Bragantia, Campinas, v. 70, n. 1, p.

1-12, 2011 1

r
e
a
s

B

s
i
c
a
s

|

R
e
v
i
s

o
Metabolismo de carbono de plantas cultivadas
e o aumento de CO
2
e de O
3
atmosfrico:
situao e previses
Carlos Pimentel (
1
)
(
1
) Departamento de Fitotecnia, Instituto de Agronomia, Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, 23851-970 Seropdica (RJ),
Brazil. E-mail: greenman@amcham.com.br (*)Autor correspondente. Bolsista em Produtividade Cientfca do CNPq.
Recebido: 17/nov./2009; Aceito: 27/mai./2010
Resumo
A atividade de gases da atmosfera, principalmente os Gases de Efeito Estufa (GEE), como o vapor dgua, o gs carbnico,
o metano, os xidos de nitrognio e o oznio, passou a ser objeto de estudos devido ao seu aumento, causando as mudanas
climticas globais, como o aumento da temperatura do ar, secas e outras. Alm do gs carbnico, est havendo aumento
da emisso de Compostos Orgnicos Volteis (COV) na troposfera, alm de xidos de nitrognio, que causam a produo
de oznio txico aos seres vivos. Este, o oznio produzido em baixa altitude reduz a fotossntese e produtividade de culturas
sensveis, como a soja e o algodo, culturas importantes no Brasil. O aumento substancial da concentrao de gs carbnico
na atmosfera, nos prximos anos, provavelmente causar aumento da fotossntese e biomassa em plantas. Esse processo
ocorrer especialmente nas espcies arbreas e gramneas C
3
e menos nas leguminosas e plantas C
4
. Entretanto, este au-
mento ser menor que o previsto por estudos em ambiente controlado, segundo resultados de campo. Alm disso, a maior
concentrao destes GEE na atmosfera causar aumento da temperatura do ar e reduo da disponibilidade de gua no
solo, que podem anular o efeito benfco e fertilizante do gs carbnico, especialmente quando associado ao efeito nocivo
do aumento de oznio na biosfera. Contudo, os estudos tm sido realizados em regies temperadas, e pouco se sabe sobre a
atividade do gs carbnico e oznio, e seus efeitos sobre o metabolismo das plantas cultivadas, em regies tropicais.
Palavras-chave: biomassa, fotossntese, gases de efeito estufa, ecofsiologia de plantas cultivadas.
Carbon metabolism of crops and the increase of atmospheric CO
2
and O
3
:
situation and previsions
Abstract
The activity of atmospheric gases, especially greenhouse gases (GHG), as water vapor, carbonic gas, methane, nitrogen ox-
ides and ozone, became object of studies because of its increase in the atmosphere, causing a rise in air temperature, drought
and others. In addition to carbonic gas, there was an increase in the emission of Volatile Organic Compounds (VOC) in the
troposphere, as well of nitrogen oxides, which generates ozone, toxic to all living beings. The ozone produced at low altitudes
reduces photosynthesis and yield of sensitive species, as soybean and cotton, important Brazilian crops. The prevision of a
substantial increase in atmospheric concentration of carbonic gas during the next years will probably cause an increase in
photosynthesis and biomass of C
3
plants, especially in woody and grasses species, in detriment to leguminous and C
4
plants.
However, this increase can be lower than predicted by studies carried out under controlled conditions, as demonstrated by
feld results. The large concentration of these GHG in the atmosphere will rise the air temperature and will reduce the soil
water content, which can annul the fertilization efect of carbonic gas, potentially extending the harmful efect of the ozone
in the biosphere. The few available studies have been conducted in temperate regions and little is known about the efects of
carbonic gas and ozone on the metabolism of crops in tropical regions.
Key words: biomass, crop physiology, greenhouse gases, photosynthesis.
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C. Pimentel
1.INTRODUO
A atmosfera composta em mais de 98% por nitrognio,
argnio e oxignio moleculares, mas que so gases pouco
reativos, no absorvem radiao solar e, por esse motivo,
no interferem com as discutidas mudanas climticas
globais. Contudo, a atividade e uxos de outros gases de
baixa concentrao na atmosfera (alguns com concentra-
es menores que 1 mol.mol
-1
, como o oznio) absorvem
radiao luminosa afetando o clima global e suas mudan-
as. Estes gases so o vapor dgua, o dixido de carbono
(CO
2
), o oznio (O
3
), o metano (CH
4
), os xidos de enxo-
fre e de nitrognio, o dixido de nitrognio (N
2
O) e os
NO
x
(que so o monxido de nitrognio ou xido ntrico
[NO] e o xido de dinitrognio [NO
2
]). Na mesma cate-
goria, tambm incluem-se os aerosis (partculas maiores
contendo carbono e cloro, bromo ou or, os halocarbo-
nos), que so considerados Gases de Efeito Estufa (GEE).
Por isso, todos esses gases passaram a ser mais estudados a
partir da dcada de 1990 (Biixxax et al., 2007; Fuuiii,
2009). Estes GEE absorvem radiao luminosa, principal-
mente ultravioleta (UV) e infravermelha (IV), aumentan-
do a temperatura do ar, entre outros efeitos. Portanto, o
aquecimento do ar, uma das mudanas climticas globais
j observadas e previstas, causado, em grande parte, pelo
aumento da produo, natural e antropognica, destes
GEE na troposfera (Soioxox et al., 2007). Este aumento
recente dos GEE na atmosfera, para uma escala geolgica,
se iniciou principalmente a partir de 1750 (com a revolu-
o industrial), causando fenmenos como o aquecimento
global, chuvas e secas intensas e a descoberta do buraco na
camada de oznio estratosfrica (Houcurox et al., 2001).
Esta constatao levou proposio pela Organizao das
Naes Unidas (ONU) do protocolo de Kioto, em 1995,
e as discusses sobre o controle das emisses destes GEE,
que perduram sem um consenso (Biixxax et al., 2007).
Alm de serem recentes, estes estudos sobre emisses e
sequestro de GEE esto sendo realizados principalmente em
zona temperada, como comprovam os dados e discusses
apresentados nos relatrios tcnicos de rgos do governo
americano, como os de Saixiixro e Wosi\ (1999) e Biix-
xax et al. (2007), obtidos em (http://www.usgcrp.gov); de
Hocxsrao et al. (2006) em (http://yosemite.epa.gov), e de
Niuxax (2000) em (http://www.nasa.gov); ou de rgos
internacionais vinculados ONU, como os de Houcurox
et al. (2001) e de Soioxox et al. (2007) (http://www.ipcc.
ch); entre outros. Nestes relatrios, faz-se com frequncia
a previso dos efeitos climticos na agricultura, a partir de
dados obtidos em ambientes controlados (mesmo usando as
open top growth chambers), que no devem ser extrapola-
dos para o campo (Pixixrii, 2004). J outros artigos e revi-
ses, como os de Aixswoiru e Rociis (2007), Diixoo\
et al. (2008), Fuuiii (2009), Liaxi\ et al. (2009), Loxc et
al. (2006), entre outros, trazem discusses sobre as diferentes
respostas das plantas cultivadas ao aumento de CO
2
e O
3
,
com base em estudos em campo, mas em zona temperada.
H muito j se sabe que ocorrem diferenas nas respostas aos
estresses ambientais para gentipo, ambiente e suas intera-
es fenotpicas (Pixixrii, 2006).
Os estudos publicados sobre a atividade destes GEE
e efeitos sobre as plantas cultivadas na zona tropical, e no
Brasil (Airaxo et al., 2005; Ciiii et al., 2007; Fiaixsioi,
2008) ainda so poucos e restritos ambientes controlados
(Buinovas et al., 2007; Fuiiax et al., 2007; Goxis et al.,
2005), o que preocupante, sobretudo porque as condi-
es climticas em zona tropical so bastante distintas da
zona temperada. Por exemplo, segundo Niuxax (2000), a
incidncia de radiao UV (com mais energia e mais dano-
so ao DNA que a luz visvel) sobre o equador bem maior
que em latitudes maiores, porque o Sol est mais perpen-
dicular Terra. Assim, a zona tropical recebe mais radiao
solar, especialmente UV, que a zona temperada e, por isso,
o solo tambm reete mais radiao infra-vermelha (IV,
com menos energia que o UV, mas que provoca aqueci-
mento quando absorvida pelos GEE). Esta maior radiao
incidente mais a emitida pela Terra so absorvidas pelos
GEE, cujas concentraes esto aumentando na atmosfe-
ra, e vo aquecer mais ainda a atmosfera na zona tropi-
cal que em zona temperada. Devido ao aumento previsto
no gradiente de calor gerando uxos de ar mais intensos
entre estas regies (Niuxax, 2000), deve ocorrer maior
variabilidade climtica, com maiores amplitudes trmi-
cas, secas mais frequentes ou excessos de chuvas causan-
do maiores redues na produtividade agrcola na zona
tropical (Houcurox et al., 2001; Soioxox et al., 2007).
Outro ponto a ressaltar a necessidade de mais estudos
com as espcies arbreas tropicais. Na oresta amaznica,
tais estudos so praticamente inexistentes (Airaxo et al.,
2005; Fiaixsioi, 2008; Saxai et al., 2004), considerando-
se que a resposta de espcies arbreas (28% de aumento de
biomassa da parte area na mdia dos estudos com espcies
de clima temperado) maior que as anuais (somente 17%
na mdia), e que as orestas representam 50% do carbono
sequestrado na biomassa terrestre (Loxc et al., 2006).
Nesta reviso, os principais resultados existentes
sobre os efeitos de altas concentraes de CO
2
e O
3
no
metabolismo de carbono e produtividade agrcola, obti-
dos em campo em zona temperada, so discutidos. Estes
resultados so comparados aos dados obtidos em ambien-
te controlado e usados em modelos matemticos, para
discusso das previses feitas sobre os efeitos das mudan-
as climticas futuras na agricultura, especialmente para o
clima tropical, no Brasil.
2.BALANO DE ENERGIA E FLUXOS DE CO
2

