar. Se observan ppulas y vesculas en las caras palmar y dorsal de las manos. La piel de las manos de John parece haber aumentado de grosor y manifiesta cambios de pigmentacin. Todava persisten los sntomas anteriores de John: rinorrea, ojos llorosos y voz ronca. Al mdico le preocupa que John haya contrado una irritacin por los polvos de talco o una alergia a alguna de las condiciones de trabajo presentes en la sala de diseccin o a varias. Dos posibilidades seran la alergia frente a los guantes de goma o frente al formol empleado para conservar los cadveres. El mdico: Receta un antihistamnico y una pomada esteroidea ms potente contra el exantema cutneo, para aliviar los sntomas de John. Recomienda que evite el contacto de la mano con la goma o con el formol. Le prescribe una pluma de epinefrina y le aconseja que la lleve siempre encima por si sufriera una reaccin anafilctica en el laboratorio.

Puntos de inters Cada sistema del organismo, antes o despus, ocupa un lugar importante en la presentacin de signos y sntomas, lo que permite al mdico reconstruir los diversos indicios que, en condiciones ideales, conducirn al diagnstico correcto del paciente. Tanto los sntomas que manifieste el paciente, como el anlisis e interpretacin de dichos sntomas por parte del mdico, contribuyen a esta tarea detectivesca. Para estudiar el significado de la informacin aportada en el caso descrito, es necesario que repase los contenidos anatmicos tratados en este captulo. Las siguientes preguntas le servirn de orientacin para su estudio. Reflexione sobre cada una y contstela, consultando de nuevo este captulo si necesita alguna ayuda. 1. Cules son las caractersticas anatmicas de la piel en las caras palmar y dorsal de las manos? 2. Qu estructuras anatmicas de la piel son las responsables de sus propiedades protectoras? Cules son las caractersticas anatmicas de estas clulas y tejidos que permitiran explicarlas? 3. Qu estructuras anatmicas son las responsables de la formacin del sudor? 4. La piel de las manos de John parece ms gruesa y manifiesta cambios de pigmentacin. Qu proceso anatmico justificara estas transformaciones? Anlisis e interpretacin La informacin siguiente responde a las preguntas formuladas en el apartado Puntos de inters. Para repasar este material, acuda a las pginas de este captulo indicadas entre corchetes. 1. En la palma de las manos y en la planta de los pies la piel es gruesa, y puede estar cubierta por 30 capas de clulas queratinizadas o ms [pp. 90-92] . 2. La epidermis cutnea, sobre todo su estrato crneo, es la responsable de las propiedades protectoras de la piel [pp. 92-93] . 3. Las glndulas sudorparas de la piel producen sudor. Estas glndulas estn controladas por el sistema nervioso autnomo, cuya actividad sera superior a lo normal debido al nerviosismo de John ante su inminente examen [pp. 102-103] . 4. Aunque leve, la irritacin repetida de las manos de John por los guantes de goma aumentar la sntesis de queratohialina y queratina en el estrato granuloso de la piel [pp. 91-92] . Debido al engrosamiento de la epidermis cutnea, la piel de la regin afectada adoptar un color ms claro [p. 93] . Diagnstico John padece una reaccin alrgica cada vez ms extendida entre los trabajadores sanitarios, los estudiantes y cualquiera que se vea expuesto a los productos de goma: ha desarrollado una alergia al ltex. Las fases avanzadas de este trastorno, que son las que est atravesando debido a su uso permanente de los guantes de goma en la sala de diseccin durante todo el trimes-

Figura 4.17

Dorso de la mano de John

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108

SISTEMA TEGUMENTARIO

Casoc lnico (cont.)


tre, va acompaado de rinorrea, ojos llorosos y voz ronca a raz de la afectacin generalizada de las mucosas en la nariz, los ojos y la garganta. Estas mucosas forman una barrera contra la entrada de los patgenos [p. 72] , y la alergia al ltex de John repercute sobre la estructura anatmica de estas membranas y sobre su funcionamiento. Las alergias a la goma del ltex natural son cada da ms frecuentes entre los nios y los adultos. Adems, se estn convirtiendo en un problema mdico grave para los trabajadores sanitarios. El ltex es el lquido lechoso derivado de los rboles del caucho. Est formado primordialmente por compuestos orgnicos de carcter beneficioso, que son los mximos responsables de su resistencia y elasticidad. Tambin contiene una gran variedad de azcares, lpidos, cidos nucleicos y protenas. Despus de su fabricacin industrial, los guantes de goma se secan y se lavan con el afn de reducir la cantidad de protenas e impurezas que queden sobre su superficie. Muchas veces se los lubrica con maicena o polvo de talco. Las sustancias que se utilizan con dicho propsito tienen la capacidad de absorber todas las protenas residuales del ltex presentes tras su proceso de elaboracin. Estos elementos favorecen la posibilidad de desencadenar una reaccin alrgica en el usuario al uso de guantes. El ltex se emplea hoy da en toda una amplia gama de productos. Adems, durante los ltimos 20 aos se ha utilizado en un nmero creciente de dispositivos mdicos. A finales de los aos ochenta, su aplicacin dentro de la industria mdica se dispar TRMINOS DEL CASO CLNICO debido a la recomendacin geneeritema: Enrojecimiento debido a la ralizada de la utilizacin de guandilatacin de los capilares. tes de goma para evitar la transmippula: Elevacin slida delimitada que mide hasta 1 cm de dimetro en sin hemtica de patgenos entre la piel. los trabajadores sanitarios, como pluma de adrenalina (tambin el virus de la inmunodeficiencia llamada epi-pluma): Instrumento que humana (VIH). Todos los aos, permite la inyeccin rpida a EE. UU. importa miles de millouna persona de una cantidad nes de pares de guantes para uso predeterminada de epinefrina sin la mdico. Este extraordinario empresencia de un profesional sanitario. pleo de la goma ha hecho que las reaccin anafilctica: Sensibilidad alergias al ltex se conviertan en un generalizada o sistmica provocada. problema cada vez mayor para el vescula: Pequea elevacin sector sanitario, no slo en EE. UU., delimitada de la piel (menor de 1 cm), sino por todo el mundo. que contiene lquido.

TRMINOS CLNICOS
acn: Inflamacin de las glndulas sebceas
ocasionada por una acumulacin de las secreciones. aguja hipodrmica: Aguja utilizada para administrar frmacos mediante una inyeccin subcutnea. carcinoma basocelular: Tumor maligno originado en el estrato germinativo. Es el cncer de piel ms frecuente, y corriente, y ms o menos dos tercios de ellos surgen en zonas sometidas a una exposicin prolongada a la radiacin UV. Pocas veces metastatiza. carcinoma espinocelular: Forma menos comn de cncer de piel, prcticamente limitada del todo a las regiones cutneas expuestas al sol. Pocas veces metastatiza, excepto en los tumores avanzados. contraccin: Traccin simultnea de los bordes de una herida durante su proceso de cicatrizacin. costra: Cogulo de fibrina que se forma en la superficie de una herida cutnea. dermatitis: Inflamacin de la piel que afecta sobre todo a la regin papilar de la dermis. dermatitis de contacto: Dermatitis provocada en lneas generales por la accin de potentes irritantes qumicos. Origina un exantema pruriginoso que puede propagarse a otras regiones si el rascado distribuye el producto qumico; un ejemplo es el txico de la hiedra. dermatitis del paal: Dermatitis localizada, debida a la combinacin de humedad, sustancias qumicas irritantes derivadas de la excrecin fecal o urinaria, y el florecimiento de microorganismos. dermatitis seborreica: Inflamacin que rodea a unas glndulas sebceas dotadas de una actividad anormal. eccema: Dermatitis que puede desencadenarse por circunstancias como los cambios de temperatura, los hongos, los irritantes qumicos, el maquillaje, los detergentes o el estrs, y puede guardar alguna relacin con factores hereditarios o ambientales. erisipela: Inflamacin generalizada de la dermis, originada por una infeccin bacteriana. eritema: Enrojecimiento por dilatacin capilar. hemangioma capilar: Antojo ocasionado por un tumor que afecta a los capilares de la capa papilar de la dermis. Suele crecer tras el nacimiento, pero posteriormente retrocede y desaparece.

psoriasis: Proceso indoloro, caracterizado por una divisin rpida de las clulas progenitoras en el estrato germinativo del cuero cabelludo, los codos, las palmas, las plantas, las ingles y las uas. Las zonas afectadas adquieren un aspecto seco y escamoso. queloide: Zona engrosada de tejido cicatricial, que est recubierta por una superficie epidrmica lisa y brillante. Los queloides surgen con mayor frecuencia en las personas de piel oscura a nivel de la parte alta de la espalda, los hombros, la zona anterior del trax y los lbulos de la oreja. sepsis: Peligrosa infeccin bacteriana generalizada. La sepsis es la causa principal de muerte entre los quemados. tejido de granulacin: Combinacin de fibrina, fibroblastos y capilares, formada durante la reparacin tisular que sigue a la inflamacin. lceras por decbito (escaras de decbito): lceras que aparecen en zonas
sometidas a alguna limitacin de la circulacin, especialmente frecuentes en las personas encamadas. urticaria o habones: Dermatitis extensa derivada de una reaccin alrgica a los alimentos, los frmacos, las picaduras de insectos, las infecciones, el estrs u otros estmulos. vescula: Pequea elevacin delimitada de la piel (menor de 1 cm) que contiene lquido. xerosis: Piel seca, dolencia frecuente entre los ancianos y en casi todas las personas que viven en un clima rido.

hemangioma cavernoso (mancha de vino de Oporto): Antojo ocasionado por un tumor que
afecta a los vasos ms grandes de la dermis. Tales alteraciones suelen perdurar toda la vida. injerto cutneo: Trasplante de una porcin de piel (de grosor parcial o total) para cubrir una zona de lesin amplia, como una quemadura de tercer grado. melanoma maligno: Cncer de piel provocado por melanocitos malignos. Muchas veces produce una metstasis que es letal en potencia. ppula: Elevacin slida delimitada, que mide hasta 1 cm de dimetro en la piel.

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CAPTULO

4 . Sistema tegumentario

109

RESUMEN DE ESTUDIO

Introduccin 89
1. El sistema tegumentario, o tegumentos, sirve para proteger a una persona del entorno. Sus receptores tambin nos informan sobre el mundo exterior, y ayuda a regular la temperatura corporal.

Hipodermis 97
1. La hipodermis tambin recibe los nombres de capa subcutnea o fascia superficial. Aunque no forma parte de los tegumentos, estabiliza la posicin de la piel con respecto a los rganos y tejidos subyacentes, sin impedir a la vez un movimiento independiente limitado (v. figuras 4.2/4.7).

Estructura y funcin de los tegumentos 90


1. El sistema tegumentario, o tegumentos, consta de la membrana cutnea o piel, que abarca la epidermis superficial y la dermis ms profunda, y los anejos cutneos, como los folculos pilosos, las uas y las glndulas exocrinas. La hipodermis est profunda a la membrana cutnea (v. figuras 4.1/4.2).

Anejos cutneos 98
Folculos pilosos y pelo
98

Epidermis 90
1. En la epidermis hay cuatro tipos de clulas: los queratinocitos, las clulas epiteliales ms abundantes; los melanocitos, clulas productoras de pigmento; las clulas de Merkel, que participan en la deteccin de las sensaciones, y las clulas de Langerhans, que son clulas fagocticas del sistema inmunitario. Los melanocitos, las clulas de Merkel y las clulas de Langerhans estn dispersas entre los queratinocitos. 2. La epidermis es un epitelio pavimentoso estratificado. Hay cinco capas de queratinocitos en la epidermis de la piel gruesa y cuatro en la piel fina (v. figura 4.4).

Capas de la epidermis

91

3. La divisin de las clulas basales en el estrato germinativo produce nuevos queratinocitos, que sustituyen a las clulas ms superficiales (v. figuras 4.2 a 4.6). 4. A medida que se diferencian las nuevas clulas epidrmicas ya determinadas, atraviesan el estrato espinoso, el estrato granuloso, el estrato lcido (de la piel gruesa) y el estrato crneo. Los queratinocitos se desplazan hacia la superficie, y las clulas acumulan grandes cantidades de queratina por el proceso de queratinizacin. Por ltimo, se desprenden o se pierden desde la superficie de la epidermis (v. figura 4.3).

1. Los pelos nacen en unos rganos complejos llamados folculos pilosos, que se extienden hacia la dermis. Cada uno tiene un bulbo, una raz y un tallo. La produccin del pelo consiste en una queratinizacin especial de las clulas epiteliales de la matriz del pelo. En el centro de la matriz, las clulas forman un ncleo blando, o mdula; las del borde del pelo constituyen una corteza dura. La cutcula es una capa dura de clulas queratinizadas muertas que cubre el pelo (v. figuras 4.2/4.9 a 4.11). 2. La luz del folculo est revestida por una vaina interna de la raz producida por la matriz del pelo. Una vaina externa de la raz la rodea, entre la superficie de la piel y la matriz del pelo. La membrana vtrea es la lmina basal engrosada que queda por fuera de la vaina externa de la raz; est envuelta por una capa de tejido conjuntivo denso (v. figura 4.10). 3. El plexo de la raz del pelo formado por nervios sensitivos rodea la base de cada folculo piloso y detecta el movimiento del tallo. La contraccin del msculo erector del pelo levanta el pelo al tirar del folculo (v. figuras 4.9/4.10a). 4. El vello (pelusa de melocotn), los pelos intermedios y los pelos terminales fuertes constituyen la poblacin de pelos de nuestro cuerpo (v. figura 4.11). 5. Los pelos salen y se caen siguiendo el ciclo de crecimiento del pelo. Un pelo aislado crece durante 2-5 aos y posteriormente se desprende (v. figura 4.11).

Glndulas de la piel

100

Piel gruesa y piel fina

93

5. La piel fina cubre la mayor parte del cuerpo; la piel gruesa slo cubre las superficies con una gran erosin, como la palma de las manos y la planta de los pies (v. figura 4.4). 6. Las crestas epidrmicas, como en la palma y en la planta, mejoran nuestra capacidad de prensin y aumentan la sensibilidad de la piel. Su patrn est determinado por la gentica. Las crestas se entrelazan con las papilas drmicas de la dermis subyacente (v. figuras 4.4/4.5). 7. El color de la epidermis depende de una combinacin de tres factores: el riego sanguneo de la dermis, el espesor del estrato crneo, y las cantidades variables de dos pigmentos: caroteno y melanina. La melanina sirve para proteger la piel de los efectos perjudiciales de la excesiva radiacin ultravioleta (v. figura 4.6).

6. Las glndulas sebceas liberan una secrecin aceitosa y crea (sebo) sobre los folculos pilosos. Los folculos sebceos son grandes glndulas sebceas que no producen pelo; comunican directamente con la epidermis (v. figura 4.13). 7. Las glndulas sudorparas apocrinas producen una secrecin olorosa; las glndulas sudorparas merocrinas, o glndulas sudorparas ecrinas, ms abundantes, producen una secrecin acuosa poco espesa en la transpiracin sensible, o sudor (v. figuras 4.12/4.14). 8. Las glndulas mamarias pertenecientes a la mama parecen unas glndulas sudorparas apocrinas ms grandes y complejas. Las glndulas mamarias activas segregan leche. Las glndulas ceruminosas del conducto auditivo son glndulas sudorparas modificadas, que producen el cerumen de carcter creo.

Uas

103

Dermis 95
Organizacin de la dermis
95

1. Dos capas componen la dermis: la capa papilar superficial y la capa reticular ms profunda (v. figuras 4.2/4.4/4.7 a 4.9). 2. La capa papilar obtiene su nombre de su asociacin con las papilas drmicas. Contiene vasos sanguneos, linfticos y nervios sensitivos. Esta capa sostiene y nutre a la epidermis que la recubre (v. figuras 4.4/4.7). 3. La capa reticular est compuesta por una malla de fibras colgenas y elsticas orientadas en todas las direcciones para resistir la tensin en la piel (v. figura 4.8).

9. Las uas protegen la parte al descubierto de la punta de los dedos y contribuyen a limitar su deformacin cuando se ven sometidos a un esfuerzo mecnico. 10. El cuerpo ungueal cubre el lecho ungueal, y la produccin de la ua tiene lugar en la raz ungueal. La cutcula, o eponiquio, est formada por un pliegue del estrato crneo, el pliegue ungueal, que se extiende desde la raz ungueal hasta la porcin expuesta de la ua (v. figura 4.15).

Control local del funcionamiento tegumentario 105


1. La piel puede regenerarse con eficacia incluso despus de sufrir una lesin considerable, como un corte grave o una quemadura moderada. 2. Una afectacin intensa de la dermis y las glndulas anejas no puede repararse del todo, y el tejido cicatricial fibroso persiste en la zona de la lesin.

Otros componentes de la dermis

96

4. La amplia irrigacin de la piel consta de los plexos cutneo y papilar. La capa papilar contiene abundantes capilares que desembocan en las venas de sus plexos (v. figura 4.2). 5. La piel est inervada por nervios sensitivos. Estos controlan el tacto, la temperatura, el dolor, la presin y la vibracin (v. figura 4.2).

Envejecimiento y sistema tegumentario 105


1. El envejecimiento afecta a todas las capas y anejos cutneos del sistema tegumentario (v. figura 4.16).

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110

SISTEMA TEGUMENTARIO

REVISIN DEL CAPTULO


Para consultar las respuestas a las preguntas de Verificacin de conceptos y las de Revisin del captulo, vase Respuestas al final del libro. 19. El caroteno: (a) es un pigmento amarillo-naranja que se acumula en el interior de las clulas epidrmicas (b) es otro nombre de la melanina (c) se deposita en las clulas del estrato granuloso para proteger la epidermis (d) es un pigmento que dota a la hemoglobina de su color caracterstico 20. Qu afirmacin describe mejor la raz de un pelo? (a) se extiende desde el bulbo del pelo hasta la altura en la que haya alcanzado su organizacin interna completa (b) es la porcin del pelo que no est viva (c) abarca todo el pelo que queda profundo a la superficie de la piel (d) engloba todas las estructuras del folculo piloso

Nivel 1 Revisin de datos y trminos


Relacione los elementos de las columnas A y B. Coloque cada letra en su espacio correspondiente.

Columna A
___ 1. ___ 2. ___ 3. ___ 4. ___ 5. ___ 6. ___ 7. ___ 8. ___ 9. hipodermis dermis clula progenitora queratinizado/cornificado melanocitos epidermis glndula sebcea glndula sudorpara tejido cicatricial

Columna B
a. b. c. d. e. f. g. h. i. fibroso, acelular holocrina; secrecin oleosa clulas pigmentarias estrato germinativo fascia superficial capa papilar estrato crneo epitelio pavimentoso estratificado merocrina; secrecin transparente

Nivel 2 Revisin de conceptos


1. Las crestas epidrmicas: (a) slo estn en la superficie de la epidermis (b) generan el patrn de crestas que aparece sobre la superficie de la piel (c) producen unos patrones que vienen determinados por el medio ambiente (d) estn conectadas con los desmosomas del estrato espinoso 2. Por qu las personas de piel blanca tienen que resguardarse del sol ms que las de piel oscura? 3. Cmo se forman los callos y por qu? 4. Las estras gravdicas pueden derivar de la gestacin. Qu es lo que provoca su aparicin? 5. Cmo influye la protena queratina sobre el aspecto y el funcionamiento de los tegumentos? 6. Qu caracterstica(s) hace(n) que la hipodermis sea la regin seleccionada muchas veces para realizar las inyecciones hipodrmicas? 7. Por qu el lavado de la piel y la aplicacin de desodorante reduce el olor de las glndulas sudorparas apocrinas? 8. Qu le pasa a una persona ciantica y qu estructuras corporales ponen de manifiesto esta situacin con mayor facilidad? 9. Por qu los ancianos tienen menor capacidad de adaptarse a las temperaturas extremas? 10. La piel puede regenerarse con eficacia, incluso despus de haber sufrido una lesin considerable porque: (a) la epidermis cutnea presenta la llegada abundante de pequeos vasos sanguneos (b) los fibroblastos de la dermis dan lugar a nuevas clulas germinativas epidrmicas (c) la contraccin de la zona afectada rene clulas de los estratos adyacentes (d) las clulas progenitoras persisten en los componentes cutneos correspondientes al tejido epitelial y el tejido conjuntivo incluso despus de la lesin

10. Desde el punto de vista anatmico, los nombres piel gruesa y piel fina indican diferencias en el espesor de la: (a) capa papilar (b) dermis (c) hipodermis (d) epidermis 11. Los efectos del envejecimiento sobre la piel consisten en: (a) una menor actividad de las glndulas sebceas (b) una mayor produccin de vitamina D (c) un engrosamiento de la epidermis (d) un aumento de la irrigacin en la dermis 12. El color de la piel es el producto de: (a) el riego sanguneo de la dermis (b) la composicin pigmentaria (c) la concentracin de pigmento (d) todas las anteriores 13. La transpiracin sensible: (a) enfra la superficie de la piel para reducir la temperatura corporal (b) ofrece una va de excrecin para el agua y los electrlitos (c) diluye las sustancias qumicas perjudiciales y frena el crecimiento bacteriano sobre la piel (d) todas las anteriores 14. La capa de la piel que contiene haces entretejidos de fibras colgenas y la protena elastina, y es responsable de la resistencia cutnea, es la: (a) capa papilar (b) capa reticular (c) capa epidrmica (d) capa hipodrmica 15. La capa de la epidermis que contiene clulas en divisin es el: (a) estrato crneo (b) estrato germinativo (c) estrato granuloso (d) estrato lcido 16. La prdida de agua debida a la penetracin de lquido intersticial hasta la superficie de la piel se denomina: (a) transpiracin sensible (b) transpiracin insensible (c) transpiracin latente (d) transpiracin activa 17. El envejecimiento causa todos los efectos siguientes excepto: (a) el adelgazamiento de la epidermis cutnea (b) un aumento en el nmero de clulas de Langerhans (c) una reduccin de la actividad de los melanocitos (d) una reduccin de la actividad glandular 18. El sistema tegumentario cumple todas las funciones siguientes excepto la: (a) proteccin del tejido subyacente (b) excrecin (c) sntesis de vitamina C (d) termorregulacin

Nivel 3 Pensamiento crtico


1. En un proceso llamado insolacin, la vctima adquiere un aspecto colorado, la piel est caliente y seca, y la temperatura corporal sufre un tremendo ascenso. Explique estas observaciones a partir de sus conocimientos sobre la misin que cumple la piel en la termorregulacin. 2. Est a punto de operarse. Por qu es importante que su mdico entienda perfectamente las lneas de incisin de la piel? 3. Muchos medicamentos pueden administrarse por va transdrmica mediante la aplicacin sobre la superficie cutnea de un parche cargado con ellos. Estos parches pueden fijarse a cualquier parte de la piel excepto a la palma de las manos y la planta de los pies. Por qu?

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5
Sistema seo
Tejido seo y estructura del esqueleto
O BJE TIVOS DE L CAPTULO
1. Sealar las funciones del sistema
seo.

2. Describir los tipos celulares presentes


en el hueso maduro y comparar sus funciones.

3. Contrastar la estructura del hueso


compacto y su funcin con las del hueso esponjoso.

4. Localizar y comparar la estructura


del periostio y del endostio y su funcin.

5. Estudiar los pasos constituyentes de


los procesos de desarrollo y crecimiento seo que explican las variaciones existentes en la estructura del hueso.

6. Examinar los factores nutricionales y


hormonales que influyen sobre el crecimiento.

7. Describir la remodelacin del esqueleto,


contando los efectos que ejercen la nutricin, las hormonas, el ejercicio y el envejecimiento sobre el desarrollo del hueso y el sistema seo.

8. Enunciar los diversos tipos de fracturas


y explicar su consolidacin.

9. Clasificar los huesos segn su forma


y ofrecer ejemplos de cada tipo.

Introduccin

112 112 117 124

Estructura del hueso

Desarrollo y crecimiento del hueso

Remodelacin, reparacin y mantenimiento seos Anatoma de los elementos del esqueleto Integracin con otros sistemas
130 126

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112

SISTEMA SEO

El sistema seo rene los diversos huesos del esqueleto ms los cartlagos, ligamentos y otros tejidos conjuntivos que sirven para estabilizarlos o interconectarlos. Los huesos son algo ms que un mero soporte del que cuelgan msculos, pues sostienen nuestro peso y actan junto a ellos en la produccin de movimientos precisos y controlados. Sin un armazn seo al que sujetarse, las contracciones tan slo conseguiran acortar y engrosar los msculos. Con su intervencin han de tirar del esqueleto para que nos sentemos, nos pongamos de pie, caminemos o corramos. El esqueleto cumple otras muchas funciones vitales; incluso algunas pueden resultar desconocidas, por lo que comenzaremos este captulo con un resumen de los principales cometidos que desempea. 1. Soporte: el sistema seo ofrece apoyo estructural a todo el cuerpo. Cada hueso o cada grupo de huesos proporcionan un armazn sobre el que fijar los tejidos blandos y los rganos. 2. Almacenamiento de minerales: las sales clcicas del hueso representan una valiosa reserva mineral que mantiene las concentraciones normales de los iones de calcio y fosfato en los lquidos corporales. El calcio es el mineral ms abundante del organismo humano. Cualquier cuerpo tpico contiene 1-2 kg de calcio, con ms del 98% se encuentra depositado en los huesos del esqueleto. 3. Produccin de clulas sanguneas: los glbulos rojos, los glbulos blancos y las plaquetas se elaboran en la mdula roja que rellena la cavidad interna de muchos huesos. El lugar que ocupa la mdula sea en cuanto a la formacin de las clulas sanguneas se describir en los captulos posteriores dedicados al aparato cardiovascular y el sistema linftico (v. captulos 20 y 23). 4. Proteccin: los tejidos y los rganos ms delicados suelen estar rodeados por elementos seos. Las costillas protegen el corazn y los pulmones, el crneo encierra el encfalo, las vrtebras resguardan la mdula espinal y la pelvis acoge los rganos digestivos y genitales ms frgiles. 5. Apalancamiento: muchos huesos del esqueleto actan como palancas. De esta forma, pueden modificar la magnitud y la direccin de las fuerzas generadas por los msculos estriados. Los movimientos provocados van desde la actividad fina en la yema de un dedo hasta los cambios potentes en la postura de todo el cuerpo. Este captulo describe la estructura, el desarrollo y el crecimiento de los huesos. Los dos siguientes los dividen en dos partes: el esqueleto de la cabeza y el tronco (compuesto por los huesos del crneo, la columna vertebral, el esternn y las costillas) y el esqueleto de las extremidades (que consta de los huesos de los miembros y aquellos otros que estn asociados a ellos como su medio de conexin con el tronco en el hombro y en la pelvis). El ltimo captulo de este grupo desarrolla todo lo relacionado con las articulaciones, el punto de reunin entre los huesos que hace posible el movimiento de uno respecto a otro. En el fondo, los huesos del esqueleto son rganos dinmicos y complejos, que contienen tejido seo, otros tejidos conjuntivos, tejido muscular liso y tejido nervioso. A continuacin estudiaremos la organizacin interna de un hueso tpico.

Organizacin histolgica del hueso maduro


En el captulo 3 se ofreci la organizacin bsica del tejido seo [pp. 71-72] . A continuacin revisaremos con mayor detenimiento la organizacin que presentan la matriz y las clulas del hueso.

Matriz del hueso


En el hueso, casi las dos terceras partes de su peso corresponden al fosfato clcico, Ca3(PO4)2. Esta molcula interacta con el hidrxido de calcio [Ca(OH)2] para formar cristales de hidroxiapatita, Ca10(PO4)6(OH)2. Al producirse, los cristales tambin agregan otras sales de calcio, como el carbonato clcico, e iones del tipo de sodio, magnesio y uoruro. Estos componentes inorgnicos dan al hueso la oportunidad de oponerse a la compresin. Alrededor de un tercio ms de su peso procede de las bras colgenas, que favorecen la resistencia sea frente a la tensin. Los osteocitos y otros tipos celulares slo explican el 2% de la masa de un hueso tpico. Los cristales de fosfato clcico son muy fuertes, pero relativamente rgidos. Pueden aguantar la compresin, pero es fcil que queden destrozados al verse expuestos a la flexin, la torsin o un impacto brusco. Las fibras colgenas poseen resistencia y flexibilidad. Pueden tolerar el estiramiento, la torsin y la flexin sin problemas, pero al comprimirlas, simplemente se salen de su posicin. En el hueso, las fibras colgenas aportan un armazn orgnico para la formacin de los cristales minerales. Los cristales de hidroxiapatita generan pequeas lminas ubicadas al lado de las fibras colgenas. El resultado es una combinacin de protenas-cristales, dotada de propiedades intermedias entre las del colgeno y las de los cristales minerales puros.

Clulas del hueso maduro [v. figura 5.1]


El hueso contiene una poblacin caracterstica de clulas, que comprende clulas osteoprogenitoras, osteoblastos, osteocitos y osteoclastos (v. gura 5.1a).

Osteocitos Las clulas seas maduras son los osteocitos (osteon, hueso),
que mantienen y controlan el contenido de protenas y minerales que hay en la matriz a su alrededor. Tal como se ver en un prximo apartado, los minerales de la matriz estn en un proceso de reciclado permanente. Cada osteocito dirige la liberacin de calcio hacia la sangre a partir del hueso, as como el depsito de sales clcicas en la matriz que los rodea. Los osteocitos ocupan pequeas cavidades, llamadas lagunas, que se encuentran encajonadas entre las capas de matriz calcicada, que reciben el nombre de laminillas (lamella, lmina delgada) (v. gura 5.1b-d). Existen unos canales denominados conductillos (conductos pequeos), que irradian de una laguna a otra a travs de la matriz y en direccin hacia las supercies libres y los vasos sanguneos adyacentes. Los conductillos, que contienen unas prolongaciones citoplsmicas delgadas adems de sustancia fundamental, conectan entre s los osteocitos situados en lagunas contiguas. Estas prolongaciones estn enlazadas por uniones intercelulares hermticas, y ofrecen una va para la difusin de nutrientes y productos de desecho de un osteocito a otro por medio de las uniones comunicantes.

Osteoblastos Las clulas de forma cbica que estn presentes en la supercie


interna o externa de un hueso son los osteoblastos (blast, precursor). Este grupo segrega los componentes orgnicos de la matriz sea. Dicha sustancia, llamada osteoide, ms adelante se mineraliza por un mecanismo desconocido. Los osteoblastos son los responsables de la produccin del hueso nuevo, proceso llamado osteogenia (gennan, producir). Aunque no se ha identicado cul es su estmulo exacto, se cree que pueden responder a factores mecnicos u hormonales para poner en marcha la osteogenia. Si un osteoblasto queda rodeado de matriz, se diferencia en un osteocito.

Estructura del hueso


El hueso, o tejido seo, es uno de los tejidos conjuntivos de sostn. (En este momento, convendra repasar los apartados dedicados a los tejidos conjuntivos densos, el cartlago y el hueso.) [pp. 66-72] . Al igual que otros de este grupo, el tejido seo contiene clulas especializadas y una matriz extracelular constituida por bras protenicas y sustancia fundamental. La matriz del tejido seo es slida y robusta debido al depsito de sales clcicas alrededor de las bras protenicas. El tejido seo suele estar separado de los tejidos que lo rodean por un periostio broso. Cuando hay otro tejido a su alrededor, la supercie interna del hueso se encuentra revestida por un endostio celular.

Clulas osteoprogenitoras El tejido seo tambin contiene una pequea cantidad de clulas osteoprogenitoras (progenitor, antepasado), que se diferencian a partir del mesnquima y estn presentes en la capa ms interna del periostio y en el endostio que reviste la cavidad de la mdula. Estas clulas pue-

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Clula Endostio osteoprogenitora Cavidad medular Matriz Cavidad medular

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Conductillos

Osteocito

Matriz

Osteoide

Osteoblasto

Osteoclasto

Matriz

Osteocito: clula sea madura que mantiene la matriz del hueso

Clula osteoprogenitora: Osteoblasto: clula sea inmadura clula progenitora cuyas divisiones que segrega los componentes producen los osteoblastos orgnicos de la matriz (a) Clulas del hueso

Osteoclasto: clula multinucleada que segrega cidos y enzimas para disolver la matriz sea

Osteona

Conductos centrales

Conductillos

Laminillas concntricas Lagunas Conductos centrales Osteona Lagunas

Laminillas

(b) MEB de una osteona

MEB 182

(c) Microfotografa ptica de las osteonas

MO 220

(d) Microfotografa ptica de una osteona

MO 343

Figura 5.1

Estructura histolgica de un hueso tpico

El tejido seo contiene clulas especializadas y una densa matriz extracelular que lleva sales de calcio. (a) Clulas del hueso. (b) Microfotografa electrnica de barrido que muestra varias osteonas en el hueso compacto. (c) Corte fino a travs del hueso compacto; con esta tcnica, la matriz intacta y los conductos centrales aparecen de color blanco, y las lagunas y los conductillos de negro. (d) Una osteona aislada a mayor aumento. [(b) R. G. Kessel y R. H. Kardon, Tissues and Organs: A Text-Atlas of Scanning electrn Microscopy, W. H. Freeman & Co., 1979. Todos los derechos reservados.]

den dividirse para producir nuevas clulas hijas que se diferencien en osteoblastos. La capacidad de generar ms osteoblastos cobra suma importancia tras sufrir una sura o una fractura en un hueso. En un apartado posterior estudiaremos el proceso de reparacin ms a fondo.

Osteoclastos Los osteoclastos son unas clulas grandes multinucleadas, procedentes de las mismas clulas progenitoras de las que derivan los monocitos y los neutrlos [pp. 62-63] . Se encargan de segregar cidos mediante la exocitosis de los lisosomas. Los cidos disuelven la matriz sea y liberan aminocidos junto al calcio y el fosfato almacenados. Este proceso de erosin, llamado ostelisis, eleva las concentraciones de calcio y de fosfato en los lquidos corporales. Los osteoclastos estn siempre destruyendo matriz y soltando minerales, y los osteoblastos produciendo siempre nueva matriz que se une con rapidez a los minerales. Es muy importante mantener el equilibrio entre las actividades de los osteoblastos y los osteoclastos; cuando el ritmo de eliminacin de las sales clcicas por los osteoclastos supera su depsito por los osteoblastos, los huesos se debilitan. Si predomina la actividad de los osteoblastos, los huesos se vuelven ms slidos y macizos.

ocupa la parte proximal de la extremidad superior, y el fmur, que est en la parte proximal de la extremidad inferior. El tejido seo compacto forma las paredes de la cavidad medular (mdula) (v. gura 5.2a), y lo rodea una capa interna de hueso esponjoso. La cavidad medular contiene la mdula sea, que es un tejido conjuntivo laxo en el que pueden predominar los adipocitos (mdula amarilla) o una mezcla de glbulos rojos y blancos maduros e inmaduros, as como las clulas progenitoras que los producen (mdula roja).

Diferencias estructurales entre el hueso compacto y el esponjoso


La composicin de la matriz es la misma en el hueso compacto que en el esponjoso, pero en lo que dieren es en la disposicin tridimensional de los osteocitos, los conductillos y las laminillas.

Hueso compacto y esponjoso [v. figura 5.2]


Hay dos tipos de tejido seo: hueso compacto o hueso denso, y hueso esponjoso o hueso trabecular. El hueso compacto es relativamente denso y slido, mientras que el hueso esponjoso forma una red espaciosa de espolones y lminas. Ambos estn presentes en cualquier hueso tpico del esqueleto, como el hmero, que

Hueso compacto [v. guras 5.1b-d/5.2] La unidad funcional bsica del hueso compacto maduro es la osteona cilndrica, o sistema de Havers (v. gura 5.1b-d). En su interior, los osteocitos estn dispuestos en capas concntricas alrededor de un conducto central, o conducto de Havers, que contiene los vasos sanguneos que se encargan de su irrigacin. Los conductos centrales suelen seguir un trayecto paralelo a la supercie del hueso (v. gura 5.2a). Otras vas de conduccin, denominadas conductos perforantes o conductos de Volkmann, son ms o menos perpendiculares a la supercie (v. gura 5.2b). Los vasos sanguneos de los conductos perforantes llevan la sangre a las osteonas ms profundas en el hueso y abastecen la cavidad medular interior. Las laminillas de cada osteona son cilndricas y se encuentran alineadas con una orientacin paralela al eje longitudinal del hueso. Cuando se produce esta alineacin reci-

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SISTEMA SEO
Hueso esponjoso Vasos sanguneos Hueso compacto Cavidad medular Endostio Endostio (c) Osteona Periostio Orientacin de las fibras colgenas

Laminillas concntricas

Conducto central

Cavidad Hueso Hueso compacto esponjoso medular Capilar Vena pequea Laminillas concntricas Laminillas circunferenciales Osteonas Periostio Laminillas intersticiales

(a) Hmero

Arteria Vena Trabculas del hueso esponjoso Endostio Desembocadura de los conductillos en la superficie (d) Hueso esponjoso Laminillas

Conducto perforante

Conducto central

(b) Hueso compacto y esponjoso

Figura 5.2

Organizacin interna en unos huesos representativos

Relacin estructural entre el hueso compacto y el hueso esponjoso en varios huesos representativos. (a) Anatoma macroscpica del hmero. (b) Vista esquemtica sobre la organizacin histolgica del hueso compacto y esponjoso. (c) Organizacin de las fibras colgenas dentro de las laminillas concntricas. (d) Localizacin y estructura del hueso esponjoso. La fotografa ofrece la vista de una seccin en el extremo proximal del fmur.

ben el nombre de laminillas concntricas. En conjunto, por su disposicin forman una serie de anillos concntricos, parecidos al blanco de una diana, en torno al conducto central (v. gura 5.2b,c). Las bras colgenas espirales que las recorren en toda su extensin fortalecen a la osteona en su conjunto, junto a las variaciones producidas en la direccin de su giro entre las laminillas adya-

centes entre s. Los conductillos interconectan las lagunas de una osteona y crean una red ramicada que llega hasta el conducto central. Las laminillas intersticiales, en cambio, llenan los espacios que quedan entre las osteonas del hueso compacto. Segn su localizacin, pueden haberse generado durante el crecimiento del hueso, o representar restos de osteonas despus de que los

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osteoclastos hayan reciclado los componentes de su matriz en medio del proceso de reparacin o remodelacin del hueso. Un tercer tipo de laminilla, la laminilla circunferencial, aparece en las supercies externa e interna del hueso. En el caso de las extremidades, forman las supercies externa e interna de la disis, como sucede en el hmero o el fmur (v. gura 5.2b).

presencia sirve para aligerar el esqueleto y facilita que los msculos pongan en movimiento los huesos. De esta manera, aparece en cualquier zona que no reciba una sobrecarga intensa ni tampoco donde lleguen fuerzas con mltiples direcciones.

