1.

Mikroorganisme Pendegradasi Lignin

1.1 Bakteri Pendegradasi Lignoselulosa
Bukti degradasi lignin oleh bakteri sangat jarang meskipun spesies
Streptomycete mampu menurunkan lignin dengan tingkat rendah. Oleh karena itu,
bakteri umumnya dianggap sebagai pendegradasi lignoselulosa sekunder, dan dapat
menurunkan selulosa dan hemiselulosa baik aerobik dan anaerobik. Contoh
pendegradasi aerobik (hemi) selulosa meliputi Thermobifida fusca dan Composti
Cellulomonas, serta beberapa bakteri lain. Dalam kasus ini, degradasi dimulai oleh
aktivitas bersama dari sel terkait dan ekstraseluler bebas selulase dan hemicellulases.
Sebaliknya, bakteri pendegradasi selulosa anaerobik biasanya mengikat hidrolase
yang sesuai dengan sel melalui kompleks cellulosome. Cellulosomes adalah
kompleks multienim yang mengikat dinding sel bakteri dan mempromosikan
penyerapan gula terlarut oleh organisme hidrolitik. Clostridium thermocellum dan C.
cellulolyticum adalah bakteri pendegradasi anaerobik terbaik (!ahajan, "#$$).
1.2 Jamur Pendegradasi Lignoselulosa
%amur adalah pendegradasi utama lignoselulosa. Selain mengeluarkan enim
yang sangat penting untuk dekomposisi lignoselulosa, pertumbuhan jamur pada
lignoselulosa ditingkatkan oleh pembentukan miselia yang memungkinkan
transportasi nutrisi oleh jamur berserabut termasuk nitrogen dan besi, dengan substrat
lignoselulosa yang kaya karbon. Banyak jamur juga lebih tahan terhadap turunan
biosida kayu yang membatasi pertumbuhan bakteri. Senya&a ini termasuk tanin dan
berbagai senya&a 'enolik yang sangat melimpah dalam kayu lunak dari pohon(
pohon tumbang .
Sebagian besar jamur pelapuk kayu yang telah diketahui sampai saat ini
adalah anggota dari 'ilum Basidiomycota baik jamur pelapuk coklat atau putih
(!ahajan, "#$$).
1.2.1 Jamur Pelapuk Putih
%amur pelapuk putih yang melapukkan kayu mensekresikan enim untuk
mendegradasi lignin, hemiselulosa dan selulosa, meninggalkan sisa serat kayu
dengan penampilan dikelantang. Dua pola utama jamur pelapuk putih, yaitu pelapuk
putih simultan ()busuk korosi)) dicontohkan dengan degradasi gabungan karbohidrat
dan lignin pada tahap pembusukan a&al dan akhir. Contoh jamur putih yang
menimbulkan pelapukan simultan adalah Fomes fomentarius, Phellinus robustus,
dan Trametes versicolor. Coriolus versicolor merupakan contoh jamur pelapuk putih
yang menyebabkan degradasi simultan dari semua komponen dinding sel
(Blanchette, dkk., $*++). Sedangkan, pelapuk putih selekti' dicontohkan dengan
degradasi a&al lignin dan hemiselulosa diikuti oleh degradasi selulosa. Ceriporiopsis
subvermispora dan Phlebia radiata mungkin adalah jamur terbaik yang dipelajari
untuk memperoleh pelapukan putih selekti' (!ahajan, "#$$).
Banyak pola mor'ologis berbeda dari pelapuk putih yang terjadi pada kayu
karena variasi degradasi lignin dan polisakarida. Beberapa jamur pelapuk putih
memiliki kemampuan untuk mendegradasi secara selekti' jumlah kandungan lignin
dengan hanya sedikit kehilangan selulosa dan toleransi untuk kehilangan
hemiselulosa yang rendah (Blanchette, dkk., $*++).
1.2.2 Jamur Pelapuk Coklat
,elapukan oleh jamur pelapuk coklat ditandai dengan degradasi cepat dari
selulosa dan hemiselulosa, dan retensi residu lignin yang dimodi'ikasi. Sampai saat
ini, jamur pelapuk cokelat terutama diisolasi dari jenis pohon jarum (kayu lunak)
dan me&akili sekitar - . dari Basidiomycetes pelapuk kayu terisolasi. %amur
pelapuk coklat dapat menyebabkan hilangnya kekuatan struktural kayu dengan
konstruksi, dan pembusukan kayu yang biasanya ditandai dengan &arna coklat
kemerahan dan kering dan konsistensi yang rapuh. Contoh jamur pelapuk coklat
termasuk Fomitopsis lilacino - gilva, Laetiporus portentosus, Postia plasenta,
Gloeophyllum trabeum dan Serpula lacrymans. Berbeda dengan berbagai enim
yang disekresi oleh jamur pelapuk putih, jamur pelapuk cokelat dimulai dengan
degradasi polisakarida kayu menggunakan kimia /enton, dimana radikal hidroksil
dapat berdi'usi menembus permukaan kayu dan selulosa dan depolimerisasi
hemiselulosa ketika meninggalkan lignin utuh. Studi menunjukkan bah&a jamur
pelapuk coklat telah berevolusi beberapa kali dari jamur pelapuk putih (!ahajan,
"#$$).
