BAB II PEMBAHASAN 2.

1 KONSEP KOMUNITAS BIOTIK Secara genetik, individu-individu adalah anggota dari populasi dan secara ekologi individu merupakan anggota dari ekosistem. Ekosistem sebagian besar terdiri dari kumpulan tumbuhan dan hewan yang bersama-sama membentuk masyarakat yang disebut komunitas. Suatu komunitas terdiri dari banyak jenis dengan berbagai macam fluktuasi populasi dan interaksi satu dengan lainnya. Ringkasnya komunitas adalah seluruh populasi yang hidup bersama pada suatu daerah dan organisme yang hidup bersama ini sering disebut juga sebagai komunitas biotik. Komunitas biotik adalah kumpulan populasi populasi apa saja yang hidup dalam daerah atau habitat fisik yang telah ditentukan, hal tersebut merupakan satuan yang diorganisir sedemikian bahwa hal tersebut memiliki sifat sifat tambahan terhadap komponen komponen individu dan fungsi fungsi sebagai suatu unit melalui transformasi transformasi metabolic yang saling komunitas utama adalah

behubungan !"dum,#$%&'. (i dalam "dum !#$%&', juga dijelaskan bahwa ada komunitas utama dan komunitas minor. Komunitas mereka yang cukup besar kelengkapannya dari organisasinya dan relative tidak terganggu atau bergantug dengan komunitas disekitarnya. Sedangkan komunitas minor adalah mereka yang kurang lebih bergantung pada komunitas disekitarnya . Komunitas tidak hanya mempunyai kesatuan fungsional tertentu, melainkan juga mempunyai kesatuan komposisional dimana didalamnya terdapat peluang bahwa jenis tertentu akna hidup berdampingan. )amun demikian, jenis jenis tersebut dapat digantikan dalam waktu dan ruang tertentu, sehingga secara fungsional kemunitas yang serupa dapat memiliki jenis yang berbeda. *empelajari komunitas akan lebih mudah apabila kita sudah mengenal karakteristik dari anggota masing
3

masing individu dalam komunitas. *enurut

EKOLOGI DASAR

(harmawan !+,,-', karakteristik komunitas adalah keanekaragaman spesies atau variasi organisme baik cacah individu maupun jumlah spesies dalam komunitas. )amun demikian tidak semua organisme mempunyai kontribusi yang sama terhadap karakter yang dibentuk. .umlah jenis tidak dapat diartikan sebagai keanekaragaman, karena keanekaragaman tidak hanya mempertimbangkan berapa jumlah spesies penyususn komunitas !kekayaan spesies atau richness', namun cacah individu masing masing spesies dalam unit komunitas !kemerataan atau evenness'. Sehingga keanekaragaman merupakan kombinasi dari kekayaan spesies dan kemerataan spesies. Konsep komunitas penting dalam asas asas pemikiran ekologi sebab menjelaskan bahwa pusparagam organisme yang hidup bersama dalam cara yang beraturan. /idak hanyabegitu saja terbentuk dan tersebar di muka bumi seperti yang bebas tidak tergantung sama lain. Selain itu konsep komunitas juga penting dalam praktek ekologi, sebab apa yang terjadi dengan komunitas akan dialami juga oleh organisme !"dum, #$%&'. (ari konsep komunitas tersebut baik dalam asas asas ekologi maupun praktek ekologi dapat bermanfaat bagi manusia, seperti jika suatu ketika kita ingin mnegendalikan atau ingin memusnahkan suatu organisme, cukup dengan cara mengubah struktur dan fungsional komunitas yang ia tinggali, tanpa harus menyerang atau berhubungan langsung dengan organismenya. 0ara yang paling baik untuk menggambarkan komunitas adalah dengan menberikan contoh contoh dari pengkajian komunitas yang spesifik, satu terutama dibuat dari segi structural atau 1standing crop2 dan yang lainnya dibuat dari segi kepegawaiannya atau metabolism komunitas. 2.2 TINGKAT KEANEKARAGAMAN KOMUNITAS *enurut "dum !#$%&', dari kelompok komponen trofik atau disuatu komunitas secara relative prosentase yang kecil biasanya banyak diwakili oleh jumlah besar individu, biomas besar, produktivitas, atau indikasi dari kepentigan lainnya, dan prosentase besar adalah kelompok yang memiliki persen jarang. Sementara itu, sedikit jenis yang umum atau dominan sebagian besar
4 EKOLOGI DASAR

bertanggung jawab terhadap arus energy didalam tiap kelompok trofik. 3ubungan antara jumlah jenis dan nilai produktivitas,dll dari individu nilai penting seperti jumlah, biomasa, ekosistem individu disebut indeks keanekaragaman jenis.