Hueso esponjoso [v. gura 5.2d] La principal diferencia entre el hueso


compacto y el hueso esponjoso (tambin llamado hueso trabecular) estriba en que este ltimo est organizado en espolones paralelos o lminas gruesas ramicadas que se denominan trabculas (viga pequea) o espculas. Entre las trabculas del hueso esponjoso existen numerosos espacios de interconexin. Asimismo, tambin posee laminillas y, si las trabculas alcanzan el grosor suciente, habr osteonas. En lo que atae a las clulas asociadas y a la estructura y la composicin de sus laminillas, el hueso esponjoso no diere del compacto. Forma una estructura espaciosa (v. gura 5.2d) y, por esta razn, es mucho ms ligero que l. Sin embargo, la ramicacin de las trabculas otorga al hueso esponjoso una considerable resistencia, aunque tenga un peso relativamente liviano. Por tanto, su

Diferencias funcionales entre el hueso compacto y el esponjoso [v. figura 5.3]


Las supercies seas estn cubiertas por una capa de hueso compacto; su espesor vara de una regin a otra y de un hueso a otro. Esta capa supercial a su vez est revestida por el periostio, un recubrimiento de tejido conjuntivo que se encuentra unido a la fascia profunda. El periostio no falta ms que en el interior de las articulaciones, donde los bordes o los extremos de dos huesos establecen un contacto. En algunos casos, los dos huesos estn interconectados entre s por bras colgenas o por un bloque de cartlago. En las articulaciones ms mviles y llenas de lquido (sinovial), hay unos cartlagos articulares hialinos que cubren las supercies seas enfrentadas. El hueso compacto es ms grueso en aquella zona que recibe cargas procedentes de una gama limitada de direcciones. La gura 5.3a muestra la anatoma

Hueso esponjoso Epfisis

Superficie articular de la cabeza del fmur

Metfisis

Hueso compacto

Difisis (cuerpo)

(b) Orientacin de las trabculas en la epfisis

Superficie articular de la cabeza del fmur Cavidad medular

Metfisis

Trabculas de hueso esponjoso Corteza

Epfisis Cavidad medular Hueso compacto Vista posterior (a) Fmur Vista seccional (c) Epfisis, vista seccional

Figura 5.3

Anatoma de un hueso representativo

(a) El fmur, el esqueleto del muslo, en una vista superficial y en un corte. Este hueso tiene una difisis (cuerpo) cuyas paredes son de hueso compacto y unas epfisis (extremos) rellenas de hueso esponjoso. La metfisis separa la difisis de la epfisis en cada extremo del cuerpo. El peso corporal pasa al fmur en la articulacin coxofemoral. Al ocupar una situacin descentrada con respecto al eje de la difisis, esta carga se distribuye a lo largo del hueso de manera que la porcin medial de la dafisis se ve comprimida y la lateral estirada. (b) Fmur ntegro transparentado por medios qumicos como forma de manifestar la orientacin de las trabculas en la epfisis. (c) Fotografa que muestra la epfisis tras su corte.

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ciones diferentes. Las epsis del fmur se encuentran rellenas de hueso esponjoso, y la gura 5.3b,c muestra la alineacin que siguen sus trabculas en el caso de la ms proximal. Las trabculas estn orientadas segn las lneas de presin, pero presentan amplios apoyos transversales. En la epsis proximal trasladan las fuerzas desde la cadera hasta la disis femoral a travs de la metsis; en la distal, las mandan hasta la pierna a travs de la articulacin de la rodilla. Aparte de reducir el peso y manejar cargas que actan desde mltiples direcciones, el armazn trabecular espacioso ofrece apoyo y proteccin a las clulas de la mdula sea. La mdula amarilla, presente a menudo en la cavidad medular de la disis, constituye una reserva de energa importante. En cambio, las extensas regiones de mdula roja, como las que existen en el hueso esponjoso de las epsis proximales, son territorios importantes para la hematopoyesis.

general del fmur, que forma el esqueleto proximal de la extremidad inferior. El hueso compacto de la corteza rodea a la cavidad medular (medulla, parte ms interna). El hueso tiene dos extremos, o epsis (epi-, encima + physis, crecimiento), separados por una disis tubular (crecimiento en medio) o cuerpo. La disis se encuentra conectada a la epsis por una zona estrecha llamada metsis. La gura 5.3 muestra la organizacin que adopta el hueso compacto y el hueso esponjoso dentro del fmur. En condiciones normales, el cuerpo constituido por hueso compacto transmite las cargas aplicadas desde una epsis a la otra. Por ejemplo, en bipedestacin, la disis femoral traslada el peso corporal de la cadera a la rodilla. Las osteonas de la disis son paralelas a su eje longitudinal, y por esta razn el fmur resiste muy bien las sobrecargas que siguen esta direccin. Cada osteona puede concebirse como si fuera una paja de las utilizadas para beber, con las paredes muy gruesas. Al tratar de empujar uno de sus extremos contra el otro, parece bastante fuerte. Sin embargo, si se la sujeta por ellos y se tira de un lado, se quebrar con facilidad. De forma anloga, un hueso largo no se dobla cuando se aplican fuerzas sobre sus extremos, pero un golpe lateral sobre su disis puede romperlo sin grandes problemas, o causar una fractura. El hueso esponjoso no es tan macizo como el compacto, pero tiene una capacidad muy superior de resistir las cargas aplicadas siguiendo muchas direc-

Periostio y endostio [v. figura 5.4]


La supercie externa de un hueso suele estar recubierta por un periostio (v. gura 5.4a). Esta capa: 1) asla y protege al hueso de los tejidos que lo rodean; 2) ofrece una va para recibir su irrigacin e inervacin y un punto de insercin; 3) participa activamente en el crecimiento y la reparacin del hueso, y 4) ja el

Cpsula articular Capa celular del periostio Capa fibrosa del periostio Endostio Hueso compacto

Laminillas circunferenciales Capa celular del periostio Capa fibrosa del periostio Conductillos Laguna Osteocito Fibras perforantes

Matriz sea Osteoclasto multinucleado gigante Endostio Clula osteoprogenitora Osteocito Osteoide Osteoblastos (b) El endostio es una capa celular incompleta que contiene osteoblastos, clulas osteoprogenitoras y osteoclastos.

(a) El periostio contiene una capa externa (fibrosa) y otra interna (celular). Sus fibras colgenas se continan con las pertenecientes al hueso, las cpsulas articulares adyacentes y los tendones y ligamentos que se fijan a este nivel.

Zona de unin osteotendinosa

Tendn

Periostio Cavidad medular Endostio Hueso esponjoso de la epfisis Cartlago epifisario

(c) Unin osteotendinosa

MO 100

Figura 5.4

Anatoma e histologa del periostio y el endostio

Representacin esquemtica de la localizacin del periostio y el endostio, y de su asociacin a otras estructuras seas; el corte histolgico muestra el periostio y el endostio. (a) Periostio. (b) Endostio. (c) Unin osteotendinosa.

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Nota clnica
Raquitismo La articulacin coxofemoral est compuesta por la cabeza
del fmur y la oquedad correspondiente en la cara lateral del hueso coxal. La cabeza femoral se orienta en sentido medial, y el peso del cuerpo comprime el lado medial de la difisis. Como la aplicacin de la fuerza est descentrada, el hueso presenta una tendencia a doblarse con una inclinacin lateral. El otro lado del cuerpo, el que se opone a esta flexin, queda sometido a una carga de estiramiento, o tensin. De este modo, si un trastorno reduce la cantidad de sales clcicas en el esqueleto, esa parte va a torcerse. El raquitismo suele aparecer en los nios debido a la falta de vitamina D; esta sustancia es esencial para la absorcin normal de calcio y su depsito en el esqueleto. En el raquitismo, los huesos presentan una escasa mineralizacin, y se vuelven muy flexibles. Las personas afectadas tienen las piernas arqueadas como rasgo propio de su aspecto, pues los huesos del muslo y los de la pierna se curvan bajo el peso del cuerpo.

Desarrollo y crecimiento del hueso


El crecimiento del esqueleto determina el tamao y las proporciones de nuestro cuerpo. El esqueleto seo comienza a formarse unas 6 semanas despus de la fecundacin, cuando el embrin mide alrededor de 12 mm de longitud. (Antes de este momento, todos los elementos esquelticos tienen un carcter mesenquimatoso o cartilaginoso.) Durante su desarrollo posterior los huesos experimentan un enorme aumento de tamao. El crecimiento seo sigue durante la adolescencia, y algunas porciones habitualmente no dejan de crecer hasta los 25 aos. El proceso ntegro est sometido a una estricta regulacin y su fracaso afectar a la larga a todos los sistemas corporales. En este apartado trataremos los mecanismos fsicos de la osteogenia (formacin de hueso) y el crecimiento seo. El siguiente estar dedicado al mantenimiento y la sustitucin de las reservas minerales en el esqueleto del adulto. Durante el desarrollo embrionario, tanto el mesnquima como el cartlago se ven reemplazados por hueso. Este proceso de sustituir otros tejidos por hueso se denomina osificacin. El proceso de calcificacin designa el depsito de sales clcicas en el interior de un tejido. Cualquier tejido puede calcificarse, pero slo la osificacin desemboca en la formacin de hueso, aunque hay dos formas principales diferentes. En la osificacin intramembranosa, el hueso se origina a partir del mesnquima o del tejido conjuntivo fibroso. En la osificacin endocondral, ocupa el lugar dejado por un modelo cartilaginoso preexistente. Los huesos de las extremidades y el resto de los que cargan peso, como la columna vertebral, surgen por osificacin endocondral. La osificacin intramembranosa corresponde a la formacin de otros elementos seos como la clavcula, la mandbula y los huesos planos de la cara y del crneo.

hueso a la red de tejido conjuntivo que forma la fascia profunda. En cambio, no hay nada de periostio alrededor de los huesos sesamoideos, ni tampoco est presente en la zona de unin con los tendones, los ligamentos o las cpsulas articulares, ni en las regiones de la supercie sea provistas de cartlagos articulares. El periostio consta de una capa brosa externa de tejido conjuntivo broso denso y una capa celular interna que contiene clulas osteoprogenitoras. Cuando un hueso no est en fase de crecimiento o reparacin, hay pocas clulas osteoprogenitoras que estn visibles en la capa celular. Cerca de las articulaciones, el periostio se contina con la red de tejido conjuntivo que las rodea y contribuye a estabilizarlas. En una articulacin llena de lquido (sinovial), lo va a hacer con la cpsula articular que encierra el complejo articular. Las bras del periostio tambin estn entrelazadas con las de los tendones que se jan al hueso (v. gura 5.4c). Con el crecimiento seo, estas bras tendinosas quedan cementadas a las laminillas superciales mediante los osteoblastos pertenecientes a la capa celular del periostio. Las bras colgenas que penetran en el tejido seo desde los tendones y desde el periostio supercial reciben el nombre de bras perforantes o bras de Sharpey (v. gura 5.4a). El proceso de consolidacin hace que las bras tendinosas formen parte de la estructura general del hueso, lo que crea un vnculo mucho ms fuerte de lo que sera posible en otras circunstancias. Cualquier traccin muy potente ejercida sobre un tendn o un ligamento normalmente partir el hueso antes de romper las bras colgenas que hay en su supercie. Dentro del hueso, un endostio celular reviste la cavidad medular (v. gura 5.4b). Esta capa, que tambin contiene clulas osteoprogenitoras, cubre las trabculas de hueso esponjoso y tapiza la supercie interna de los conductos centrales y los conductos perforantes. El endostio est activo durante el crecimiento del hueso y siempre que haya en marcha algn proceso de reparacin o remodelacin. En general, no suele tener ms que una clula de espesor y es una capa incompleta, por lo que la matriz sea a veces queda al descubierto.

Osificacin intramembranosa [v. figuras 5.5/5.6]


La osicacin intramembranosa, tambin llamada osicacin drmica, comienza con la diferenciacin en osteoblastos de unas clulas mesenquimatosas dentro del tejido conjuntivo broso o embrionario. Esta clase normalmente sucede en las capas ms profundas de la dermis, y los elementos resultantes suelen recibir el nombre de huesos drmicos o huesos membranosos. Entre sus ejemplos guran los que forman el techo del crneo (los huesos frontal y parietal), la mandbula (maxilar inferior) y la clavcula. Los huesos sesamoideos surgen en el interior de los tendones; la rtula sera un caso de este tipo. Los huesos membranosos tambin pueden nacer en otros tejidos conjuntivos sometidos a una sobrecarga mecnica prolongada. Por ejemplo, en los vaqueros del siglo xix a veces aparecan pequeas lminas seas en la dermis de la parte interna del muslo debido al roce y a los impactos continuos contra la montura. En algunos trastornos que afectan al metabolismo del in calcio o a su excrecin, la produccin intramembranosa de hueso tiene lugar en numerosas zonas de la dermis y de la fascia profunda. Los huesos que ocupan un lugar anormal se denominan huesos heterotpicos (heteros, diferente + topos, lugar). La osificacin intramembranosa empieza ms o menos durante la octava semana del desarrollo embrionario. Los pasos que integran este proceso estn explicados en la gura 5.5 y pueden resumirse de la manera siguiente:
PASO 1. El tejido mesenquimal adquiere una gran vascularizacin, y las clulas mesenquimales crecen y se diferencian en osteoblastos. A continuacin, los osteoblastos se renen y empiezan a segregar los componentes orgnicos de la matriz. Se mineraliza la mezcla resultante de bras colgenas y osteoide mediante la cristalizacin de las sales de calcio. El punto donde se inicia la osicacin de un hueso recibe la denominacin de centro de osicacin. A medida que se desarrolla el proceso, va apoderndose de nuevos osteoblastos dentro de unos envoltorios seos, y este es el momento en que se diferencian en osteocitos. Aunque los osteocitos hayan quedado separados por la matriz segregada, mantienen su conexin por unas delgadas prolongaciones citoplsmicas.

VERIFICACIN DE CONCEPTOS
1. Qu repercusin ejercera el aumento del cociente entre el colgeno y las sales clcicas (hidroxiapatita) sobre la resistencia del hueso? 2. Una muestra de hueso manifiesta unas laminillas concntricas que rodean a un conducto central. Procede de la corteza de un hueso largo o de su cavidad medular? 3. Si en un hueso la actividad de los osteoclastos supera a la de los osteoblastos, cmo influye esto sobre su masa? 4. Si un txico destruyera de forma selectiva las clulas osteoprogenitoras del tejido seo, qu proceso normal puede verse impedido para el futuro?
Vase Respuestas al final del libro.

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SISTEMA SEO

Nota clnica
Formacin heterotpica de hueso Los huesos heterotpicos
(heteros, diferente + topos: lugar) o ectpicos (ektos, fuera) son huesos que nacen en lugares atpicos. Su existencia es una manifestacin elocuente de la adaptabilidad de los tejidos conjuntivos. Las clulas mesenquimatosas progenitoras tienen la capacidad de formar hueso, cartlago o hasta grasa y msculo. Diversos fenmenos fsicos o qumicos pueden estimular el desarrollo de osteoblastos en los tejidos conjuntivos normales. Por ejemplo, los huesos sesamoideos aparecen en el seno de los tendones, cerca de los puntos de roce y de presin. Tambin puede producirse hueso en el interior de un gran cogulo sanguneo en la zona de una herida, o en las porciones de la dermis sometidas a un uso prolongado. Otros desencadenantes son las sustancias qumicas extraas y los problemas que afectan a la excrecin del calcio y a su almacenamiento. En este proceso puede participar cualquier tejido conjuntivo. La osificacin surgida dentro de un tendn o en torno a las articulaciones crea el riesgo de interferir el movimiento y provocar dolor. Tambin puede formarse hueso en los riones, entre los msculos estriados, en el pericardio, en las paredes arteriales y alrededor de los ojos. La miositis osificante consiste en el depsito de hueso rodeando a los msculos estriados. Los casos leves pueden dimanar de una lesin muscular. Los graves, cuyo origen es gentico, ofrecen una notable formacin formacin heterotpica de hueso. Si el proceso no invierte su curso, los msculos de la espalda, el cuello y las extremidades superiores se vern sustituidos por hueso.

PASO 2. El hueso en formacin crece hacia fuera desde su centro de osicacin lanzando unos pequeos espolones llamados espculas. Aunque el crecimiento seo todava avanza aprisionando osteoblastos, la divisin de las clulas mesenquimatosas sigue produciendo otros nuevos. Se trata de un proceso activo, y los osteoblastos necesitan oxgeno y la llegada segura de nutrientes. A medida que los vasos sanguneos se ramican por la regin y se introducen entre las espculas, aumenta la velocidad del crecimiento seo. PASO 3. Con el tiempo, aparecen mltiples centros de osicacin, y el material

recin dejado adopta la estructura de hueso esponjoso. Su depsito constante a cargo de los osteoblastos situados cerca de los vasos sanguneos, sumado a la remodelacin de este hueso que acaba de constituirse por parte de los osteoclastos, produce el hueso compacto de los componentes maduros del crneo. La gura 5.6a muestra la formacin de los huesos del crneo por osicacin intramembranosa en la cabeza de un feto de 10 semanas.

Osificacin endocondral [v. figuras 5.6/5.7]


La osicacin endocondral (endo, dentro + chondros, cartlago) comienza con la formacin de un modelo de cartlago hialino. El desarrollo del esqueleto de las extremidades ofrece un buen ejemplo de este proceso. Cuando el embrin tiene 6 semanas, ha surgido su componente proximal, el hmero (miembro superior) o el fmur (miembro inferior), pero se compone totalmente de cartlago. Esta estructura sigue aumentando de tamao por la expansin de la matriz cartilaginosa (crecimiento intersticial) y la produccin de ms cartlago sobre la
PASO

PASO

PASO

Las clulas mesenquimatosas se renen, se diferencian en osteoblastos y ponen en marcha el proceso de osificacin. El hueso se extiende formando una serie de espculas que proliferan por los tejidos de alrededor. Osteocito en una laguna Matriz sea Osteoblasto Osteoide Tejido conjuntivo embrionario Clula mesenquimatosa Vaso sanguneo

Al ponerse en contacto las espculas entre s, retienen vasos sanguneos dentro del hueso.

Osteocitos dentro de lagunas

Vasos sanguneos

Capa de osteoblastos

Con el tiempo, el hueso adopta la estructura del hueso esponjoso. Ms adelante es posible eliminarlo de las zonas que ocupa, con lo que se crean las cavidades medulares. Mediante su remodelacin, el hueso esponjoso as formado puede convertirse en hueso compacto.

Vaso sanguneo

LM 22

Vaso sanguneo

Osteoblastos

Espculas

MO 32

MO 32

Figura 5.5

Histologa de la osificacin intramembranosa

Pasos en la formacin del hueso intramembranoso, desde la agregacin de las clulas mesenquimatosas hasta el hueso esponjoso. Ms adelante, este ltimo puede remodelarse y constituir hueso compacto.

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CAPTULO

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Sustitucin de los cartlagos del crneo embrionario por osificacin endocondral

Produccin de los huesos que forman el techo del crneo por osificacin intramembranosa

cara externa (crecimiento por aposicin). En el captulo 3 se ofreci la explicacin de estos mecanismos [p. 69] . La gura 5.6b revela el grado de osicacin endocondral presente en los huesos de las extremidades en un feto de 16 semanas. En la gura 5.7a se esquematizan los pasos del crecimiento y la osicacin de uno de estos huesos.
PASO 1. A medida que el cartlago crece, los condrocitos prximos al centro de la disis aumentan mucho de tamao y la matriz a su alrededor comienza a calcicarse. Debido a su carencia de nutrientes, estas clulas mueren y se desintegran. PASO 2. Las clulas del pericondrio que rodea a esta regin del cartlago se diferencian en osteoblastos. Por entonces, el pericondrio se ha convertido en un periostio, y la capa ostegena interna produce en poco tiempo un collar seo, es decir, una capa delgada de hueso compacto en torno a la disis cartilaginosa.
Centros primarios de osificacin de las difisis (huesos de la extremidad inferior) Hueso coxal primitivo

PASO 3. Mientras suceden estos cambios, se incrementa la irrigacin del

periostio, y emigran capilares y osteoblastos hacia el ncleo del cartlago, para invadir los espacios dejados por los condrocitos en desintegracin. A continuacin se descompone la matriz cartilaginosa calcicada, y los osteoblastos la sustituyen por hueso esponjoso. La produccin de hueso avanza desde este centro primario de osicacin situado en la disis hacia los dos extremos del modelo cartilaginoso.
PASO 4. Mientras su dimetro es pequeo, toda la disis permanece llena de

(a)

Hueso temporal Mandbula Clavcula Escpula Hmero

hueso esponjoso, pero al agrandarse, los osteoclastos erosionan su porcin central y crean una cavidad medular. La fase de crecimiento posterior entraa dos procesos distintos: el aumento de longitud y el aumento de dimetro.
Hueso parietal

Crecimiento en longitud de un hueso en desarrollo [v. figuras 5.7/5.8]


Durante las primeras fases de la osteogenia, los osteoblastos se desplazan desde el centro primario de osificacin hacia las epfisis. Sin embargo, no logran culminar directamente la osificacin del modelo, porque el cartlago sigue creciendo a este nivel. La regin donde queda sustituido por el hueso corresponde a la metfisis, la zona de unin entre la difisis (cuerpo) y las epfisis seas. Por el lado que mira hacia la difisis, los osteoblastos no dejan de invadir el cartlago y reemplazarlo por hueso. Pero en el que mira hacia la epfisis, se va produciendo nuevo cartlago a la misma velocidad. La situacin es parecida a la que mantendran un par de corredores que vayan uno delante del otro. Mientras lleven el mismo ritmo, pueden seguir durante kilmetros sin chocar. En este caso, tanto los osteoblastos como la epfisis huyen del centro primario de osificacin. Por consiguiente, los osteoblastos nunca dan caza a la epfisis, aunque el elemento esqueltico siga creciendo sin parar.
PASO 5. El siguiente cambio fundamental tiene lugar cuando el centro de las

Hueso frontal

Huesos metacarpianos Falanges Radio

Costillas

Vrtebras Hueso coxal (ilion) Fmur

Cbito Cartlago

Peron Tibia Falange Huesos metatarsianos (b)

epsis empieza a calcicarse. Entonces, los capilares y los osteoblastos emigran hacia esas zonas, y crean los centros secundarios de osicacin. Su momento de aparicin vara de un hueso a otro y de una persona a otra. Al nacer, ya pueden estar presentes en los dos extremos del hmero (brazo), el fmur (muslo) y la tibia (pierna), pero en otros huesos estas zonas pasan en estado cartilaginoso toda la infancia.
PASO 6. A la larga, las epsis acaban por rellenarse de hueso esponjoso. En la

Figura 5.6

Osificacin intramembranosa y endocondral fetal

Estos fetos humanos de 10 y 16 semanas se han sometido a una tincin especial (con rojo de alizarina) y se han transparentado para ver los elementos del esqueleto en desarrollo. (a) A las 10 semanas, el crneo fetal muestra hueso membranoso y cartilaginoso con claridad, pero an no se han fijado las divisiones indicativas de los lmites entre los futuros huesos del crneo. (b) A las 16 semanas, el crneo fetal manifiesta los bordes irregulares de los huesos primitivos. La mayor parte de los componentes que forman el esqueleto de las extremidades surgen por osificacin endocondral. Obsrvese el aspecto que tienen los huesos de la mueca y del tobillo a las 16 semanas en comparacin con lo que ocurre a las 10 semanas.

cavidad articular sigue al descubierto un delgado casquete del modelo cartilaginoso original formando el cartlago articular. Su funcin consiste en evitar cualquier dao por el contacto entre un hueso y otro dentro de la articulacin. En la metsis hay una regin cartilaginosa relativamente estrecha llamada cartlago episario, o cartlago de crecimiento, que separa en este momento la epsis de la disis. La gura 5.7b muestra la frontera instaurada entre el cartlago en degeneracin y los osteoblastos en fase de progresin. Mientras la velocidad de crecimiento que lleve el cartlago siga el mismo ritmo de invasin

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PASO

SISTEMA SEO

PASO

PASO

PASO

Al crecer el cartlago, los condrocitos que estn prximos al centro de la difisis aumentan mucho de tamao. La matriz queda reducida a una serie de pequeos espolones que pronto empiezan a calcificarse. A continuacin, los condrocitos que hayan crecido de tamao mueren y se desintegran, lo que deja unas cavidades en el interior del cartlago. Aumento de los condrocitos en el interior de la matriz en calcificacin

Los vasos sanguneos crecen en torno a los bordes del cartlago, y las clulas del pericondrio se convierten en osteoblastos. A continuacin, el cuerpo del cartlago queda enfundado por una capa superficial de hueso.

Los vasos sanguneos penetran en el cartlago e invaden su regin central. Los fibroblastos que emigran con ellos se diferencian en osteoblastos y empiezan a producir hueso esponjoso en un centro de osificacin primario. Despus, la formacin del hueso se extiende a lo largo de la difisis hacia los dos extremos.

Al continuar el proceso de crecimiento se produce la remodelacin, lo que crea una cavidad medular. El hueso de la difisis gana en grosor, y el cartlago prximo a cada epfisis queda sustituido por el cuerpo del hueso. Su crecimiento posterior supone un aumento de longitud (v. pasos 5 y 6, p. 121) y de dimetro (v. figura 5.9).

Epfisis

Vaso sanguneo Difisis

Cavidad medular Centro primario de osificacin Hueso superficial Hueso esponjoso

Cavidad medular

Vase figura 5.9 Metfisis

Formacin de hueso Cartlago hialino

(a)

Figura 5.7

Organizacin anatmica e histolgica de la osificacin endocondral

(a) Etapas en la formacin de un hueso largo a partir de su modelo en cartlago hialino.

mantenido por los osteoblastos, la disis aumenta de longitud, pero el cartlago episario sobrevive. En su interior, los condrocitos estn organizados en zonas diferentes (v. figura 5.7b). Por el lado epifisario del cartlago, continan dividindose y aumentando, mientras que en su lado diafisario el cartlago queda reemplazado paulatinamente por hueso. En conjunto, el grosor del cartlago epifisario no cambia. Lo que sucede es que su constante ampliacin aleja ms la epfisis del cuerpo. Al madurar las clulas hijas, adquieren mayor tamao y la matriz se calcifica a su alrededor. En el lado del cartlago epifisario orientado hacia el cuerpo, los osteoblastos y los capilares siguen invadiendo estas lagunas y sustituyen el cartlago por hueso recin formado que est organizado en una serie de trabculas. La figura 5.8a ofrece una radiografa correspondiente a los cartlagos epifisarios de la mano en un nio pequeo.
PASO 7. Al llegar a la madurez, la produccin del cartlago epifisario pierde

lnea epifisaria visible, que subsiste una vez que ha concluido el crecimiento de la epfisis (v. gura 5.8b).

Crecimiento en el dimetro de un hueso en desarrollo [v. figura 5.9]


El dimetro de un hueso aumenta mediante un mecanismo de crecimiento por aposicin sobre su cara externa. En este proceso, las clulas osteoprogenitoras de la capa interna del periostio se diferencian en osteoblastos y aaden matriz sea a su supercie. Esto agrega capas consecutivas de laminillas circunferenciales sobre la supercie externa del hueso. Con el paso del tiempo, las laminillas ms profundas se reciclan y quedan sustituidas por las osteonas tpicas del hueso compacto. Sin embargo, los vasos sanguneos y las bras colgenas del periostio pueden verse encerradas en la matriz, y esto es lo que pasa. Si as sucede, el proceso de crecimiento seo por aposicin es ms complicado, tal como recoge la gura 5.9a.
PASO 1. Si los vasos sanguneos siguen la supercie sea, el hueso nuevo se

velocidad y se acelera la actividad de los osteoblastos. Por esta razn, el cartlago epifisario se estrecha cada vez ms, hasta que desaparece por completo. Este fenmeno recibe el nombre de cierre epifisario. Muchas veces puede detectarse su antigua localizacin en las radiografas formando una

deposita en unas crestas de orientacin paralela a su trayecto.


PASO 2. Cuando estas crestas longitudinales aumentan de tamao, crecen unas

hacia otras, y el vaso queda metido en una profunda bolsa.

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PASO

PASO

Figura 5.7 Organizacin anatmica e histolgica de la osificacin endocondral (cont.)


(b) Microfotografa ptica que muestra las zonas de cartlago y el avance de los osteoblastos en un cartlago epifisario.

Los capilares y los osteoblastos emigran hacia las epfisis, y generan centros secundarios de osificacin. Cartlago hialino

Poco despus, las epfisis se encuentran rellenas de hueso esponjoso. El cartlago articular permanece al descubierto en la cavidad articular; con el tiempo, quedar reducido a una delgada capa superficial. En cada metfisis, un cartlago epifisario separa la epfisis de la difisis. Cartlago articular

Matriz de cartlago epifisario

Clulas cartilaginosas en divisin

Epfisis

Hueso esponjoso

Zona de proliferacin

Metfisis Cartlago epifisario Difisis

Zona de hipertrofia

Periostio Hueso compacto

Cavidad medular

Osteoblastos (b)

Osteoide MO 250

Centro secundario de osificacin

(a)

(b)

Figura 5.8

Cartlagos y lneas epifisarias

El cartlago epifisario es el lugar donde sucede el crecimiento longitudinal en los huesos largos antes de la madurez; la lnea epifisaria seala la situacin antigua del cartlago epifisario, una vez acabado el crecimiento. (a) Radiografa de la mano de un nio pequeo. Las flechas indican la posicin de los cartlagos epifisarios. (b) Radiografa de la mano de un adulto. Las flechas indican la posicin de las lneas epifisarias.

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PASO

SISTEMA SEO

PASO

PASO

La formacin de hueso en la superficie del mismo produce unas crestas paralelas a un vaso sanguneo.

Las crestas aumentan de tamao y crean una profunda bolsa.

Las crestas se encuentran y se fusionan, atrapando el vaso en el interior del hueso.

Cresta

Periostio

Conducto perforante

Arteria

PASO

PASO

PASO

El depsito de hueso avanza en sentido interno hacia el vaso, lo que da inicio a la aparicin de una osteona tpica.

Se depositan ms laminillas circunferenciales y el hueso sigue aumentando de dimetro.

Laminillas circunferenciales

La osteona est completa y posee un nuevo conducto central en torno al vaso sanguneo. Adems, queda encerrado un segundo vaso sanguneo. Periostio Conducto central de la osteona nueva

a) Etapas en el crecimiento por aposicin

Reabsorcin sea por los osteoclastos

Lactante (b) Crecimiento por aposicin y remodelacin

Nio

Depsito seo por los osteoblastos Joven Adulto

Figura 5.9

Crecimiento seo por aposicin

(a) Esquemas tridimensionales que explican el mecanismo responsable de incrementar el dimetro de un hueso en crecimiento. (b) Un hueso aumenta de dimetro a medida que se aade ms tejido sobre su superficie externa. Al mismo tiempo, los osteoclastos reabsorben hueso por su interior, lo que dilata la cavidad medular.

PASO 3. Las dos crestas acaban por reunirse y fusionarse, lo que forma un tnel

seo que contiene un antiguo vaso sanguneo supercial.


PASOS 4-6. El tnel est revestido por unas clulas que, hasta el PASO 3, formaban parte del periostio. Las clulas osteoprogenitoras de esta capa se diferencian en este momento en osteoblastos. De esta manera, segregan nuevo hueso depositado sobre las paredes del tnel, lo que genera unas laminillas concntri-

cas que a la larga producen una nueva osteona que est organizada en torno a un vaso sanguneo central. Mientras se aade hueso sobre la supercie externa, los osteoclastos eliminan matriz sea por la supercie interna. A raz de esto, la cavidad medular aumenta gradualmente de tamao mientras el hueso ampla su dimetro (v. gura 5.9b).

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Nota clnica
Trastornos congnitos del esqueleto En la acromegalia (akron, extremo + megale, grande) se libera una cantidad excesiva de hormona de crecimiento pasada la pubertad, cuando la mayor parte de los cartlagos episarios ya estn cerrados. Sin embargo, los cartlagos y los huesos pequeos responden a su presencia, lo que determina un crecimiento anormal de las manos, los pies, el maxilar inferior, el crneo y la clavcula. Esta situacin acaba en un gigantismo si hay hipersecrecin de la hormona de crecimiento antes de la pubertad. Por el contrario, su produccin insuciente durante este perodo genera un enanismo hiposario. Las personas con este trastorno son muy bajas, pero a diferencia de los enanos acondroplsicos (que se explican ms adelante), mantienen unas proporciones normales. En la osteomalacia (malakia, blandura), no cambia el tamao de los componentes esquelticos, pero pierden contenido mineral, lo que reblandece los huesos. Los osteoblastos trabajan mucho, pero la matriz no acumula sucientes sales de calcio. Este proceso, el raquitismo, afecta a los adultos o los nios cuya alimentacin lleve unas cantidades decientes de calcio o de vitamina D3. La formacin de hueso en exceso recibe el nombre de hiperostosis. En la osteopetrosis (petros, piedra), la masa total del esqueleto aumenta poco a poco como consecuencia de una disminucin de la actividad de los osteoclastos. La remodelacin se interrumpe y la forma de los huesos cambia poco a poco. En los nios, la osteopetrosis produce toda una diversidad de deformidades esquelticas. No se sabe cul es la causa fundamental de este proceso, relativamente infrecuente. Se han detectado ms de 200 enfermedades hereditarias del tejido conjuntivo. Los casos aislados suelen obedecer a una mutacin espontnea producida en el ovocito o en el espermatozoide de unos padres sanos. Las personas con estos procesos s que pueden transmitir el cuadro a sus hijos. La osteogenia imperfecta, el sndrome de Marfan y la acondroplasia son otros tantos ejemplos de trastornos hereditarios caracterizados por una formacin anormal de hueso.
La osteogenia imperfecta, con una frecuencia ms o menos de una persona por cada 20.000, afecta a la organizacin de las bras colgenas. El funcionamiento de los osteoblastos se encuentra alterado, el crecimiento es anormal y en sus formas graves los huesos son muy frgiles, lo que da lugar a fracturas repetidas y a una deformacin progresiva del esqueleto. Tambin est perturbada la actividad de los broblastos, y los ligamentos y los tendones pueden hallarse muy holgados, lo que permite un movimiento excesivo en las articulaciones. Hay cuatro tipos diferentes ya identicados, y existen grandes variaciones en la gravedad de los sntomas. El nmero total de fracturas padecidas a lo largo de la vida puede oscilar desde unas pocas hasta cientos, y la forma ms acusada suele ser mortal poco despus del nacimiento. El sndrome de Marfan tambin est vinculado a un defecto en la estructura del tejido conjuntivo. Las extremidades largusimas y delgadsimas, que son el signo fsico ms evidente de este trastorno, derivan de una formacin excesiva de cartlago a nivel de los cartlagos episarios. En este caso, la responsable es una alteracin en un gen del cromosoma 15 que afecta a la protena brilina. Los efectos sobre el esqueleto resultan llamativos, pero la debilidad de las paredes arteriales asociada es un rasgo ms peligroso. La acondroplasia tambin se relaciona con una actividad episaria anormal. Los cartlagos episarios del nio crecen con una lentitud inusitada y el adulto tiene unas extremidades cortas y fornidas. Aunque existen otras alteraciones esquelticas, el tronco es de tamao normal, y el desarrollo sexual y psquico queda intacto. Un adulto con acondroplasia recibe el nombre de enano acondroplsico. El proceso depende de la presencia de un gen anormal en el cromosoma 4, que afecta al factor de crecimiento broblstico. La mayora de los casos estn ocasionados por una mutacin espontnea. Si los dos progenitores son acondroplsicos, sus hijos tienen un 25% de probabilidades de nacer sanos, un 50% de sufrir algn grado de alteracin y un 25% de heredar dos genes anormales, lo que da lugar a profundas deformidades y conduce a la muerte prematura.