2. Pemilihan Jamur Pelapuk
0da sekitar $#.### spesies jamur putih pelapuk, dengan berbagai kemampuan
untuk mendegradasi lignin , selulosa, dan hemiselulosa . 1ntuk menemukan spesies
yang sesuai dan cocok untuk biopulping , program skrining dilakukan untuk
mengidenti'ikasi strain yang tumbuh cepat yang bisa dengan selekti' menghilangkan
lignin dari kayu. !eskipun ada banyak metode yang berbeda untuk skrining jamur
pelapuk putih, salah satu prosedur yang paling tepat tampaknya adalah penilaian
kerusakan (analisis kimia dari lignin dan kadar gula kayu ) dari balok kayu
terinokulasi yang ditempatkan di ruang pembusukan yang dipercepat . Spesies yang
dipilih dengan metode ini juga telah terbukti menjadi kandidat sukses untuk
pretreatment biologi kayu untuk proses pembuatan pulp mekanik atau sebagai
alternati' untuk pretreatment kimia pulping kayu dengan yield tinggi.
2rgosterol merupakan indikator jamur dan terlibat dalam pertumbuhan sel jamur
sebagai komponen utama dalam membran sel jamur. Dengan demikian, bahan kimia
ini dapat digunakan untuk memperkirakan biomassa jamur hidup dalam berbagai
substrat padat (3ang, dkk., "##-).
3. Enzim dalam degradasi Lignin
2ndo( $ ,4 (5 ( 6ylanase adalah enim penting untuk depolimerisasi 6ilan, yang
menghidrolisis ikatan 5 ( $ ,4 7 antara residu D 7 6ylose dalam rantai utama
penghasil non ( substituen atau 6ylooligossacharida bercabang . 8amun, 9( : (
arabino'uranosidase , a( glukuronidase , asetil ( 6ilan ) esterase , dan 'erulic dan p 7
coumaric esterase asam memiliki 'ungsi bersama dalam degradasi sempurna 6ilan.
5 ( mannanase telah diklasi'ikasikan dalam ; keluarga dan "< hidrolase
glikosida, yang merupakan enim yang penting untuk degradasi enimatik
hemiselulosa dari kayu lunak . Di alam , endo ( $ ,4 ( 5 7 mananase memotong rantai
utama galactomannan, menghasilkan terutama oligosakarida dan mannobiose.
Selanjutnya , $,4( 5 ( mannosidase menghasilkan mannose. 2nim ini menunjukkan
aktivitas terhadap p ( nitro'enil ( 5 (D ( mannoside , karboksimetil selulosa , dan
6ylans. kemampuan enim ini untuk menurunkan beberapa substrat dapat dijelaskan
oleh kehadiran dari beberapa situs katalitik atau ikatan di mana setiap substrat
dihidrolisis di lokasi yang berbeda dalam enim (!agalha=es, dkk., "##*).
!angan ,eroksidase, adalah enim glikosilasi ekstra seluler, diproduksi oleh
Phanerochaete chrysosporium dan berbagai jamur pelapuk putih pendegradasi
lignin. !angan ,eroksidase digunakan untuk degradasi lignin in situ dalam pulp dan
dekolorisasi larutan pemasak 3ra't, yang berisi lignin dan turunannya. Banyak !n
peroksidase telah dimurnikan dari media e6tra ( seluler dari berbagai spesies jamur
termasuk ichomitus s!ualens, Ceriporiopsis subvermispora, Lentinus edodes,
Trametes versicolor, Phlebia radiata, Pleurotus ostreatus, Panus tigrinus dan
Phanerochaete chrysosporium (%ha > ,atil, "#$$).
:accase, eim yang mengandung tembaga, jenis pengoksidasi senya&a
aromatik. :accase sangat ppenting untuk degradasi lignindapat digunakan untuk
menghilangkan lignin dalam industri pulp dan kertas (biopulping). :accase juga
diguakan sebagai agen dekolorisasi (biobleaching), bersamaan dengan
penghilangan pencemar 'enolik dan aromatik (?arit dan !andakini, "#$@).
Banyak mikroorganisme yang dikenal untuk menghasilkan lebih dari satu enim
depolimerisasi 6ilan. C. subvermispora menghasilkan setidaknya tiga 6ilanase dan
dua mannanase (!agalha=es, dkk., "##*).
4. Biopulping
Biopulping adalah proses pembuatan pulp (serat selulosa) secara biologis
menggunakan mikroorganisme ligninolytik (Aulandari, dkk., "#$@). Beberapa
keuntungan biopulping antara lain menghemat penggunaan energi listrik,
meningkatkan kualitas kertas, mengurangi dampak pencemaran lingkungan, dan
meningkatkan daya saing ekonomi (3oshy,dkk, "#$$B 2l(din, dkk., "#$@)
Cambar $. Diagram 0lir Biopulping
,ada metode perlakuan a&al jamur, serpihan kayu dikukus, didinginkan,
diinokulasi dengan jamur alam tertentu, dan diinkubasi selama dua minggu. Selama
periode inkubasi, jamur berkolonisasi pada permukaan dan bagian dalam serpihan
kayu dan mengeluarkan enim yang mendegradasi lignin dalam kayu dan
melembutkan chip.
Olahan serpihan kayu dengan proses ini membutuhkan sedikit energi listrik
dalam proses pembuatan pulp dan untuk memproduksi pulp yang lebih kuat. ?al(hal
inovati' dari proses biopulping ini adalah identi'ikasi jamur tertentu, pemilihan
nutrisi jamur murah, dan pengembangan sistem yang dapat menghasilkan chip
olahan dalam sebuah operasi sinambung yang komersial (Department o' 2nergy
1nited States, "##$).