E O
3
NA ATMOSFERA
O aquecimento da atmosfera, desde a formao da Terra, foi
gradual, com oscilaes causadas principalmente por queda
Bragantia, Campinas, v. 70, n. 1, p.1-12, 2011 3
Plantas cultivadas e o aumento de CO
2
e de O
3
de meteoros, variaes no uxo de radiao solar sobre a Terra
e a atividade vulcnica (Hocxsrao et al., 2006). Sabendo-se
que aproximadamente 70% da superfcie terrestre so cober-
tas por gua, a hidrosfera, considera-se os oceanos como um
vasto reservatrio para as trocas de energia e matria com
a atmosfera (Soioxox et al., 2007). Essas trocas, tanto de
gua por processos fsicos, quanto de CO
2
e O
2
(precursor
do O
3
) por processos biolgicos so maiores do que as trocas
entre a superfcie terrestre e a atmosfera (Houcurox et al.,
2001; Soioxox et al., 2007). A fotossntese e a respirao
mitocondrial do toplancton e algas possuem, por exemplo,
taxa de assimilao de CO
2
(A) superior de rvores, cujo
crescimento bem mais lento (Fearnside, 2008). Assim, as
trocas de energia e gases entre oceanos e atmosfera so as
mais importantes na biosfera.
Energia solar e composio da atmosfera
tropical
Na zona tropical, visto o sol estar mais perpendicular
superfcie terrestre que em zona temperada, h alta inci-
dncia de radiao UV. Por isso, a produo de O
3
na
estratosfera, que depende da absoro de UV pelo O
2
,
maior na zona tropical que na temperada. O O
3
se desloca
em direo aos polos, auxiliado pelo uxo de ar devido
ao gradiente de calor entre estas regies (Niuxax, 2000;
Soioxox et al., 2007). A atmosfera aquece-se mais (pela
maior absoro e menor reexo de energia solar) no
equador, tornando o ar menos denso que ascende e deslo-
ca-se em altitude para os polos, em funo do gradiente de
temperatura. Esse processo provoca, na superfcie terres-
tre, o movimento de ar frio e mais denso dos polos para
o equador, por conveco, formando uma clula de circu-
lao de ar (Fiaixsioi, 2008). Devido rotao da terra
(fora de Coriolis), cada hemisfrio possui trs clulas de
circulao de ar : a clula Hadley, entre o equador e em
torno da latitude de 30, a clula Ferrel, entre as latitudes
prximas de 30 e de 60, e a clula Polar, da latitude em
torno de 60 at os polos. Na clula de circulao Hadley
(da regio tropical), o ar quente e mido, que ascende no
equador, move-se at a latitude em torno de 30, onde j
mais seco e frio, desce at a superfcie e retorna ao equa-
dor, promovendo o movimento de ar frio do sul para o
norte do Brasil (Fiaixsioi, 2008; Niuxax, 2000).
Outros GEE e seus efeitos na atividade do
CO
2
e O
3

Os gases H
2
O, CO
2
, CH
4
, N
2
O e O
3
, considerados GEE,
so de ocorrncia natural, enquanto os GEE halognicos,
contendo or, cloro e bromo, como o CloroFluorCar-
bono (CFC) e o BromoFluorCarbono, so produtos da
atividade industrial, pois diminuem a concentrao de O
3

na estratosfera (Biixxax et al., 2007). O CFC, que era
considerado um gs inerte, absorve UV em altitude e reage
com o O
3
, diminuindo sua concentrao na estratosfera
(Fuuiii, 2009). Da mesma forma, o monxido de carbo-
no (CO), os NO
x
e os compostos orgnicos volteis (COV,
em ingls os VOC) no causam o aquecimento global
diretamente, mas so precursores de O
3
, sendo conside-
rados GEE (Hocxsrao et al., 2006). Segundo Solomon
et al. (2007), naquele ano, a concentrao atmosfrica de
xidos de nitrognio foi de 319 nmol mol
-1
, tendo sido
de 270 nmol mol
-1
no incio da Era Industrial, em 1750
(Biixxax et al., 2007). O aumento na concentrao dos
xidos de nitrognio e de COV na biosfera, que levam
produo de O
3
, devido, primariamente, queima
de combustveis fsseis ou de biomassa, mas tambm de
forma natural, nas queimadas espontneas e pela atividade
biolgica em orestas, solos e na gua (Fuuiii, 2009).
Assim, s no sculo 20, a temperatura mdia do ar
aumentou em 0.6 C, devido emisso antropognica
dos GEE, absorvendo mais radiao e promovendo o
aquecimento da atmosfera. A gerao de GEE devida,
principalmente, atividade industrial, que gera as maiores
quantidades desses gases, em comparao com as ativida-
des de uso da terra como o desorestamento (Saixiixro
e Wosi\,1999; Soioxox et al., 2007). Segundo Biix-
xax et al. (2007), com o aumento atual na concentrao
dos GEE, principalmente do CO
2
, mas tambm do CH
4
,
NO
x
, COV, aerosis (carbono orgnico, nitrato e poeira)
e do O
3
, haver grandes variaes climticas, tais como:
maior ocorrncia de temperaturas extremas, com ondas
de calor e de frio. Alm disso tambm haver mudanas
nos padres das correntes de ar sobre o globo terrestre,
acentuando a seca em algumas regies, principalmente na
zona tropical, mas com precipitaes pesadas em outras
regies (Hocxsrao et al., 2006).
Formao, natural e antropognica, e se-
questro de CO
2

