Anda di halaman 1dari 30

Pembentukan Simbiosis antara Rhizobium dan Legume

Ditulis oleh Teguh Yuono pada Sabtu, 06 Juli 20 ! " 0#$00


Simbiosis antara rhizobium dengan legume dicirikan oleh pembentukan stuktur bintil akar pada tanaman inang. Pembentukan bintil akar tersebut diawali dengan sekresi produk metabolisme tanaman ke daerah perakaran yang menstimulasi pertumbuhan bakteri. Stimulasi tersebut tidak hanya terjadi pada rhizobium melainkan juga terjadi juga pada bakteri lain yang ada di daerah sekitar perakara (rhizosfer).Jika di daerah rhizosfer terdapat bakteri rhizobiummaka bakteri tersebut akan tumbuh mencapai kerapatan sel yang tinggi. Secara umum, tahapan pembentukan bintil akar pada tanaman legum terjadi melalui beberapa tahapan yang antara lain

!. Pengenalan pasangan yang kompatibel antara tanaman dengan bakteri yg diikuti oleh pelekatan bakteri rhizobium pada permukaan rambut akar tanaman. ". #n$asi bakteri pada rambut akar melalui pembentukan benang infeksi %infection thread&. '. Perjalanan bakteri menuju akar utama melalui benang infeksi. (. Pembentukan sel)sel bakteri yang mengalami de$ormasi, yang disebut sebagai bakteroid,di dalam sel tanaman. *. Pembelahan sel pada tanaman dan bakteri sehingga terbentuk bintil akar. +elekatnya rhizobium pada akar terjadi karena permukaan rhizobium dan bradyrhizobium mengandung protein pelekat yang disebut rhicadhesin. ,hicadesin adalah protein pelekat kalsium yang berfungsi dalam pengikatan kompleks pada permukaan rambut akar. -i

samping itu, terdapat senyawa lain yang berperan dalam pengikatan bakteri yaitu lectin yang merupakan protein yang mengandung karbohidrat. Penetrasi awal sel bakteri ke rambut akar dimulai dengan melekatkan dirinya pada ujung rambut akar. Setelah melekat, ujung rambut akar tersebut akan menggulung karena karena bakteri mengeluarkan senyawa yang disebut senyawa faktor dot. Senyawa faktor dot tersebut diketahui dapat menstimulasi pembelahan sel tanaman dan terbentuklah bintil akar. .akteri kemudian memasuki rambut akar dan kemudian menginduksi pembentukan benang infeksi yang berupa tabung selulosa. .akteri tersebut kemudian tumbuh ke arah sel)sel tanaman yang terdapat dalam akar. .akteri yang hidup dalam akar tersebut kemudian dengan cepat berkembang dan mengalami perubahan struktur menjadi bercabang atau biasa disebut bakteroid. .akteroid tersebut dikelilingi oleh membran sel tanaman yang disebut membran peribakteroid.

simbiosis Rhizobium sp$ dengan tanaman ka%ang&ka%angan

PENDAHULUAN
A. Latar Belakang
Dunia ini sungguh menakjubkan. Tuhan menciptakan mahluk hidup yang ternyata ada tanaman yang bersahabat kental dengan mikroba. Mereka hidup rukun saling berbagi dan saling membantu. Bahkan mereka sangat setia kawan. Mereka adalah Rhizobium sp. yang bersahabat dengan akar kacang kacangan. Tanaman kacang kacangan atau legum adalah tanaman yang unik!contoh tanaman ini adalah kacang tanah! kedelai! kacang merah! kacang koro! kacang hijau! dll. "ada tanaman ini biasanya terdapat bintil bintil kecil pada akarnya. Di bintil akar inilah sahabat kecil kacang kacangan hidup. #amanya Rhizobium sp. mahluk kecil ini hidup menumpang di akar kacang kacangan. Tanaman kacang kacangan menyediakan tempat tinggal dan memberi makanan untuk sang sahabat! $ebagai gantinya Rhizobium sp. membantu kacang kacangan untuk mendapatkan sari sari makanan # %nitrogen& yang berasal dari udara.#itrogen merupakan salah satu makanan utama tumbuhan. Rhizobium memiliki kemampuan luar biasa yang tidak banyak dimiliki oleh mikroba lain! yaitu kemampuan untuk menambat # langsung dari udara. $eperti kita tahu bahwa kandungan utama udara adalah gas nitrogen yang lebih dari '() kandungan udara. Meskipun melimpah tanaman tidak bisa langsung menyerap kandungan # dari udara. # harus tetap diserap dari akar! *ntunglah ada rhizobium yang membantu tanaman kacang kacangan mendapatkan # dari udara. Ternyata "ersahabatan Rhizobium dengan tanaman kacang kacangan ini sangat kental sekali. Rhizobium hanya mau bersahabat dengan kacang kacangan. Di dunia jasad renik ini ada banyak jenis Rhizobium! demikian pula ada banyak jenis kacang kacangan. Ternyata setiap jenis kacang kacangan memiliki sahabat Rhizobiumnya sendiri sendiri dan saling

bersimbiosis mutualisme. Misalnya akar kacang kedelai bersimbiosis dengan Rhizobium japonicum.

B. Tujuan
Pentingnya di bidang pertanian Mengurangi penggunaan pupuk khususnya pupuk # Menambah kesuburan lahan petanian Memberi +,ek positi, bagi tanaman yang akan ditanam selanjutnya

-leh karena itulah! agar kita semua tahu bahwa bakteri Rhizobium sangat penting dalam pertanian! karena dengan adanya bakteri Rhizobium dapat membantu tanaman untuk mengikat nitrogen di dalam tanah sebagai kelangsungan hidup tanaman

KAJIAN PUSTAKA .. Bakteri Rhizobium pada Legum


"eranan keberadaan bakteri rhizobium yang e,ekti, pada tanaman legum/ Bakteri dapat mengurangi kebutuhan # tanaman karena dapat mensuplainya. # %urea! 0A& yang diberikan bisa hilang karena pencucian! denitri,ikasi! terangkut saat panen. "eran bakteri terjadi saat tanaman dalam kondisi kekurangan # %proses simbiosis&.

Faktor-faktor yang mempengar !i keberadaan bakteri binti" akar#

$% S mber makanan &'( dan perakaran) untuk bertahan sebelum mengin,eksi tanaman. *% +ikroorgani,me "ain &,bg kompetitor di ri-o,fir) terutama yang antagonis! karena dapat menghalangi in,eksi .% Lingk ngan yang mempengaruhi kegiatan ,otosintesis untuk menyediakan kebutuhan energi bakteri %cahaya! luas daun! 1-2! pembentukan biji3 ,ase generati,& /% pH yang dikehendaki netral 4 agak basa! 0% S ! yang disukai 2( 25o1! masing masing jenis isolat berbeda tanggapnya terhadap suhu 1% Keter,ediaan air dan !ara nt k foto,inte,i, karena ,otosintesis yang dihasilkan tanaman diman,aatkan oleh bakteri 2% Senya3a ra4 n yang berasal dari herbisida! ,ungisida di tanah tidak disukai bakteri bintil! dapat berpengaruh terhadap keberadaan bakteri! salinitas 5% Keter,ediaan n tri,i seperti # yang bisa menghambat bintil6 " untuk supali energi6 Mo untuk kerja nitrogenase! 7e dan 1o utk laghemoglobin dan trans,er elektron 8% Ke,e, ian genetik antara bakteri dgn tan & tk keper" an infek,i) %9donkelor.blogspot.com32((83(53bakteri rhizobium pada legum.html.&

2. Mekanisme 9n,eksi Bakteri Rhizobiuam pada Akar

$ebagian besar dari #2 dihasilkan oleh simbiosis Rhizobium. Ada hubungan antara bintil

bintil Leguminose dengan senyawa #2. Tanaman kacang kacangan akan tetap tumbuh walaupun tidak ada #itrogen kalau pasa akarnya terdapat bintil bintil ini! bintil bintil ini timbul karena in,eksi rambut akarnya dengan bakteri dari dalam tanah.

