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Reproduo proibida. Art.184 do Cdigo Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.

Buttery II. Paul Giovanopoulos (1995).

2006 PAUL GIOVANOPOULOS C/OTHEISPOT.COM

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Hormnios vegetais, movimentos e fotoperiodismo Evoluo biolgica O ciclo menstrual Embriologia

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Hormnios vegetais, movimentos tema e fotoperiodismo

B1
Autores
(A)

HORMNIOS
Elias Avancini de Brito
Professor de Ensino Mdio e de cursinhos prvestibulares. Co-autor das obras Biologia, uma abordagem ecolgica e evolutiva e Biologia, ambas pela Editora Moderna.
Reproduo proibida. Art.184 do Cdigo Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.

Sergio Luis Ferro

Formado em Medicina Veterinria pela Universidade de So Paulo. Professor de Ensino Mdio, de cursinhos pr-vestibulares e de Ensino Superior.

Reproduo proibida. Art.184 do Cdigo Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.

O desenvolvimento das plantas controlado por hormnios como auxinas, giberelinas, citocininas, etileno e cido abscsico. O crescimento das plantas controlado pela atividade de trs hormnios: auxinas, giberelinas e citocininas. As auxinas e giberelinas determinam a distenso celular; as citocininas promovem a multiplicao de clulas (mitoses).

Auxina Auxina

Auxinas
As auxinas so sintetizadas em embries e em gemas ativas. O cido indol actico (AIA) a auxina natural que as plantas produzem. Existem tambm auxinas sintticas, como o cido 2,4 dicloro fenoxiactico (2,4 D), muito empregado em agricultura, principalmente como herbicida. Em altas concentraes, essa auxina pode matar ervas invasoras (daninhas) do grupo das dicotiledneas. A concentrao de auxina diminui no sentido gema apical do caule meristema apical da raiz. Isso signica que a raiz estimulada a crescer com pequenas concentraes de AIA, sendo, portanto, muito sensvel ao hormnio. A extremidade do caule, ao contrrio, menos sensvel auxina, pois seu crescimento estimulado com altas concentraes do hormnio. J as gemas laterais tm sensibilidade intermediria auxina: as mais prximas ao pice do caule so inibidas com as altas concentraes presentes nessa regio; apenas as gemas mais distantes da extremidade so capazes de se desenvolver em ramos, pois, nessas regies, a concentrao de auxina menor. Quando uma parte do caule cortada (num procedimento de poda, por exemplo), no ocorre mais a produo de auxina. As gemas prximas extremidade no so mais inibidas por uma elevada quantidade de auxina e desenvolvem-se em ramos; cada ramo tem sua prpria gema apical ativa que produz auxinas.

(B) 100%
Estimulao

II

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10

10

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10

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10

Figura 1. Auxina na planta. (A) A concentrao de auxina no caule maior prximo gema apical. (B) O grco mostra a resposta de estruturas vegetais diante de concentraes crescentes de auxina. pice removido

Figura 2. Com a poda, a concentrao de auxina diminui e as gemas laterais desenvolvem-se em ramos.

10

Concentrao relativa de auxinas (mol/L)

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10

100%

Inibio

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As folhas jovens produzem auxina em elevada concentrao. Quando as folhas cam mais velhas (senescentes) produzem menos AIA, desencadeando alteraes no pecolo, o que provoca seu desligamento e queda. Isso o processo de absciso, que tambm ocorre em frutos maduros. A auxina aplicada em ovrios de ores para induzir formao de frutos sem sementes (partenocrpicos). Outro uso a aplicao de uma soluo contendo auxina em caules cortados. Com isso, estes apresentam o desenvolvimento de grande nmero de razes, auxiliando na reproduo por meio de mudas.
(A) Baixo nvel de auxina

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As giberelinas tambm desencadeiam o processo de germinao de sementes. Uma semente permanece com reduzida atividade metablica quando conservada em local seco, temperatura baixa e baixo teor de gs oxignio. Quando colocada em solo mido, a semente absorve gua e o embrio passa a produzir giberelinas, que estimulam a sntese de enzimas responsveis pela degradao das reservas de amido da semente. O embrio utiliza essas reservas e comea seu crescimento, emergindo da semente e desenvolvendo-se em uma planta jovem. pois evita a germinao de grande quantidade de sementes nas proximidades da planta-me, o que produziria uma competio bastante elevada entre os descendentes. O cido abscsico pode ser removido pela gua de chuva. Com o tempo, as sementes so dispersadas e germinam mais afastadas umas das outras, reduzindo a competio entre elas.

Tropismos
So movimentos que no apresentam deslocamento, so irreversveis e dependem da origem do estmulo. O tubo polnico cresce em direo ao vulo orientado por substncias qumicas, caracterizando um quimiotropismo. Trepadeiras enroscam-se em um suporte, em resposta a um estmulo mecnico, o que identica o tigmotropismo.
Gabor Nemes/Kino

MOVIMENTOS VEGETAIS
H trs tipos bsicos de movimentos vegetais: tactismo, nastismo e tropismo.

(A)

(B)

Citocininas
Produzidas no pice da raiz, as citocininas so levadas para outras partes da planta pelo xilema; sua funo produzir o crescimento por diviso celular. Quando as citocininas so aplicadas em folhas, estas tm seu processo de senescncia (envelhecimento) retardado. A ao desse hormnio tambm ocorre: Na germinao. No desenvolvimento de gemas em ramos ou ores. Na converso do ovrio em fruto.

Zona de absciso

Tactismos
So caracterizados pela ocorrncia de deslocamento (normalmente com natao). Quando o anterozide de uma samambaia se desloca em direo oosfera, est sendo orientado por substncias qumicas, o que caracteriza um quimiotactismo. Caso o deslocamento seja orientado pela luz, recebe o nome de fototactismo.

Reproduo proibida. Art.184 do Cdigo Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.

Reproduo proibida. Art.184 do Cdigo Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.

Parte do limbo retirada

Nastismos
So movimentos em que no se verica deslocamento. Alm disso, os nastismos apresentam reversibilidade e no dependem da origem do estmulo. Um estmato, por exemplo, apresenta movimentos de abertura e fechamento (com reversibilidade). Em presena de luz ocorre sua abertura (no depende de onde vem a luz). A planta como mimosa ou sensitiva fecha seus fololos quando tocada; depois de alguns minutos volta a abrir os fololos (reversibilidade). Alm disso, ela executa o mesmo movimento de fechamento no importando onde tocada (no depende de onde vem o estmulo).
Fabio Colombini

Figura 5. (A) O tubo polnico apresenta quimiotropismo. (B) Tigmotropismo em trepadeira.

