DESCUBRIMINTO DE LA VIDA ANAEROBICA

Durante sus estudios sobre la fermentacin butrica, Pasteur descubri otro

fenmeno biolgico fundamental: la existencia de formas de vida que solamente
pueden vivir en ausencia de oxigeno molecular. Mientras examinaba al microscopio
fluidos que estaban sufriendo una fermentacin butrica, Pasteur observ que las
bacterias que estaban en el borde de una gota aplastad, en estrecho contacto con
el aire, quedaban inmviles, mientras que las que estaban en el centro de la gota
continuaban mviles. Esta observacin sugera que el aire tena un efecto inhibidor
sobre los microorganismos en cuestin, inferencia que Pasteur rpidamente
confirmo mostrando que el paso de una corriente de aire a travs del fluido en
fermentacin poda retrasar, y a veces detener por completo, la fermentacin
butrica. Pasteur concluy pues, que algunos microorganismos pueden vivir
solamente en ausencia de oxigeno, gas previamente considerado como esencial
para el mantenimiento de toda vida. Introdujo los trminos aerbica y anaerbica
para designar, respectivamente, la vida en presencia y en ausencia de oxigeno.

IMPORTANCIA FISIOLOGICA DE LA FERMENTACION

El descubrimiento de la naturaleza anaerbica de la fermentacin butrica
proporciono a Pasteur una clave importante para la comprensin del papel que
desempean las fermentaciones en la vida de los microorganismos que las realizan.
El oxigeno molecular o libre es esencial para la mayora de los organismos como
agente para la oxidacin de los compuestos orgnicos a dixido de carbono. Tales
oxidaciones biolgicas ligadas al oxigeno, conocidas colectivamente como
respiraciones aerbicas, proporcionan la energa requerida para la subsistencia y el
crecimiento.
Pasteur fue el primero en darse cuenta de que la degradacin de los compuestos
orgnicos en ausencias de oxigeno puede tambin ser, utilizada por algunos
organismos como medio para obtener energa: tal como el dijo, la fermentacin es
vida en ausencia de aire. Algunos microorganismos anaerbicos estrictos, tales
como las bacterias del acido butrico, dependen de los mecanismos fermentativos
para obtener energa. Otros muchos organismos, incluyendo ciertas levaduras, son
anaerobios facultativos y tienen a su disposicin dos mecanismos alternativos que
les proporcionan energa. En presencia de oxigeno utilizan la respiracin aerbica,
pero pueden emplear la fermentacin si no hay oxigeno libre en su medio ambiente.
Esto fue maravillosamente explicado por Pasteur, quien mostro que el azcar es
convertido en alcohol y dixido de carbono por la levadura en ausencia de aire,
pero que en presencia de el forma muy poco o nada de alcohol, siendo el dixido
de carbono el principal producto final de esta reaccin aerbica.
La cuanta del crecimiento que puede tener lugar a expensas de un compuesto
orgnico est determinada, en primer lugar, por la cantidad de energa que puede
ser obtenida en la degradacin de tal compuesto. La fermentacin es un proceso
menos eficaz que la respiracin aerbica en cuanto a suministro energtico, ya que
parte todava presente en los productos orgnicos finales (por ejemplo, el alcohol el
acido lctico) formados de manera caracterstica en los procesos fermentativos. Tal
como Pasteur fue el primero en indicar, la degradacin de un determinado peso de
azcar da como resultado un crecimiento de la levadura sustancialmente ms
pequeo en condiciones anaerbicas que en condiciones aerbicas, demostrando
as la relativa ineficacia de la fermentacin como fuente de energa.
El trabajo de Pasteur mostro que las fermentaciones son procesos vitales, que
desempean una funcin de importancia fisiolgica fundamental para la vida de
muchas clulas. El desarrollo posterior de los conocimientos acerca de la
naturaleza de la fermentacin surgi como resultado de una observacin accidental
hecha por H. Buchner en 1897. Al intentar conservar un extracto de levadura,
preparado moliendo clulas de levadura con arena, Buchner aadi una gran
cantidad de azcar y quedo sorprendido al observar un desprendimiento de dixido
de carbono acompaado de formacin de alcohol. Se haba descubierto as una
preparacin enzimtica soluble, capa de llevar a cabo la fermentacin alcohlica. El
descubrimiento de Buchner inicio el desarrollo de la moderna bioqumica: el anlisis
detallado del mecanismo de la fermentacin alcohlica libre de clulas sirvi para
demostrar que este complejo proceso metablico puede ser interpretado como
resultado de una succin de reacciones qumicas inteligibles, cada una de ellas
catalizada por un enzima especifico.
Hoy en da la creencia de que incluso los ms complejos procesos fisiolgicos
pueden ser comprendidos de igual forma, en trminos fisicoqumicos, est
totalmente aceptada por todos los bilogos. En este sentido, la intuicin de los
qumicos del siglo XIX, que lucharon contra la teora biolgica de la fermentacin,
ha resultado ser correcta.