Formacin del riego sanguneo y linftico


[v. figuras 5.2b/5.9/5.10]
El tejido seo est muy vascularizado, y los huesos del esqueleto reciben un abundante riego sanguneo. En un hueso tpico como el hmero, aparecen cuatro grupos fundamentales de vasos sanguneos (v. gura 5.10). 1. La arteria y la vena nutricia: estas estructuras se forman cuando los vasos sanguneos invaden el modelo cartilaginoso al principio de la osificacin endocondral. Normalmente, slo hay una arteria nutricia y una vena nutricia, que penetran en la difisis a travs de un agujero nutricio, aunque algn hueso, como el fmur, tiene dos o ms. Estos vasos traspasan la difisis hasta llegar a la cavidad medular. La arteria nutricia se dividir en ramas ascendentes y descendentes, dirigidas hacia las epfisis. A continuacin, vuelven a entrar en el hueso compacto por los conductos perforantes y se extienden siguiendo los conductos centrales para irrigar las osteonas del hueso compacto (v. figura 5.2b, p. 114). 2. Vasos metafisarios: estos vasos aportan sangre a la superficie interna (diafisaria) de cada cartlago epifisario, la zona donde el hueso est sustituyendo al cartlago. 3. Vasos epifisarios: los extremos epifisarios de los huesos largos suelen contener numerosos agujeros ms pequeos. Los vasos que se sirven de ellos irrigan el tejido seo y la cavidad medular de las epfisis. 4. Vasos peristicos: los vasos sanguneos procedentes del periostio se aaden a la superficie del hueso en desarrollo tal como se describi y explic en la figura 5.9. En este caso, suministran sangre a las osteonas

superficiales de la difisis. Durante la formacin endocondral del hueso, entran ramas suyas a las epfisis, lo que abastece de sangre los centros secundarios de osificacin. El periostio tambin contiene una amplia red de vasos linfticos, muchos de los cuales mandan ramas que atraviesan el hueso y llegan a cada osteona a travs de numerosos conductos perforantes. Tras el cierre de las epsis, las tres series de vasos sanguneos quedan ampliamente interconectadas, tal como se seala en la gura 5.10.

Inervacin del hueso


Los huesos estn inervados por nervios sensitivos y las lesiones producidas en el esqueleto pueden resultar muy dolorosas. Las terminaciones nerviosas sensitivas se ramican por todo el periostio, y los nervios sensitivos traspasan la corteza junto a la arteria nutricia para inervar el endostio, la cavidad medular y las epsis.

Factores que regulan el crecimiento del hueso


El crecimiento normal del hueso depende de una combinacin de factores alimentarios y hormonales:

No puede producirse un crecimiento normal del hueso sin una fuente constante de sales de calcio y fosfato en la dieta, as como de otros iones como el magnesio, el citrato, el carbonato y el sodio.

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SISTEMA SEO
Cartlago articular Arteria y vena epifisaria Ramas de la arteria y la vena nutricia Periostio

Arteria y vena metafisaria

La hormona de crecimiento, producida por la hipfisis, y la tiroxina, procedente de la glndula tiroides, estimulan el crecimiento seo. En su correcto equilibrio, estas hormonas mantienen la actividad normal de los cartlagos epifisarios ms o menos hasta la poca de la pubertad. Al llegar la pubertad, el crecimiento del hueso experimenta una aceleracin sensacional. Las hormonas sexuales (estrgenos y testosterona) estimulan a los osteoblastos para que su velocidad de fabricacin supere el ritmo de aumento de tamao del cartlago epifisario. Con el tiempo, estos cartlagos se estrechan y acaban por osificarse o cerrarse. La produccin constante de hormonas sexuales es fundamental para conservar la masa sea en los adultos.

Periostio Hueso compacto Arterias y venas peristicas Conexiones para las osteonas superficiales Arteria y vena nutricia Agujero nutricio Cavidad medular

Existen variaciones de un hueso a otro y de una persona a otra en lo que atae al momento de cierre de los cartlagos episarios. Los dedos de los pies pueden concluir su osicacin a los 11 aos de edad, mientras que algunas partes de la pelvis o de la mueca seguirn creciendo hasta cumplir los 25. Las diferencias entre las hormonas sexuales masculinas y femeninas explican la disparidad que presentan los sexos y las variantes relacionadas en cuanto al tamao y las proporciones del cuerpo. VERIFICACIN DE CONCEPTOS
1. Cmo pueden utilizarse las radiografas del fmur para determinar si una persona ha alcanzado su estatura final? 2. Describa con brevedad los principales pasos del proceso de osificacin intramembranosa. 3. Describa cmo aumenta el dimetro de los huesos. 4. Qu es el cartlago epifisario? Dnde est situado? Por qu es importante?
Vase Respuestas al final del libro.

Arteria y vena metafisaria

Metfisis

Lnea epifisaria

Figura 5.10

Riego circulatorio de un hueso maduro

Remodelacin, reparacin y mantenimiento seos


El crecimiento de hueso tiene lugar cuando los osteoblastos generan ms matriz sea que la eliminada por los osteoclastos. La remodelacin y reparacin sea puede acarrear cambios en la forma o en la arquitectura interna de los huesos, o tambin en la cantidad total de minerales depositados en el esqueleto. En el adulto, los osteocitos no dejan de retirar y sustituir permanentemente las sales clcicas que hay a su alrededor. Pero los osteoblastos y los osteoclastos tambin permanecen activos a lo largo de toda la vida, y no slo durante los aos de crecimiento. En los adultos jvenes guardan un equilibrio en su actividad, y el ritmo de formacin sea iguala al de reabsorcin. Cuando surge una osteona por accin de los osteoblastos, otra se destruye debido a los osteoclastos. La velocidad del recambio mineral es bastante alta; cada ao queda desmantelada casi la quinta parte del esqueleto adulto, para despus reconstruirse o reemplazarse. Este proceso no tiene por qu afectar a todos los huesos en todas sus partes, pues existen diferencias regionales y hasta locales en la velocidad de renovacin. Por ejemplo, el hueso esponjoso de la cabeza del fmur puede sustituirse dos o tres veces al ao, mientras que el hueso compacto de su disis permanece prcticamente intacto. En la vejez sigue este gran ritmo de recambio, pero en los ancianos los osteoblastos pierden actividad a mayor velocidad que los osteoclastos. Por esta razn, la resorcin sea supera su depsito, y el esqueleto se debilita poco a poco cada vez ms.

Disposicin y conexiones existentes entre los vasos sanguneos que irrigan el hmero.

Las vitaminas A y C son esenciales para el crecimiento y la remodelacin normales del hueso. Estas vitaminas han de extraerse de la alimentacin. El grupo de esteroides que reciben el nombre conjunto de vitamina D estn emparentados entre s y desempean una funcin importante en el metabolismo normal del calcio al estimular la absorcin y el transporte de calcio e iones de fosfato hacia la sangre. La forma activa de la vitamina D, o calcitriol, se sintetiza en los riones, pero en definitiva este proceso depende de la disponibilidad de un esteroide relacionado, el colecalciferol, que puede absorberse de la alimentacin o sintetizarse en la piel en presencia de radiacin UV [p. 94] .

Las hormonas regulan el patrn de crecimiento al modicar el ritmo que lleven los osteoblastos y los osteoclastos en sus actividades:

Las glndulas paratiroides liberan hormona paratiroidea, que estimula la actividad de los osteoclastos y los osteoblastos, acelera la velocidad de absorcin del calcio a lo largo del intestino delgado y frena su prdida por la orina. Su accin sobre el intestino requiere la presencia de calcitriol, otra hormona producida en los riones [p. 94] . Los tirocitos C (tambin llamados clulas C) de la glndula tiroides segregan la hormona calcitonina en los nios y las embarazadas, que inhibe los osteoclastos y eleva la cantidad de calcio expulsada por la orina. La calcitonina tiene una importancia dudosa entre los adultos sanos no gestantes.

Remodelacin del hueso


Aunque el hueso es duro y denso, puede cambiar de forma como respuesta a las condiciones ambientales. La remodelacin sea entraa un proceso de agregacin de hueso nuevo ms la eliminacin del ya formado. Por ejemplo, esto es lo que sucede despus de que un ortodoncista procede a realinear los dientes.

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Cuando se mueven dentro del alvolo dental, la forma de este ltimo vara debido a la resorcin del hueso antiguo y el depsito de hueso reciente en funcin de la nueva posicin que ocupe el diente. Asimismo, un desarrollo muscular ms intenso (como en el caso del entrenamiento con pesas) implicar la remodelacin de los huesos para ocuparse de las nuevas cargas ejercidas sobre los lugares de insercin muscular y tendinosa. Los huesos se adaptan a los esfuerzos modicando el recambio y el reciclado de los minerales. Como mecanismo de control sobre la organizacin interna del hueso y su estructura, se ha propuesto la sensibilidad de los osteoblastos a los fenmenos elctricos. Siempre que se presiona un hueso, los cristales minerales generan minsculos campos elctricos. Los osteoblastos aparentemente sufren una atraccin hacia esos campos elctricos, y al llegar a la zona, comienzan a producir hueso (los campos elctricos tambin pueden utilizarse para estimular la reparacin de las fracturas graves). Como los huesos pueden adaptarse, su forma y los rasgos presentes en su supercie son testimonio de las fuerzas aplicadas sobre ellos. Por ejemplo, las protuberancias y las crestas existentes sobre la supercie de un hueso marcan los lugares que ocupa la insercin de los tendones. Si los msculos ganan potencia, sus correspondientes protuberancias y crestas aumentan para soportar una fuerza mayor. Los huesos sometidos a una gran sobrecarga se vuelven ms gruesos y resistentes, mientras que si no reciben su accin de forma habitual, se quedarn delgados y quebradizos. Por tanto, el ejercicio realizado con regularidad es importante como estmulo para conservar la estructura normal del hueso, sobre todo entre los nios en edad de crecer, las mujeres posmenopusicas y los ancianos. Despus de pasar un perodo relativamente corto de inactividad, en el esqueleto surgen cambios degenerativos. Por ejemplo, el empleo de una muleta

al llevar puesta una escayola descarga peso de la extremidad lesionada. Pasadas unas pocas semanas, los huesos desprovistos de esta presin pierden hasta la tercera parte de su masa. Sin embargo, la recuperan con la misma velocidad al reanudar la carga normal.

Lesin y reparacin [v. figura 5.11]


A pesar de su resistencia mineral, el hueso puede surarse o hasta romperse si es sometido a una carga extrema, un impacto sbito o un esfuerzo que lleve una direccin desacostumbrada. El dao producido constituye una fractura. Su consolidacin suele lograrse incluso despus de sufrir una lesin grave, siempre que sobreviva el riego sanguneo y los componentes celulares del endostio y el periostio. En la gura 5.11 se explican los pasos seguidos en la reparacin de una fractura. El resultado nal ser un hueso algo ms grueso y tal vez un poco ms fuerte que el tejido primitivo; si se repite una agresin comparable, la segunda fractura en general suceder en un lugar diferente.

Envejecimiento y sistema seo [v. figura 5.12]


Los huesos del esqueleto se vuelven ms delgados y relativamente ms dbiles como parte normal del proceso de envejecimiento. Su osicacin insuciente se denomina osteopenia (penia, carencia), proceso que sufre en cierto grado todo el mundo al envejecer. Esta reduccin de la masa sea sucede entre los 30 y los 40 aos. Durante dicho perodo, la actividad de los osteoblastos empieza a decaer mientras que los osteoclastos se mantienen a los mismos niveles anteriores. Tras su inicio, las mujeres pierden alrededor del 8% de su masa esqueltica cada dcada; el esqueleto de los varones se deteriora a menor

PASO

PASO

PASO

PASO

Nada ms producirse la fractura, hay una hemorragia abundante. Durante un perodo de varias horas, se forma un gran cogulo sanguneo o hematoma de fractura.

Cuando una red de hueso esponjoso une los bordes externos, aparece un callo interno, y un callo externo de cartlago y hueso estabiliza los bordes externos.

El cartlago del callo externo ha quedado sustituido por hueso y los espolones de hueso esponjoso ahora unen los extremos fracturados. Se han eliminado y sustituido los fragmentos de hueso muerto y las zonas seas ms cercanas a la rotura.

En un primer momento, una prominencia seala el lugar de la fractura. Con el tiempo, esta regin se remodelar y quedarn pocos indicios de su existencia.

Hueso esponjoso del callo interno

Cartlago del callo externo

Hematoma de fractura Callo externo

Hueso muerto

Fragmentos seos

Hueso esponjoso del callo externo Periostio

Callo interno

Callo externo

Figura 5.11

Reparacin de una fractura

Etapas seguidas en la reparacin de una fractura.

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SISTEMA SEO

Nota clnica
Osteoporosis y alteraciones del esqueleto relacionadas con la edad En la osteoporosis (porosus, poroso), hay un descenso
de la masa sea que basta para poner en peligro el funcionamiento normal. La densidad sea mxima se alcanza al comenzar la tercera dcada de la vida y baja con la edad. El consumo insuciente de calcio en la adolescencia reduce este valor ms alto y agrava el peligro de osteoporosis. La distincin entre la osteopenia normal del envejecimiento y el cuadro clnico de la osteoporosis es una cuestin de grado. Los clculos actuales indican que el 29% de las mujeres con una edad entre 45 y 79 aos pueden considerarse osteoporticas. El aumento de su incidencia despus de la menopausia se ha ligado a una disminucin en la produccin de estrgenos (hormonas sexuales femeninas). En los hombres de la misma edad, la incidencia de la osteoporosis se estima en un 18%. La excesiva fragilidad de los huesos osteoporticos suele conducir a su rotura, adems de estar alterada su consolidacin posterior. Las vrtebras pueden sufrir un aplastamiento, lo que deforma las articulaciones vertebrales y ejerce presin sobre los nervios espinales. El aporte suplementario de estrgenos, los cambios introducidos en la alimentacin para elevar la calcemia, la realizacin de ejercicio para sobrecargar los huesos y estimular la actividad de los osteoblastos, y la administracin de calcitonina en aerosol nasal son medidas que parecen frenar la aparicin de la osteoporosis, pero sin evitarla. La inhibicin de la actividad osteoclstica con unos frmacos llamados bisfosfonatos puede atenuar el peligro de sufrir una fractura de columna o de cadera entre las ancianas y mejorar la densidad sea. Como opcin de uso prolongado, en la actualidad se preere el ejercicio, el calcio alimentario y los bisfosfonatos. La osteoporosis tambin puede contraerse como efecto secundario de algunos cnceres. Cuando afectan a la mdula sea, la mama y otros tejidos, tienen la capacidad de liberar una sustancia qumica denominada factor activador de los osteoclastos. Este compuesto eleva el nmero y la actividad de los osteoclastos, por lo que puede originar una osteoporosis grave. Las enfermedades infecciosas que atacan al sistema seo tambin empiezan a ser ms frecuentes con el envejecimiento. Este hecho en parte maniesta la mayor incidencia de fracturas, sumado a la lentitud de su consolidacin y el descenso de las defensas inmunitarias. La osteomielitis (myelos, mdula) es una infeccin dolorosa y destructiva del hueso ocasionada habitualmente por bacterias. Este proceso, ms frecuente en las personas mayores de 50 aos, puede originar una peligrosa infeccin sistmica. La herencia y los factores ambientales, como la posible presencia de una infeccin vrica, parecen responsables de la enfermedad de Paget, tambin llamada ostetis deformante. Este trastorno puede afectar hasta al 10% de la poblacin mayor de 70 aos. La aceleracin localizada de la actividad osteoclstica genera zonas de osteoporosis aguda, y los osteoblastos producen unas protenas de la matriz anormales. El resultado es la deformacin gradual del esqueleto. El tratamiento con bisfosfonatos puede aminorar la evolucin de la enfermedad, igual que en la osteoporosis, al disminuir la actividad de los osteoclastos.

(a) Hueso esponjoso normal

(b) Hueso esponjoso en la osteoporosis

Figura 5.12

Efectos de la osteoporosis

(a) Hueso esponjoso normal de la epfisis de un joven (MEB 25). (b) Hueso esponjoso de una persona con osteoporosis (MEB 21).

VERIFICACIN DE CONCEPTOS
1. Piensa que vera alguna diferencia en los huesos de un deportista comparando la situacin antes y despus de someterse a un entrenamiento exhaustivo para aumentar la masa muscular? Por qu s o por qu no? 2. Qu vitaminas y hormonas regulan el crecimiento del hueso? 3. Cul es la principal diferencia que esperaramos encontrar al comparar el crecimiento del hueso a los 15 y a los 30 aos de edad?
Vase Respuestas al final del libro.

Anatoma de los elementos del esqueleto


El esqueleto humano contiene 206 huesos importantes que podemos dividir en seis grandes categoras, segn su forma especca.

Clasificacin de los huesos [v. figuras 5.3/5.13]


Consulte la gura 5.13 durante la descripcin sobre la clasicacin anatmica de los huesos. 1. Los huesos largos son relativamente largos y delgados (v. figura 5.13a). Estn formados por una difisis, dos metfisis, dos epfisis y una cavidad medular (mdula), tal como se detalla en la figura 5.3, p. 115. Se encuentran presentes en las extremidades superiores e inferiores. Entre sus ejemplos figuran el hmero, el radio, el cbito, el fmur, la tibia y el peron. 2. Los huesos planos tienen unas superficies delgadas de hueso compacto ms o menos paralelas entre s. Por su estructura, un hueso plano parece un bocadillo de hueso esponjoso; se trata de unos huesos fuertes pero relativamente ligeros. Los huesos planos forman el techo del crneo (v. figura 5.13b), el esternn, las costillas y las escpulas. Sirven para proteger los tejidos blandos subyacentes y ofrecen una amplia superficie para la insercin de los msculos estriados. En la descripcin de los huesos planos del crneo, como los parietales, se recurre a unos trminos especiales. Las capas relativamente gruesas de hueso compacto se denominan tablas interna y externa, y la capa de hueso esponjoso que queda entre ellas es el dploe. Los huesos wormianos (suturales) son de pequeo tamao, tambin planos, tienen una forma extraa y estn presentes entre los huesos planos del crneo en las lneas de sutura. Nacen a partir de centros de osificacin independientes y se consideran un tipo ms de hueso plano.

velocidad, ms o menos en un 3%. Adems, no todas sus partes se ven afectadas por igual. Las epsis, las vrtebras y los maxilares pierden ms de lo que les correspondera, lo que da lugar a unas extremidades frgiles, un descenso de la talla y la cada de los dientes. Una proporcin apreciable de las mujeres ancianas y un porcentaje ms pequeo de los varones sufren osteoporosis (porosus, poroso). Esta situacin se caracteriza por una reduccin de la masa sea y unos cambios microestructurales que ponen en peligro el funcionamiento en unas condiciones normales y acentan la propensin a las fracturas (v. gura 5.12).

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127

Tabla externa

(b) Hueso plano

(c) Huesos neumatizados

Tabla interna

Dploe (hueso esponjoso)

Hueso parietal

Celdillas neumticas

Etmoides

(e) Hueso largo

(d) Hueso irregular

Hmero

Vrtebra

(f) Hueso sesamoideo

(e) Huesos cortos

Huesos del carpo Rtula

Figura 5.13 huesos

Formas de los

La clasificacin de los huesos depende de la comparacin entre sus formas. (a) Hueso largo. (b) Hueso plano. (c) Huesos neumatizados. (d) Hueso irregular. (e) Huesos cortos. (f) Hueso sesamoideo.

3. Los huesos neumatizados son huecos o contienen numerosas bolsas de aire, como en el caso del etmoides (v. figura 5.13c). 4. Los huesos irregulares presentan formas complejas con unas superficies pequeas, planas y surcadas por escotaduras o crestas (v. figura 5.13d). Su estructura interna es igual de variada. Las vrtebras que constituyen la columna vertebral y varios huesos de la calavera son ejemplos de huesos irregulares. 5. Los huesos cortos poseen el aspecto de una caja (v. figura 5.13e). Sus superficies externas estn cubiertas por hueso compacto, pero el interior contiene hueso esponjoso. Como ejemplos pueden citarse los huesos del carpo (mueca) y los huesos del tarso (tobillo). 6. Los huesos sesamoideos suelen ser pequeos, redondos y planos (v. figura 5.13f). Surgen en el interior de los tendones y aparecen ms a menudo cerca de las articulaciones en la rodilla, las manos y los pies. Pocas personas tienen huesos sesamoideos en todos sus posibles lugares, pero la rtula nunca falta.

Marcas seas (rasgos de superficie)


[v. figura 5.14 y tabla 5.1]
Cada hueso del cuerpo tiene una forma particular y unos rasgos externos e internos caractersticos. Las elevaciones o los salientes se forman en la zona de insercin para los tendones y los ligamentos, y en las articulaciones entre los huesos adyacentes. Las depresiones, los surcos y los tneles indican los lugares del hueso que estn junto a los vasos sanguneos y los nervios, o por donde penetran en su interior. El examen detallado de estas marcas seas, o rasgos de supercie, puede arrojar abundante informacin anatmica. Por ejemplo, muchas veces los antroplogos forenses son capaces de determinar la edad, las dimensiones, el sexo y el aspecto general de un individuo a partir de los restos incompletos de su esqueleto (este tema se tratar ms detalladamente en el captulo 6). En la tabla 5.1 se recoge el vocabulario que designa las diversas marcas seas y en la gura 5.14 aparecen representadas.

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128
TABLA 5.1

SISTEMA SEO
Terminologa habitual de las marcas seas
Trmino anatmico Definicin y ejemplo (v. figura 5.14)

Descripcin general

Elevaciones y salientes (generales) Eminencias formadas en la insercin de los tendones o los ligamentos

Apfisis Rama Trocnter Tuberosidad Tubrculo Cresta Lnea Espina Cabeza Cuello Cndilo Trclea Carilla Fosa Surco Agujero Fisura Meato o conducto Seno o antro

Cualquier saliente o protuberancia (b) Prolongacin de un hueso que forma un ngulo con el resto de su estructura (b, e) Protuberancia grande y rugosa (a) Protuberancia rugosa (a) Protuberancia pequea y redondeada (a, d) Elevacin larga sobresaliente (e) Cresta baja (e) Eminencia puntiaguda (e) Extremo articular ensanchado de una epfisis, muchas veces separado de la difisis por un cuello ms estrecho (a, d) Conexin ms estrecha entre la epfisis y la difisis (a, d) Eminencia articular lisa y redondeada (a, d) Eminencia articular lisa acanalada de forma semejante a una polea (d) Superficie articular pequea y plana (a) Depresin poco profunda (d, e) Estra estrecha (d) Va de conduccin redondeada para los vasos sanguneos y/o los nervios (b, e) Hendidura alargada (b) Va de conduccin a travs del cemento de un hueso (c) Cavidad en el interior de un hueso, normalmente llena de aire (c)

Eminencias formadas por una articulacin con los huesos adyacentes

Depresiones Orificios

Trocnter Cabeza Cuello Conducto

Fisura Apfisis

Senos

Rama

Agujero

Meato

Carilla Tubrculo Cabeza Surco Cuello (b) Crneo, vista anterior

(c) Crneo, corte sagital

Cndilo (a) Fmur

Cresta

Tuberosidad Espina Fosa

Lnea Fosa Trclea Agujero Rama Cndilo (d) Hmero (e) Pelvis

Figura 5.14

Ejemplos de marcas seas (rasgos de superficie)

Las marcas seas aportan unas referencias inconfundibles y caractersticas para la orientacin e identificacin de los huesos y de sus estructuras asociadas.

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CAPTULO

5 . Sistema seo: Tejido seo y estructura del esqueleto

129

Nota clnica
Clasificacin de las fracturas Las fracturas se clasican en funcin de
su aspecto externo, del lugar donde se produzcan y de la naturaleza que tenga la sura o la rotura del hueso. Aqu se describen los tipos ms importantes, con sus radiografas representativas. Muchas de ellas pertenecen a ms de una categora. Por ejemplo, una fractura de Colles es una fractura transversal, pero segn la lesin, tambin puede ser conminuta, y a su vez abierta o cerrada. Las fracturas cerradas, o simples, son totalmente internas; no suponen ninguna apertura en la piel. En cambio, las fracturas abiertas, o compuestas, salen por la piel; son ms peligrosas por el riesgo de infeccin o de hemorragia incontrolada.

Una fractura de Pott est situada en el tobillo, y afecta a la tibia y al peron. Las fracturas espiroideas, como esta de la tibia, se producen por la transmisin de fuerzas de torsin a lo largo de la longitud del hueso. Las fracturas desplazadas, como esta del cbito, generan una disposicin nueva y anormal en el hueso; las fracturas sin desplazamiento conservan la alineacin normal de los huesos o de sus fragmentos.

Las fracturas conminutas, como esta del fmur, causan una destruccin de la zona alterada en multitud de fragmentos seos.

Las fracturas transversales, como esta del cbito, rompen un hueso a travs de su eje longitudinal.

Una fractura de Colles, la rotura de la porcin distal del radio, es el resultado clsico de extender la mano para amortiguar una cada.

En una fractura en tallo verde, como esta del radio, no se rompe ms que un lado del cuerpo, y el otro se dobla. En general, es un tipo que sucede en los nios, cuyos huesos largos an no estn osificados del todo.

Las fracturas epifisarias, como esta del fmur, tienden a suceder en las zonas de matriz sea sometidas a un proceso de calcificacin, donde mueren los condrocitos. En general, las fracturas transversales limpias a lo largo de esta lnea consolidan bien. Si no se la trata con atencin, una fractura entre la epfisis y el cartlago epifisario puede detener permanentemente el crecimiento en este punto.

Las fracturas por compresin aparecen en las vrtebras sometidas a presiones extremas, como ocurre al caer sobre las nalgas al sufrir una cada. Son ms frecuentes cuando los huesos estn debilitados por la osteoporosis.

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130

SISTEMA SEO

Nuestra explicacin girar sobre aquellos rasgos ms destacados que resultan tiles para identicar un hueso. Estas marcas tambin sirven porque proporcionan una referencia ja que puede contribuir a determinar la posicin ocupada por los componentes correspondientes a los tejidos blandos de otros sistemas. Para describir las diversas elevaciones y depresiones, se emplean trminos anatmicos especcos. VERIFICACIN DE CONCEPTOS
1. Por qu es importante contar con un conocimiento operativo de las marcas seas en los contextos clnicos? 2. Cul es la diferencia primordial entre los huesos sesamoideos y los irregulares? 3. En un esqueleto, dnde buscara los huesos wormianos?
Vase Respuestas al final del libro.

Integracin con otros sistemas


Aunque los huesos parezcan un elemento inerte, es el momento de percatarse de que son unas estructuras bastante dinmicas. Todo el sistema seo se encuentra ntimamente asociado a otros sistemas. Los huesos estn unidos al sistema muscular, que a su vez est profundamente conectado con el aparato cardiovascular y el sistema linftico, y sometido en gran parte al control siolgico del sistema endocrino. Asimismo, los aparatos digestivo y excretor desempean una funcin importante porque aportan los minerales calcio y fosfato necesarios para el crecimiento seo. A cambio, el esqueleto representa una reserva de calcio, fosfato y otros minerales, capaz de compensar los cambios ocurridos en la ingestin de estos iones con la alimentacin.

TRMINOS CLNICOS
acondroplasia: Trastorno resultante de una
actividad anormal de los cartlagos epifisarios; su crecimiento se produce con una lentitud inusitada, y la persona presenta unas extremidades cortas y fornidas. El tronco es de tamao normal, y el desarrollo sexual y psquico queda intacto. acromegalia: Trastorno ocasionado por la secrecin excesiva de hormona de crecimiento pasada la pubertad y tras el cierre de los cartlagos epifisarios. Con ello surgen alteraciones seas que afectan a los cartlagos y a varios huesos pequeos, particularmente de la cara, las manos y los pies. callo externo: Capa endurecida de tejido conjuntivo que envuelve y estabiliza un hueso en el punto de fractura. callo interno: Puente de hueso trabecular que une los extremos rotos de un hueso por el lado medular de la fractura.

fallo hipofisario del crecimiento: Tipo de


enanismo provocado por una produccin insuficiente de hormona de crecimiento. fractura: Fisura o rotura de un hueso. gigantismo: Proceso resultante de la hiperproduccin de hormona de crecimiento antes de la pubertad. hematoma de fractura: Gran cogulo sanguneo que cierra los vasos lesionados y deja una malla fibrosa en la zona daada. hiperostosis: Formacin excesiva de tejido seo. osteogenia imperfecta: Proceso hereditario que afecta a la organizacin de las fibras colgenas. El funcionamiento de los osteoblastos est alterado, el crecimiento es anormal y los huesos son muy frgiles, lo que da lugar a una deformacin progresiva del esqueleto y al padecimiento de fracturas repetidas. osteomalacia: Reblandecimiento del hueso debido a una disminucin de su contenido mineral. osteomielitis: Infeccin dolorosa de un hueso, normalmente causada por una bacteria. osteopenia: Reduccin de la masa y la densidad sea.

osteopetrosis: Proceso ocasionado por un descenso


en la actividad de los osteoclastos, que genera un aumento de la masa sea y diversas deformidades en el esqueleto. osteoporosis: Enfermedad caracterizada por un deterioro en la organizacin histolgica del tejido seo, que conduce a la prdida de masa sea hasta llegar a un grado que pone en peligro el funcionamiento normal. raquitismo: Trastorno que reduce la cantidad de sales clcicas en el esqueleto; a menudo presenta unas piernas arqueadas como rasgo propio de su aspecto. sndrome de Marfan: Proceso hereditario ligado a la produccin deficiente de una glucoprotena del tejido conjuntivo. Los signos fsicos ms evidentes de este trastorno son una talla enorme y unas extremidades largas y delgadas.

enfermedad de Paget (ostetis deformante): Proceso caracterizado por una


deformacin gradual del esqueleto.

factor activador de los osteoclastos: Compuesto liberado por los cnceres de mdula sea, mama y otros tejidos. Causa una osteoporosis grave.

RESUMEN DE ESTUDIO

Introduccin 112
1. El sistema seo rene los huesos del esqueleto ms los cartlagos, ligamentos y otros tejidos conjuntivos que sirven para estabilizarlos o interconectarlos. Sus funciones consisten en el soporte estructural, el almacenamiento de minerales y lpidos, la produccin de clulas sanguneas, la proteccin de los tejidos y rganos delicados, y el apalancamiento.

Organizacin histolgica del hueso maduro

112

Estructura del hueso 112


1. El tejido seo (hueso) es un tejido conjuntivo de sostn con clulas especializadas y una matriz extracelular slida de fibras protenicas y sustancia fundamental.

2. La matriz sea consta bsicamente de cristales de hidroxiapatita, a los que corresponden casi dos terceras partes del peso del hueso. En el tercio restante predominan las fibras colgenas y pequeas cantidades de otras sales clcicas; los osteocitos y los dems tipos celulares no aportan ms que alrededor del 2% del volumen de tejido seo. 3. Los osteocitos son las clulas seas maduras que estn totalmente rodeadas por una matriz sea dura, y residen en unos espacios llamados lagunas. En este lugar, se encuentran interconectados por pequeos canales huecos denominados conductillos. Las laminillas son capas de matriz calcificada (v. figura 5.1). 4. Los osteoblastos son clulas inmaduras encargadas de formar hueso. Mediante el proceso de la osteogenia, sintetizan osteoide, la matriz del hueso antes de su calcificacin (v. figura 5.1).

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CAPTULO

5 . Sistema seo: Tejido seo y estructura del esqueleto

131
123

5. Las clulas osteoprogenitoras son clulas mesenquimatosas que cumplen un cometido en la reparacin de las fracturas seas (v. figura 5.1). 6. Los osteoclastos son unas clulas grandes multinucleadas que sirven para disolver la matriz sea por el proceso de la ostelisis. Resultan importantes en la regulacin de las concentraciones de calcio y de fosfato que hay en los lquidos corporales (v. figura 5.1).

Factores que regulan el crecimiento del hueso

Hueso compacto y esponjoso

113

7. Hay dos tipos de hueso: hueso compacto, o denso, y hueso esponjoso, o trabecular. La composicin de la matriz en el hueso compacto es la misma que en el esponjoso, pero difieren en la disposicin tridimensional de los osteocitos, los conductillos y las laminillas (v. figuras 5.1/5.2). 8. La unidad funcional bsica del hueso compacto es la osteona, o sistema de Havers. Los osteocitos de una osteona estn dispuestos en capas concntricas alrededor de un conducto central (v. figuras 5.1b-d/5.2). 9. El hueso esponjoso contiene espolones o lminas que se denominan trabculas, a menudo en una red espaciosa (v. figura 5.2). 10. El hueso compacto cubre las superficies seas. Es ms grueso si las cargas proceden de una gama limitada de direcciones. El hueso esponjoso ocupa una zona interna en los huesos. Est presente en zonas donde las cargas sean escasas o procedan de mltiples direcciones diferentes (v. figura 5.3).

8. La osteogenia normal requiere una fuente constante y fiable de minerales, vitaminas y hormonas. 9. La hormona paratiroidea, segregada por las glndulas paratiroides, estimula la actividad de los osteoclastos y los osteoblastos. Por el contrario, la calcitonina, segregada por las clulas C de la glndula tiroides, inhibe la actividad osteoclstica y aumenta la salida de calcio por la orina. Estas hormonas controlan la velocidad del depsito mineral en el esqueleto y regulan las concentraciones inicas de calcio en los lquidos corporales. 10. La hormona de crecimiento, la tiroxina y las hormonas sexuales estimulan el crecimiento seo al aumentar la actividad de los osteoblastos. 11. Existen variaciones entre los huesos y entre las personas en lo que atae al momento de cierre de los cartlagos epifisarios.

Remodelacin, reparacin y mantenimiento seos 124


1. La velocidad del recambio en el hueso es bastante alta. Cada ao queda desmantelada casi la quinta parte del esqueleto adulto para despus reconstruirse o reemplazarse.

Periostio y endostio

116

Remodelacin del hueso

124

11. En su parte exterior, un hueso est recubierto por un periostio de dos capas (fibrosa externa, celular interna) y revestido en su interior por un endostio celular (v. figura 5.4).

Desarrollo y crecimiento del hueso 117


1. La osificacin es el proceso de sustitucin de otros tejidos por hueso; la calcificacin es el proceso de depsito de sales clcicas en el interior de un tejido.

2. La remodelacin sea entraa un proceso simultneo de agregacin de hueso nuevo ms la eliminacin del ya formado. 3. El recambio y reciclado mineral permiten al hueso adaptarse a los nuevos esfuerzos. 4. El calcio es el mineral ms comn del cuerpo humano, y ms del 98% est situado en el esqueleto.

Lesin y reparacin

125

Osificacin intramembranosa

117

2. La osificacin intramembranosa, tambin llamada osificacin drmica, comienza con la diferenciacin en osteoblastos de un tejido conjuntivo fibroso o mesenquimatoso. Este proceso puede producir a la larga hueso esponjoso o compacto. Dicho mecanismo empieza en un centro de osificacin (v. figuras 5.5/5.6).

5. Una fractura es una fisura o una rotura en un hueso. Su consolidacin suele lograrse si parte del riego sanguneo, el endostio y el periostio permanecen intactos (v. figura 5.11). Para consultar una clasificacin sobre los tipos de fracturas, vase Nota clnica en p. 129.

Envejecimiento y sistema seo

125

Osificacin endocondral

118

3. La osificacin endocondral comienza con la formacin de un modelo cartilaginoso. Este modelo de cartlago hialino queda sustituido poco a poco por tejido seo (v. figuras 5.6/5.7). 4. Un hueso en desarrollo crece en longitud por el cartlago epifisario, que separa la epfisis de la difisis. En este punto se aade nuevo cartlago por el lado epifisario, mientras el tejido seo sustituye al cartlago ms antiguo por el lado diafisario. El momento de cierre del cartlago epifisario vara entre los huesos y entre las personas (v. figura 5.8). 5. El dimetro de un hueso aumenta mediante un crecimiento por aposicin sobre su cara externa (v. figura 5.9).

6. Los huesos del esqueleto se vuelven ms delgados y relativamente ms dbiles como parte normal del proceso de envejecimiento. As, suele producirse un cierto grado de osteopenia, pero en algunos casos este proceso avanza hasta la osteoporosis y los huesos quedan peligrosamente frgiles y quebradizos (v. figura 5.12).

Anatoma de los elementos del esqueleto 126


Clasificacin de los huesos
126

1. Las categoras existentes de los huesos estn basadas en su clasificacin anatmica; son las siguientes: huesos largos, huesos planos, huesos neumatizados, huesos irregulares, huesos cortos y huesos sesamoideos (v. figura 5.13).

Formacin del riego sanguneo y linftico

123

Marcas seas (rasgos de superficie)

127

6. Un hueso tpico formado por osificacin endocondral posee cuatro grupos fundamentales de vasos: los vasos nutricios, los vasos metafisarios, los vasos epifisarios y los vasos peristicos. Los vasos linfticos se distribuyen por el periostio y penetran en las osteonas a travs de los conductos nutricios y perforantes (v. figuras 5.7/5.10).