Fabio Colombini

(B)

Etileno
Trata-se do gs etileno, gerado como resduo de combusto, como na queima de carvo e lcool. Vrios tecidos vegetais, exceto sementes, produzem etileno. Suas principais aes so: Desencadeia a senescncia das folhas, que produzem menos auxinas, acarretando sua absciso. Leva ao amadurecimento do fruto, que ca mais vistoso e adocicado, atraindo com isso animais que podero dispersar as sementes nele contidas.

O geotropismo inuenciado pela gravidade e pode ser vericado com uma planta colocada em posio horizontal sob iluminao difusa. A raiz curva-se para baixo e tem geotropismo positivo, ou seja, cresce no mesmo sentido da gravidade. O caule cresce para cima; tem geotropismo negativo (cresce em sentido contrrio ao da gravidade).
(A) Caule

Figura 3. (A) A formao da zona de absciso deve-se reduo da concentrao de auxina na folha. (B) Auxinas favorecem a formao de razes adventcias em caules cortados.

Giberelinas
Produzidas em embries e gemas, as giberelinas provocam a distenso celular, contribuindo para o crescimento de diversas estruturas. Sua atuao bastante diversicada: Participam da converso de gemas em ramos ou ores. Aplicadas em plantas geneticamente ans, determinam seu crescimento e fazem com que atinjam o tamanho normal. Algumas plantas de tamanho normal quando recebem giberelinas podem apresentar gigantismo.

cido abscsico
O cido abscsico produzido em alguns tecidos vegetais quando as condies ambientais so severas, como em baixas temperaturas; o hormnio promove reduo do metabolismo, contribuindo para a sobrevivncia da planta. Plantas submetidas condio de seca produzem cido abscsico que desencadeia o fechamento de estmatos, reduzindo a perda de gua na transpirao. O fruto normalmente produz cido abscsico, que inibe a germinao das sementes. Isso til,

Estimulao e crescimento mais rpido (B) Raiz

Inibio do crescimento Figura 6. O acmulo de auxina na face inferior da planta determina o geotropismo negativo do caule (A) e o geotropismo positivo da raiz (B).

Figura 4. A dormideira apresenta um conhecido movimento de fechamento dos fololos quando tocada.

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(A) (B)
Dia curto

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(C)
Dia curto com interrupo noturna

As curvaturas diferentes devem-se ao acmulo de auxina na face inferior da planta. Alto teor de auxina estimula o caule (que se volta para cima) e inibe a raiz (cuja parte superior cresce mais e ocorre sua curvatura para baixo). O fototropismo inuenciado pela luz. Sob iluminao unilateral, o caule volta-se para a luz (fototropismo positivo) e a raiz afasta-se da luz (fototropismo negativo). A auxina produzida no pice do caule e migra em direo extremidade da raiz. Com a iluminao lateral, h uma migrao de auxina para o lado no iluminado, que passa a ter, em toda a sua extenso, maior concentrao de hormnio. O alto teor auxnico estimula o caule (que se volta para a luz) e inibe a raiz, cuja parte iluminada cresce mais e ocorre curvatura com o afastamento da luz.

Plantas indiferentes no so afetadas pelo fotoperodo na induo de orao. o caso do tomate e do milho. Para facilitar o entendimento do signicado de PDC e PDL, vamos considerar dois exemplos: Exemplo 1: uma variedade de morango planta de dia curto (PDC) e seu fotoperodo crtico de 10 horas. Isso signica que essa planta tem sua orao induzida quando exposta a 10 horas dirias de iluminao (seu fotoperodo crtico) e tambm oresce com menos horas de exposio luz (9 h, 8 h, 7 h, ..., 1 h). Com luz: orao 1h 10 h Fotoperodo crtico O fotoperodo crtico especco de cada variedade de planta, sendo identicado experimentalmente.

Dia longo

24 h

24 h

24 h

Planta de dia curto

Planta de dia longo

Reproduo proibida. Art.184 do Cdigo Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.

Reproduo proibida. Art.184 do Cdigo Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.

Figura 8. (A) Em dias de vero, sob fotoperodo longo, a planta de dia curto (de noite longa) no oresce e a de dia longo, sim. (B) Sob fotoperodo curto, como nos dias de inverno, ocorre o inverso. (C) Se o perodo de escurido for interrompido por curtos perodos de luz, a planta de dia curto no oresce e a de dia longo (de noite curta), sim.

Auxina Coleptilo

Figura 7. A luz promove deslocamento de auxina, que se concentra no lado no iluminado, determinando o fototropismo positivo do caule e o fototropismo negativo da raiz.

Exemplo 2: uma variedade de aveia planta de dia longo (PDL) e seu fotoperodo crtico de 9 horas. Isso signica que a planta tem sua orao induzida quando exposta a 9 horas dirias de iluminao (seu fotoperodo crtico) e tambm oresce com mais horas dirias de exposio luz (10 h, 11 h, ..., 24 h). Com luz: orao 9h Fotoperodo crtico Assim, conhecido o fotoperodo crtico de uma planta, ela ser considerada PDL se orescer acima dele; caso oresa abaixo do fotoperodo crtico, a planta do tipo PDC. Com o tempo foi descoberto que o fator indutor da orao no o tempo dirio de exposio luz e sim o tempo dirio de permanncia da planta no escuro. Isso signica que: Planta de dia curto = Planta de noite longa; Planta de dia longo = Planta de noite curta. 24 h

FOTOPERIODISMO
A orao de algumas plantas inuenciada pela durao do dia (fotoperodo). A orao induzida pelo fotoperodo uma resposta fotoperidica, assim como a queda de folhas (absciso). Na florao, as gemas desenvolvem-se em ores sob estimulao hormonal. As folhas so as estruturas sensveis ao fotoperodo; apresentam um pigmento chamado tocromo, de cor azul e de natureza protica, que desencadeia as mudanas que conduzem orao. Em relao ao fotoperodo h trs tipos de plantas: Planta de dia curto (PDC) Planta de dia longo (PDL) Planta indiferente

Retornando aos exemplos apresentados, temos: Exemplo 1: morango = PDC = Planta de noite longa Essa variedade de planta tem a sua orao induzida com mais de 10 horas dirias no escuro (noite longa). A planta induzida a orescer com longa exposio ao escuro. Caso ocorra uma interrupo no tempo de exposio ao escuro, iluminando a planta por alguns minutos, uma planta de noite longa (dia curto) deixar de orescer. Exemplo 2: aveia = PDL = Planta de noite curta Essa variedade de planta tem sua orao induzida com menos de 9 horas dirias no escuro (noite curta). A planta induzida a orescer com curta exposio ao escuro. Caso ocorra uma interrupo no tempo de exposio ao escuro, iluminando a planta por alguns minutos, uma planta de noite curta (dia longo) continuar orescendo.