Keanekaragaman jenis cenderung akan rendah dalam ekosistem

yang secara fisik terkendali dan tinggi dalam ekosistem yang diatur secara biologi. 4ada umunya keanekaragaman naik dengan penurunan dalam nisbah dari perawatan anti thermal terhadap biomasa. 3al ini berhubungan langsung dengan kemantapan, namun belum tentu berapa jauh hubungan ini merupakan sebab akibat.

Gambar. Hubungan umum antara jumlah jen ! "S#$ %an jumlah n% & %u 'er jen ! "N(S# "O%um$ 1)*+#. 3ubunga umum antara jenis dan jumlah jenis dapat digambarkan sebagai kurva cekung atau bergelombang seperti gambar diatas. Sekalipun pola dari sedikit jenis yang umum dengan jumlah individu yang besar diasosiasikan dengan banyak jenis yang langka dengan sedikit individu merupakan sifat struktur komunitas di mana mana, hubungan jumlah jenis secara kuantitatif sangat beragam. 4ada gamabr kurva terlihat bahwa, tekanan akan cenderung meratakan kurva apabila jumlah jenis langka dikurangi, dan konsentrasi dari dominansi dalam sedikit jenis umum bertambah.
5 EKOLOGI DASAR

4endekatan yang digunakan untuk menganalisis keragaman jenis dalam keadaan yang berlainan ada dua cara menurut "dum !#$%&', yaitu yang pertama adalah dengan pembandingan pembandingan yang didasarkan pada bentuk , pola atau persamaan kurva banyaknya jenis, dna yang kedua adalah dengan cara pembandingan yang didasarkan pada indeks keanekaragaman yang merupakan nisbah atau pernyataan matematika dari hubungan jumlah jenis dan factor penting lain seperti jumlah, biomasa, produktivitas,dll. Komponen jenis dapat memberi reaksi secara berbeda beda terhadap factor factor geografi, perkembangan atau fisik. Keanekaragaman yang utama adalah kekayaan spesies atau richness !S', kemerataan atau evenness !E', dan indeks keragaman atau index of diversity !35'. (isamping itu juga parameter yang lain seperti6 kepadatan absolut atau absolute density !K7' dan dominansi spesies atau dominance !0' !"dum, #$$%'. *enurut (harmawan dkk. !+,,-', bahwa keanekaragaman spesies merupakan karakter komunitas yang penting dibicarakan secara mendalam baik secara konsep maupun aplikasinya di lapangan. "dum !#$$%' dan 8achrul !+,,%' mengatakan bahwa keanekaragaman identik dengan kestabilan suatu ekosistem, yaitu jika keanekaragaman suatu ekosistem tinggi, maka kondisi ekosistem tersebut cenderung stabil. Keadaan tersebut akan menyebabkan rantai-rantai makanan yang lebih panjang dan lebih banyak simbiosis !mutualisme, parasitisme, komenslaisme, dll' dan kemungkinan yang lebih besar untuk kendali umpan balik, yang mengurangi goyangan-goyangan dan karenanya lebih meningkatkan kemantapan !(aly 9 Ehrlich dalam Karmana +,#,'. 3al itu dijelaskan pula oleh "dum !#$%&', bahwasannya komunitas didalam lingkungan yang mantap seperti pada hutan tropic, mempunyai keanekaragaman jenis yang lebih tinggi dari pada komunitas komunitas yang dipengaruhi oleh gangguan musiman atau secara periodic oleh manusia atau alam. Sementara produktivitas atau arus energy seluruhnya jelas mempengaruhi keanekaragaman jenis. Komunitas yang sangat produktif dapat memiliki keanekaragamna jenis tinggi

EKOLOGI DASAR

maupun rendah, karena kemantapan seperti telah dijelaskan lebih berhubungan dengan keanekaragaman dari pada dengan produktivitas. 2.+ KONSEP ,OMINANSI ,AN PRE,OMINANSI /idak semua organisme dalam komunitas memiliki kedudukan dan arti yang sama dalam menentukan kondisi alam dari seluruh komunitas. (ari ratusan atau ribuan organisme yang mungkin terdapat dalam komunitas, hanya sebagian yang relative kecil yang umumnya melakukan pengaruh pengendali utama berdasarkan jumlahnya, besarnya, produksi atau kegiatan lainnya. "dum !#$%&' menjelaskan bahwa nilai atau arti nisbi di dalam komunitas tidak dinyatakan oleh hubungan taksonomi, karena organisme pengendali atau penguasa utama sering termasuk kedalam golongan golongan taksonomi yang jauh berbeda yang mempunyai hubungan synergetic dari pada hubungan kompetitif. Klasifikasi primer yang paling wajar dari sudut pandang ini adalah berdasarkan pada tingkat makanan !trofik' atau fungsional lainnya. komunitas yang utama setidaknya memiliki produsen mikrokonsumen. (i dalam golongan produsen, makrokonsumen dan golongan ini, jenis atau golongan jenis dominan ekologi. (erajat

