Cara perkembangbiakan magnolia warbler Warblers Magnolia laki pergi ke tempat berkembang biak mereka sekitar dua minggu

sebelum betina tiba. Setelah perempuan datang ke tempat berkembang biak, baik laki-laki dan perempuan bekerja sama untuk membangun sarang selama seminggu. Karena kesulitan menemukan sarang mereka di antara semak-semak lebat hutan, adalah sulit untuk mengetahui apakah warblers kembali menggunakan sarang asli mereka masing-masing musim kawin, atau apakah mereka meninggalkan mereka untuk yang baru. Sarang dibangun di pohon pilihan mereka - berbagai jenis pohon cemara [7], seperti Abies balsamea (balsam cemara) dan Picea glauca (cemara cemara). Sarang ini terbuat dari rumput, ranting, dan jamur bulu kuda, dan mereka relatif kecil, dangkal, melingkar berbentuk sarang, nyaris tidak melebihi 10 cm di semua sisi. [3] sarang biasanya ditemukan dekat ke tanah, biasanya dalam tiga meter terendah dari cemara.

1. Pendahuluan
Pengertian Definisi perilaku pada kamus berupa bertindak, bereaksi atau berfungsi dalam suatu cara tertentu sebagai respon terhadap beberapa rangsangan (stimulus). Banyak perilaku memang terdiri atas aktivitas otot yang dapat diamati secara eksternal, yaitu komponen bertindak dan bereaksi dari definisi tersebut. Perilaku adalah suatu aktivitas yang merupakan reaksi satu sel atau lebih, lebih dari satu organ, bahkan lebih dari satu sistem organ (kecuali jika organisme tersebut terdiri dari 1 sel). Jadi perilaku mencakup seluruh individu dan ditujukan terhadap lingkungan di luar individu. Perilaku disebut juga Etologi (Y: ethos = sifat, kebiasaan) yaitu bekerja di lapangan. Sedangkan Psikologi (Y: psyche = jiwa, semangat) yaitu bekerja di laboratorium. Ketika kita mengamati perilaku tertentu, kita cenderung untuk menanyakan pertanyaan proksimat (jangka pendek) dan pertanyaan ultimat (akhir). Dalam kajian perilaku hewan, pertanyaan proksimat adalah mekanistik, berkaitan dengan stimulus lingkungan yang memicu suatu perilaku, dan juga mekanisme genetik dan fisiologis yang mendasari suatu tindakan perilaku. Pertanyaan ultimat berkenaan dengan makna evolusioner perilaku. Untuk menekankan perbedaan (dan juga hubungan) antara kausasi proksimat dan ultimat, perhatikan pengamatan Magnolia Warbler, seperti banyak hewan lainnya, kawin pada musim semi dan pada awal musim panas. Dalam artian kausasi proksimat, suatu hipotesis yang masuk akal adalah bahwa perkawinan dipicu oleh pengaruh peningkatan panjang siang hari pada fotoreseptor hewan tersebut. Banyak hewan dapat distimulasi untuk mulai kawin secara eksperimental dengan memperpanjang pemaparan hariannya pada cahaya. Stimulus ini akan mengakibatkan perubahan neural dan hormonal yang menstimulasi perilaku, yang berhubungan dengan reproduksi, seperti berkicau dan pembuatan sarang pada burung.

Magnolia Warbler (Dendroica magnolia)

Berlawanan dengan pertanyaan proksimat, pertanyaan ultimat mengambil bentuk seperti: Kenapa seleksi alam lebih memilih perilaku ini dan bukan perilaku lainnya yang berbeda? Hipotesis yang megajukan pertanyaan mengapa mengemukakan bahwa perilaku dapat memaksimalkan kelestarian hidup (fitness) dengan beberapa cara tertentu. Suatu hipotesis yang masuk akal tentang mengapa banyak hewan berreproduksi pada musim semi dan awal musim panas adalah karena pada waktu tersebut perkawinan paling produktif atau adaptif (dapat menyesuaikan diri). Bagi burung pengicau dan banyak burung lainnya, persediaan serangga yang berlimpah pada musim semi menyediakan banyak makanan untuk pertumbuhan keturunannya dengan cepat. Individu yang mencoba kawin pada waktu lain selain musim semi akan mengalami kerugian selektif. Peningkatan panjang siang hari itu sendiri memiliki signifikansi adaptif yang kecil, tetapi karena peningkatan panjang siang hari merupakan indikator yang paling dapat dipercaya mengenai musim dalam satu tahun, telah terjadi seleksi pada mekanisme proksimat yang bergantung pada peningkatan panjang siang hari. Ringkasnya, mekanisme proksimat menghasilkan perilaku yang akhirnya dievolusikan karena mekanisme tersebut meningkatkan kelestarian hidup dengan beberapa cara tertentu. Para ahli biologi perilaku juga menggunakan metode komparatif biologi filogenetik untuk memformulasikan hipotesis mengenai evolusi perilaku. Pohon filogenetik (silsilah) yang didasarkan pada data molekuler, morfologis dan perilaku yang menggambarkan sejarah evolusi yang paling mungkin pada suatu kelompok spesies yang sangat erat hubungannya, memungkinkan para peneliti memperkirakan kapan suatu perilaku tertentu muncul dalam suatu garis keturunan, apakah perilaku tersebut muncul sekali atau secara berulang-ulang, dan jenis perilaku yang mana yang ditemukan pada leluhurnya? Perilaku dihasilkan oleh gen dan faktor-faktor lingkungan Ada anggapan bahwa perilaku disebabkan oleh pengaruh gen (nature atau alam) atau oleh pengaruh lingkungan (nurture atau pemeliharaan). Sejauh mana gen dan lingkungan mempengaruhi sifat fenotipik, yang meliputi sifat perilaku? Fenotipe bergantung pada gen dan lingkungan, sifat atau ciri perilaku memiliki komponen genetik dan lingkungan, seperti halnya semua sifat anatomis dan fisiologis seekor hewan. Seperti ciri fenotipik lainnya, perilaku memperlihatkan suatu kisaran variasi fenotipik (suatu norma reaksi) yang bergantung pada lingkungan, di mana genotipe itu diekspresikan. Studi kasus mengenai lovebird (sejenis burung) menujukkan perilaku dengan pengaruh genetik yang kuat. Namun demikian terdapat suatu norma reaksi. Perilaku dapat diubah oleh pengalaman di lingkungan. Pada sisi lainnya, bentuk penyelesaian masalah yang paling berkembang ditandai oleh norma reaksi yang sangat luas. Namun demikian, perilaku juga memiliki suatu komponen genetik, perilaku bergantung pada gen-gen yang ekspresinya menghasilkan sistem neuron yang tanggap terhadap kemajuan pembelajaran. Sebagian besar ciri perilaku adalah filogenetik, dengan norma reaksi yang luas. Faktor-faktor lingkungan yang mempengaruhi perilaku adalah semua kondisi dimana gen yang mendasari perilaku itu diekspresikan. Hal ini meliputi lingkungan kimiawi di dalam sel, dan juga semua kondisi hormonal dan kondisi kimiawi dan fisik yang dialami oleh seekor hewan yang sedang berkembang di dalam sebuah sel telur atau di dalam rahim. Perilaku juga meliputi interaksi beberapa komponen sistem saraf hewan dengan efektor, dan juga berbagai interaksi kimia, penglihatan, pendengaran, atau sentuhan dengan organisme lain. Pada percobaan persilangan antara dua spesies yang berkerabat dekat, tetapi mempunyai polapola perilaku bawaan yang berlainan. Yaitu pada burung betet Fischer yang menggunakan paruh untuk membawa bahan sarangnya, dengan burung betet dari Afrika yang membawa bahan sarang

dengan menyelipkan dalam bulu-bulunya. Pada F1, hanya dapat membawa bahan sarang dengan paruhnya, tetapi burung itu selalu membuat gerakan mencoba menyelipkan bahan pembuat sarang ke dalam bulu-bulunya dulu (lihat gambar di bawah).

Komponen genetik dan lingkungan dari perilaku: suatu studi kasus (1) Beberapa spesies burung beo Afrika berwarna cerah, yang umum dikenal sebagai lovebird, membangun sarang berbentuk mangkuk di dalam lubang pohon. Betina secara khusus membuat sarang dengan lembaran tipis tumbuh-tumbuhan (atau di laboratorium menggunakan kertas) yang mereka potong dengan paruhnya. Pada satu spesies, lovebird Fisher (Agapornis fischeri), burung tersebut memotong lembaran relatif panjang dan membawa lembaran-lembaran tersebut ke sarangnya satu per satu di dalam paruhnya. (2) Sebagai pembanding, lovebird bermuka peach (A. roseicollis) memotong lembaran yang lebih pendek dan umumnya membawa beberapa potong sekaligus dengan cara menjepit di dalam bulu pada bagian ekornya. Penjepitan di bulu ekor ini merupakan perilaku yang kompleks, karena potongan-potongan itu harus dipegang dengan tepat dan didorong dengan kuat, kemudian bulu diratakan. (3) Kedua spesies ini berkerabat dekat dan telah dicoba dikawinsilangkan. Betina hasil persilangan (hybrid) memperlihatkan jenis perilaku membangun sarang yang intermediet (pertengahan). Lembaran yang dipotong oleh burung hybrid panjangnya juga intermediet; bahkan lebih menarik lagi adalah cara burung hybrid menangani potongan itu. Burung hybrid tersebut umumnya membuat beberapa upaya untuk menjepit potongan itu kedalam bulu ekornya, tetapi pada beberapa kasus burung tersebut tidak mau pergi setelah memutar dan mendorong sedikit lembaran-lembaran tersebut. Pada kasus lain, potongan lembaran tersebut dimanipulasikan atau disisipkan secara tidak tepat atau hanya dijatuhkan. Hasilnya adalah kegagalan total dalam pengangkutan potongan bahan pembuat sarang dengan metode ini.