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LAMARCKISMO

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contrrio de Lamarck, procurou acumular fatos e realizar experimentos que apoiassem a viso de ocorrncia de evoluo biolgica. O mecanismo que ele sugeriu foi: As espcies apresentam variabilidade, ou seja, h indivduos que diferem de outros em algum aspecto; Em ambiente selvagem os indivduos geram muitos descendentes, mas nem todos sobrevivem; Apenas os mais adaptados sobrevivem e se reproduzem; Ao longo de vrias geraes ocorre o acmulo de mudanas e a espcie se transforma. O ambiente responsvel pelo processo de seleo natural, permitindo a sobrevivncia e a reproduo dos mais adaptados. Darwin foi influenciado pelo trabalho de Malthus sobre populaes. Segundo Malthus, a populao humana estaria crescendo em progresso geomtrica e a produo de alimentos em progresso aritmtica. Num certo momento no haveria alimento suciente, desencadeando uma grande luta pela sobrevivncia. Darwin considerou que na natureza h uma luta pela existncia e que apenas os mais aptos conseguem sobreviver; a partir disso, elaborou o conceito de seleo natural. Como seria uma explicao darwinista para a origem dos golnhos? Populao de ancestrais terrestres. Variabilidade: surgem indivduos com modificaes que permitem maior facilidade de deslocamento na gua (patas modicadas, por exemplo). Seleo natural: os indivduos dotados de modicaes tm mais vantagens (fogem de predadores e conseguem alimento na gua). Esses indivduos vivem mais tempo e deixam mais descendentes. Adaptao: com o tempo, a populao ca constituda por indivduos adaptados ao meio aqutico. Resumindo, a adaptao dos golnhos atuais ao meio aqutico deve-se atuao da seleo natural sobre as variaes presentes nos ancestrais dos golnhos.

Evoluo biolgica
B2

tema

ADAPTAO DOS SERES VIVOS

Golnhos so mamferos adaptados ao meio aqutico: tm corpo hidrodinmico, no possuem membros posteriores e sua cauda, dotada de lobos horizontais, impulsiona esses animais na gua; os membros anteriores funcionam como nadadeiras, que do estabilidade e direo ao deslocamento. A respirao dos golnhos pulmonar e suas fossas nasais abrem-se em um nico orifcio na parte dorsal da cabea. Com rgos sensoriais desenvolvidos e agilidade conseguem localizar e capturar peixes, seu principal alimento. Assim, os golnhos tm caractersticas adaptativas que possibilitam sua sobrevivncia e reproduo no meio aqutico. Essas adaptaes podem ser explicadas de dois modos distintos: pela viso criacionista (ou xismo) ou pela abordagem evolucionista (transformismo).
Golnho Golnho

Reproduo proibida. Art.184 do Cdigo Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.

Reproduo proibida. Art.184 do Cdigo Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.

Para o criacionismo, os seres vivos foram criados por uma entidade divina e cada espcie foi gerada j adaptada ao seu ambiente. As espcies no sofreriam mudanas ao longo do tempo (da o termo xismo). Assim, os golnhos atuais teriam as mesmas caractersticas desde o incio da vida. O transformismo admite que as espcies modicam-se ao longo do tempo, ou seja, esto sujeitas ao processo de evoluo biolgica. Segundo essa viso, os golnhos atuais seriam descendentes de mamferos de ambiente terrestre que se modicaram profundamente ao longo de milhes de anos. Os fsseis so restos ou vestgios de seres vivos de pocas remotas. Eles constituem uma das mais importantes evidncias empregadas nos estudos da evoluo e mostram como eram os organismos do passado, o que apia a idia de que a vida sofreu mudanas ao longo do tempo. O estudo dos fsseis constitui a Paleontologia.
Epitacio Pessoa/AE

O francs Jean Baptiste Lamarck foi um dos pioneiros na viso de evoluo biolgica para explicar a adaptao dos seres vivos ao meio ambiente. Em 1809 publicou o livro Filosoa zoolgica, no qual defendia a idia de que a necessidade de adaptao ao ambiente seria responsvel pelas mudanas evolutivas das espcies. Com a necessidade de adaptao, um animal poderia empregar mais intensa e freqentemente uma parte do corpo; essa parte acabaria se desenvolvendo estimulada pelo uso. As regies do corpo com menor atividade acabariam se atroando ou desaparecendo. Isso cou caracterizado no pensamento lamarckista como Lei do uso e desuso. Lamarck tambm considerava que as mudanas ocorridas no organismo (determinadas pelo maior ou menor uso de certas estruturas) poderiam ser transmitidas aos seus descendentes. Essa parte do pensamento lamarckista cou conhecida como Lei da herana dos caracteres adquiridos. Era dessa forma que Lamarck entendia a evoluo das espcies ao longo de vrias geraes. Como seria uma explicao lamarckista para a evoluo dos golnhos? Ancestral adaptado ao meio terrestre Necessidade de ocupar o meio aqutico (busca de alimento, proteo contra predadores) Para ocupar o meio aqutico, era necessrio um esforo para nadar (uso e desuso) Isso teria causado mudanas no corpo do animal (formato hidrodinmico, nadadeiras) As caractersticas adquiridas teriam sido transmitidas para seus descendentes Descendente adaptado ao meio aqutico Um dos pontos mais frgeis da explicao lamarckista est no fato de que caractersticas adquiridas durante a vida no so hereditrias. Na realidade, quando animais se reproduzem sexuadamente, geram gametas, os quais apresentam genes, os verdadeiros responsveis pela herana biolgica.

(A) Mamfero ancestral

(B) Mamfero ancestral

DARWINISMO
Figura 1. Golnhos so adaptados ao meio aqutico. (A) Na viso criacionista os golnhos atuais so descendentes de outros golnhos desde o incio da vida. (B) Na viso evolucionista, os golnhos atuais descendem de mamferos terrestres. Figura 2. O fssil da foto de uma espcie de preguia-gigante, exposto no Museu Nacional, no Rio de Janeiro.

O ingls Charles Darwin publicou em 1859 o livro A origem das espcies, no qual prope outro modelo de processo evolutivo. Darwin, ao

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Outro exemplo elucidativo de darwinismo o das mariposas da Inglaterra. Os bosques ingleses, antes da industrializao, apresentavam troncos de rvores recobertos com liquens de cor clara. Esses bosques apresentavam duas variedades da mariposa pertencente espcie Biston betularia: clara (mais abundante) e escura ou melnica (mais rara). A industrializao ocorrida mais no nal do sculo XIX empregou carvo como combustvel, o que tornou escuros os troncos das rvores dos bosques vizinhos s reas industriais. Nessas condies, a variedade escura de mariposa tornouse mais abundante do que a variedade clara. A presena de pssaros predadores de mariposas completa o quadro: em ambiente claro, a variedade escura torna-se mais visvel para os predadores, que as devoram em maior quantidade, reduzindo seu nmero na populao. Em ambiente escurecido pela poluio as mariposas claras cam mais evidenciadas; seu nmero sofre reduo devido ao mais intensa dos pssaros predadores.
Fotos: Stephen Dalton/Minden Pictures Stock Photos

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LAMARCK E DARWIN
Os dois cientistas compartilham a idia de que os seres vivos evoluem, mas explicam o processo evolutivo de modo diferente.
ANCESTRAL TERRESTRE DO GOLFINHO Lamarck O ambiente impe necessidade de adaptao, desencadeando modicaes evolutivas. Darwin O ambiente atua selecionando as variaes mais adaptativas.

