Anda di halaman 1dari 9

TINJAUAN PUSTAKA

Penyakit Darah pada Tanaman Pisang Penyakit darah (blood disease) merupakan salah satu masalah utama yang dihadapi dalam budidaya pisang saat ini. Penyakit ini tidak kalah pentingnya dengan penyakit lain pada pisang, seperti layu Fusarium yang disebabkan oleh Fusarium oxysporum f.sp. cubense dan penyakit sigatoka yang disebabkan oleh Mycosphaerella fijiensis (Sequeira 1998). Hal ini merupakan tantangan bagi pengembang pisang karena hampir semua jenis tanaman pisang yang dibudidayakan rentan terhadap patogen ini. Selain itu, penularan patogen akan sangat tinggi bila ada nematoda parasit akar dalam tanah (Gaumann 1923, diacu dalam Semangun 2000) maupun serangga vektor atau pembawa yang tertarik pada bunga pisang (Sulyo 1992). Dengan demikian biaya pengendalian menjadi sangat tinggi karena belum diketahui cara pengendalian yang tepat. Patogen penyakit darah dapat menyerang berbagai jenis pisang baik yang langsung dikonsumsi seperti pisang Ambon, pisang Nangka, dan pisang Mas, ataupun pisang lain yang dikomersilkan seperti pisang Raja dan pisang Kepok (Eden-Green & Sastraatmadja 1990). Baharuddin (1994) menyatakan bahwa patogen ini mampu menimbulkan gejala penyakit pada Heliconia collinsiena, H. revolata, Strelizia reginae, Canna indica, Solanum nigrum, dan Asclepias currasiva, tetapi tidak mampu menimbulkan gejala pada beberapa tanaman yang merupakan inang utama bagi R. solanacearum (penyebab penyakit layu bakteri) seperti tomat,buncis, tembakau, cabai, kacang tanah, kentang dan terung. Blood disease dikenal dengan nama penyakit moko atau bacterial wilt (Agrios 2005) dan di Indonesia disebut sebagai penyakit darah (Semangun 2000). Istilah penyakit darah diambil dari penampakan gejala tanaman sakit yang apabila batang atau bonggol pisang dipotong, maka akan keluar lendir (ooze) berwarna kemerahan seperti darah. Di Indonesia, penyakit ini mulai diketahui tahun 1920 di pulau Selayar (Sulawesi Selatan) yang menyebabkan kerugian yang sangat besar (Semangun 2000). Selanjutnya penyakit ini menyebar ke berbagai daerah pertanaman pisang di Indonesia. Penyakit ini juga dilaporkan menyerang areal pertanaman pisang di Malaysia, Filipina, India, dan Amerika Tengah (Crop Protection Compendium 2005).

7 Tiga penyakit layu pada tanaman pisang yang berhubungan sangat erat, yaitu moko di Amerika Latin dan Filipina, penyakit bugtok di Filipina yang disebabkan oleh Ralstonia solanacearum ras 2, dan penyakit darah di Indonesia. Ketiga penyakit tersebut memiliki gejala yang khas, yaitu busuk pada buah dan layu pada daun yang akhirnya daun patah menggantung (Thwaites et al. 1998).

