UNIVERSIDAD NACIONAL JORGE BASADREA GROHMANN FACULTAD DE CIENCIAS ESCUELA DE BIOLOGA MICROBIOLOGA

SEMINARIO:

BACTERIAS FOTOTRFICAS ANOXIGNICAS

CURSO: BACTERIOLOGIA ALUMNO: GANDHY REINIERO PORTUGAL ZEGARRA CDIGO: 2009-34017 AO: 4TO

TACNA PER 2013

BACTERIAS FOTOTRFICAS ANOXIGNICAS

NDICE CONTENIDO - INTRODUCCIN - CAPTULO I. ACTIVIDAD MICROBIANA. - CAPTULO II. FOTOTROFOS: FOTOSNTESIS ANOXIGNICA: Pgina 4 5 5

- CAPTULO III. GENERALIDADES DE LA FILOGENIA DE 7 BACTERIAS B) PHYLLUM PROTEOBACTERIAS: 8 10

C) PHYLLUM: BACTERIAS VERDES DEL AZUFRE D) BACTERIAS VERDES NO DEL AZUFRE: - CAPTULO IV. SISTEME DE VIDA FOTOTRFICO

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- CAPTULO V. FUNCIN DE LA CLOROFILA Y DE LA 16 BACTERIOCLOROFILA EN LA FOTOSNTESIS. - CAPTULO VI. FOTOSNTESIS ANOXIGNICA - CAPTULO VII. GENTICA DE LA 20 FOTOSNTESIS 23

BACTERIANA - CAPTULO VIII. AUTOTROFIA EN BACTERIAS ROJAS: 24

DONADORAS DA ELECTRONES Y TRANSPORTE INVERSO DE ELECTRONES - CAPTULO IX. COMPARACIN DEL TRANSPORTE 25

FOTOSINTTICO DE ELECTRONES Y LA SNTESIS DE PODER REDUCTOR EN OTROS FOTOTROFOS

ANOXIGNICOS - BIBLIOGRAFIA 26

INTRODUCCIN

En la fotosntesis anoxignica los organismos fotoauttrofos anoxignicos convierten la energa de la luz en energa qumica necesaria para el crecimiento; sin embargo, y al contrario que las

plantas, algas y cianobacterias, en este proceso de transformacin de la energa no se produce oxgeno (O2) Otra diferencia y es por que ello los se le

llama fotosntesis anoxignica.

fottrofos

anoxignicos contienen un tipo de clorofila, bacterioclorofila, diferente a la clorofila de las plantas.

La fotosntesis anoxignica tambin representa otro proceso de produccin primaria exclusivo de procariotas. En este proceso se substituye el agua como donante de electrones por compuestos inorgnicos sulfurados reducidos (sulfuro de hidrgeno, tiosulfato o azufre elemental), hidrgeno gaseoso (H2), hierro (Fe++) o por un compuesto orgnico. En adicin se emplea un solo fotosistema para las reacciones de fotofosforilacin cclica y no-cclica. Los pigmentos que permiten la captura y transformacin de la energa radiante a energa qumica se conocen como bacterioclorofilas. Estos pigmentos presentan substituyentes en varias posiciones del anillo de porfirina que los llevan a diferenciarse de las molculas de clorofila que encontramos en los fototrofos oxgenicos.

CAPTULO I. ACTIVIDAD MICROBIANA. La conversin de energa radiante a energa qumica atrapada en los enlaces qumicos de molculas orgnicas es la esencia de la productividad primaria generada por fotgrafos. Se puede definir la productividad primaria como la cantidad de carbono inorgnico (c) convertido a materia orgnica por organismos autotrficos (ej. gramos de carbono) o como la cantidad de energa transformada por los productores primarios para producir materia orgnica nueva (ej. kilocaras). En ambos casos los valores de productividad se calculan para un rea o volumen determinado, por un intervalo de tiempo determinado. En el primer caso podemos expresar la productividad primaria en trminos de gramos de carbono fijado/m2/ao. En el segundo caso una expresin apropiada sera kilocaloras/m2/ao. Es importante reconocer la diferencia que existe entre los trminos productividad primaria y cosecha en pie ("standing crop"). Este ltimo alude exclusivamente a la biomasa (gramos de materia orgnica seca) contenida en una comunidad o grupo de seres vivientes en un momento dado. La biomasa puede ser convertida a gramos de carbono multiplicando por un factor de conversin apropiado (ver un ejemplo en la unidad biomasa fototrofos). Como veremos a continuacin, en nuestro planeta existen varios mecanismos para llevar a cabo la reduccin de CO2 a materia orgnica, pero solo tocaremos el correspondiente a nuestro tema. CAPTULO II. FOTOTROFOS: FOTOSNTESIS ANOXIGNICA: La fotosntesis anoxignica tambin representa otro proceso de produccin primaria exclusivo de procariotas. En este proceso se substituye el agua como donante de electrones por compuestos inorgnicos sulfurados reducidos (sulfuro de hidrgeno, tiosulfato o azufre elemental), hidrgeno gaseoso (H2), hierro (Fe++) o por un compuesto orgnico. En adicin se emplea un solo fotosistema para las reacciones de fotofosforilacin cclica y