GOLFINHO ATUAL (AQUTICO)

Reproduo proibida. Art.184 do Cdigo Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.

Reproduo proibida. Art.184 do Cdigo Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.

A descrio da adaptao do golfinho ao meio aqutico tambm seria expressa de modo distinto: Para Lamarck: O golnho tem nadadeiras para deslocar-se na gua. Para Darwin: O golnho pode deslocar-se na gua porque tem nadadeiras.

ou, ainda, causar danos (o que mais freqente). As mutaes so submetidas seleo natural e, caso tragam prejuzo ao seu portador, podem ser eliminadas da populao. Mutaes podem ocorrer em clulas somticas ou em clulas germinativas (as que originam gametas). Mutaes herdveis so as que ocorrem em clulas germinativas. Um exemplo clssico de neodarwinismo refere-se ao inseticida DDT, o primeiro a ser empregado em larga escala. O DDT foi muito utilizado para combater insetos transmissores de doenas ou causadores de pragas na agricultura. As aplicaes de DDT em insetos de uma regio surtiam um efeito notvel, reduzindo dramaticamente a sua populao. No entanto, com o tempo, o inseticida acabava perdendo seu efeito, isto , j no determinava a grande reduo do nmero de insetos nocivos como ocorria nas primeiras aplicaes. Como explicar esse fenmeno? Inicialmente havia na populao uma maioria de insetos sensveis ao DDT e uma minoria de insetos resistentes; os resistentes teriam surgido por mutaes aleatrias. Com o uso continuado do inseticida, os sensveis foram eliminados e os resistentes sobreviveram, deixando mais descendentes. Depois de algumas geraes, os insetos resistentes passaram a ser a variedade predominante. Portanto, o inseticida promoveu a seleo dos resistentes. DDT VARIABILIDADE (agente selecionador) Insetos sensveis (maioria) Insetos resistentes (minoria) PREDOMNIO DE INSETOS RESISTENTES (adaptados ao DDT)

(A)

NEODARWINISMO OU TEORIA SINTTICA DA EVOLUO

A explicao darwinista esbarrou em uma grande diculdade: como surge a variao dentro de uma espcie? No caso dos ancestrais dos golnhos, como poderia ocorrer a modicao de patas adaptadas ao meio terrestre em nadadeiras? O prprio Darwin no conseguiu dar uma resposta satisfatria para essas questes. No entanto, no sculo XX, o desenvolvimento da Gentica forneceu elementos que enriqueceram e completaram a teoria evolucionista de Darwin. As variaes so decorrentes de muitos fatores, entre os quais destacam-se a recombinao gentica proporcionada pelo crossing over na meiose e as mutaes. A ampliao do darwinismo pela Gentica constitui o neodarwinismo ou Teoria sinttica da evoluo. Mutaes e recombinao variabilidade seleo natural sobrevivncia e reproduo dos mais adaptados. Mutaes podem ocorrer em todos os seres vivos. No entanto, ocorrem ao acaso (so aleatrias), no sendo possvel prever quais genes sofrero mutaes nem o resultado que ser alcanado. As mutaes podem trazer benefcios ao seu portador, mas tambm podem ser indiferentes

(B)

Caso similar ocorre com bactrias submetidas ao de um antibitico. comum que um antibitico perca sua eccia aps algum tempo de uso no tratamento de uma determinada doena bacteriana. Isso no pode ser explicado pelo fato de as bactrias se acostumarem com o produto ou mesmo adquirirem resistncia ao antibitico. Na realidade, o antibitico seleciona bactrias mutantes resistentes, que sobrevivem, multiplicam-se e passam a predominar na populao.

ESPECIAO
Corresponde ao processo de formao de novas espcies. Espcies diferentes encontram-se em isolamento reprodutivo, ou seja, em condies naturais normalmente no se cruzam; se ocorrer cruzamento, no geram descendentes frteis. Um caso muito conhecido envolve o cruzamento de duas espcies diferentes: a gua com o jumento; o resultado pode ser a formao de um burro (macho) ou uma mula (fmea), que so estreis. Isso signica que gua e jumento esto em isolamento reprodutivo, pois embora se cruzem no produzem descendentes frteis.

Figura 3. O clssico caso das mariposas. A variabilidade representada pelas modalidades clara e escura (melnica). A seleo natural proporcionada pelo ambiente (que inclui os pssaros predadores). (A) Em meio claro, as mariposas claras mostram-se mais adaptadas. (B) Em meio escuro, a variedade escura a mais adaptada.

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gua jumento O rio Congo atualmente intransponvel para essas duas espcies, que se mantm isoladas. No entanto, evidncias geolgicas apontam que esse rio j foi mais estreito, com leito menos profundo e apresentava menor volume de gua. Admite-se que havia uma nica espcie do gnero Pan, cujos membros podiam passar de uma margem do rio para outra. No entanto, o alargamento do rio e seu aprofundamento separaram o grupo em duas populaes, iniciando a formao de duas espcies atuais que apresentavam um ancestral comum. As etapas da formao de novas espcies so: 1. H uma populao pertencente a uma nica espcie. 2. Ocorre a separao do grupo em duas populaes por meio de uma barreira fsica (rio, vale, mar, deserto). As duas populaes cam em isolamento geogrco e no podem se cruzar. 3. Com o tempo, ocorrem mutaes diferentes em cada populao. As mutaes so submetidas seleo natural de cada ambiente. Ao longo do tempo as diferenas podem aumentar. 4. Se o isolamento geogrco for interrompido de alguma forma, as populaes podem se encontrar e h duas possibilidades: Ocorre cruzamento com a formao de descendentes frteis. Isso signica que as duas populaes pertencem mesma espcie, mas podem ser de raas ou subespcies diferentes. No ocorre a formao de descendentes frteis. Isso caracteriza o estado de isolamento reprodutivo e h, portanto, duas espcies diferentes. Segundo dados paleontolgicos e outras informaes, admite-se que o ancestral dos mamferos era um insetvoro de pequeno porte. Ao longo do tempo, pelos mecanismos de especiao, formam-se diferentes espcies de mamferos que passaram a ocupar ambientes diversos, nos quais foram submetidos seleo natural. Embora as espcies atuais de mamferos tenham inmeras diferenas, elas tm em comum alguns atributos, como glndulas mamrias, respirao pulmonar, corao com quatro cavidades e homeotermia.
Morcego Preguia