2. Las marcas seas (o rasgos de superficie) pueden utilizarse para identificar las elevaciones, depresiones y orificios especficos de los huesos. El vocabulario ms habitual sobre las marcas seas se ofrece en la tabla 5.1 (v. figura 5.14).

Inervacin del hueso

123

7. Las terminaciones nerviosas sensitivas se ramifican por todo el periostio y los nervios sensitivos traspasan la corteza junto a la arteria nutricia para inervar el endostio, la cavidad medular y las epfisis.

Integracin con otros sistemas 130


1. El sistema seo est ligado anatmica y fisiolgicamente a los dems sistemas corporales y representa un reservorio de calcio, fosfato y otros minerales.

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132

SISTEMA SEO

REVISIN DEL CAPTULO


Para consultar las respuestas a las preguntas de Verificacin de conceptos y las de Revisin del captulo, vase Respuestas al final del libro.

Nivel 2 Revisin de conceptos


1. Cmo repercutira sobre las caractersticas fsicas de un hueso el descenso en la proporcin de molculas orgnicas que contenga la matriz sea frente a los componentes inorgnicos? (a) el hueso sera menos flexible (b) el hueso sera ms resistente (c) el hueso sera ms quebradizo (d) el hueso sera ms flexible 2. El cierre prematuro de los cartlagos epifisarios podra estar ocasionado por: (a) unas concentraciones elevadas de hormonas sexuales (b) unas concentraciones altas de vitamina D (c) una hormona paratiroidea demasiado baja (d) un exceso de hormona de crecimiento 3. Qu factores determinan el tipo de osificacin que sucede en un hueso determinado? 4. Qu fenmenos sealan el final del crecimiento en longitud de los huesos largos? 5. Cules son las ventajas del hueso esponjoso sobre el compacto en zonas como los extremos ensanchados de los huesos largos? 6. Cmo crece en dimetro un hueso? 7. Por qu hay menos probabilidades de que se fracturen las zonas consolidadas de un hueso otra vez por el mismo punto ante la accin de una sobrecarga similar? 8. Por qu una alimentacin constituida primordialmente por comida basura entorpece la consolidacin de un hueso fracturado? 9. Qu propiedades se emplean para distinguir un hueso sesamoideo de un hueso wormiano? 10. Compare los procesos de osificacin y calcificacin.

Nivel 1 Revisin de datos y trminos


1. Qu tipo de clula es capaz de dividirse para producir nuevos osteoblastos? (a) osteocito (b) osteoprogenitor (c) osteoblasto (d) osteoclasto 2. El hueso esponjoso est formado de: (a) osteonas (b) espolones y lminas (c) laminillas concntricas (d) nicamente espculas 3. La unidad funcional bsica del hueso compacto maduro es: (a) la osteona (b) el conductillo (c) la laminilla (d) el conducto central 4. La osificacin endocondral comienza con la formacin de: (a) un modelo de tejido conjuntivo fibroso (b) un modelo de cartlago hialino (c) un modelo membranoso (d) un modelo calcificado 5. Cuando aumenta la produccin de hormonas sexuales, la de hueso: (a) se ralentiza (b) se acelera con rapidez (c) aumenta lentamente (d) no cambia 6. La presencia de una lnea epifisaria indica que: (a) el crecimiento epifisario ha finalizado (b) el crecimiento epifisario acaba de empezar (c) el crecimiento del dimetro seo acaba de empezar (d) el hueso est fracturado en ese punto 7. La osificacin insuficiente que aparece con el envejecimiento se denomina: (a) osteopenia (b) osteomielitis (c) ostetis (d) osteoporosis 8. El proceso por el que crece el dimetro de un hueso en desarrollo es el: (a) crecimiento por aposicin sobre su superficie externa (b) crecimiento intersticial dentro de la matriz (c) crecimiento laminar (d) crecimiento de Havers 9. El esternn constituye un ejemplo de: (a) hueso plano (c) hueso irregular (b) hueso largo (d) hueso sesamoideo

Nivel 3 Pensamiento crtico


1. Un nio pequeo se cae de la bicicleta y se rompe el brazo. El hueso se reduce correctamente y consolida bien. Despus de retirar la escayola, en la regin de la fractura sigue habiendo una protuberancia sea de mayor tamao. Pasados varios meses, esta prominencia desaparece y el brazo adquiere un aspecto prcticamente normal. Qu ocurri durante el proceso de curacin? 2. La mayor parte de los nios pequeos que se rompen un hueso en la extremidad superior o inferior sufren una fractura en tallo verde. Este tipo de fractura es bastante rara en el adulto. Cul es la razn de esta diferencia? 3. Cuando una persona envejece, los huesos se rompen con mayor facilidad, muchas veces a raz de movimientos bastante normales, como dar un giro o levantarse bruscamente de la silla. Por qu son tan frecuentes estos tipos de fractura en los ancianos? La actividad de qu tipo(s) de clulas seas est implicada en este hecho? Cmo podran mejorarse estas situaciones?

10. Las protuberancias pequeas y rugosas de un hueso se denominan: (a) rama (b) tuberosidad (c) trocnter (d) espina

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6
Sistema seo
Cabeza y tronco
O BJE TIVOS DE L CAPTULO
1. Identificar los huesos del esqueleto de la
cabeza y el tronco y sus funciones.

2. Sealar los huesos del crneo y explicar la


importancia de los detalles existentes en cada uno.

3. Localizar y explorar las principales suturas


craneales.

4. Estudiar la estructura del macizo nasal y


las funciones que cumple cada uno de sus elementos.

5. Describir los huesos asociados al crneo y


comentar sus funciones.

6. Distinguir las diferencias estructurales


entre el crneo de los recin nacidos, los nios y los adultos.

7. Explorar la estructura general de la


columna vertebral.

8. Enunciar y describir las diversas


curvaturas de la columna y sus funciones.

9. Identificar y detallar las partes de una


vrtebra representativa.

10. Determinar los grupos vertebrales y


analizar las diferencias existentes entre ellos, en sentido estructural y funcional.

11. Describir las caractersticas y los


pormenores de una costilla representativa, y ser capaz de diferenciar las costillas verdaderas de las falsas.

12. Explicar la importancia de las


articulaciones entre las vrtebras torcicas, las costillas y el esternn.

Introduccin

134 135 158

Crneo y otros huesos asociados Columna vertebral Jaula torcica

Crneo de los recin nacidos, los nios y los adultos


158

168

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134

SISTEMA SEO

Las caractersticas bsicas del esqueleto humano se han ido configurando con la evolucin, pero como no hay dos personas que tengan exactamente la misma combinacin de edad, alimentacin, patrn de actividad y concentraciones hormonales, los huesos de cada individuo son irrepetibles. Tal como se expuso en el captulo 5, su estructura est sometida a una permanente remodelacin y reestructuracin y el esqueleto cambia a lo largo de toda la vida. Dos ejemplos son las variaciones en las proporciones que suceden durante la pubertad y la osteoporosis gradual que acompaa al envejecimiento. Este captulo aporta otras muestras sobre la naturaleza dinmica del esqueleto humano, como las modificaciones que tienen lugar en la forma de la columna vertebral como consecuencia de la transicin desde gatear hasta caminar. El sistema seo est dividido en dos partes: la cabeza y el tronco y las extremidades; los elementos que forman la cabeza y el tronco aparecen en amarillo y azul en la figura 6.1. El sistema seo suma 206 huesos independientes y una serie de cartlagos asociados. El esqueleto de la cabeza y el tronco est consti-

Crneo

Esternn Costillas

SISTEMA SEO

206

ESQUELETO DE LA CABEZA Y EL TRONCO

80

ESQUELETO DE LAS EXTREMIDADES 126 (v. figura 7.1)

Vrtebras lumbares

Cranium Crneo Cara Crneo y huesos 29 asociados Huesos asociados

8 14 Sacro

Huesecillos 6 del odo Hioides 1

Cccix

Jaula torcica

Esternn 25

Costillas 24 Crneo Vrtebras 24

Columna vertebral

26

Sacro Cccix

1 1

Vrtebras cervicales

Vrtebras torcicas Costillas

Vrtebras lumbares

Figura 6.1 Esqueleto de la cabeza y el tronco


(a) Vista anterior del esqueleto, que destaca los elementos que componen el de la cabeza y el tronco; el diagrama indica las relaciones que guardan sus elementos. (b) Imgenes anterior (arriba) y posterior (abajo) de los huesos que forman el esqueleto de la cabeza y el tronco.
Sacro

Cccix (a) Sistema seo, resaltando los componentes de la cabeza y el tronco (b) Esqueleto de la cabeza y el tronco

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CAPTULO

6 . Sistema seo: Cabeza y tronco

135

tuido por los huesos del crneo, el trax y la columna vertebral. Estos elementos configuran el eje longitudinal del cuerpo. En total contiene 80 huesos, ms o menos el 40% de los que integran el cuerpo humano. Sus partes son:

El crneo (22 huesos). Los huesos asociados al crneo (los seis huesecillos del odo y el hioides). La columna vertebral (24 vrtebras, el sacro y el cccix). La jaula torcica (24 costillas y el esternn).

repasar las referencias de direccin recogidas en las tablas 1.1 y 1.2 [pp. 15 y 16] y los trminos presentados en la tabla 5.1 [p. 128] . En el ser humano, los 126 huesos restantes constituyen el esqueleto de las extremidades. Este segundo componente abarca los huesos de los miembros y las cinturas escapular y plvica que los sujetan al tronco. El esqueleto de las extremidades se examinar en el captulo 7.

Crneo y otros huesos asociados


[v. figuras 6.2 a 6.7a]
El crneo contiene 22 huesos: ocho forman el crneo, o cavidad craneal, y 14 estn asociados a la cara (v. figuras 6.2 a 6.5). El crneo rodea y protege al encfalo. Est compuesto por los huesos occipital, parietal, frontal, temporal, esfenoides y etmoides. Estos elementos encierran la cavidad craneal, un espacio lleno de lquido que amortigua y sostiene el encfalo. Los vasos sanguneos, los nervios y las membranas que estabilizan su posicin se encuentran sujetos a la cara interna del crneo. Su cara externa ofrece una amplia superficie para la insercin de los msculos que mueven los ojos, la mandbula y la cabeza. Una articulacin especializada entre el hueso occipital y la primera vrtebra de la columna dota de estabilidad a la posicin del crneo y la columna vertebral, a la vez que deja un considerable margen de amplitud a los movimientos de la cabeza.

El esqueleto de la cabeza y el tronco acta como un armazn que mantiene y protege a los rganos contenidos en las cavidades corporales ventrales. Tambin alberga los rganos de los sentidos especiales dedicados al gusto, el olfato, el odo, el equilibrio y la vista. Adems, proporciona una amplia superficie para la insercin de msculos que cumplen las siguientes funciones: 1) regulan la posicin de la cabeza, el cuello y el tronco; 2) ejecutan los movimientos respiratorios, y 3) estabilizan las estructuras pertenecientes al esqueleto de las extremidades o las colocan en posicin. Las articulaciones del esqueleto de la cabeza y el tronco permiten pocos movimientos, pero son muy fuertes y a menudo tienen slidos refuerzos mediante ligamentos. Por ltimo, algunos de sus elementos, como ciertas porciones de las vrtebras, el esternn y las costillas, contienen mdula roja para la hematopoyesis, lo mismo que muchos huesos largos que forman el esqueleto de las extremidades. Este captulo describe la anatoma estructural del esqueleto de la cabeza y el tronco, y comenzar por el crneo. Antes de seguir adelante, puede ser til

Huesos craneales

Hueso parietal

Hueso frontal

Huesos faciales Hueso occipital

Hueso temporal

Esfenoides Etmoides

CRNEO

Huesos craneales Hueso lagrimal Hueso nasal Hueso cigomtico Maxilar

HUESOS ASOCIADOS

CRNEO

CARA Maxilares Huesos palatinos Huesos nasales Cornetes nasales inferiores Huesos cigomticos Vmer Mandbula

14 2 2 2 2 2

Hueso occipital 1 Huesecillos del odo encerrados en los huesos temporales (detallados en el captulo 18) Hueso hioides 1
6

Huesos parietales Hueso frontal Huesos temporales Esfenoides Etmoides

2 1 2 1 1

Vmer

Huesos lagrimales 2
1 1

Mandbula

Huesos faciales

Figura 6.2

Subdivisiones craneal y facial del crneo

El crneo puede dividirse en el componente craneal y el componente facial. Los huesos palatinos y los cornetes nasales inferiores de la subdivisin facial no son visibles desde esta perspectiva. Tampoco se muestran los siete huesos asociados.

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136

SISTEMA SEO

Sutura sagital Hueso parietal izquierdo Hueso parietal derecho Hueso parietal izquierdo Sutura sagital Sutura lambdoidea Hueso occipital Sutura escamosa Hueso temporal Sutura lambdoidea Sutura escamosa Hueso temporal Protuberancia occipital externa Apfisis mastoides Cndilo occipital Hueso occipital Hueso parietal derecho

Apfisis mastoides Apfisis estiloides

Cndilo occipital Protuberancia occipital externa

Mandbula

(a) Vista posterior Hueso occipital

Hueso occipital Sutura lambdoidea

Hueso parietal derecho

Hueso parietal izquierdo Sutura sagital

Hueso parietal derecho

Hueso parietal izquierdo

Sutura coronal

Hueso frontal Hueso cigomtico

Hueso frontal

Huesos nasales (b) Vista superior

Figura 6.3

Crneo del adulto

Los huesos del crneo del adulto se muestran en unas vistas posterior (a), superior (b), lateral (c), anterior (d) e inferior (e).

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Sutura coronal

137

Hueso parietal Lnea temporal superior Lnea temporal inferior

Hueso frontal

Esfenoides Agujero supraorbitario Sutura frontonasal Hueso nasal Hueso temporal

Sutura escamosa

Sutura lambdoidea

Surco lagrimal del hueso lagrimal Etmoides Agujero infraorbitario Maxilar Hueso cigomtico

Hueso occipital Conducto auditivo externo Apfisis mastoides

Apfisis estiloides Apfisis cigomtica del hueso temporal Apfisis temporal del hueso cigomtico

Mandbula

Arco cigomtico

Agujero mentoniano Protuberancia mentoniana

Sutura coronal Hueso parietal Hueso frontal Esfenoides Lnea temporal superior Agujero supraorbitario Sutura frontonasal Sutura escamosa Hueso nasal Etmoides Porcin escamosa del hueso temporal Sutura lambdoidea Hueso occipital Protuberancia occipital externa Conducto auditivo externo Apfisis mastoides Apfisis estiloides Surco lagrimal del hueso lagrimal Agujero infraorbitario Hueso cigomtico Maxilar Apfisis temporal del hueso cigomtico Apfisis cigomtica del hueso temporal Agujero mentoniano Protuberancia mentoniana (c) Vista lateral

Figura 6.3

(cont.)

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Hueso parietal Agujero supraorbitario Esfenoides Hueso temporal Hueso frontal

Sutura coronal

Sutura frontonasal Etmoides Hueso palatino Hueso lagrimal Agujero cigomaticofacial


Conducto ptico Fisura orbitaria superior Fisura orbitaria inferior Apfisis temporal del hueso cigomtico

Hueso cigomtico Agujero infraorbitario Hueso nasal Maxilar Cornete nasal inferior Vmer Mandbula Agujero mentoniano Protuberancia mentoniana Cornete nasal medio Lmina perpendicular del etmoides

Hueso frontal Hueso parietal Agujero supraorbitario Sutura coronal Hueso nasal Sutura frontonasal Hueso temporal Esfenoides Conducto ptico Fisura orbitaria superior Hueso lagrimal Hueso cigomtico Agujero infraorbitario Apfisis mastoides Cornete nasal inferior Maxilar Lmina perpendicular del etmoides Vmer Protuberancia mentoniana (d) Vista anterior Tabique nasal seo Cornete nasal medio Apfisis temporal del hueso cigomtico

Agujero mentoniano Mandbula

Figura 6.3

(cont.)

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139

Agujero palatino mayor Hueso frontal Agujero palatino menor Hueso cigomtico Vmer Esfenoides Agujero oval Fosa incisiva Apfisis palatina del maxilar Maxilar Hueso palatino Arco cigomtico Apfisis pterigoides medial y lateral Agujero rasgado Conducto carotdeo Hueso temporal Apfisis mastoides

Apfisis estiloides Fosa mandibular Escama del temporal Conducto auditivo externo Agujero yugular

Agujero estilomastoideo Sutura occipitomastoidea Cndilo occipital Agujero magno Lnea nucal superior

Fosa condiloidea Sutura lambdoidea

Hueso occipital Protuberancia occipital externa

Fosa incisiva Maxilar Agujero palatino mayor Agujero palatino menor Hueso cigomtico Esfenoides Hueso palatino Apfisis pterigoides medial y lateral

Arco cigomtico Fosa mandibular Agujero yugular Apfisis estiloides Agujero estilomastoideo Hueso temporal Sutura occipitomastoidea Conducto del nervio hipogloso Fosa condiloidea Sutura lambdoidea Lnea nucal superior Protuberancia occipital externa Hueso occipital Vmer Agujero oval Agujero espinoso Agujero rasgado Conducto carotdeo Apfisis mastoides Cndilo occipital Agujero magno

(e) Vista inferior, tras retirar la mandbula

Figura 6.3

(cont.)

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Hueso frontal Etmoides Apfisis crista galli Lmina cribosa Silla turca Esfenoides Agujero redondo Agujero rasgado Agujero oval Hueso temporal Conducto carotdeo Agujero magno Agujero espinoso

Conducto auditivo interno

Agujero mastoideo Hueso parietal

Agujero yugular

Hueso occipital

Conducto del nervio hipogloso

Seno frontal Hueso frontal Apfisis crista galli Lmina cribosa

Esfenoides Agujero oval Agujero espinoso Conducto carotdeo Hueso parietal Silla turca Agujero rasgado

Hueso temporal Agujero mastoideo

Agujero yugular Agujero magno

Conducto del nervio hipogloso

Hueso occipital

Corte horizontal

Figura 6.4

Anatoma seccional del crneo, parte I

Corte horizontal: vista superior que muestra los principales detalles del suelo de la cavidad craneal.

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141

Sutura coronal Hueso parietal Hueso frontal Esfenoides Seno esfenoidal (derecho) Seno frontal Apfisis crista galli Hueso nasal Lmina perpendicular del etmoides Vmer Hueso palatino Maxilar Fosa hipofisaria de la silla turca Conducto auditivo interno Hueso occipital Conducto del nervio hipogloso Apfisis estiloides Sutura escamosa Hueso temporal Sutura lambdoidea

Mandbula

Hueso frontal

Sutura coronal Hueso parietal

Esfenoides Seno frontal

Fosa hipofisaria de la silla turca Senos esfenoidales (izquierdo y derecho) Sutura escamosa Sutura lambdoidea Hueso occipital Porcin petrosa del hueso temporal

Apfisis crista galli Hueso nasal Lmina perpendicular del etmoides Vmer Espina nasal anterior Maxilar Hueso palatino

Conducto auditivo interno Agujero yugular Conducto del nervio hipogloso Borde del agujero magno Cndilo occipital Corte sagital

Mandbula

Figura 6.5

Anatoma por cortes del crneo, parte II

Corte sagital: vista medial de la mitad derecha del crneo. Como el tabique nasal seo est ntegro, no puede verse la cavidad nasal derecha.

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orificio para verter la sangre venosa del encfalo. Los conductos del nervio hipogloso comienzan en la parte lateral de la base de cada cndilo occipital, justo por encima de ellos (v. figura 6.6a). Los nervios hipoglosos, nervios craneales que controlan la musculatura de la lengua, pasan por estos conductos. En el interior del crneo, los conductos del nervio hipogloso nacen en la cara interna del hueso occipital cerca del agujero magno (v. figura 6.6b). Observe la concavidad de esta cara, que sigue fielmente el contorno del encfalo. Los surcos reproducen el curso de los principales vasos, y las crestas indican los lugares donde se fijan las membranas (las meninges) que dan estabilidad a la posicin del encfalo.

Si el crneo es la casa donde reside el encfalo, el macizo facial es el porche de la parte delantera. Los huesos faciales protegen y mantienen la entrada al tubo digestivo y a las vas respiratorias. Los huesos superficiales de la cara maxilares, palatinos, nasales, cigomticos, lagrimales, vmer y mandbula (v. figura 6.2, p. 135) proporcionan una superficie para la insercin de los msculos que controlan la expresin facial y colaboran en el manejo de los alimentos. Los lmites entre los huesos del crneo corresponden a unas articulaciones inmviles llamadas suturas. En una sutura, los huesos estn unidos con firmeza mediante tejido conjuntivo fibroso denso. Cada sutura del crneo lleva un nombre, pero en este instante slo hace falta conocer las cinco principales: las suturas lambdoidea, sagital, coronal, escamosa y frontonasal.

Huesos parietales [v. figuras 6.3b-c/6.5/6.6c]


Los dos huesos parietales forman parte de las caras superior y lateral del crneo y forman la parte principal de la calota (v. figura 6.3b,c). La superficie externa de cada uno (v. figura 6.6c) contiene dos crestas de poca altura, las lneas temporales superior e inferior. Su presencia seala la insercin del msculo temporal, un gran msculo encargado de cerrar la boca. La superficie parietal lisa que queda por encima de estas lneas se denomina eminencia parietal. Las superficies internas de los huesos parietales conservan las huellas dejadas por las arterias y las venas craneales que se ramifican en el interior del crneo (v. figura 6.5).

Sutura lambdoidea. La sutura lambdoidea forma un arco a travs de


la superficie posterior del crneo (v. figura 6.3a, p. 136), que separa el hueso occipital de los huesos parietales. A lo largo de su recorrido puede observarse algn hueso wormiano (huesos de las suturas) o varios; sus dimensiones oscilan desde un grano de arena hasta una moneda de tamao medio [p. 128] . Sutura sagital. La sutura sagital comienza en el punto medio superior de la sutura lambdoidea y se extiende en sentido anterior entre los huesos parietales hasta llegar a la sutura coronal (v. figura 6.3b). Sutura coronal. Por su extremo anterior, la sutura sagital acaba en la interseccin con esta sutura. La sutura coronal cruza la cara superior del crneo y separa el hueso frontal, que queda en su parte anterior, de los huesos parietales, ms posteriores (v. figura 6.3b). Los huesos occipital, parietal y frontal forman la calota, tambin llamada bveda craneal. Sutura escamosa. La sutura escamosa que hay a cada lado del crneo seala el lmite entre el hueso temporal y el hueso parietal de ese lado. En la figura 6.3a pueden observarse las suturas escamosas, a nivel de su interseccin con la sutura lambdoidea. En la figura 6.3c se ve el recorrido de la sutura escamosa en el lado derecho del crneo. Sutura frontonasal. La sutura frontonasal marca el lmite entre las caras superiores de los dos huesos nasales y el hueso frontal (v. figura 63c.d).

Hueso frontal [v. figuras 6.3b-d/6.5/6.7]


El hueso frontal forma la frente y el techo de las rbitas ( v. figura 6.3b-d). Durante el desarrollo, los huesos del crneo se originan por la fusin de centros de osificacin diferentes y al llegar al parto este proceso an no ha concluido. En ese momento hay dos huesos frontales que estn articulados entre s a lo largo de la sutura frontal (metpica). Aunque esta sutura suele desaparecer alrededor de los 8 aos al fusionarse ambos huesos, muchas veces el hueso frontal de un adulto conserva rastros de la lnea correspondiente. La sutura frontal, o lo que quede de ella, deesciende por el centro de la eminencia frontal de este hueso (v. figura 6.7a). La superficie convexa anterior de la parte frontal se denomina escama o frente. Las superficies laterales contienen la continuacin anterior de las lneas temporales superiores. La porcin frontal del hueso frontal acaba en los bordes supraorbitarios, que marcan los lmites superiores de las rbitas, las fosas seas que mantienen y protegen los globos oculares. Por encima de ellos hay unas crestas gruesas, los arcos superciliares, que soportan las cejas. Cada reborde est perforado en su centro por un nico agujero o escotadura supraorbitaria. La porcin orbitaria del hueso frontal forma el techo ms o menos horizontal de cada rbita. Su superficie inferior es relativamente lisa, pero contiene pequeos orificios para el paso de los vasos sanguneos y los nervios que se dirigen hacia las estructuras de la rbita o que salen de ellas. Muchas veces recibe el nombre de cara orbitaria del hueso frontal. La fosa lagrimal es poco profunda y marca la localizacin de la glndula lagrimal que lubrica la superficie del ojo (v. figura 6.7b). La cara interna del hueso frontal sigue aproximadamente la forma de la porcin anterior del cerebro (v. figura 6.7c). La superficie interior de la porcin frontal ostenta un saliente, la cresta frontal, que seala la insercin de las membranas que, adems de cumplir otras funciones, evitan el contacto entre los delicados tejidos cerebrales y los huesos del crneo. Los senos frontales (v. figuras 6.5 y 6.7b) varan de tamao y tambin por su momento de aparicin. Suelen formarse pasados los 6 aos de edad, pero en algunas personas jams se desarrollan. Su descripcin se realizar en un apartado posterior junto a los dems senos.

Huesos del crneo [v. figuras 6.3 a 6.5]


A continuacin, pasaremos a analizar cada uno de los huesos del crneo. A lo largo de la exposicin, las figuras facilitadas sirven para confeccionar una perspectiva tridimensional de cada hueso en concreto. Las crestas y los agujeros que se detallan aqu marcan la insercin de msculos o el paso de nervios y vasos sanguneos que se estudiarn en captulos posteriores. Las figuras 6.3, 6.4 y 6.5 muestran el crneo adulto en imgenes de superficie y por cortes.

Hueso occipital [v. figuras 6.3a-c,e/6.6a,b]


El hueso occipital forma parte de las caras posterior, lateral e inferior del crneo (v. figura 6.3a-c,e). Su cara inferior contiene un gran orificio circular, el agujero magno (v. figura 6.3e), que pone en conexin la cavidad craneal con la cavidad medular encerrada por la columna vertebral. El crneo se articula con la primera vrtebra cervical por los cndilos occipitales adyacentes. La cara posterior externa del hueso occipital (v. figura 6.6a) presenta varias crestas destacadas. La cresta occipital externa adopta una direccin posterior desde el agujero magno, y acaba en un pequeo relieve situado en la lnea media que se llama protuberancia occipital externa. Otras dos crestas horizontales se cruzan con ella, las lneas nucales inferior y superior. Estas lneas sealan la insercin de los msculos y ligamentos que estabilizan la articulacin entre la primera vrtebra y el crneo mediante los cndilos occipitales y mantienen en equilibrio el peso de la cabeza sobre las vrtebras del cuello. El hueso occipital interviene en la pared del gran agujero yugular (v. figura 6.3e). La vena yugular interna atraviesa este

Huesos temporales [v. figuras 6.3c-e/6.8]


Los dos huesos temporales toman parte en las paredes lateral e inferior del crneo; contribuyen a constituir el arco cigomtico de la mejilla, forman las nicas articulaciones existentes con la mandbula y protegen los rganos de los sentidos situados en el odo interno. Adems, las superficies convexas que que-

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Conducto del nervio hipogloso

Agujero magno Cndilo occipital Conducto del nervio hipogloso Fosa condiloidea

Lnea nucal inferior Cresta occipital externa Lnea nucal superior Protuberancia occipital externa

(a) Hueso occipital, vista inferior (externa)

Agujero magno Escotadura yugular

Surco del seno sigmoideo Entrada al conducto del nervio hipogloso Fosa para el cerebelo Cresta occipital interna Fosa para el cerebro Protuberancia occipital interna (b) Hueso occipital, vista superior (interna)

Borde de la sutura sagital

Eminencia parietal

Lnea temporal superior Lnea temporal inferior

Borde de la sutura escamosa (c) Hueso parietal, cara externa

Figura 6.6

Huesos occipital y parietal

El hueso occipital se ofrece en una vista inferior (externa) (a) y otra superior (interna) (b). (c) Vista lateral del hueso parietal derecho; para consultar una vista medial, vase la figura 6.5.

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Escama (cara escamosa) Sutura frontal (metpica)

Escama (cara escamosa)

Lnea temporal superior Arco superciliar (supraorbitario)

Agujero supraorbitario Escotadura supraorbitaria Borde supraorbitario (a) Cara externa

Agujero supraorbitario

Borde supraorbitario Celdillas neumticas frontales Fosa lagrimal Porcin orbitaria (cara orbitaria)

(b) Cara inferior

Borde de la sutura coronal Porcin escamosa Cresta frontal

Porcin orbitaria

Escotadura etmoidal

(c) Cara posterior

Figura 6.7

Hueso frontal

El hueso frontal se ofrece en una vista anterior (a), otra inferior (b) y otra posterior (interna) (c).

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dan inferiores a cada hueso parietal configuran una amplia zona para la insercin de los msculos que cierran la mandbula y mueven la cabeza (v. figura 6.3c, p. 137). Los huesos temporales se articulan con los huesos cigomticos, los parietales y el occipital, aparte de con el esfenoides y la mandbula. Cada hueso temporal tiene una porcin escamosa, otra timpnica y otra petrosa. La porcin escamosa del hueso temporal es la cara lateral que queda limitada por la sutura escamosa (v. figura 6.8a,d). Su superficie externa convexa es la escama; la interna cncava, cuya curvatura va paralela a la superficie del encfalo, es la cara cerebral. El borde inferior de la porcin escamosa est formado por la apfisis cigomtica, estructura prominente que gira en sentido

lateral y anterior para reunirse con la apfisis temporal del hueso cigomtico. En conjunto, estas dos apfisis constituyen el arco cigomtico, el hueso de la mejilla. Bajo la base de la apfisis cigomtica, el hueso temporal se articula con la mandbula. Esta zona la seala una depresin llamada fosa mandibular y un tubrculo articular elevado (v. figura 6.8a,c). En una posicin inmediatamente posterior y lateral a la fosa mandibular est la porcin timpnica del hueso temporal (v. figura 6.8b). Esta regin rodea la entrada al conducto auditivo externo, o meato acstico externo. En vida, dicha va de conduccin acaba en la delicada membrana del tmpano, o tmpano, que se desintegra durante la preparacin de un crneo seco.

Porcin escamosa Porcin (escama) escamosa (escama)

Conducto auditivo externo Conducto auditivo externo Porcin timpnica Porcin timpnica

Conducto auditivo externo Conducto auditivo externo Apfisis mastoides Apfisis mastoides Apfisis estiloides Apfisis estiloides Tubrculo Apfisis Fosa articular cigomtica mandibular Fosa Apfisis Tubrculo (a) Hueso temporal derecho, vista lateral mandibular articular cigomtica (a) Hueso temporal derecho, vista lateral

Apfisis mastoides, cortada Apfisis mastoides, para mostrar cortada las celdillas neumticas para mostrar las celdillas mastoideas neumticas mastoideas (b) Celdillas neumticas mastoideas (b) Celdillas neumticas mastoideas

Apfisis cigomtica

Tubrculo articular Fosa mandibular Conducto auditivo externo Apfisis mastoides Apfisis estiloides Conducto carotdeo Fosa yugular

Porcin escamosa (cara cerebral) Porcin petrosa

Apfisis cigomtica Conducto auditivo interno Apfisis Apfisis estiloides mastoides (d) Hueso temporal derecho, vista medial

Agujero estilomastoideo Agujero mastoideo

(c) Hueso temporal derecho, vista inferior

Figura 6.8

Hueso temporal

Los principales detalles anatmicos se ofrecen en un hueso temporal derecho: (a) vista lateral, (b) vista de un corte a travs de las celdillas neumticas mastoideas, (c) vista inferior, (d) vista medial.

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otro por la base del crneo. Aunque su tamao es relativamente considerable, La parte ms abultada del hueso temporal es la porcin petrosa en gran parte est oculto por los elementos ms superficiales del esqueleto. (petros, piedra), que rodea y protege a los rganos de los sentidos especialiActa como un puente que une los huesos craneales con los faciales; se articula zados en el odo y el equilibrio. En su cara lateral, el abombamiento que con los siguientes huesos: frontal, occipital, parietales, etmoides y temporales ocupa una posicin posterior e inferior al conducto auditivo externo es la del crneo, y palatinos, cigomticos, maxilares y vmer del macizo facial (v. figuapfisis mastoides (v. figura 6.8a-c). Este elemento ofrece una zona de insercin para los msculos que rotan o extienden la cabeza. En su interior ra 6.3c-e, pp. 137-139). El esfenoides tambin opera como un refuerzo para hay numerosos senos mastoideos conectados entre s, que reciben el nombre afianzar la parte lateral del crneo. Su cuerpo corresponde a la porcin central de celdillas neumticas mastoideas (v. figura 6.8b). Las infecciones de las vas del hueso. respiratorias tienen la posibilidad de propagarse a estas celdillas, lo que se El esfenoides se ha comparado a un murcilago gigante con las alas denomina mastoiditis. desplegadas debido a su forma general. Estas alas pueden verse con mayor En la superficie inferior de la porcin petrosa pueden observarse varios claridad al contemplar la cara superior (v. figura 6.4 y 6.9a). Una depresin detalles ms (v. figura 6.8c). Cerca de la base de la apfisis mastoides, el central situada entre las alas y claramente visible aloja la hipfisis debajo del agujero mastoideo penetra en el hueso temporal. Los vasos sanguneos atraviesan esta va de conduccin para llegar a las membranas que rodean el encfalo. Los ligamentos que sostienen al hueso hioides se fijan en la puntiaguda apfisis estiloides (stylos, pilar), igual que la musculatura de la lengua, la faringe y la laringe. El agujero estilomastoideo ocupa un lugar posterior a su base. El nervio facial pasa a travs suyo para controlar los msculos faciales. En sentido medial, la fosa yugular est delimitada por los huesos temporal y occipital (v. figura 6.3e, p. 139). En Ala Conducto Surco Apfisis clinoides Agujero Fisura Ala una zona anterior y un poco medial al agujero yugumayor redondo orbitaria superior ptico ptico anterior menor lar se encuentra la entrada al conducto carotdeo. La arteria cartida interna, un vaso fundamental que lleva sangre al encfalo, se adentra en el crneo por esta va de conduccin. En un rea anterior y medial al conducto carotdeo, una hendidura irregular, el agujero rasgado, se extiende entre los huesos occipital y temporal. En vida, este espacio contiene cartlaTubrculo de la silla go hialino y pequeas arterias que irrigan la superficie interna del crneo. Agujero Silla En una regin lateral y anterior al agujero carooval turca tdeo, el hueso temporal se articula con el esfenoides. Dorso Apfisis clinoides Un pequeo conducto nace a nivel de esa articulacin de la silla posterior y acaba introducindose en la masa del hueso tempoAgujero Espina ral (v. figura 6.8c). Es el conducto musculotubrico, espinoso del esfenoides que rodea a la trompa auditiva, una va de paso llena de aire. La trompa auditiva, tambin llamada trompa de Eustaquio o trompa faringotimpnica, comienza en la faringe y termina en la cavidad timpnica, un espacio abierto en el interior del hueso temporal. Esta Agujero Apfisis clinoides Surco Hueso Ala Ala Tubrculo redondo temporal menor anterior ptico mayor de la silla cavidad, u odo medio, contiene los huesecillos del odo, unos minsculos huesos que transmiten las vibraciones sonoras desde la membrana del tmpano hacia el complejo receptor situado en el odo interno, que se encarga del sentido del odo. La porcin petrosa predomina en la cara medial del hueso temporal (v. figura 6.8d). El conducto auditivo interno lleva los vasos sanguneos y los nervios hasta el odo interno y el nervio facial hacia el agujero estilomastoideo. Toda la superficie Agujero Apfisis clinoides Silla medial del hueso temporal se caracteriza por la preoval media turca sencia de unos surcos indicativos de la localizacin Apfisis clinoides Agujero de los vasos sanguneos que recorren la cara interna posterior espinoso del crneo. La cresta afilada que existe en la superfiHacia Dorso Espina cie interna de la porcin petrosa seala la insercin el conducto ptico de la silla del esfenoides de una membrana que sirve para estabilizar el enc(a) Cara superior falo en su posicin.

Esfenoides [v. figuras 6.3c-e/6.4/6.9]


El esfenoides, o hueso esfenoidal, se articula con todos los dems huesos craneales y se extiende de un lado a

Figura 6.9

Esfenoides

Vistas del esfenoides que ofrecen los principales detalles anatmicos que presentan sus caras superior (a) y anterior (b).

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encfalo. Este hueco se denomina fosa hipofisaria y todo el recinto seo, silla turca, porque se parece presuntamente a una montura turca. Un jinete que mire hacia adelante podra agarrar las apfisis clinoides anteriores a ambos lados. Estas estructuras son unas prominencias posteriores que se originan en las alas menores del esfenoides. El tubrculo de la silla forma el borde anterior de la silla turca; el dorso de la silla constituye su borde posterior. Una apfisis clinoides posterior se dirige en sentido lateral a ambos lados del dorso de la silla. Las alas menores tienen una configuracin triangular, y sobre su cara superior est apoyado el lbulo frontal del cerebro. Las caras inferiores toman parte en la rbita y en la porcin superior de la hendidura esfenoidal, que sirve como va de paso para los vasos sanguneos y los nervios craneales del ojo.