Bintil- bintil Akar pada Tanaman Leguminosa Bakteri bakteri yang menimbulkan bintil pasa tanaman Leguminosa! yaitu bakteri bintil! dikelompokkan dalam genus Rhizobium. Batang batang :ram negati, ini yang hidup bebas dalam tanah! tumbuh secara anaerob ketat dengan senyawa organic sebagai nutrein. 9n,eksi tumbuh tumbuhan terjadi hanya pada rambut akar muda. Bakteri menerobos masuk pada 3 ketat pada ujung rambut akar dan tumbuh sebagai benang in,eksi sampai ke dasarnya. Benang in,eksi ini yang diliputi oleh membran selulosa kemudian menerobos dinding sel muda dari epidermis dan kulit akar. ;alau bakteri ini berjumpa dengan sebuah sel tetraploid dan jaringan kulit! maka sel ini dan sel sel diplois yang ada di sekelilingnya terangsang untuk membelah! benang in,wekinya bercabang dan membagi diri pada sel tetraplois. "ercabangan ini menyebabkan jaringan kortek membesar yang dapat dilihat sebagai bintil. Bintil bintil ini merupakan hasil poli,erasi jaringan yang terangsang oleh Rhizobium dengan perantara sesuatu ,aktor pertumbuhan. Bakteri bakteri ini amat cepat memperbanyak diri! tumbuh menjadi sel dengan bentuk tidak teratur % bakterod &! dengan <olume .( .2 kali lipat dari Rhizobium yang dapat bebas! dan akhirnya terletak dalam sitoplasma sel sel tumbuh tumbuhan sebagai sel sel indi<idual3dalam kelompok yang diselubungi oleh sebuah membrane. %=ans :. $chlegel!.88> &

Tipe bintil akar :


.. :lobus 1iri/ berbentuk bulat! gampang lepas dari akar 2. "eanut 1iri/ berbentuk agak bulat! letaknya terbenam ?. $emi :lobus 1iri/ bentuknya tidak beraturan! permukaannya ada yang kasar dan licin. >. Memanjang @. ;oral $eringkali bintil akar terdapat pada tanaman legum yang tumbuh pada tanah berpasir yang kurang subur seperti tanah jenis "M;. Bintil akar tidak selalu tumbuh di pangkal akar! ada juga yang tumbuh di ujung ujung akar. Tidak selalu bintil akar dihuni oleh bakteri rhizobium yang tepat dan e,ekti,. %9donkelor.blogspot.com32((83(53bakteri rhizobium pada legum.html.&

Fungsi dan Ciri-ciri Bintil Akar yang Efektif


Timbulnya pigmen dan di mulainya ,iksi # pada saatnya berjalan pararel. "ada pembongkaran pigmen ini menjadi pigmen empedu hijau % bili<erdin & hilang juga pengikatan #. "igmen ini nampaknya terletak dalam ruang antara bakteroid dengan membrane yang menyelubunginya.

"embentukan pigmen ini merupakan hasil khusus dari simbiosis / :ugus prostetiknya yaitu protohem disentris oleh bakteroid! sedangkan bagian proteinnya disentris dengan partisipasi tumbuhan. Leghemoglobin mirip dengan mioglobin! dan dalam bintil zat ini terdapat terutama dalam bentuk oksi! besi %99& dan mempunyai a,initas tinggi terhadap -. Dapat dianggap bahwa leghemoglobin mempermudah di,usi - dari membrane selubung melalui ruang tanpa kon<eksi ke permukaan bakteroid! dan demikaian meningkatkan kecepatan transport - si,at lemoghlobin menjamin bahwa bakteroid mendapat persediaan - untuk perolehan energy dan pertumbuhan! tanpa menimbulkan tekanan parsial - terlalu tinggi yang menghambat ,iksasi # oleh bakteroid. % $adikin $omaatmadja!.85> &

?. Mekanisme "enambatan #itrogen oleh Bakteri Bintil Akar

*ntuk menambat nitrogen! bakteri ini menggunakan enzim nitrogenase! dimana enzim ini akan menghambat gas nitrogen di udara dan merubahnya menjadi gas amoniak. :en yang mengatur proses penambatan ini adalah gen ni, %$ingkatan nitrogen 4 ,iAation&. :en 4 gen ni, ini berbentuk suatu rantai ! tidak terpencar kedalam sejumlah D#A yang sangat besar yang menyusun kromosom bakteri! tetapi semuanya terkelompok dalam suatu daerah. =al ini memudahkan untuk memotong bagian untaian D#A yang sesuai dari kromoson Rhizobium dan menyisipkanya ke dalam mikroorganisme lain %"rentis! .85>&.

Keuntungan memanfaatkan bakteri rhi obium :


.. Tidak mempunyai bahaya atau e,ek sampingan 2. +,isiensi penggunaan yang dapat ditingkatkan sehingga bahaya pencemaran lingkungan dapat dihindari ?. =arganya yang relati, murah >. Teknologinya yang sederhana "ada proses isolasi yang kita inginkan adalah memisahkan bakteri yang e,ekti, dari

koloninya. *ntuk mengetahui e,ekti, atau tidaknya suatu koloni bakteri yang diisolasi maka kita dapat menggunakan media BMA %Beast Manitol Agar& yang ditambah dengan Bromtimol Red. $elama proses inkubasi setelah inokulasi diharapkan berada di ruang gelap selama beberapa hari sampai bakteri tumbuh. Cika yang bakteri yang tumbuh tersebut berwarna bening atau transparan maka bakteri tersebut e,ekti, dalam mem,iAasi # dalam bintil akar. Ada 2 jenis bakteri rhizobium yaitu bakteri rhizobium yang menghasilkan senyawa. asam dan ada juga bakteri rhizobium yang menghasilkan senyawa basa. Cenis ini dapat dibedakan dengan melakukan isolasi bakteri rhizobium pada media BMA D BB. Bakteri yang menghasilkan senya asam! warnanya akan berubah menjadi kuning sedangkan bakteri yang menghasilkan senyawa basa! warnanya akan semakin biru.

;eberadaan bakteri bintil akar dapat diuji daya in,eksi bakteri rhizobium pada akar serta kee,ekti<an kerja bakteri dalam bintil akar terhadap tanaman melalui uji in,ekti<itas dan uji e,ekti<itas. *ntuk melakukan uji ini diperlukan koloni bakteri rhizobium yang besar. Terdapat 2 cara dalam menularkan bakteri/ E Lewat biji E Lewat tanah 9ndikator in,ekti, atau tidaknya suatu bakteri bintil akar dilihat dari jumlah dan berat bintil. $edangkan indikator e,ekti<itas bakteri bintil akar berdasarkan berat tanaman dan warna hijau daunnya.

%+n. Fikipedia.org3wiki3Rhizobia &

6AN7KU+AN
A. =ubungan simbiosis antara tanaman legume dengan bintil akar #
$imbiosis mutualisme yang terjadi. Bakteri mendapatkan zat hara yang kaya energy dari tanaman inang! sedangkan tanaman inang mendapatkan senyawa nitrogen dari bakteri untuk melangsungkan kehidupannnya.

B. Bintil Akar pada Tanaman Leguminosa


Bakteri bakteri yang menimbulkan bintil pasa tanaman Leguminosa! yaitu bakteri bintil! dikelompokkan dalam genus Rhizobium. Batang batang :ram negati, ini yang hidup bebas dalam tanah! tumbuh secara anaerob ketat dengan senyawa organic sebagai nutrein. 9n,eksi tumbuh tumbuhan terjadi hanya pada rambut akar muda. Bakteri menerobos

masuk pada 3 ketat pada ujung rambut akar dan tumbuh sebagai benang in,eksi sampai ke dasarnya. Benang in,eksi ini yang diliputi oleh membran selulosa kemudian menerobos dinding sel muda dari epidermis dan kulit akar. ;alau bakteri ini berjumpa dengan sebuah sel tetraploid dan jaringan kulit! maka sel ini dan sel sel diplois yang ada di sekelilingnya terangsang untuk membelah! benang in,wekinya bercabang dan membagi diri pada sel tetraplois. "ercabangan ini menyebabkan jaringan kortek membesar yang dapat dilihat sebagai bintil. Bintil bintil ini merupakan hasil poli,erasi jaringan yang terangsang oleh Rhizobium dengan perantara sesuatu ,aktor pertumbuhan. Bakteri bakteri ini amat cepat memperbanyak diri! tumbuh menjadi sel dengan bentuk tidak teratur % bakterod &! dengan <olume .( .2 kali lipat dari Rhizobium yang dapat bebas! dan akhirnya terletak dalam sitoplasma sel sel tumbuh tumbuhan sebagai sel sel indi<idual3dalam kelompok yang diselubungi oleh sebuah membran.