yang sebagian besar mengendalikan arus energy dan kuat sekali mempengaruhi lingkungan dari semua jenis lainnya disebut dominan dimana dominansi dipusatkan dalam satu, beberapa atau banyak jenis dapat dinyatakan dengan indeks dominansi yang menjumlahkan tiap nilai spesies dalam hubungannya terhadap keseluruhan komunitas !"dum, #$%&'. :ntuk mendapatkan gambaran hubungan antara faktor fisika dan kimia dan struktur komunitas organisme tertentu, perlu dilakukan dengan menggunakan analisis regresi. 7nalisa lebih detail dapat dilakukan dengan 1principle components analysis2. (ari gambaran ini diharapkan dapat diungkapkan jenisjenis mikroorganisme yang diduga dapat digunakan sebagai indikator kualitas suatu daerah tertentu serta faktor fisika kimia apa saja yang terutama mempengaruhi keberadaan mikroorganisme tersebut di perairan tersebut. 3ellawel !#$%;'< Rosenberg and =iens !#$%$' dalam Rosenberg dan Resh
7 EKOLOGI DASAR

!#$$&' menyatakan bahwa karakteristik ideal dari jenis organisme indikator atau organisme dominan adalah6 a'. mudah diidentifikasi, b'. tersebar secara kosmopolit, c'. kelimpahan dapat dihitung, d'. >ariabilitas ekologi dan genetik rendah, e'. ukuran tubuh relatif besar, f'. mobilitas terbatas dan masa hidup relatif lama, g'. karakteristik ekologi diketahui dengan baik, dan h'. terintegrasi dengan kondisi lingkungan serta i'. cocok untuk digunakan pada studi laboratorium. Suatu takson dapat dikatakan indikator, jika takson tersebut berstatus ekslusif dengan fekuensi kehadiran minimal -,?, karakteristik dengan frekuensi kehadiran -,?, dan predominan. Suatu takson dikatakan predominan ji-ka kepadatan relatifnya minimal #,?. "leh karena ada prinsip dominan dan predominan ini, maka ada suatu cara dalam penamaan suatu komunitas. (imana penamaan suatu komunitas didasarkan pada hasil dominansi suatu wilayah tertentu, bukan dari hasil predominan.

Gambar 'en-ebaran '.'ula! / '.'ula ! '.h.n / '.h.n %.m nan !e'anjang gra% en h '.te! !. "O%um$ 1)*+#. , hingga #, menggambarkan pengaturan populasi populasi komponen didalam suatu ripe continuum dari komunitas. /iap jenis memperlihatkan bentu penyebaran genta dengan puncak dari abudansi nisbinya pada titik yang berbeda sepanjang gradient.beberapa gradient menunjukkan kisaran toleransi yang lebih besar !derajat dominansi kurang' dari pada jenis lainnya.

EKOLOGI DASAR

2.0 Strat 1 2a! %alam 2.mun ta! Stratifikasi vertikal adalah struktur yang khas pada komunitas biotik. 4erbedaan vertikal terletak pada faktor fisik seperti temperatur, cahaya, oksigen, dsb. 4ada dasarnya tanah atau substrat sering langsung respon terhadap stratifikasi, terutama pada habitat akuatik. (i daratan, tingkatannya berturut-turut pada vegetasi yaitu herba, semak, perdu, pohon, dll. (alam tingkatan luas, yang umumnya terlihat pada pemeriksaan komunitas, populasi spesies itu sendiri biasanya ditemukan menunjukkan lebih banyak atau lebih sedikit pada lapisan yang berbeda. Stratifikasi populasi, bagaimanapun, kurang konstan dan seing menunjukkan perubahan harian maupun musiman< sering digunakan lebih dari satu lapisan komunitas untuk menyelesaikan sejarah hidup suatu spesies. Karena hampir seluruh kehidupan mereka saling berketergantungan. Stratifikasi meningkatkan jumlah relung yang tersedia di daerah permukaan tertentu, sehingga mengurangi kompetisi intraspesifik dan memungkinkan sejumlah besar spesies organisme untuk memanfaatkan secara efektif energi surya yang menimpa wilayah tersebut !"dum, #$%&'. (alam komunitas hutan ada enam atau tujuh strata utama yang ditunjukkan oleh mineral tanah, humus !lapisan hitam', jamur dan sampah, herba, semak, pohon bawah tajuk, dan lapisan atas. Stratifikasi demikian itu tidak terbatas pada tumbuhan yang sessile atau organisme-organisme kecil tetapi khas juga untuk hewan yang lebih besar dan lebih banyak bergerak. (owdy !#$@A' dalam "dum, #$%& mengambil contoh populasi 7rthropoda dari lima strata utama hutan pasang-hickory di *issouri sepanjang tahun. (ia menemukan bahwa +@, jenis serangga, laba-laba, dan *yriapoda, #%# jenis !atau kurang lebih A-?' dikumpulkan dari hanya satu lapisan, &+ dari dua lapisan, #$ dari & lapisan, dan hanya & hingga - jenis telah ditemukan di dalam sebanyak empat atau semua lima dari lapisan-lapisannya itu. 3al itu menunjukkan kesetiaan yang luar biasa pada strata oleh sekelompok organisme yang sangat banyak bergerak. 0ontoh menarik dari stratifikasi populasi dalam air digambarkan oleh penyebaran kedalaman dari tiga jenis ikan di bendunga />7 dalam tengah9 EKOLOGI DASAR