Akhirnya, burung itu belajar mengangkut potongan itu dalam paruhnya. Meskipun demikian, burung hybrid tersebut paling tidak selalu melakukan upaya penyelipan secara simbolis. (4) Setelah beberapa tahun, burung-burung hybrid masih memutar kepalanya ke belakang sebelum terbang membawa potongan bahan pembuat sarang tersebut. Pengamatan ini menunjukkan bahwa perbedaan fenotipik dalam perilaku kedua spesies didasarkan pada perbedaan genotipe. Kita juga dapat melihat bahwa perilaku itu dapat diubah melalui pengalaman; burung hybrid akhirnya belajar mengangkut potongan bahan pembuat sarang tersebut. Interpretasi Dalam mengamati perilaku, kita cenderung untuk menempatkan diri kita pada organisme yang kita amati, yakni dengan menganggap bahwa organisme tadi melihat dan merasakan seperti kita. Ini adalah antropomorfisme (Y: anthropos = manusia), yaitu interpretasi perilaku organisme lain seperti perilaku manusia. Semakin kita merasa mengenal suatu organisme, semakin kita menafsirkan perilaku tersebut secara antropomorfik. Karena itu sedapat mungkin kita jangan membahas kegiatan suatu organisme dengan bahasa manusia, ini adalah sulit! Akibatnya bahasa ahli perilaku itu terasa aneh dan janggal bagi manusia. Kesulitan yang lain Misalnya antara manusia dengan anjing. Manusia hidup dalam dunia yang terutama berdasar penglihatan. Dunia penglihatan manusia terutama terdiri dari warna, bentuk dan gerak. Sedangkan anjing tidak dapat mengenali warna dan tidak dapat membedakan bentuk sebaik yang dilakukan manusia. Anjing dapat mendengar suara-suara yang tidak dapat didengarkan manusia. Hal tersebut terbukti dengan peluit khusus yang dapat memanggil anjing, tetapi manusia tidak dapat mendengar bunyi peluit tersebut. Karena itu dalam mempelajari perilaku hewan, sangatlah penting untuk menentukan reseptor apa saja yang dimilikinya dan berapa jauh kepekaannya. Karena itu kita terpaksa bergantung pada alat-alat yang dapat menterjemahkan hal-hal yang tidak dapat dilihat supaya menjadi terlihat. Misalnya : bunga tampak putih, tetapi bagi lebah warnanya lain. Karena lebah melihat dengan cahaya ultra violet, yaitu cahaya dengan panjang gelombang yang tidak dapat dilihat oleh mata manusia. Karena itu kita dapat melihat dengan mengambil foto dengan film yang peka terhadap gelombang cahaya tersebut.

Etologi klasik merupakan awal dari pendekatan evolusioner terhadap biologi perilaku Biologi perilaku modern bersumber dari suatu penelitian di lapangan yang dikenal sebagai etologi, dimulai pada tahun 1930-an oleh para naturalis yang mencoba memahami bagaimana berbagai ragam hewan berperilaku dalam habitat alamiahnya. Yang paling terkenal adalah Karl von Frisch, Konrad Lorenz, dan Niko Tinbergen, yang bersama-sama memperoleh hadiah Nobel ada tahun 1973 untuk penemuan mereka (lihat gambar di bawah).

Percobaan Niko Tinbergen pada perilaku penentuan lokasi sarang pada tawon penggali Seekor tawon penggali betina menggali dan merawat empat atau lima sarang bawah tanah yang terpisah satu sama lain. Ia akan terbang ke setiap sarang itu setiap hari, membawa makanan ke larva tunggal yang ada pada masing-masing sarang. Ahli biologi Niko Tinbergen merancang suatu percobaan di lapangan untuk menguji hipotesisnya bahwa tawon itu menggunakan petunjuk visual (landmark) untuk melacak di mana sarangnya berada. Pertama, Tinbergen menandai sebuah sarang lebah dengan lingkaran pohon pinus. Seekor induk tawon itu menguji sarang tersebut dan terbang, Tinbergen memindahkan lingkaran buah pohon pinus itu beberapa meter ke salah satu sisi sarang itu. Ketika tawon itu kembali, ia terbang ke bagian tengah lingkaran buah pohon pinus itu, tidak ke sarang sebelumnya yang ada di sampingnya. Hasil percobaan seperti ini mendukung hipotesis bahwa tawon-tawon tersebut dapat mempelajari petunjuk visual yang baru. Pada percobaan selanjutnya, Tinbergen mengembalikan kumpulan buah pohon pinus itu ke sarang yang sesungguhnya akan tetapi mengaturnya dalam formasi segi tiga bukan lingkaran. Ia menempatkan sebuah lingkaran batu kesalah satu sisi sarang tersebut. Tawon yang kembali itu terbang ke lingkaran batu, suatu hasil yang mendukung hipotesis bahwa serangga itu telah mendapat petunjuk oleh susunan petunjuk-petunjuk itu, bukan oleh fisik obyek itu sendiri. Dengan demikian, penyebab proksimat perilaku pencarian sarang pada tawon itu adalah petunjuk lingkungan yang diberikan oleh susunan petunjuk dan respon yang ditimbulkan pada hewan tersebut. Untuk kausasi ultimat, suatu hipotesis yang masuk akal adalah bahwa kelestarian hidup tawon itu ditingkatkan oleh kemampuan betina untuk menyimpan informasi mengenai sarangnya dan untuk menggunakan informasi tersebut untuk menemukan dan merawat sarang-sarangnya.

Pertanyaan bagaimana hewan dapat melakukan banyak perilaku tanpa pernah melihat perilaku tersebut dilakukan oleh individu lainnya merupakan salah satu topik utama penelitian ekologis awal. Para ahli etologi memfokuskan pada mekanisme proksimat, tetapi dengan mengarah pada hubungan genetik dengan perilaku serta dengan ciri adaptif perilaku tersebut, suatu orientasi yang membantu menghubungkan biologi perilaku dengan evolusi dan ekologi.

Ekologi perilaku menekankan hipotesis evolusioner: sains sebagai proses Evolusi merupakan tema inti biologi, dan sekarang kajian perilaku dalam suatu konteks ekologi menekankan penjelasan evolusioner (ultimat). Karena seleksi alam bekerja pada variasi genetik yang sangat besar jumlahnya, yang dibentuk oleh mutasi dan rekombinasi, kita berharap organisme memiliki sifat-sifat yang akan memaksimalkan perwujudan genetiknya dalam generasi yang akan datang. Jika diterapkan pada perilaku, konsep ini berarti bahwa kita mengharapkan hewan berperilaku dengan cara-cara yang memaksimalkan kelestaian hidupnya. Contohnya perilaku makan sangat mungkin mengoptimalkan perolehan energi, dan pilihan pasangan kawin yang sehat cenderung memaksimalkan jumlah keturunan yang sehat. Kicauan burung berkicau Secara sepintas kicauan burung sama suaranya, tetapi dengan mudah dapat dibedakan ketika dianalisis dengan suatu spektograf (lihat gambar di bawah).

Kicauan burung Tiga sonogram atau voiceprint menunjukkan grafik frekuensi suara (yang dipersepsi sebagai nada tinggi) terhadap waktu. Yang ditunjukkan disini adalah empat jenis kicauan yang berbeda dari satu jantan cowbird berkepala cokelat. Kicauan pada (a) sangat berbeda dan dengan mudah dibedakan dari tiga kicuan yang lain, yang akan terdengar mirip oleh kita, tetapi kemungkinan tidak demikian bagi burung. Individu cowbird umumnya memiliki tiga sampai enam jenis kicauan, akan tetapi spesies lain mamiliki lusinan atau bahkan ratusan jenis. Suatu kicauan dapat meningkatkan kelestarian hidup, karena kicauan membuat burung jantan yang lebih tua dan yang lebih berpengalaman menjadi lebih menarik bagi burung betina (lihat gambar dibawah).

Burung berkicau (warbler) betina lebih memilih jantan dengan jenis kicauan yang banyak. Sedgewarbler jantan dengan jenis kicauan yang lebih banyak menarik burung betina, untuk berpasangan lebih awal dan juga lebih sering pada musim kawin, dibandingkan dengan burung jantan yang kicauannya lebih sedikit. Dengan demikian, adalah mungkin bahwa burung betina

lebih memilih kicauan yang lebih banyak. Burung jantan dengan kicauan yang lebih banyak menguntungkan untuk berpasangan lebih awal karena perkawinan lebih awal cenderung lebih berhasil dibandingkan dengan perkawinan pada akhir musim.