La hendidura transversal que cruza hasta la parte anterior de la montura, a un nivel superior a la altura del asiento, es el surco ptico. En cada uno de sus extremos existe un conducto ptico. Los nervios pticos que transportan la informacin visual desde los ojos hasta el encfalo recorren estos conductos. A ambos lados de la silla turca, el agujero redondo, el agujero oval y el agujero espinoso atraviesan las alas mayores del esfenoides. Estas comunicaciones dejan pasar vasos sanguneos y nervios craneales hacia las estructuras de la rbita, la cara y la mandbula. Por la zona posterior y lateral a estos agujeros, las alas mayores acaban en la puntiaguda espina del esfenoides. En una vista anterior tambin pueden verse las fisuras orbitarias superiores y los agujeros redondos izquierdo y derecho (v. figura 6.9b). Las apfisis pterigoides (pterygion, ala) del esfenoides son dos salientes verticales que nacen en el lmite entre las alas mayores y menores. Cada una est constituida por un par de lminas que ofrecen una zona importante para la insercin de los msculos encargados de mover la mandbula y el paladar blando. En la base de cada apfisis pterigoides, el conducto pterigoideo abre un camino para el paso de un pequeo nervio y una arteria, dirigidos al paladar blando y a sus estructuras adyacentes.
Ala mayor

Fisura orbitaria Seno superior esfenoidal

Conducto pterigoideo

Ala menor

Etmoides [v. figuras 6.3d/6.4/6.5/6.10]


El etmoides, o hueso etmoidal, es un hueso de forma irregular que participa en las siguientes estructuras: la pared de la rbita (v. figura 6.3d, p. 139), la parte anteromedial del suelo del crneo (v. figura 6.4, p. 140), el techo de la cavidad nasal y una porcin del tabique nasal (v. figura 6.5, p. 141). El etmoides est formado por tres componentes: la lmina cribosa, el laberinto etmoidal y la lmina perpendicular (v. figura 6.10). La cara superior del etmoides (v. figura 6.10a) contiene la lmina cribosa, un rea que est perforada por los agujeros cribosos. Estos orificios dejan pasar las ramas de los nervios olfativos, que se ocupan del sentido del olfato. Un relieve saliente, la apfisis crista galli (crista, cresta + gallus, gallina; cresta del gallo) separa la lmina cribosa en sus lados derecho e izquierdo. La hoz del cerebro, una membrana que estabiliza el cerebro en su posicin, se inserta en esta cresta sea. En el laberinto etmoidal, o masa lateral del etmoides, predominan los cornetes nasales superiores o conchas nasales superiores (concha, caparazn del caracol) y los cornetes nasales medios, y se ve mejor desde las caras anterior y posterior del etmoides ( v. figura 6.10b,c). El laberinto etmoidal es una red interconectada de celdillas neumticas etmoidales. Estas se hallan en continuidad con las que existen a lo largo de la porcin inferior del hueso frontal. Las celdillas neumticas etmoidales tambin desembocan en la cavidad nasal a ambos lados. Sus secreciones mucosas lavan la superficie de estas cavidades. Los cornetes nasales son como una voluta delgada de hueso que sobresale hacia la cavidad nasal a cada lado de la lmina perpendicular. Estas protuberancias dispersan el aire circulante, al crear remolinos y turbulencias. Este mecanismo ralentiza el movimiento del aire, pero a la vez da un mayor tiempo para calentarlo, humedecerlo y eliminar el polvo antes de que llegue a otras porciones ms delicadas de las vas respiratorias. La lmina perpendicular forma parte del tabique nasal, una estructura divisoria que tambin incluye el vmer y un fragmento de cartlago hialino. Los receptores olfativos estn situados en el epitelio que recubre las superficies inferiores de la lmina cribosa, la cara medial de los cornetes nasales superiores y la porcin superior de la lmina perpendicular.

Cara orbitaria del ala mayor

Agujero redondo Lmina lateral Lmina medial Apfisis pterigoides

Ala mayor

Fisura Seno orbitaria superior esfenoidal

Ala menor

Cuerpo

Cara orbitaria del ala mayor

Conducto pterigoideo Agujero redondo Apfisis pterigoides Lmina lateral Lmina medial (b) Cara anterior

Figura 6.9

(cont.)

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Figura 6.10 Etmoides

Vistas del etmoides que ofrecen los principales detalles anatmicos que presentan sus caras superior (a), anterior (b) y posterior (c).

Lmina cribosa Apfisis crista galli Laberinto etmoidal que contiene las masas laterales Agujeros Cornete nasal superior Cornete nasal medio Lmina perpendicular

Lmina cribosa

Apfisis crista galli Lmina perpendicular (a) Vista superior (b) Vista anterior

(c) Vista posterior

Fosas craneales [v. figura 6.11]


Los contornos del crneo siguen fielmente la forma del encfalo. Si se recorre en un sentido de delante hacia atrs, el suelo del crneo no es horizontal, sino que desciende en dos tramos (v. figura 6.11a). Visto desde su cara superior (v. figura 6.11b), a cada uno de esos niveles forma una depresin en curva llamada fosa craneal. La fosa craneal anterior est integrada por el hueso frontal, el etmoides y las alas menores del esfenoides. Este espacio acoge los lbulos frontales de los hemisferios cerebrales. La fosa craneal media se extiende desde el escaln correspondiente a las alas menores hasta la porcin petrosa del hueso temporal. El hueso esfenoides y los huesos temporales y parietales constituyen esta fosa, que alberga los lbulos temporales de los hemisferios cerebrales, el diencfalo y la porcin anterior del tronco del encfalo (mesencfalo). La fosa craneal posterior es la ms inferior y va desde las porciones petrosas de los huesos temporales hasta la cara posterior del crneo. Est compuesta bsicamente por el hueso occipital, con alguna aportacin de los huesos temporales y parietales. La fosa craneal posterior sostiene los lbulos occipitales de los hemisferios cerebrales, el cerebelo y la parte posterior del tronco del encfalo (protuberancia y bulbo raqudeo).

Huesos de la cara
Los huesos faciales son los siguientes: una pareja de huesos maxilares, huesos palatinos, huesos nasales, cornetes nasales inferiores, huesos cigomticos y huesos lagrimales, ms el vmer y la mandbula aislados.

Maxilares [v. figura 6.3d,e/6.12a,b,c/6.15]


Los maxilares izquierdo y derecho, o huesos maxilares, son los ms grandes de la cara, y en conjunto forman el maxilar superior. Se articulan con todos los dems huesos faciales excepto la mandbula (v. figura 6.3d, p. 138). Su cara orbitaria (v. figura 6.12a) ofrece proteccin al ojo y a otras estructuras de la rbita. La apfisis frontal de cada maxilar se articula con el hueso frontal del crneo y con un hueso nasal. Su borde bucal forma las apfisis alveolares, donde estn contenidos los dientes superiores. Entre los maxilares y el esfenoides queda la alargada hendidura esfenomaxilar dentro de cada rbita ( v. figura 6.3d). El agujero infraorbitario atraviesa el reborde orbitario y seala el camino de un nervio sensitivo importante que procede de la cara. A lo largo de la rbita, este nervio recorre el surco infraorbitario (representado en la figura 6.15) antes de atravesar la fisura orbitaria inferior y el agujero redondo para llegar al tronco del encfalo. Los grandes senos maxilares resultan evidentes en una vista medial y en un corte horizontal (v. figura 6.12b,c). Son los ms grandes del crneo; aligeran la porcin de los maxilares situada por encima de los dientes y producen secreciones mucosas que lavan la superficie inferior de las cavidades nasales. Su vista en un corte tambin muestra la amplitud de las apfisis palatinas, que forman la mayor parte del techo seo de la boca, o paladar duro. La fosa incisiva que hay en la parte inferior de la lnea media de la apfisis palatina indica la posicin que ocupa el orificio de los conductos incisivos (v. figura 6.3e), que contienen pequeas arterias y nervios.

VERIFICACIN DE CONCEPTOS
1. Las venas yugulares internas son unos vasos sanguneos importantes para la cabeza. Por qu orificio pasan? 2. Qu hueso contiene la depresin llamada silla turca? Qu estructura est situada en ella? 3. Cul de los cinco sentidos se vera afectado si no se formara la lmina cribosa del etmoides? 4. Identifique los huesos del crneo.
Vase Respuestas al final del libro.

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Surco ptico

Fosa craneal anterior

Fosa craneal media

Apfisis crista galli Seno frontal Cornetes nasales (superior, medio e inferior) Fosa craneal posterior

Agujero esfenopalatino Seno esfenoidal Silla Conducto turca del nervio hipogloso (a) Crneo, corte sagital

Agujero yugular Conducto auditivo interno

Silla turca Entrada al conducto ptico Apfisis clinoides anterior Hendidura esfenoidal Agujero redondo Fosa craneal anterior

Apfisis crista galli del etmoides Lmina cribosa

Apfisis crista galli Tracto olfativo Nervio ptico Fosa craneal anterior Quiasma ptico Crculo arterial cerebral

Apfisis clinoides posterior Agujero oval Agujero espinoso Agujero rasgado

Fosa craneal media Fosa craneal media Mesencfalo

Agujero magno Fosa craneal posterior

Fosa craneal posterior

Porcin petrosa del hueso temporal Conducto auditivo interno Agujero yugular Conducto del nervio hipogloso

(b) Cortes horizontales, vista superior

Figura 6.11

Fosas craneales

Las fosas craneales son unas depresiones de forma curvada situadas en el suelo del crneo. (a) Corte sagital a travs del crneo, que ofrece la posicin relativa de las fosas craneales. (b) Cortes horizontales, vista superior. Se ha retirado la porcin superior del encfalo, pero dejando parte del tronco del encfalo y los nervios y vasos sanguneos asociados.

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Apfisis frontal Surco lagrimal Cara orbitaria

Agujero infraorbitario Apfisis cigomtica

Seno maxilar Espina nasal anterior Cuerpo Conducto incisivo Apfisis palatina

Apfisis alveolar (a) Maxilar derecho, vista lateral

Apfisis alveolar (b) Maxilar derecho, vista medial

Senos maxilares

Apfisis alveolar Hueso palatino (lmina horizontal) Conductos incisivos

Apfisis palatina del maxilar derecho

Figura 6.12

Maxilares

(c) Huesos maxilares y palatinos, vista de un corte

Vistas del maxilar derecho que ofrecen los principales detalles anatmicos que presentan sus caras anterior y lateral (a) y medial (b). (c) Vista superior de un corte horizontal a travs de ambos maxilares, que muestra la orientacin de los senos maxilares y la estructura del paladar duro.

Huesos palatinos [v. figuras 6.3e/6.12c/6.13/6.15]


Los huesos palatinos son pequeos huesos en forma de L (v. figura 6.13). Su lmina horizontal se articula con el maxilar para configurar la porcin posterior del paladar duro (v. figura 6.12c). Sobre su superficie inferior, el surco palatino mayor queda entre el hueso palatino y el maxilar de cada lado (v. figura 6.3e, p. 139). En la cara inferior tambin suele haber un agujero palatino menor o varios. La cresta nasal, un relieve creado despus de unirse los huesos palatinos izquierdo y derecho, seala su articulacin con el vmer. La porcin vertical de la L est constituida por la lmina perpendicular del hueso palatino. Esta parte se articula con los maxilares, el esfenoides y el etmoides, y tambin con el cornete nasal inferior. Su superficie medial presenta dos elevaciones: 1) la cresta de la concha, que marca la articulacin con el cornete nasal inferior, y 2) la cresta etmoidal, que hace lo mismo con el cornete nasal medio del etmoides. La

apfisis orbitaria, que sale desde la lmina perpendicular, forma una pequea porcin de la parte posterior del suelo de la rbita (v. figura 6.15).

Huesos nasales [v. figuras 6.3c,d/6.15]


Los dos huesos nasales se articulan con el hueso frontal en la lnea media de la cara mediante la sutura frontonasal (v. figura 6.3c,d). Los cartlagos fijados a su borde inferior dan soporte a la porcin flexible de la nariz, que llega hasta las narinas, u orificios nasales. Por su lmite lateral, cada hueso nasal se articula con la apfisis frontal de un maxilar (v. figuras 6.3c y 6.15).

Cornetes nasales inferiores [v. figuras 6.3d/6.16]


Los cornetes nasales inferiores son dos huesos en forma de voluta parecidos a los cornetes superior y medio del etmoides. Hay uno a cada lado del

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Huesos palatinos

151

Figura 6.13

Vistas de los huesos palatinos, que ofrecen los principales detalles anatmicos que presentan sus caras anteriores (a), la cara medial del hueso palatino derecho (b) y la lateral (c).

Apfisis orbitaria

Apfisis orbitaria Cresta etmoidal

Lmina perpendicular Cresta nasal

Lmina perpendicular Cresta de la concha

Cresta de la concha

Lmina horizontal Lmina horizontal (a) Huesos palatinos, vista anterior (b) Hueso palatino, vista medial (c) Hueso palatino, vista lateral

tabique nasal y estn unidos a la pared lateral de la cavidad nasal (v. figuras 6.3d, p. 138, y 6.16). Cumplen las mismas funciones que los cornetes del etmoides.

Huesos cigomticos [v. figuras 6.3c,d/6.15]


Tal como se ha apuntado antes, la apfisis temporal del hueso cigomtico se articula con la apfisis cigomtica del hueso temporal para formar el arco cigomtico (v. figura 6.3c,d). En la cara anterior de cada hueso cigomtico hay un agujero cigomaticofacial que transporta un nervio sensitivo para la mejilla. El hueso cigomtico tambin forma el reborde lateral de la rbita (v. figura 6.15) y participa en la pared orbitaria inferior.

Huesos lagrimales [v. figuras 6.3c,d/6.15]


Los dos huesos lagrimales (lacrima, lgrima) son los ms pequeos del crneo. Estn situados en la porcin medial de cada rbita, donde se articulan con el hueso frontal, el maxilar y el etmoides (v. figuras 6.3c,d y 6.15). Una depresin poco profunda, el surco lagrimal, conduce hasta una estrecha va de paso, el conducto nasolagrimal, formado por el hueso lagrimal y el maxilar. Este canal encierra el conducto lagrimal a su paso hacia la cavidad nasal.

Vmer [v. figuras 6.3d,e/6.5]


El vmer forma la porcin inferior del tabique nasal (v. figura 6.5, p. 141). Tiene su base en el suelo de la cavidad nasal y se articula con los dos maxilares y con los dos huesos palatinos a lo largo de la lnea media. Su porcin vertical es delgada. La cara superior forma una curva y se articula con el esfenoides y la lmina perpendicular del etmoides para constituir el tabique nasal seo, que divide las cavidades nasales derecha e izquierda (v. figura 6.3d,e). Por su parte anterior, el vmer sostiene la prolongacin cartilaginosa del tabique nasal, que se contina con la porcin carnosa de la nariz y separa las narinas.

lar (ATM). Se trata de una articulacin bastante mvil, tal como lo demuestran los desplazamientos de la mandbula al masticar o al hablar. El inconveniente de este grado de movilidad estriba en que la mandbula puede luxarse con facilidad ante cualquier movimiento enrgico suyo en sentido anterior o lateral. A nivel de las apfisis coronoides, el msculo temporal se inserta en la mandbula. Se trata de uno de los msculos ms potentes que intervienen en el cierre de la boca. Por delante, los agujeros mentonianos (mentalis, mentn) atraviesan el cuerpo a cada lado de la barbilla. Por ellos circulan unos nervios que llevan hacia el encfalo informacin sensitiva procedente de los labios y del mentn. La escotadura mandibular es la depresin que queda entre las apfisis condleas y coronoides. La porcin alveolar de la mandbula constituye una zona gruesa que contiene los alvolos y las races de los dientes (v. figura 6.14b). La lnea milohioidea se encuentra en la superficie medial del cuerpo de la mandbula. Su trayecto marca el origen del msculo milohioideo, que sustenta el suelo de la boca y la lengua. La glndula salival submandibular est enclavada en la fosa submandibular, depresin situada en una zona inferior a la lnea milohioidea. Cerca del extremo posterior y superior de esta ltima, el agujero mandibular es un orificio llamativo que conduce hacia el conducto mandibular, la va de paso que siguen los vasos sanguneos y los nervios encargados de los dientes inferiores. El nervio que toma este camino transporta informacin sensitiva procedente de los dientes y de las encas; los dentistas lo anestesian especficamente antes de actuar sobre los dientes inferiores.

Complejo orbitario y macizo nasal


Varios de los huesos faciales se articulan con los huesos del crneo para formar el complejo orbitario que rodea a cada ojo y el macizo nasal que rodea a las cavidades nasales.

Mandbula [v. figuras 6.3c,d/6.14]


La mandbula forma todo el maxilar inferior (v. figuras 6.3c,d, pp. 137-138, y 6.14). Este hueso puede subdividirse en un cuerpo horizontal y una rama ascendente de la mandbula (ramus, rama). Los dientes estn apoyados sobre el cuerpo de la mandbula. Cada rama confluye con el cuerpo en el ngulo de la mandbula. Las apfisis condleas llegan hasta la superficie articular lisa de la cabeza de la mandbula. Esta se articula con las fosas mandibulares del hueso temporal en la articulacin temporomandibu-

Complejo orbitario [v. figura 6.15]


Las rbitas son las cavidades seas que encierran y protegen los ojos. Aparte de ellos, cada una tambin contiene una glndula lagrimal, tejido adiposo, los msculos que mueven los ojos, vasos sanguneos y nervios. Siete huesos encajan entre s para generar el complejo orbitario que configura cada rbita (v. figura 6.15). El hueso frontal forma el techo y el maxilar la mayor parte del suelo orbitario. Si se sigue en un sentido desde la zona medial hacia la lateral, la superficie de la rbita y la primera porcin de su pared

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Figura 6.14 Mandbula

Vistas de la mandbula que ofrecen los principales detalles anatmicos que presentan sus caras superior y lateral (a) y la medial de su mitad derecha (b).

Cabeza Dientes (molares) Lnea milohioidea Apfisis coronoides Apfisis condlea Escotadura mandibular Rama ngulo (a) Vista lateral Agujero mentoniano Cuerpo

Porcin alveolar

Porcin alveolar

Apfisis coronoides

Apfisis condlea

Protuberancia mentoniana

Lnea milohioidea (b) Vista medial

Fosa submandibular

Agujero Cabeza mandibular

Figura 6.15

Complejo orbitario

Estructura del complejo orbitario del lado derecho. Siete huesos forman la rbita sea que encierra y protege el ojo derecho.
Escotadura supraorbitaria Hueso frontal Escotadura supraorbitaria Conducto ptico Hueso palatino Esfenoides Hendidura esfenoidal Hendidura esfenomaxilar Etmoides Hueso lagrimal Surco lagrimal Conducto nasolagrimal Hueso cigomtico Surco infraorbitario Agujero infraorbitario Hueso maxilar

Hueso frontal

Esfenoides Conducto ptico Hendidura esfenoidal Etmoides Hendidura esfenomaxilar Surco infraorbitario Hueso cigomtico Hueso maxilar Conducto Agujero infraorbitario nasolagrimal

estn constituidas por el maxilar, el hueso lagrimal y la masa lateral del etmoides, que se articulan con el esfenoides y una pequea apfisis del hueso palatino. Al esfenoides le corresponde la mayor parte de la pared orbitaria posterior. Varios agujeros y fisuras claramente visibles atraviesan el esfenoides o quedan entre l y el maxilar. En la zona lateral, el esfenoides y el maxilar se articulan con el hueso cigomtico, que forma parte de la pared lateral y el reborde de la rbita.

Macizo nasal [v. figuras 6.5/6.16]


El macizo nasal (v. figura 6.16) comprende los huesos y cartlagos que encierran las cavidades nasales, ms los senos paranasales, unos espacios areos comunicados con ellas. El hueso frontal, el esfenoides y el etmoides forman la pared superior de las cavidades nasales. La lmina perpendicular del etmoides y el vmer constituyen la porcin sea del tabique nasal (v. figuras 6.5, p. 141, y 6.16a). Sus paredes laterales estn primordialmente constituidas por los maxi-

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Figura 6.16

Macizo nasal

Cortes a travs del crneo que muestran las relaciones entre los huesos del macizo nasal. (a) Corte sagital dejando el tabique nasal en su sitio. (b) Corte sagital esquemtico tras retirar el tabique nasal, para poner de manifiesto las principales caractersticas que presenta la pared de la cavidad nasal derecha. (c) Corte coronal de la cabeza que ofrece la posicin ocupada por los senos paranasales. (d) Corte frontal esquemtico que recoge la posicin de los senos paranasales.
Apfisis Seno Fosa crista galli esfenoidal hipofisaria del etmoides izquierdo de la silla turca

Hueso frontal Senos frontales

Seno frontal Hueso frontal Hueso nasal Lmina perpendicular del etmoides Vmer Maxilar Lmina horizontal del hueso palatino Seno esfenoidal derecho (a) Corte sagital (b) Corte sagital Maxilar (paladar duro) Etmoides Hueso nasal

Senos esfenoidales Esfenoides

Superior Medio Inferior Cornetes nasales

Lmina horizontal del hueso palatino

Tabique nasal CAVIDAD CRANEAL Lmina perpendicular Apfisis crista galli

Seno frontal Hueso frontal rbita derecha Cavidad craneal Celdilla neumtica etmoidal Lmina perpendicular del etmoides Seno maxilar Vmer Cornete nasal superior Cornete nasal medio Hueso cigomtico Cornete nasal inferior Maxilar (paladar seo) Hueso frontal Celdillas etmoidales

Etmoides

Hueso cigomtico Cornete nasal superior Cornete nasal medio Maxilar Cornete nasal inferior Vmer

RBITA

Seno maxilar

Lengua

Cavidad nasal izquierda Mandbula (d) Corte frontal

Mandbula (c) Cabeza, corte coronal

lares, los huesos lagrimales, el etmoides y los cornetes nasales inferiores (v. figura 6.16b-d). El puente de la nariz aparece sustentado por los maxilares y los huesos nasales. Los tejidos blandos envuelven la prolongacin anterior de las cavidades nasales. Estas se encuentran sostenidas por la continuacin cartilaginosa del puente de la nariz y del tabique nasal.

Senos paranasales [v. figura 6.16] El hueso frontal, el esfenoides, el etmoides y el maxilar contienen senos paranasales, unas cavidades llenas de aire que

actan como una prolongacin de las cavidades nasales y desembocan en ella. La figura 6.16 muestra la localizacin de los senos frontales y esfenoidales. Las celdillas neumticas etmoidales (o senos etmoidales) y los senos maxilares estn representados en la figura 6.1c,d. Estos senos descargan de peso a los huesos del crneo, producen moco y generan una resonancia durante la produccin del sonido. Las secreciones mucosas se emiten hacia las cavidades nasales y el epitelio ciliado desplaza el moco hacia la garganta, donde acaba por tragarse. El aire que llega se humedece y se calienta a medida que pasa a travs

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Nota clnica
Problemas con los senos La mucosa de los senos paranasales responde a cualquier agresin ambiental acelerando la produccin de moco. El moco lava los irritantes presentes en las paredes de las cavidades nasales. Este efecto lo produce toda una diversidad de estmulos, como los cambios bruscos de temperatura o de humedad, los vapores molestos y las infecciones bacterianas o vricas. La accin de arrastre suele lograr la eliminacin de los irritantes suaves, pero las infecciones vricas o bacterianas producen una inflamacin de la mucosa que recubre la cavidad nasal. Al hincharse, las vas de comunicacin se estrechan. El drenaje del moco se ralentiza, aumenta la congestin y la vctima experimenta cefaleas y una sensacin de presin dentro de los huesos faciales. Esta situacin de inflamacin sinusal y congestin se denomina sinusitis. Los senos maxilares
participan a menudo en el proceso, porque la gravedad sirve de poco como medio para su drenaje. Otros problemas pasajeros relacionados con los senos pueden acompaar a las alergias o a la exposicin del epitelio mucoso a irritantes qumicos o microorganismos invasores. La sinusitis crnica es una posible complicacin como consecuencia de una desviacin del tabique (nasal). En esta afeccin, el tabique nasal est torcido, en especial a nivel de la unin entre sus regiones sea y cartilaginosa. Las desviaciones del tabique suelen impedir el drenaje de un seno o de varios, lo que produce ciclos crnicos de infeccin e inflamacin. Su presencia puede obedecer a alteraciones del desarrollo o a lesiones de la nariz, y normalmente la situacin se corrige o mejora con la ciruga.

de la alfombra que constituye. Las partculas de cualquier sustancia extraa, como el polvo y los microorganismos, quedan atrapadas en este moco pegajoso y a continuacin se degluten. Dicho mecanismo sirve para proteger las delicadas superficies de intercambio que ocupan las frgiles porciones de tejido pulmonar pertenecientes al aparato respiratorio.

Hueso hioides [v. figura 6.17]


El hueso hioides ocupa un lugar inferior al crneo, suspendido por los ligamentos estilohioideos, pero sin entrar en contacto directo con ningn otro

hueso del esqueleto (v. figura 6.17). El cuerpo del hioides sirve de base a varios msculos que tienen que ver con los movimientos de la lengua y de la laringe. Como son msculos y ligamentos los que forman las nicas conexiones entre el hioides y otras estructuras seas, todo el complejo resulta bastante mvil. Sus apfisis ms grandes son las astas mayores, que sirven para sostener la laringe y prestan su base a los msculos encargados de la lengua. Las astas menores estn unidas a los ligamentos estilohioideos, de los que el hioides y la laringe cuelgan bajo el crneo, como un columpio de la rama de un rbol. Muchas protuberancias y crestas superficiales pertenecientes al esqueleto de la cabeza y el tronco estn asociadas a los msculos estriados descritos en el captulo 10; conviene aprender ahora sus nombres para poder organizar los datos en ese captulo. Las tablas 6.1 y 6.2 resumen la informacin correspondiente a los agujeros y las fisuras presentados hasta ahora. Utilice la tabla 6.1 como referencia para los agujeros y las hendiduras del crneo, y la tabla 6.2 para consultar las caractersticas de su superficie y sus agujeros. Estos datos tendrn una importancia especial en los captulos posteriores dedicados al sistema nervioso y al aparato cardiovascular.

Figura 6.17

Hueso hioides

Vistas anteriores que ofrecen (a) la relacin del hueso hioides con el crneo, la laringe y ciertos msculos estriados; (b) el hueso hioides aislado.

Apfisis estiloides (hueso temporal)

Apfisis mastoides (hueso temporal) Mandbula

Asta mayor

Msculo digstrico (vientre anterior) Asta mayor Asta menor

Ligamento estilohioideo Msculo estilohioideo Msculo digstrico (vientre posterior)

Asta menor

Ligamento tirohioideo Cartlago tiroides Cuerpo (a) Vista anterior (b) Hueso hioides, vista anterosuperior

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TABLA 6.1

Explicacin sobre los agujeros y las fisuras del crneo


Principales estructuras que utilizan esta va de conduccin

Hueso

Agujero/hendidura

Tejido nervioso

Vasos y otras estructuras

HUESO OCCIPITAL

Agujero magno

Bulbo raqudeo (ltima porcin del encfalo) y nervio accesorio (XI), que controla varios msculos de la espalda, la faringe y la laringe* Nervio hipogloso (XII), que ejerce el control motor sobre los msculos de la lengua Nervio glosofarngeo (IX), nervio vago (X), nervio accesorio (XI). El nervio IX aporta la sensibilidad gustativa; X es importante para las funciones viscerales; XI inerva destacados msculos de la espalda y del cuello Nervio supraorbitario, rama sensitiva del nervio oftlmico, que inerva la ceja, el prpado y el seno frontal

Arterias vertebrales dirigidas al encfalo y membranas de sostn que rodean el SNC Vena yugular interna; vaso primordial que devuelve al corazn la sangre del encfalo Arteria supraorbitaria, que lleva sangre a la misma regin Vasos para las membranas que rodean el SNC

Conducto del nervio hipogloso Con el hueso temporal HUESO FRONTAL HUESO TEMPORAL Agujero yugular

Agujero (o escotadura) supraorbitario Agujero mastoideo Agujero estilomastoideo Conducto carotdeo Conducto auditivo externo Conducto auditivo interno

Nervio facial (VII), que ejerce el control motor sobre los msculos faciales Arteria cartida interna; principal riego arterial del encfalo Aire que transmite los sonidos hasta la membrana del tmpano Nervio vestibulococlear (VIII) de los rganos de los sentidos para el odo y el equilibrio. El nervio facial (VII) entra por aqu, y sale por el agujero estilomastoideo Nervio ptico (II), que lleva informacin desde el ojo hasta el encfalo Nervio oculomotor (III), nervio troclear (IV), rama oftlmica del nervio trigmino (V), nervio abducens (VI). El nervio oftlmico proporciona informacin sensitiva sobre el ojo y sobre la rbita; los dems nervios controlan los msculos que mueven el ojo Rama maxilar del nervio trigmino (V), que aporta la sensibilidad de la cara Rama mandibular del nervio trigmino (V), que controla los msculos encargados de mover la mandbula y aporta informacin sensitiva de esa regin Vasos para las membranas que rodean el SNC La arteria cartida interna, al salir del conducto carotdeo, recorre el borde superior del agujero rasgado Rama maxilar del nervio trigmino (V). Vase Agujero redondo en el esfenoides Nervio olfativo (I), que se encarga del sentido del olfato Nervio infraorbitario, rama maxilar del nervio trigmino (V), que va desde la fisura orbitaria inferior hacia la cara Nervio nasopalatino Nervio cigomaticofacial, rama sensitiva del nervio maxilar para la mejilla Conducto lagrimal, que desemboca en la cavidad nasal Nervio mentoniano, rama nerviosa sensitiva del nervio mandibular, que aporta la sensibilidad de la barbilla y el labio inferior Nervio alveolar inferior, rama sensitiva del nervio mandibular, que aporta la sensibilidad de las encas y los dientes Vasos mentonianos para la barbilla y el labio inferior Vasos alveolares inferiores, que irrigan la misma regin Arteria infraorbitaria, con la misma distribucin Arterias pequeas para la superficie del paladar Arteria laberntica para el odo interno Arteria oftlmica, que lleva sangre hacia la rbita Vena oftlmica, que devuelve sangre desde la rbita

ESFENOIDES

Conducto ptico Hendidura esfenoidal

Agujero redondo Agujero oval Con los huesos temporal y occipital Agujero espinoso Agujero rasgado

Con el maxilar ETMOIDES MAXILAR

Hendidura esfenomaxilar Agujeros cribosos Agujero infraorbitario Conductos incisivos

HUESO CIGOMTICO HUESO LAGRIMAL MANDBULA

Agujero cigomaticofacial Surco lagrimal, conducto nasolagrimal (con el maxilar) Agujero mentoniano Agujero mandibular

*Empleamos la definicin clsica de los nervios craneales segn la estructura anatmica del nervio al abandonar el tronco del encfalo.

Nota clnica
Problemas de crecimiento del crneo El crecimiento del crneo es un mecanismo coordinado con la expansin del encfalo. Las deformaciones del crneo derivan de una fusin prematura en las suturas frontales o en otras; este proceso se llama craneoestenosis (stenosis, estrechamiento). El encfalo sigue aumentando de tamao y debe alojarse en el resto del crneo. El resultado del cierre temprano de la sutura sagital
es una cabeza larga y estrecha. Esta ser muy ancha si la sutura coronal se fusiona antes de tiempo. El cierre de las suturas craneales restringe el desarrollo del encfalo y obliga a operar para evitar una lesin cerebral. Si el crecimiento del encfalo se detiene por una alteracin gentica o del desarrollo, tambin cesa el crecimiento del crneo. Esta situacin (una cabeza mucho ms pequea de lo normal) se llama microcefalia.

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TABLA 6.2

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Rasgos superficiales del crneo
Rasgos superficiales

Regin

Hueso

Articulacin con

Estructuras

Funciones

Agujeros

Funciones

CRNEO (8)

Hueso occipital (1) (v. figura 6.6)

Hueso parietal, hueso temporal, esfenoides

Externas: Cndilos occipitales

Articulacin con la primera vrtebra cervical Insercin de los msculos y ligamentos que mueven la cabeza y estabilizan la articulacin atlantooccipital Fijacin de las membranas que estabilizan el encfalo en su posicin Insercin de los principales msculos que cierran la mandbula Fijacin del cuero cabelludo al crneo Seal de la fusin entre los huesos frontales durante el desarrollo Insercin de los msculos del cuero cabelludo Proteccin del ojo Huecos que contienen las glndulas lagrimales Disminucin de peso y produccin de secreciones mucosas Fijacin de las membranas estabilizadoras (meninges) dentro del crneo

Agujero yugular (con el temporal) Conducto del nervio hipogloso

Transporte de sangre procedente de venas ms pequeas en la cavidad craneal Va de paso para el nervio hipogloso, que controla los msculos de la lengua

Cresta occipital externa, protuberancia occipital externa y lneas nucales superior e inferior Internas: Cresta occipital interna

Huesos parietales (2) (v. figura 6.6)

Huesos occipital, frontal, temporales, esfenoides

Externas: Lneas temporales superior e inferior Eminencia parietal

Hueso frontal (1) (v. figura 6.7)

Huesos parietales, nasales, cigomticos, esfenoides, etmoides, maxilares

Sutura frontal

Agujeros supraorbitarios

Vas de paso hacia la ceja y el prpado para la rama sensitiva del nervio oftlmico y la arteria supraorbitaria

Porcin escamosa Borde supraorbitario Fosas lagrimales Senos frontales

Cresta frontal

Huesos temporales (2) (v. figura 6.8)

Huesos occipital, parietales, frontal, cigomticos, esfenoides y mandbula; encierra los huesecillos del odo y mantiene suspendido el hueso hioides por los ligamentos estilohioideos

Externas: Porcin escamosa: Escama Fosa mandibular y tubrculo articular Apfisis cigomtica

Insercin de los msculos de la mandbula Articulacin con la mandbula Articulacin con el hueso cigomtico

Externos: Conducto carotdeo Agujero estilomastoideo Agujero yugular (con el hueso occipital) Conducto auditivo externo Agujero mastoideo

Va de entrada para la arteria cartida que lleva sangre hacia el encfalo Salida del nervio que controla los msculos faciales Transporte de sangre procedente de venas ms pequeas en la cavidad craneal Entrada y paso hacia el tmpano

Porcin petrosa: Apfisis mastoides

Insercin de los msculos que extienden o rotan la cabeza Insercin del ligamento estilohioideo y los msculos que se fijan en el hueso hioides Disminucin de peso de la apfisis mastoides

Apfisis estiloides

Paso de los vasos sanguneos para las membranas del encfalo

Internas: Celdillas neumticas mastoideas

Externos: Agujero rasgado entre los huesos temporal y occipital Internos: Trompa auditiva Conducto auditivo interno

Cartlago y pequeas arterias para la superficie interna del crneo

Porcin petrosa

Proteccin del odo medio e interno

Conexin entre el espacio areo del odo medio y la faringe Paso de los vasos sanguneos y los nervios para el odo interno y el agujero estilomastoideo

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TABLA 6.2

Rasgos superficiales del crneo (cont.)