A concentrao de CO
2
na atmosfera foi em torno de 380
L. L
-1
em 2008 e est aumentado aproximadamente 2,6
L L
-1
ano
-1
(Fiaixsioi, 2008). A emisso anual de CO
2

oriundo da atividade industrial e queima de combustveis
fsseis aumentou a mdia de 6,4 Gt de C ano
-1
para 7,2
Gt C ano
-1
em 2000-2005, enquanto a emisso de CO
2
,
associada com as mudanas no uso da terra, foram em
torno de 1,6 Gt C. ano
-1
, na dcada de 1990 (Soioxox
et al., 2007). Somente nos Estados Unidos (EUA), houve
aumento de 20% da emisso de CO
2
, de 1990 a 2005,
devido maior queima de combustveis fsseis e ativida-
de da indstria de cimento e ao. Ademais, cerca de 70 a
75% da energia eltrica nos EUA gerada principalmen-
te pela queima de carvo mineral (Biixxax et al., 2007).
Em 2004, esta gerao de energia eltrica consumiu 34%
Bragantia, Campinas, v. 70, n. 1, p.1-12, 2011 4
C. Pimentel
dos combustveis fsseis e 94% do carvo mineral gerando
40% do CO
2
emitido na atmosfera nos EUA (Hocxsrao
et al., 2006). Saixiixro e Wosi\ (1999) mostram que,
durante a dcada de 1980, houve um aumento de 3,3 0,2
Gt C ano
-1
na atmosfera, e a taxa de emisso de carbono
para a atmosfera, somente devido queima de combus-
tveis fsseis, foi de 5,5 0,5 Gt C ano
1
. Portanto, ca
claro que uma grande frao do carbono emitido no ca
na atmosfera e sequestrada pela biosfera (Soioxox et al.,
2007). Nesta mesma dcada, os oceanos absorveram 2,0
0,8 Gt C ano
1
, e o Atlntico norte e os oceanos Atlntico
e Pacco do sul foram os principais drenos de sequestro de
C nos oceanos, e o oceano Pacco equatorial, a principal
fonte de emisso de C, mas so variveis em funo dos
ciclos do El Nio (Saixiixro e Wosi\, 1999).
A princpio, os oceanos, com seu bombeamento
biolgico maior que a parte terrestre, tm alta capacidade
de absorver o CO
2
antropognico, sendo a biota marinha,
na dcada de 1990, responsvel pelo sequestro de 48% do
CO
2
emitido pela queima de combustveis fsseis. Logo,
os oceanos so os principais ambientes responsveis pelo
sequestro de carbono em curto prazo (Hocxsrao et al.,
2006). A biosfera terrestre de clima temperado absorveu
1,8 1,4 Gt C ano
1
, durante a dcada de 1980, prin-
cipalmente pelas orestas perenes do hemisfrio norte,
situadas na maior rea terrestre do planeta, especica-
mente nos EUA, Rssia e Canad (Saixiixro e Wosi\,
1999). Porm, existem fortes evidncias que grande parte
da absoro de C no hemisfrio norte ocorre, principal-
mente, pela atividade fotossinttica do toplancton e
algas marinhas (mais de 2,5 Gt C ano
1
nos anos 1990),
durante o vero, no oceano Atlntico norte (Soioxox et
al., 2007).
J a perda de carbono da biosfera terrestre decorrente
do desmatamento foi estimada em 1,6 1,0 Gt C ano
1
,
o que bem menor que as estimativas de emisso de C
para a atmosfera devido ao desmatamento, feitas na dca-
da de 70 (Saixiixro e Wosi\, 1999). Hoje, acredita-
se que a biosfera quase neutra no balano de carbono,
devido ao sequestro de C, sobretudo no hemisfrio norte,
pelas orestas de conferas sempre verdes e pelo Atlntico
norte, mas tambm no hemisfrio sul, pelos oceanos Pac-
co e Atlntico sul, assim como pelas orestas tropicais,
apesar de seu crescimento lento (Soioxox et al., 2007).
Contudo, em zona tropical, a estimativa apresentada por
Brennan et al. (2007) que a perda anual de carbono pelo
desmatamento na Amaznia possa ser de 0,1 Gt, corres-
pondendo a 25% a mais do estimado. Segundo Fearnside
(2008), 18% da Amaznia legal j foram desmatadas at
ento, a uma taxa de 10.000 a 20.000 km
-2
ano
-1
, at 1996,
ou seja, 70% da rea desmatada se tornaram pastagens e
apenas 30% foram usadas para agricultura de subsistncia
(Saxai et al., 2004).
Quanto ao sequestro de carbono pelo uso da terra,
Hocxsrao et al. (2006) assinalam que, em zona tropical,
o reorestamento ou pelo menos a paralisao do desma-
tamento podem exercer um efeito de resfriamento da
atmosfera. Esse fato seria decorrente tanto da manuten-
o do carbono na forma orgnica vegetal, reduzindo sua
emisso (Airaxo et al., 2005), quanto da maior conserva-
o da disponibilidade de gua pela oresta, que resfria o
ambiente ao se evaporar. Em relao ao manejo agrcola,
o sistema de plantio direto (SPD) pode reduzir o aqueci-
mento global pelo sequestro de carbono no solo (Ba\ii et
al., 2004; Ciiii et al., 2007), mas esta forma de sequestro
muito pequena, pois as concentraes de matria org-
nica (MO) em solos de clima tropical so muito baixas,
comparadas aos de clima temperado (Pixixrii, 2006).
Contudo, somente dentro de mais de 10 anos para regi-
es midas e mais de 20 anos para regies secas haver
signicativo sequestro de carbono no SPD (SIX et al.,
2004). Esse fato vai ocorrer porque a emisso de N
2
O
pode ser aumentada no incio do uso deste sistema, redu-
zindo o efeito positivo da incorporao de MO, usada
rapidamente por micro-organismos do solo em atividade
praticamente o ano todo (Pixixrii, 2006). Por outro
lado, aps o desorestamento e cultivo subsequente de
arroz de sequeiro, a assimilao fotossinttica de carbono
pelo arroz superior ao da pastagem. Mas com um nico
cultivo de arroz, em setembro, com o solo descoberto no
restante do ano, esta vantagem deixa de existir. Portanto,
a agrosilvicultura, com dois ou trs plantios por ano ou o
plantio de milheto ou sorgo no perodo seco do ano, utili-
zando-se o SPD, entre outras prticas agrcolas, trariam
mais vantagens para o sequestro de carbono na agricultura
que nas pastagens, na regio amaznica.
Deve-se ressaltar que o solo considerado um dos
maiores reservatrios, na biosfera terrestre, para carbono,
na forma de MO (Saixiixro e Wosi\, 1999; Hocxs-
rao et al., 2006; Biixxax et al., 2007). Contudo, como
descrito anteriormente, estas informaes so baseadas
em dados coletados em clima temperado. Neste clima,
a decomposio da MO muito lenta, principalmente
durante o inverno, com o solo congelado junto aos restos
de cultura do ano anterior. Ao contrrio do clima tempe-
rado, no ambiente tropical, as intempries atuam duran-
te todo o ano e os solos so mais pobres em nutrientes
e mais cidos (Pixixrii, 2006). Assim, o sequestro de
carbono em solos tropicais baixo e os seus nveis de MO
so menores ( 0 a 2% na maioria dos solos do cerrado,
por exemplo), quando comparados aos solos de regies
temperadas, como a tundra prxima ao crculo polar rti-
co, com mais de 15% de carbono (Pixixrii, 2006). Por
outro lado, a MO do solo em regies tropicais manti-
da principalmente sob orestas tropicais, mas quando
se muda o uso da terra para a agricultura, mesmo sob o
SPD, ou para a pecuria, os teores de MO no solo so
reduzidos, quando comparados aos teores do solo sob a
oresta (Fiaixsioi, 2008). Diante desses argumentos e
dados cientcos, pode-se descrever que a manuteno
Bragantia, Campinas, v. 70, n. 1, p.1-12, 2011 5
Plantas cultivadas e o aumento de CO
2
e de O
3
das orestas tropicais ou o reorestamento, assim como
uma agricultura sustentvel em reas desmatadas so as
principais formas de manter o estoque de C-orgnico nas
rvores e no solo, para o sequestro de carbono na biosfera
terrestre de regies tropicais (Pixixrii, 2006).
Formao, natural e antropognica do bom
O
3
(camada de O
3
na estratosfera) e do mau
O
3
(formado na troposfera)
Alm dos outros GEE, o O
3
pode ser importante para
a biosfera, pois tanto sua sntese quanto sua degradao
absorvem UV (Sillman, 1999; Fuhrer, 2009). Por esse
motivo, a camada de O
3
na estratosfera forma um escu-
do protetor contra a radiao biologicamente ativa (prin-
cipalmente < 0,30 m), sendo considerado o bom O
3