FERMENTACION BUTIATO-BUTAOL POR CLOSTRIDIOS

El butirato, el butanl, la actona, el 2-propanol y otros acidos organicos y alcoholes
son productos tipicos de la fermentacion de los hidratos de carbono por esporulados
anaerobicos (clostridios). El grupo de los clostridios, entre ellos algunos
especialistas capaces de fermentar el etanol, los aminoacidos y otras sustancias se
estudiaran por ello en relacion con la fermentacion butirica.
Caractersticas:
El genero clostridium pertenece a la familia de las Bacteriaceas. Al igual que otros
miembros pertenecientes a esta familia (Bacillus, Sporolactobacillus,
Desulfotomaculum y Sporosarcina) los clostridios son Gram positivos. Los
clostridios son moviles por flagelos dispuestos peritricamente. Las celulas
vegetativas son bacilares; su aspecto, no obstante, es variable y viene determinado
por las condiciones ambientales. Las endosporas son de forma oval o esferica y
eforman el aspecto bacilar de las celulas madre, ya que su diametro por lo general
es mayor que el de esporangio. Las esporas son termorresistentes.
Los clostridios se caracterian fisiologicamente por su acusado metabolismo
fermentativo y por sus relaciones con el oxigeno. Solo crecen bajo condiciones
anaerobicas. No obstante, parecen darse todas aquellas transiciones entre las
especies anaerobicas estrcitas (Clostridium pasteurianum, C. kluyveri). Por lo
general los clostridios no contienen ningun derivado con grupo hemo (citoromo,
catalasa). Algunas especies son sin embargo capaces de formar citocromos cuando
se aaden los prcursores al medio cultivo. Como sustancias de reserva estan muy
extendidos los polisacaridos del tipo del almidon.
La tyemperatura optima para el crecimiento de la mayoria de los clostridios
conocidos se encuenta entre los 30 y los 40C. junto a estos representantes
mesofilos se encuentran tambien entre los clostridio muchas especies termofilas,
cuyo optimo de temperatura se encuentra entre los 60 y los 75C: Clostridium
thermoaceticum, Clostridium thermohydrosulfuricum.
Como las otras Bacilaceas, los clostridios solo pueden crecer a pH neutros
(alcalinos). Su crecimientom muchas vces indeseable , uede impedirse por tanto
totalmente mediante acidificacion (col ferentada, ensilado conservadas de frutas,
embutidos crudos).

SUSTRATOS DE LOS CLOSTRIDIOS

Los clostridios se diferencian ampliamente en cuanto a los nutrientes que pueden
utiliar y fermentar. Algunos clostridios son poco exigentes y tienen un espectro de
sustrato muy ampplio, mientras que otros son considerados como especialistas y
unicamente capaces de utiliar uno o pocos sustratos.
En conjunto los clostridios tienen a su disposicion un amplio espectro de sustancias
naturales utiliables como sustratos; pueden descomponer polisacridos (como por
ejemplo almidn, glucogeno, celulosa, hemicelulosa, pectina), acidos nucleicos,
proteinas, aminoacidos, purinas y primidinas. Algunos clostridios requieren medios
nutritivos complejos o requerimientos especificos, mientras que otros no los
precisan. Algunos son capaces de desarrollarse con nitrogeno molecular como
unica fuente de nitrogeno, fijandolo a tasas muy elevadas (como Clostridium
pasteurianum).
Desde el punto de vista de la utilizacion de los sutrtos pueden agruparse los
clotridios en dos grupos: los Clostridios Sacaroliticos degradan preferentemente
polisacaridos o azucares y los Clostridios Peptoliticos degradan proteinas, peptonas
y aminoacidos. Ademas se establecen grupos en base a las caracteristicas de la
fermentacion y a los productos de fermentacion.