no-cclica. Los pigmentos que permiten la captura y transformacin de la energa radiante a energa qumica se conocen como bacterioclorofilas. Estos pigmentos presentan substituyentes en varias posiciones del anillo de porfirina que los llevan a diferenciarse de las molculas de clorofila que encontramos en los fototrofos oxgenicos. Dichas modificaciones se traducen en cambios significativos en el espectro de absorcin. La mayora de las bacterias fototrofas anoxignicas pertenecen al grupo de las bacterias prpuras y las bacterias verdes. Estas bacterias slo pueden fotosintetizar bajo condiciones anaerbicas, dado que el oxgeno (O2) reprime la sntesis de sus pigmentos fotosintticos. Podemos encontrar estas bacterias usualmente en estratos profundas de lagos estratificados. Existe otro grupo de fototrofos anoxignicos que necesitan de oxgeno para vivir, aun cuando no lo producen. Estos fototrofos procariotas de origen marino han sido ubicados mayormente en el gnero Erythrobacter, aunque un nmero reducido de especmenes ha sido ubicado dentro del gnero Pseudomonas. La contribucin de la fotosntesis anoxignica a la productividad primaria de algunos cuerpos acuticos es significativa. En el caso del Mar Negro, el cuerpo de aguas anxicas saladas ms grande del mundo, dicha contribucin pudiera ser actualmente superior a la contribucin de la fotosntesis oxignica, segn lo sugieren datos de la abundancia, composicin y distribucin de pigmentos en dicho cuerpo de agua. Por otro lado, estudios realizados por Parkin y Brock (1980) en seis lagos de Wisconsin revelan que la contribucin de fototrofos anoxignicos a la productividad primaria diaria total vari entre 0.26% y 6.3%. Estos investigadores concluyeron que la variabilidad en la contribucin de los fototrofos anoxignicos a la productividad primaria est determinada mayormente por las diferencias en la intensidad de la energa radiante y en menor grado por las concentraciones de sulfuros en la columna de agua. Es conveniente sealar que aun cuando los productores primarios de mayor abundancia y biomasa en nuestro planeta son los fototrofos oxignicos, algunos de ellos son capaces de llevar a cabo fotosntesis anoxignica.

Algunas algas y cianobacterias (ej. Oscillatoria sp.) son capaces de utilizar H2 H2S respectivamente, para reducir CO2. Esta variacin se produce cuando se generan condiciones anxicas en el ambiente y se encuentran disponibles H2 H2S. En este patrn metablico anoxignico se emplea nicamente el fotosistema-I. Ignorar este fenmeno nos puede llevar a subestimar la productividad primaria en ambientes anxicos, cuando utilizamos la produccin de O2 como indicador de la productividad primaria. PRODUCTIVIDAD PRIMARIA: INDICADOR DE ESTATUS NUTRICIONAL: Los estimados de productividad primaria pueden ser utilizados como indicadores del estatus nutricional de cuerpos de agua naturales. Esta clasificacin es vlida para lagos autotrficos, aquellos donde la materia orgnica producida proviene mayormente de la actividad fotosinttica y no de materia orgnica importada. Es necesario tomar en consideracin algunas excepciones a esta clasificacin, particularmente en reas desrticas, donde la radiacin solar es intensa, la temporada de crecimiento o cosecha es larga y los nutrientes estn concentrados. A menudo en estas reas se registran valores de productividad que sobrepasan los lmites aqu sealados para aguas contaminadas (ej. salitrales, lagos de soda). CAPTULO III. GENERALIDADES DE LA FILOGENIA DE BACTERIAS Al menos se conocen 17 linajes principales (Phyla) de Bacteria que derivan del estudio de cultivo de laboratorio, y otros muchos han sido identificados al secuenciar genes de rRNA de Bacteria en hbita naturales. Con respecto a bacterias fototrofas anoxignicas se considera a los Thermosulfobacterium, Thermotoga y la bacteria verde no del asufre (grupo Chloroflexus) tambien contiene especies termoflicas. Otras bacterias del rubro fototrficas son Grampositivas identificadas por su relacin de GC en las basesde sus ADNs. El grupo Proteobacteria, es un grupo ms grande y ms diverso fisiologicamente de todo Bacteria. Las Proteobacterias contienen 5 grupos con varios gneros cada uno designados por las letras griegas alfa, beta,

gamma, delta y epsilon. Filogenticamente solo nos importa las que presentan un carcter fototrofo anoxignicos.

A) PHYLLUM PROTEOBACTERIAS: Son un lije principal bacteriano que comprende un gran nmero de bacterias y cocos Gram negativos., que presentan una gran diversidad metablica y representan la mayora de las bacterias con importancia clnica, industrial o agrcola. La descripcin a continuacin tocar a las proteobacterias fototrficas: Bacterias rojas. Bacterias rojas fototrficas: Gnero clave: Chromatium Rhodobacter Rhodospirillum Ectothirhodospira

Las bacterias rojas fototrficas llevan a cabo la fotosntesis no oxignica; a diferencia de las cianobacterias el oxgeno (O2) no est implicado. Las bacterias rojas contienen pigmentos de clorofila llamados bacterioclorofla y adems, una variedad de pigmentos carotenoicos. En conjunto, estos pigmentos dan a estas bacterias rojas sus espectaculares colores, generalmente rojos, prpura o marrn. Estas bacterias son un grupo morfolgicamente diverso y su taxonoma ha implicado diversas lneas filogenticas, morfolgicas y fisiolgicas. Las bacterias rojas forman sistemas fotosintticos membranosos

intracelulares que contienen los pingmentos fotosintticos. Estas membranas pueden poseer varias morfologas pero en todos los casos se generan por invaginacin de la membrana citoplasmtica, lo que les permite incrementar el contenido especfico de los pigmentos y as utilizar mejor la luz disponible. Cuando crecen con alta disponibilidad de luz poseen pocas membranas, pero

cuando escasea la luz, las clulas estn llenas de formaciones membranosas y fotopigmentos.