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vulo

espermatozide

zigoto burro mula

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Para descrever o mecanismo de especiao vamos considerar o caso de duas espcies pertencentes ao mesmo gnero: Pan troglodytes (chimpanz) e Pan paniscus (o chimpanz pigmeu ou bonobo). Em estado selvagem, cada uma dessas espcies vive em uma margem diferente do rio Congo, em orestas densas do Zaire.
(A)
CID

Lobo

Veado Esquilo Chimpanz

Antlope

Ancestral Urso

Castor Leo-marinho Foca

Toupeira

Frans Lanting/Minden Pictures Stock Photos

(B)

Marmota

IRRADIAO E CONVERGNCIA
H dois padres principais de mudanas evolutivas relacionadas com a formao de novas espcies: a irradiao adaptativa e a convergncia adaptativa; em ambos a seleo natural tem papel fundamental.

Baleia

Figura 5. Irradiao adaptativa dos mamferos a partir de um ancestral comum.

Convergncia adaptativa
Na irradiao adaptativa um ancestral comum ocupa diferentes ambientes nos quais atua a seleo natural especca; nesse processo surgem espcies adaptadas a ambientes diferentes e com parentesco evolutivo evidente. O processo de convergncia adaptativa tem um padro oposto. Ocorre, por exemplo, entre um tubaro e um golnho. Esses animais tm ancestrais diferentes que passaram a viver no mesmo ambiente aqutico onde foram (e so) submetidos a critrios semelhantes de seleo natural; essas espcies tornam-se parecidas em muitos aspectos externos, como o formato hidrodinmico e a presena de nadadeiras. Convergncia adaptativa: ancestrais diferentes ocupam o mesmo ambiente e tornam-se semelhantes em aspectos externos.

Irradiao adaptativa
Um ancestral comum deu origem ao chimpanz e ao bonobo. No entanto, uma espcie pode ser o ponto de partida para a formao de inmeras espcies que ocupam ambientes diferentes; o que se denomina irradiao adaptativa. Irradiao adaptativa: um ancestral origina espcies adaptadas a ambientes diferentes.

Figura 4. Duas espcies aparentadas: (A) chimpanz, geralmente maior e com lbios mais finos; formam bandos dominados por machos bastante agressivos. (B) bonobo, apresenta crnio mais gracioso e lbios mais grossos; seu comportamento social mais dcil que o do chimpanz.

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(A)
CID

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(A) (B) (C)

Figura 7. Homologia entre membro superior humano (A) e nadadeira de baleia (B), que anloga nadadeira de peixe (C).

(B)
CID

A seguir so apresentadas as justicativas acerca dessas condies de equilbrio. As mutaes introduzem genes novos e podem trazer vantagens para seus portadores. Insetos mutantes resistentes a determinado inseticida proliferam e predominam quando o meio apresenta o inseticida. No caso, o inseticida atua como elemento selecionador, que favorece a sobrevivncia dos indivduos resistentes. H vrios tipos de seleo sexual. Por exemplo, em pssaros comum que os indivduos portadores de uma plumagem mais vistosa tenham mais chance de se reproduzir, deixando maior nmero de descendentes; esse padro gentico tende, ento, a aumentar na populao. Migraes podem promover a entrada ou sada de indivduos portadores de determinado tipo de alelo, cuja freqncia na populao pode aumentar. A migrao de albinos da populao 1 para a populao 2 reduz a freqncia do alelo a em 1 e eleva em 2.
aa

BASES GENTICAS DA EVOLUO

Em captulos anteriores de Gentica clssica foram analisados heredogramas de grupos familiares e cruzamentos entre indivduos. Agora estudaremos a gentica de populaes como um todo. O conceito de pool gnico fundamental para essa anlise: corresponde totalidade dos alelos de uma populao. Em Gentica clssica, foram apresentados casos de herana com dominncia. Por exemplo, o alelo para pigmentao normal (A) dominante em relao ao alelo que condiciona albinismo (a). Uma indagao freqente : o alelo recessivo a tende a ser eliminado ao longo das geraes? A resposta negativa; apesar de ser recessivo, o alelo a tende a ser mantido nas geraes seguintes, sem afetar a sua porcentagem na totalidade da populao. Mas isso s vlido em certas condies, que mantm o equilbrio gentico das populaes.
Populao 1

Populao 2
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Finalmente, populaes grandes so mais estveis geneticamente do que populaes reduzidas, quando so submetidas a processos casuais. Numa populao hipottica de aves, por exemplo, h indivduos amarelos (10% do total) e indivduos verdes (90% do total). Uma chuva de granizo no seletiva para nenhuma das duas variedades. Uma populao de 100 indivduos deve sofrer maiores alteraes na distribuio de variedade amarela (que pode at ser dizimada) do que uma populao de 100.000 indivduos.
Granizo Granizo

Figura 6. Convergncia adaptativa. notvel a semelhana externa entre (A) tubaro e (B) golnho. Eles esto adaptados ao mesmo ambiente e descendem de ancestrais diferentes.

10 amarelos 90 verdes 100 indivduos

10.000 amarelos 90.000 verdes 100.000 indivduos

HOMOLOGIA E ANALOGIA
Internamente, a nadadeira de uma baleia semelhante ao membro superior do ser humano; externamente, porm, bastante parecida com a nadadeira de um peixe. Homem e baleia tm ancestral comum e esto adaptados a ambientes diferentes; trata-se de irradiao adaptativa. O membro superior humano e a nadadeira de baleia apresentam homologia: tm a mesma estrutura interna e desenvolvem-se a partir da mesma regio embrionria. A existncia de semelhanas anatmicas e embrionrias considerada como uma clssica evidncia de evoluo, assim como o estudo dos fsseis. Baleia e peixe tm ancestrais diferentes e esto adaptados ao mesmo ambiente, caracterizando um caso de convergncia adaptativa. As nadadeiras de baleia e de peixe apresentam analogia, so semelhantes externamente e desempenham a mesma funo, mas sua estrutura interna muito diferente.

Sujeitos a maiores mudanas na freqncia

Tm menor probabilidade de alteraes na freqncia

Equilbrio de Hardy-Weinberg
Em 1908 dois trabalhos independentes um do matemtico ingls G. H. Hardy e outro do mdico alemo W. Weinberg mostraram a condio de equilbrio gentico das populaes. Uma populao mantm-se estvel geneticamente ao longo das geraes se: No apresentar mutaes; No estiver sujeita atuao da seleo natural; Os cruzamentos ocorrerem ao acaso (populao panmtica), sem a existncia de seleo sexual; No tiver migraes; For bastante grande.