C. pasterurianum Flucosa; Almidon; Manitol Butirato; Acetato; CO
2

C. pectinovorum Pectina; Almidon;
Glucogeno; Destrina
Butirato; Acetato
II.- Produccion de Butanol

C. butylicum Glucosa Butirato; Acetato; Butanl;
2-propanol; CO
2
; H
2

C. acetobutylicum Glucosa; Glicerina;
Piruvato
Butirato; Acetato;
Butanol; Acetona;
Acetoina; Etanol;CO
2
; H
2

III.- Produccion deAcido Propionico

C. propionicum Alanina; Treonina Acetato; Propionato; CO
2

IV.- Produccion deAcido Caproico

C. kluyveri Etanol + Acetato + Co
2
Caproato; Butirato; H
2

V.- Reaccin de Stickland Positiva

C. botulinum Proteinas; Aminoacidos Acetato; Lactato; NH
3
; H
2

C. sticklandli

El butirato es el producto de la condensacin de dos molculas de acetil CoA
mediante el enzima tiolasa hasta acetil-CoA y su producto de reduccin. El acetil-
CoA se reduce a -deshidrogenasa. A partir de aqu e elimina agua mediante una
crotonasa. El crotonil-CoA es reducido por una butiril-CoA-Deshidrogenasa, un
enzima flavnico, hasta butiril-CoA. A partir del butiril-Coa-deshidrogenasa puede
transferirse el CoA, mediante una CoA-transferasa, hasta acetato, liberndose
entonces butirato; este es secretado a partir del acetil-CoA y por la
fosfotransacetilasa y la acetato-quinasa puede regenerarse el ATP con formacin
de acetato.

CH
3
-COS-CoA CH
3
-CO-O- P CH
3
-COOH


Especies de
Clostridium
Sustrato Productos de
fermentacion
I.-Produccion de Acido Butirico
C. butyricum Glucosa; almidon; dextrina Butirato; acetato; CO2; H2
ADP ATP
En la fermentacin butrica pura se libera de forma gaseosa el hidrogeno producto
de la oxidacin del piruvato. Cuando la glucosa se fermenta a butirato, anhdrido
carbnico e hidrogeno, el balance de hidrogeno est equilibrado y entonces se
consiguen 3 moles de ATP por mol de glucosa.

GLUCOSA Butirato + 2CO
2
+ 2 H
2


El butanol, el butirato, la acetona y el 2-propanol son los productos de la
fermentacin de la glucosa por Clostridium acetobutylicum. En esta fermentacin
se excreta igualmente acido butrico en primer lugar. Al aumentar la acidificacin
aumenta, no obstante, la formacin de enzimas, entre ellos la acetato-
descarboxilasa, cuya funcin conduce al acumulo de acetona y butanol. Entre la
formacin de acetona y de butanol existe una estrecha relacin. Con la
decarboxilacin de una parte del acetoacetato se pierde un aceptor de hidrgenos
potencial, que en la reduccin hasta butirato hubiera captado dos veces 2 [H]. Este
hidrogeno ha de pasar ineludiblemente a otros aceptores de hidrogeno, entre ellos
tambin al butirato ya excretado. En la reduccin hasta butanol debe activarse en
primer lugar al butirato por formacin de butiril-CoA. En el esquema se han
resumido las transformaciones implicadas en la formacin de butirato y acetona-
butanol. Durante una fermentacin alcalina (por ejemplo en presencia de CaCO
3
) C.
acetobutylicum se comporta como C. butyricum. Algunas cepas reducen la acetona
y excretan 2-propanol.