1) BACTERIAS ROJAS DEL AZUFRE:

Las bacterias rojas que utilizan sulfuro de hidrgeno (H2S) como un donador de electrones para la reduccin fotosinttica del C02, se las conoce como bacterias rojas del azufre. El sulfuro es oxidado a sufre elemental (S0) que es almacenado como granulo dentro de las clulas; ms tarde el azufre desaparece a medida que se oxida a sulfato. Muchas de estas bacterias rojas tambin pueden reducir otros compuestos azufrados como donadores de electrones fotosintticos tales como el tiosulfato, siendo se un compuesto clave para cultivar estos microorganismos en el laboratorio. Actualmente, se incluyen en el grupo gamma de Proteobacteria. Las bacterias rojas del azufre se encuentran habitualmente en zonas anxicas de lagos bien iluminados y otro hbitat acuticos donde el H2S se acumula. Tambin en los manantiales sulfurosos en los que el H2S de origen biolgico o geoqumico puede disparar el rpido crecimiento de este tipo de bacterias rojas del azufre. Los lagos son favorables para el crecimiento de las bacterias rojas del azufre se denominan lagos meromcticos

(permanentemente estratificados). Los lagos meromcticos se estratifican porque poseen aguas ms densa en el fondo (normalmente salina) y en menos densa (normalmente agua dulce) cerca de la superficie. Si existe suficiente sulfato para que sea reducido, el sulfuro originado en los sedimentos difunde hacia arriba, hacia las capas anxicas de las aguas y all las bacterias rojas del azufre crecen masivamente, por lo general, asociadas con las bacterias fototrficas verdes del azufre.

El gnero Ectothiorhodospira y halorhodospira tienen un inters especial porque, a diferencia de otras bacterias rojas del azufre, estos organismos oxidan H2S y producen S0 fuera de la clula y tambin porque algunas de sus especies son halfilas extremas, encontrndose entre las ms halfilos del mundo procaritico. Estos organismos se encuentran tpicamente en ambientes marinos, lagos salados, lagos bicarbonatados y salinas.

2) BACTERIAS ROJAS NO DEL AZUFRE

Estas bacterias se denominan no del azufre porque inicialmente se pensaba que eran incapaces de usar sulfuros como donadores de electrones para la reduccin del C02 hasta material celular. Sin embargo, el sulfuro si puede ser utilizado por la mayora de las especies, aunque los niveles de este compuesto que pueden utilizar las bacterias rojas del azufre son txicos para la mayora de las bacterias rojas no del azufre. Algunas de las bacterias rojas no del azufre tambin pueden crecer anaerbicamente en la oscuridad utilizando la fermentacin o la respiracin anaerbica, y la mayora puede crecer anaerbicamente en la oscuridad por respiracin. Estas bacterias son de nutricin muy diversa y pueden utilizar como fuente de carbono sustancias diversas. La mayora pueden crecer tambin

fotoautotroficamente con (CO2 + H2) o (CO2 + bajos niveles de H2S). El enriquecimiento y aislamiento de las bacterias rojas no del azufre son fciles, utilizando un medio de sale minerales suplementado con un cido orgnico como fuente de carbono. Tales tipos de medios, inoculados con lodo, agua de un lago o de una alcantarilla, se incuban anaerbicamente con luz e invariablemente favorecen el crecimiento de bacterias rojas no del azufre. Los medios de enriquecimiento puede hacerse an ms selectivos omitiendo fuentes de nitrgeno de tipo orgnico (como por ejemplo el extracto de levadura de nitrgeno N2); prcticamente todas las bacterias rojas no del azufre pueden fijar N2 y crecer en estas condiciones ms que otros posibles competidores.

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La diversidad morfolgica de las bacterias rojas no del azufre es tpicamente la de las bacterias rojas del azufre, siendo, por tanto, un grupo heterogneo en este sentido. Todas las bacterias rojas no del azufre que se han aislado hasta la fecha son invariablemente Proteobacterias alfa o beta.

B) PHYLLUM: BACTERIAS VERDES DEL AZUFRE B.1) CHLOROBIUM Y OTRAS BACERIAS VERDES DEL AZUFRE: Gnero clave: Chlorobium Prosthechochloris Chlorochoromatium Las bacterias verdes del azufre constituyen un grupo filogentico distintivo inmviles anoxignico y anaerbios estrictos. Es un grupo morfolgicamente variado e incluye desde bacilos cortos hasta muy largos. Como las bacterias rojas utilizan H2S como donador de electrones oxidando primero hasta S 0 y despus hasta S04-2. Pero al contrario que en ellas, el azufre que pueda originarse, permanece en el exterior de la clula. La mayora de las especies pueden tambin asimilar un puado de compuestos orgnicos en presencia de luz. La autotrofa sin embargo, no depende de las reacciones del ciclo de Calvin como en el caso de las bacterias rojas sino del ciclo reverso del cido ctrico, una forma nica de metabolismo entre los seres fototrficos. Pigmentos y ecologa: Las bacterioclorofilas que se encuentran en las bacterias verdes del azufre incluyen la bacterioclorofila a o bien la c, d o e. Estas ltimas funcionan como recolectores de luz y se depositan en estructuras tpicas conocidas como clorosomas. Los clorosomas son cuerpos oblongos con membrana sin estrucutura de unidad de membrana y se encuentran unidas a la membrana citoplasmtica en la periferia de las clulas. Estudios sobre transferencia de

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energa en estas bacterias han demostrado que la luz absorbida por las bacterioclorofilas c, d o e en el clorosoma es embocada hacia la bacterioclorofilas a que se encuentra en la membrana citoplasmtica, que es donde ocurre la sntesis real de ATP. Se conocen tanto especies verdes como marrones. Como en el caso de las bacterias rojas del azufre, las verdes viven en ambiente acucolas anaerobios con abundante H2S (en general, son ms tolerantes al sulfidrico que las rojas). Debido a que el clorosoma es muy eficiente como recolector de luz, se requiere muy poca luz para soportar la funcin fotosinttica en estas bacterias y normalmente se encuentran a mayores profundidades que el resto de los organismos fotosintticos. Una especie del gnero Cholorobium, C. tepidum es termofilo y forma matas muy densas en manantiales azufrados de agua caliente. Su genoma de 2.1 megabases ya se ha secuencia completamente y de hecho ha sido el primer genoma de un fottrofo anoxignico; tambin es importante por ser transformable y presentar una conjugacin definida.