Tipe bintil akar : 1iri/ berbentuk bulat! gampang lepas dari akar 1iri/ berbentuk agak bulat! letaknya terbenam 1iri/ bentuknya tidak beraturan! permukaannya ada yang kasar dan licin. Memanjang ;oral $ering kali bintil akar terdapat pada tanaman legum yang tumbuh pada tanah berpasir yang kurang subur seperti tanah jenis "M;. Bintil akar tidak selalu tumbuh di pangkal akar! ada juga yang tumbuh di ujung ujung akar. Tidak selalu bintil akar dihuni oleh bakteri rhizobium yang tepat dan e,ekti,. Bintil bintil ini timbul karena in,eksi rambut akar dengan bakteri dari dalam tanah. Bakteri yang menimbulkan bintil pada tanaman leguminosa! yaitu bakteri bintil! dikelompokan dalam genus Rhizobium. $emi:lobus "eanut :lobus

1. 9n,eksi Bakteri Rhizobium pada Akar


$ejalan dengan masuknya bakteri akar membentuk benang in,eksi yang didalamnaya ada bakterin bintil. Benang in,eksi terus bekembang sampai dikotreks dan mengadakan percabangan. "ercabangan ini menyebabakan jaringan korteks ini membesar yang dapat dilihat sebagai bintil. Ditempat ini terjadi ,iksai #. 7iksai # hanya terjadi dalam bakteroid! nitrogen yang di,iksasi dilepaskan ke dalam sitoplasma sel sel hospes 8@) sebagai ion ion ammonium.

D. +,ekti,itas Bintil Akar


+,ekti,itas bintil akar dinilai dari adanya warna merah pada bagian tengah bintil akar setelah dibelah dan dari letak bintil akar pada system perakaran.

DA7TAR "*$TA;A
+n. Fikipedia.org3wiki3Rhizobia 9donkelor.blogspot.com32((83(53bakteri rhizobium pada legum.html. http3isroi.wordpress.com32((83(.3.>3Rhizobium sahabat kacang kacangan $chlegal! hans.:..88>.Mikrobiologi Umum.Bogyakarta/ :adjah Mada *ni<ersity "ress. $omaatmadja! sadikin..85>.Kedelai.Bogor/Badan "enelitian dan "engembangan "ertanian.

Bakteri Bintil Akar


"osted on 2G Cune 2(..

'ekanisme (n)eksi *akteri Rhizobium pada akar /danya bakteri menyebabkan rambut akar menggulung yang dirangsang oleh #//. Sejalan dengan masuknya bekteri akar membentuk benang infeksi yang di dalamnya ada bakteri bintil. .enang infeksi terus berkembang sampai di kortek dan mengadakan percabangan. Percabangan ini menyebabkan jaringan kortek membesar yang dapat dilihat sebagai bintil. -i

tempat ini terjadi fiksasi 0. Tipe bintil akar + !. 1lobus. 2iri berbentuk bulat, gampang lepas dari akar ". Peanut. 2iri berbentuk agak bulat, letaknya terbenam '. Semi 1lobus. 2iri bentuknya tidak beraturan, permukaannya ada yang kasar dan licin. (. +emanjang *. 3oral Seringkali bintil akar terdapat pada tanaman legum yang tumbuh pada tanah berpasir yang kurang subur seperti tanah jenis P+3. .intil akar tidak selalu tumbuh di pangkal akar, ada juga yang tumbuh di ujung)ujung akar. 4idak selalu bintil akar dihuni oleh bakteri rhizobium yang tepat dan efektif. ,iri Tampak *intil -kar .ang e)ekti) .intil akar yang dibelah melintang akan memperlihatkan warna merah muda hingga kecoklatan di bagian tengahnya. *akteri berdasarkan gunan.a dibedakan men/adi 2, .aitu
.. Bakteri e,ekti, 2. Bakteri Tidak +,ekti, H Bakteroid

Rumus Peman)aatan 0itrogen bagi tanaman+ 0" 5 6" 7 06( 7 08' Peranan keberadaan bakteri rhizobium .ang e)ekti) pada tanaman legum+ .akteri dapat mengurangi kebutuhan 0 tanaman karena dapat mensuplainya. 0 (urea, 9/) yang diberikan bisa hilang karena pencucian, denitrifikasi, terangkut saat panen. Peran bakteri terjadi saat tanaman dalam kondisi kekurangan 0 (proses simbiosis). 1aktor&)aktor .ang mempengaruhi keberadaan bakteri bintil akar+ 1. Sumber makanan (BO dan perakaran). :ntuk bertahan sebelum menginfeksi tanaman. 2. Mikroorganisme lain (sbg kompetitor di rizosfir). 4erutama yang antagonis, karena dapat menghalangi infeksi. 3. Lingkungan. +empengaruhi kegiatan fotosintesis untuk menyediakan kebutuhan energi bakteri (cahaya, luas daun, 28", pembentukan biji; fase generatif) 4. p . <ang dikehendaki netral = agak basa.

!. Su"u. <ang disukai ">)"?@2, masing)masing jenis isolat berbeda tanggapnya terhadap suhu. #. $etersediaan air dan "ara untuk fotosintesis. 3arena fotosintat yang dihasilkan tanaman dimanfaatkan oleh bakteri. %. Sen&a'a ra(un. <ang berasal dari herbisida, fungisida di tanah tidak disukai bakteri bintil, dapat berpengaruh terhadap keberadaan bakteri, salinitas. ). $etersediaan nutrisi. Seperti 0 yang bisa menghambat bintilA P untuk suplai energiA +o untuk kerja nitrogenase, Be dan 2o untuk lag"emoglobin dan transfer elektron. *. $esesuian genetik antara bakteri dengan tanaman (untuk keperluan infeksi). 2ubungan simbiosis antara tanaman legum dengan bakteri bintil akar+ Simbiosis +utualisme yang terjadi. .akteri mendapatkan zat hara yang kaya energi dari tanaman inang sedangkan tanaman inang mendapatkan senyawa nitrogen dari bakteri untuk melangsungkan kehidupannya. 'ekanisme Penambatan 0itrogen oleh bakteri bintil akar + :ntuk menambat nitrogen, bakteri ini menggunakan enzim nitrogenase, dimana enzim ini akan menambat gas nitrogen di udara dan merubahnya menjadi gas amoniak. 1en yang mengatur proses penambatan ini adalah gen nif (Singkatan nitrogen + fi,ation). 1en = gen nif ini berbentuk suatu rantai , tidak terpencar kedalam sejumlah -0/ yang sangat besar yang menyusun kromosom bakteri, tetapi semuanya terkelompok dalam suatu daerah. 6al ini memudahkan untuk memotong bagian untaian -0/ yang sesuai dari kromoson -"izobium dan menyisipkanya ke dalam mikroorganisme lain (Prentis, !C?(). 3euntungan meman)aatkan bakteri rhizobium
.. Tidak mempunyai bahaya atau e,ek sampingan 2. +,isiensi penggunaan yang dapat ditingkatkan sehingga bahaya pencemaran lingkungan dapat dihindari ?. =arganya yang relati, murah >. Teknologinya yang sederhana

Pada proses isolasi yang kita inginkan adalah memisahkan bakteri yang efektif dari koloninya. :ntuk mengetahui efektif atau tidaknya suatu koloni bakteri yang diisolasi maka kita dapat menggunakan media <+/ (<east +anitol /gar) yang ditambah dengan .romtimol ,ed. Selama proses inkubasi setelah inokulasi diharapkan berada di ruang gelap selama beberapa hari sampai bakteri tumbuh. Jika yang bakteri yang tumbuh tersebut berwarna bening atau transparan maka bakteri tersebut efektif dalam memfiDasi 0 dalam bintil akar. /da " jenis bakteri rhizobium yaitu bakteri rhizobium yang menghasilkan senyawa asam dan ada juga bakteri rhizobium yang menghasilkan senyawa basa. Jenis ini dapat dibedakan dengan melakukan isolasi bakteri rhizobium pada media <+/ 5 ... .akteri yang

menghasilkan senya asam, warnanya akan berubah menjadi kuning sedangkan bakteri yang menghasilkan senyawa basa, warnanya akan semakin biru. 3eberadaan bakteri bintil akar dapat diuji daya infeksi bakteri rhizobium pada akar serta keefekti$an kerja bakteri dalam bintil akar terhadap tanaman melalui uji infekti$itas dan uji efekti$itas. :ntuk melakukan uji ini diperlukan koloni bakteri rhizobium yang besar. 4erdapat " cara dalam menularkan bakteri

Lewat biji Lewat tanah

#ndikator infektif atau tidaknya suatu bakteri bintil akar dilihat dari jumlah dan berat bintil. Sedangkan indikator efekti$itas bakteri bintil akar berdasarkan berat tanaman dan warna hijau daunnya.