Rasgos superficiales

Regin

Hueso

Articulacin con

Estructuras

Funciones

Agujeros

Funciones

Esfenoides (1) (v. figura 6.9)

Huesos occipital, frontal, temporales, cigomticos, palatinos, maxilares, etmoides y vmer

Internas: Silla turca Apfisis clinoides anteriores y posteriores, surco ptico Externas: Apfisis pterigoides y espinas

Proteccin de la hipfisis Proteccin de la hipfisis y el nervio ptico Insercin de los msculos de la mandbula

Conducto ptico Fisura orbitaria superior Agujero redondo

Paso del nervio ptico Entrada de los nervios que controlan los movimientos oculares Paso de los nervios sensitivos procedentes de la cara Paso de los nervios que controlan el movimiento de la mandbula Paso de los vasos dirigidos hacia las membranas que rodean al encfalo Paso de los nervios olfativos

Agujero oval

Agujero espinoso

Etmoides (1) (v. figura 6.10)

Huesos frontal, nasales, palatinos, lagrimales, esfenoides, maxilares y vmer

Apfisis crista galli

Fijacin de las membranas que estabilizan el encfalo en su posicin Disminucin del peso del hueso y zona de produccin de moco Generacin de turbulencias en el aire circulante Separacin de las cavidades nasales (con el vmer y el cartlago nasal) Proteccin del ojo

Agujeros cribosos

Laberinto etmoidal

Cornetes superior y medio Lmina perpendicular

CARA (14) Maxilares (2) (v. figura 6.12) Huesos frontal, cigomticos, palatinos, lagrimales, esfenoides, etmoides y cornetes nasales inferiores Borde orbitario Fisura orbitaria inferior y agujero infraorbitario Agujeros palatinos mayor y menor Conducto nasolagrimal (con el hueso lagrimal) Salida de los nervios que penetran en el crneo por el agujero redondo Paso de nervios sensitivos procedentes de la cara Drenaje de las lgrimas desde el saco lagrimal hasta la cavidad nasal

Apfisis palatina Seno maxilar

Formacin de la mayor parte del paladar seo Disminucin del peso del hueso, secrecin de moco Paredes alrededor de las articulaciones con los dientes Formacin del paladar seo y la rbita Apoyo para el puente de la nariz Formacin de la parte inferior y posterior del tabique nasal Creacin de turbulencias en el aire circulante

Apfisis alveolar Huesos palatinos (2) (v. figura 6.13) Huesos nasales (2) (v. figuras 6.3c,d; 6.15) Vmer (1) (v. figuras 6.3d,e; 6.5; 6.16) Cornetes nasales inferiores (2) (v. figuras 6.3d; 6.16) Huesos cigomticos (2) (v. figuras 6.3c,d; 6.15) Huesos lagrimales (2) (v. figuras 6.3c,d; 6.15) Huesos esfenoides, maxilares y vmer Huesos frontal, etmoides y maxilares Huesos etmoides, maxilares y palatinos Huesos maxilares y palatinos

Huesos frontal, temporales, esfenoides y maxilares Huesos etmoides, frontal, maxilares y cornetes nasales inferiores

Apfisis temporal

Con la apfisis cigomtica del temporal, formacin del arco cigomtico para la insercin de los msculos de la mandbula Surco nasolagrimal Espacio para alojar el saco lagrimal

(Contina)

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TABLA 6.2

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Rasgos superficiales del crneo (cont.)
Rasgos superficiales

Regin

Hueso

Articulacin con

Estructuras

Funciones

Agujeros

Funciones

Mandbula (1) (v. figura 6.14)

Huesos temporales

Rama

Agujero mandibular Articulacin con el hueso temporal Insercin del msculo temporal procedente de la superficie del parietal Proteccin de las articulaciones con los dientes Insercin del msculo que sostiene el suelo de la boca Proteccin de la glndula salival submandibular Insercin de los msculos de la lengua y los ligamentos para la laringe Fijacin de los ligamentos estilohioideos Conduccin de las vibraciones sonoras desde la membrana del tmpano hasta las cavidades llenas de lquido en el odo interno

Paso de los nervios sensitivos procedentes de los dientes y de las encas Paso de los nervios sensitivos procedentes de la barbilla y de los labios Paso de los nervios sensitivos procedentes de los dientes y de las encas

Apfisis condlea

Agujero mentoniano Agujero mandibular

Apfisis coronoides

Porcin alveolar Lnea milohioidea Fosa submandibular HUESOS ASOCIADOS (7)

Hueso hioides (1) (v. figura 6.17)

Suspendido por ligamentos de la apfisis estiloides del hueso temporal; conectado por ligamentos con la laringe Hay tres encerrados en la porcin petrosa de cada hueso temporal

Astas mayores

Astas menores

Huesecillos del odo (6)

VERIFICACIN DE CONCEPTOS
1. Cules son los nombres y las funciones de los huesos de la cara? 2. Identifique las funciones de los senos paranasales. 3. Qu huesos forman el complejo orbitario?
Vase Respuestas al final del libro.

Las fontanelas esfenoidales se encuentran en la confluencia entre las suturas escamosas y la sutura coronal. Las fontanelas mastoideas aparecen en el punto de reunin entre las suturas escamosas y la sutura lambdoidea.

Crneo de los recin nacidos, los nios y los adultos [v. figura 6.18]
En la formacin del crneo participan muchos centros de osificacin diferentes, pero a medida que avanza el desarrollo, su fusin produce un nmero menor de huesos compuestos. Por ejemplo, el esfenoides procede de 14 centros de osificacin independientes. Al nacer, las fusiones no han acabado y existen dos huesos frontales, cuatro occipitales y varios elementos esfenoidales y temporales. El crneo se organiza alrededor del encfalo en desarrollo, y al acercarse el parto, su crecimiento es rpido. Aunque tambin aumenten los huesos correspondientes, no logran seguir su ritmo, y a estas alturas el esqueleto craneal est unido por zonas de tejido conjuntivo fibroso. Estas uniones son bastante flexibles, y el crneo puede deformarse sin sufrir ningn dao. Durante el parto vaginal es normal su adaptacin, que facilita el paso del recin nacido a travs del canal. Las regiones fibrosas ms extensas que separan los huesos craneales se denominan fontanelas (v. figura 6.18):

El crneo de los recin nacidos es distinto al de los adultos en lo que atae a su forma y a la estructura de los elementos que lo componen, y esta diferencia explica las variaciones en sus proporciones, as como en su tamao. El crecimiento ms pronunciado tiene lugar antes de los 5 aos; en esa poca, el encfalo deja de crecer y se forman las suturas craneales. Por esta razn, en comparacin con un crneo en su conjunto, el crneo de un nio pequeo es relativamente mayor que el de un adulto.

Columna vertebral [v. figura 6.19]


El resto de los huesos que componen el esqueleto de la cabeza y el tronco queda repartido entre la columna vertebral y la jaula torcica. La columna vertebral del adulto consta de 26 huesos, integrados por las vrtebras (24), el sacro y el cccix. Las vrtebras facilitan una columna de sostn, que soporta el peso de la cabeza, el cuello y el tronco, y acaba por transmitrselo al esqueleto de las extremidades inferiores. Tambin protegen la mdula espinal, ofrecen una va de paso a los nervios espinales que nacen o acaban en dicha estructura, y sirven para mantener el cuerpo en posicin vertical, tal como sucede al estar sentado o de pie. La columna vertebral se divide en varias regiones: desde el crneo, sus partes son las zonas cervical, torcica, lumbar, sacra y coccgea (v. figura 6.19). Cada regin tiene diferentes funciones y, como resultado, las vrtebras de cada una presentan especializaciones anatmicas ceidas a dichas diferencias funcionales. Las vrtebras situadas en la transicin entre dos regiones de la columna vertebral compartirn algunas caractersticas anatmicas de la superior y de la inferior. Siete vrtebras cervicales son las que constituyen el cuello y se extienden en sentido inferior hasta el tronco. La primera forma un par de articulaciones con los cndilos occipitales del crneo. La sptima se articula con la primera vrtebra

La fontanela anterior es la ms grande. Queda en la interseccin entre las suturas frontal, sagital y coronal. La fontanela posterior est en la unin entre las suturas lambdoidea y sagital.

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Crneo de un recin nacido

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Figura 6.18
Sutura coronal Hueso frontal Fontanela esfenoidal Hueso nasal Ala mayor del esfenoides Sutura escamosa Sutura lambdoidea Hueso occipital Hueso parietal

Los huesos planos en el crneo del recin nacido estn separados por fontanelas, que dejan un margen para la dilatacin craneal y la deformacin del crneo durante el parto. Alrededor de los 4 aos, estas zonas desaparecern, y el crecimiento del crneo habr acabado. (a) Vista lateral. (b) Vista superior. (c) Vista anterior. (d) Vista posterior.

Hueso parietal Maxilar Mandbula (a) Vista lateral Sutura coronal Sutura frontal Hueso frontal

Hueso temporal

Fontanela mastoidea

Hueso frontal

Sutura lambdoidea

Fontanela anterior

Sutura sagital

Hueso occipital

Hueso parietal

Sutura sagital Hueso parietal (b) Vista superior Fontanela anterior Sutura coronal Sutura frontal Fontanela posterior

Sutura sagital Hueso frontal Hueso parietal

Sutura frontal Fontanela posterior Sutura lambdoidea Hueso occipital

(c) Vista anterosuperior

(d) Vista posterior

torcica. Otras 12 vrtebras torcicas forman la regin central de la espalda y cada una se articula con un par de costillas como mnimo. La duodcima lo hace con la primera vrtebra lumbar. Otras cinco vrtebras lumbares componen la parte inferior de la espalda; la quinta se articula con el sacro, que a su vez lo hace con el cccix. Las regiones cervical, torcica y lumbar estn integradas por vrtebras independientes. Durante el desarrollo, en un primer momento, el sacro consta de un grupo de cinco vrtebras y el cccix surge a partir de tres a cinco vrtebras muy pequeas. Las vrtebras sacras suelen completar su fusin a los 25 aos de edad. Las vrtebras coccgeas distales no culminan su osificacin antes de la pubertad, y desde ese instante su fusin lleva un ritmo variable. La longitud total media de la columna vertebral de un adulto es de 71 cm.

Curvaturas vertebrales [v. figura 6.19]


La columna vertebral no es una estructura recta y rgida. Cualquier vista lateral suya en el adulto muestra cuatro curvaturas vertebrales (v. figura 6.19a-c): 1) curvatura cervical; 2) curvatura torcica; 3) curvatura lumbar, y 4) curvatura sacra. En la figura 6.19d est representada su secuencia de aparicin desde el feto al recin nacido, el nio y el adulto. Las curvaturas torcica y sacra se denominan curvaturas primarias, porque surgen al final del desarrollo fetal. Tambin reciben el nombre de curvaturas de capacidad, porque albergan las vsceras torcicas y abdominoplvicas. En el recin nacido, la columna vertebral tiene forma de C en vez de la S invertida del adulto, pues slo estn

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CURVATURAS VERTEBRALES C1 C2 C3 C4 C5 C6 C7 T1 T2

REGIONES VERTEBRALES

Cervical

Cervical

1 2 3 4 5 6 7 1 2 3 4 5 Vrtebras torcicas

T3 T4 T5 Torcica T6 T7 T8

Torcica

6 7 8 9 10 11 12 1 2 T12

T9 T10 T11 T12 L1 L2 Lumbar L3 L4 L5 Sacra Sacra Coccgea Lumbar

3 4 5 L5 S1

Vrtebras lumbares

(b) Vista lateral (a) Vista lateral

(c) RM (corte sagital)

Disco intervertebral Vrtebras sacras

Cervical

Torcica

Lumbar

Figura 6.19

Columna vertebral
Sacra Feto de 2 meses Feto de 6 meses Recin nacido 4 aos (d) 13 aos Adulto

Vistas laterales de la columna vertebral. (a) Las principales divisiones de la columna vertebral, que manifiestan las cuatro curvaturas vertebrales del adulto. (b) Columna vertebral normal: vista lateral. (c) RM de la columna vertebral adulta (vista lateral). (d) Formacin de las curvaturas vertebrales.

presentes las citadas curvaturas primarias. Las curvaturas lumbar y cervical, llamadas curvaturas secundarias, no se forman hasta varios meses despus del parto. Tambin llevan la denominacin de curvaturas de compensacin, porque sirven para desplazar el peso del tronco sobre las piernas en los momentos en que el nio empieza a ponerse de pie. Su perfil se acenta cuando aprende a caminar y a correr. Las cuatro curvaturas ya estn totalmente constituidas llegada la poca en que el nio cumple 10 aos.

Al ponerse de pie, el peso del cuerpo debe transmitirse a travs de la columna vertebral hasta las caderas y, por ltimo, pasa a las extremidades inferiores. De todos modos, su mayor proporcin queda delante de la columna vertebral. Las diversas curvaturas lo desvan para lograr alinearlo con el eje corporal y su centro de gravedad. Piense en lo que cualquier persona hace automticamente cuando sujeta un objeto pesado estando de pie. Para no perder el equilibrio y caerse hacia adelante, exagera la curvatura lumbar, lo que

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Nota clnica
Cifosis, lordosis y escoliosis (v. figura 6.20)
La columna vertebral tiene que mover el tronco y la cabeza, mantenerlo en equilibrio y sostenerlo, con la participacin de mltiples huesos y articulaciones. Cualquier situacin o fenmeno que dae a los huesos, los msculos o los nervios puede desembocar en una deformacin y una alteracin de su funcionamiento. En la cifosis, la curvatura torcica normal se exagera hacia atrs, lo que produce una espalda de aspecto encorvado (v. figura 6.20a). Este proceso puede estar ocasionado por las siguientes causas: 1) una osteoporosis con aplastamientos vertebrales que afecten a las porciones anteriores de los cuerpos vertebrales; 2) una contraccin crnica de los msculos que se insertan en las vrtebras, o 3) un crecimiento vertebral anormal. En la lordosis, el abdomen y las nalgas sobresalen de manera anmala (v. figura 6.20b). Su origen deriva de una acentuacin anterior de la curvatura lumbar. Esto puede deberse a una obesidad de la pared abdominal o a una debilidad de su musculatura. La escoliosis es una curvatura anormal de la columna hacia un lado (v. figura 6.20c). La desviacin va a afectar a una o ms de las vrtebras mviles. La escoliosis es la deformacin ms frecuente de la curvatura vertebral. Este trastorno puede obedecer a algn problema de desarrollo, como la formacin incompleta de las vrtebras, o a una parlisis muscular en uno de los lados de la espalda (como en algunos casos de poliomielitis). El jorobado de Notre Dame padeca una escoliosis grave; antes de descubrirse los tratamientos antibiticos, muchas veces estaba provocada por la infeccin tuberculosa de la columna. En cuatro de cada cinco casos, es imposible determinar la causa estructural o funcional de la curvatura vertebral anormal. Por regla general, esta escoliosis idioptica aparece en las chicas durante la adolescencia, al atravesar unos perodos de crecimiento ms rpidos. El tratamiento puede consistir en la combinacin de ejercicio y corss, pero tiene poca utilidad o ninguna. Los casos ms graves pueden abordarse mediante el enderezamiento quirrgico con la implantacin de varillas o cables metlicos.

(a) Cifosis

(b) Lordosis

(c) Escoliosis

Figura 6.20

Curvaturas anormales de la columna vertebral

acerca el peso y el centro de gravedad hacia el eje del cuerpo. Esta postura puede generar molestias en la base de la columna vertebral. De forma parecida, durante los tres ltimos meses de la gestacin las mujeres suelen padecer un dolor crnico de espalda debido a los cambios experimentados por la curvatura lumbar como medio de adaptacin al peso creciente del feto. Seguro que ha observado imgenes de personas africanas o sudamericanas que transportan sobre la cabeza un objeto pesado en equilibrio. Esta costumbre aumenta la presin ejercida en la columna vertebral, pero como el peso est alineado con su eje, no tiene ninguna repercusin sobre las curvaturas vertebrales y la sobrecarga se reduce al mnimo.

bral por sus caras superior e inferior. Estos representan la articulacin entre vrtebras adyacentes (v. figura 6.21d,e).

Cuerpo de la vrtebra [v. figura 6.21e]


El cuerpo vertebral, o centro, es la parte de la vrtebra que transmite el peso siguiendo el eje de la columna vertebral (v. figura 6.21e). Cada vrtebra se articula con sus dos vecinas; los cuerpos estn interconectados por ligamentos y separados por unas almohadillas de cartlago fibroso, los discos intervertebrales.

Arco vertebral [v. figura 6.21]


El arco vertebral (v. figura 6.21), tambin llamado arco neural, forma los lmites lateral y posterior del agujero vertebral, que durante la vida rodea a un segmento de la mdula espinal. El arco vertebral tiene un suelo (la cara posterior del cuerpo), unas paredes (los pedculos) y un techo (las lminas) (lamina, capa delgada). Los pedculos salen de los bordes posterolaterales (posteriores y laterales) del cuerpo. Las lminas se extienden a cada lado con una direccin dorsomedial (dorsal y medial) para completar el techo. Desde su zona de fusin entre ellas, sale una apfisis espinosa, tambin llamada apfisis espinal, en sen-

Anatoma vertebral

[v. figura 6.21]

En general, las vrtebras siguen un plan estructural comn (v. figura 6.21). En su parte anterior, cada una presenta un cuerpo esfrico u ovalado relativamente grueso, desde el que nace un arco vertebral en sentido posterior. Desde el arco vertebral surgen varias apfisis para la insercin de msculos o para su articulacin con las costillas. Un par de apfisis articulares sobresalen del arco verte-

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Apfisis articular superior Apfisis articulares Apfisis transversa Pedculo

Cuerpo vertebral

Arco vertebral

Apfisis espinosa

Cuerpo vertebral

Carilla articular inferior Apfisis articular inferior

Flecha a travs del agujero vertebral (b) Vistas lateral e inferior

(a) Vista superior

Apfisis espinosa Apfisis articular superior Apfisis transversa Apfisis articular inferior

Caras articulares superiores Apfisis articular superior

Lmina del arco vertebral Pedculo Agujero intervertebral Disco intervertebral Cuerpo vertebral

Carilla articular inferior Agujero vertebral

Apfisis espinosa (c) Vista inferior Disco intervertebral Apfisis transversa

Figura 6.21

Anatoma de las vrtebras


Cuerpo vertebral Apfisis articular inferior (d) Vista posterior Carilla articular inferior Cuerpo vertebral Flecha a travs del conducto vertebral (e) Vista lateral

Anatoma de una vrtebra tpica y disposicin de las articulaciones entre ellas. (a) Vista superior de una vrtebra. (b) Vista lateral y algo inferior de una vrtebra. (c) Vista inferior de una vrtebra. (d) Vista posterior de tres vrtebras articuladas. (e) Vista lateral y de corte de tres vrtebras articuladas.

tido dorsal y posterior siguiendo la lnea media. Estas apfisis pueden verse y palparse a travs de la piel de la espalda. Las apfisis transversas sobresalen hacia ambos lados en sentido lateral o dorsolateral desde el punto de unin entre las lminas y los pedculos. Estas apfisis son zonas de insercin muscular, y tambin pueden articularse con las costillas.

Apfisis articulares [v. figura 6.21]


Las apfisis articulares tambin nacen en la confluencia entre los pedculos y las lminas. A cada lado de la vrtebra hay una apfisis articular superior y otra inferior. Las apfisis articulares superiores salen en sentido craneal; las apfisis articulares inferiores lo hacen en sentido caudal (v. figura 6.21).

pulida llamada carilla articular. Las superiores tienen las caras articulares sobre su superficie dorsal, mientras que las inferiores se articulan por sus caras ventrales. En conjunto, los arcos vertebrales de la columna vertebral forman el conducto vertebral, un espacio que encierra la mdula espinal. Sin embargo, tampoco se encuentra totalmente embutida dentro del hueso. Los cuerpos vertebrales estn separados por los discos intervertebrales, y entre los pedculos de las vrtebras sucesivas queda un hueco. Estos agujeros intervertebrales (v. figura 6.21) dejan pasar los nervios que entran o salen de la mdula espinal contenida en el interior.

Regiones vertebrales

[v. figura 6.19a y tabla 6.3]

Articulacin vertebral [v. figura 6.21]


Las apfisis articulares inferiores de una vrtebra se articulan con las superiores de la siguiente ms caudal. Cada apfisis articular posee una superficie

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Al referirse a cualquier vrtebra, la letra mayscula indica la regin vertebral y el subndice numrico la vrtebra en cuestin, partiendo desde la vrtebra cervical ms prxima al crneo. Por ejemplo, C3 designa la tercera vrtebra cervi-

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cal, pues C1 est en contacto con el crneo; L4 es la cuarta vrtebra lumbar, y L1 est en contacto con la ltima vrtebra torcica (v. figura 6.19a). Este es el mtodo que se utilizar a lo largo de todo el texto. Aunque cada vrtebra tenga sus propios detalles y sus articulaciones, nos centramos en las caractersticas generales de cada regin y cmo sus variaciones determinan la funcin bsica que cumpla ese grupo vertebral. La tabla 6.3 compara entre s la vrtebra tpica correspondiente a cada regin de la columna vertebral.
TABLA 6.3

Vrtebras cervicales [v. figura 6.22 y tabla 6.3]


Las siete vrtebras cervicales son las ms pequeas de todas (v. figura 6.22). Cubren el espacio que va desde el hueso occipital del crneo hasta el trax. Tal como se ver a continuacin, la primera, la segunda y la sptima poseen unas caractersticas extraordinarias y se las considera vrtebras cervicales atpicas, mientras que de la tercera a la sexta exhiben unos rasgos similares y se las tiene por vrtebras cervicales tpicas. Fjese en que el cuerpo de una

Diferencias regionales en la estructura de las vrtebras y su funcin


Cuerpo vertebral Agujero vertebral Apfisis espinosa Apfisis transversa Funciones

Tipo (nmero)

Vrtebras cervicales (7) (v. figura 6.22) Vrtebras torcicas (12) (v. figura 6.24) Vrtebras lumbares (5) (v. figura 6.25)

Pequeo; ovalado; caras en curva Medio; en forma de corazn; caras planas; fositas para las articulaciones costales Macizo; ovalado; caras planas

Grande

Larga; partida; punta dirigida hacia abajo Larga; delgada; sin dividir; punta dirigida hacia abajo Achatada; punta ancha dirigida hacia atrs

Con un agujero transverso Todas, excepto dos (T11, T12), tienen fositas para las articulaciones costales Corta; sin fositas articulares ni agujero transverso

Sostiene el crneo, estabiliza el encfalo y la mdula espinal en sus posiciones relativas, permite un movimiento controlado de la cabeza Sostiene el peso de la cabeza, el cuello, las extremidades superiores y los rganos de la cavidad torcica; se articula con las costillas para poder modificar el volumen de la jaula torcica Sostiene el peso de la cabeza, el cuello, las extremidades superiores y los rganos de las cavidades torcica y abdominal

Ms pequeo

El ms pequeo

C1 C2 C3 C4 C5 C6 Vrtebra prominente C7

Carilla articular superior Apfisis articular superior Apfisis articular inferior Apfisis espinosa Extremo bifurcado de la apfisis espinosa Carilla articular inferior Posicin del agujero transverso Apfisis transversa Cuerpo vertebral (b) Vrtebra cervical tpica, vista lateral

(a) Vrtebras cervicales

Maxilar Extremo bifurcado de la apfisis espinosa Apfisis espinosa

Diente del axis Carilla articular inferior del atlas Carilla articular superior del axis Cuerpo vertebral del axis Cuerpo vertebral de C3

Arco vertebral Agujero vertebral

Lmina Apfisis articular superior Carilla articular superior Agujero transverso Cuerpo vertebral (c) Vrtebra cervical tpica, vista superior

Pedculo Apfisis transversa Apfisis costal

Mandbula (d) Radiografa de las vrtebras cervicales superiores, proyeccin anteroposterior

Figura 6.22

Vrtebras cervicales

Son las vrtebras ms pequeas y superiores. (a) Vista lateral de las vrtebras cervicales. (b) Vista lateral de una vrtebra cervical tpica (C3-C6). (c) Vista superior de la misma vrtebra. Obsrvense los rasgos caractersticos mencionados en la tabla 6.3. (d) Radiografa de las vrtebras cervicales superiores: proyeccin anteroposterior. La boca est abierta y son visibles los dientes inferiores.

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Vrtebra prominente (C7) [v. figuras 6.22a/6.24a] Las transiciones de una regin vertebral a otra no son bruscas y la ltima vrtebra de una de ellas suele parecerse a la primera de la siguiente. La vrtebra prominente (C7) tiene una apfisis espinosa larga y delgada, acabada en un tubrculo ancho, que puede tocarse bajo la piel en la base del cuello. Esta vrtebra, representada en las figuras 6.22a y 6.24a, marca el lmite entre la curvatura cervical, que forma un arco anterior, y la torcica, que lo forma con una orientacin posterior. Las apfisis transversas son grandes, lo que ofrece una superficie aadida para la insercin de msculos, y los agujeros transversos pueden verse reducidos o desaparecer del todo. Un gran ligamento elstico, el ligamento nucal (nucha, nuca) nace en la vrtebra prominente y se dirige en sentido craneal hasta su insercin a lo largo de la cresta occipital externa. A lo largo de su trayecto, se fija en las apfisis espinosas de las dems vrtebras cervicales. Cuando la cabeza est recta, este ligamento acta como la cuerda de un arco, y mantiene la curvatura cervical sin ningn esfuerzo muscular. Si el cuello se ha flexionado hacia adelante, la elasticidad de este ligamento sirve para que la cabeza recupere una posicin vertical. La cabeza es relativamente grande y est encima de las vrtebras cervicales como si fuera un cuenco de sopa sobre la yema de un dedo. Con esta disposicin, cualquier msculo pequeo puede ejercer considerables efectos al inclinar la balanza en un sentido o en otro. Pero si el cuerpo cambia repentinamente de posicin, como sucede al caerse o al sufrir una rpida aceleracin (el despegue de un reactor) o desaceleracin (un accidente de trfico), los msculos que guardan ese equilibrio no tienen fuerza suficiente para estabilizar la cabeza. As, puede producirse la peligrosa luxacin parcial o total de las vrtebras cervicales, con lesin de los msculos y los ligamentos, y posible traumatismo de la mdula espinal. El trmino latigazo se emplea para describir dicha situacin, pues el movimiento de la cabeza se parece al restallar de un ltigo.

vrtebra cervical es relativamente pequeo en comparacin con el tamao que ocupa su agujero vertebral triangular. En esta regin, la mdula espinal todava contiene la mayor parte de los nervios que comunican el encfalo con el resto del cuerpo. Al bajar por el conducto vertebral, su dimetro desciende, igual que el del arco vertebral. Por otro lado, las vrtebras cervicales no han de mantener ms que el peso de la cabeza, por lo que pueden tener unos cuerpos relativamente pequeos y ligeros. Al avanzar en sentido caudal a lo largo de la columna vertebral, la carga aumenta y los cuerpos vertebrales crecen poco a poco. En una vrtebra cervical tpica (C3-C6), la cara superior del cuerpo es cncava de un lado a otro, y est inclinada, pues el borde anterior queda a una altura inferior al posterior. La apfisis espinosa es relativamente rechoncha y normalmente ms corta que el dimetro del agujero vertebral. En la punta de cada una hay una escotadura patente, excepto en C7. Esta apfisis espinosa hendida se define como bfida (bifidus, cortado en dos partes). En la parte lateral, las apfisis transversas se fusionan con las apfisis costales que nacen cerca de la porcin ventrolateral del cuerpo. Costal alude a costilla, y estas apfisis representan el resto fusionado de las costillas cervicales. Las apfisis costales y transversas rodean unos agujeros transversos redondos y claramente visibles. Estas vas de paso protegen a las arterias vertebrales y a las venas vertebrales, dos vasos sanguneos importantes que irrigan el encfalo. La descripcin facilitada bastara para identificar todas las vrtebras cervicales, excepto las dos primeras. Al articularse las vrtebras cervicales C3-C7 entre s, sus cuerpos vertebrales bien engranados permiten un grado relativamente mayor de flexibilidad que en otras regiones. Las dos primeras vrtebras cervicales son excepcionales y la sptima est modificada. La tabla 6.3 resume las caractersticas de las vrtebras cervicales.

Atlas (C1) [v. figura 6.23a,b] El atlas (C1), que est articulado con el crneo por los cndilos occipitales mediante la carilla articular superior de su apfisis articular superior, sostiene la cabeza (v. figura 6.23a,b). Toma su nombre de Atlas, figura de la mitologa griega que sostena el mundo. La articulacin entre los cndilos occipitales y el atlas permite asentir (decir s con la cabeza), pero no deja girar. El atlas puede distinguirse de otras vrtebras por las siguientes caractersticas: 1) la ausencia de cuerpo; 2) la existencia de unos arcos vertebrales anterior y posterior de forma semicircular, cada uno con sus tubrculos anterior y posterior; 3) la presencia de unas carillas articulares superiores que son ovaladas y unas carillas articulares inferiores que son redondas, y 4) el agujero vertebral ms grande de todas las vrtebras. Estos cambios dejan ms espacio libre para la mdula espinal, lo que evita su lesin al ejecutar la enorme amplitud de movimientos posibles en esta regin de la columna vertebral. El atlas se articula con la segunda vrtebra cervical, el axis. Su disposicin permite la rotacin (como sucede al sacudir la cabeza de izquierda a derecha para decir no).

Vrtebras torcicas [v. figura 6.24 y tabla 6.3]


Hay 12 vrtebras torcicas. Cualquier vrtebra torcica tpica (v. figura 6.24) posee un cuerpo caracterstico con forma de corazn, que resulta ms slido que el de una vrtebra cervical. El agujero vertebral es redondo y relativamente ms pequeo, y la apfisis espinosa es larga y delgada, y sobresale en sentido posterocaudal. Las apfisis espinosas de T10, T11 y T12 se parecen cada vez ms a las de la serie lumbar, segn se acerca la transicin entre las curvaturas torcica y lumbar. Debido al peso acarreado por las vrtebras torcicas inferiores y lumbares, cuesta estabilizar la zona de cambio. Por esta razn, los aplastamientos vertebrales o las fracturas-luxacin por compresin tras una cada seria son ms frecuentes en las ltimas vrtebras torcicas y las dos primeras lumbares. Cada vrtebra torcica se articula con las costillas a lo largo de la cara dorsolateral de su cuerpo. La posicin y la estructura de estas articulaciones vara algo de una vrtebra a la siguiente (v. figura 6.24b,c). Las vrtebras torcicas T1 a T8 tienen unas fositas costales superior e inferior, pues se articulan con dos pares de costillas. Las vrtebras T9 a T12 slo tienen una nica fosita costal a cada lado. Las apfisis transversas de las vrtebras T1 a T10 son relativamente gruesas, y sus caras anterolaterales contienen unas fositas costales de las apfisis transversas para su articulacin con los tubrculos de las costillas. Por tanto, las costillas 1 a 10 entran en contacto con sus vrtebras en dos puntos, una fosita costal y una fosita costal de la apfiis transversa. Esta doble articulacin con las costillas limita la movilidad de las vrtebras torcicas. La tabla 6.3 de la p. 163 resume las caractersticas de las vrtebras torcicas.

Axis (C2) [v. figura 6.23c-f] Durante el desarrollo, el cuerpo del atlas se
fusiona con el de la segunda vrtebra cervical, llamada axis (C2) (v. figura 6.23c,d). Esta unin crea una estructura destacada, el diente (denz, diente), o apfisis odontoides (odontos, diente) del axis. Por tanto, entre el atlas y el axis no existe un disco intervertebral. Un ligamento transverso fija el diente a la cara interna del atlas, y forma un eje central para la rotacin del atlas y el crneo sobre el resto de la columna vertebral. Esto permite el giro de la cabeza de un lado a otro (como al decir no; v. figura 6.23e,f). Unos msculos importantes encargados de controlar la posicin de la cabeza y el cuello se insertan en la apfisis espinosa del axis, que es especialmente robusta. En un nio, la fusin entre la apfisis odontoides y el axis no resulta completa y puede producirse una luxacin del diente y una grave lesin de la mdula espinal con un choque o hasta con una sacudida fuerte. En el adulto, los golpes en la base del crneo pueden ser igual de peligrosos, porque la luxacin de la articulacin atloidoodontoidea puede empujar la apfisis odontoides hacia la base del encfalo, y provocar un desenlace mortal.

Vrtebras lumbares [v. figura 6.25 y tabla 6.3]


Las vrtebras lumbares son las ms grandes del organismo. El cuerpo de una vrtebra lumbar tpica (v. figura 6.25) es ms grueso que el de una vrtebra torcica, y sus caras superior e inferior son ovaladas en vez de tener forma de corazn. No hay carillas articulares ni en el cuerpo ni en las apfisis transversas, y el agujero vertebral es triangular. Las apfisis transversas son delgadas y sobresalen en sentido dorsolateral, y las apfisis espinosas son rechonchas y lo hacen en sentido dorsal.

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165

Tubrculo posterior Arco posterior Fosita del diente Carilla articular superior Apfisis articular superior Arco anterior (a) Atlas, vista superior Agujero vertebral

Apfisis espinosa Lmina Agujero transverso Apfisis transversa Carilla articular superior Pedculo Diente Tubrculo anterior (c) Axis, vista superior

Agujero vertebral Cuerpo vertebral

Agujero Tubrculo transverso posterior

Apfisis Apfisis costal transversa Apfisis espinosa Lmina Apfisis articular inferior Carilla articular inferior Apfisis transversa Agujero transverso Apfisis articular superior

Arco posterior Fosita del diente

Agujero vertebral

Agujero vertebral

Carilla articular inferior Tubrculo anterior (b) Atlas, vista inferior

Cuerpo vertebral Pedculo (d) Axis, vista inferior

Fosita articular para el diente del axis Diente Ligamento transverso Atlas (C1) Axis (C2)

(e) Atlas y axis articulados, vistas superior y posterior

(f) Atlas y axis articulados, obsrvense la situacin y la orientacin del ligamento transverso

Figura 6.23

Atlas y axis

Caractersticas anatmicas especiales de las vrtebras C1 (atlas) y C2 (axis). El atlas se observa en una vista superior (a) y en otra inferior (b). El axis se ve en una vista superior (c) y en otra inferior (d). (e) Atlas y axis articulados, en vistas superior y posterior. (f) Atlas (C1) y axis (C2) articulados, con el ligamento transverso que sujeta el diente del axis en su posicin junto a la carilla articular del atlas.

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Apfisis espinosa de la vrtebra prominente

C7 T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8

Fosita costal de la apfisis transversa

Carilla articular superior Pedculo Apfisis transversas Fosita costal superior para la cabeza de la costilla Escotadura vertebral inferior Apfisis articular inferior (b) Vrtebra torcica, vista lateral

Apfisis articular superior

Cuerpo vertebral

Apfisis espinosa

Fosita costal inferior

Apfisis espinosa

Fosita costal inferior para la cabeza de la costilla

Agujero intervertebral

T9 T10 T11 T12 (a) Vrtebras torcicas, vista lateral

Fosita costal de la apfisis transversa para el tubrculo de la costilla

Apfisis espinosa Lmina Fosita costal de la apfisis transversa Apfisis transversa Carilla articular superior Apfisis articular superior Pedculo Fosita costal inferior Agujero vertebral (c) Vrtebra torcica, vista superior Cuerpo vertebral

Fosita costal superior

Fosita costal superior

Carilla articular superior

Figura 6.24

Vrtebras torcicas

El cuerpo de cada vrtebra torcica se articula con las costillas. Obsrvense los rasgos caractersticos mencionados en la tabla 6.3. (a) Vista lateral de la regin torcica de la columna vertebral. La vrtebra prominente (C7) se parece a T1, pero carece de fositas para su articulacin con la costilla. La vrtebra T12 recuerda a la primera vrtebra lumbar (L1), pero tiene una fosita para su articulacin con la costilla. Se ofrece una vrtebra torcica representativa en sus vistas lateral (b), superior (c) y posterior (d).

Apfisis transversa Lmina

Apfisis espinosa (d) Vrtebra torcica, vista posterior

Las vrtebras lumbares soportan la mayor parte del peso. Por tanto, las lesiones por compresin de las propias vrtebras o de los discos intervertebrales suceden ms a menudo en esta regin. La alteracin ms frecuente es un desgarro o una rotura producida en los tejidos conjuntivos del disco intervertebral; este trastorno se denomina hernia de disco. Las apfisis espinosas de las vrtebras lumbares son voluminosas y ofrecen una superficie para la insercin de los msculos situados en la parte inferior de la espalda, que refuerzan o modifican la curvatura lumbar. La tabla 6.3 de la p. 163 resume las caractersticas de las vrtebras lumbares.

Sacro [v. figura 6.26]


El sacro (v. figura 6.26) est constituido por los componentes fusionados de las cinco vrtebras sacras. Este proceso de unin comienza poco despus de la pubertad y suele haber acabado entre los 25 y los 30 aos. Una vez completa la fusin, quedan unas lneas transversales bien perceptibles que marcan el antiguo lmite entre cada vrtebra. La estructura resultante de esta combinacin protege los rganos genitales, digestivos y excretores y, a travs de un par de articulaciones, fija el esqueleto de la cabeza y el tronco a la cintura plvica del esqueleto de las extremidades. La amplia superficie del

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Apfisis articular superior Apfisis transversa

Pedculo Apfisis espinosa Cuerpo vertebral Apfisis espinosa

Cuerpo vertebral

Apfisis articular inferior Carilla articular inferior (a) Vista lateral

Carilla articular superior

Apfisis espinosa Lmina

Carilla articular superior

Apfisis articular superior Agujero vertebral Apfisis transversa Pedculo Agujero vertebral

Cuerpo vertebral

Cuerpo vertebral

(b) Vista superior

Figura 6.25

Vrtebras lumbares

Las vrtebras lumbares son las ms grandes y soportan la mayor parte del peso. Se ofrece una vrtebra lumbar representativa en sus vistas lateral (a) y superior (b).

Nota clnica
Espina bfida Durante la tercera semana del desarrollo embrionario,
aparecen los arcos vertebrales alrededor de la mdula espinal en formacin. En el trastorno llamado espina bfida (bifidus, cortado en dos partes), que es la anomala congnita del tubo neural (ACTN) ms frecuente, un segmento de la mdula espinal no culmina su formacin con normalidad, de modo que tampoco surgen sus arcos vertebrales adyacentes. Como el arco vertebral est incompleto, las membranas (o meninges) que revisten la cavidad corporal dorsal crean un abombamiento hacia fuera. Se trata de la alteracin congnita ms habitual del sistema nervioso, llegando su frecuencia hasta 4 casos por cada 1.000 partos (v. Resumen de embriologa en el captulo 28 para consultar las imgenes sobre este proceso). Se ha podido sentar una conexin entre las ACTN y factores como la herencia y la alimentacin materna, en especial la cantidad de cido flico presente antes de la gestacin y durante sus primeras fases. Un consejo para las mujeres que puedan quedar embarazadas es que tomen 400 microgramos de cido flico al da, y como medio en este sentido, en EE. UU. se ha reforzado con cido flico la comida que lleva trigo, arroz y maz desde 1998. Probablemente por este motivo, la incidencia de las ACTN disminuy un 19% en este pas entre 1998 y 2001. Tanto la regin afectada como la gravedad del cuadro varan mucho. Su aparicin es ms frecuente en las regiones torcica inferior, lumbar o sacra, con una tpica participacin de 3-6 vrtebras. En el cuadro hay un grado variable de parlisis distribuida por una zona distal a las vrtebras en cuestin. Los casos leves que afectan a las regiones sacra y lumbar pueden pasar desapercibidos, porque el funcionamiento nervioso no sufre unos daos apreciables y la grasa infantil es capaz de ocultar el hecho de que falten parte de las apfisis espinosas. Una vez detectada la espina bfida, su reparacin quirrgica puede cerrar el hueco abierto en la pared vertebral. Los casos graves, en los que participe toda la columna vertebral y el crneo, reflejan un problema serio en la formacin de la mdula espinal y el encfalo. Estas alteraciones nerviosas suelen acabar con el feto antes del parto; los recin nacidos con semejantes defectos congnitos casi nunca sobreviven ms all de unas horas o unos das.