Los consorcios de bacterias verdes del azufre: Ciertas bacterias verdes del azufre pueden formar asociaciones estrechas con bacterias quimiorganotrofos en las que ambos se benefician, tales asociaciones se denominan consorcios. El componente fototrfico se denomina epibionte y aparece fsicamente unido al componente no fototrfico, aunque el mecanismo de unin no est claro. El termino Chlorocromatium aggregatum; se ha utilizado para decribir uno de estos consorcios; este trmino sin embargo no tiene implicaciones taxonmicas porque se refiere a dos organismos ms que a uno solo. El consorcio C. aggregatum es de color verde porque el epibionte es una bacteria verde asufrada que contiene bactericlorofila c o d y carotenoides de color verde y que rodean una clula no fotosinttica. Una estructura similar conocida como Pelochromatium roseum es de color pardo. En otros

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consorcios el epibionte tiene forma de media luna por lo que es razonable asumir que en la naturaleza puede existir una gran variedad de consorcios. Algunos han sido crecidos en el laboratorio. Por trmino medio el consorcio C. aggregatum contiene 12 epibiontes por clula central mientras que el P. roseum contiene alrededor de 20. Existe evidencias slidas para pensar que los epibiontes son de hecho bacterias verde de azufre; estas evidencias incluyen el que sus cromosomas procarioticos son bien visible en cortes finos. Por otra parte, el tratamiento del consorcio con un oligonucletido fluorescente especfico para el 16S rRNA de bacterias verdes del azufre induce especficamente fluorescencia en el epibionte y no en la clula central. Los estudios de laboratorio han demostrado tambin que ambas clulas tambin que ambas clulas se dividen en sincrona, lo que sugiere una forma de intercomunicacin entre ambas. La razn de por qu se forman estas asociaciones no est claro; los estudios combinados de laboratorio y de campo sugieren que los epibiontes en estos consorciones se han adaptado a bajo rgimen de luz y sulfbrico y que la funcin de la clula central es movilizar al epibionte en la columna de agua buscando las condiciones ptimas para la fotosntesis.

C) BACTERIAS VERDES NO DEL AZUFRE: Gneros clave Chloroflexus Thermomicrobium Este phylum de bacterias es filogenticamente diferente y contiene unos pocos gneros, siendo Chloroflexus el mejor conocido. Thermomicrobium es un miembro quimiorganotrfico del grupo y es aerobio estricto por lo que solo se lo nombrar en este prrafo para solo ataar a el gnero de importancia por su carcter fototrfico anoxignico que es Chloroflexus. Chloroflexus.

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Chloroflexus y la mayor parte de bacterias verdes no del azufre son procariotas filamentosas que forman matas espesas en manantiales termales de tipo neutro. Organismos semejantes a Chloroflexus tambin se aslan en ambientes marinos no termales. Aunque son anoxifototrofos, es en realidad un fototrofo hibrido, en el sentido de que la fotosntesis recuerda a la de bacterias rojas del azufre y verdes del azufre. Como estas ltimas Chloroflexus contiene bacterioclorofila c y clorosomas. Sin embargo, la bacterioclorfila a, localizada en la membrana citoplasmtica dela clula de Chlorflexus, se organiza formando un centro de reaccin fotoqumica semejante al que se encuentra en las bacterias verdes del azufre es estructuramente muy diferente. Se ha propuesto que el Chlorflexus actual puede ser un vestigio de una forma de vida fototrfica ancestral, que quiz evolucion con un centro de reaccin fotoquimmico primario y ms tarde recibo de forma colateral genes cromosomales de fotosntesis, en una evolucin secundaria. Fisiolgicamente, Chloroflexus se parece a las bacterias rojas del azufre en el sentido de que la fotoautotrofia puede apoyarse en (H2S + CO2) o (H2 + CO2). Sin embargo, en Chloroflexus, el fototropismo es idneo con compuestos orgnicos como fuente de carbono (fotoheterotrofia). Tambien crece bien en la oscuridad como un quimiorganotrofo por respiracin aerbica. Interesantemente y esto debera ser tenido en cuenta bajo un prisma de posicin evolutiva que localiza a Chloroflexus como el fototrofo anoxignico ms antiguo, la autotrofia en este microorganismo tiene lugar por incorporacin de CO2 a travs del ciclo del hidroxipropionato que es exclusivo de este microorganismo. CAPTULO IV. SISTEME DE VIDA FOTOTRFICO La fototrofa, utilizacin de la luz como fuente de energa, est ampliamente distribuida en el mundo microbiano. Uno de los procesos biolgicos ms importantes den la tierra es este. Los organismos que realizan la fotosntesis se llaman fototrofos. La mayor parte de los organismos fototrofos son tambin