Simbiosis *akteri&Legum

3amis, 2# September 20 2

*akteri Pembentuk nodul akar+


,hizobium .radyrhizobium Sinorhizobium +esorhizobium /zorhizobium Penting -alam kondisi tidak bersimbiosis baik legum maupun ,hizobium tidak

mampu mengikat nitrogen, kemampuan nitrofiDing baru berkembang setelah bersiimbiosis. -alam kultur murni ,hizobium baru dapat mengikat 0itrogen jika dalam kondisi mikroaerofilik karena untuk memperoleh energi pada saat fiksasi 8" ,hizobium memerlukan 8" tetapi 0itrogenase yang terbentuk menjadi non aktif akibat 8". 3etika bersimbiosis dengan dalam nodul, 3adar 8" secara akurat dikendalikan oleh protein pengikat 8 " yaitu leghemoglobin$ Eeghemoglobin yaitu protein dengan inti mengandung besi, berwarna merah. .aik ,hizobium maupun legum sendiri)sendiri tidak mampu menghasilkan leghemoglobin,

pembentukan hemoglobin diinduksi oleh interaksi antara keduanya. Bungsi 6emoglobin adalah sebagai buffer oksigen yang akan selalu berubah antara dalam bentuk teroksidasi (Be'5) dan dalam bentuk tereduksi (Be "5) menjaga tingkat 8" bebas di dalam nodul tetap rendah tetapi konstan. 1ase&)ase pembentukan bintil akar !. Pengenalan pasangan yang cocok antara rhizobium dan tanaman dan pelekatan baktri pada buluh)buluh akar ". 4kskresi faktor nod oleh bakteri '. (n5asi buluh akar oleh bakteri membentuk jalur infeksi (. 'asuk ke bagian utama akar melalui jalur infeksi *. pembentukan bakteroid, yaitu sel)sel bakteri dengan bentuk beragam di dalam sel tanaman dan berada dalam kondisi mampu mengikat 0" F. Sel tanaman dan bakteri di dalamnya membelah secara terus menerus sehingga terbentuk bintil akar.

Pelekatan dan (n)eksi /kar tanaman legum mengeluarkan sekret berupa berbagai senyawa organik yang menstimulasi pertumbuhan berbagai bakteri pada ,hizosfer. Jika pada ,hizosfer terdapat -"izobium, akan terjadi pertumbuhan sehingga kepadatan populasinya menjadi meningkat. Pelekatan dimediasi oleh rhi%adesin, suatu protein pelekat yang terdapat pada permukaan sel -"izobium maupun Brad&r"izobium. ,hicadhesin merupakan protein pengikat kalsium yang berfungsi dengan mengikat kompleks kalsium yang terdapat pada permukaan buluh akar. Substansi lain yaitu protein yang mengandung karbohidrat, le%tins juga ikut berperan pada pelekatan bakteri. Penetrasi -"izobium ke dalam buluh akar terjadi melalui ujung buluh akar. Setelah melekat, bakteri akan mengekskresikan substansi (faktor nod) yang menyebabkan buluh akar melekuk (curl) dan bakteri akan masuk ke dalam buluh akar. +asuknya bakteri ke dalam buluh akar menginduksi pembentukan tabung selulosa yang disebut /alur in)eksi (infection thread) yang menjalar ke bagian lain dari akar. Sel)sel yang berdekatan dengan buluh akar akan terinfeksi dan faktor nod akan menstimulasi pembelahan sel. *-,T4R6(DS ,hizobium yang terdapat di dalam sel tanaman akan berreplikasi dengan cepat dan mengalami perubahan menjadi lebih bengkak, tanpa bentuk dan bercabang yang disebut ba%teroid. .akteroid akan dikelilingi, baik sendiri)sendiri atau dalam kelompok kecil oleh membran sel tanaman membentuk suatu struktur yang disebut simbiosom. Biksasi nitrogen baru dapat dimulai setelah terbentuk simbiosom ini. Pembentukan 0odule 1en yang mengatur tahap spesifik dari prosus nodulasi oleh strain ,hizobium adalah gen. gen nod. 1en)gen nod terdapat pada plasmid berukuran besar yaitu plasmid s&m/ selain mengandung

gen)gen nod, pada plasmid sym juga terdapat gen spesifik yang membatasi pelekatan ,hizobium pada tanaman tertentu. /kan tetapi dengan mentransfer plasmid sym yang sesuai, inokulasi silang dapat dilakukan. Pada -"izobium leguminosarum bio$ar 0i(iae, gen)gen nod terletak di antara dua kluster gen yang penting pada fiksasi nitrogen yaitu gen.gen nif. 1ungsi gen.gen nod2 1en nod nod3B4 fungsi produksi oligosakarida yaitu faktor nod yang penting pada pelekukan buluh akar dan memicu pembelahan sel akar 5od tanaman mengendalikan transkripsi gen)gen nod lainnya dengan membentuk protein yang berikatan dengan -0/ pada bagian hilir dari gen struktural nod, setelah berikatan dengan nodB nod6 dan nodL nod+ nod# dan nodJ molekul inducer akan memicu terjadinya transkripsi. mengkode pembentukan protein carrier asil spesifik yang digunakan oleh protein 0od / untuk mengasilasi faktor nod inokulasi inang lain membentuk glukosamin synthase yang penting pada sintesis faktor nod Sintesis protein membran yang berfungsi untuk

mengeksport faktor nod dari sel bakteri. Salah satu inducer penting adalah fla$onoid, suatu molekul organik kompleks yang dihasilkan oleh tanaman.

*iokimia pengikatan 0itrogen di dalam 0odul Biksasi nitrogen melibatkan nitrogenase, suatu enzim yang mengandung Be dan +o. 0itrogenase bersifat sensitif terhadap 8" dan mampu mereduksi 0". 0itrogenase terdapat di dalam sel bakteroid dan tidak dilepaskan di dalam sitoplasma sel tanaman. .akteroid secara total tergantung pada tanaman akan suplai energi yang dibutuhkan pada pengikatan 0". .ahan organik utama yang ditransfer menembus simbiosom ke dalam bakteroid adalah senyawa intermediate untuk siklus 42/, yaitu asam suksinat, malat dan fumarat. Senyawa) senyawa itu berfungsi sebagai donor elektron untuk pembentukan /4P. Selain itu senyawa tersebut dikon$ersi menjadi piru$at yang merupakan sumber elektron untuk mereduksi nitrogen. Produk fiksasi 0" pertama yang stabil adalah amonia, beberapa tahap berikutnya akan mengubah amonia menjadi bahan organik lain dilakukan oleh sel tanaman. +eskipun bakteroid dapat memetabolisme amonia menjadi bahan organik, tingkat metabolisme di dalam bakteroid sangatlah rendah. Sebaliknya enzim yang penting pada asimilasi amonia yaitu 7lutamine sh.nthetase terdapat dalam jumlah banyak pada sel tanaman, sehingga amonia akan di transfer ke dalam sel tanaman dan dikon$ersi menjadi glutamin. Selain glutamin, senyawa nitrogen organik lain seperti asam amino amida (asparagin dan () methylene glutamine) dan kelompok ureida (allantoin dan asam allantoin) juga disintesis oleh tanaman dan ditransport ke jaringan.