BIOLOGI PERILAKU Pengantar Perilaku dan Ekologi Perilaku 1. Perilaku dihasilkan oleh gen dan faktor-faktor lingkungan 2. Perilaku bawaan bersifat tetap dari sisi perkembangan 3. Etologi klasik merupakan awal dari pendekatan evolusioner terhadap biologi perilaku 4. Ekologi perilaku menekankan hipotesis evolusiner: sains sebagai proses

Pembelajaran 1. Pembelajaran adalah modifikasi perilaku yang didasarkan pada pengalaman 2. Penanaman (imprinting) adalah pembelajaran yang terbatas pada suatu periode waktu kritis 3. Banyak hewan dapat belajar mengasosiasikan satu stimulus dengan stimulus yang lain 4. Praktek dan latihan dapat menjelaskan dasar utama permainan Kognisi Hewan 1. Kajian kognisi menghubungakan fungsi sistem saraf dengan perilaku 2. Perpindahan dari suatu tempat ke tempat lain seringkali bergantung pada pengkodean internal hubungan spasial 3. Kajan tentang kesadaran menimbulkan suatu tantangan unik bagi saintis Perilaku Sosial Dan Sosiologi 1. Sosiobiologi menempatkan perilaku sosial dalam suatu konteks evolusioner 2. Perilaku sosial kompetitif seringkali menggambarkan pertandingan untuk mendapatkan sumber daya 3. Interaksi sosial bergantung pada cara komunikasi yang beraneka ragam 4. Konsep kelestarian hidup inklusif dapat menjadi penyebab sebagian besar perilaku altruistik 5. Sosiobiologi menghubungkan teori evolusi dengan kebudayan manusia PERILAKU Perilaku dipengaruhi oleh faktor bawaan dan belajar. Bayi suara (manusia dan burung) dikodekan oleh template bawaan saraf, tapi hewan muda harus belajar dan berlatih suara yang membentuk repertoar dewasa. Motor dan elemen memori sangat penting untuk perilaku. Perilaku hewan adalah salah satu wilayah yang diteliti tertua di biologi. Pra-pertanian masyarakat dibutuhkan untuk memahami perilaku hewan untuk bertahan hidup.

Bawaan = bawaan atau hadir pada saat lahir. Perilaku = Apa hewan tidak dan bagaimana melakukannya. THE LOGIC EVOLUSI DARI EKOLOGI Perilaku Kebugaran adalah konsep sentral dalam perilaku hewan. Karena seleksi alam bekerja pada variasi genetik disebabkan oleh mutasi dan rekombinasi, organisme harus memiliki fitur yang memaksimalkan kebugaran dari waktu ke waktu. Hewan diharapkan untuk terlibat dalam perilaku yang optimal: Perilaku yang optimal = Sebuah perilaku yang memaksimalkan kebugaran individu. Perilaku yang optimal adalah konsep sah jika perilaku genetik dipengaruhi dan tunduk pada seleksi alam. Sebuah percobaan dilakukan yang menunjukkan bahwa gen mempengaruhi perilaku. Percobaan Dua sejoli itu spesies kawin silang. Sejoli Perempuan Fischer dipotong strip panjang dari bahan bersarang, yang dilakukan secara individual ke sarang. Perempuan berwajah Peach sejoli potong strip pendek dan membawa beberapa waktu dengan menyelipkan ke dalam bulu punggungnya. Hasil Hybrid betina dipotong strip panjang menengah dan mencoba, namun gagal, untuk mengangkut mereka dengan menyelipkan ke dalam bulu kembali. Mereka belajar untuk membawa strip di paruh mereka, tetapi tidak pernah menyerah semua perilaku menyelipkan. Kesimpulan Perbedaan fenotipik dalam perilaku dari dua spesies didasarkan pada genotipe yang berbeda. Perilaku bawaan dapat dimodifikasi oleh pengalaman. Perilaku yang dipelajari biasanya didasarkan pada sistem saraf dibuat gen yang menerima pembelajaran. Perilaku ekologi hewan berasumsi menggunakan perilaku optimal untuk meningkatkan kebugaran. Oleh karena itu karena ekologi perilaku didasarkan pada asumsi bahwa perilaku meningkatkan kebugaran, itu mengarah ke pengujian hipotesis secara logis dan metode ilmiah untuk masalah dalam penelitian perilaku. Ekologi Perilaku = Sebuah bidang studi yang mengasumsikan peningkatan kebugaran hewan melalui perilaku yang optimal. II. Proximate vs ULTIMATE penyebab

Karena perilaku diasumsikan untuk meningkatkan kebugaran, pertanyaan tentang penyebab utama, atau alasan mengapa perilaku ada adalah pertanyaan evolusioner. Penyebab utama = alasan evolusi bagi keberadaan suatu perilaku. Mekanisme langsung atau bagaimana perilaku dinyatakan adalah penyebab langsung. Penyebab terdekat mungkin proses internal atau rangsangan lingkungan. Penyebab proximate = Penyebab langsung dan / atau mekanisme yang mendasari perilaku. Penyebab terdekat membatasi berbagai perilaku di mana seleksi alam dapat bertindak. Mekanisme proksimat menghasilkan perilaku yang pada akhirnya berkembang karena mereka meningkatkan kebugaran Contoh: Perilaku - Bluegill sunfish berkembang biak di musim semi dan awal musim panas. Penyebab langsung: Pemuliaan dipicu oleh pengaruh panjang hari meningkat pada kelenjar pineal ikan. Penyebab utama: Pemuliaan yang paling berhasil ketika suhu air dan persediaan makanan yang optimal. Bluegill sunfish Contoh: Perilaku - Manusia "gigi manis". Penyebab langsung: selera manis adalah mekanisme yang terdekat yang meningkatkan kemungkinan makan makanan berenergi tinggi. Penyebab utama: manis, energi tinggi, makanan yang jarang sebelum mekanik pertanian. Kebugaran meningkat terkait dengan mengkonsumsi makanan-makanan ini adalah alasan utama untuk seleksi alam dari "gigi manis". Bawaan KOMPONEN PERILAKU Etologi pra-tanggal ekologi perilaku. Mengandalkan pada studi deskriptif, ethologits menemukan bahwa perilaku banyak bawaan. Etologi = ilmu deskriptif berdasarkan studi hewan di lingkungan alam. Perilaku bawaan mungkin tampak tujuan, tetapi binatang dengan perilaku bawaan tidak menyadari pentingnya tindakan mereka. Sebagai contoh beberapa cuckoos adalah parasit merenung. Betina bertelur di sarang spesies lain. Dalam beberapa jam menetas, sebaliknya Cuckoo berdaya mendorong telur inangnya dan / atau anak ayam keluar dari sarangnya.

Konrad Lorenz, Niko Tinbergen dan Karl von Frisch berbagi Hadiah Nobel 1973 untuk Fisiologi atau Kedokteran untuk pekerjaan mereka dalam etologi. Pola Aksi Tetap Konsep yang paling mendasar dalam etologi klasik adalah pola tetap-tindakan (TPI). Tetap tindakan pola = A, yang sangat stereotip bawaan, perilaku. Setelah pola tetap dipicu tindakan, perilaku berlanjut sampai selesai bahkan dalam kehadiran stimuli lain atau jika perilaku tidak pantas. Sebuah pola tetap tindakan dipicu oleh stimulus tanda eksternal atau pemberi kebebasan. Fixed-tindakan pola respons adaptif terhadap rangsangan alami. Tanggapan yang aneh dapat dimulai dengan menghadirkan situasi wajar untuk hewan dengan tetap tindakan pola. Masuk stimulus = stimulus sensorik Sebuah eksternal yang memicu pola tetap-tindakan. Contoh: Niko Tinbergen melihat laki-laki tiga spined ikan stickleback menanggapi secara agresif untuk truk merah lewat tank mereka. Pola Aksi Tetap: stickleback Pria menyerang laki-laki lain yang masuk wilayah mereka. Masuk Stimulus: Perut merah menyerang laki-laki. Stickleback menyerang nonfish seperti model dengan merah pada permukaan ventral.

Contoh: Parent / perilaku makan pada burung muda. Pola Aksi Tetap: Perilaku mengemis anak ayam yang baru menetas (kepala terangkat, mulut terbuka, dan cheeps keras). Masuk stimulus: Parent mendarat di sarang. Contoh: Greylag perilaku pengambilan telur angsa: Pola Aksi Tetap: Rolls telur kembali ke sarang dengan menggunakan sisi ke sisi gerakan kepala. Masuk Stimulus: Penampilan suatu obyek di dekat sarang. Jika angsa kehilangan telur selama proses pengambilan, berhenti gerakan kepala, tetapi melanjutkan "menarik" gerak pengambilan. Ini harus duduk sebelum pemberitahuan telur di mana TPI lain waktu pengambilan dimulai. Jika suatu benda tidak sesuai (anjing mainan, gagang pintu) yang ditempatkan di dekat sarang, angsa mengambil tetapi tidak dapat menyimpan atau mengerami itu.