tengah musim panas. Seperti dalam banyak danau-danau di daerah-daerah beriklim sedang, stratifikasi fisik yang jelas berkembang selama musim panas dengan lapisan dari air panas yang kaya akan oksigen terletak di atas lapisan yang lebih dalam dan lebih serta tidak bersirkulasi yang sering kehabisan oksigen. Bkan Cass bermulut lebar merupakan jenis yang paling toleran terhadap temperatur tinggi !seperti dinyatakan juga oleh kenyataan bagwa jenis ini terdapat di alam jauh ke selatan dibandingkan dengan dua jenis lainnya' dan dijumpai dekat permukaan. (ua jenis lainnya berkelompok dalam perairanperairan yang lebih dalam, 1sauger2 memilih perairan yang terdalam !karenanya terdingin' yang masih mengandung suplai oksigen yang cukup. (engan mengukur kedalaman penyebaran oksigen dan temperatur mungkinlah bagi kita untuk meramalkan dimana ikan itu akan dijumpai dalam jumlah yang besar. (i laut, kelompok-kelompok ikan sering berstratifikasi secara menyolok, sedemikian sehingga mereka menciptakan sejumlah kecil 1lapisan-lapisan yang kuat dan utuh2 dan memiliki batas yang tajam !"dum, #$%&'.

10

EKOLOGI DASAR

Gambar. Pen-ebaran Ke%alaman %ar t ga jen ! 2an buruan % t ga ben%ungan T3A %alam 'ertengahan mu! m 'ana!. Kea%aan .2! gen %an tem'eratur -ang menentu2an t ng2at tem'at 'elbaga jen ! 2an ber2el.m'.2 % 'erl hat2an % 2anan ",en%-$ 1)04 %alam O%um$ 1)*+#.

2.4 Pr.!e! Terja% n-a Su2!e! %an ,am'a2n-a %alam Stru2tur K.mun ta! .ika mengamati suatu daerah tertentu yang tadinya kosong tanpa tanaman, dan setelah dalam jangka tertentu akan tumbuh, tumbuh-tumbuhan dapat pula digantikan oleh tumbuh-tumbuhan lain lagi. 4ergantian ini berlangsung secara terus menerus, sampai akhirnya terdapat suatu komunitas yang relatif stabil. 4ergantian antara satu komunitas dengan komunitas lain di suatu habitat tertentu ini disebut suksesi ekologi !Ramli, #$%$'.
11 EKOLOGI DASAR

Suksesi akan terjadi bila terdapat keseimbangan dan bila individu yang mati berada pada satu basis dengan spesies yang muda. 4ada tingkat yang kompleks, model 3orn, menunjukkan komposisi yang tetap yang secara teori terjadi dengan adanya penempatan satu spesies, ataupun dengan spesies lainnya dalam keadaan konstan dalam periode yang telah dilewatinya. Konsep klimaks terjadi dalam periode yang sangat panjang. 8rederic 0liment, telah mempelajarinya adanya suksesi pertama kali bahwa hanya merupakan salah satu kemungkinan saja bila suksesi itu disebabkan oleh iklim. 8aktor ini merupakan titik akhir dari suatu suksesi yang dapat dimulai dari suatu gundukan bukit pasir, atau suatu proses hilangnya lapisan yang tua, atau proses dari suatu kolam menuju suatu klimaks tersterial. *enurut Ramli, #$%$ kepentingan terjadinya suksesi ada empat, yaitu6 #' 4ara ahli ekologi membangun suatu model dalam suatu perubahan komunitas sebagai suatu suksesi yang berlangsung dari 1pioner stage2 ke keadaan klimaks. Satu kecenderungan menunjukkan perubahan tetap dalam macamDjenis dari tumbuh-tumbuhan dan hewan-hewan yang terdapat pada setiap tahapan. +' Kepentingan kedua adalah kenaikan dalam biomassa dari komunitas dan dalam sejumlah materi organik yang dihasilkan. 4ada ekosistem daratan, penurunan the succeptibility menuju gangguan-gangguan tertentu. *ateri organik juga termasuk sejumlah substansi yang larut seperti gula, asam amino, dan persenyawaan lain yang disebut ekstrametabolit. 4ada lautan ekstra metabolit dihasilkan oleh pengurai, bakteria sintesis, dan yang lainnya perubahan dari ekskresi dan sekresi dari tumbuhan dan hewan yang hidup. (i dalam hutan, kebanyakan metabolit dihasilkan dari akar pohon di hutan itu. Ceberapa dari substansi dapat menyediakan makanan bagi Eooplankton atau 7rthropoda tanah. &' Kecenderungan ketiga pada suksesi adalah kecenderungan dari spesies untuk menaikkan penyebarannya. Kenaikan diversitas dari makhluk heterotrof yang terdapat pada tahap akhir dari suksesi dengan tahap permulaannnya. Kenaikan diversitas yang sangat besar dari makhluk autotrof biasanya dicapai lebih cepat