LA#DA$A# T+-R9

Mikoriza berasal dari kata mokro %mykes Hcendawan & dan riza yang berarti akar

tanaman yang berarti akar tanaman struktur yang terbentuk dari asosiasi ini tersusun secara beraturan dan memperhatikan spektrum yang sayang luas baik dari dalam hal tanaman inang.jenis cendawan maupon penyebarannya .Mikoriza merupakan asosiasi simbiotik antara akar antara akar tanaman dengan jamur.Asosiasi antara akar tanaman dengan jamur ini memberikan mampaat yang sangat baik bagi tanah dan tanaman inang yang merupakan tempat jamur menjadi dua yaitu / .. +ndomikoriza adalah jamur yang hi,anya dapat menembus akar sampai akar korteks.+ndomikoriza penting untuk beberapa jenis tanaman polongan karena dapat merangsang pertumbuhan bintil akar. 2. +ktomikoriza adalah jamur yang hijau nya sampai pada bagian epidermis akar pertumbuhan atau tidak sampai kedalaman korteks akar %"ujianto ! 2((. &. 7aktor yang mempengaruhi pertumbuhan mikoriza yaitu / .&. $uhu!penetrasi dan perkembangan hi,a diakar peka pula terhadap suhu tanah . "ada umumnya im,eksi oleh cendawan MIA mengikat dengan naiknya suhu ! peran mikoriza hanya menurun pada suhu >(( 1. 2&. ;adar air tanah !dengan adanya mikoriza dapat meningkatkan kemampuan tanaman untuk tumbuhan dan bertahan pada kondisi yang kurang air. ?&. "= tanah!perubahan p= tanah melalui pengakuran biasany berdampak mengikat bagi perkembangan MIA asli yang hidup pada tanah tersebut sehingga pembentukan mikoriza menurun. >&. Bahan organik! jumlah maksimum spora di temuka pada tanah tanah yang mengandung bahan organik . 2 person sedangkan pada tanah tanah berbahan organik kurang dari (!@ person kandungan spora sangat rendah. @& . 1ahaya dan ketersediaan cahaya . G &. 7ungsida %Rahaya! 2((? &. Tanaman yang bermikoriza yang jumlahnya lebih baik dari tanaman yang bermikoriza. "enyebap utama adalah mikoriza secara e,ektip dapat meningkatkan penyerapan unsur hara makro maupun mikro!selain itu akar bermikoriza dapat menyerap unsur hara dalam bentuk terikat yang tidak tersedia bagi tanaman.Mam,aat yang dapat di proleh tanaman inang dari aanya asosiasi mikoriza adalah Meningkatkan penyerapan unsur hara!Tahan terhadap serangan patogen!$ebagai konsr,asi tanah !sebagai sumber pembuatan pupuk biologi!sinergis dengan mikroorganisme lain!dapat meningkatkan keanekaragaman tumbuhan %$antosa!.858&. Bakteri rhizobium merupakan mikroorganisme yang amonia %#=? &yang akan di ubah menjadi asam amino yang selanjutnya menjadi senyawa nitrogen yang di perlukan tanaman untuk tumbuh dan berkembang! sedangkan Rhizobium sendiri memperolrh karbohidrat sebagai sumber energi dari tanaman inang %Dwijoseputro! .882&. Bakteri Rhizobium mempunyai dampak yang positi, baik langsung maupun tidak langsung terhadap sipat ,isik dan kimia tanah sehingga mampu meningkatkan kesuburan tanah. #amun dalam keadaan tertentu bakteri tersebut dapat di pengaruhi oleh kondisi tanah terutama p= tanah!kondisi ,isik !kimia serta biologi tanah .$elain itu ,aktor kompetisi merupakan ,aktor paling keritis yang menghambat kesuksesan inoklasi Rhizobium %Anonim! 2((8&. "+MBA=A$A# Mikoriza merupakan jamur yang terdapat pada bintil akar Mikoriza ber,ungsi sebagai penambat unsur ". Mikoriza tumbuh pada akar tanaman !Mikoriza bersimbiosis dengan tanaman dan simbiosis tersebut merupakan simbiosis mutualisme!dimana mikoriza menyediakan unsur " %,os,or& bagi tanaman dan tanaman menyediakan tempat hidup dan

nutrisi yang di butuhkan mikoriza. "ada hasil pengamatan di temukan bahwa mikoriza tumbuh pada jaringan tumbuhan yaitu pada bagian korteks dimana mikoriza tersebut merupakan berbentuk batang %Basillus& dan berwarna biru .Mikoriza ini merupakan jamur beragam positi, karena mengikat kuat cat utama sehingga tidak dapat di lunturkan oleh cat peluntur dan tidak dapt di warnai dengan cat lawan atau cat penutup.Mikoriza ini termasuk dalam salah satu kelompok endomikontayang tergolong dalam mikoriza Iesicular Arbuscular %MIA&karena di temukan hidup pada bagian korteks . Falaupun hidup pada bagian korteks tumbuhan yang masuk dengan cara mengim,eksi akar tanaman!tetapi tidak menyebapkan kerusakan paa akar tanaman.MIA ini mempunyai peran penting bagi tanaman misalnya memacu pertumbuhan tanaman paa lahan kering dan menyediakan unsur hara mikro dan unsur hara nitrogen %,os,or&. "engamatan ke dua dengan mikroskop yaitu pengamatan bakteri bintil akar pada tanaman turi!putri malu dan kacang tunggak .Bakteri akar paa akar turi dan akar kacang tunggak berwarna ungu !hal ini di karenakan bakteri tersebut merupakan bakteri gram positi, karena mengikat kuat cat warna utama sehingga tidak dapat di linturkan dengan cat peluntur dan tidak dapat di warnai lagi dengan cat lawan atau penutup.Bakteri bintil akar pada kacang tunggak %<igna sp & berbentuk coccus dan basillus sedang pada akar turi %sesbania glandi,lora& berbentuk coccus jga dan pada akar tanaman %Mimosa pudica& berbentuk coccus dan bergerombol !Berwarna pink sehingga termasuk gram negati,!dan mempunyai daya ikat dan lemah pada cat utama !dap di larutkan oleh cat pelintur dan dapat di warnai oleh cat lawan atau penutup. Bakteri bintil akar bersimbiosis dengan tanaman dan pada umumnya pada tanaman Leguminose bentuk simbiosis antara keduanya yaitu bakteri menyediakan unsur # bagi tanaman dan tanaman menyediakan karbohidrat sebagai nutriennya.Farna merah pada bakteri dapat di sebutkan karena kandungan peptidoglikan pada dinding sel bakteri semakin tipis kandungan peptidoglikan maka untuk mengikat cat utam semakin lemah dan sebaliknya. "ada umumnya bintil akar tersebut berwarna merah karena bakteri tersebut mengandung senyawa peroteinyang di sebut leghemoglobin yang di duga berperan mengangkut -2 ke bakteroid.ukuran bintil akar juga tergantung pada besar kecilnya tumbuhan tempat habitat nya .Misalnya pada tanaman turi yang di amati mempunyai ukuran bintil akar yang lebih besar di bandingkan dengan yang lain.=al ini di sebapkan karena klebutuhan akan unsur hara dan unsur lain seperti # dan 7os,or jugu semakin tinggi.Bakteri ini tumbuh pada bagian akar karena merupakan jenis bakteri tanah yang umumnya tumbuh pada akar primer dan akar skunder.

;+$9M"*LA# Berdasarkan hasil peraktikum yang telah di lakukan dapat di simpulkan sebagai berikut / .. Mikoriza adalah jamur dengan geram positi, berwara biru.

2. Bakteri bintil akar berwara merah karensa termasuk gram negati, % bakteri pada sebania dan glandi,lora&. ?. Bentuk bintil akar ada yang caccus dan ada yang basillus.

>. Bakteri bintil akar pada tanaman Iigna sp!dan Mimosa "udica.termasuk gram posit, termasuk berwarna ungu. @. Mikoriza merupakan jamur penambat unsur " sedangkan bakteri bintil akar bakteri penambat #.

DA7TAR "*$TA;A

Anonim!2((8./33www.Makalah Mikoriza.Blokspot.com.Di akses pada tanggal ? Cuni 2(.2

Dwidjoseputro!$..882.Mikrobiologi "angan .Cakarta/:ramedia "ustaka *tama.

"ujianto.2((.."emampaatan Casad Mikro !Mikoriza dan Bakteri Dalam $istem "ertanian Berkelanjutan Di indonesia .Bogor/9nstitup "ertanian Bogor.

Rahayu!#o<i.2((?."emampaatan Mikoriza dan Bahan -rganik Dalam Rangka Reklamus Lahan "asca "enambangan."ontianak.7akultas "ertanian Tanjung "ura.

$antosa!DewiAndreas..858.Teknik dan Metode "enelitian Mikoriza Iesikulas Arbuskular.Bogor/9nstitut "ertanian Bogor

9nteraksi antara bakteri Rhizobium dengan akar kacang kacangan Tanaman kacang kacangan seperti buncis! kedelai! akarnya memiliki bintil bintil berisi bakteri yang mampu menambat nitrogen udara! sehingga nitrogen tanah yang telah diserap tanaman dapat diganti. $imbiosis antara tanaman dan bakteri saling menguntungkan untuk kedua pihak. Bakteri mendapatkan zat hara yang kaya energi dari tanaman inang sedangkan tanaman inang mendapatkan senyawa nitrogen dari bakteri untuk melangsungkan kehidupannya. Bakteri penambat nitrogen yang terdapat didalam akar kacang kacangan adalah jenis bakteri Rhizobium. Bakteri ini masuk melalui rambut rambut akar dan menetap dalam akar tersebut dan membentuk bintil pada akar yang bersi,at khas pada kacang kacangan. Bakteri

dalam genus Rhizobium merupakan bakteri gram negati,! berbentuk bulat memanjang! yang secara normal mampu mem,iksasi nitrogen dari atmos,er. *mumnya bakteri ini ditemukan pada nodul akar tanaman leguminosae.