Caso a populao apresente variaes nas freqncias de seus alelos componentes, deixa o seu estado de equilbrio e passa para um processo de evoluo. Assim, do ponto de vista gentico, tem-se que: Evoluo corresponde alterao do equilbrio gentico das populaes. Clculo das freqncias gnicas e genotpicas. Considerando os alelos A e a, presentes em uma populao hipottica, a freqncia do alelo A somada freqncia do alelo a corresponde a 100% (ou 1,0). Supondo que o alelo A corresponda a 80% (0,8) do total de genes para o carter considerado, a freqncia de a ser de 20% (ou 0,2). Pode-se representar matematicamente esses dados da seguinte forma: p = freqncia de A (0,8) q = freqncia de a (0,2) Ento, tem-se que: p + q = 1,0 0,8 + 0,2 = 1,0

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Os gentipos possveis nessa populao so AA, Aa e aa. Como ser a freqncia desses gentipos na prxima gerao, se forem mantidas as condies de equilbrio de Hardy-Weinberg? Os cruzamentos ocorridos ao acaso poderiam ser assim representados:
Gametas Gametas A P = 0,8 a q = 0,2

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O ciclo menstrual
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Todos os meses, o tero das mulheres e das demais fmeas de primatas ca pronto para receber lhotes em gestao. Quando a gravidez no se congura, a parede interna do tero, o endomtrio, descama sob a forma de um uxo, chamado uxo menstrual. Esse ciclo se repete em perodos mais ou menos constantes graas a um feedback negativo existente entre a hipse e os ovrios.
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tema

A p = 0,8

AA p p = 0,8 0,8 2 p = 0,64

Aa p q = 0,8 0,2 p q = 0,16

a q = 0,2

Aa p q = 0,8 0,2 p q = 0,16

aa q q = 0,2 0,2 q2 = 0,04

(A) Clitris Lbio maior Hmen Lbio menor nus

Abertura da uretra Abertura da vagina

Assim, as freqncias genotpicas da populao sero: AA

Aa

+ + +

aa = 1

Ovrio

0,64 + 0,32

0,04 = 1

(B)

Tuba uterina tero Bexiga urinria Pbis Clitris

+ 2pq

q =1

A hipse produz dois hormnios que agem sobre os ovrios, as gonadotronas e, em resposta, os ovrios produzem dois hormnios ovarianos. A primeira gonadotrona o Hormnio Folculo Estimulante (FSH), que, como seu nome diz, estimula o desenvolvimento do folculo ovariano, em cujo interior se forma o gameta feminino. O folculo por sua vez produz estrgeno, hormnio ovariano responsvel pelas caractersticas sexuais femininas, como desenvolvimento de mamas, de quadris, formao de plos pubianos, entre outras. Como existe o feedback negativo, um alto nvel de estrgeno inibe a produo e secreo de FSH, o evento que em geral ocorre por volta do 10 dia do ciclo. Com a queda dos nveis de FSH, a hipse comea a secretar a segunda gonadotrona, o Hormnio Luteinizante (LH), responsvel por romper o folculo ovariano e conseqentemente liberar o gameta feminino, na chamada ovulao, o o que torna a mulher frtil por volta do 14 dia do ciclo.
Folculo ovariano Folculo em maturao

ou (p + q)2 = 1 Em resumo, o princpio de Hardy-Weinberg dado pelas expresses p + q = 1. Freqncia de alelos: f(A) + f(a) = 1 Freqncia de gentipos: (p + q) = 1 p2 + 2pq + q2 = 1 f(AA) + f(Aa) + f(aa) = 1
2

Lbio menor Reto Vagina Uretra Lbio maior

(C)

Tuba uterina

Folculo maduro Folculo roto Corpo albicans

Corpo lteo

Ovrio Ligamento prprio Colo Vagina tero Endomtrio

Figura 2. Corte lateral de um ovrio mostra as transformaes por que passa um folculo ovariano ao longo de um ciclo menstrual.

Figura 1. Sistema reprodutor feminino. (A) Vista externa; (B) rgos internos em corte lateral (a bexiga no faz parte do sistema reprodutor) e (C) em viso frontal.

Aps sua ruptura, o folculo ovariano adquire a cor amarela e passa a se chamar corpo lteo, responsvel agora pela produo do segundo hormnio ovariano, chamado de progesterona, que prepara o organismo para a gestao. Junto com

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o estrgeno, a progesterona aumenta o uxo sanguneo na parede interna do tero, o endomtrio, aumentando conseqentemente sua espessura, com o objetivo de receber o vulo j fecundado. A progesterona faz feedback negativo com o LH, diminuindo o nvel deste. Sem LH no existe manuteno do corpo lteo e, em conseqncia, no h secreo de progesterona. Sem progesterona, que responsvel pela manuteno do endomtrio desenvolvido, este descama sob a forma de uxo menstrual, processo que se inicia o por volta do 28 dia do ciclo.
Menstruao LH

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tero. O HCG o hormnio pesquisado no sangue ou na urina para o diagnstico de gravidez. Nos ltimos seis meses de gestao, a progesterona produzida diretamente pela placenta, dispensando assim a manuteno do corpo lteo que ento regride.
2 3 1 Ovrio

Embriologia
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tema

Ovcito II Ovulao

O DESENVOLVIMENTO EMBRIONRIO
O estudo do desenvolvimento embrionrio til na compreenso dos processos que levam formao de um indivduo adulto e contribui para o esclarecimento de relaes evolutivas entre muitos grupos animais.

FSH e LH

FSH

Espermatozide Ovcito II

Do zigoto gstrula
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Estrgeno e progesterona

Progesterona Estrgeno

1 Endomtrio Folculo ovariano

21

28 1

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21

28 1

Figura 3. Durante o ciclo menstrual ocorrem variaes nas concentraes dos hormnios LH, FSH, estrgeno e progesterona e no espessamento do endomtrio.

Figura 4. A fecundao se d na trompa de Falpio, originando o zigoto ou clula-ovo (1), que passa por mitoses consecutivas. No terceiro dia aps a fecundao, o embrio uma massa compacta de clulas (2). No quarto dia, o acmulo de lquido no embrio separa dois grupos de clulas, a camada externa, chamada trofoblasto, e a massa celular interna (3). O embrio chega ao tero entre o quarto e o quinto dia depois da fecundao e implanta-se no endomtrio por volta do stimo dia (4). Essa implantao, chamada nidao, se completa entre o dcimo e o 12o dia, momento em que o embrio comea a produzir e a liberar HCG.