(Saixiixro e Wosi\, 1999). Assim, a produo de O
2
pelos vegetais, inicialmente nos oceanos, aumentando sua
concentrao na atmosfera, e sua transformao fotoqu-
mica em O
3
na camada de oznio, e vice-versa, permitiu,
nos ltimos 400 milhes de anos de evoluo das plantas,
que estas passassem dos oceanos, protegidos das radiaes
solares pela gua, para a superfcie terrestre, mais hostil
vida (Soioxox et al ., 2007). J na baixa troposfera,
prximo superfcie terrestre, o O
3
chamado de mau
O
3
, pois tem efeitos txicos para os seres vivos (Cuaxii-
ois et al., 1994). O O
3
considerado uma espcie ativa
de oxignio (EAO), visto que seus efeitos nocivos

nos seres
vivos dependem da sua concentrao e do tempo de expo-
sio; para os vegetais, h grande diferena na tolerncia
exposio ao O
3
entre as espcies cultivadas (Siiixax,
1999). A soja e o algodo, importantes culturas brasilei-
ras, alm do trigo, tomate, melo e outros so plantas mais
sensveis exposio ao O
3
(Cuaxiiois et al., 1994). J
o arroz, sorgo, milho, tabaco e batata so de sensibilidade
mdia ao O
3
, enquanto a cevada, ameixa e framboesa so
mais tolerantes ao O
3
(Fuuiii, 2009).
Em altitude, na baixa estratosfera, a chamada cama-
da de oznio, com 90% do O
3
atmosfrico, se localiza
entre 18 e 28 km de altitude (Biixxax et al., 2007). O
O
3
formado a partir de O
2
e O
-2
, absorvendo UV, e a
sua degradao tambm absorve UV e forma novamente
O
2
e O
-2
, completando o ciclo de O
3
/O
2
ou O
x
(forma-
o e degradao fotoqumica do O
3
). Este ciclo do O
x
,
chamado ciclo de Chapman (primeiro autor a prop-lo),
protege a nossa biosfera dos efeitos nocivos da radiao
UV e de outras de menor (raios X e csmicos), que so
absorvidas no ciclo (Niuxax, 2000). A formao foto-
qumica do O
3
, na estratosfera

se inicia quando o oxignio
molecular absorve radiao UV ou com abaixo desta,
dissociando-o em dois tomos de oxignio (O
2
+ ener-
gia [radiao UV ou de menor ] 2 O
-2
). Em segui-
da, o O
3
formado rapidamente, sem requerimento de
energia (O
-2
+ O
2
+ M O
3
+ M), onde M representa
outra molcula neutra da atmosfera, provavelmente o N
2

ou o prprio O
2
, necessria para o balano de energia na
reao (Hocxsrao et al., 2006). Este O
3
produzido pode
ser destrudo em uma reao mais lenta, com um tomo
de oxignio (O
-2
+ O
3
2 O
2
), ou mais rapidamente,
em reao fotoqumica (O
3
+ energia [radiao UV ou
de menor ] O
-2
+ O
2
), a fotlise do O
3
. Esta fotlise
um pouco mais lenta que a reao de sntese do O
3
. O
O
-2
produzido na fotlise do O
3
rapidamente reutiliza-
do para a sntese de O
3
(Fuuiii, 2009; Niuxax, 2000).
Caso haja o CFC na altitude da camada de O
3
, este, ao
absorver UV, libera Cl
-1
, que reage com o O
3
, reduzindo a
concentrao de O
3
(Fuuiii, 2009).
Portanto, o ciclo do O
x
, que ocorre principalmente
na camada de oznio, permite a absoro de praticamente
toda a radiao nociva emitida pelo sol, antes que esta
atinja a superfcie terrestre, e o O
3
produzido no ciclo,
principalmente na zona tropical, dura de minutos a
horas, sendo degradado, fotoquimicamente, vrias vezes
ao longo do dia (Hocxsrao et al., 2006). Esta radiao
UV absorvida pelo ciclo do O
x
na estratosfera, se atingisse
a Terra, no permitiria a existncia da vida terrestre, como
se conhece, pois ela causaria a destruio fotoqumica de
vrias molculas orgnicas, inclusive o DNA (Biixxax
et al., 2007).
J em baixa altitude, na troposfera, atualmente, alm
do aumento da produo de CO
2
, h um aumento na
formao de O
3
, a partir de reaes de GEE (diferentes das
reaes de formao do bom O
3
, em altitude), principal-
mente os xidos de nitrognio (NO
x
) e compostos org-
nicos volteis (COV), como os hidrocarbonetos (R-H) e
outros (Niuxax, 2000). O NO
x
e o COV so gerados
pela queima de combustveis fsseis, por veculos e pela
indstria em grandes metrpoles (Fuuiii, 2009). Porm,
podem tambm ser emitidos pelas orestas (isoprenos e
outros) ou produzidos pela queima de biomassa em regi-
es onde h queimadas, produzindo O
3
na zona rural
(Airaxo et al., 2005; Hocxsrao et al., 2006; Soioxox
et al., 2007).
A formao de O
3
em baixas altitudes vem aumen-
tando, e ocorre somente em presena de luz, dependendo
da concentrao de GEE no ar (NO
x
e COV). A concen-
trao de O
3
na atmosfera poder chegar a valores acima
de 60 nmol.mol
-1
(ppb) at 2050, o que dever causar
redues signicativas na produo das culturas de soja
e algodo (Cuaxiiois et al., 1994) e menos danos nas
culturas do arroz e milho (Fuuiii, 2009). Os gases
poluentes que levam a formao do O
3
em reas urbanas
so produzidos pela queima de combustveis fsseis, mas
as maiores concentraes de O
3
so constatadas nas reas
rurais prximas (raio de 100 a 200 km de distncia) a
estes centros urbanos (Siiixax, 1999). Alm disso, o O
3
tambm produzido em zona rural a partir de reaes dos
NO
x
, associados com os COV produzidos naturalmen-
te pela vegetao ou pela queima de biomassa, natural
Bragantia, Campinas, v. 70, n. 1, p.1-12, 2011 6
C. Pimentel
ou antropognica (Airaxo et al., 2005). Os gases NO
x