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auttrofos, es decir capaces de crecer con CO2 como nica fuente de carbono. La energa de luz se usa entonces en la reduccin del CO2 a compuestos orgnicos. Hay tambin algunos fototrofos que utilizan la luz como fuente de energa, pero que usan carbono orgnico como fuente de carbono; representan un estilo de vida denominado fotoheterotrofa. La capacidad de realizar fotosntesis depende de la presencia de pigmentos fotosensibles, la clorofila, que se encuentran en las plantas, algas y algunas bacterias. La luz llega a los organismos fototrficos en unidades concretas de energa llamadas cuantos. La absorcin de cuantos de luz por la clorofila inicia el proceso de conversin de energa por fotosntesis. REACCIONES DE LA FASE LUMINOSA Y DE LA FASE OSCURA Se puede considerar que el crecimiento de un fotoautotrodo se caracteriza por dos tipos de reacciones: las reacciones de la fase luminosa, por las que la energa de la luz se conserva como energa qumica y las reacciones de la fase oscura, en las que esa energa qumica se usa para recudir el CO2 a compuestos orgnicos. En el crecimiento autotrfico la energa se produce en forma de trifosfato de adenosina (ATP), mientras que los electrones para la reduccin de CO2 proceden del NADH o del NADPH*. Estos ltimos son producidos por la reduccin de NAD+ o NADP+ mediante electrones que se originan en una variedad de donadores. Las reacciones de la fase luminosa, por tanto conservan una parte de la energa contenida en la luz en forma qumica, ATP, que las clulas utilizan. Para impulsar las reacciones autotrficas, algunas bacterias fototrficas obtienen poder reductor de los donadores de electrones de su ambiente, generalmente fuentes de azufre reducido (H2S, S0, S2O32-) o H2. Por el contrario, las plantas verdes, las algas y las cianobacterias usan H20, por si mismo un donador de electrones dbil, como fuente de poder reductor para reducir NADP+ A NADPH, produciendo oxgeno molecular, O2, como subproducto (fotosntesis oxignica). En otras bacterias fototrficas, donde no

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hay produccin de 02, el proceso se denomina fotosntesis anoxignica. Veremos mas adelante que en tanto que la produccin de NADH a partir de sustancias como el H2S por los fototrofos oxignicos si lo es; en consecuencia, estos organismos necesitan luz tanto para obtener poder reductor como para la conservacin de energa.

CAPTULO

V.

FUNCIN

DE

LA

CLOROFILA

DE

LA

BACTERIOCLOROFILA EN LA FOTOSNTESIS. La fotosntesis solo se produce en organismos que producen algn tipo de clorofila. La clorofila es una porfirina, como los citocromos, pero a diferencia de estos, las clorofilas contienen un tomo de magnesio, en vez de un atomo de hierro, en el centro del anillo de porfirina. La clorofila tambin contiene radicales especficos unidos al anillo de porfirina, as como una molcula de alcohol de cadena lateral hidrofbica. Esa cadena laterla permite la asociacin de las membranas fotosintticas. La estructura de la clorofila a, que es la clorofila principal de las plantas superiores, la mayor parte de lasalgas y cianobacterias. La clorofila a es de color verde porque absorbe con preferencia la luz roja y azul y transmite la luz verde. Las propiedades de un pigmento se expresan por su espectro de absorcin, que indica el grado en el que el pigmento absorbe luz de diferentes longitudes de onda. El espectro de absorcin de clulas que contiene clorofila a muestran una fuerte absorcin de la luz roja (absorcin mxima a 430 nm) Existen varias clorofilas distintas que se distinguen por sus fierente espectros de absorcin. La clorofila b, por ejemplo, tiene una absorcin mxima a 660 nm, en vez de a 680 nm. Muchas plantas tiene ms de una clorofila, pero las mapas comunes son al a y b. Entre los procariotas m las cianobacterias tiene clorofila a, pero los fototrofos anoxgnicos, como las bacterias rojas y las

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verdes, pueden tener diversas bacterioclorofilas. La bacterioclorofila a, presente en la mayora de bacterias rojas, tiene su mximo de absorcin etre 800 y 925 nm, dependiendo de la especie. Diferentes especies presentan distintas protenas asociadas a pigmentos y a la absorcin mxima de la bacterioclorofila a de pende hasta cierto punto de la naturaleza de esas protenas y de la forma en que se ordenan en fotocomplejos. Otras bacterioclorofilas, presentes en diversas lneas filogenticas, absorben en otras regiones del espectro visible e infrarrojo. Una razn por la que existen varios tipos de clorofilas es para el mejor uso de la energa del espectro electromagntico. Solo la energa de luz que se absorbe puede usarse para producir energa; al tener diferentes pigmentos, dos microorganismos no relacionados pueden coexistir en un mismo hbitat, donde cada uno usa longitud de onda que el otro no utiliza. Por tanto, la diversidad en la pigmentacin tiene significado ecolgico. MEMBRANA SINTTICAS Y CLOROPLASTOS: Los pigmentos cloroflicos y todos los dems componentes del aparato captador de luz se encuentran en el interior de la clula, dentro de sistemas de membrana especiales, las membranas fotosintticas. Su localizacin en la clula es diferente en los microorganismos procariotas y en los eucariotas. En los eucariotas, la fotosntesis est asociada con orgnulos intracelulares especiales, los cloroplastos. Los pigmentos cloroflicos se fijan a estructuras membranosas lamelares del cloroplasto. Estos sistemas membranosos se denominan tilacoides. Los tilacoides apiladas forman los grana. Los tilacoides se disponen de tal modo que el cloroplasto queda dividido en dos regiones, la matriz que los rodea y el espacio interior dentro de las capas de tilacoides (Figura 17.5b). Esta disposicin permite el desarrollo de un gradiente electroq9umico de protones con energa de la luz que puede usarse para sintetizar ATP. No existen cloroplastos en los procariotas y los pigmentos fotosintticos estn integrados en sistemas de membrana internos que se forman por invaginacin de la membrana citoplasmatica (bacterias rojas) por la membrana citoplasmtica misma

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(heliobacterias), tanto por la membrana citoplasmtica como por estructuras especializadas rodeadas por membranas no unitarias llamadas clorosomas (bacterias verdes), o en membranas de tilacoides en las cianobacterias.