El etanol se forma por reduccin del acetil-CoA.
El hidrogeno molecular puede proceder tanto de la escisin del piruvato como de la
molcula de NADH
2
procedente de la deshidrogenacin del gliceraldehidofosfato.
Cuanto ms hidrgeno se libere, habr que sintetizar menos aceptores de
hidrogeno (acetoacetil-CoA). El enlace rico en energa del acetil-CoA puede por
tanto conservarse en forma de ATP. Si en la fermentacin de la glucosa por C.
butyricum se forman ms de dos moles de H
2
, y por tanto menos butirato y una
cantidad correspondiente de acetato, el rendimiento energtico puede sobrepasar
los tres ATP.
La produccin de acetona, de 2-propanol y de butanol ha adquirido importancia
industrial; estos productos de fermentacin se utilizan como disolventes orgnicos.
Las fermentaciones de los clostridios fueron las primeras que plantearon a la
industria la necesidad de realizar transformaciones microbianas en ausencia de
cualquier tipo de contaminacin.


Fermentacin de etanol y acetato. A partir de un cultivo de enriquecimiento de
Methanobacterium omelianskii con etanol como sustrato, se aisl un esporulado
anaerbico, que adems de etanol requiere acetato.
Esta bacteria Clostridium kluyveri transforma el etanol y el acetato a butirato,
capronato y H
2.

El acetato acta como un aceptor adicional de hidrgenos, pero se forma en el
curso de la fermentacin. El ATP nicamente se regenera en la reaccin de la
acetato-quinasa.






Fermentacin de lactato y acetato.- Clostridium tyrobutyricum se aisl de un
cultivo de enriquecimiento que contenga lactato como sustrato. Este tambin
requiere acetato como aceptor adicional de hidrgenos y esto cuando el lactato 0 la
glicerina actan como sustrato principal:
La fermentacin de la glucosa por C. tvrobutyricum sigue el esquema ya conocido
de C. butyricum y no requiere ningn aceptor adicional de hidrgenos.

Fermentacin de acido glutamico.- De la gran cantidad de procesos de
fermentacin en los que se transforman aminocidos en condiciones anaerbicas
hasta cidos grasos, anhdrido carbnico y amonio, trataremos aqu nicamente la
degradacin del glutamato por Clostridium tetanomorphum. Esta fermentacin llamo
la atencin, porque en ella se reconoci la funcin bioqumica de la vitamina B
12
,
considerada hasta entonces nicamente como vitamina. C. tetanomorphum procede
de un cultivo de enriquecimiento con histidina como sustrato. Esta ltima se
degrada a travs del glutamato. Como producto de la fermentacin del glutamato
aparecen butirato, acetato, amonio, anhdrido carbnico e hidrogeno molecular La
degradacin del glutamato implica una serie de reacciones poco usuales.



Se inicia con la rotura del enlace entre los carbonos 2 y 3 y la unin de los Momos
de carbona 2 y 4, formndose el aminocido ramificado metilasparagina. A partir de
aqu participa la coenzima vitamina B
12
. A este nivel tiene lugar la desanimacin. Al
mesaconato insaturado (metilfumarato) se aade una cierta cantidad de agua. . El
citramalato (2-metilmalato) se escinde entonces en acetato y piruvato. . El acetato
es secretado y el piruvato se transforma en butirato y CO2 a travs de la va ya
conocida.

Fermentacin de parejas de aminocidos: reaccin de Stickland.

Los clostridios peptolticos hidrolizan protenas y fermentan aminocidos. Muchos
aminocidos no son transformados de forma aislada Tal como descubri6
STICKLAND (1934) una mezcla de alanina y glicina es fermentada rpidamente por
Clostridium sporogenes, aunque los aminocidos aislados no sean transformados.
En base a la ecuaci6n de equilibrio parece que la alanina acta como dador de
hidr6genos y la glicina como aceptor de hidr6genos.




Aparentemente la energa se obtiene por una reaccin acoplada de oxidacion-
reduccion. Como dadores de hidrogeno actan, por ejemplo, alanina, leucina,
isoleucina, valina, serina, metionina, entre otros. Como aceptores de hidrogeno
pueden actuar glicina, prolina, arginina y triptfano, entre otros. El aminocido dador
se desamina a un oxocido, que posteriormente mediante una decarboxilacin
oxidativa se transforma en el acido graso. Este paso va unido a una fosforilacin y
representa por tanto la reaccin productora de energa. El hidrogeno transferido a la
ferredoxina vuelve a ser captado por el aminocido aceptor durante la
desanimacin reductiva. No todos los aminocidos pueden ser utilizados por todos
los clostridios peptolticos.