e COV podem ser transportados por longas distncias,
dependendo das condies climticas, formando O
3
em
locais distantes da fonte dos seus gases formadores, prin-
cipalmente em dias quentes e ensolarados (Houcurox et
al., 2001; Soioxox et al., 2007).
Nas baixas altitudes da troposfera (em torno de 1 km
de altitude), a fotodissociao do NO
2
a reao inicial
de produo de tomos de oxignio, necessrios para a
formao do O
3
(NO
2
+ energia [radiao UV] NO
+ O
-2
e O
-2
+ O
2
O
3
). O NO pode reagir com o O
3
,
formando novamente o NO
2
(NO + O
3
NO
2
+ O
2
),
consumindo o O
3
formado na fotodissociao do NO
2

(Pauiixc, 1988), porm nas horas do dia com maior inci-
dncia de radiao solar, a formao de O
3
mais rpida
que sua dissociao (Biixxax et al., 2007). Alm disso,
quando o NO oxidado a NO
2
por outros processos
(sem consumo de O
3
), tambm ocorre aumento de O
3

na atmosfera. O NO pode ser foto-oxidado por perxidos
de hidrognio (H
2
O
2
) ou por um composto derivado da
oxidao de COV (R-H + O
2
R-CHO [aldedos ou
cetonas]), produzidos na queima de combustveis fsseis e
de biomassa ou emitidos por orestas (isoprenos e outros
COV), formando NO
2
. Como descrito anteriormente, a
fotlise do NO
2
produz O
-2
, que por sua vez vai formar
O
3
(R-H + NO + O
2
+ energia [radiao UV] R-CHO
+ NO
2,
seguido por NO
2
+ energia [radiao UV] NO
+ O
-2
e O
-2
+ O
2
O
3
) (Siiixax, 1999).
Enquanto a formao de O
3
de baixas altitudes na
zona temperada ocorre principalmente no vero (Fuuiii,
2009), em zona tropical rural, as maiores concentraes
de O
3
ocorrem de agosto a outubro (Airaxo et al., 2005),
na primavera, depois do perodo seco, quando da maior
queima de biomassa, natural e antropognica (Sauvaci et
al., 2006). A concentrao troposfrica de O
3
(o mau O
3
)
na zona tropical devida, segundo Airaxo et al. (2005),
aos seguintes fatores: (a) produo em tempestades, pela
ao de relmpagos (Siiixax, 1999); (b) por conveco
da estratosfera para a superfcie, aos 30 de latitude, pela
clula de circulao Hadley (Niuxax, 2000); (c) por sua
produo na superfcie terrestre; e (d) uso de fertilizan-
tes nitrogenados na agricultura, tanto na frica como na
Amrica do Sul (Sauvaci et al., 2006). A produo de
O
3
na superfcie terrestre dependente das emisses de
NO
x
e COV das orestas, da queima de biomassa e de
combustveis fsseis e de fontes biognicas, como as regi-
es alagadas produzindo CH
4
e outros COVs, alm da
atividade microbiana em solos sem alagamento (Airaxo
et al. 2005; Fuuiii, 2009).
No Brasil, h poucas referncias sobre monitoramen-
to de O
3
(http://www.thesalmons.org/ozone/countries.
html), mas monitoramentos feitos em cidades, como
Natal e Curitiba indicam baixas concentraes de O
3
.
Contudo, Fuiiax et al. (2007) ressaltam que, na cida-
de de So Paulo, j houve mais de 250 episdios, com
concentraes de O
3
superiores a 80 nmol mol
-1
, nos lti-
mos cinco anos, e estas concentraes tendem a persistir e
aumentar nos prximos anos. Estes autores sugerem o uso
de uma cultivar de goiaba, a Paluma, como bioindicador
do efeito do O
3
nos trpicos, por ser bastante sensvel aos
efeitos do O
3
. Buinovas et al. (2006) demonstram que
em uma variedade de soja cultivada na regio amaznica,
a Tracaj, h danos siolgicos, na fase de plntula, sob
concentraes abaixo de 30 nmol mol
-1
de O
3
, ressaltan-
do que na regio amaznica a concentrao mdia de O
3

pode ser de 30 a 40 nmol mol
-1
. H previses de aumento
da concentrao de O
3
em baixa altitude, na Amaznia,
chegando a 60 nmol.mol
-1
em 2030. Airaxo et al. (2005)
assinalam que a concentrao de O
3
na oresta amaznica
passa de 12 nmol mol
-1
no perodo chuvoso, para at 100
nmol mol
-1
no perodo seco das queimadas. Outra refern-
cia sobre monitoramento das concentraes de oznio na
Amaznia em Ji-Paran (10,04
o
Lat; 61,55
o
Long.), com
20 nmol mol
-1
em maro de 1999, e 51 nmol mol
-1
em
agosto de 1999 (http://www.thesalmons.org/ozone/coun-
tries.html). Este ltimo valor j considerado bastante
nocivo (acima de 40 nmol mol
-1
) e reduz a fotossntese de
plantas sensveis, como a soja (Cuaxiiois et al., 1994;
Fuuiii, 2009). No m da poca seca, na Amrica do Sul,
Ruxxii et al. (2007) ressaltam que a concentrao de O
3