Gejala Penyakit Darah pada Tanaman Pisang Gejala penyakit darah pada pisang mirip dengan penyakit Moko di Amerika Latin. Perbedaan stadia pertumbuhan tanaman dan rute infeksi patogen mempengaruhi gejala penyakit yang muncul. Semua daun berubah kuning secara cepat, selanjutnya kehilangan turgor, mengering, dan mati. Pada tanaman berbuah, ibu tulang daun dan tangkai daun menjadi lemah dan tangkai daun patah mendekati batang semu. Daun muda menjadi kuning terang, kemudian nekrotik dan mengering. Infeksi BDB tidak selalu sistemik sehingga anakan yang sehat dari tanaman yang bergejala penyakit darah kadang-kadang dapat menghasilkan buah (Eden-Green, 1994). Gejala luar penyakit darah hampir mirip dengan penyakit layu Fusarium yang disebabkan oleh Fusarium oxysporum, sehingga perlu dilakukan diagnosis gejala di bagian dalam jaringan tanaman untuk memastikan gejala penyakit darah (Semangun 2000). Gejala dalam penyakit darah dapat diketahui dengan memotong batang atau bonggol tanaman pisang atau bagian dalam buah pisang yang terinfeksi. Pada bagian bonggol atau batang pisang atau buah pisang yang dipotong melintang akan mengeluarkan lendir (ooze) berwarna merah kecoklatan yang mengandung massa bakteri dan busuk pada bagian tengahnya. Pada umumnya permukaan kulit buah pisang yang terinfeksi tidak memperlihatkan gejala dan ukuran buah normal (Satari & Sumarauw 1990; Eden-Green & Sastratmadja 1990).

Penyebab Penyakit Darah Penyakit darah pertama kali dilaporkan oleh Gaumann pada tahun 1920an menyerang pisang di kepulauan Selayar, Sulawesi Selatan. Gaumann mengusulkan nama taksonomi penyebab penyakit darah adalah

Pseudomonas celebensis. Selanjutnya penyebab penyakit ini dinyatakan sebagai

8 bakteri Pseudomonas solanacearum atau Ralstonia solanacearum (E.F. Smith) Yabuuchi et al. (Semangun 2000; Agrios 2005). Saat ini penyebab penyakit darah dikenal sebagai Blood Disease Bacterium (Fegan & Prior 2005; Supriadi 2005). BDB termasuk kelompok bakteri gram negatif, berbentuk batang, tidak aktif bergerak, berflagel, dan berukuran sekitar 0.5 x 1.0-1.5 m. Pada medium Kings B, bakteri ini tidak mengeluarkan pigmen fluorescens dan menunjukkan reaksi hipersensitif pada tanaman tembakau (Baharuddin 1994). BDB masuk dalam kompleks spesies R. solanacearum anggota devisi 2, phylotype IV, dan sequevar 10 (Fegan & Prior 2005). Secara morfologi, BDB hampir mirip dengan R. solanacearum (umumnya penyebab layu bakteri), tetapi terdapat perbedaan dalam hal ketidakmampuan patogen penyakit darah dalam mereduksi nitrat menjadi nitrit dan menghidrolisis gelatin (Baharuddin 1994), serta kemampuan BDB dalam menimbulkan reaksi lisogeni pada pengujian bakteriofage (Supriadi 2003). Kultur dan reaksi

biokimia BDB juga berbeda dengan R. solanacearum. Perbedaanya antara lain koloni BDB berukuran kecil dan tidak berfluida pada medium Tetrazolium Cloride (TZC). Koloni BDB pada medium yang mengandung TZC berukuran kecil, agak lengket, merah di tengah dan putih di bagian pinggirnya. Sel BDB selalu nonmotil. BDB tidak mampu mengoksidasi glukosa, sukrosa, manosa,

dan ribosa, tetapi mampu mengoksidasi galaktosa, dan gliserol (Eden-Green 1994; Eden-Green et al. 1998). Thwaites et al. (1998) menyatakan bahwa BDB pada pisang berbeda dengan R. solanacearum, tetapi berkerabat dekat dengan Pseudomonas syzygii penyebab penyakit pada tanaman cengkeh.

Sumber Inokulum BDB dan Penularan Penyakit Darah Tanaman sakit merupakan sumber inokulum utama pada proses infeksi dan epidemik penyakit yang disebabkan oleh kebanyakan bakteri fitopatogen (Agrios 2005). Menurut Baharuddin (1994), semua kultivar pisang rentan terhadap BDB melalui inokulasi buatan. Eden-Green (1994) melaporkan bahwa BDB dapat menginfeksi pisang hias (Heliconia spp.) dengan tingkat

virulensi yang lemah. Isolat BDB tidak dapat menginfeksi cabai, tomat, tembakau, dan jahe (Masnilah et al. 2002).