Rhizobium berasal dari dua kata yaitu Rhizo yang artinya akar dan bios yang berarti hidup. Rhizobium adalah bakteri yang bersi,at aerob! bentuk batang! koloninya berwarna putih berbentuk sirkular! merupakan penambat nitrogen yang hidup di dalam tanah dan berasosiasi simbiotik dengan sel akar legume! bersi,at host spesi,ik satu spesies Rhizobium cenderung membentuk nodul akar pada satu spesies tanaman legume saja. Bakteri Rhizobium adalah organotro,! tidak berspora! dan pleomor,. Bakteri rhizobium mudah tumbuh dalam medium pembiakan organik khususnya yang mengandung ragi atau kentang. "ada suhu kamar dan "h '!( 4 '!2. Mor,ologi Rhizobium dikenal sebagai bakteroid. Rhizobium mengin,eksi akar leguminoceae melalui ujung ujung bulu akar yang tidak berselulose! karena bakteri Rhizobium tidak dapat menghidrolisis selulose. 9nteraksi bakteri Rhizobium dengan akar kacang kacangan dibahas dalam ilmu tersendiri yang dinamakan Rhizobiologi. 9nteraksi ini mengakibatkan terbentuknya nodul akar pada tumbuhan kacang kacangan. Terdapat beberapa spesies Rhizobium dan tanaman simbiosisnya. Adapun tahapan pembentukan nodul akar pada tanaman kacang kacangan akibat interaksi bakteri Rhizobium adalah sebagai berikut / Tahap tahap pembentukan nodul. "engenalan pasangan yang sesuai pada tumbuhan dan bakteri dan penempelan bakteri terhadap akar tumbuhan. Di sekitar bulu bulu akar kacang kacangan terkumpul sejumlah besar bakteri Rhizobium baik secara alami %misal pada ladang kacang kacangan& ataupun secara buatan %penambahan inokulan&. Akibat terkumpulnya bakteri tersebut! bulu akar akan mengeluarkan tri,topan! yang oleh bakteri diubah menjadi indol asetat. ;ehadiran indol asetat menyebabkan bulu akar menjadi berkerut dan bakteri juga menghasilkan enzim yang dapat melarutkan senyawa pektat yang terdapat di dalam ,ibril %selulosa& kulit bulu akar! sehingga bakteri dapat menempel pada buluh akar. 9n<asi bakteri ke dalam buluh akar dan terjadi ancaman in,eksi. Akibat adanya larutan pektat! bakteri Rhizobium kemudian berubah menjadi bulat dan kecil kecil serta dapat bergerak. $enyawa pektat dapat berikatan dengan selulosa! sehingga dinding bulu akar menjadi tipis hingga dapat ditembus oleh bakteri Rhizobium Berjalan sepanjang akar utama melalui tempat in,eksi. "embentukan bakteroid %sel bakteri perusak& dalam sel tumbuhan dan terjadi perkembangan ke keadaan penambatan nitrogen. Di dalam bulu akar bakteri memperbanyak diri! kemudian memasuki bagian akar dengan membentuk benang in,eksi! hingga koloni bakteri didapatkan pada setiap sel akar. Berlangsungnya pembelahan bakteri dan sel tumbuhan! maka terbentuk nodul akar matur. :enetik pembentukan nodul / gen nod

:en gen yang melangsungkan tahap tahap spesi,ik dalam pembentukan nodul pada tumbuhan leguminosa oleh strain Rhizobium disebut gen nod. Beberapa gen nod dari spesies Rhizobium yang berbeda disimpan dan umumnya berada pada plasmid yang disebut plasmid sym. $ebagai tambahan pada gen nod yang langsung terlibat dalam nodulasi3pembentukan nodul! gen sym mengandung gen spesi,isitas yang menahan strain Rhizobium pada tumbuhan inang tertentu. $elanjutnya! kemampuan nodulasi pada tumbuhan leguminosa tertentu dapat dipindahkan antar spesies Rhizobium melalui pemindahan plasmid sym secara singkat. $ebagai contoh! ketika plasmid sym dari Rhizobium leguminosarum %yang memiliki inang kacang tanah& dipindahkan ke Rhizobium tri,olii %yang memiliki inang semanggi&! sel spesies R. Tri,olii akan e,ekti, membentuk nodul pada kacang tanah. Bang menarik dalam hal ini! plasmid sym juga dapat dipindahkan di antara genera. Cika plasmid sym dipindahkan dari Rhizobium ke bakteri yang berhubungan erat! Agrobacterium! maka bakteri tersebut akan membentuk nodul! meskipun nodul tersebut tidak mem,iksasi nitrogen karena Agrobacterium tidak mampu untuk mem,iksasi nitrogen.

7iksasi #itrogen -leh Bakteri Rhizobium Rhizobium yang tumbuh dalam bintil akar leguminoceae mengambil nitrogen langsung dari udara dengan akti,itas bersama sel tanaman dan bakteri! nitrogen itu disusun menjadi senyawaan nitrogen seperti asam asam amino dan polipeptida yang ditemukan dalam tumbuh tumbuhan! bakteri dan tanah disekitarnya. Baik bakteri maupun legum tidak dapat menambat nitrogen secara mandiri! bila Rhizobium tidak ada dan nitrogen tidak terdapat dalam tanah legum tersebut akan mati. Tumbuhan yang bersimbiosis dengan Rhizobium banyak digunakan sebagai pupuk hijau seperti 1rotalaria! Tephrosia! dan 9ndigo,era. Akar tanaman polong polongan tersebut menyediakan karbohidrat dan senyawa lain bagi bakteri melalui kemampuannya mengikat nitrogen bagi akar. Cika bakteri dipisahkan dari inangnya %akar&! maka tidak dapat mengikat nitrogen sama sekali atau hanya dapat mengikat nitrogen sedikit sekali. Bintil bintil akar melepaskan senyawa nitrogen organik ke dalam tanah tempat tanaman polong hidup. Dengan demikian terjadi penambahan nitrogen yang dapat menambah kesuburan tanah. Rhizobium di dalam tanah berperan dalam pengaturan siklus nitrogen! yaitu melakukan ,iksasi nitrogen dan mengubahnya menjadi Ammonia %#=?&. Dalam sel bakteri ini terdapat sebuah alat yang berperan dalam biokatalis! yaitu enzim nitrogenase. +nzim ini mengkatalis reduksi nitrogen atmos,er %#2& menjadi amonia %#=?& %#asir! 2((2&. +nzim inilah yang berperan dalam mengubah #2 menjadi #=?. 7iksasi nitrogen berlangsung dengan bantuan kompleks enzim nitrogenase. Reaksinya sbb/ #2 D Ge 4 J 2#=? %D:K( H D.@( kkal3mol H DG?( ;j3mol& 9nteraksi yang Merugikan

9nteraksi yang merugikan yakni adanya interaksi bakteri "seudomonas solanacearum yang menyebabkan penyakit LDarah "isangM. "enyakit ini disebabkan oleh bakteri "seudomonas $olanacearum. Disebut penyakit darah! karena bila akar tinggal3bonggol tanaman sakit dipotong maka keluar cairan kental yang berwarna kemerahan dari berkas pembuluh. "enularan penyakit ini dapat terjadi melalui bibit terin,eksi! serangga yang mengunjungi bunga! alat alat pemangkasan dan kontak akar."enyakit Tanaman pisang mudah dikenali dengan tanda tanda sebagai berikut / %.&. Tanaman pisang yang terserang pertumbuhan daunnya terhambat! cepat patah dan menjadi kuning! layu dalam waktu yang relati, singkat. %2&. Cika batang dipotong! maka dalam beberapa saat akan keluar cairan kental berwarna merah seperti darah. %?&. Buah dari tanaman yang terserang apabila dipotong atau dibelah terlihat ada getah kental berwarna coklat kemerah merahan yang berbau busuk. %>&. Anakan yang tumbuh pada rumpun yang sakit akan segera menunjukkan gejala daun menjadi layu! kering! kerdil dan akhirnya mati. 9nteraksi yang juga merugikan adalah Bakteri +rwinia corato<ora yang menyebabkan penyakit layu pada tanaman terutama di daerah subtropis dan tropis. Bakteri ini termasuk ganas! karena mampu merusak tanaman dalam waktu singkat. $erangannya dapat menyebabkan melunaknya daun dan batang pada tanaman disertai perubahan warna menjadi cokelat sambil mengeluarkan bau busuk. $edangkan bagian tanaman yang terserang akan mengeluarkan lendir putih! kental dan lengket. "ada saat tanaman terluka! otomatis pengaruh cuaca! nematoda dan hewan lainnya dapat masuk melalui lubang alami dan membawa bakteri +rwinia caroto<ora tersebut ke dalam jaringan yang terluka. Bakteri yang masuk melalui luka ini akan terus berkembang dalam ruang antar sel serta menghasilkan enzim pektolitik yang dapat mencerna jaringan tanaman inang. Akibatnya tanaman inang akan mengalami penurunan dan lama 4 kelamaan akan mengalami pembusukan. Dengan didukung kelembaban yang tinggi dan cuaca yang dingin! perkembangbiakan bakteri akan lebih cepat sehingga patogen akan lebih cepat menyebar ke seluruh tanaman yang pada akhirnya menyebabkan busuk pada batang. Bila ini dibiarkan dalam waktu yang tidak lama dan didukung oleh kondisi yang sesuai untuk perkembangan jamur! maka perkembangan penyakit tersebut menjadi sangat pesat yang akhirnya tanaman akan mengalami kematian.NpsO Mekanisme 9n,eksi Bakteri Rhizobium pada Akar Tanaman