chega a 80 nmol mol
-1
na regio do Cerrado, ao nvel da
superfcie terrestre, no perodo da tarde, como consequ-
ncia da queima de biomassa. Segundo estes autores, na
Amaznia h um forte sequestro de O
3
durante a noite,
principalmente por reaes com o NO produzido natu-
ralmente pela oresta, mas que muito menor nas regies
amaznicas transformadas em pastos, onde no h este
sequestro de O
3
. Mais estudos sobre a emisso e sequestro
de GEE na Amaznia so necessrios para se entender os
seus uxos nesta oresta (Ruxxii et al., 2007).
Provavelmente, estas altas concentraes de O
3
no
Brasil, com mais de 50 nmol mol
-1
em agosto, so decor-
rentes do aumento de NO
x
produzido nas queimadas de
vegetao, naturais e induzidas pelo homem, que so mais
frequentes nesta poca mais seca do ano (Sauvaci et al.,
2006). Se estas concentraes persistirem at novembro
podero causar uma reduo signicativa da fotossntese
de culturas semeadas nesta poca (Buinovas et al., 2006).
Seria muito importante para o Brasil, devido ao seu efeito
na soja e no algodo, proceder ao monitoramento mais
frequente da concentrao atmosfrica de O
3
, no cerrado
brasileiro, para se estudar esse fenmeno.
3.METABOLISMO DE CARBONO EM PLAN-
TAS CULTIVADAS SOB ALTA CONCENTRA-
O DE CO
2
E O
3
Ainda so poucos os estudos sobre as respostas no metabo-
lismo de carbono e na produtividade de plantas agrcolas
Bragantia, Campinas, v. 70, n. 1, p.1-12, 2011 7
Plantas cultivadas e o aumento de CO
2
e de O
3
ao aumento da concentrao de CO
2
e O
3
no campo, em
clima tropical, e que so inexistentes no Brasil. impor-
tante salientar que as respostas siolgicas s diferentes
condies ambientais so muito variveis, em funo do
gentipo, ambiente e sua interao fenotpica (Pixixrii,
2004). Alm disso, deve-se ressaltar o chamado efeito ferti-
lizante do CO
2
, que ocorre com o aumento da disponibili-
dade do CO
2
, principalmente em plantas C
3
, visto ser este
um nutriente absorvido pela planta, assim como a gua e
os minerais, causando aumento da Assimilao de CO
2
e
do crescimento vegetal (Loxc et al., 2006). A tcnica da
fertilizao de CO
2
pela irrigao (Goxis et al., 2005) j
muito usada, mas pode ser mais divulgada para a agri-
cultura em ambiente protegido. Um aumento de CO
2
por
curto perodo, quando a demanda por carboidratos alta,
como no incio do desenvolvimento dos rgos de interes-
se econmico, pode incrementar a produo de massa seca
nestes rgos (Pixixrii, 2004). Porm, os efeitos do uso
dessa tcnica devem ser testados para cada cultura e sua
fase de desenvolvimento, objetivo do cultivo e da durao
do tratamento (Loxc et al., 2006).
Segundo Liaxi\ et al. (2009), a concentrao atual
de CO
2
de 384 mol mol
-1
, com um aumento anual de
em torno de 5 mol mol
-1
, podendo atingir em torno de
550 mol mol
-1
, em 2050, e acima de 700 mol mol
-1
,
no m deste sculo (Houcurox et al., 2001; Soioxox
et al., 2007). Porm, alm do efeito do CO
2
, deve-se levar
em conta o aumento de O
3
, que dever reduzir ou anular
o efeito benco do CO
2
(Fuuiii, 2009), alm dos efei-
tos nocivos de secas mais frequentes e altas temperatu-
ras, que devero, em conjunto, reduzir a produtividade
de 10% a 30% nas regies tropicais (Loxc et al., 2006).
Alm disso, o aumento da concentrao de O
3
diminui a
xao biolgica do nitrognio do amendoim, cultivado
no campo, mas o aumento do CO
2
reduz este efeito noci-
vo (Tu et al., 2009).
Metabolismo de carbono em plantas culti-
vadas sob alta concentrao de CO
2
Com base em estudos de plantas cultivadas em campo e
seguindo a previso da concentrao de CO
2
para 2050,
de acordo com Liaxi\ et al. (2009) so seis os principais
efeitos do aumento de CO
2
ambiente no metabolismo
de carbono: (1) incremento da assimilao de CO
2
(A)
e da produo de biomassa; (2) aumento da ecincia de
uso de nitrognio, porque menos Rubisco ser necessria,
consequentemente haver menor produo dessa enzi-
ma; (3) menor condutncia estomtica (g
s
), com maior
ecincia de uso de gua por planta e por rea cultivada;
(4) estmulo da taxa de respirao mitocondrial (R
m
) por
aumento da transcrio e atividade de enzimas envolvidas
na R
m
; (5) ausncia de estmulo direto de A em plantas C
4
,
mas haver estmulo indireto, causado por secas previstas,
pela reduo de g
s
das plantas C
4
nos horrios de maior
demanda evaporativa atmosfrica; (6) o aumento em A e
da produtividade agrcola sero menores que os previstos.
O aumento de A, previsto por experimentos em ambiente
controlado seria de 38%, mas os estudos em campo, com
arroz, trigo e soja, mostram um aumento mdio de apenas
14% em A, de 16% na biomassa e de 13% na produti-
vidade; para a cultura do milho, poder haver um ligeiro
aumento em A, quando sob seca (Loxc et al., 2006).
Na atual concentrao atmosfrica de CO
2
(C
a
), em
torno de 384 mol mol
-1
(Liaxi\ et al., 2009), os valores
de A, nas plantas C
3
, ainda podem ser aumentados, pois A
est na fase limitada pela atividade da Rubisco (Figura 1),
que ainda no est saturada (Pixixrii et al., 2007). Esses
valores podem ser vistos na curva de resposta de A em
funo da concentrao intercelular de CO
2
(C
i
, que para
C
a
de 379 mol mol
-1
, tem valor em torno de 265 mol
mol
-1
, a 25 C quando no h limitao estomtica),
chamada curva A/C
i
(Figura 1). Com estes dados da curva
A/C
i
para a soja, foram calculadas a velocidade mxima
de carboxilao da Rubisco (V
c,max
), que de 95,5 mol
m
-2
s
-1
, a taxa mxima de transporte de eltron nos fotos-
sistemas (J
max
), de 147,6 mol m
-2
s
-1
, e a R
m
de 1,0 mol
m
-2
s
-1
, segundo os modelos propostos por Biixaccui et
al. (2001). Estes modelos so nicos para clculo de vari-
veis de cintica enzimtica da Rubisco in vivo, e da
atividade dos fotossistemas, j que as medidas de ativida-
de bioqumica so feitas in vitro. So embasados apenas
em medidas de trocas gasosas, sem as de uorescncia da
clorola a, sob diferentes concentraes de CO
2
(curvas
A/C
i
), como discutido por Pixixrii et al. (2007).
Portanto, a aclimatao maior C
a
, com o aumento
em A nas plantas C
3
, causada pelo aumento da velo-
cidade de carboxilao da Rubisco (V
c
), que ainda no
atingiu sua V
c,max
(Pixixrii et al., 2007), mas tambm
pela diminuio da velocidade de oxigenao (V
o
) da
Figura 1. Curva A/ C
i
(relao entre a taxa de assimilao de CO
2
,
A, e a concentrao de CO
2
intercelular, C
i
) para a soja, no incio
do enchimento das vagens (segundo os modelos propostos por
Bernacchi et al., 2001).
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600
-5
0
5
10
15
20
25
30
35
40
Fase
limitada
pela
Rubisco
Fase
limitada
pela
RUBP
A