12

EKOLOGI DASAR

dalam suksesi. Kenaikan diversitas spesies sebagai hasil dari kenaikan pada komunitas biomass @' Kecenderungan keempat adalah deals dengan hubungan timbal balik dengan energi. :nsur-unsur organik keseluruhan yang terdapat di dalam jaringan tumbuhan merupakan produksi gross dan bagian ini energi yang dimasukkan akan hilang, pertama pada respirasi tumbuhan dan kemudian pada respirasi hewan. (idapatkan juga hewan-hewan kehilangan lebih banyak energi dari energi yang tersimpan dibandingkan dengan tumbuhan. 3ubungannya dengan suksesi, kehilangan energi dalam komunitas akan relatif rendah karena kebanyakan hewan-hewan memakan tumbuh-tumbuhan. Froos produksi akan lebih besar dari respirasi komunitas !4GR', dan biomassa dari sejumlah materi organik akan terkumpul !accumulate'. Cerdasarkan pernah atau tidaknya komunitas yang menduduki suatu wilayah, suksesi dibagi menjadi menjadi dua, yaitu6 #' Suksesi 4rimer Suksesi primer ialah suksesi yang terjadi pada suatu daerah yang kosong yang belum pernah diduduki oleh oleh tumbuh-tumbuhan !Ramli, #$%$'. *enurut "dum,H suksesi primer ialah proses perkembangan mulai di daerah yang sebelumnya belum pernah diduduki oleh suatu komunitas. *isalnya karena adanya aliran lava di mana kondisi tanah pada saat pertama tidak memungkinkan untuk adanya pertumbuhan bagi tumbuh-tumbuhan. 3al yang sama terjadi pada lingkungan gurun pasir yang sangat gersang. 4engaruh dari temperatur yang tinggi dan kelembaban yang kecil dan sangat miskinnya hara yang terdapat di sana, hanya memungkinkan jenis rumput tertentu yang dapat hidup di situ. Ceberapa jenis hewan seperti singa, dan jenis reptil dan kalajengking dapat hidup pada temperatur yang tinggi dan membuat tempat tinggal pada gurun pasir itu. Komunitas ini merupakan tahap pioner pada habitat ini !Ramli, #$%$'.

13

EKOLOGI DASAR

,ar Shel1.r% "1)1+# %alam O%um$ 1)*+. Se% 2 t jen ! n&ertebrata % %a1tar2an untu2 melu2 !2an '.la umum %ar 'erubahan.

14

EKOLOGI DASAR

4ada tabel di atas, menggambarkan suksesi ekologi primer tumbuhtumbuhan dam komponen-komponen invertebrata tertentu komunitas pada bukit pasir (anau *ichigan. (ahulu danau *ichigan berukuran lebih besar daripada sekarang ini. 4ada saat ini, terdapat bukit-bukit pasir yang usianya masih muda. Karena substrat pasir, suksesi berlangsung lambat dan satu seri komunitas dari berbagai usia dapat dijumpai di sana, tahap-tahap pionir dapat dijumpai di tepi danau dan tahap-tahap yang lebih tua dapat dijumpai jauh dari danau. "lson !#$-%' telah mempelajari kembali perkembangan ekosistem pada bukit-bukit pasir dan memberikan informasi mutakhir mengenai laju-laju dan proses-proses. Karena gangguan berat dari industri, ahli konservasi berusaha keras untuk mengawetkan beberapa bagian dari 1Cukit 4asir Bndian2< masyarakat harus ikut membantu dalam usaha ini karena daerah ini tidak hanya memiliki keindahan alam yang tak ternilai harganya tetapi juga merupakan 1Jaboratorium pendidikan2 alam dalam 1pergaaan visual2 suksesi ekologi. Komunitas-komunitas pionir pada bukit-bukit pasir terdiri dari rumputrumput !Amophila,Agropyron, Calamovilfa', cemara cina, cherry, dan pohon cottonwood, dan binatang seperti kumbang-kumbang harimau, laba-laba penggali, serta belalang-belalang. Komunitas pionir diikuti oleh komunitaskomunitas hutan seperti yang ditunjukkan, masing-masing mempunyai populasipopulasi binatang yang berubah-ubah. =alaupun suksesi ini berawal dari bukit pasir yang sangat kering dan steril, akhirnya perkembangan komunitas itu akan menghasilkan beech-maple, yang basah dan dingin berlainan dengan bukit pasir yang bera. /anah yang dalam kaya akan humus, terdapat cacing tanah dan siput, yang sangat berlainan dengan pasir tempat perkembangannya itu. .adi, tumpukan pasir yang mula-mula relatif tidak dapat dihuni akhirnya sama sekali dapat diubah oleh tindakan suksesi komunitas !"dum, #$%&'. Suksesi pada tahap-tahap dini pada bukit pasir sering terhenti jika angin menimbun pasir di atas tumbuh-tumbuhan dan pasir mulai bergerak dan seluruhnya menutupi vegetasi yang dilewatinya. Bnilah contoh dari gangguang 1allogenik2. *eskipun demikian, akhirnya bukit-bukit pasir itu kembali lagi ke
15 EKOLOGI DASAR