Ridahati Rambey 2(.(

$ejarah

"enemuan ,iksasi nitrogen yang konsisten dalam ekstrak yang bebas sel dari 1lostridium pasteurianum oleh 1arnahan dan kawan kawan di laboratorium Du "ont di Amerika $erikat

pada tahun .8G(! merupakan tonggak sejarah dalam bidang ,iksasi nitrogen secara biologi. "erluasan pengetahuan yang cepat dalam genetika bakteri telah memberikan pengaruh besar dalam studi mengenai bakteri penambat #. :enetika mikroorganisme penambat nitrogen dipelajari oleh "ostgate dan kawan kawan di 9nggris dan gen yang bertanggungjawab untuk ,iksasi nitrogen sudah berhasil dipindahkan dari bakteri penambat nitrogen ke bakteri yang bukan penambat nitrogen %Rao! .88>&.

"engertian Rhizobium

Bakteri rhizobium adalah salah satu contoh kelompok bakteri yang berkemampuan sebagai penyedia hara bagi tanaman. Bila bersimbiosis dengan tanaman legum! kelompok bakteri ini kan mengin,eksi akar tanaman dan membentuk bintil akar di dalamnya. Rhizobium hanya dapat mem,iksasi nitrogen atmos,er bila berada di dalam bintil akar dari mitra legumnya. "eranan Rhizobium terhadap pertumbuhan tanaman khususnya berkaitan dengan masalah ketersediaan hara bagi tanaman inangnya.

$uatu pigmen merah yang disebut leghemeglobin dijumpai dalam bintil akar antara bakteroid dan selubung membrane yang mengelilinginya. Cumlah leghemeglobin di dalam bintil akar memeliki hubungan langsung dengan jumlah nitrogen yang di ,iksasi %Rao! .88>&

Rhizobium yang berasosasi dengan tanaman legume mampu men,iksasi .(( ?(( kg #3ha dalam satu musim tanam dan meninggalkan sejumlah # untuk tanaman berikutnya. "ermasalahan yang perlu diperhatikan adalah e,isiensi inokulan rhizobium untuk jenis tanaman tertentu. Rizobium mampu mencukupi 5() kebutuhan nitrogen tanaman legume dan meningkatkan produksi anatara .( ) 2@). Tanggapan tanaman sangat ber<ariasi tergantung pada kondisi tanah dan e,ekti,itas populasi asli %$utanto! 2((2 dalam Rahmawati 2((@&.

;lasi,ikasi Rhizobium

Bakteri 4 bakteri yang termasuk dalam genus rhizobium hidup bebeas dalam tanah dan dalam daerah perakaran tumbuh tumbuhan legume maupun bukan legume. Falaupun demikian! bakteri rhizobium dapat bersimbiosis hanya dengan tumbuh tumbuhan legume! dengan mengin,eksi akarnya dan membentuk bintil akar di dalamnya6 pengecualian satu satunya adalah bintil akar pada trema %parasponia& oleh Rhizobium sp. Bakteri bintil akar telah dibedakan berdasarkan pertumbuhan nya pada substrat tertentu! sebagia cepat

tumbuh dan lambat tumbuh.

:enus . / Rhizobium

R. leguminosarum! R meliloti! R Loti merupakan galur gallur yang tumbuh cepat membentuk bintil.

:enus 2. Bradyrhizobium %spesies / Bradyrhizobium sp! B. japonicum&

:alur galur yang tumbuh lambat! memiliki ,lagel polar atau subpolar yang membentuk bintil pada kedelai! Lotus uliginosus! L. pendutulatus! dan <igna. Bang termasuk galur galur yang tumbuh lambat membentuk bintil pada cicer! sesbania! leucaena! mimosa! lablab dan acasia. %Rao!.88>&

$truktur Bintil

"usat dari bintil yang masuk membentuk zone bakteroid yang dikelilingi oleh beberapa lapis sel korteks. Iolume relati<e jaringan bakteroid %.G samapai @() dari berat kering bintil& jauh lebih besar pada bintil yang e,ekti, dibanding pada bintil yang tidak e,ekti,. Iolume jaringan bakteroid dalam bintil yang e,ekti, memiliki hubungan langsung yang positi, dengan jumlah nitrogen yang di,iksasi. Bintil yang tidak e,ekti, yang dihasilkan oleh galur galur yag tidak e,ekti, umumnya kecil dan mengandung jaringan bakteroid yang tidak berkembang baik yang berhubungan dengan keabnormalan strukturnya. Bintil yang e,ekti, umumnya besar dan berwarna merah muda %karena leghemoglobin& dengan jaringan bakteroid yang berkembang dan terorganisasi dengan baik %Rao! 2((>&.

$ebuah bakteroid yang berkembang baik tidak memiliki ,algel dan di kelilingi oleh ? unit membrane. Terdapat suatu system membrane intrasitoplasmik di dalam jaringan bakteroid bintil akar semanggi bawah tanah. Daerah inti bakteroidtampak terbagi bagi dan berhubungan dengan sitoplasma granuler. Bakteroid bakteroid dapat dihasilkan secara in <itro pada suatu medium yang mengandungekstrak khamir ?!@ ). ;a,ein beberapa alkaloid lain juga merrangsang dihasilkannya bakteroid pada medium buatan. Tergantung dari legumnya! setiap bakteroid atau kelompok bakteroid dikelilingi oleh selubung membrane yang identatasnya diinterpretasikan macam macam! mungkin karena digunakannya teknik yang berbeda beda dalam mempelajari struktur halus ini %Rao! 2((>&.

7aktor yang mempengaruhi pembentukan bintil akar

7actor lingkungan yang mempengaruhi penamban #2 oleh rhizobium adalah keasaman tanah! kandungan hara! ,otosintesis! iklim dan pengelolaan tanaman.

.. ;easaman tanah. ;emasaman tanah sangat mempengaruhi in,ekti,itas dan e,ekti,itas rhizobium! pengeruhnya nyata pada pembibitan dan ,iksasi #2 udara. Rhizobia dan akar tanaman kacang kacangan dapatt diruikan oleh unsure meracun Al?D dan =2"-> tersedia. $ensiti,itas rhizobium terhadap kemasaman tanah berbeda menurut spesiesnya. Rhizobium meliloti pada perakaran al,al,a sangat berkurang populasinya pada tanah dengan p= kurang dari G. =al ini menyebabkan bintil akar dan hasil al,a,a sangat berkurang. Lain halnyya dengan R tri,oli dimana jumlah bintil akar dan hasil tanaman inang red clo<er tidak berpengaruh pada p= berkisar @!( '!(.

2. ;andungan hara.

Maksimum penambatan #2 terjadi hanya bila ketersediaan # di dalam tanah minimum. ;elebihan konsentrasi #-? di dalam tanah dapat mengurangi akti,itas nitrogenase sehingga mengurangi akti<itas nitrogenase sehingga mengurangi akti<itas rhizobium dan penambatan #2. "engurangan penambatan #2 dihubungkan dengan adanya kompetisi untuk ,otosintat antara reaksi reduksi #-? dan penambatan #2.

?. 7otosintsis dan iklim.

"embentukan $imbiosis antara Rhizobium dengan Leguminose

$imbiosis antara Rhizobium dengan Leguminose dicirikan oleh struktur bintil akar pada tanaman inang %leguminoseae&. "embentukan bintil akar dimulai dengan sekresi produk metabolism tanaman ke daerah perakaran yang menstimulasi pertumbuhan bakteri. "roses pembentukan bintil akar di awaali dengan kolonisasi bakteri bintil akar di rhizos,er tanaman kacang kacangan. "enelitian 1hebotar et al. %2((.& memperlihatkan kolonisasi B japonicum @ hari setelah inokulasi pada tanaman kedelai terdapat pada ujung akar dan permukaan akar dekat ujung akar. Tchebotar et al! %.885& mengatakan ;oinokulasi antara A. lipo,erum T.?'. dan R. leguminosarum pada tanaman clo<er white! menunjukkan terjadinya kolonisasi bakteri pada pangkal akar! akar sekunder pada rambut akar %Rahmawati! 2((@&

$etelah terjadi kolonisasi pada akar oleh galur rhizobium yang cocok! proses in,eksi dan nodulasi terjadi lebih kurang sebagai berikut/

.. De,ormasi %perubahan bentuk& bulu akar %yaitu membelok atau bercabang&! mungkin sebagai respon terhadap etilen! yang dirangsang oleh 9AA.