Fermentacin butrica y actica por no esporulados. Por el tipo de productos de
fermentacin existen varios gneros de bacterias anaerbicas relacionadas con los
clostridios; no obstante, no se trata de esporulados, muchos de ellos son Gram
negativos. La mayora de los no esporulados formuladores de butrico y actico se
han aislado de la panza, donde participan en la degradacin de la celulosa, el
almidn y otros hidratos de carbono. Producen mucho hidrogeno y anhdrido
carbnico y posibilitan el que las bacterias metanognicas formen metano. Como
bacteria formadora de acido butrico en la panza hay que mencionar Butyrivibrio
fibrisolvens.

Como formador de acido actico en la panza hay que presentar a Ruminococcus
albus, un coco anaerbico estricto que utiliza la celulosa y el xilano, as como
muchos azucares. Puede fermentar 1mol de glucosa a 2 moles de acetato, 2 moles
de anhdrido carbnico y 2 moles de H
2
, en el supuesto, no obstante, de que la
concentracin de hidrogeno producido se mantenga baja. Esto es posible en un
cultivo mixto con una bacteria que utilice el hidrogeno, por ejemplo Wolinella
succinogenes.


El esquema de fermentaci6n establece claramente que en la fermentacin actica
pura se forman 4 moles de ATP por mol de glucosa. Esta elevada eficacia en la
regeneracin del ATP presupone no obstante, que todos los equivalentes de
reduccin formados en la degradaci6n de la glucosa puedan liberarse en forma de
hidrgeno.

Clostridios como patgenos y formadores de toxinas
Algunos clostridios peptolticos se presentan como pat6genos en infecciones de
heridas (gangrena gaseosa y ttanos) as como causantes de intoxicaciones
alimentarias. Las esporas estn ampliamente distribuidas en el suelo. Si llegan
esporas s de Clostridium histolyticum o de C. septicum a una herida abierta, a la
que no tenga acceso el aire o en la que las bacterias aerbicas debido al consumo
de oxigeno proporcionen condiciones anaerbicas, estas clulas podrn crecer, y
descomponer con la ayuda de unas proteinasas al colgeno y a otras protenas
produciendo abundantes productos de fermentacin y gas. Este tipo de gangrena
gaseosa y herida se poda combatir, anteriormente, nicamente por amputaci6n de
los miembros. Una enfermedad de las infecciones de las heridas que actualmente
todava es temida y est ampliamente extendida es el ttanos; est originada por
Clostridium tetani. Durante el crecimiento esta bacteria excreta una toxina
neurotxica muy activa, que conduce a la tetanizaci6n de los msculos.
La intoxicacin alimentaria ms grave, el botulismo, est provocada por Clostridium
botulinum. Es una bacteria del suelo ampliamente extendida que se desarrolla
sobre productos crnicos insuficientemente esterilizados y en conservas de
leguminosas. Recibe su nombre por presentarse en embutidos (botulus =
embutido). Forma una toxina que despus de haberse ingerido el alimento conduce
a una paralizacin de los nervios y a la muerte por paralizacin de la respiracin.
Afortunadamente la toxina es termolbil y se inactiva rpidamente por cocci6n (15
min).

Fermentacin propinica y propionibacterias

Localizaci6n, distribuci6n, aislamiento y ordenaci6n sistemtica. Las
propionibacterias son bacterias de la panza y del intestino de los rumiantes (vacas,
corderos); participan en la panza y en la formacin de cidos grasos, principalmente
de acido propionico y de acido actico. A ellas se debe que la gran parte del lactato
formado en las diversas fermentaciones de la panza se transforme en propionato.
No se encuentran ni en la leche ni pueden aislarse del suelo 0 de las aguas. Para
su aislamiento se enriquece en bacterias del acido propi6nico bajo condiciones
anaer6bicas en un medio de cultivo con lactato y extracto de levadura que se ha
inoculado con queso suizo. Llegan al queso suizo, en cuya maduracin y sabor
tienen una participaei6n decisiva, a travs de los fermentos del cuajo, que se
aaden en la elaboracin del queso y en la coagulaci6n de la leche. El cuajo es un
extracto acuoso del est6mago de los temeros que contiene numerosas
propionibacterias viables. Se distinguen varias especies, de las cuales
Propionibacterium freudenreichii y su subespecie shermanii, as como P.
acidipropionici (anteriormente P. pentosaceum) son los ms conocidos. EI agente
causal del acn, una inflamacin del folculo capilar de la pieI humana es tambin
una propionibacteria (P. acns). Adems del genero Propionibacterium, entre las
bacterias formadoras de propionato se cuentan tambin Veillonella alcalescens (=
Micrococcus lactilyticus), Clostridium propionicum, Selenomonas y
Micromonospora. EI propionato tambin est formado por otras bacterias que 10
secretan como producto de fermentacin.