O desenvolvimento se inicia com a fecundao e prossegue com mitoses iniciais (clivagem ou segmentao), gerando duas clulas que formam quatro e assim sucessivamente. Dessa forma, no incio do desenvolvimento embrionrio, a quantidade de clulas dobra a cada ciclo de diviso; no entanto, esse ritmo ser alterado em etapas ulteriores. As primeiras clulas resultantes das clivagens so denominadas blastmeros. Quando constituem uma massa de clulas compactas, o conjunto passa a ser denominado mrula.

Zigoto

Mrula

GRAVIDEZ
Caso ocorra gravidez, o nvel de progesterona deve ser mantido durante nove meses. Nos trs primeiros meses de gestao a progesterona produzida pelo corpo lteo no ovrio. Antes da gestao o corpo lteo era mantido pelo LH; durante a gestao o corpo lteo mantido pelo hormnio Gonadotrona Cornica Humana (HCG), produzido pelo ovo a partir de sua nidicao no

CICLO ANOVULATRIO
Uma forma muito usual de anticoncepo o uso pela mulher de doses combinadas de estrgeno e progesterona, em plulas, injees ou anis vaginais. Assim, ela deixa de produzir FSH e LH, graas ao mecanismo de feedback negativo, e no ovula em seu ciclo. Quando seu corpo deixa de receber o estrgeno e a progesterona, a mulher menstrua normalmente.

Figura 1. Clivagem resultando em blastmeros. A mrula tem o mesmo volume do zigoto, mas sua superfcie aumenta consideravelmente, o que amplia a captao de gs oxignio empregado na respirao do embrio.

As clulas da mrula continuam a se dividir e podem se afastar formando uma cavidade. Isso caracteriza a fase denominada blstula; sua cavidade a blastocele. Em alguns casos, ocorre a entrada de uma faixa de clulas da blstula para a blastocele, num processo de invaginao. Isso gera a gstrula, constituda por duas camadas celulares: o ectoderma (externo) e o endoderma (interno). A cavidade da gstrula o arquntero, que corresponde cavidade digestria primitiva, cuja abertura o blastporo.
Blastocele Arquntero Blastporo

Blstula

Gstrula

Endoderma

Ectoderma

Figura 2. A blstula tpica tem uma camada celular delimitando a blastocele. Um dos plos da blstula sofre invaginao. A gstrula dotada de duas camadas celulares, uma cavidade e uma abertura.

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O blastporo pode originar a boca ou nus. Assim, os animais podem ser divididos, em relao evoluo do blastporo, em dois grupos: Protostmios: o blastporo origina a boca, como nos aneldeos, nos moluscos e nos artrpodes. Deuterostmios: o blastporo origina o nus, como se d em equinodermos e cordados.

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Organognese
A partir da fase de nurula so formados os diversos rgos que constituem um adulto, como se v na tabela a seguir:
ECTODERMA Epiderme Anexos epidrmicos: unhas, plos, penas, glndulas (sudorparas, sebceas, mamrias) Sistema nervoso Revestimento da boca, do nariz e do nus Esmalte dentrio Receptores dos rgos sensoriais ENDODERMA Revestimento do tubo digestrio Fgado e pncreas Revestimento da laringe, da traquia, dos brnquios e dos pulmes Revestimento da bexiga urinria Derme Msculos Sangue Vasos sangneos e corao Rins Testculos, ovrios, tero Ossos, cartilagens e tecidos conjuntivos Dentina MESODERMA

A formao da nurula
A etapa seguinte gstrula a nurula e seu surgimento envolve a formao do tubo neural e do mesoderma. O ectoderma situado na parte dorsal do embrio sofre alteraes que levam formao do tubo nervoso dorsal.
1 Ectoderma Placa neural 2 Sulco neural Crista neural

Reproduo proibida. Art.184 do Cdigo Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.

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3 4 Ectoderma

CLASSIFICAO EMBRIOLGICA
Os animais dotados de cavidade digestria apresentam dois padres de organizao: Animais diblsticos: so constitudos por dois folhetos embrionrios, o ectoderma e o mesoderma, apenas. Esse o padro dos celenterados. Animais triblsticos: possuem os trs folhetos embrionrios, ectoderma, mesoderma e endoderma. Esse padro ocorre dos platelmintos aos cordados. No entanto, o mesoderma no forma celoma nos platelmintos, por isso so denominados acelomados. Os nematdeos so pseudocelomados, pois apresentam uma cavidade parcialmente revestida por mesoderma. Celomados so dotados de cavidade totalmente revestida por mesoderma e compreendem aneldeos, moluscos, artrpodes, equinodermos e cordados.
(B) (A) Ectoderma Mesoderma Ectoderma Mesoderma Endoderma

Tubo neural

Figura 3. O ectoderma dorsal apresenta dobramentos cujas bordas se unem, constituindo o tubo neural.

Ao mesmo tempo que o tubo neural est sendo formado, a parte dorsal do arquntero se expande, formando o mesoderma, composto de duas partes: A notocorda, derivada da poro superior do arquntero; nos vertebrados a notocorda substituda pela coluna vertebral. Bolsas mesodrmicas, oriundas das laterais do arquntero. Cada bolsa apresenta uma cavidade denominada celoma. Celoma uma cavidade inteiramente delimitada por mesoderma.
Tubo neural Notocorda Celoma Mesoderma Ectoderma Figura 4. Nurula a fase em que se originam o tubo neural e o mesoderma. Somitos so unidades segmentares do mesoderma lateral.

Endoderma Platelminto Cavidade digestiva Cavidade digestiva

Pseudoceloma

Nematdeo

(C)

Ectoderma Mesoderma

Endoderma

Endoderma Arquntero Cavidade digestiva Celoma

Aneldeo

Figura 5. Organizao dos triblsticos. (A) Acelomado. (B) Pseudocelomado. (C) Celomado. Nas classicaes atuais os celomados so divididos em protostmios (aneldeos, moluscos e artrpodes) e deuterostmios (equinodermos e cordados).