9 Bakteri fitopatogen yang terbebas dari tanaman sakit akan masuk ke dalam tanah, dan tanah menjadi tempat bertahan hidup (Agrios 2005). Menurut Hadiwiyono (2010), semua bagian jaringan individu pisang sakit berpotensi sebagai sumber inokulum. Sisa tanaman sakit dan tanah terinfestasi berpotensi sebagai sumber inokulum BDB, karena dapat berfungsi sebagai tempat bertahan hidup patogen. Inokulum BDB pada sisa tanaman sakit dan tanah

terinfestasi masih infeksius setelah 5-6 bulan. Selain tanaman sakit dan tanah terinfestasi, serangga dapat menjadi sumber inokulum sekaligus sebagai penular BDB. Menurut Leiwakabessy (1999), serangga yang mengunjungi bunga dapat berperan sebagai pembawa patogen yang terkontaminasi pada bagian luar jaringan tubuh serangga dan menjadi salah satu cara penyebaran penyakit. Serangga ordo Diptera (famili Chloropidae, Platypezidae, dan Drosophilidae) berpotensi sebagai vektor dan pembawa patogen karena BDB ditemukan di dalam jaringan tubuh serangga, sedangkan serangga lain dari ordo Diptera (famili Tephritidae, Culicidae, Calliphoridae, Anthomyidae, dan Muscidae), ordo Lepidoptera (famili Coleophoridae), ordo Hymenoptera (famili Apidae), dan ordo Blattaria (famili Blattidae) ditemukan adanya kontaminasi BDB di luar jaringan tubuh serangga tersebut. Mekanisme penularan BDB diyakini mirip dengan penyakit Moko di Amerika Latin (Eden-Green 1994). BDB ditularkan oleh serangga pengunjung bunga pisang dan bakteri melakukan penetrasi pada nektartoda dan luka pada lampang bunga pisang yang tidak menjadi buah (Buddenhagen 1961; Buddenhagen & Elssaser 1962). Hasil penelitian Hadiwiyono (2010)

menunjukkan bahwa inokulasi suspensi BDB pada bunga pisang dapat menyebabkan gejala penyakit. BDB dapat menginfeksi tanaman pisang melalui perakaran (Rustam 2007; Hadiwiyono 2010). Bakteri masuk dalam jaringan akar tanaman melalui lubang alami, luka buatan akibat alat pertanian, maupun luka akibat tusukan stilet nematoda. Subandiyah et al. (2005) melaporkan beberapa genus nematoda ditemukan pada pisang yang terinfeksi BDB, seperti Pratylenchus sp. Meloidogyne sp., Haplolaimus sp., dan Rhadopholus sp. Populasi Pratylenchus sp. yang tinggi berhubungan dengan intensitas BDB yang tinggi.

10 Pengendalian Penyakit Darah Pengendalian penyakit tanaman pada dasarnya terdiri dari empat prinsip pengendalian, yaitu eksklusi patogen, eradikasi patogen, proteksi tanaman inang yang rentan, dan resistensi tanaman inang. Pada dasarnya pengendalian penyakit tanaman merupakan bagian integral dari usaha pertanian yang dapat dilakukan secara terpadu dan merupakan bagian dari suatu sistem yang disebut pengendalian hama terpadu (PHT) yang pada prinsipnya adalah meminimalkan penggunaan pestisida dengan mengintegrasikan berbagai cara pengendalian yang kompatibel dengan tetap memperhatikan keberlanjutan lingkungan hidup (Sinaga 2006). Direktorat Perlindungan Hortikultura (2011) memberikan beberapa