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Apfisis articular

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Entrada al conducto sacro Promontorio del sacro Tuberosidad sacra Carilla auricular Cresta sacra lateral Lneas transversales Cresta sacra media Hiato sacro Asta del sacro Asta del cccix Curvatura sacra Agujeros sacros Ala Cara plvica

Base

Ala

Vrtice

Cccix

(a) Cara posterior

(b) Cara lateral

(c) Cara anterior

Figura 6.26

Sacro y cccix

El sacro y el cccix adultos estn formados por unas vrtebras fusionadas. Se ofrecen estos huesos en sus vistas posterior (a), lateral desde el lado derecho (b) y anterior (c).

sacro ofrece una extensa rea para la insercin muscular, sobre todo de los elementos responsables de movilizar el muslo. El sacro forma una curva, cuya cara dorsal es convexa (v. figura 6.26a). La estrecha porcin ms caudal es el vrtice del sacro, mientras que la ancha superficie superior corresponde a la base. El promontorio del sacro, un abombamiento que sobresale del extremo anterior de la base, facilita una referencia importante en las mujeres para efectuar las exploraciones ginecolgicas, y tambin durante el parto. Las apfisis articulares superiores configuran unas articulaciones sinoviales con la ltima vrtebra lumbar. El conducto sacro comienza en la zona que hay entre dichas apfisis y recorre toda la longitud del sacro. Los nervios y las membranas que revisten el conducto vertebral rodeando a la mdula espinal siguen por el conducto sacro. Las apfisis espinosas de las cinco vrtebras sacras fusionadas forman una serie de elevaciones a lo largo de la cresta sacra media. Las lminas de la quinta vrtebra sacra no entran en contacto en la lnea media, y forman las astas del sacro. Estas crestas trazan los lmites del hiato sacro, al final del conducto sacro. En vida, su orificio est cubierto por tejidos conjuntivos. A ambos lados de la cresta sacra media se encuentran los agujeros sacros. Los agujeros intervertebrales, ahora cerrados del todo por la fusin de los huesos sacros, desembocan en estas vas de conduccin. Una amplia ala del sacro sale en sentido lateral desde cada cresta sacra lateral. Las crestas sacras media y lateral ofrecen una superficie para la insercin de los msculos correspondientes a la parte inferior de la espalda y a la cadera. Desde una perspectiva lateral (v. figura 6.26b), la curvatura sacra resulta ms patente. Su grado es mayor en los hombres que en las mujeres (v. tabla 7.1, p. 201). En un sentido lateral, la carilla auricular del sacro se articula con la cintura plvica en la articulacin sacroilaca. En la parte dorsal a la carilla auricular queda una zona spera, la tuberosidad sacra, que seala la insercin de un ligamento encargado de estabilizar la articulacin. La superficie anterior del sacro, o cara plvica, es cncava (v. figura 6.26c). En el vrtice, un territorio aplanado indica el punto de articulacin con el cccix. La forma de cua que adquiere el sacro maduro sirve como un slido cimiento para transferir el peso del cuerpo desde el esqueleto de la cabeza y el tronco hacia la cintura plvica.

Cccix [v. figura 6.26]


El cccix es un hueso pequeo y consta de tres a cinco vrtebras coccgeas (lo ms habitual, cuatro) que suelen haber empezado a fusionarse a los 26 aos (v. figura 6.26). Su superficie proporciona una zona de insercin para diversos ligamentos y para un msculo destinado a estrechar el orificio anal. Las dos primeras vrtebras coccgeas tienen apfisis transversas y arcos vertebrales sin fusionar. Las lminas salientes de la primera vrtebra coccgea se conocen como astas del cccix; forman una curva para reunirse con las astas del sacro. Las vrtebras coccgeas no acaban de fusionarse hasta una fase tarda en la vida del adulto. En los hombres, el cccix adulto apunta en un sentido anterior, mientras que en las mujeres lo hace en sentido inferior. En las personas muy ancianas, puede fusionarse con el sacro.

Jaula torcica [v. figura 6.27]


El esqueleto del trax, o jaula torcica, est compuesto por las vrtebras torcicas, las costillas y el esternn (v. figura 6.27a,c). Las costillas y el esternn forman la parrilla costal y se ocupan de mantener las paredes de la cavidad torcica. Esta cavidad es estrecha en su parte superior, ancha en la inferior y algo aplanada en direccin anteroposterior. La jaula torcica cumple dos funciones:

Protege el corazn, los pulmones, el timo y otras estructuras de la cavidad torcica. Sirve como punto de insercin para los msculos implicados en: 1) la respiracin; 2) la colocacin de la columna vertebral en su posicin, y 3) el movimiento de la cintura escapular y de las extremidades superiores.

Costillas [v. figuras 6.24/6.27]


Las costillas son unos huesos alargados, curvos y aplanados, que: 1) se originan en las vrtebras torcicas o en el espacio que queda entre ellas, y 2) acaban en la pared de la cavidad torcica. Hay 12 pares de costillas (v. figura 6.27). Las siete primeras se denominan costillas verdaderas, o costillas vertebroesternales. En la pared anterior del tronco estn conectadas con el esternn por

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T1 T1

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Figura 6.27

Jaula torcica

Escotadura yugular Articulacin clavicular

Escotadura yugular Articulacin clavicular 1 2

(a) Vista anterior de la parrilla costal y el esternn. (b) Vista superior de la articulacin entre una vrtebra torcica y el extremo vertebral de una costilla derecha. (c) Vista posterior de la parrilla costal. (d) Vista posterior y medial que ofrece los principales detalles anatmicos presentes en una costilla izquierda aislada (costilla 10).

1 2 3 4 5 3 Costillas verdaderas 4 (costillas 1-7) 5 10 6 7 8 9 Costillas falsas (costillas 8-12)

Manubrio Esternn Cuerpo Apfisis xifoides Cartlagos costales Costillas flotantes (costillas 11-12) Esternn

Manubrio Cuerpo Apfisis xifoides Cartlagos costales Costillas flotantes (costillas 11-12)

Costillas verdaderas (costillas 1-7)

T11 T12

10

6 T11 7 T12 8 9 12

11 12

11

Costillas vertebrocondrales (costillas 8-10)

Costillas vertebrocondrales (costillas 8-10)

Costillas falsas (costillas 8-12)

(a) Vista anterior

(a) Vista anterior Fosita costal de la apfisis transversa 1 2 3 4 5 6 7 (b) Vista superior 8 9 10 11 12 Costillas falsas (costillas 8-12) Fijacin al cartlago costal (extremo esternal) Cuerpo ngulo Surco costal Caras articulares Cabeza Cuello Tubrculo Costillas verdaderas (costillas 1-7) Fosita costal Cuello Cabeza (capitulum) Extremo vertebral Tubrculo de la costilla

C7 1 2 3 4 5 6 7 8 9 T10 10 11 12 T11 T12 L1 T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8 T9

ngulo

(c) Vista posterior

(d) Vista posterior

unos cartlagos independientes, los cartlagos costales. Partiendo de la primera, las costillas vertebroesternales aumentan poco a poco su longitud y su radio de curvatura. Las costillas 8-12 reciben el nombre de costillas falsas o costillas vertebrocondrales, pues se fijan directamente al esternn. Los cartlagos costales de las costillas 8-10 se fusionan entre s antes de llegar a este hueso (v. figura 6.27a). A los dos ltimos pares de costillas a veces se les denomina costillas flotantes, porque no entran en contacto con el esternn.

La figura 6.27b muestra la cara superior del extremo vertebral de una costilla representativa. La cabeza de cada costilla se articula con el cuerpo de una vrtebra torcica o con la zona que queda entre los cuerpos vertebrales adyacentes. Despus de un cuello de corta extensin, el tubrculo sobresale en sentido dorsal. Su porcin inferior contiene una carilla articular que entra en contacto con la apfisis transversa de la vrtebra torcica. Cuando la costilla est articulada entre dos vrtebras contiguas, una cresta interarticular divide la superficie articular en unas caras articulares superior e inferior (v. figura 6.27c,d). Las costillas 1 a 10 nacen en las

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Nota clnica
Fisuras costales Un jugador de hockey frena golpendose contra las
tablas; otro de baloncesto vuela fuera de los lmites del campo para coger un baln perdido y choca contra la primera fila de asientos; un receptor de ftbol americano sufre un gran golpe tras coger un pase en la lnea media. Los impactos bruscos sobre el trax como los citados son relativamente frecuentes, y las costillas suelen llevarse toda la fuerza de la colisin. Las costillas estn formadas por hueso esponjoso que lleva un fino recubrimiento externo de hueso compacto. Se encuentran unidas con firmeza mediante tejido conjuntivo y conectadas entre s por capas de msculo. Por esta razn, las fracturas desplazadas son poco frecuentes y los traumatismos costales suelen consolidar con rapidez y eficacia. Si la lesin es de extrema intensidad, la costilla rota puede verse empujada contra la cavidad torcica y daar los rganos internos. La entrada de aire en una de las cavidades pleurales, proceso denominado neumotrax, puede provocar una atelectasia pulmonar. La afectacin de un vaso sanguneo o hasta del corazn puede generar una hemorragia en la cavidad torcica, situacin llamada hemotrax. Los hemotrax tambin pueden perturbar el funcionamiento pulmonar debido a la acumulacin de lquido y a la compresin de un pulmn.

de costillas. El manubrio es la porcin ms ancha y superior del esternn. La escotadura yugular es la hendidura poco profunda que hay en su cara superior, y est situada entre las articulaciones claviculares. Un cuerpo, que tiene forma de lengua, est fijado a la cara inferior del manubrio y se extiende en sentido caudal a lo largo de la lnea media. Cada uno de los cartlagos costales de los pares de costillas 2-7 est unido a esta porcin esternal. Los pares 8-10 tambin se encuentran sujetos al cuerpo, pero todos ellos comparten un nico par de cartlagos con el par de costillas 7. Una apfisis xifoides, la parte ms pequea del esternn, que se fija a la cara inferior del cuerpo. El diafragma muscular y el msculo recto del abdomen se insertan en la apfisis xifoides.

La osificacin del esternn comienza a partir de 6 a 10 centros diferentes y su fusin no acaba hasta los 25 aos, como mnimo. Antes de esa edad, el cuerpo esternal consta de cuatro huesos independientes. Sus lmites pueden detectarse por una serie de lneas transversales que cruzan el esternn del adulto. La apfisis xifoides suele ser el ltimo componente esternal que sufre su osificacin y fusin. La conexin que tiene con el cuerpo del esternn puede romperse por un golpe o si se ejerce una gran presin, lo que crea una astilla sea capaz de daar seriamente el hgado. Para reducir las probabilidades de que esto suceda, hay que hacer un gran hincapi en la colocacin correcta de la mano durante el proceso preparatorio para la reanimacin cardiopulmonar (RCP).

fositas costales de los cuerpos de las vrtebras T1 a T10, y sus caras articulares del tubrculo se articulan con las fositas costales de las apfisis transversas de sus vrtebras respectivas. Las costillas 11 y 12 se originan en las fositas costales de T11 y T12, pero no tienen caras articulares del tubrculo ni se articulan con las apfisis transversas. Las diferencias en la orientacin de las distintas costillas y en su articulacin con la columna vertebral pueden verse al comparar la figura 6.24, de la p. 166, y con la 6.27c,d. La curva, o ngulo, de la costilla indica el lugar donde su cuerpo tubular, o difisis, empieza a girar hacia el esternn. La superficie interna de la costilla es cncava y en ella destaca un surco costal prominente que recorre su borde inferior y seala el camino seguido por los nervios y los vasos sanguneos. La cara superficial es convexa y ofrece un rea de insercin para los msculos de la cintura escapular y el tronco. Los msculos intercostales que mueven las costillas se insertan sobre sus superficies superior e inferior. Teniendo en cuenta su compleja musculatura, las articulaciones dobles que establecen con las vrtebras y su conexin flexible al esternn, las costillas son bastante mviles. Observe que al apartarse de la columna vertebral, giran para formar un ngulo hacia abajo. Desde el punto de vista funcional, una costilla tpica acta como si fuera el asa de un cubo, situado justo por debajo del plano horizontal. Si se le empuja hacia abajo, rota hacia dentro; si se tira hacia arriba, pivota hacia fuera. Adems, debido a la curvatura de las costillas, estos mismos movimientos cambian la posicin del esternn. El descenso de las costillas lo desplaza en sentido posterior (hacia dentro), mientras que su elevacin lo lleva en sentido anterior (hacia fuera). Como consecuencia, los movimientos de las costillas repercuten sobre la anchura y la profundidad de la jaula torcica, al aumentar o disminuir su volumen en consonancia.

Nota clnica
La jaula torcica y las intervenciones quirrgicas La ciruga del
corazn, los pulmones u otros rganos del trax muchas veces supone entrar en la cavidad torcica. La movilidad de las costillas y de sus conexiones cartilaginosas con el esternn permite retirarlas de la va de entrada elegida. Para ello, se emplean unos separadores costales especiales, que las apartan bsicamente siguiendo el mismo procedimiento que un gato al elevar un coche del suelo para cambiar un neumtico. Si hiciera falta una va de acceso ms amplia, pueden cortarse los cartlagos esternales y rebatir todo el esternn para hacer sitio. Una vez devueltos a su posicin, los cartlagos vuelven a unirse mediante tejido cicatricial y las costillas consolidan con bastante rapidez. Tras la ciruga del trax, pueden dejarse puestas unas sondas pleurales que atraviesen la pared torcica y permitan el drenaje de los lquidos. Para instalar una sonda pleural u obtener una muestra de lquido pleural, debe atravesarse la pared del trax. Este proceso, llamado toracocentesis, implica la penetracin de la pared torcica a lo largo del borde superior de una de las costillas. La eleccin de este lugar evita la lesin de los vasos y nervios contenidos en el surco costal.

VERIFICACIN DE CONCEPTOS
1. Joe sufri una fisura en la base de la apfisis odontoides. Qu hueso est roto y dnde lo va a encontrar? 2. La realizacin indebida de la RCP (reanimacin cardiopulmonar) podra traducirse en una fractura de qu hueso? 3. Cules son las cinco regiones vertebrales? Cules son los rasgos que sirven para identificar cada una? 4. Enumere las curvaturas vertebrales en orden desde arriba hacia abajo.
Vase Respuestas al final del libro.

Esternn

[v. figura 6.27a]

El esternn adulto es un hueso plano que se forma en la parte anterior de la pared torcica en la zona de su lnea media (v. figura 6.27a). Este hueso tiene tres componentes:

Un amplio manubrio triangular, que se articula con las clavculas del esqueleto de las extremidades y con los cartlagos costales del primer par

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TRMINOS CLNICOS
cifosis: Exageracin anormal de la curvatura torcica, que produce una espalda de aspecto encorvado. craneoestenosis: Cierre prematuro de una sutura o de varias, que puede dar lugar a deformaciones atpicas del crneo. desviacin del tabique nasal: Tabique nasal torcido, que puede ralentizar o impedir el drenaje de los senos. escoliosis: Curvatura anormal de la columna hacia un lado. espina bfida: Proceso resultante de un fallo en la unin de las lminas vertebrales durante el desarrollo; suele asociarse a otras alteraciones congnitas del encfalo y la mdula espinal. hemotrax: Hemorragia hacia la cavidad torcica. latigazo: Lesin resultante de un cambio repentino de posicin corporal, que puede lesionar las vrtebras cervicales. lordosis: Curvatura lumbar anormal que da un aspecto envarado. microcefalia: Cabeza ms pequea de lo normal, a raz de una alteracin gentica o del desarrollo. neumotrax: Entrada de aire en la cavidad pleural. sinusitis: Inflamacin y congestin de los senos paranasales. sonda pleural: Tubo de drenaje instalado tras una intervencin torcica, que permite la extraccin de sangre y lquido pleural. toracocentesis: Penetracin de la pared torcica a lo largo del borde superior de una de las costillas.

RESUMEN DE ESTUDIO

Introduccin 134
1. El sistema seo consta del esqueleto de la cabeza y el tronco y el esqueleto de las extremidades. El esqueleto de la cabeza y el tronco puede subdividirse en el crneo ms los huesos asociados (los huesecillos del odo y el hueso hioides), la columna vertebral y la jaula torcica, compuesta por las costillas y el esternn (v. figura 6.1). 2. El esqueleto de las extremidades incluye las cinturas escapular y plvica, que sostienen y fijan las extremidades superior e inferior al tronco (v. figura 6.1).

integrada por el hueso frontal, el etmoides y las alas menores del esfenoides. La fosa craneal media est constituida por el hueso esfenoides y los huesos temporales y parietales. La fosa craneal posterior est compuesta bsicamente por el hueso occipital, con alguna aportacin de los huesos temporales y parietales (v. figura 6.11).

Huesos de la cara

148

Crneo y otros huesos asociados 135


1. Consta del crneo y los huesos de la cara. Los huesos craneales protegen el encfalo y resguardan la entrada de los aparatos digestivo y respiratorio. Ocho huesos craneales forman el crneo, que encierra la cavidad craneal, una divisin de la cavidad corporal dorsal. Los huesos faciales protegen y mantienen las entradas a los aparatos respiratorio y digestivo (v. figuras 6.2 a 6.15 y tablas 6.1/6.2). 2. Las referencias superficiales ms llamativas en el crneo abarcan las suturas lambdoidea, sagital, coronal, escamosa y frontonasal. Las suturas son articulaciones inmviles que forman los lmites entre los huesos del crneo (v. figura 6.3a-d y tablas 6.1/6.2).

Huesos del crneo

142

3. Para consultar las articulaciones de los huesos craneales con otros huesos del crneo y/o de la cara, vase la tabla 6.2. 4. El hueso occipital forma parte de la base del crneo. Se sita rodeando al agujero magno e interviene en la pared del agujero yugular (v. figuras 6.3a-c,e/6.6a,b). 5. Los huesos parietales forman parte de las caras superior y lateral del crneo (v. figuras 6.3b,c/6.5/6.6c). 6. El hueso frontal forma la frente y el techo de las rbitas (v. figuras 6.3b-d/6.5/6.7). 7. El hueso temporal forma parte de la pared del agujero yugular y alberga el conducto carotdeo. Su gruesa porcin petrosa aloja la cavidad timpnica que contiene los huesecillos del odo. Estos huesecillos transmiten las vibraciones sonoras desde la membrana del tmpano hasta una cavidad llena de lquido en el odo interno (v. figuras 6.3c-e/6.8/18.10). 8. El esfenoides participa en la base del crneo. Ejerce como un puente entre los huesos del crneo y los de la cara. Los nervios pticos atraviesan el conducto ptico del esfenoides para llegar al encfalo. Las apfisis pterigoides forman unas lminas que sirven como zonas para la insercin de los msculos encargados de mover la mandbula y el paladar blando (v. figuras 6.3c-e/6.4/6.9). 9. El etmoides es un hueso de forma irregular que toma parte en la pared orbitaria y en el techo de la cavidad nasal. La lmina cribosa contiene perforaciones para los nervios olfativos. La lmina perpendicular participa en el tabique nasal (v. figuras 6.3d/6.4/6.5/6.10). 10. Las fosas craneales son unas depresiones en curva situadas en el suelo del crneo, que siguen fielmente la forma del encfalo. La fosa craneal anterior est

11. Para consultar las articulaciones de los huesos faciales con otros huesos de la cara y/o del crneo, vase la tabla 6.2. 12. Los maxilares izquierdo y derecho, o huesos maxilares, son los ms grandes de la cara y forman el maxilar superior (v. figuras 6.3d/6.12). 13. Los huesos palatinos son pequeos huesos en forma de L que configuran la porcin posterior del paladar duro e intervienen en el suelo de la rbita (v. figuras 6.3e/6.13). 14. Los dos huesos nasales se articulan con el hueso frontal en la lnea media y con los cartlagos que constituyen el borde superior de las narinas externas (v. figuras 6.3c,d/6.15/6.16). 15. Existe un cornete nasal inferior situado a cada lado del tabique nasal, y unido a la pared lateral de la cavidad nasal. Estos huesos aumentan la superficie epitelial y crean turbulencias en el aire inspirado. Los cornetes superior y medio del etmoides cumplen las mismas funciones (v. figuras 6.3d/6.16). 16. La apfisis temporal del hueso cigomtico se articula con la apfisis cigomtica del hueso temporal para formar el arco cigomtico (hueso de la mejilla) (v. figuras 6.3c,d/6.15). 17. Los dos huesos lagrimales son los ms pequeos del crneo. Estn situados en la porcin medial de cada rbita. Cada uno forma un surco lagrimal con el maxilar adyacente, que conduce a un conducto nasolagrimal encargado de llevar las lgrimas hasta la cavidad nasal (v. figuras 6.3c,d/6.16). 18. El vmer forma la porcin inferior del tabique nasal. Tiene su base en el suelo de la cavidad nasal y se articula con los dos maxilares y con los dos huesos palatinos a lo largo de la lnea media (v. figuras 6.3c,d/6.5/6.16). 19. La mandbula forma todo el maxilar inferior. Se articula con el hueso temporal en la articulacin temporomandibular (ATM) (v. figuras 6.3c,d/6.14).

Complejo orbitario y macizo nasal

151

20. Siete huesos forman el complejo orbitario, una cavidad sea que contiene el ojo: los huesos frontal, lagrimales, palatinos, cigomticos, etmoides, esfenoides y maxilares (v. figura 6.16). 21. El macizo nasal comprende los huesos y cartlagos que encierran las cavidades nasales, ms los senos paranasales. Los senos paranasales son unas vas areas huecas que comunican con las vas de conduccin nasales. Hay grandes senos paranasales en los huesos frontal, esfenoides, etmoides y maxilares (v. figuras 6.5/6.16).

Hueso hioides

154

22. El hueso hioides, suspendido por los ligamentos estilohioideos, consta de un cuerpo, unas astas mayores y unas astas menores. El hueso hioides sirve de base para varios msculos que tienen que ver con los movimientos de la lengua y de la laringe (v. figura 6.17).

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172

SISTEMA SEO
6. Las vrtebras torcicas tienen un cuerpo caracterstico con forma de corazn; apfisis espinosas largas y delgadas; y articulaciones para las costillas (v. figuras 6.19/6.24). 7. Las vrtebras lumbares son las ms grandes y las menos mviles; se encuentran sometidas a los mayores esfuerzos (v. figuras 6.19/6.25). 8. El sacro protege los rganos genitales, digestivos y excretores. Tiene una carilla auricular para su articulacin con la cintura plvica. El sacro se articula con los elementos fusionados del cccix (v. figura 6.26).

Crneo de los recin nacidos, los nios y los adultos 158


1. Las conexiones fibrosas de las fontanelas permiten que siga creciendo el crneo de los recin nacidos y los nios (v. figura 6.18).

Columna vertebral 158


1. La columna vertebral del adulto consta de 26 huesos (24 vrtebras independientes, el sacro y el cccix). Hay siete vrtebras cervicales (la primera se articula con el hueso occipital), 12 vrtebras torcicas (que se articulan con las costillas) y cinco vrtebras lumbares (la quinta se articula con el sacro). El sacro y el cccix estn compuestos por vrtebras fusionadas (v. figuras 6.19 a 6.26).

Jaula torcica 168


1. El esqueleto de la jaula torcica est compuesto por las vrtebras torcicas, las costillas y el esternn. Las costillas y el esternn forman la parrilla costal (v. figura 6.27a,c).

Curvaturas vertebrales

159

2. La columna vertebral tiene cuatro curvaturas vertebrales: las curvaturas torcica y sacra se denominan curvaturas primarias o de capacidad; las curvaturas lumbar y cervical se conocen como curvaturas secundarias o de compensacin (v. figura 6.19).

Costillas

168

Anatoma vertebral

161

3. Una vrtebra tpica tiene un cuerpo grueso de sostn, o centro; un arco vertebral (arco neural) formado por paredes (pedculos) y un techo (lmina) que deja espacio para la mdula espinal; y se articula con otras vrtebras a travs de las apfisis articulares superior e inferior (v. figura 6.21). 4. Las vrtebras contiguas estn separadas por discos intervertebrales. Los espacios que quedan entre los pedculos consecutivos forman los agujeros intervertebrales, por los que entran y salen los nervios de la mdula espinal (v. figura 6.21).

2. Las costillas 1-7 son costillas verdaderas, o vertebroesternales. Las costillas 8-12 se llaman costillas falsas, o vertebrocondrales. Los dos ltimos pares de costillas son las costillas flotantes. El extremo vertebral de una costilla tpica se articula con la columna vertebral mediante la cabeza. Despus de un cuello de corta extensin, el tubrculo sobresale en sentido dorsal. Una curva, o ngulo, de la costilla indica el lugar donde su cuerpo tubular, o difisis, empieza a girar hacia el esternn. Un llamativo surco costal inferior seala el camino seguido por los nervios y los vasos sanguneos (v. figuras 6.24/6.27).

Esternn

170

3. El esternn consta de un manubrio, un cuerpo y una apfisis xifoides (v. figura 6.27a).

Regiones vertebrales

162

5. Las vrtebras cervicales se distinguen por la forma del cuerpo vertebral, el tamao relativo del agujero vertebral, la presencia de apfisis costales con agujeros transversos y las apfisis espinosas bfidas (v. figuras 6.19/6.22/6.23 y tabla 6.3).

REVISIN DEL CAPTULO


Para consultar las respuestas a las preguntas de Verificacin de conceptos y las de Revisin del captulo, vase Respuestas al final del libro. 12. Cul de las siguientes afirmaciones se aplica a la silla turca? (a) sostiene y protege la hipfisis (b) est directamente delimitada por el agujero espinoso en su parte lateral (c) lo mismo que pasa con la apfisis mastoides y las celdillas neumticas, no se forma hasta despus del parto (d) permite el paso de los nervios pticos 13. La mandbula se articula con el hueso temporal en la: (a) fosa mandibular (b) apfisis mastoides (c) apfisis clinoides superior (d) lmina cribosa 14. El hueso hioides: (a) sirve como base de insercin para los msculos que mueven la lengua (b) forma parte de la mandbula (c) ocupa una situacin inferior a la laringe (d) se articula con los maxilares 15. La estructura vertebral que tiene un pedculo y una lmina, y de la que sale la apfisis espinosa, es: (a) el centro (b) la apfisis transversa (c) la apfisis articular inferior (d) el arco vertebral

Nivel 1 Revisin de datos y trminos


Relacione los elementos de las columnas A y B. Coloque cada letra en su espacio correspondiente.

Columna A
___ 1. ___ 2. ___ 3. ___ 4. ___ 5. ___ 6. ___ 7. ___ 8. ___ 9. ___ 10. sutura agujero magno apfisis mastoides conducto ptico apfisis crista galli apfisis condlea agujero transverso fositas costales manubrio maxilar superior

Columna B
a. b. c. d. e. f. g. h. i. j. mandbula lmite entre los huesos del crneo maxilares vrtebras cervicales hueso occipital esternn vrtebras torcicas hueso temporal etmoides esfenoides

11. Cul de las siguientes afirmaciones sobre el etmoides es verdadera? (a) contiene la apfisis crista galli (b) contiene la lmina cribosa (c) sirve de fijacin anterior a la hoz del cerebro (d) todas las anteriores

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CAPTULO

6 . Sistema seo: Cabeza y tronco

173

16. La funcin de las fontanelas consiste en: (a) permitir la compresin del crneo durante el parto (b) servir como centros de osificacin para los huesos de la cara (c) ejercer como lminas seas definitivas del crneo (d) aligerar el peso de los huesos del crneo 17. El sacro: (a) ofrece proteccin a los rganos genitales, digestivos y excretores (b) soporta la mayor parte del peso en la columna vertebral (c) se articula con la cintura escapular (d) est compuesto por unas vrtebras fusionadas del todo al llegar a la pubertad 18. Las paredes laterales del agujero vertebral estn formadas por: (a) el cuerpo de la vrtebra (b) la apfisis espinosa (c) los pedculos (d) las lminas 19. La porcin del esternn que se articula con las clavculas es: (a) el manubrio (b) el cuerpo (c) la apfisis xifoides (d) el ngulo 20. El surco llamativo que recorre el borde inferior de la superficie costal interna: (a) ofrece insercin a los msculos intercostales (b) se denomina surco costal (c) seala el camino seguido por los nervios y los vasos sanguneos (d) b y c son correctas

2. Si desciende desde el atlas, observar que el espacio libre para alojar la mdula espinal es mayor en C1. Qu funcin cumplira este espacio ms amplio? 3. Qu relacin guarda la hipfisis con el hueso esfenoides? 4. Las curvaturas secundarias de la columna vertebral surgen varios meses despus del parto. Con su aparicin, desvan el peso del tronco sobre las piernas. Qu es lo que ayuda a llevar a cabo este cambio? 5. Describa la relacin entre el ligamento nucal y el esqueleto de la cabeza y el tronco en lo que atae al mantenimiento de la cabeza en posicin vertical. 6. Comente los factores que pueden provocar un aumento en la produccin de moco por las mucosas de los senos paranasales. 7. Por qu los cuerpos vertebrales ms grandes se localizan en la regin lumbar? 8. Cul es la relacin entre el hueso temporal y el odo? 9. Para qu sirven los abundantes orificios pequeos que hay en la lmina cribosa del etmoides?

Nivel 3 Pensamiento crtico


1. Elise llega al ltimo mes de la gestacin y sufre dolores en la parte inferior de la espalda. Dado que el exceso de peso se sita delante de su cuerpo, se pregunta por qu le duele atrs. Qu le dira? 2. Jeff se enzarza en una pelea desencadenada durante un espectculo deportivo y le rompen la nariz. Despus de su curacin, empieza a sentir cefaleas sinusales y molestias en la zona de los maxilares. Cul es la causa ms probable del malestar de Jeff? 3. Entre los sntomas del catarro o de la gripe figura el dolor de todos los dientes maxilares, incluso aunque no les pase nada, as como una sensacin de peso delante de la cabeza. Qu respuesta anatmica a la infeccin genera estas sensaciones desagradables? 4. Se dice que una modelo es muy fotognica y se le alaba a menudo por sus pmulos elevados y sus grandes ojos. Estas caractersticas tendran una base anatmica o podran explicarse de otro modo?

Nivel 2 Revisin de conceptos


1. Las curvaturas vertebrales primarias: (a) tambin se denominan curvaturas de compensacin (b) incluyen la curvatura lumbar (c) surgen varios meses despus del parto (d) alojan las vsceras torcicas y plvicas

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7
Sistema seo
Extremidades
O BJE TIVOS DE L CAPTULO
1. Enumerar los huesos de la cintura
escapular y la extremidad superior y sealar sus rasgos superficiales ms destacados.

2. Identificar los huesos que forman la


cintura plvica y la extremidad inferior y exponer sus rasgos superficiales ms destacados.

3. Examinar las diferencias estructurales y


funcionales entre la pelvis de una mujer y la de un hombre.

4. Explicar por qu el estudio del esqueleto


puede revelar informacin importante sobre un individuo.

5. Resumir las diferencias seas entre


hombres y mujeres.

6. Describir con brevedad la repercusin que


ejerce el proceso de envejecimiento sobre el sistema seo.

Introduccin

175 176 186 200

Cintura escapular y extremidad superior Cintura plvica y extremidad inferior Variabilidad individual en el sistema seo

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CAPTULO

7 . Sistema seo: Extremidades

175

Si elabora una lista con las cosas que haya hecho hoy, ver que el esqueleto de las extremidades ocupa un lugar importante en su vida. Estar de pie, caminar, escribir, comer, vestirse, estrechar una mano y pasar las pginas de un libro; la lista crece sin cesar. El esqueleto de la cabeza y el tronco protege y sostiene los rganos internos y participa en funciones vitales, como la respiracin, mientras que el de las extremidades le permite controlar el entorno, cambiar la posicin en el espacio y moverse. El esqueleto de las extremidades incluye los huesos de los miembros superior e inferior y sus elementos de apoyo, llamados cinturas, que los ponen en conexin con el tronco (v. figura 7.1). Este captulo describe los huesos que

forman el esqueleto de las extremidades. Igual que en el captulo 6, su exposicin insiste en las caractersticas superficiales que tienen importancia funcional y hace hincapi en las interacciones entre el sistema seo y otros sistemas. Por ejemplo, muchos de los rasgos anatmicos sealados en este captulo corresponden a las reas de insercin para los msculos estriados o a los orificios para el paso de los nervios y vasos sanguneos que abastecen a los huesos y otros rganos del cuerpo. Existen unas conexiones anatmicas directas entre los sistemas seo y muscular. Tal como se seal en el captulo 5, el tejido conjuntivo de la fascia profunda que rodea a un msculo estriado se contina con el de su tendn, se

SISTEMA SEO

206

ESQUELETO DE LA CABEZA Y EL TRONCO 80 (v. figura 6.1)

ESQUELETO DE LAS EXTREMIDADES Cinturas escapulares 4 Clavcula Escpula

126 2 2 Clavcula Escpula Hmero

Hmero Miembros 60 superiores Radio Cbito Huesos del carpo

2 2 2 Radio 16 Cbito Hueso coxal

Huesos metacarpianos 10 Falanges 28

Cinturas plvicas

Huesos coxales Fmur

2 2 2 2 2 14

Fmur

Miembros 60 inferiores

Rtula Tibia Peron Huesos del tarso

Tibia Peron

Huesos metatarsianos 10 Falanges 28

(a)

(b)

Figura 7.1

Esqueleto de las extremidades

Diagrama que muestra la relacin entre los elementos seos de las extremidades: las cinturas escapular y plvica, y los miembros superior e inferior. (a) Vista anterior del esqueleto, tras resaltar los componentes de las extremidades. El nmero de cada casilla indica la cantidad total de huesos de ese tipo o categora que hay en el esqueleto del adulto. (b) Vista posterior del esqueleto.

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SISTEMA SEO

sigue del periostio y acaba por formar parte de la matriz sea en su punto de insercin [pp. 116-117] . Los msculos y los huesos tambin poseen unos vnculos fisiolgicos entre s, pues las contracciones musculares slo pueden tener lugar cuando las concentraciones extracelulares de calcio permanecen dentro de unos lmites relativamente estrechos. El esqueleto contiene la mayor parte del calcio corporal y estas reservas resultan vitales para su homeostasis.

Cintura escapular
Los movimientos de la clavcula y la escpula ponen la articulacin del hombro en posicin y ofrecen una base para realizar los movimientos del brazo. Una vez colocada la articulacin del hombro, los msculos que se originan en la cintura escapular sirven para mover la extremidad superior. Por tanto, las superficies de la clavcula y de la escpula son importantsimas como zonas de insercin muscular. En los lugares donde se fijan los msculos principales, dejan una huella, lo que crea crestas y pestaas seas. Otras seales presentes en los huesos, como los surcos o los agujeros, indican la ubicacin de los nervios o los vasos sanguneos que controlan los msculos y alimentan los msculos y los huesos.

Cintura escapular y extremidad superior [v. figura 7.2]


Cada brazo se articula con el tronco en la cintura escapular, o cintura del hombro. La cintura escapular est compuesta por la clavcula, un hueso con forma de S, y la escpula (omplato), que es ancha y plana, tal como se observa en la figura 7.2. La clavcula se articula con el manubrio del esternn y este es el nico punto de contacto directo entre la cintura escapular y el esqueleto de la cabeza y el tronco. Los msculos estriados son los que sostienen y ponen la escpula en su posicin, pues este hueso carece de conexiones seas o ligamentosas con la jaula torcica. Cada una de las extremidades superiores est compuesta por el brazo, el antebrazo, la mueca y la mano. Su esqueleto lo forma el hmero del brazo, el cbito y el radio del antebrazo, los huesos carpianos del carpo (mueca) y los huesos metacarpianos y las falanges de la mano.