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ANEXOS EMBRIONRIOS
Em geral, os embries de anfbios desenvolvem-se em meio aqutico. As reservas do ovo suprem suas necessidades iniciais de alimento e a gua circundante fornece gs oxignio e recebe as excretas metablicas, como o gs carbnico e a amnia. Com o tempo, as reservas vo se esgotando: o alantide expande-se com o acmulo de excretas, e ca junto ao crio; esses dois anexos constituem o alantocrio, que participa do transporte de materiais entre casca e embrio: no sentido casca embrio, ocorre a veiculao de gs oxignio do ar e clcio da casca. No sentido embrio casca, transportado o gs carbnico que se difunde para o ar. Com o desenvolvimento embrionrio completado, o indivduo formado rompe a casca (mais frgil pela retirada de clcio) e inicia uma nova etapa de sua vida.
Vilosidade Parede uterina Cordo mnio Embrio Vasos sangneos Sangue materno

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Os mamferos placentrios desenvolvem-se no interior do organismo materno e o embrio obtm nutrientes a partir da placenta. Assim, ca fcil entender que mamferos tenham ovo com pouco vitelo, distribudo homogeneamente pelo citoplasma. Na classicao dos principais tipos de ovos incluem-se os insetos. A fecundao dos insetos interna e o ovo desenvolve-se fora do organismo materno. A maioria dos insetos forma larva antes de atingir a forma adulta; a larva obtm alimento no ambiente. Ovos de insetos apresentam uma razovel quantidade de vitelo.
(A) Figura 7. Os anexos embrionrios de mamferos so os mesmos presentes nos rpteis, mas apresentam algumas adaptaes especcas. O alantide e o saco vitelnico so vazios e tomam parte na formao do cordo umbilical. Parte do crio e parte do endomtrio constituem a placenta.
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Rpteis e aves
O embrio de rpteis e aves desenvolve-se em meio terrestre, envolvido por uma casca calcrea, que porosa e permite a ocorrncia de trocas gasosas com o ambiente. O alimento fornecido pela gema (vitelo) e pela clara, que tambm constitui uma fonte de gua. O embrio de rpteis e aves desenvolve anexos embrionrios, que correspondem a membranas extra-embrionrias, ricas em vasos sanguneos e que auxiliam no desenvolvimento do embrio. Os anexos so: Saco vitelnico: envolve o vitelo e responsvel pela absoro de nutrientes que so enviados ao embrio por meio de vasos sanguneos. Alantide: acumula excretas nitrogenadas (cido rico, de baixa toxicidade). mnio: envolve o embrio e acumula o lquido amnitico, que assegura a proteo contra desidratao e abalos mecnicos. Crio: envolve todos os anexos e proporciona proteo.
O2 CO2 Alantide Membrana corioalantide Casca mnio Embrio Membrana do ovo Cmara area Vitelo Crio Clara Saco vitelino

Mamferos e placenta
O desenvolvimento embrionrio dos mamferos placentrios tem adaptaes fecundao interna e viviparidade. O embrio desenvolve-se no interior da me, obtendo a proteo e outras condies de desenvolvimento. O sangue materno fonte de alimento e gs oxignio; tambm constitui o local para onde so eliminados os resduos metablicos, como o gs carbnico e a uria. Um dos ovrios da fmea adulta libera o ovcito II que passa para a tuba uterina prxima, local onde ocorre a fecundao. O zigoto formado sofre clivagem enquanto impelido em direo ao tero. So sucessivamente formados os blastmeros e a mrula; j no tero, forma-se a blstula, que recebe a denominao de blastocisto, com aproximadamente 64 clulas. A blstula tem uma camada externa de clulas (trofoblasto) e um grupo interno, chamado massa celular interna, que d origem ao organismo do embrio. A massa celular interna um aglomerado de clulas-tronco, com capacidade de originar mais de 200 tipos especializados de clulas que formaro o organismo adulto. A blstula inicia o processo de implantao na camada interna do tero (o endomtrio). A blstula continua seu desenvolvimento. A massa celular interna gera o embrio e 3 anexos (mnio, saco vitelnico e alantide). O trofoblasto origina o crio, que se expande e forma vilosidades, aumentando o contato com o endomtrio; a estrutura discide constituda por trofoblasto e parte do endomtrio constitui a placenta, com cerca de 20 cm de dimetro.

(B)

(C) Ncleo Citoplasma

(D)

Ncleo

P.A. Ncleo P.A.

Ncleo

P.V. OLIGOLCITO

P.V. HETEROLCITO

TELOLCITO

CENTROLCITO

A placenta secreta hormnios e realiza trocas de materiais entre o sangue do lho e o sangue materno, no ocorrendo troca direta de sangue entre me e lho. No sentido me lho, so transferidos gs oxignio e nutrientes; no sentido lho me, passam gs carbnico e uria.

P.A. plo animal P.V. plo vegetativo Figura 8. Principais tipos de ovos. (A) Oligolcito, alcito ou isolcito. Apresenta pequena quantidade de vitelo, com distribuio homognea; ocorre em mamferos placentrios, protocordados e equinodermos. (B) Mediolcito, heterolcito ou telolcito incompleto. Tem quantidade intermediria de vitelo, mais concentrado no plo vegetativo; ocorre em anfbios. (C) Megalcito ou telolcito completo. Tem grande quantidade de vitelo e o ncleo ca em uma pequena poro no plo animal; ocorre em rpteis, aves e mamferos monotremados. (D) Centrolcito. Tem ncleo central envolvido por vitelo; ocorre em insetos e crustceos.

TIPOS DE OVOS
O vulo apresenta em seu citoplasma uma quantidade varivel de reserva, o vitelo ou lcito, constitudo principalmente por lipdios e protenas. A classicao dos ovos baseia-se na quantidade e na distribuio de vitelo, e pode ser mais bem compreendida a partir da evoluo dos vertebrados terrestres: anfbios deram origem aos rpteis; ramos distintos de rpteis evoluram e formaram aves e mamferos. Os anfbios apresentam ovos sem casca e sua fecundao externa. Com o desenvolvimento forma-se uma larva (girino, nos sapos e rs) que busca seu alimento no ambiente. A quantidade de vitelo no reduzida como nos mamferos e nem to elevada como nos rpteis e nas aves. Os rpteis e as aves tm fecundao externa, ovos com casca, desenvolvimento fora do corpo materno; no ocorre formao de larvas. O ovo tem os nutrientes necessrios a todo desenvolvimento, o que signica uma grande quantidade de vitelo.

A quantidade e a distribuio de vitelo interferem no tipo de clivagem, uma vez que o vitelo bastante denso e diculta o processo de diviso celular. Assim, clulas com pouco vitelo dividemse mais rapidamente do que aquelas com grande quantidade desse material. H dois tipos de segmentao: total e parcial. Total ou holoblstica: ocorre em ovos oligolcitos e mediolcitos e caracteriza-se pelo fato de o zigoto dividir-se integralmente, originando dois blastmeros. Os blastmeros dividem-se formando quatro, os quais geram oito clulas. Em ovos oligolcitos, os oito blastmeros tm as mesmas dimenses; trata-se de uma segmentao total e igual. Em ovos mediolcitos, na fase de oito blastmeros distinguem-se quatro deles com menor tamanho (so os micrmeros, com pouco vitelo) e quatro com maior tamanho (so os macrmeros, dotados de mais vitelo). Trata-se de uma segmentao total e desigual.

Figura 6. Os anexos embrionrios asseguram condies adequadas ao desenvolvimento no interior do ovo.

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