tempat semula dan rumpu-rumput serta pohon pionir dapat tumbuh lagi. (engan menggunakan metode 1carbon dating2 yang modern, "lson !#$-%' memperkirakan bahwa kurang lebih #,,, tahun diperlukan untuk mencapai klimaks hutan pada bukit-bukit pasir (anau *ichigan. (ia juga menunjukkan bahwa hutan beech-maple hanya dapat dicapai pada tempat-tempat yang lembab, dan bahwa hutan pasang mungkin merupakan tahap akhir pada lereng-lereng yang lebih tinggi !"dum, #$%&'. +' Suksesi Sekunder Suksesi sekunder ialah suksesi yang terbentuk dari suatu daerah yang komunitasnya telah dihilangkan baik dengan membabat atau membakar komunitas tumbuh-tumbuhan itu. Suksesi ini dapat pula terjadi pada suatu tempat yang dapat dihuni oleh organisme di mana Eat hara dan kondisi-kondisi yang terdapat di saat tidak menguntungkan bagi organisme tersebut !Ramli, #$%$'. *enurut !"dum, ' suksesi sekunder adalah proses perkembangan komunitas berlangsung di daerah yang pernah diduduki oleh komunitas lain !seperti ladang pertanian yang ditinggalkan atau hutan yang ditebang'. Suksesi tumbuh-tumbuhan sekunder juga sama-sama menakjubkan baik yang berlangsung di padang rumput maupun di hutan-hutan, sekalipun hanya tumbuh-tumbuhan terna yang terlihat. 4ada tahun #$#A ShantE memerikan suksesi yang terjadi di jalan-jalan roda yang tidak terpakai atau yang pernah digunakan oleh tumbuhan pioner dalam usahanya melintasi padang rumput 7merika bagian /engah dan Carat, dan sebenarnya sejak itu telah berulang kali diperikan secara teratur. Sementara jenis-jenis bervariasi secara geografi namun tetap berlaku pola yang sama. 4ola ini meliputi empat tahap berurutan, yaitu6 !#' tahap gulma setahun sampai lima tahun< !+' tahap rumput berumur pendek !&-#, tahun'< !&' tahap rumput tahunan !#, sampai +, tahun' dan !@' tahap rumput klimaks !dicapai dalam +, sampai @, tahun'. .adi, mulai dari tanah bera atau yang dibajak, +, sampai @, tahun yang diperlukan agar alam dapat 1membangun2 padang rumput klimaks, waktunya tergantung pada pengaruh yang membatasi dari kelembaban, penggembalaan, dan sebagainya. Satu seri
16 EKOLOGI DASAR