Contoh: tawon penggali Perempuan tempat kriket lumpuh di sarang mereka yang berfungsi sebagai makanan bagi lebah muda setelah menetas. Pola Aksi Tetap: Dia menempatkan kriket 2,5 cm dari sarangnya. Masuk stimulus: situs Nest. Pola Aksi Tetap: Dia memasuki sarang dan memeriksa itu. Masuk stimulus: Kehadiran kriket 2,5 cm dari sarangnya. Pola Aksi Tetap: Dia keluar sarang dan mengambil kriket. Masuk stimulus: Kehadiran kriket 2,5 cm dari sarang. Jika kriket dipindahkan selama tahap pemeriksaan sarang, lebah akan mengambil kriket dan ulangi TPI dari langkah pertama. Dia tidak bisa melewati langkah "memeriksa sarang" jika kriket tidak di mana ia meninggalkannya ketika dia mencoba untuk mengambilnya. Tawon penggali dengan mangsa. The Nature of Rangsangan Masuk Rangsangan Masuk biasanya karakteristik sederhana (misalnya ultrasonik kelelawar suara memicu perilaku penghindaran dalam ngengat). Masuk stimulus bisa menjadi pilihan yang spesifik dari sebuah array dari kemungkinan. Contoh: Herring camar cewek perilaku makan. Dewasa menurunkan kepalanya dan bergerak paruhnya. Ayam mematuk titik merah pada paruh, menyebabkan orang dewasa untuk memuntahkan. Fixed-tindakan pola: mematuk titik merah pada paruh. Masuk stimulus: tempat Merah mengayunkan horizontal pada akhir benda, panjang vertikal. Gulls herring makan muda. Seleksi alam nikmat isyarat yang terkait dengan perilaku yang relevan atau objek. Keacakan Beberapa kemungkinan dalam memperbaiki pada salah satu dari banyak tanda rangsangan mungkin untuk TPI. Sensitivitas hewan untuk umum dan rangsangan rangsangan tandanya yang berkorelasi. Sebagai contoh, sel-sel retina katak 'yang sensitif terhadap gerakan. Gerakan adalah stimulus tanda bahwa melepaskan lidah-menembak TPI dalam katak. Sebuah katak kelaparan jika dikelilingi oleh lalat bergerak. Sebuah stimulus supernormal mungkin menimbulkan tanggapan kuat dari rangsangan alami. Sebagai contoh, ketika diberi pilihan antara telur dan bola voli, angsa Greylag mengabaikan telur dan mencoba untuk mengambil voli.

Supernormal stimulus stimulus = buatan yang menghasilkan tanggapan yang lebih kuat daripada terjadi secara alami. IV. BELAJAR DAN PERILAKU Belajar Belajar = adalah modifikasi perilaku dengan pengalaman. Alam vs Pemeliharaan Sementara ethologits Eropa menemukan perilaku bawaan di alam, psikolog Amerika menemukan kemampuan belajar pada hewan laboratorium. Jadi mulai perdebatan alam versus pengasuhan. Alam versus pengasuhan = Perdebatan mengenai apakah naluri atau pembelajaran adalah penting utama dalam perilaku hewan. Ahli biologi modern merasa bahwa perilaku adalah hasil dari faktor genetik dan lingkungan. Beberapa aspek perilaku tampaknya terutama disebabkan baik naluri atau pembelajaran. Bahasa perbedaan antara orang yang belajar variasi perilaku pada kemampuan bawaan untuk vocalise. Demikian juga penyanyi telah regional "dialek". Kebanyakan Drosophila (lalat buah) memiliki siklus aktivitas 24 jam. Ada individu dengan siklus 19 jam. Perbedaan ini disebabkan oleh variasi genetik. Belajar vs Pematangan Individu dapat meningkatkan perilaku dari waktu ke waktu. Hal ini sering dikaitkan dengan belajar tetapi, dalam beberapa kasus, mungkin karena perubahan perkembangan pada neuro-otot sistem sebagai hewan dewasa. Pematangan = Pengembangan sistem neuro-otot yang memungkinkan perbaikan perilaku. Habituasi Ini adalah ketika hewan berhenti merespons rangsangan yang tidak memberikan feedback yang sesuai. Sebagai contoh tupai abu-abu menanggapi panggilan alarm tupai lainnya. Mereka berhenti merespons jika panggilan tidak diikuti dengan serangan ("menangis-serigala" efek). Habituasi = Belajar untuk mengabaikan rangsangan yang tidak relevan atau rangsangan yang tidak memberikan umpan balik yang tepat. Imprinting Pencantuman merupakan bentuk pembelajaran terkait erat dengan perilaku bawaan. Konrad Lorenz melakukan percobaan dengan angsa Greylag.

Goslings dicantumkan pada ibu. Percobaan: Sebuah kopling telur angsa dibagi antara ibu dan inkubator. Hasil Goslings dibesarkan oleh ibu berperilaku normal dan dikawinkan dengan angsa lain. Para goslings inkubator menghabiskan berjam-jam pertama mereka hidup dengan Lorenz dan manusia yang lebih disukai untuk sisa hidup mereka. Mereka bahkan mencoba untuk kawin dengan manusia. Konrad Lorenz, Goslings tercetak di "ibu". Kesimpulan Greylags tidak memiliki rasa bawaan "ibu" atau "gooseness". Mereka mengidentifikasi dengan dan merespon objek pertama dengan karakteristik tertentu yang mereka hadapi. Kemampuan atau kecenderungan untuk merespon adalah bawaan. Obyek yang respon diarahkan adalah stimulus pencetakan. Untuk angsa Lorenz, stimulus pencetakan adalah gerakan sebuah benda dari kaum muda. Pencantuman stimulus = Sebuah obyek di lingkungan yang respon diarahkan. Sebagai contoh, ikan salmon kembali ke sungai mereka menetas menjadi bertelur. Stimulus pencetakan adalah komposisi kimia yang unik (bau) dari aliran menetas. Pencantuman dibedakan dari jenis lain dari pembelajaran oleh ireversibilitas dan adanya periode kritis selama pencetakan dapat terjadi. Periode kritis = Sebuah waktu yang terbatas selama pencetakan dapat terjadi. Imprinting biasanya diduga melibatkan hewan yang sangat muda dan periode kritis singkat. Imprinting dapat terjadi pada usia yang berbeda dengan periode kritis jangka waktu yang bervariasi. Dewasa memerlukan periode kritis untuk "tahu" muda mereka. Sebelum pencetakan pada muda mereka, camar ikan dewasa membela anak ayam aneh. Setelah masa pencetakan, mereka membunuh dan makan ayam aneh. Pencetakan Seksual (atau identitas spesies) terjadi lebih dari pencetakan orangtua dan memiliki periode yang lebih lama kritis. Pipit Pria silang dipupuk oleh dua spesies yang berbeda finch dicantumkan pada spesies yang salah ketika mereka mengembangkan identitas seksual. Bagian dari masalah dari mencoba untuk belakang crane rejan terancam punah di bawah orang tua Sandhill crane - whooper anak ayam berusaha ke pengadilan Sandhill crane - bukit-bukit pasir yang berpikir whoopers konyol! Sementara ireversibilitas dan pencetakan ciri periode kritis, mereka tidak selalu tetap. Pipit lintas dibina akhirnya dikawinkan dengan betina dari spesies mereka sendiri. Penyejuk Klasik Belajar asosiatif = Proses belajar di mana hewan menghubungkan satu stimulus dengan yang lain.

Pengkondisian klasik adalah jenis pembelajaran asosiatif di mana respon, spesifik, atau dikondisikan yang ditimbulkan oleh rangsangan tertentu. Seorang ahli fisiologi Rusia, Ivan Pavlov anjing mengeluarkan air liur yang disebabkan ketika mereka mendengar bel. Anjinganjing belajar untuk mengasosiasikan bel dengan daging bubuk yang normal untuk stimulus respon ludah. Pengkondisian klasik = Sebuah proses di mana hewan belajar untuk menanggapi stimulus eksternal yang biasanya tidak mendapat tanggapan itu. Ivan Pavlov Pavlov di lab. Penyejuk instrumental Pengkondisian operan, atau trial-and-error pembelajaran, adalah jenis lain dari pembelajaran asosiatif. BF Skinner menempatkan hewan laboratorium dalam kotak dengan berbagai pengungkit. Hewan uji belajar untuk memilih hanya mereka tuas yang menghasilkan makanan. B. F. Skinner Operant conditioning = Sebuah proses dimana binatang belajar untuk mengasosiasikan salah satu perilaku dengan hadiah atau hukuman dan kemudian cenderung untuk mengulang atau menghindari perilaku itu. Tits Bahasa Inggris belajar untuk membuka botol susu kiri di depan pintu rumah dan minum krim. Satu atau lebih dari burung yang ditemukan perilaku menyelidiki dihadiahi ketika diarahkan pada botol. Operant conditioning merupakan dasar untuk pelatihan dan hewan yang paling umum di alam. Tampaknya gen mempengaruhi hasil dari pengkondisian operan.