Clavcula [v. figuras 7.3/7.4]


La clavcula (v. figura 7.3) conecta la cintura escapular con el esqueleto de la cabeza y el tronco. Adems, asegura el hombro y transmite una parte del peso de la extremidad superior al esqueleto del tronco. Cada clavcula se origina en el borde craneolateral del manubrio esternal, en una zona lateral a la escotadura yugular (v. figura 6.27a, [p. 169] y figura 7.4). Desde su extremo esternal de forma ms o menos piramidal, la clavcula realiza una curva lateral y dorsal en forma de S hasta articularse con el acromion de la escpula. Este extremo acromial es ms ancho y plano que el esternal. La cara superior de la clavcula es lisa y queda justo profunda a la piel; la inferior de su extremo acromial es rugosa y est surcada por unas lneas salientes y unos tubrculos que indican los lugares de insercin para los msculos y los ligamentos. El tubrculo conoideo est en la superficie inferior del extremo acromial, y la tuberosidad costal en el extremo esternal. Estas dos reas son zonas de insercin para los ligamentos del hombro. La interaccin entre la escpula y la clavcula puede explorarse sin problemas. Despus de poner los dedos sobre la escotadura yugular, se localizan las clavculas a ambos lados [p. 169] . Al mover los hombros, puede palparse su cambio de posicin. Al estar tan cerca de la piel, es posible seguir su recorrido en sentido lateral hasta llegar a la articulacin con la escpula. Los movimientos del hombro se encuentran limitados por la posicin que adopte la clavcula en la articulacin esternoclavicular, tal como se observa en la figura 7.4. La estructura de esta articulacin se describir en el captulo 8. Las fracturas de la clavcula en su porcin medial son frecuentes, porque las cadas con el brazo extendido apoyando la palma de la mano producen fuerzas de compresin que se transmiten hasta el hueso y su articulacin con el manubrio. Afortunadamente, estas roturas suelen consolidar con rapidez sin escayolar.

Clavcula Escpula

Hmero

Radio

Escpula [v. figuras 7.4/7.5]


El cuerpo de la escpula forma un tringulo amplio que presenta numerosas marcas en su superficie como manifiestacin de la insercin de msculos, tendones y ligamentos (v. figura 7.5a,d). Los tres lados del tringulo escapular son el borde superior; el borde medial, o vertebral; y el borde lateral, o axilar (axilla, axila). Los msculos que sitan la escpula en su posicin se insertan a lo largo de estos bordes. Los ngulos del tringulo escapular se denominan ngulo superior, ngulo inferior y ngulo lateral. El ngulo lateral, o cabeza de la escpula, configura una amplia eminencia sobre la que se apoya la cavidad glenoidea, o fosa glenoidea, que tiene forma de copa. A travs de la cavidad glenoidea, la escpula se articula con el extremo proximal del hmero, el hueso correspondiente al brazo. Esta articulacin es la articulacin glenohumeral o articulacin del hombro. El ngulo lateral est separado del cuerpo de la escpula por un cuello redondeado. La fosa subescapular, cuya superficie es cncava y relativamente lisa, ocupa la cara anterior de la escpula en su mayor parte. Dos grandes apfisis salen del borde superior de la cavidad glenoidea, por encima de la cabeza del hmero. La prolongacin anterior ms pequea es la apfisis coracoides (korakodes, parecido al pico de un cuervo). Este saliente adopta una direccin anterior y un poco lateral, y sirve como zona de insercin para la cabeza corta del msculo bceps braquial, que resulta

Cbito Huesos del carpo Huesos metacarpianos (I a V) Falanges

(a)

(b)

Figura 7.2

Cintura escapular y extremidad superior

Cada miembro superior se articula con el esqueleto de la cabeza y el tronco a nivel de este ltimo mediante la cintura escapular. (a) Extremidad superior derecha, vista anterior. (b) Radiografa de la cintura escapular y la extremidad superior derechas, proyeccin posterior.

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7 . Sistema seo: Extremidades

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Extremo esternal

LATERAL Extremo acromial Carilla para la articulacin con el acromion (a) Vista superior

MEDIAL

Extremo acromial

Tubrculo conoideo

Carilla esternal

LATERAL

MEDIAL Tuberosidad costal Extremo esternal (b) Vista inferior

Figura 7.3

Clavcula

La clavcula es la nica conexin directa entre la cintura escapular y el esqueleto de la cabeza y el tronco. Vistas superior (a) e inferior (b) de la clavcula derecha.

Retraccin

Escpula Protraccin Articulacin acromioclavicular Articulacin esternoclavicular Manubrio del esternn Clavcula

(a) Huesos de la cintura escapular derecha, vista superior

(b) Vista superior Elevacin

Depresin

Figura 7.4

Movilidad de la cintura escapular

Representacin esquemtica sobre los movimientos normales de la cintura escapular. (a) Huesos de la cintura escapular derecha. (b) Cambios en la posicin del hombro derecho que suceden durante la protraccin (movimiento anterior) y la retraccin (movimiento posterior). (c) Cambios en la posicin del hombro derecho que suceden durante la elevacin (movimiento superior) y la depresin (movimiento inferior). En cada caso, obsrvese que la clavcula es responsable de limitar la amplitud del movimiento (v. figura 8.5d,f).

(c) Vista anterior

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SISTEMA SEO

Acromion Borde Apfisis superior ngulo coracoides Escotadura Acromion superior de la escpula

Tubrculo supraglenoideo Apfisis coracoides Borde superior Apfisis coracoides

Acromion

Espina Fosa subescapular Tubrculo infraglenoideo Cuerpo Borde lateral (borde axilar) Borde medial (borde vertebral) Borde lateral Cavidad glenoidea Fosa supraespinosa Cuello

Reborde de la cavidad glenoidea ngulo lateral

Espina Borde medial Cuerpo Fosa infraespinosa Borde lateral

ngulo inferior ngulo inferior (a) Cara costal (anterior)

ngulo inferior (c) Cara posterior

(b) Vista lateral


ngulo superior Acromion Tubrculo Apfisis supraglenoideo coracoides Fosa supraespinosa Borde superior

Acromion

Apfisis coracoides

Borde superior

Apfisis coracoides

Acromion

ngulo lateral

Cuello Espina

Fosa subescapular

Cuerpo

Espina

Cavidad glenoidea Cuerpo

Fosa infraespinosa

Borde lateral

Borde medial Borde medial

Borde lateral

Borde lateral ngulo inferior

ngulo inferior

(d) Vista anterior

(e) Vista lateral

(f) Vista posterior

Figura 7.5

Escpula

La escpula, que forma parte de la cintura escapular, se articula con la extremidad superior. Vistas anteriores (a,d), laterales (b,e) y posteriores (c,f) de la escpula derecha.

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CAPTULO

7 . Sistema seo: Extremidades

179

claramente perceptible en la cara anterior del brazo. La escotadura de la escpula es una hendidura situada en una posicin medial a la base de la apfisis coracoides. El acromion (akron, punta + omos, hombro), la prominencia posterior ms grande, se dirige hacia adelante desde el extremo lateral de la espina de la escpula formando un ngulo de 90, y sirve como punto de insercin para una de las porciones del msculo trapecio de la espalda. Si los dedos se deslizan siguiendo la superficie superior de la articulacin del hombro, se palpa esta prolongacin. El acromion se articula con la clavcula en la articulacin acromioclavicular (v. figura 7.4a). Tanto el acromion como la apfisis coracoides estn unidos a unos ligamentos y tendones asociados a la articulacin del hombro, que se describir ms a fondo en el captulo 8. La mayor parte de los detalles presentes sobre la superficie de la escpula representan las reas de insercin utilizadas por los msculos encargados de poner en su posicin el hombro y el brazo. Por ejemplo, el tubrculo supraglenoideo seala el origen de la porcin larga del msculo bceps braquial. El tubrculo infraglenoideo marca el origen de la porcin larga del msculo trceps braquial, un msculo igual de relevante, pero en la superficie posterior del brazo. La espina de la escpula cruza el cuerpo escapular antes de acabar en su borde medial. Este relieve divide en dos regiones la superficie dorsal convexa del cuerpo. La zona superior a la espina constituye la fosa supraespinosa (supra, encima); la regin inferior es la fosa infraespinosa (infra, debajo). Las dos caras de la espina separan el msculo supraespinoso del msculo infraespinoso, y su cresta posterior saliente sirve como zona de insercin para los msculos deltoides y trapecio.

Extremidad superior

[v. figura 7.2]

El esqueleto de cada extremidad superior comprende el hmero, el cbito y el radio, los huesos del carpo en la mueca y los huesos metacarpianos y las falanges de la mano (v. figura 7.2, p. 176).

lo divide en dos regiones articulares distintas. La trclea (trochlea, polea) es la porcin medial con forma de carrete, que se articula con el cbito, el hueso medial del antebrazo. Esta estructura se extiende desde la cara anterior a nivel de la base de la fosa coronoidea (corona) hasta la posterior en la fosa olecraniana (v. figura 7.6a,d). Cuando el codo se acerca a la flexin completa (codo doblado) o a la extensin completa (codo recto), las dos depresiones citadas acogen otras dos prominencias que surgen de la superficie cubital. El captulo redondeado forma la superficie lateral del cndilo, y se articula con la cabeza del radio, el hueso lateral del antebrazo. Una fosita radial poco profunda que queda por encima del captulo aloja una pequea parte de la cabeza radial cuando el antebrazo se aproxima al hmero. En la cara posterior (v. figura 7.6d), el surco para el nervio radial recorre el borde posterior de la tuberosidad deltoidea. Esta depresin marca el trayecto del nervio radial, un nervio grande que tiene a su cargo transportar la informacin sensitiva procedente del dorso de la mano y el control motor de los grandes msculos que estiran el codo. El surco para el nervio radial acaba en el borde inferior de la tuberosidad deltoidea, donde el nervio gira hacia la cara anterior del brazo. Cerca del extremo distal del hmero, el cuerpo se abre hacia ambos lados, y forma un tringulo ancho. Un epicndilo es un saliente que surge en la zona proximal a una articulacin y ofrece una superficie extra para la insercin de msculos. Los epicndilos medial y lateral sobresalen de la parte distal del hmero hacia ambos lados en la articulacin del codo (v. figura 7.6c,d). El nervio cubital cruza la cara posterior del epicndilo medial. Cualquier golpe recibido en la vertiente humeral de la articulacin del codo puede repercutir sobre este nervio y producir un entumecimiento transitorio con parlisis de los msculos correspondientes a la cara anterior del antebrazo. Debido a la extraa sensacin que genera, esta zona a veces se denomina hueso de la risa.

Cbito [v. figuras 7.2/7.7]


El cbito y el radio son dos huesos paralelos que sostienen el antebrazo (v. figura 7.2). En la posicin anatmica, el cbito queda medial al radio (v. figura 7.7a). La punta del codo est formada por el olcranon del cbito (v. figura 7.7b). Esta eminencia representa la porcin superior y posterior de la epfisis proximal. En su cara anterior, la escotadura troclear (o cavidad sigmoidea mayor) encaja con la trclea del hmero (v. figura 7.7c-e). El olcranon constituye el labio superior de la escotadura troclear, y la apfisis coronoides, su labio inferior. Cuando el codo est recto (extensin), el olcranon se mete dentro de la fosa olecraniana que hay en la cara posterior del hmero. Si el codo est doblado (flexin), es la apfisis coronoides la que entra en la fosa coronoidea de la cara anterior del hmero. En un rea lateral a la apfisis coronoides, la escotadura radial es lisa (v. figura 7.7d,e) y deja espacio para alojar la cabeza del radio y configurar la articulacin radiocubital proximal. El cuerpo del cbito es ms o menos triangular en un corte transversal, su cara medial es lisa y ocupa la base del tringulo y el borde lateral corresponde al vrtice. Hay una lmina fibrosa, la membrana intersea del antebrazo, que pone en conexin el borde lateral del cbito con el borde medial del radio y suministra una superficie suplementaria para la insercin de msculos (v. figura 7.7a,d). En su parte distal, el cuerpo del cbito se estrecha antes de acabar en una cabeza cubital disciforme cuyo borde posterior sostiene una apfisis estiloides (styloid, largo y en punta) corta. En esta apfisis estiloides se fija un cartlago articular triangular, que asla la cabeza cubital de los huesos de la mueca. La articulacin radiocubital distal queda cerca del borde lateral de la cabeza del cbito (v. figura 7.7f). La articulacin del codo es una articulacin estable formada por dos elementos, que funciona como una bisagra (v. figura 7.7b,c). Gran parte de su estabilidad se explica por el engranaje creado entre la trclea del hmero y la escotadura troclear del cbito; esta es la articulacin humerocubital. La otra porcin de la articulacin del codo consiste en la articulacin humerorradial, constituida por el captulo del hmero y la superficie superior plana de la cabeza del radio. En el captulo 8 examinaremos la estructura de la articulacin del codo.

Hmero [v. figura 7.6]


El hmero es el hueso proximal de la extremidad superior. La porcin superior y medial de su epfisis proximal es lisa y redondeada. Se trata de la cabeza humeral, que se articula con la escpula en su cavidad glenoidea. El borde lateral de la epfisis presenta una gran prolongacin, la tuberosidad mayor del hmero (v. figura 7.6a,b). Esta tuberosidad forma el borde lateral del hombro; para dar con l hay que palpar una protuberancia que ocupa una posicin anterior e inferior a pocos centmetros de la punta del acromion. Sobre su superficie lleva tres impresiones planas y lisas que sirven como zonas de insercin para tres msculos cuyo origen est en la escpula. El msculo supraespinoso se inserta sobre la ms superior, el msculo infraespinoso lo hace en la intermedia y el msculo redondo menor en la ms inferior. La tuberosidad menor se halla en la superficie anterior y medial de la epfisis, e indica el punto de insercin de otro msculo escapular, el subescapular. Est separada de la tuberosidad mayor por el surco intertubercular. El tendn del msculo bceps braquial recorre este surco procedente de su origen en el tubrculo supraglenoideo de la escpula. El cuello anatmico, un estrechamiento de situacin inferior a la cabeza del hmero, seala el lmite distal para la cpsula articular de la articulacin del hombro. Est situado entre los tubrculos y la superficie articular lisa de la cabeza. En cambio, en una zona distal a los tubrculos, el cuello quirrgico es estrecho y corresponde a la metfisis del hueso en crecimiento. Su nombre refleja el hecho de que las fracturas suelen producirse a este nivel. La parte proximal del cuerpo del hmero, o difisis, aparece redonda en los cortes transversales. La tuberosidad deltoidea es una elevacin que recorre el borde lateral del cuerpo, y baja hasta algo ms de la mitad de su longitud. Recibe este nombre porque el msculo deltoides se inserta en ella. En la cara anterior del cuerpo, el surco intertubercular contina a lo largo de la tuberosidad deltoidea. El cndilo articular es la estructura que domina la superficie inferior distal del hmero (v. figura 7.6a,c). Lo cruza una cresta poco elevada, que

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Tubrculo Tubrculo mayor menor Cabeza Tuberosidad mayor Cuello anatmico Surco intertubercular Cuello quirrgico

Surco intertubercular Tuberosidad menor Cabeza Tuberosidad Cuello Cuello anatmico Cabeza mayor anatmico

Surco para el nervio radial

POSTERIOR Tuberosidad deltoidea

Tuberosidad Surco menor intertubercular (b) Porcin proximal del hmero, vista superior Surco intertubercular Tuberosidad deltoidea

Surco para el nervio radial ANTERIOR Surco intertubercular

Cuerpo (difisis)

Captulo

Trclea

Epicndilo Fosa Epicndilo lateral olecraniana medial (c) Porcin distal del hmero, vista inferior Fosa radial Fosa coronoidea Fosa radial Epicndilo lateral Epicndilo medial Captulo Trclea Captulo Trclea

Epicndilo lateral

Epicndilo medial

Cndilo (a) Cara anterior

Cndilo

Figura 7.6

Hmero

(a) Vistas anteriores. (b) Vista superior de la cabeza del hmero. (c) Vista inferior de la porcin distal del hmero. (d) Vista posterior.

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Cabeza Tuberosidad mayor Cabeza Cuello anatmico Cuello anatmico Tuberosidad mayor

Cuello quirrgico

Tuberosidad deltoidea Tuberosidad deltoidea Surco para el nervio radial

ANTERIOR

POSTERIOR

Fosa olecraniana

Fosa olecraniana Epicndilo medial Epicndilo lateral Epicndilo medial Epicndilo lateral

Trclea Trclea (d) Cara posterior

Figura 7.6

(cont.)

Radio [v. figura 7.7]


El radio es el hueso lateral del antebrazo (v. figura 7.7). Su cabeza disciforme, o cabeza radial, se articula con el captulo del hmero. Desde la cabeza radial se extiende un cuello estrecho hasta llegar a una tuberosidad del radio saliente, que marca la zona de insercin del msculo bceps braquial. Este msculo dobla (flexiona) el codo, lo que hace pivotar el antebrazo hacia el brazo. El cuerpo del radio toma una curva a lo largo de su longitud, y la extremidad

distal de este hueso es considerablemente ms grande que la porcin distal del cbito. Como el cbito est separado de la mueca por el cartlago articular y por un disco articular, nada ms que la extremidad distal del radio participa en la articulacin de la mueca. La apfisis estiloides situada sobre la superficie lateral de la extremidad distal sirve para estabilizarla. La superficie medial de la extremidad distal se articula con la cabeza del cbito por medio de la escotadura cubital del radio y forma la articu-

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Olcranon Articulacin radiocubital proximal Cabeza del radio Cuello del radio

Hmero

Fosa olecraniana Epicndilo medial del hmero Olcranon Trclea del hmero Cabeza del radio

Cbito RADIO

CBITO

(b) Articulacin del codo, vista posterior

Membrana intersea del antebrazo Hmero Epicndilo medial Trclea

Captulo Escotadura cubital del radio Cabeza del cbito Apfisis estiloides del cbito Apfisis estiloides del radio Extremidad distal del radio (a) Vista posterior Cabeza del radio Apfisis coronoides del cbito Escotadura radial del cbito Apfisis estiloides del radio

Escotadura cubital del radio Cabeza del cbito Apfisis estiloides del cbito Cartlago articular

Extremidad distal del radio

(c) Articulacin del codo, vista anterior

Figura 7.7

Radio y cbito

El radio y el cbito son los huesos del antebrazo. (a) Vista posterior del radio y el cbito derechos. (b) Vista posterior de la articulacin del codo, que muestra el acoplamiento entre los huesos que participan. (c) Vista anterior de la articulacin del codo. (d) Vista anterior del radio y el cbito. (e) Vista lateral del extremo proximal del cbito. (f) Vista anterior de las porciones distales del radio y el cbito, y de la articulacin radiocubital distal.

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Olcranon Escotadura troclear Apfisis coronoides Escotadura radial del cbito Cabeza del radio Cabeza del radio Cuello del radio Tuberosidad del cbito Tuberosidad del radio

Olcranon

Escotadura troclear Apfisis coronoides Escotadura radial Tuberosidad del cbito

CBITO

(e) Cbito, vista lateral

RADIO

Membrana intersea del antebrazo

Superficies de insercin para la membrana intersea

Escotadura cubital del radio Articulacin radiocubital distal Escotadura cubital del radio Apfisis estiloides del radio Cabeza del cbito Apfisis estiloides del cbito Superficie articular para el carpo Apfisis estiloides del radio Superficie articular para el carpo Cabeza del cbito

Articulacin radiocubital distal Apfisis estiloides del cbito (f) Porcin distal del radio y el cbito

(d) Vista anterior

Figura 7.7

(cont.)

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lacin radiocubital distal. La articulacin radiocubital proximal permite la rotacin medial o lateral de la cabeza del radio. Cuando se realiza una rotacin medial, la escotadura cubital gira alrededor de la superficie redondeada de la cabeza del cbito. A su vez, la rotacin medial de las articulaciones radiocubitales rota la mueca y la mano desde la posicin anatmica en ese mismo sentido. Este movimiento de rotacin se denomina pronacin. Su inverso, que supone la rotacin lateral de las articulaciones radiocubitales, se llama supinacin.

El trapezoide se encuentra en una posicin medial al trapecio con su forma de cua; es el ms pequeo de los huesos distales del carpo. Como l, tiene una articulacin proximal con el escafoides. El grande es el hueso del carpo de mayores dimensiones. Est situado entre el trapezoide y el ganchoso. El ganchoso es un hueso en forma de gancho que ocupa el extremo medial de los huesos distales del carpo.

Huesos del carpo [v. figura 7.8]


La mueca, o carpo, est constituida por los ocho huesos del carpo. Estos huesos forman dos hileras: cuatro huesos proximales del carpo y cuatro huesos distales del carpo. Los huesos proximales del carpo son el escafoides, el semilunar, el piramidal y el pisiforme. Los huesos distales del carpo son el trapecio, el trapezoide, el grande y el ganchoso (v. figura 7.8). Los huesos del carpo se encuentran unidos entre s por articulaciones que permiten unos deslizamientos y unos movimientos de torsin limitados. Los ligamentos actan como conexiones entre ellos y sirven para estabilizar la mueca.

Para recordar los nombres de los huesos del carpo en el orden sealado, sirve la frase siguiente: Es sabio poner paz; tambin transmite gran gozo. La primera letra de cada palabra coincide con la primera letra del hueso, desde la zona lateral hacia la medial; los cuatro primeros son los proximales y los cuatro ltimos, los distales.

Huesos metacarpianos y falanges [v. figura 7.8b,c]


Los huesos distales del carpo se articulan con los cinco huesos metacarpianos, que sustentan la palma de la mano (v. figura 7.8b,c). Para identificarlos se utilizan los nmeros romanos I-V, comenzando por la parte ms lateral. Cada metacarpiano tiene el aspecto de un hueso largo en miniatura, formado por una base proximal cncava y ancha, un cuerpo pequeo y una cabeza distal. Por esta parte distal, los huesos metacarpianos se articulan con los huesos de los dedos, o falanges. Hay 14 falanges en cada mano. El pulgar tiene dos (falange proximal y falange distal) y cada uno de los otros dedos tiene tres (proximal, media y distal).

Huesos proximales del carpo


El escafoides es el hueso proximal del carpo situado en el borde lateral de la mueca, en contigidad a la apfisis estiloides del radio. El semilunar (luna), con su forma de coma, se halla medial al escafoides. Igual que l, se articula con el radio. El piramidal (hueso triangular) ocupa un lugar medial al semilunar. Tiene la forma de una pequea pirmide. Se articula con el cartlago que separa la cabeza cubital de la mueca. El pisiforme es pequeo, posee forma de guisante, queda en una posicin anterior al piramidal, y es el hueso que alcanza un nivel ms medial que cualquier otro hueso del carpo de las hileras proximal o distal.

Nota clnica
Fracturas del escafoides El escafoides es el hueso del carpo que se
fractura ms a menudo, normalmente debido a una cada con la mano extendida. La fractura suele seguir un trayecto perpendicular al eje longitudinal del hueso. Como el riego sanguneo que recibe su porcin proximal disminuye con la edad, las fracturas de este segmento seo por regla general consolidan mal, y muchas veces derivan en la necrosis del segmento proximal del escafoides.

Huesos distales del carpo

El trapecio es el hueso lateral de la hilera distal. Forma una articulacin proximal con el escafoides.

Radio Escafoides Grande

Cbito Semilunar Piramidal Pisiforme Radio

Cbito Semilunar Escafoides Grande Trapecio Trapezoide Pisiforme Piramidal Ganchoso

Trapecio Trapezoide

Ganchoso

I II III IV

I II (a) Mueca derecha, vista anterior (palmar) III IV

Figura 7.8

Huesos de la mueca y la mano

Los huesos del carpo forman la mueca; los metacarpianos y las falanges forman la mano. (a) Vista anterior (palmar) de los huesos de la mueca derecha. (b) Vista anterior (palmar) de los huesos de la mueca y la mano derechas. (c) Vista posterior (dorsal) de los huesos de la mueca y la mano derechas.

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Radio Radio Semilunar Pisiforme Escafoides Piramidal Trapecio Trapezoide I Huesos metacarpianos II III IV V Huesos metacarpianos Falange proximal Falange distal Ganchoso Grande Grande Trapecio Trapezoide I II III IV V Semilunar Escafoides

Cbito

Pisiforme Piramidal Ganchoso

Falange proximal Falange media Falange distal

Proximal Falanges Media Distal

(b) Mueca y mano derechas, vista anterior (palmar)

Radio Apfisis estiloides del cbito Semilunar Pisiforme Trapezoide Piramidal Ganchoso Grande V II IV III I Huesos metacarpianos Ganchoso V IV III II Apfisis estiloides del cbito Escafoides Trapecio Pisiforme Piramidal Semilunar

Apfisis estiloides del radio Escafoides Trapecio Trapezoide I Grande

Hueso metacarpiano

Proximal

Falange proximal

Media

Falanges

Falange media Falange distal

Distal

(c) Mueca y mano derechas, vista posterior (dorsal)

Figura 7.8

(cont.)

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a una altura superior a la escotadura ilaca inferior, y sigue en sentido anterior hasta la espina ilaca anterior superior. Tras tomar una curva en sentido posterior, el borde superior sustenta la cresta ilaca, un relieve que marca la insercin de ligamentos y msculos. La cresta ilaca acaba en la espina ilaca posterior superior. En un territorio inferior a la espina, el borde posterior del ilaco contina en sentido inferior hasta la espina ilaca posterior inferior, un saliente redondeado que est situado a un nivel superior a la escotadura citica mayor, por la que entra el nervio citico en la extremidad inferior. Cerca del borde superior y posterior del acetbulo, el ilaco se fusiona con el isquion, que constituye las dos quintas partes posteriores de la superficie acetabular. El isquion es el ms resistente de los huesos ilacos. En una zona posterior al acetbulo, destaca la espina citica, que sale en sentido superior dirigida hacia la escotadura citica menor. El resto del isquion forma una eminencia maciza que gira en sentido medial e inferior. La tuberosidad isquitica es una protuberancia rugosa que forma su borde posterolateral. Al estar sentados, el peso del cuerpo recae sobre las tuberosidades isquiticas. La rama isquitica es una extensin estrecha del isquion que se prolonga hasta su continuacin anterior con el pubis. En el punto de fusin, la rama del isquion se encuentra con la rama inferior del pubis. Por su extremo anterior, la rama inferior nace en la espina pbica, donde se une a la rama superior del pubis. La cara anterosuperior de esta rama superior est recorrida por una cresta rugosa, la cresta del pubis, que sale en sentido medial desde la espina pbica. Las ramas del pubis y del isquion rodean al agujero obturador. En vida, este espacio est cerrado por una lmina de fibras colgenas cuyas caras externa e interna ofrecen una base slida para la insercin de los msculos plvicos en la cadera. El origen de la rama superior est en el borde anterior del acetbulo. En su interior, el pubis entra en contacto con el ilaco y con el isquion. Las figuras 7.10b y 7.11a muestran otros rasgos ms que quedan visibles en las caras medial y anterior del hueso coxal derecho:

VERIFICACIN DE CONCEPTOS
1. Por qu la fractura de una clavcula repercute sobre la movilidad de la escpula? 2. Qu hueso del antebrazo ocupa el lugar lateral en la posicin anatmica? 3. Cul es la funcin del olcranon? 4. Qu hueso constituye la nica conexin directa ente la cintura escapular y el esqueleto de la cabeza y el tronco?
Vase Respuestas al final del libro.

Cintura plvica y extremidad inferior [v. figura 7.9]


Los huesos de la cintura plvica sustentan y protegen las vsceras ms inferiores del cuerpo, contando los rganos genitales y el feto en desarrollo en el caso de las mujeres. Los huesos coxales son ms slidos que los de la cintura escapular debido a la sobrecarga que reciben al tener que soportar el peso y la locomocin. En las extremidades inferiores tambin son ms fuertes que en las superiores por una razn similar. La cintura plvica est compuesta por los dos huesos coxales, tambin llamados huesos ilacos o huesos innominados. La pelvis es una estructura mixta que engloba a los huesos coxales pertenecientes al esqueleto de las extremidades ms el sacro y el cccix, que corresponden al esqueleto de la cabeza y el tronco. En cuanto al esqueleto de cada miembro inferior, comprende el fmur (muslo), la rtula (rodilla), la tibia y el peron (pierna) y los huesos del tobillo (huesos del tarso) y del pie (huesos metatarsianos y falanges) (v. figura 7.9). En trminos anatmicos, la pierna slo alude a la porcin distal del miembro, y no a toda la extremidad inferior. Para la parte superior empleamos muslo y pierna para la parte inferior.

Cintura plvica

[v. figura 7.10]

Cada hueso coxal de la cintura plvica del adulto surge por la fusin de tres huesos: el ilaco, el isquion y el pubis (v. figura 7.10). Al nacer, los tres estn separados por cartlago hialino. Su crecimiento y su fusin en un solo hueso coxal suele terminar a los 25 aos. La articulacin entre cada hueso coxal y la carilla auricular del sacro tiene lugar en la cara posteromedial del ilaco, y forma la articulacin sacroilaca. Las porciones anteromediales de los huesos coxales estn conectadas entre s por una almohadilla de cartlago fibroso a nivel de la snfisis del pubis. El acetbulo (acetabulum, copa de vinagre) est situado en la cara lateral del hueso coxal. La cabeza del fmur se articula con esta superficie en curva mediante la articulacin coxofemoral. El acetbulo ocupa un rea inferior y anterior al centro de los huesos ilacos (v. figura 7.10a). El espacio encerrado por sus paredes es la fosa acetabular, cuyo dimetro mide aproximadamente 5 cm. El interior del acetbulo contiene una superficie lisa en curva que adopta la forma de la letra C. Es la carilla semilunar, que se articula con la cabeza del fmur. Los bordes lateral y superior del acetbulo estn constituidos por una cresta sea. No hay ninguna otra cresta que seale los bordes anterior e inferior. El hiato que queda ah se denomina escotadura acetabular.

La cara medial cncava de la fosa ilaca sirve para sostener los rganos abdominales y proporciona una superficie aadida para la insercin de msculos. La lnea arqueada marca su borde inferior. La cara anterior y medial del pubis contiene una regin rugosa que denota el punto de articulacin con el pubis del otro lado. En esta articulacin, la snfisis del pubis, los dos huesos estn fijados a una almohadilla media de cartlago fibroso. La cresta pectnea nace cerca de la snfisis y sigue un trayecto diagonal a travs del pubis hasta confluir con la lnea arqueada, que contina su recorrido hacia la carilla auricular del ilaco. Las carillas auriculares del ilaco y el sacro estn unidas formando la articulacin sacroilaca. Los ligamentos originados en la tuberosidad ilaca se encargan de estabilizarla. El surco obturador se encuentra sobre la superficie medial de la rama superior del pubis. Tras su diseccin, en este surco apareceran los vasos sanguneos obturatrices y los nervios obturadores.

Pelvis [v. figuras 7.11 a 7.13]


La figura 7.11 muestra unas imgenes anterior y posterior de la pelvis, la cual est constituida por cuatro huesos: los dos huesos coxales, el sacro y el cccix. La pelvis es un anillo seo, del que los huesos coxales forman sus partes anterior y lateral, y el sacro y el cccix, la posterior. Una amplia red de ligamentos salta desde los bordes laterales del sacro hasta la cresta ilaca, la tuberosidad isquitica, la espina citica y la lnea iliopectnea. Otros ligamentos unen el ilaco a la zona posterior de las vrtebras lumbares. Estas interconexiones aumentan la estabilidad de la pelvis. En conjunto, esta estructura puede subdividirse en la pelvis mayor (falsa) y la pelvis menor (verdadera). Los lmites de cada una estn indicados en la figura 7.12. La pelvis mayor consta de aquellas porciones ensanchadas de cada ilaco que tienen aspecto de pala y quedan por encima de la lnea iliopectnea. Esta zona encierra rganos correspondientes a la regin (Contina en pgina 193)

Huesos coxales [v. figuras 7.10/7.11a]


El ilaco, el isquion y el pubis se renen dentro de la fosa acetabular, como si fueran un pastel cortado en tres trozos. El ilaco, el ms grande de estos huesos, aporta la porcin superior, que ocupa ms o menos dos quintas partes de la superficie acetabular. Por encima del acetbulo, su amplia cara lateral en curva ofrece una amplia zona para la insercin de msculos, tendones y ligamentos (v. figura 7.10a). Las lneas glteas anterior, posterior e inferior sealan los lugares de insercin correspondientes a los msculos glteos que mueven el fmur. La expansin del ilaco empieza por encima de la lnea arqueada (v. figura 7.10b). El borde anterior de este hueso lleva la espina ilaca anterior inferior,

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7 . Sistema seo: Extremidades

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Hueso coxal (hueso ilaco)

Fmur

Rtula

Tibia Peron

Huesos del tarso Huesos metatarsianos Falanges Hueso del tarso (a) Vista lateral (b) Radiografa, proyeccin anteroposterior

Figura 7.9

Cintura plvica y extremidad inferior

Cada extremidad inferior se articula con el esqueleto de la cabeza y el tronco a nivel de este ltimo mediante la cintura plvica. (a) Extremidad inferior derecha: vista lateral. (b) Radiografa de la cintura plvica y la extremidad inferior, proyeccin anteroposterior.

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Figura 7.10

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Cintura plvica

La cintura plvica est compuesta por los dos huesos coxales. Cada uno se forma como resultado de la fusin de un ilaco, un isquion y un pubis. (a) Vista lateral. (b) Vista medial.

Cresta ilaca

Lnea gltea anterior

Lnea gltea posterior Espina ilaca posterior superior Espina ilaca posterior inferior Escotadura citica mayor Carilla semilunar del acetbulo Fosa acetabular Espina citica Escotadura citica menor Ilaco Tuberosidad isquitica POSTERIOR ANTERIOR Rama del isquion Agujero obturador Espina ilaca anterior superior Lnea gltea inferior Espina ilaca anterior inferior Escotadura ilaca inferior Acetbulo Cresta del pubis Rama superior del pubis Espina pbica Rama inferior del pubis Escotadura acetabular

Isquion Vista lateral

Pubis Cresta ilaca

Lnea gltea anterior Lnea gltea posterior Espina ilaca anterior superior Lnea gltea inferior Espina ilaca posterior superior Espina ilaca anterior inferior Escotadura ilaca inferior Carilla semilunar del acetbulo Acetbulo Fosa acetabular Espina citica Escotadura citica menor Cresta del pubis sobre la rama superior del pubis Espina pbica Rama inferior del pubis Agujero obturador Rama del isquion (a) Vista lateral

Espina ilaca posterior inferior Escotadura citica mayor

Tuberosidad isquitica

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Cresta ilaca

Ilaco Tuberosidad ilaca

ANTERIOR

Fosa ilaca POSTERIOR

Isquion Pubis

Espina ilaca anterior superior

Espina ilaca posterior superior Carilla auricular para la articulacin con el sacro

Espina ilaca anterior inferior Surco obturador Rama superior del pubis Cresta pectnea Espina pbica Snfisis del pubis (superficie de la snfisis) Rama inferior del pubis Agujero obturador

e Ln

ea qu ar

da

Espina ilaca posterior inferior Escotadura citica mayor Espina citica Escotadura citica menor

Tuberosidad isquitica Rama del isquion

Cresta ilaca Fosa ilaca

Tuberosidad ilaca Espina ilaca anterior superior

Espina ilaca posterior superior Espina ilaca anterior inferior Carilla auricular para la articulacin con el sacro Espina ilaca posterior inferior Escotadura citica mayor Rama superior del pubis Cresta pectnea Espina pbica Agujero obturador Snfisis del pubis (superficie de la snfisis) Tuberosidad isquitica Rama del isquion Rama inferior del pubis (b) Vista medial Lnea arqueada Espina citica Escotadura citica menor

Surco obturador

Figura 7.10

(cont.)

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Sacro

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Ilaco Sacro Articulacin sacroilaca Cresta ilaca

Fosa ilaca

Isquion Cccix

Pubis

Lnea arqueada

Cresta pectnea Acetbulo Cccix Espina pbica Agujero obturador Cresta del pubis Snfisis del pubis

Ilaco Hueso coxal Pubis

Isquion

Cresta ilaca L5

Fosa ilaca

Articulacin sacroilaca Ilaco

Sacro Lnea arqueada

Cresta pectnea Rama superior del pubis Pubis Hueso coxal Acetbulo Espina pbica Cresta del pubis Agujero obturador Snfisis del pubis Rama inferior del pubis

Isquion

(a) Vista anterior

Figura 7.11

Pelvis

Una pelvis consta de los dos huesos coxales, el sacro y el cccix. (a) Vista anterior de la pelvis de un varn adulto. (b) Vista posterior.

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Sacro

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Cresta ilaca

Agujeros sacros

Espina ilaca posterior superior

Cresta sacra media

Espina ilaca posterior inferior

Escotadura citica mayor

Espina citica Cccix

Tuberosidad isquitica

Cresta ilaca L5

Espina ilaca posterior superior Agujeros sacros Cresta sacra media Escotadura citica mayor

Espina ilaca posterior inferior

Sacro

Espina citica

Cccix

Tuberosidad isquitica (b) Vista posterior

Figura 7.11

(cont.)

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Pelvis mayor Pelvis mayor Estrecho superior de la pelvis Borde del estrecho superior de la pelvis Pelvis verdadera

Estrecho inferior de la pelvis

Borde del estrecho superior de la pelvis Estrecho superior de la pelvis (a) Vista superior

Estrecho inferior de la pelvis

Espina citica

(b) Vista medial

(c) Vista inferior

Cresta ilaca Quinta vrtebra lumbar Ilaco Sacro Articulacin sacroilaca Estrecho superior de la pelvis Fosa acetabular Cabeza del fmur Trocnter mayor Cuello del fmur

Cuerpo del fmur

(d) Radiografa de la pelvis y la porcin proximal del fmur, proyeccin anteroposterior

Figura 7.12

Divisiones de la pelvis

La pelvis se subdivide en pelvis verdadera (menor) y pelvis falsa (mayor). (a) Vista superior, que ofrece el borde y el estrecho superior de la pelvis en un varn. (b) Vista lateral, que muestra los lmites de la pelvis verdadera (menor) y falsa (mayor). (c) Vi