yahun-tahun kering atau penggembalaan yang berlebih-lebihan menyebabkan suksesi mundur ke arah tahap gulma setahun, berapa jauh kemunduran ini akan berlangsung pada kekerasannya pengaruh tadi !"dum,#$%&'. Cerdasarkan paparan di atas, dinyatakan bahwa suksesi merupakan perubahan komunitas yang terjadi sedikit demi sedikit dalam suatu jangka waktu yang tertentu sampai terjadi suatu komunitas yang berbeda dari semula. (ampak dari proses suksesi yang panjang akan diakhiri dengan suatu struktur komunitas klimaks yang keadaannya mantap dan ditentukan oleh iklim setempat !Ramli, #$%$'. Komunitas yang klimaks, dengan biomassa yang besar, diversitas spesies yang meluas, dan keseimbangan aliran energi adalah lebih baik to cope dengan penekanan dan menyangga lingkungan fisik daripada suatu komunitas yang muda. *eskipun klimaks bukan sebagi produksi seperti tahap seral yang awal, kemampuannya tetap lestari dalam bentukan perubahan lingkungan fisik dapat menjadi tujuan utama dari suksesi ekologi !Ramli, #$%$'. 2.5 K.n!e' 2l ma2! Komunitas yang mantap atau terakhir dalam seri-seri !sere' perkembangan adalah komunitas klimaks< komunitas itu merupakan sistem yang melestarikan diri dalam keseimbangan dengan habitat fisik. 7gaknya, di dalam komunitas klimaks, berbeda dengan komunitas yang berkembang atau pun komunitas yang tidak mantap lainnya, di sana tidak terdapat penimbunan bersih setahun dari bahan organik. Kakni, produksi setahun dan pengeluaran !eLpor'. :ntuk sesuatu daerah dan untuk mudahnya, walaupun agak arbriter sifatnya, membedakan !#' klimaks iklim tunggal, yang dalam keseimbangan dengan iklim umum, dan !+' jumlah yang berbeda-beda dari klimaks edaphik, yang diubah-ubah oleh keadaan substrat setempat. Kang terdahulu merupakan komunitas secara teori ke arah mana semua perkembangan suksesi dalam sesuatu daerah akan menuju< hal itu akan akan terlakasana di mana keadaan-keadaan fisik dari substrat tidak terlalu ekstrem dengan maksud mengubah pengaruh-pengaruh iklim daerah yang umum. Suksesi berakhir dalam suatu klimaks edaphik dimana topografi, tanah, air, atau
17 EKOLOGI DASAR

gangguan-gangguan lainnya adalah sedemikian sehingga klimaks iklim tidak dapat berkembang !"dum, #$%&'. 7nggapan bahwa perkembangan autogenik itu akhirnya menghasilkan komunitas yang mantap umumnya diterima berdasarkan pengamatan dan teori yang kuat. )amun, terdapat dua aliran pendapat mengenai interpretasinya. *enurut gagasan 1monoklimaks2, sesuatu daerah hanya mempunyai satu klimaks yang merupakan tujuan dari semua perkembangan komunitas, bagaimanapun lambatnya. *enurut gagasan 14olyklimaks2, tidaklah wajar untuk menganggap bahwa semua komunitas dalam suatu daerah iklim akan berkhir sama apabila keadaan-keadaan habitat fisiknya sama sekali tidak seragam. .uga tidak bahwa semua habitat mampu dicetak menjadi satu tahap bersama oleh komunitas di dalam waktu yang cukup lama seperti yang diukur dalam arti umur manusia !atau beberapa lipat daripadanya'. Kesepakatan bersama yang baik antara pandangan-pandangan tersebut adalah mengenal satu klimaks iklim secara teoritis dan sejumlah klimaks edaphik, yang tergantung pada keanekaragaman substrat. 7nalisis dari situasi-situasi yang kompleks dipandang dari sudut 1tetap2 dan 1berubah-ubah2 merupakan prosedur yang sehat. .adi, klimaks iklim merupakan tetapan secara teori terhadap mana keadaan-keadaan yang diamati dapat dibandingkan. (erajat penyimpangan, seandainya ada, dari klimaks secara teori dapat diukur dan faktor-faktor yang bertanggung jawab untuk penyimpangan ini dapat diukur apabila sudah terdapat 1tolok ukur2 untuk pembandingan. Satu dari dasar kebenaran yang penting untuk pengawetan daerah-daerah hutan belantara ialah bahwa kita dapat memiliki klimaks alam di setiap daerah geografi yang ada untuk pembandingan dengan bentang darat yang diubah manusia !"dum, #$%&'. Konsep ini dapat digambarkan dengan contoh kasus. Situasi topografi di daerah "ntario selatan dan komunitas biotik yang mantap yang berasosiasi dengan situasi-situasi fisik yang berbeda-beda. 4ada daerah-daerah yang datar atau agak bergelombang di mana tanah cukup sarang tapi lembab, komunitas maple-beech !sugar maple dan beech merupakan tumbuh-tumbuhan yang
18 EKOLOGI DASAR

dominan' dijumpai merupakan tahap akhir dalam suksesi. Karena tipe komunitas ini dijumpai merupakan tahap akhir dalam suksesi. Karena tipe komunitas ini dijumpai berulang-ulang di daerah dengan configurasi dan drainasenya yang sedang, maka komunitas maple-beech ini dinilai sebagai klimaks daerah yang normal !meskipun adanya tindakan komunitas', maka akan terbentuk komunitas akhir yang agak berlainan. *asih lebih besar lagi penyimpangan yang akan kita dapati dari klimaks iklim ini pada lereng yang menghadap ke selatan yang curam di mana iklim mikro lebih panas, atau pada lereng utara dan dalam jurang-jurang yang dalam di mana iklim mikro lebih dingin. Klimaks-klimaks terakhir ini sering menyerupai klimaks iklim yang masing-masing ditemukan jauh lebih ke utara dan ke selatan. .adi, seperti yang diperlihatkan pada gambar, terdapat klimaks iklim di mana iklim stempat dan tanah-tanahnya normal, dan klimaksklimaks edaphik yang berbeda-beda berasosiasi dengan berbagai kombinasi dari iklim dan drainase yang diubah !"dum, #$%&'.