Belajar Observasional Belajar observasional = Kemampuan hewan untuk belajar dengan mengamati tindakan orang lain. Belajar observasional memungkinkan perilaku baru untuk menjadi mapan dan diteruskan kepada generasi berikutnya. Kecepatan dengan mana perilaku minum susu tit tersebar di seluruh Inggris menunjukkan belajar observasional pada bagian dari burung. Song pembangunan di banyak burung melibatkan pembelajaran observasional sebagai individu mendengarkan dan akhirnya mengadopsi lagu-lagu dari burung yang lebih tua. Bermain

Bermain tidak memiliki tujuan yang jelas tetapi menggunakan gerakan-gerakan terkait erat dengan perilaku yang diarahkan pada tujuan. Predator muda main-main tangkai dan menyerang satu sama lain menggunakan gerakan yang sama dengan yang digunakan untuk menangkap dan membunuh mangsanya. Bermain terjadi tanpa adanya rangsangan eksternal mengganggu. Namun bermain adalah berpotensi berbahaya atau mahal. Sebagai contoh monyet vervet muda beresiko tinggi tertangkap dan dimakan oleh babon ketika mereka bermain. Dalam sebuah penelitian kambing muda, 1 / 3 cedera bermain berkelanjutan yang mengakibatkan pincang. Apa keuntungan selektif bermain? Hipotesis Praktek: bermain adalah jenis pembelajaran yang memungkinkan kesempurnaan perilaku bertahan hidup. Namun, gerakan memutar jarang membaik setelah beberapa praktek pertama. Latihan hipotesis: memutar menjaga sistem kardiovaskular dan otot dalam kondisi dan umum pada hewan muda karena mereka tidak mengerahkan diri mereka dalam cara lain sementara mereka berada di bawah perawatan orang tua. Singa bermain. Wawasan Wawasan belajar juga disebut penalaran. Insight belajar = Kemampuan hewan untuk melakukan perilaku yang sesuai pada upaya pertama dalam situasi yang mereka tidak memiliki pengalaman sebelumnya. Wawasan pembelajaran terbaik yang dikembangkan pada primata. Seekor simpanse ditempatkan di daerah mana pisang yang digantung terlalu tinggi untuk mencapai, tetapi di mana kotak yang berserakan, akan "ukuran" situasi, tumpukan kotak, memanjat dan mengambil pisang. The Ultimate dan Proksimat Dasar Pembelajaran Ultimate basis pembelajaran Perilaku yang relatif tetap dikendalikan oleh rangsangan pola sederhana. Tanggapan pola tetap dapat dimodifikasi dalam rincian mereka dengan jenis pembelajaran sederhana. Kapasitas untuk belajar adalah produk evolusi dan adaptasi yang meningkatkan kebugaran. Belajar tunduk pada seleksi alam dalam belajar yang diprogram terjadi pada waktu tertentu dalam proses pematangan dan didasarkan pada seperangkat terbatas rangsangan. Proksimat basis pembelajaran yang kurang dikenal. Beberapa penelitian menghubungkan belajar sederhana untuk perubahan biokimia atau fisiologis internal.

Perilaku RITME Sebagian besar hewan ulangi perilaku secara berkala (harian, musiman). Hewan melakukan perilaku tertentu mereka saat relung ekologi dapat dimanfaatkan paling menguntungkan dari sudut pandang kelangsungan hidup dan kebugaran. Hal ini dapat menyebabkan irama perilaku. Dasar-dasar terdekat untuk irama yang tidak jelas. Sirkadian (harian) yang diatur oleh irama isyarat lingkungan. Perilaku berirama ini didasarkan pada eksogen (eksternal) dan endogen (internal) faktor. Ritme sirkadian sangat dipengaruhi oleh faktor-faktor endogen, atau jam biologis. Irama internal tidak sesuai waktu lingkungan sehingga isyarat eksogen digunakan untuk menjaga siklus di sync. Cahaya adalah isyarat eksogen yang paling umum. Percobaan Bajing terbang biasanya aktif di malam hari. Tupai terbang ditempatkan dalam kegelapan konstan dan aktivitas mereka dipantau. Hasil Aktivitas Ritmik terus. Sejak siklus normal menyimpang dari jam 24 jam, tes akhirnya adalah tupai keluar dari fase dengan lingkungan. Kesimpulan Jam biologis yang intrinsik, tetapi waktu berirama perilaku harus disesuaikan dengan isyarat lingkungan untuk tetap di sync. Bahkan ketika faktor-faktor endogen yang hadir, internal terdekat, mekanisme waktu tidak diketahui. A, biokimia molekuler mungkin, jam telah hipotesis. Tidak jelas jika jam endogen yang penting dalam perilaku siklus lagi berirama. Pemuliaan dan hibernasi sebagian didasarkan pada perubahan fisiologis dan hormonal terkait dengan faktor-faktor eksogen seperti panjang hari. GERAKAN Studi telah berkonsentrasi pada mekanisme membarengi hewan digunakan untuk mendeteksi dan merespon isyarat eksternal bahwa gerakan panduan. Dasar-dasar utama untuk gerakan yang berorientasi terkait dengan adaptasi hewan untuk lingkungan yang berbeda dan pengembangan perilaku yang membawa mereka ke lingkungan-lingkungan pada waktu yang tepat tahun ini. Hewan menggunakan berbagai isyarat untuk membimbing mereka dalam gerakan-gerakan mereka. Kinesis melibatkan perubahan dalam tingkat aktivitas dalam menanggapi stimulus. Sowbugs lebih aktif di daerah kering dan kurang aktif di daerah lembab. Perilaku ini cenderung untuk menjaga mereka di daerah lembab.

Kinesis = Suatu perubahan acak diarahkan dalam tingkat aktivitas dalam menanggapi stimulus lingkungan. Taksi adalah gerakan diarahkan menuju atau menjauh dari stimulus. Larva lalat negatif phototactic setelah menyusui. Agaknya ini membuat mereka kurang terlihat predator. Trout rheotactic positif. Berenang melawan arus membuat mereka dari yang menyapu hilir. Taksi = A semi-otomatis, berorientasi, gerakan menuju atau menjauh dari stimulus. Migrasi adalah jenis yang paling umum dikenal gerakan hewan berorientasi. Migran umumnya membuat round trip tahunan antara dua daerah (misalnya burung, ikan paus, beberapa kupu-kupu, beberapa ikan pelagis). Migrasi = Gerakan musiman hewan melalui jarak yang relatif jauh. Migrasi hewan menggunakan tiga mekanisme: piloting, orientasi dan navigasi. Gerakan piloting = hewan dari satu tengara yang lain. Perilaku ini digunakan jarak pendek, dan tidak berguna pada malam hari atau di atas lautan. Orientasi = Gerakan hewan sepanjang garis kompas. Hewan yang menggunakan orientasi dapat mendeteksi arah kompas dan perjalanan dalam garis lurus ke tujuan. Navigasi = Kemampuan hewan yang dapat mengorientasikan sepanjang garis kompas untuk menentukan lokasi mereka dalam kaitannya dengan tujuan mereka. Jalak Migran ditangkap di Belanda yang dirilis di Swiss. Berorientasi dalam garis lurus ke Spanyol Juvenile burung. Dewasa navigasikan rute baru untuk alasan mereka musim dingin di Eropa utara. Banyak burung menggunakan poin surgawi untuk orientasi dan navigasi. Hewanhewan ini membutuhkan jam internal untuk mengimbangi pergerakan matahari dan bintangbintang. Para bunting nila menghindari kebutuhan untuk jam internal dengan memperbaiki pada bintang utara. Beberapa burung, lebah dan bakteri berorientasi pada medan magnet Bumi. Mekanisme yang kurang dikenal, namun magnetit, suatu bijih yang mengandung besi, telah ditemukan pada hewan yang berorientasi ke medan magnet. Mencari makan PERILAKU Generalis adalah hewan yang memakan banyak item. Mereka tidak efisien kolektor makanan tunggal, tetapi mengambil keuntungan dari beberapa pilihan saat makanan langka. Seringkali generalis berkonsentrasi pada mangsanya berlimpah. Generalis mengembangkan pencarian gambar untuk item disukai. Jika item menjadi langka, gambar pencarian baru