2. "embentukan benang in,eksi untuk mentrans,er sel sel bakteri ke dalam korteks akar

?. "elepasan bakteri ke dalam sel sel korteks

>. "embentukan meristem bintil dan perluasan bintil dengan pembelahan sel sel korteks.

@. "embesaran sel sel korteks yang terin,eksi di bagian dalam bintil

G. Dalam bintil yang lebih tua! hilangnya selubungg bakteroid %bakteri bintil& dan akti,itas nitrogenase dengan dimulainya proses penuaan %:ardner! et al. .88.&.

Mekanisme 9n,eksi Rhizobium pada Akar Tanaman

Rambut akar normal

"engeluaran zat organic olehh akar

Akumulasi rhizobium dalam rhizos,er

Tripto,an berubah menjadi asam indol asetat

"enggulungan dan de,ormasi rambut akar

9kut sertanya lektin dalam pengenalan rhizobium

"enggabungan rhizobium ke dalam dinding sel dan partisipasinya dalam LintussusepsiM

9n<aginasi sel rambut akar membentuk benang in,eksi insipient %yang baru jadi&

Benang yang mengandung bakteri bentuk batang meluas ke dalam sel rambut akar yang dipandu oleh nucleus rambut akar

Masuknya benang in,eksi ke dalam korteks akar dan mengadakan percabangan %Rao! 2((>&.

Tampaknya terdapat suatu interaksi yang mendalam antara nucleus sel rambut akar dan benag in,eksi yang diawali pada ujung bagian rambut akar yang menggulung. #ukleus memberi petunjuk mengenai jalur benang in,eksi di dalam rambut akar yag menggulung. #ukleus memeberi petunjuk menegenai jalur benang in,eksi di dalam rambut yang terbukti dari adanya ,akta bahwa apabila nucleus menjadi tidak terorganisasi! pertumbuhan benang kan berhenti. Apabila nucleus bergerak ke ujung distal dari rambut dan kemudian bergerak kea rah ujung proksimal dekat korteks! benang in,eksi juga bergerak ke atas dan ke bawah sebelum memasuki korteks. Celaslah! bahwa suatu bentuk pesan atau impuls dipindahkan dari nucleus inang ke kandungan dari benang in,eksi.

"enelitian intensi, terhadap kecambah semanggi telah menunjukkan butir butir penting berikut mengenai in,eksi rambutt akar/ %.& in,eksi rambut akar tidak terjadi secara acak tetapi terjadi pada beberapa titik yang terpisah jauh! %2& tempat tempat in,eksi primer ini membentuk daerah in,eksi dengan adanya in,eksi berikutnya pada rambut akar! %?& jumlah rambut akar yang terin,eksi terus meningkat secara eksponensial sampai bintil yang pertama terbentuk diikuti oleh berkurangnya jumlah in,eksii setelah itu! dan %>& tidak semua in,eksi menghasilkan pembentukan bintil.

Ada dua cara masuk rhizobium ke dalam rambut akar %.& masuknya penerobos bentuk koloid kecil melalui celah dalam mikro,ibril selulosa dan %2& in<aginasi langsung dari sel rambut akar. =ipotesis in<aginasi bertumpu pada landasan bahwa auksin dan enzim enzim pektat pada permukaan perakaran berinteraksi untuk menghasilkan daerah lunak yang terlokalisasi pada rambut akar yang memudahkan pertumbuhhan ke dalam dinding sel rambut akar

Rhizobium tidak mampu menghasilkan pektinase atau selulose dalam media kultur yag di tambah dengan pectin atau selulose

Rekayasa :enetik pada Rhizobium

Tampaknya bahwa ruang lingkup perbaikan simbiosis legume rhizobium tidak terlepas dari upaya perbaikan si,at genetic baik yang terdapat pada bakteri maupun pada tanaman inang. "enggabungan metode rekayasa genetic merupakan cara yang paling produkti,. "erlu makin dipahami bahwa peristiwaa pembentukan signal yang terjadi selama perbaikan nodulasi! dalam rangka memanipulasi aspek simbiosis legume rhizobium. "erbedaan karakter antara Rhizobium! Bradyrhizobium! dan azorhizobium adalah kesemuanya mampu memasuki ke dalam tanaman legume melalui simbiotik yang melangsungkan ,iksasi nitrogen dari udara %Rahmawati! 2((@&.

$ecara umum! ,iksasi nitrogen biologis sebagai bagian dari input nitrogen untuk mendukung pertumbuhan tanaman telah menurun akibat intensi,ikasi pemupukan anroganik. "enurunan penggunaan pupuk nitrogen yang nyata agaknya hanya dapat dicapai jika agen biologis pem,iksasi nitrogen diintegrasikan dalam sistem produksi tanaman %=indersah! 2((>&. Tanah sehat dan subur merupakan system hidup dinamis yang dihuni oleh berbagai organism %mikro ,lora! mikro ,auna! serta meso dan makro ,auna&. -rganisme tersebut saling berinteraksi membentuk suatu rantai makanan sebagai mani,estasi aliran energi dalam suatu ekosistem untuk membentuk tropik rantai makanan %$imarmata et al!2((?&. Dalam ekosistem tanah! tropik rantai makanan dimulai dari tropik le<el pertama! yaitu kelompok organisme %tanaman dan bakteri& produsen yang mampu meman,aatkan sinar matahari sebagai sumber energinya. $elanjutnya diikuti oleh tropic kedua hingga ke tingkat tropik yang tertinggi. =al ini berarti! bahwa kehadiran suatu organisme akan mempengaruhi keberadaan organisme lain secara langsung maupun tidak langsung. ;esehatan tanah dapat die<aluasi secara kualitati, maupun kuantitati, dengan menggunakan indikator seperti kemampuan tanah sebagai media tumbuh tanaman maupun mikroba %$imarmata et al! 2((?&. $ecara umum! rizos,ir ekosistem tanah yang sehat akan dihuni oleh organisme yang menguntungkan yang meman,aatkan substrat organik dari bahan organik atau eksudat

tanaman sebagai sumber energi dan nutrisinya. $ejumlah mikroba memegang peran penting pada tanah yang normal dan sehat! dan merupakan indikator dalam menentukan kualitas tanah. Mikroba tanah berperan dalam proses penguraian bahan organik! melepaskan nutrisi ke dalam bentuk yang tersedia bagi tanaman! dan mendegradasi residu toksik %$parling .885&. $elain itu! mikroba juga berperan sebagai agen peningkat pertumbuhan tanaman %plant growth promting agents& yang menghasilkan berbagai hormon tumbuh! <itamin dan berbagai asam asam organik yang berperan penting dalam merangsang pertumbuhan bulu bulu akar. $alah satu kelompok organisme yang penting dalam ekosistem tanah dan berperan sebagai agen peningkat pertumbuhan tanaman adalah rizobakteri yaitu bakteri yang hidup di rizos,ir tanaman dan mengalami interaksi yang intensi, dengan akar tanaman maupun tanah. ;esehatan biologis suatu tanah akan banyak ditentukan oleh dominasi %=indersah! 2((>&.

DA7TAR "*$TA;A

Arsyad! M. 2((8. $tudi 9solasi bakteri Rhizobium yang diinokulasikan ke dalam Dolomit $ebagai "embawa %1arrier& $erta "eman,aatannya $ebagai "upuk Mikroba. Departemen ;imia 7M9"A *$* Medan. :ardner! 7" et al. 7isiologi Tanaman Budidaya. .88.. *9 "ress. Cakarta.

=indersah! R dan Tualar $imarmata. 2((>. "otensi Rizobakteri Azotobacter dalam Meningkatkan ;esehatan Tanah. 7akultas "ertanian. *ni<ersitas "adjadjaran. Bandung. Curnal natur 9ndonessia.

Rao! $ubba. #. $. .88>. Mikroorganisme Tanah dan "ertumbuhan Tanaman. *9 "ress. Cakarta

Rahmawati! #. 2((@. "emam,aatan Bio,ertilizer "ada "ertanian -rganik. 7akultas "ertanian

*ni<ersitas $umatera *tara. Medan