19

EKOLOGI DASAR

Gambar. Kl ma2! 2l m "6l mat 6 6l ma7# %an 2l ma2! e%a'h 2 % Ontar . Selatan "H ll!$ 1)42 %alam O%um$ 1)*+#.

2.8 E2.t.n Secara harfiah kata ekoton diambil dari kata eco (logy) dan tonos dari bahasa Kunani, dengan kata lain ekoton adalah tempat dimana ekologi berada dalam tekanan. *enurut 7rifin et al., +,,; dalam Sartika, +,#& menyatakan bahwa ekoton merupakan Eona transisi antara dua sistem daratan yang berbeda, atau dua sistem akuatik yang berbeda, tetapi dapat pula antara sistem akuatik
20 EKOLOGI DASAR

dengan sistem daratan. Karakteristik Eona transisi tersebut didefinisikan dengan unik oleh skala yang berbeda pada ruang dan waktu juga oleh daya interaksi antara ekosistem yang berdekatan, tetapi ekoton mungkin memberikan komposisi dan karakteristik struktur yang satu denga yang lainnya pada batasan di setiap habitatnya, dengan adanya hal tersebut daerah ini memperoleh faktor fisik yang uni dan memiliki karakteristik biogeochemical !3olland, #$%% dalam Sartika, +,#&'. 4enyebaran nutrisi juga dipengaruhi oleh faktor abiotik dan biotik. 0ontohnya pada Eona transisi yang memiliki keragaman dan karakteristik spatial pada ekoton !seperti daerah dan garis pertahanan' yang menggambarkan perubahan pola kekayaan spesies !3elEer 9 .elinski, #$$$ dalam Sartika, +,#&'. Ekoton merupakan Eona dengan vegetasi yang relatif tinggi dan adanya pergantian antara dua area yang relatif sama. Sebagai batasa ekologi, ekoton akan menengahi aliran energi, nutrisi, dan organisme sepanjang bentang alam, dan selanutnya sangat penting dalam aliran gen, dan komposisi komunitas !8agan, 8ortin, 9 Soykan, +,,& dalam Sartika, +,#&'. Catasan ekologis didefinisikan sebagai area pada suatu lingkungan yang secara relatif tinggi atau adanya gradien pada suatu komunitas !0adenasso et al., +,,& dalam Sartika, +,#&'. :saha untuk mengarakterisasikan batasan ekologis perlu difokuskan pada pengenalan gradien lingkungan dan perubahan yang terlihat pada struktur komunitas atau komposisi dengan konteks sampling yang tersusun secara spatial !=alker et al., +,#& dalam Sartika, +,#&'. *aka dengan adanya hal tersebut, ekoton memiliki keragaman dan kelimpahan spesies yang tinggi. Keragaman dan kelimpahan vegetasi pada ekoton dipengaruhi oleh karakteristik yang bermacam-macam, contohnya6 organisme, sel, dan komponen seluler yang berbeda juga respon terhadap material yang berbeda, atau reaksi dari batasan faktor abiotik !FosE, #$$& dalam Sartika, +,#&'. 4enelitian yang dilakukan oleh Jiberte et al. !+,,A' menyatakan bahwa, ekoton merupkan tempat dengan komposisi komunitas yang berubah secara tiba-tiba, dan terdapat pula keragaman dengan keadaan yang evergreen hingga terdapat bermacam-macam

21

EKOLOGI DASAR

karakteristik komunitas, seperti rumput, semak, dan tumbuhan merambat. 4ada daerah ekoton terdapat spesies dengan konservasi yang tinggi yaitu pada tepi hutan !Fodefroid 9 Koedam, +,,& dalam Sartika, +,#&' sedangkan menurut *arimon et al. !+,,;' dalam Sartika, +,#& pada Eona ekoton terdapat tumbuhan yang dijadikan sebagai spesies indikator. Sebagai contoh di belahan bumi bagian utara terdapat gradien temperatur utara-selatan. 3utan tropis dari garis lintang bagian bawah digantikan oleh hutan subtropis ke arah utara, diikuti oleh hutan gugur temperata, kemudian meningkat ke hutan konifer dan kemudian berganti dnegan tundra. (i antara hutan boreal Kanada dan hutan gugur bagian timur 7merika Serikat terbentang transisi lebar yang berisikan bermacam-macam tumbuhan berdaun lebar dan pohon konifer !daun jarum' di dalam komunitas campuran dan di mana beberapa konifer bersifat guguran.

Gambar. Hutan K.n 1er % 9.na tran! ! % antara hutan b.real Kana%a %an hutan gugur bag an t mur Amer 2a Ser 2at "Sart 2a$ 2:1+#

22

EKOLOGI DASAR