CENTROS DE REACCIN Y PIGMENTOS ANTENA Dentro de una membrana fotosinttica, las molculas de clorofila o bacterioclorofila se asocian con protenas en complejos que contienen de 50 a 300 molculas. Pero slo un nmero muy reducido de estas molculas participan directamente en la conversin de la energa luminosa en ATP se trata de las clorofilas o bacterioclorofilas de los centros de reaccin. Aparecen rodeadas por otras molculas de clorofila ms numerosas que actan como captadores de luz o antenas. Los pigmentos antena captan la luz y transfieren la energa lumnica al centro de reaccin. A las bajas intensidades de luz que suelen darse en la naturaleza, esta ordenacin de las molculas de pigmento permite capturar y utilizar los fotones que de otra forma seran insuficientes por s mismos para llevar a cabo la fotoqumica de los centros de reaccin. El mximo de eficiencia a baja intensidad de luz se encuentra en el clorosoma de las bacterias verdes del azufre y de Chloroflexus. Esta estructura funciona como un sistema de antena gigante pero, a diferencia de las antenas de las bacterias rojas, las bacterioclorofilas del clorosoma no estn asociadas con protenas. En su lugar, funcionan ms bien como un circuito de estado slido, absorbiendo intensidades extremadamente bajas de luz y transfiriendo la energa a la bacterioclorofila a en el centro de reaccin localizado en la membrana citoplasmtica. Esta disposicin es altamente eficiente en la absorcin de luz a bajas intensidades y, de hecho, se ha comprobado que las bacterias verdes del azufre puden crecer a intensidades ms bajas de luz que cualquier otro fototrofo conocido

CAROTENOIDES Y FICOBILINAS

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Aunque la presencia de clorofila o bacterioclorofila es condicin imprescindible para que pueda haber fotosntesis, los organismos fototrofos tienen diversos pigmentos accesorios que intervienen en la captura y procesado de la energa luminosa. Entre stos se encuentran los carotenoides y las ficobilinas. Estos pigmentos desempean principalmente una funcin fotoprotectora (los carotenoides) o de captacin de la luz (ficobilinas).

CAROTENOIDES Los pigmentos accesorios ms frecuentes son los carotenoides, que se encuentran en todos los organismos fototrofos. Los carotenoides son pigmentos hidrofbicos firmemente insertados en la membrana; Los carotenoides tienen largas cadenas hidrocarbonadas con enlaces sencillos (CC) y dobles (C=C), alternados en un sistema de dobles enlaces conjugados. En general, los carotenoides son de color amarillo, rojo, marrn o verde y absorben luz en la regin azul del espectro. Los tipos y estructuras de los carotenoides de diversos fototrofos estn bien estudiados. Estos pigmentos son los responsables de los colores brillantes rojo, rosa, verde, amarillo o marrn que se observan en diferentes especies de fototrofos anoxignicos. Los carotenoides se asocian estrechamente con la clorofila en la membrana fotosinttica, pero no participan directamente en las reacciones de fotofosforilacin. Sin embargo, pueden transferir energa a los centros de reaccin para ser usada en la fotofosforilacin, del mismo modo que la energa luminosa capturada directamente por la clorofila. Los carotenoides actan tambin como agentes fotoprotectores. Con frecuencia, la luz brillante resulta perjudicial para las clulas porque causa reacciones fotooxidativas que producen oxgeno txico, como por ejemplo oxgeno singlete, 1O2, y pueden destruir el propio aparato fotosinttico. Los carotenoides atenan esas especies de oxgeno txico y absorben buena parte de la luz perjudicial. La funcin fotoprotectora de los carotenoides constituye una ventaja evidente, puesto que los organismos fototrofos tienen que vivir en presencia de luz.

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FICOBILINAS Y FICOBILISOMAS Los cloroplastos de cianobacterias y algas rojas contienen fcobiliprotenas, que son los principales pigmentos captadores de luz en estos organismos. Las fcobiliprotenas son de color rojo o azul y son cadenas tetrapirrlicas abiertas acopladas a protenas. El pigmento rojo ficoeritrina presenta absorcin mxima de luz a longitudes de onda prximas a 550 nm, mientras que el pigmento azul ficocianina presenta absorcin mxima a 620 nm. Un tercer pigmento, llamado aloficocianina, absorbe a 650 nm.

Las ficobliprotenas se presentan como agregados de alto peso molecular, llamados ficobilisomas, unidos a las membranas fotosintticas. Los ficobilisomas estn construidos de modo que las molculas de aloficocianina establecen contacto fsico con la membrana fotosinttica y estn rodeados por molculas de ficocianina y ficoeritrina. Estos ltimos pigmentos absorben luz de longitud de onda ms corta (de mayor energa) y transfieren la energa a la aloficocianina, que est estrechamente ligada a la clorofila del centro de reaccin. Los ficobilisomas permiten, por tanto, un transporte eficiente de la energa desde los complejos de biliprotenas a la clorofila a, permitiendo el crecimiento de las cianobacterias incluso a bajas intensidades luminosas. De hecho, el contenido celular de ficobilisomas aumenta cuando la intensidad luminosa disminuye, de modo que las clulas que crecen a intensidades ms bajas son las que ms ficobilisomas contienen. La funcin concentradora de luz de los pigmentos accesorios, como los carotenoides y las ficobilinas, constituy una ventaja para el organismo. La luz solar se distribuye por todo el rango del espectro visible, pero las clorofilas slo absorben bien en una parte de este espectro. Con los pigmentos accesorios el organismo es capaz de capturar ms luz. CAPTULO VI. FOTOSNTESIS ANOXIGNICA En todos los organismos fototrofos, el proceso de sntesis de ATP mediante la luz comprende un transporte de electrones a travs de una secuencia de transportadores de electrones. Estos transportadores se disponen en la membrana fotosinttica formando series que van desde aquellos que muestran un potencial de reduccin electronegativo a los que tienen un potencial ms electropositivo.