rekomendasi untuk mengendalikan penyakit darah pada tanaman pisang, yaitu : (1) Eradikasi rumpun terserang dengan membongkar sampai ke akar-akarnya; (2) Injeksi herbisida untuk membunuh tanaman/anakan terserang penyakit darah; (3) Memotong bunga jantan segera setelah sisir terakhir terbentuk untuk menghindari infeksi serangga penular; dan (4) Membungkus bunga pisang yang sudah terbentuk. Teknik pengendalian ini belum efektif menekan penularan penyakit darah karena penerapannya sulit dilakukan dan biaya tambahan yang harus dikeluarkan oleh petani. Strategi jangka panjang dilakukan dengan menghasilkan varietas pisang yang tidak berjantung sehingga mengurangi infeksi BDB melalui bunga. Pengembangan teknik pengendalian hayati terhadap penyakit darah yang telah diteliti adalah penggunaan agens pengendalian hayati yang diseleksi dari rizosfer tanaman pisang. Rustam (2005) melaporkan bahwa bakteri yang diisolasi dari rizosfir tanaman pisang yaitu isolat Bacillus sp. BRA61 dan Pseudomonas fluorescens ES32 menunjukkan kemampuan menghambat pertumbuhan BDB in vitro, tetapi tidak mampu menekan gejala penyakit darah pada kondisi di rumah kaca. Diduga karena agens antagonis tersebut hanya berperan dalam menekan populasi patogen yang berada pada rizosfer sebelum patogen melakukan infeksi pada tanaman. Tidak adanya ketahanan tanaman pisang terhadap patogen BDB menyebabkan penyakit cepat berkembang apabila patogen telah menginfeksi ke dalam jaringan tanaman. Oleh sebab itu, pengembangan pengendalian hayati

11 terhadap penyakit darah diarahkan untuk mendapat agens pengendalian hayati yang mampu menginduksi ketahanan tanaman pisang terhadap penyakit darah.

Potensi Bakteri Endofit sebagai Agens Pengendalian Hayati Definisi Bakteri Endofit Bakteri endofit telah didefinisikan oleh beberapa peneliti dalam bidang penyakit tanaman. Kado (1992) mendefinisikan bakteri endofit sebagai bakteri yang hidup di dalam jaringan tumbuhan tanpa menimbulkan kerugian atau

memperoleh manfaat lain dari tanaman inangnya. Menurut Hallmann et al. (1997), bakteri endofit dapat diisolasi dari jaringan tanaman yang telah dilakukan sterilisasi permukaan atau diekstraksi dari dalam tanaman, dan bakteri ini tidak merugikan tanaman. Kriteria untuk mengenali bakteri endofit juga telah dipublikasikan oleh Reinhold-Hurek & Hurek (1998) yaitu : bakteri endofit diisolasi dari jaringan tanaman yang permukaannya telah disterilisasi dan adanya bukti mikroskopik untuk memvisualisasikan tanda keberadaan bakteri di dalam jaringan tanaman. Bakteri endofit yang tidak dapat divalidasi secara mikroskopis keberadaannya di dalam jaringan tanaman disebut endofit putative.

Keanekaragaman dan Populasi Bakteri Endofit Tanaman merupakan tempat atau relung untuk beragam organisme endofit. Bakteri endofit melalukan adaptasi untuk hidup di dalam jaringan tanaman melalui seleksi alami (Rosenblueth & Esperanza 2006). Bakteri endofit umumnya mempunyai kepadatan populasi lebih rendah dibandingkan dengan bakteri rizosfer atau bakteri patogen (Hallmann et al. 1997; Germida et al. 1998; Rosenblueth & Esperanza 2004). Bakteri endofit dapat beradaptasi terhadap stres biotik dan abiotik dibandingkan dengan bakteri pada rizosfer (Hallmann et al. 1997). Bakteri endofit dalam satu tanaman inang tidak terbatas pada satu spesies tetapi terdiri dari beberapa genus dan spesies (Rosenblueth & Esperanza 2006). Kepadatan populasi endofit sangat bervariasi tergantung kepada spesies bakteri, genotip inang, stadia perkembangan inang dan kondisi lingkungan (Pillay &