(

m
o
l

m
-
2
s
-
1
)
C
i
( mol mol
-1
)
Bragantia, Campinas, v. 70, n. 1, p.1-12, 2011 8
C. Pimentel
enzima (Biixaccui et al., 2001), pois os substratos CO
2

e O
2
fazem uma inibio competitiva entre si. Porm, o
aumento da temperatura ambiente, causado pelo aumen-
to de CO
2
na atmosfera, vai induzir tambm aumento
de R
m
e V
o
(Pixixrii et al., 2007). Assim, o efeito ben-
co da fertilizao de CO
2
na atmosfera, aumentando
momentaneamente A, poder ser reduzido ou anulado
devido ao aumento da R
m
e da fotorrespirao, causadas
pela alta na temperatura e diminuio do contedo em
gua nos solos (Diixoo\ et al., 2008; Pixixrii, 2004).
Alm disso, o efeito do aumento em C
a
varivel mesmo
entre plantas C
3
. Aixswoiru e Rociis (2007) ressal-
tam que as espcies C
3
arbreas e de gramneas tm maior
potencial de aumento de A e da produtividade, sob alta
concentrao de CO
2
. De fato, nestas plantas, A limita-
da pela atividade da Rubisco, que pode ainda ser aumen-
tada, enquanto nas leguminosas e arbustos C
3
, A limita-
da pela disponibilidade de RubP, dependente da atividade
dos fotossistemas, com menor possibilidade de aumento
(Pixixrii et al., 2007). As plantas C
4
, com a enzima
primria de carboxilao FosfoEnol Piruvato Carboxilase
(PEPCase), com maior anidade pelo substrato CO
2
, est
saturada nas concentraes atuais de CO
2
(384 L L
-1
) e
no apresenta efeito direto do aumento de CO
2
, ao menos
sob falta dgua, pois a menor abertura estomtica, nestas
condies, permite maior economia de gua e aumento
de A (Liaxi\ et al., 2009).
Maior concentrao de CO
2
atmosfrico, por outro
lado, causa aumento da ecincia no uso de gua (EUA) e
de nitrognio (EUN) (Loxc et al., 2006). O aumento da
EUA devido ao aumento da disponibilidade do substra-
to CO
2
e da atividade V
c
, causando diminuio (de 22%
em mdia) da abertura e condutncia estomtica (g
s
), que
por sua vez vai causar reduo na transpirao, aumentan-
do a EUA (Diixoo\ et al., 2008; Liaxi\ et al., 2009).
J para a EUN, com o aumento da V
c
da Rubisco, menos
nitrognio assimilado alocado para a biossntese desta
enzima, podendo haver reduo de at 40% no conte-
do de Rubisco (Diaxi et al., 1997) e os teores de N nas
folhas podero decrescer em 5% (Aixswoiru e Rociis,
2007).
Porm, segundo Liaxi\ et al. (2009), com o aumen-
to de C
a
, durante todo o ciclo da planta, ocorrer aumen-
to da R
m
, devido maior transcrio e atividade de vrias
enzimas da gliclise, do ciclo de Krebs, e da cadeia de
transporte de eltrons mitocondrial. Alm disso, o mesmo
efeito pode ocorrer para enzimas do metabolismo de
amido, causando um maior acmulo de carboidratos
no estruturais (Diaxi et al., 1997), que podem reduzir
o aumento em A (Loxc et al., 2006). Outro resultado
importante para a agricultura brasileira, em especial para
a produo de soja, o estmulo, causado pelo aumento
do CO
2
na atmosfera, no processo de xao biolgica
do N
2
(FBN), como mostrado por Tu et al. (2009) em
amendoim, mas inibido pelo aumento de O
3
.
A maioria dos resultados usados para as previses
atuais, apresentadas nas reunies do International Panel
of Climate Change (IPCC), foram obtidas em ambiente
controlado ou usando sistemas protegidos por paredes de
plstico no campo. Estes sistemas protegidos instalados no
campo so as casas de vegetao com o topo aberto (open
top growth chamber), onde se injeta altas concentraes
de CO
2
por baixo da estufa e que perdido por cima, sem
o teto, mas com as laterais de plstico, mantendo uma
concentrao estvel de CO
2
no interior da casa de vegeta-
o. Porm, a temperatura e o dcit de presso parcial de
vapor dgua (DPV) no interior da estufa so superiores
aos do exterior, e a previso de aumento da produtividade
agrcola, baseada nestes estudos discutvel (Diixoo\ et
al., 2008 Leakey et al., 2009).
Por isso, os estudos no campo, em sistemas abertos
sem proteo de plstico, so mais prximos da realidade,
como feito no sistema FACE (Free Air CO
2
Enriched)
(Loxc et al., 2006). Um sistema FACE tpico, para culti-
vos agrcolas, usa uma rea experimental circular, instalada
no campo da cultura em estudo. No sistema, obtm-se ar
desprovido de CO
2
, por meio de um tratamento qumico
do ar atmosfrico, e aps este tratamento, injeta-se CO
2
ou O
3
, puros ou juntos nas concentraes desejadas, que
so pulverizados em alta velocidade na periferia da rea,
logo acima das plantas, em funo da direo do vento
(http://www.soyface.uiuc.edu). Desta forma, pode-se
avaliar o efeito destes gases sobre as respostas das plantas
no ambiente de cultivo (Long et al., 2006).
No campo experimental do setor de Agronomia da
Universidade de Illinois (E UA) foram instaladas reas
circulares, no chamado sistema SoyFACE, recebendo 380
mol.mol
-1
ou 550 mol.mol
-1
de CO
2
, com e sem O
3
(60
nmol.mol
-1
), com quatro repeties de cada tratamento,
para avaliao do efeito de um dos gases ou de ambos, na
cultura da soja (Figura 2). Pelas mdias das trocas gasosas
e da uorescncia da clorola a ao longo do dia, vericou-
se aumento da atividade fotossinttica, tanto de A quanto
da atividade dos fotossistemas (ETR), com reduo da
g
s
, causada pela alta concentrao de CO
2
no ambiente
(Figura 2). Os resultados mostram que houve diminuio
da V
c,max
e da J
max
, com o aumento de CO
2
, mas que no
interferiu com o aumento em A, conforme salientado por
Aixswoiru e Rociis (2007). Quando a maior concen-
trao de CO
2
foi avaliada concomitantemente maior
concentrao de O
3
, esse aumento de A no ocorreu, devi-
do ao efeito nocivo do O
3
. Os menores valores de A e os
maiores de g
s
(baixa fotossntese e alta transpirao) foram
obtidos em atmosfera normal de CO
2
(nveis atuais), sob
alta concentrao de O
3
, demonstrando o quanto noci-
vo o efeito do O
3
sobre a fotossntese da soja.
Foram tambm realizadas medidas de trocas gasosas
e de uorescncia da clorola a durante o dia no sistema
CornFACE (Figura 3), ainda na Universidade de Illinois
(EUA), mas sem o tratamento com O
3
. Este experimento
Bragantia, Campinas, v. 70, n. 1, p.1-12, 2011 9
Plantas cultivadas e o aumento de CO
2
e de O
3
Figura 2. Respostas fotossintticas, ao longo do dia, no incio do enchimento das vagens da soja, cultivada em campo, sob concentrao
atual de CO
2
(n), de 380 mol mol
-1
, e previstas para CO
2
e para O
3
, em 2050 (550 mol mol
-1
de CO
2
[]e 60 nmol mol
-1
de O
3
[-
CO
2
atual e O
3
previsto; - CO
2
e O
3
previstos]). DFFF, densidade de uxo de ftons fotossintticos (a); A, taxa de assimilao de CO
2
(b), g
s
, condutncia estomtica (c); ETR, taxa de transporte de eltrons nos fotossistemas (d).
Hora do dia
6 8 10 12 14 16 18 20
0,0
0,2
0,4
0,6
0
400
800
1200
1600
Hora do dia
6 8 10 12 14 16 18 20
0
40
80
120
160
-5
g
s
(
m
o
l