dikembangkan. Cari gambar biarkan generalis efisien menggabungkan jangka pendek dengan fleksibilitas spesialisasi generalis. Pencarian gambar = Kemampuan pengumpan generalis untuk mempelajari karakter visual yang kunci dari item mangsa. Spesialis adalah hewan yang memakan barang-barang tertentu dan biasanya memiliki adaptasi morfologi dan perilaku yang sangat spesifik. Mereka adalah pemburu yang sangat efisien. Kebiasaan makanan adalah dasar untuk niche hewan dan mungkin dibentuk oleh kompetisi intraspesifik dan faktor evolusi. Seleksi alam harus mendukung strategi mencari makan yang memaksimalkan keuntungan dan meminimalkan biaya dalam hal kalori yang diperoleh dan dikeluarkan. Kriteria lain seperti penambahan gizi mungkin sama pentingnya. Biaya mencari makan termasuk energi yang dibutuhkan untuk mencari, menangkap dan memakan makanan; risiko tertangkap oleh predator, sementara makan, waktu diambil dari kegiatan lain seperti pacaran dan peternakan. Perilaku ekologi menganalisis trade-off untuk memprediksi strategi mencari makan yang optimal. Tradeoff ini meliputi risiko predasi vs mendapatkan energi - energi mendapatkan vs waktu penanganan. Sebagai contoh, bass mulut kecil makan ikan kecil dan lobster. Karena tidak ada preferensi yang ditampilkan, masing-masing mungkin optimal dalam kondisi yang berbeda. Minnows memiliki lebih banyak energi bisa digunakan per unit berat daripada udang karang, tapi sulit untuk menangkap. Lobster lebih mudah untuk menangkap, tetapi lebih sulit untuk menaklukkan. Hewan memodifikasi perilaku untuk menjaga rasio keuntungan tinggi energi untuk kerugian. Kemampuan ini mungkin bawaan, meskipun belajar mungkin terlibat. Percobaan Bluegill sunfish makan krustasea kecil. Teori mencari makan optimal memprediksi proporsi kecil untuk mangsa besar akan bervariasi dengan kepadatan populasi mangsa. Pada kepadatan yang rendah, mola-mola sebaiknya tidak selektif tetapi pada kepadatan tinggi, mereka harus berkonsentrasi pada mangsanya lebih besar. Hasil Mola-mola lebih selektif dengan kepadatan mangsa yang lebih tinggi, tetapi tidak sejauh diprediksi. Ikan muda kurang efisien daripada orang dewasa. Ikan muda mungkin kurang mampu menilai ukuran dan jarak karena sistem saraf tidak lengkap dikembangkan. Kesimpulan Pematangan dan pembelajaran dapat menghasilkan efisiensi mencari makan meningkat pada orang dewasa. INTERAKSI SOSIAL

Perilaku sosial adalah setiap interaksi antara dua atau lebih hewan dan mungkin melibatkan konflik atau co-operasi. Co-operasi individu biasanya memaksimalkan keuntungan individu bahkan jika biaya peserta lainnya. Perilaku agonistik Perilaku agonistik = Sebuah kontes menampilkan ancaman yang berlanjut sampai peserta mengajukan dan menghasilkan akses ke sumber daya (misalnya pasangan, wilayah makanan). Perilaku ritual yang lazim sehingga sangat jarang bahwa peserta terluka parah. Ular derik gulat. Ritual = perilaku simbolik yang meminimalkan kemungkinan cedera serius ke antagonis. Seleksi alam nikmat kontes berakhir sesegera pemenang didirikan karena konflik lebih lanjut bisa melukai pemenang serta kalah. Sebagai contoh gigi taring menunjukkan perilaku agonistik dengan mencoba untuk terlihat lebih besar. Mereka gigi telanjang, telinga tegak, ekor dan bulu, berdiri tegak, dan melakukan kontak mata. Pecundang menyerahkan oleh sleeking bulu nya, menyelipkan ekornya dan memalingkan muka. Dominasi Hierarki Anggota peringkat atas sebuah kelompok sosial mengontrol perilaku anggota kelompok. Binatang peringkat kedua kontrol semua orang kecuali individu atas dan seterusnya ke bawah garis ke hewan peringkat terendah. Hirarki dominasi = Sebuah organisasi sosial linier dalam suatu kelompok. Hewan-hewan peringkat teratas jaminan akses terhadap sumberdaya. Hewan peringkat rendah tidak membahayakan buang energi atau risiko dalam pertempuran. Pack serigala biasanya memiliki hirarki dominasi perempuan. Para perempuan atas bergantung pada ketersediaan makanan untuk mengontrol kawin dalam pack. Teritorial Wilayah yang membela daerah biasanya digunakan untuk makan, kawin, membesarkan dll muda Wilayah = Suatu area membela dari conspecifics. Wilayah ukuran bervariasi dengan jenis, fungsi wilayah, dan jumlah sumber daya yang tersedia. Sebagai contoh beberapa spesies mempertahankan wilayah selama musim kawin dan membentuk kelompok sosial pada waktu lain tahun. Perlu dicatat bahwa wilayah yang tidak rentang rumah. Berkisar rumah daerah yang menghuni binatang tetapi tidak membela. Namun

wilayah dan rentang rumah mungkin tumpang tindih. Wilayah ini biasanya berhasil dipertahankan oleh pemiliknya. Pemilik biasanya menang karena suatu wilayah yang lebih berharga bagi pemiliknya karena ia akrab dengan itu. Kepemilikan terus menyatakan - ini adalah fungsi utama dari sebuah lagu burung, tupai merah berceloteh dan pekik singa laut. Lainnya menggunakan tanda aroma atau patroli untuk mengumumkan kehadiran mereka. Pertahanan suatu wilayah biasanya diarahkan pada conspecifics yang paling mungkin untuk bersaing secara langsung untuk sumber daya yang sama. Dominasi hierarki dan teritorial cenderung menstabilkan kepadatan penduduk dengan meyakinkan individu yang cukup bereproduksi untuk menghasilkan populasi yang relatif stabil dari tahun ke tahun. PERILAKU PERKAWINAN Korelasi antara perilaku kawin dan kebugaran reproduksi sangat penting untuk ekologi perilaku. Pacaran Spesies sering memiliki ritual pacaran kompleks unik untuk spesies itu. Pacaran adalah serangkaian tindakan pola tetap bergantian dipicu oleh peserta. Ritual pacaran mungkin berevolusi dari perilaku yang pernah memiliki arti langsung. Misalnya, laki-laki lalat balon balon oval berputar sutra yang mereka bawa saat berada di dalam sebuah kerumunan. Kawanan ini didekati oleh perempuan mencari pasangan. Seorang perempuan menerima balon laki-laki ketika mereka terbang ke bersanggama. Dalam spesies terkait, laki-laki membawa serangga mati bagi wanita untuk makan saat mereka kawin. Dalam spesies lain, serangga disajikan dalam balon sutra, mungkin karena sutra membantu menaklukkan serangga atau membuatnya tampak lebih besar. Lalat makan nektar balon. Ritual telah berkembang menjadi membawa sesuatu yang pernah berhubungan dengan makanan. Seolah-olah, dari waktu ke waktu evolusi, pelamar merayu seorang wanita dengan berlian, maka dengan sebuah kotak yang berisi berlian dan akhirnya dengan sebuah kotak kosong. Pacaran menjamin bahwa masing-masing pasangan calon pasangan bukan merupakan ancaman, adalah spesies yang tepat, jenis kelamin yang tepat dan dalam kondisi fisiologis yang benar. Pacaran mungkin mengizinkan salah satu atau kedua jenis kelamin untuk memilih pasangan dari sejumlah kandidat. Wanita biasanya lebih diskriminatif daripada laki-laki karena mereka biasanya memiliki investasi orangtua yang lebih besar. Pada kebanyakan hewan telur biasanya lebih besar dan lebih mahal untuk menghasilkan daripada sperma. Namun gamet mamalia plasenta lebih dekat dalam ukuran, tetapi perempuan menginvestasikan waktu dan energi membawa muda sebelum kelahiran. Investasi orangtua = Waktu dan sumber daya individu mengeluarkan lebih untuk menghasilkan keturunan yang. Persaingan antara individu-individu dari jenis kelamin yang sama (biasanya laki-laki) dapat menentukan individu-individu dari seks yang akan kawin. Kebanyakan laki-laki kawin dengan sebagai perempuan sebanyak mungkin. Mereka bersaing dengan laki-laki lain untuk pasangan dan mungkin mencoba untuk mengesankan wanita. Pada sebagian besar spesies laki-

laki melakukan pacaran menampilkan lebih intens daripada perempuan. Karakteristik seks sekunder dapat sangat berkembang pada laki-laki (tanduk rusa misalnya, warna burung).