12 Nowak 1997). Long et al. (2004), mengidentifikasi 13 spesies bakteri endofit dari genus Pseudomonas, Serratia, Enterobacter, Pantoea, dan Bacillus pada tanaman Solanum sp. Bakteri endofit dapat ditemukan di dalam jaringan akar, batang, umbi, daun, benih, dan buah tanaman (Hallmann et al. 1997). Pada banyak tanaman, akar mempunyai jumlah endofit lebih banyak dibandingkan jaringan diatas permukaan (Rosenblueth & Esperanza 2004). Kerapatan populasi bakteri endofit pada akar adalah 105, batang 104, dan daun sekitar 103 cfu/g (Hallmann et al. 1997). Bakteri endofit umumnya berada dalam ruang interseluler dan pembuluh xilem (Reinhold-Hurek & Hurek 1998). Compant et al. (2005) melaporkan bahwa strain Bulkholderia sp. ditemukan dalam pembuluh xilem dan ruang substomatal pada tanaman Vitis vinifera. Belum diketahui apakah pembuluh xilem hanya sebagai tempat transportasi bakteri endofit ke bagian lain dari jaringan tanaman atau melakukan perbanyakan diri dalam pembuluh xilem (Hallmann et al. 1997).

Manfaat Bakteri Endofit pada Tanaman Bakteri endofit mempunyai banyak dampak menguntungkan terhadap tanaman inangnya, seperti menstimulasi pertumbuhan tanaman (Sessitsch et al. 2004; Adeline et al. 2008) karena bakteri ini mampu memfiksasi nitrogen (Reinhold-Hurek & Hurek 1998; Bashan & de-Bashan 2005), meningkatkan ketersediaan mineral, menghasilkan fitohormon (Hurek et al. 2002), produksi siderofor (Sessitsch et al. 2004). Selain itu, bakteri endofit juga dapat mengendalikan patogen tanaman melalui kolonisasi pre-emptive pada jaringan tanaman, antagonis secara langsung dengan menghasilkan senyawa metabolit (Hallmann 2001) dan menginduksi ketahanan tanaman terhadap patogen (Benhamou et al. 1996; Kloepper & Ryu 2006; Kavino et al. 2007; Harish et al. 2008). Bakteri endofit merupakan faktor penting pada tanaman yang tahan terhadap serangan patogen. McInroy et al. (1997) menemukan bahwa kultivar tanaman kapas yang tahan terhadap berbagai penyakit yang disebabkan oleh cendawan dilindungi oleh banyak bakteri endofit yang bersifat antagonis terhadap

13 cendawan yang sama. Kepadatan populasi bakteri endofit pada kultivar kapas yang tahan lebih tinggi dibandingkan kultivar yang rentan. Bakteri endofit yang mengkolonisasi jaringan tanaman dapat menjadi penginduksi mekanisme pertahanan tanaman sejak bakteri ini menetap di dalam jaringan tanaman sampai dalam jangka waktu yang lama (Hallmann 2001). Permukaan sel bakteri endofit yang mengandung senyawa lipopolisakarida (LPSs) dapat berperan sebagai elicitor untuk menempel pada reseptor permukaan sel tanaman (Reitz et al. 2000). Respon pertahanan tanaman yang terinduksi terjadi melalui peningkatan kekuatan secara fisik dan mekanis dari dinding sel tumbuhan (Ramamoorthy et al. 2001), perubahan pola metabolit yang meliputi akumulasi dari senyawa metabolit (fenolik, flavanoid, caumarins, terpenoid, steroid, dan lainnya), produksi auksin, etilen, peningkatan respirasi, serta pengaktifan enzim peroksidase dan oksidase fenol lainnya (Goodman et al. 1986). Bakteri endofit dapat berperan sebagai elicitor induksi ketahanan sistemik (Induced Systemic Resistance, ISR). ISR merupakan ketahanan pada tanaman yang diinduksi oleh infeksi lokal atau perlakuan dengan komponen-komponen mikroba atau senyawa kimia (Kuc 2000; Ramamoorthy et al. 2001). Interaksi bakteri endofit Burkholderia phytofirmans PsJN dengan tanaman anggur, menunjukkan terjadinya induksi reaksi pertahanan tanaman dengan akumulasi senyawa fenolik dan penguatan dinding sel eksodermis dan permukaan membran sel tanaman (Compant et al. 2005). Kavino et al. (2007) melaporkan bahwa bakteri endofit Bacillus subtilis strain EPB22 dan kombinasi dengan P. fluerescens strain Pf1 dan CHO mampu menginduksi ketahanan tanaman pisang melalui peningkatan aktivitas protein PR dan kandungan fenol, serta menurunkan kejadian penyakit Bunchy Top pada tanaman pisang di lapangan. Bakteri endofit juga dapat berperan sebagai pemacu pertumbuhan tanaman (Plant growth promoting) seperti kelompok Plant Growth-Promoting