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ESTRUCTURA DEL APARATO FOTOSINTTICO DO LAS BACTERIAS ROJAS El aparato fotosinttico de las bacterias rojas se localiza en sistemas membranosos intracitoplasmticos de morfologa variada. Un tipo observado comnmente consiste en vesculas membranosas (cromatforos) o lamelas. El aparato fotosinttico consta de cuatro complejos pigmento-protena unidos a membrana, ms un complejo de ATPasa que permite la sntesis de ATP a expensas de una fuerza protn motriz. Tres de los cuatro complejos, el centro de reaccin, el componente captador de luz I y el componente captador de luz II, son especficos de la fotosntesis; el cuarto complejo del aparato fotosinttico, el complejo del citocrorno bc1 es comn tanto a la respiracin como a la fotosntesis. Mediante difraccin de rayos X, se ha cristalizado el centro de reaccin fotosinttico de las bacterias rojas y se ha determinado su estructura hasta una resolucin de nivel atmico. Los centros de reaccin de las bacterias rojas contienen tres polipptidos designados como subunidades L, M y H. Estas protenas estn firmemente embebidas en la membrana fotosinttica y la atraviesan varias veces. Los polipptidos L, M y H unen el complejo del centro fotoqumico de reaccin, que consta de dos molculas de bacteroclorofila a, denominadas el par especial, dos molculas adicionales de bacteroclorofila a, cuya funcin es desconocida, dos molculas de bacteriofeofitina (bacteroclorofila a menos su tomo de magnesio), dos molculas de quinona y dos molculas de un carotenoide. Todos los componentes del centro de reaccin se integran de tal modo que pueden interacconar en reacciones rpidas de transferencia de electrones que conducen finalmente a la produccin de ATP. FLUJO FOTOSINTTICO DE ELECTRONES EN LAS BACTERIAS ROJAS Recordemos que el centro de reaccin fotosinttico est rodeado por molculas antena de bacterioclorofila a captadoras de luz, que funcionan canalizando la energa luminosa hacia el centro de reaccin. La energa de la luz se transfiere desde la antena al centro de reaccin en paquetes llamados excitones, estados electrnicos mviles que se desplazan con alta eficacia desde la antena al centro de

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reaccin. La fotosntesis comienza cuando la energa de un excitn alcanza las molculas del par especial de bacterioclorofila a. La absorcin de la energa excita el par especial con virtindolo en un fuerte donador de electrones, con un potencial de reduccin muy bajo (E0). Tras la produccin de este fuerte donador de electrones, se llevan a cabo los pasos siguientes en el flujo fotosinttico de electrones para conservar la energa liberada cuando los electrones son transportados a travs de la membrana desde los portadores de bajo E0' a los de elevado E0'. Antes de la excitacin, el centro de reaccin denominado P870 tiene un E0' de cerca de +0,5 V; tras la excitacin, el potencial se aproxima a -1,0 V. El electrn excitado dentro de P870 pasa a reducir una molcula de bacteriofeofitina del centro de reaccin. Esta transicin es extraordinariamente rpida, con una duracin de tres billonsimas de segundo (3 X 1012s). Una vez reducida, la bacteriofeofitina a reduce primero varias quinonas intermediaras y finalmente una quinona del depsito de quinnas, que se encuentran en la membrana. Esta transicin es tambin muy rpida, dura menos de una mil millonsima de segundo. En comparacin con las que ocurren en el centro de reaccin, las reacciones posteriores de transporte de electrones son ms bien lentas, del orden de micro o milisegundos. Desde la quinona, los electrones se transportan en la membrana a travs de una serie de ferro-sulfoprotenas y citocromos, volviendo finalmente al centro de reaccin, las protenas clave en este transporte son el citocromo bc1, y el citocromo c2. El citocromo c2 es periplasmtico y sirve como transportador de electrones entre el complejo bc1, unido a membrana, y el centro de reaccin.

FOTOFOSFORILACIN La sntesis de ATP durante el flujo fotosinttico de electrones es el resultado de la formacin de un gradiente electroqumico de protones o fuerza protn motriz, generada por la salida de protones durante el transporte de electrones, y la actividad de ATPasas que acoplan la desaparicin del gradiente de protones a la formacin de ATP. La serie de reacciones se completa cuando el citocromo c2 dona un electrn al par espedal de bacterioclorofilas, volviendo estas molculas a

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su estado original de potencial (E0 = +0,5 V). Entonces, el centro de reaccin es capaz de absorber nueva energa repitiendo el proceso. Este mtodo de producir ATP se llama fotofosforilacin cclica, porque los electrones se mueven repetidamente en crculo. La fotofosforilacin cclica se parece a la respiracin en la que el flujo de electrones a travs de la membrana establece una fuerza protn motriz. Sin embargo, a diferencia de la respiracin, en la fotofosforilacin cclica no hay entrada neta ni consumo de electrones; los electrones viajan simplemente por una va cerrada. Como en el flujo respiratorio de electrones el complejo del citocromo bc1, interacciona con el depsito de quinonas durante el flujo fotosinttico de electrones como medio fundamental para establecer la fuerza protn motriz que alimenta la sntesis de ATP. CAPTULO VII. GENTICA DE LA FOTOSNTESIS BACTERIANA Las bacterias fotosintticas rojas son procariotas Gram negativos, y algunas especies son muy adecuadas para la manipulacin gentica. Especies del gnero Rhodobacter, especialmente R. capsulatus y R sphaeroides, han sido los principales sistemas de investigacin gentica en fotosntesis bacteriana. En R. capsulatus, la mayor parte de los genes que intervienen en la fotosntesis estn agrupados en varios operones que ocupan en el cromosoma una regin de 50 kb llamada agrupacin (cluster) gnica fotosinttica. Estos genes codifican protenas implicadas en la biosntesis de bacterioclorofilas (genes bch) y la de carotenoides (genes crt), as como la de polipptidos que unen molculas de pigmentos de los centros de reaccin con los complejos captadores de luz (genes puf y puh). Como es de suponer, en las bacterias fototrofas la sntesis de las protenas que se unen a la bacteroclorofila, carotenoides y pigmentos tiene que ser un proceso muy coordinado. Cuando se sintetizan nuevos complejos fotosintticos deben encontrarse dentro de la clula las proporciones correctas de cada uno de los componentes para el ensamblaje final. El anlisis bioqumico y gentico de la fotosntesis en Rhodobacter capsulatus ha demostrado la existencia de esta expresin coordinada de los componentes fotosintticos debido a que los operones