Ada dua dasar utama untuk seleksi pasangan. 1. Jika jenis kelamin lain memberikan pengasuhan, yang terbaik adalah untuk memilih pasangan yang paling kompeten. Sebagai contoh, Terns umum laki-laki membawa ikan untuk calon pasangan sebagai bagian dari ritual pacaran. Perilaku ini dapat menjadi indikator proksimat kemampuannya untuk memberi makan anak ayam. Beberapa wanita lebih memilih laki-laki dengan menampilkan pacaran yang paling ekstrim dan energik atau karakteristik seks sekunder. Karakteristik ini dapat menjadi indikator kesehatan terdekat laki-laki itu. 2. Kualitas genetik adalah penting ketika laki-laki tidak memberikan perawatan orangtua dan sperma-satunya kontribusi mereka kepada keturunannya. Beberapa spesies memiliki area komunal di mana laki-laki layar; ini disebut sebuah lek. Wanita kunjungi lek dan memilih pasangan. Dasar terdekat untuk pilihannya adalah pilihan untuk laki-laki bahwa pengadilan yang paling keras dan memiliki karakteristik seks sekunder yang paling ekstrem. Mungkin sulit untuk menentukan apakah keberhasilan diferensial kawin antara laki-laki adalah karena laki-laki, pilihan persaingan perempuan atau keduanya. Sebagai contoh Tiga-spined stickleback pacaran didasarkan pada stereotip dan pola aksi tertentu releasers. Meskipun demikian, perempuan bisa keluar dari pacaran kapan saja. Pilihan betina mungkin akhirnya didasarkan pada kualitas pengasuhan laki-laki itu, karena hanya stickleback laki-laki memberikan perawatan orang tua. Sistem Perkawinan Promiscuous = Sebuah sistem kawin dengan pasangan tanpa ikatan yang kuat atau hubungan yang langgeng. Monogami = Sebuah sistem perkawinan dimana satu teman laki-laki dengan satu perempuan. Poligami = Sebuah sistem perkawinan di mana seorang individu dari satu pasangan seks dengan beberapa yang lain. Poligami adalah kawin sub-sistem di mana satu pasangan laki-laki dengan beberapa betina (Blackbirds). Poliandri adalah kawin sub-sistem di mana satu pasangan perempuan dengan banyak pejantan (PHALAROPES). Kebutuhan kaum muda merupakan faktor utama yang penting dalam evolusi sistem perkawinan. Kebanyakan burung monogami. Burung muda sering memerlukan perawatan orangtua yang signifikan. Sebuah laki-laki akhirnya dapat meningkatkan kebugaran reproduktif dengan membantu satu belakang pasangan tunggal induk daripada dengan mencari pasangan

tambahan. Poligami adalah umum di mana burung-burung muda mampu merawat diri sendiri segera setelah menetas. Pria dapat memaksimalkan kebugaran mereka dengan mencari pasangan tambahan. Faktor lain yang mempengaruhi sistem perkawinan dan perawatan orang tua adalah kepastian ayah. Sebagai contoh anak muda yang lahir dari telur yang diletakkan oleh seorang perempuan pasti mengandung gen betina, tetapi bahkan dalam spesies monogami, kaum muda bisa lahir dari laki-laki dari pasangan lainnya normal betina. Kepastian ayah relatif rendah dalam spesies dengan fertilisasi internal karena kawin dan kelahiran (atau meletakkan telur) dipisahkan dari waktu ke waktu. Pengasuhan eksklusif laki-laki jarang terjadi pada burung atau mamalia. Kepastian ayah lebih tinggi bila bertelur dan perkawinan terjadi bersama-sama, seperti dalam pembuahan eksternal. Pengasuhan, saat ini, dalam ikan dan amfibi adalah sebagai mungkin oleh laki-laki sebagai oleh perempuan. Ketika pengasuhan diberikan oleh laki-laki, sistem perkawinan mungkin poligini dengan beberapa betina bertelur di sarang cenderung oleh laki-laki. KOMUNIKASI Komunikasi = Transmisi disengaja informasi antara individu. Perilaku ekologi berasumsi komunikasi telah terjadi ketika suatu tindakan oleh "pengirim" menghasilkan perubahan dalam perilaku individu lain, "penerima". Namun Ethologits diasumsikan komunikasi berevolusi untuk memaksimalkan kuantitas dan keakuratan informasi. Perilaku ahli ekologi berpendapat bahwa komunikasi berevolusi untuk memaksimalkan kebugaran komunikator. Hewan berbohong. Mimikri sering adaptif terhadap pengirim dan maladaptif untuk penerima. Kunang-kunang Photinus pria dan wanita berkomunikasi dengan pola karakteristik berkedip. Betina dari kunang-kunang predator genus Photurus meniru pola Photinus kilat perempuan, menarik kunang Photinus laki-laki yang mereka membunuh dan makan. Ini bukan hanya untuk makan tambahan. Laki-laki ini mengandung bahan kimia defensif yang Photuris betina dapat menggabungkan ke dalam tubuh mereka sendiri dan menggunakan untuk mengusir predator, seperti laba-laba. Big Dipper Firefly, Photinus pryalis (L.) Dalam beberapa mamalia, laki-laki yang dominan baru membunuh anak muda yang lahir terlalu cepat untuk menjadi keturunannya. Tanpa muda bergantung, perempuan berovulasi lebih cepat, yang memungkinkan laki-laki baru untuk ayah anak-anak mereka. Hanuman lutung betina pada tahap awal kehamilan meminta sanggama dari laki-laki dominan baru. Ketika mereka melahirkan sesaat sebelum muda berayahkan laki-laki ini akan muncul, mereka mungkin menipu laki-laki ke dalam memperlakukan anak mereka sebagai miliknya. Satu pertimbangan evolusi adalah modus yang digunakan untuk mengirimkan informasi. Hewan menggunakan visual, auditori, kimia, taktil dan sinyal listrik. Modus yang digunakan untuk mengirimkan informasi terkait dengan gaya hidup hewan. Kebanyakan mamalia malam hari dan menggunakan sinyal

penciuman dan pendengaran. Hewan yang berkomunikasi dengan bau memancarkan sinyal kimia yang disebut feromon. Feromon adalah releasers penting bagi perilaku pacaran yang spesifik dan merupakan isyarat dan pramuka rilis yang memandu semut lainnya untuk makanan. Kebanyakan burung diurnal dan menggunakan sinyal visual dan pendengaran. Diurnal manusia juga menggunakan sinyal visual dan pendengaran. Jika kita bisa mendeteksi sinyal-sinyal kimia dari mamalia, kemudian mamalia mengendus mungkin sepopuler mengamati burung. Madu Lebah Sebuah sistem komunikasi yang kompleks yang ditemukan dalam lebah madu. Dalam rangka untuk memaksimalkan efisiensi mencari makan, pekerja mengkomunikasikan lokasi sumber makanan yang berubah sebagai bunga mekar dan patch baru yang ditemukan. Karl von Frisch dipelajari lebah madu komunikasi. Dia menemukan lebah individu dikomunikasikan kepada lebah lain ketika mereka kembali ke sarangnya. Lebah kembali "tarian" untuk menunjukkan lokasi makanan. Jika sumber adalah <50m, lebah melakukan "tarian goyangan", bergerak cepat ke samping dalam lingkaran ketat dan nektar muntah. Pekerja meninggalkan sarang dan hijauan dekatnya. Jika makanan yang lebih jauh, lebah melakukan "tarian goyangan", ayunan setengah lingkaran dalam satu arah, diikuti oleh lari lurus dan kemudian ayunan setengah lingkaran ke arah lain. Tarian ini menunjukkan lokasi dalam dua cara: 1. Sudut berjalan dalam hubungannya dengan permukaan vertikal sarang adalah sama sebagai sudut horizontal makanan dalam hubungannya dengan matahari. 2. Jarak ke makanan ditunjukkan oleh variasi dalam kecepatan di mana lebah mengibaskan perut selama jangka lurus. Egois AYAT altruistik PERILAKU Perilaku yang memaksimalkan keberhasilan reproduksi individu akan disukai oleh seleksi; terlepas dari berapa banyak kerusakan perilaku tersebut tidak untuk populasi lain, individu lokal, atau spesies. Hewan sesekali menunjukkan tampaknya tidak mementingkan diri atau perilaku altruistik. Perilaku altruistik = Sebuah perilaku yang mengurangi kesejahteraan pribadi seseorang tetapi orang lain manfaat. Ketika orang tua mengorbankan kesejahteraan mereka untuk memproduksi dan bantuan keturunan, mereka meningkatkan kebugaran mereka karena mereka memaksimalkan representasi genetik dalam populasi. Seperti orang tua dan keturunan, saudara berbagi 1 / 2 gen mereka, sehingga seleksi mungkin mendukung membantu orang tuanya memproduksi saudara lebih, atau bahkan membantu saudara secara langsung. Seleksi mungkin mengakibatkan hewan meningkatkan representasi genetik mereka pada generasi berikutnya dengan "berkorban" membantu kerabat dekat. Kebugaran inklusif mencakup bantuan kepada kerabat yang memaksimalkan kebugaran individu. Koefisien keterkaitan adalah proporsi gen yang identik di dua individu karena nenek moyang yang sama. Semakin tinggi koefisien keterkaitan, individu lebih mungkin adalah untuk membantu saudara.