m
-
2
s
-
1
)
D
F
F
F

(

m
o
l

m
-
2
s
-
1
)
0
5
10
15
20
25
30
35
A

(

m
o
l

C
O

2

m
-
2
s
-
1
)
E
T
R

(

m
o
l

m
-
2
s
-
1
)
(a) (b)
(c) (d)
Figura 3. Respostas fotossintticas, ao longo do dia, no incio do enchimento dos gros de milho, cultivado em campo, sob concentrao
de CO
2
atual (- 380 mol.mol
-1
de CO
2
) e prevista para 2050 (- 550 mol.mol
-1
de CO
2
). A, taxa de assimilao de CO
2
(a), g
s
,
condutncia estomtica (b); ETR, taxa de transporte de eltrons nos fotossistemas (c); NQP, coeciente de extino no fotossinttico
(d).
Hora do dia
8 10 12 14 16 18
0,0
0,4
0,8
1,2
Hora do dia
8 10 12 14 16 18
0
45
90
135
0
10
20
30
40
0,2
0,4
0,6
0,0
(a)
(b)
(c) (d)
E
T
R

(

m
o
l

m
-
2
s
-
1
)
A

(

m
o
l

C
O
2

m
-
2
s
-
1
)
g
s

(
m
o
l


m
-
2
s
-
1
)
N
P
Q
Bragantia, Campinas, v. 70, n. 1, p.1-12, 2011 10
C. Pimentel
foi realizado somente com a concentrao atual [380
mol mol
-1
] e alta de CO
2
[550 mol mol
-1
]), visto que
o milho mais tolerante ao O
3
que a soja (Cuaxiiois
et al., 1994; Fuuiii, 2009). Nestes estudos no houve
aumento siginicativo de A no milho, porm houve redu-
o em g
s
(Figura 3), o que promoveu maior economia de
gua. Em outros anos de medidas no sistema CornFACE,
quando ocorreram temperaturas mais altas e dcit de
gua, houve aumento de A, o que no ocorreu em 2004
(Figura 3), pois este foi um ano com poucos estresses
(Loxc et al., 2006).
Metabolismo de carbono em plantas culti-
vadas sob alta concentrao de O
3
O O
3
atualmente considerado um dos GEE oxidantes
de maior efeito nocivo sobre as plantas (Fuuiii, 2009).
Mesmo sob baixas concentraes, o O
3
pode causar efei-
tos sobre o metabolismo e o crescimento vegetal de plan-
tas sensveis, sem sintomas visveis e, sob altas concentra-
es, os sintomas caractersticos so manchas marrons ou
esbranquiadas sobre as folhas. Estes primeiros sintomas
do efeito do O
3
ocorrem entre as nervuras na face supe-
rior de folhas mais velhas e de meia idade (Cuaxiiois
et al., 1994), surgindo pontuaes e manchas clorticas,
avanando para colorao marrom avermelhada e necrose
(Siiixax, 1999). Provavelmente, o principal efeito do O
3

ocorre nas membranas celulares, diminuindo sua seletivi-
dade e atividade, pela peroxidao de lipdeos e oxidao
do triptofano e da cistena nas protenas membranares,
acelerando a senescncia foliar, podendo levar morte do
tecido foliar (Diixoo\ et al., 2008). Tudo isso reduz, por
exemplo, a atividade dos fotossistemas devido ao aumento
da produo de EAOs. Segundo Fuuiii (2009), algumas
espcies vegetais, como espinafre, feijo, e trevo so mais
sensveis, enquanto abbora e alface so mais tolerantes.
Ainda segundo estes autores, em uma planta muito sens-
vel, como a cultivar Bel-W3 de tabaco, podem ocorrer
injrias visveis, aps apenas uma hora sob concentrao
de 40 nmol.mol
-1
de O
3
, mas nas plantas tolerantes, estes
efeitos s aparecem aps vrias horas sob concentrao de
O
3
de 100 nmol mol
-1
. Em plantas sensveis, a exposio
concentrao de O
3
de 50 nmol mol
-1
, durante algu-
mas semanas, j afeta o crescimento vegetal. Fuiiax et al.
(2007) sugerem o uso de uma cultivar de goiaba, a Palu-
ma, como bioindicador do efeito do O
3
nos trpicos, por
ser uma planta bastante sensvel aos efeitos do O
3
, apre-
sentando rapidamente os sintomas assinalados acima.
Contudo, as altas concentraes de CO
2
diminuem
o efeito nocivo do O
3
(Figura 2), pois induzem o fecha-
mento estomtico, diminuindo a entrada e o efeito do
O
3
no meslo foliar (Diixoo\ et al., 2008). Plantas
com maior controle da abertura estomtica, presena de
tricomas na folha, cutcula espessa, e outras caractersticas
xeromrcas, reduzem a entrada do O
3
no meslo foliar
e so mais tolerantes aos seus efeitos (Fuuiii, 2009).
Atualmente, na regio tropical, a concentrao de O
3
na
biosfera pode chegar a valores acima de 60 nmol.mol
-1

(Buinovas et al., 2006; Fuiiax et al., 2007), o que causa
redues na fotossntese (Loxc et al., 2006), para culturas
sensveis, como soja e algodo (Fuuiii, 2009), que so
importantes para o Brasil.
4.CONSIDERAES FINAIS
Atualmente, com a maior ao antropognica sobre o
ambiente natural, menor disponibilidade de gua e outros
nutrientes, altas temperaturas, excesso de chuvas e secas
nas regies tropicais, poder haver redues de at 30%
da produtividade agrcola, mesmo com o aumento de C
a

e seu efeito fertilizante (Loxc et al., 2006). Tambm h
que se considerar o efeito nocivo do O
3
sobre as espcies
vegetais (Airaxo et al., 2005). J em clima temperado, h
previso de aumento da produtividade agrcola com maior
C
a
prevista, com boa disponibilidade de gua e, sobretu-
do, nutrientes (Liaxi\ et al., 2009). Contudo, a fertiliza-
o de CO
2
no ar ou na irrigao (Goxis et al., 2005),
pode trazer aumentos maiores de produo em condies
controladas, para alguns casos, e deve ser mais estudada
e divulgada para a agricultura em ambiente protegido.
Segundo Aixswoiru e Rociis (2007), at 2050 dever
haver reduo de 20% na produtividade da soja devido
ao aumento de O
3
acima de 60 nmol.mol
-1
, que ocorrer
tambm em clima tropical (Fiaixsioi, 2008).
Portanto, para a agricultura brasileira, a avaliao dos
efeitos do CO
2
em conjunto com o O
3
na cultura da soja
e no processo de xao biolgica do nitrognio, assim
como para outras culturas, como a cotonicultura, seria de
grande importncia para a produo agrcola brasileira do
futuro.
AGRADECIMENTOS
Aos Dr. Carl J. Bernacchi e Prof. Steve Long, da Universi-
dade de Illinois, EUA, pela colaborao e permisso para
apresentar os dados coletados em meu estgio naquela
instituio, em 2004, assim como ao Conselho Nacional
de Pesquisa (CNPq) pelo auxlio viagem a e atual bolsa de
pesquisador.
REFERNCIAS
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2
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