Rhizobacteria (PGPR) yang dapat meningkatkan ketahanan tanaman inang terhadap serangan hama dan patogen (Ramamoorthy et al. 2001; Ryan et al. 2007). Hal ini dimungkinkan karena beberapa PGPR dapat masuk ke bagian dalam dari akar tanaman dan berasosiasi menjadi bakteri endofit (Kloepper & Ryu 2006).

14 Adeline et al. (2008) melaporkan bahwa isolat bakteri endofit Serratia UPM39B3 dan cendawan endofit F. oxysporum UPM31P1 mampu meningkatkan pertumbuhan bibit pisang Barangan kultivar Intan. Kemampuan PGPR untuk menjadi endofit dalam tanaman inangnya menjadi indikasi bahwa secara alami endofit mampu menginduksi respon ketahanan tanaman sama seperti induksi oleh PGPR. Bakteri endofit memacu pertumbuhan tanaman melalui sejumlah mekanisme, yaitu : aktivitas pelarutan posfat, produksi auksin dan produksi siderofor (Verma et al. 2001; Lee et al. 2004; Ryan et al. 2007). Beberapa bakteri endofit dilaporkan mampu sebagai agens pengendalian hayati penyakit tanaman. Wei et al (1991) melaporkan bahwa Pseudomonas fluorescens strain 68-4 yang diaplikasikan pada benih mentimun mampu mengkolonisasi bagian dalam jaringan tanaman dan memicu perlindungan sistemik terhadap penyakit antraknosa. Serratia marcescens 90-166 dilaporkan dapat menghasilkan asam salisilat yang digunakan untuk menginduksi ketahanan secara sistemik pada tanaman tembakau yang diinfeksi oleh Pseudomonas syringae pv. tabaci (Press et al. 1997). Long et al. (2004) menyatakan bahwa bakteri endofit dari tanaman Solanum sp. seperti : Pseudomonas fluorescens, Pseudomonas sp., Chryseomonas luteola, Bacillus pumilis, Enterobacter cloaceae, Patoea agglomerans, dan Staphylococcus auricularis menunjukkan daya hambat terhadap bakteri Ralstonia solanacearum. Nawangsih (2007) telah menyeleksi dua isolat bakteri endofit (isolat CA8 dan PK5) dari genus Bacillus dan Pseudomonas yang pada beberapa sampel tanaman pisang dari Jawa Barat yang mampu menekan perkembangan blood disease bacterium secara in vitro. Aplikasi bakteri endofit pada bibit pisang merupakan salah satu cara yang dapat dilakukan untuk meningkatkan ketahanan tanaman pisang terhadap serangan patogen. Hal ini disebab oleh sifat triploid pada pisang sehingga sulit melakukan persilangan untuk mendapatkan jenis pisang yang tahan terhadap patogen (Hirimburegama & Gamage 1997). Kasutjianingati (2004) telah melakukan introduksi bakteri endofit BET-004 dan BET-007 pada bibit pisang ambon kuning, mas, dan kepok kuning hasil perbanyakan melalui kultur jaringan. Introduksi bakteri endofit tersebut dilaporkan mampu menekan gejala penyakit layu Fusarium pada tanaman pisang.