Anjing prairie memperingatkan orang lain dari koloni dari bahaya. Kebugaran inklusif = kebugaran reproduktif dari individu yang diukur oleh keturunan dan bantuan kepada upaya reproduksi kerabat dekat. Seleksi keluarga = Mekanisme kebugaran inklusif meningkat. Kontribusi seleksi keluarga untuk kebugaran inklusif bervariasi antar spesies. Ini mungkin langka atau tidak ada pada spesies yang tidak sosial atau membubarkan secara luas. Dalam memprediksi jika seorang individu akan membantu saudara, ekologi perilaku telah diturunkan formula yang menggabungkan koefisien keterkaitan, biaya ke altruis dan manfaat kepada penerima. Jika seleksi keluarga menjelaskan altruisme, maka contoh perilaku mementingkan diri sendiri harus melibatkan kerabat dekat. Groundsquirrels Belding kita beri panggilan alarm ketika bahaya muncul. Panggilan ini waspada tupai lain tetapi meningkatkan risiko untuk pemberi alarm. Wanita tetap dekat lokasi kelahiran mereka dan biasanya berhubungan dengan anggota lain dari kelompok. Hanya perempuan memberikan panggilan alarm. Lebah pekerja steril, namun mereka tenaga kerja atas nama ratu subur tunggal. Pekerja sengatan penyusup, suatu perilaku yang membela sarang tapi hasil dalam kematian pekerja. Ratu adalah ibu dari semua lebah di dalam sarang. Nesting merah cockaded pelatuk dibantu oleh 2-4 nonbreeders yang membantu dalam semua aspek termasuk inkubasi dan makan muda. Pembantu sarang adalah keturunan yang lebih tua dari pasangan berkembang biak atau saudara kandung dari salah satu orangtua yang telah mampu untuk membentuk sebuah wilayah berkembang biak. Pembantu akhirnya dapat mewarisi wilayah. Altruistik perilaku terhadap non-kerabat kadang-kadang terjadi. Perilaku ini adaptif jika ada kesempatan yang masuk akal dari bantuan yang dikembalikan di masa depan. Reciprocal altruisme hanya terjadi dalam kelompok sosial yang stabil di mana individu memiliki banyak kesempatan untuk bertukar bantuan. Kognisi HEWAN Kognisi = Mengetahui, termasuk kesadaran dan penilaian. Sulit untuk menentukan apakah hewan menyadari diri mereka sendiri dan lingkungan mereka. Metode yang digunakan, behaviorisme, tidak menguji fungsi kognitif. Behaviorisme = Sebuah pendekatan mekanistik yang menjelaskan perilaku dalam hal stimulus dan respon. Ethologits berpikir kognitif kemampuan kognitif muncul melalui seleksi alam dan membentuk kontinum filogenetik peregangan ke dalam sejarah evolusi. Kognitif etologi = Pandangan yang melihat pikiran sadar sebagai bagian inheren dari perilaku hewan.

MANUSIA SOSIAL-BIOLOGI Buku, Sosio-biologi dengan E.O. Wilson (1975) menyajikan tesis bahwa perilaku sosial memiliki basis evolusi. Tesis ini mengusulkan bahwa karakteristik perilaku merupakan ekspresi gen disukai oleh seleksi alam. Ini menghidupkan kembali sifat-versus-menumbuhkan kontroversi. Sebuah contoh dari perdebatan melibatkan budaya tabu di inses. Menghindari incest adalah adaptif karena penangkaran sanak dapat meningkatkan frekuensi gangguan genetik. Di alam kita melihat bahwa banyak spesies menghindari inses. Seperti juga kebanyakan budaya manusia telah melarang incest tabu. Apakah ada keengganan bawaan untuk inses atau ini perilaku yang diperoleh? Argumen yang mendukung posisi "memelihara atau dipelajari perilaku" adalah: budaya tabu tidak diperlukan jika perilaku bawaan, oleh karena itu menghindari inses adalah perilaku yang dipelajari dan stigma sosial yang melekat pada incest adalah berdasarkan pengalaman. Argumen yang mendukung posisi "sifat atau perilaku genetik" adalah: terjadinya tabu inses dalam banyak kebudayaan adalah bukti untuk komponen bawaan dan tabu adalah mekanisme sederhana proksimat yang memperkuat perilaku yang pada akhirnya berkembang karena efeknya terhadap kebugaran.

Penemuan simpanse

Simpanse menggunakan ranting untuk menangkap rayap. Ia mematahkan ranting dengan panjang ideal. Lalu dengan hati-hati menusukkan alat ke lubang dalam gundukan rayap. Rayap menyerang tongkat, dan tongkat itu ditariknya keluar, telah dikerubuti oleh rayap lezat. Tidak seperti berang-berang laut, simpanse secara individu membuat dan menggunakan alat berbeda. Simpanse muda belajar keterampilan dengan menonton simpanse lebih tua. Beberapa kali yang muda membuat penyelidikan dari sebuah ranting, alat ini kasar dan tidak bekerja dengan baik. Dengan berlatih, simpanse muda meningkatkan keterampilan mereka membuat alat.

Penemuan Tikus

Kita tahu tikus itu bisa menggerogoti dan merusak apa saja, tidak hanya kayu, plastik bahkan sabunpun digigitinya. Tapi tikus itu tidak mati karena menelan apa saja yang digerogotinya, bagaimana hal itu bisa terjadi? Dr Paul Sherman dan Gabriela Shuster meneliti Gerbil - jenis tikus Afrika ini tinggal di bawah tanah, dengan koloni biasanya mencapai hingga tiga ratus ekor. Di laboratorium Dr Sherman Cornell University, mengurung mereka didalam rumah kotak plastik besar berlubang-lubang kecil untuk sirkulasi udara. Mereka langsung saja menggerogoti lubang dengan gigi depan yang besar, untuk membuat lubang bertambah besar, supaya mereka bisa kabur dari situ.? ? Sebelum menggerogoti plastik, supaya plastik itu tidak tertelan, tikus mencari sepotong kayu atau mengupas akar. Ia menaruh potongan atau kupasan di belakang gigi depan. Pelindung ini seperti perisai di mulutnya untuk menahan serpihan dan debu plastik agar tidak masuk ke tenggorokan / tertelan. Dr. Sherman dan Ms. Shuster tidak yakin kapan tikus mulai menggunakan pelindung. Tidak ada yang melihat jika tikus menggunakan potongan kayu saat binatang ini pertama kali dibawa ke laboratorium dua puluh tahun yang lalu. Para ilmuwan juga tidak tahu apakah tikus liar menggunakan pelindung ketika mereka menggerogoti tanah karena tidak ada yang pernah melihat mereka bekerja di bawah tanah. Untuk mempelajari lebih lanjut, Sherman dan Shuster menambahkan potongan batu-pasir halus, mirip dengan tanah asli. Tikus kadang-kadang menggunakan pelindung, tapi tidak sesering ketika mereka menggigit plastik. Ketika para peneliti menambahkan gabus, busa plastik, dan tanah liat, dan barang-barang yang bisa langsung rusak / patah dalam sekali gigitan, tikus tidak menggunakan pelindung untuk menggerogotinya. Jadi ia bisa menilai kapan ia butuh pelindung atau tidak. Apakah semua tikus menciptakan pelindung untuk melindungi iritasi plastik yang masuk tenggorokan mereka? Tikus di beberapa laboratorium menggunakan potongan kayu dengan cara

yang sama. Ini bisa berarti bahwa semua tikus tahu cara untuk melindungi tenggorokan mereka saat menggerogoti sesuatu untuk mencari makan atau kabur dari suatu tempat. Tapi hanya tikus yang lebih tua yang menggunakan potongan kayu. Hal ini bisa menjadi petunjuk bahwa tikus muda dilahirkan tidak tahu bagaimana menggunakan potongan kayu sebagai pelindung, tetapi harus belajar dari orang tua mereka. Itu berarti setidaknya seekor tikus menciptakan alat. Naluri atau penemuan? Tidak seorangpun yakin. Namun keahlian ini diwariskan turun-temurun. Gagak memecahkan masalah dan menemukan solusi

Binatang lain yang dapat memikirkan solusi pemecahan masalah adalah gagak. Burung ini mengumpulkan batu, kemudian menjatuhkan mereka pada musuh. Apakah ini adalah penemuan gagak? Untuk mengetahui, Dr Bernd Heinrich memberi gagak masalah yang belum pernah mereka lihat sebelumnya. Dr. Bernd mengikat daging pada ujung tali panjang yang diikat pada sebuah dahan. Satu-satunya cara bagi gagak untuk makan daging adalah menarik tali sampai ke tempat mereka bertengger. Tapi Dr Heinrich membuat masalah sulit dengan memilih sebuah tali yang sangat panjang. Apa yang kira-kira gagak akan lakukan ya? Awalnya satu gagak mematuk tali atau menukik daging yang diikat tali itu, namun gagal. Akhirnya, seekor gagak yang lain bertengger di dahan dan menggulung pendek tali dengan paruhnya. Gagak menggunakan sebelah kakinya untuk menjepit tali ke dahan, mencegah daging tidak jatuh kembali ke tempat asalnya. Burung itu kemudian menggunakan paruhnya untuk menggulung benang pada dahan supaya menjadi pendek. Setelah mengulanginya beberapa kali, burung itu bisa mengambil daging. Pintar ya? Akhirnya, sebagian besar gagak lainnya yang melihat temannya melakukan itu, menggulung tali dengan cara yang sama. Setelah mereka mengetahui caranya, mereka dapat menggunakan cara dengan sempurna setiap kalinya. Karena tidak ada gagak yang tahu dari awal bagaimana cara memecahkan masalah, namun mereka berusaha menemukan caranya melalui beberapa kali percobaan, Dr Heinrich menyimpulkan bahwa mereka telah berhasil menemukan solusi. Makhluk hidup selain manusia mungkin tidak akan menemukan alat rumit seperti komputer atau pesawat terbang. Tetapi beberapa dari mereka lebih kreatif dari yang mungkin Anda pikirkan. Jadi karena kita sebagai manusia yang telah dianugerahi akal oleh Tuhan, harus lebih kreatif mencari solusi sebuah masalah, jangan mudah menyerah. Ayo semangat!