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se disponen formando superoperones. Los transcritos de los operones relacionados con la biosntesis de pigmentos (bch y crt), en vez de terminar al final de un opern, se alargan por los promotores y genes estructurales que codifican los polipptido de los complejos fotosintticos, constituyendo largos transcritos que codifican ms de una protena. Los superoperones de la fotosntesis permiten as la transcripcin de muchos genes relacionados funcionalmente, cuyos productos interaccionan y forman los complejos fotosintticos que posteriormente se incorporan a la membrana. La seal reguladora que controla la transcripcin del agrupamiento gnico fotosinttico en estos organismos es el C2. El oxgeno molecular reprime la sntesis de pigmentos, de tal modo que la fotosntesis en los fototrofos anoxignicos slo se produce bajo condiciones anxicas. Para el anlisis gentico de la fotosntesis de las bacterias rojas ha sido de gran ayuda la diversidad bioenergtica de las especies de Rhodobacter; adems de su capacidad para la fotosntesis, estos microorganismos pueden crecer en la oscuridad por respiracin en presencia o ausencia de oxgeno. De esta forma, se pueden obtener fcilmente mutantes incapaces de fotosintetizar que se han utilizado en experimentos de intercambio gentico para caracterizar el nmero, organizacin y expresin de genes fotosintticos. CAPTULO VIII. AUTOTROFIA EN BACTERIAS ROJAS: DONADORAS DA ELECTRONES Y TRANSPORTE INVERSO DE ELECTRONES La formacin de ATP no es suficiente para el crecimiento autotrfico de una bacteria roja; es necesaria la formacin de poder reductor (NADH o NADPH), de manera que el C02 se pueda reducir hasta el nivel del material celular. Como se ha mencionado anteriormente, en las bacterias rojas del azufre esto se hace habitualmente con H2S, aunque tambin se puede emplear S0, S2O32- e incluso Fe2+ en diferentes especies. Cuando el donador de electrones es H2S, se almacenan glbulos de S0 en el interior de las clulas. Cmo reducen estas sustancias el NAD+ a NADH?

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Las sustancias reducidas como el sulfuro de hidrgeno (H2S) o el tiosulfato (S2O32) son oxidadas por citocromos del tipo c y sus electrones acaban en el depsito de quinonas de la membrana fotosinttica. Sin embargo, el E0 de la quinona (alrededor de 0 voltios) no es lo suficientemente negativo para reducir NAD+ (-0,32 voltios) directamente, de manera que en esas condiciones los electrones del depsito de quinonas son forzados a retroceder, contra el gradiente termodinmico, para reducir el NAD+ a NADH. Este proceso que consume energa recibe el nombre de transporte inverso de electrones y est impulsado por la energa de la fuerza protn motriz. El transporte inverso de electrones es tambin el mecanismo por el cual los quimiolitotrofos obtienen su poder reductor, a menudo de donadores de electrones E0 extremadamente positivos. CAPTULO IX. COMPARACIN DEL TRANSPORTE FOTOSINTTICO DE ELECTRONES Y LA SNTESIS DE PODER REDUCTOR EN OTROS FOTOTROFOS ANOXIGNICOS Hasta aqu hemos centrado la discusin del transporte fotosinttico de electrones en las bacterias rojas. Aunque componentes similares de membranas impulsan la foto- fosforilacin en otros microorganismos fototrofos anoxignicos, existen diferencias en algunas de las reacciones fotoqumicas que influyen en la biosntesis de poder reductor. Advirtase que, en los dos ltimos grupos, el estado de excitacin de las bacteriocloro filas del centro de reaccin reside en un mucho ms negativo, y que la propia clorofila a (en las bacterias verdes), o una forma estructural mente modificada de clorofila a llamada hidroxiclorofila a (en las heliobacterias), est presente en el centro de reaccin. Esto significa que a diferencia de las bacterias rojas, donde la primera molcula aceptora estable (la quinona) tiene un E0 de unos 0 voltios, el E0 los aceptores de las bacterias verdes y de las heliobacterias (protenas FeS) es mucho ms electronegativo que el NADH. En las bacterias verdes, la ferredoxina (reducida por la protena FeS) sirve directamente como donador de electrones para las reacciones de fijacin de C02 en el ciclo inverso del cido ctrico. De esta forma, al igual que los fototrofos oxigenicos (que se tratan a continuacin), en las bacterias verdes y en las

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heliobacterias tanto el ATP como el poder reductor son productos directos de las reacciones luminosas. Cuando el donador de electrones para la sntesis de poder reductor en las bacterias verdes es el sulfuro, se producen glbulos de S igual que en el caso de las bacterias rojas, pero los glbulos permanecen en el exterior de Ia clula, en vez de en el interior.

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BIBLIOGRAFIA PARKER J; MADIGAN M; MARTINKO J. BROCK BIOLOGADE LOS MICROORGANISMOS. ED. 10. HTTP://OCW.UM.ES/CIENCIAS/ECOLOGIA/LECTURAOBLIGATORIA-1/P4-PRODUCTIVIDAD.PDF. HTTP://WWW.DOCSTOC.COM/DOCS/113605981/BACTERIASANOXIGENICAS-PURPURA HTTP://WWW.DOCSTOC.COM/DOCS/107090591/BACTERIASVERDES-DEL-AZUFRE-Y-FILAMENTOSAS-DESLIZANTES

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