Crecimiento y metabolismo del genero Propionibacterium. EI gnero
propionibacterium se encuentra entre las bacterias corineformes Las especies del
genero Propionibacterium son bacilos inmviles, Gram positivos, incapaces de
formar esporas. Bajo condiciones desfavorables de crecimiento aparecen con
frecuencia formas de maza. Las propionibacterias no crecen sobre medios de
cultivo slidos expuestos al aire.
Debido a su intolerancia frente al oxgeno atmosfrico y a la capacidad de regenerar
fermentativamente ATP en condiciones anaerbicas y de crecer en ellas, las
propionibacterias se consideraron como fermentadores estrictos. Se saba desde
haca tiempo que disponen de enzimas hemnicos como los citocromos y la
catalasa. Efectivamente, los pertenecientes al gnero Propionibacterium
comprobados hasta el momento son capaces de crecer tanto anaerbica como
aerbicamente. Bajo condiciones de aireacin controladas el rendimiento de clulas
es varias veces superior que bajo condiciones estrictamente anaerbicas. No
obstante, durante el crecimiento aerbico la velocidad de difusin del oxgeno
desde la fase gaseosa hasta la suspensin bacteriana no debe superar a la tasa de
respiracin.
Presiones parciales de O2 medibles actan como txicos; por tanto,
Propionibacterium debe considerarse como un microaerotolerante. Bajo condiciones
anaerbicas, los pertenecientes al gnero Propionibacterium fermentan la glucosa,
la sacarosa, la lactosa y la pentosa, as como el lactato, el malato, la glicerina y
otros sustratos hasta propionato. La degradacion de las hexosas sigue la va de la
fructosa-bifosfato.
Con ocasin de la investigacin de la fermentacin de la glicerina por
Pronionibacterium acidi-propionici descubrieron WOOD y WERKMAN (1936) que
tiene lugar una fijacin de anhdrido carbnico que es determinable en el balance.
EI carbona fijado se encontraba en el succinato secretado; se trataba de una
carboxilacin del piruvato con formacin de cidos tricarboxflicos. A esta
carboxilacin se la denomina como reaccin de WOOD-WERKMAN. No se limita a
las propionibacterias, sino que est ampliamente extendida entre los animales, las
plantas y todos los organismos hetertrofos. Las transformaciones bioqumicas
implicadas se han considerado anteriormente en la "gluconeognesis".

Bioqumica de la formaci6n del acido propi6nico (va del metil-malonil-CoA).
La formacin de propionato a partir de lactato sigue la siguiente ecuacin de
transformacin:







La reduccin del lactato o del piruvato hasta el propionato sigue una va que, debido
al producto intermediario caracterstico, se denomina va del metilmalonil-CoA.



El piruvato se carboxila con participaci6n de un complejo biotina-anhdrido
carb6nico mediante la metil-malonil-CoA-carboxitransferasa con formaci6n de
oxalacetato y a continuacin se reduce a succinato, pasando por malato y fumarato.
Este paso va acopla do a una fosforilaci6n en el transporte de electrones. A
continuaci6n el succinato se transforma mediante una CoA-tranferasa (succinil-CoA
propionato-CoA-transferasa) en su CoA derivado, y as queda activado. EI succinil-
CoA se transforma con participacin del coenzima B
I2
(cianocobalamina) y a travs
de la metil-malonil-CoA-mutasa a metilmalonil-CoA. A partir de este producto
intermediario ya se libera anhdrido carb6nico, formndose propionil-CoA y el
enzima antes mencionado, metilmalonil-CoA-carhoxitramferasa, capta el CO
2
. Del
propionil-CoA se libera el propionato, por transferencia del CoA al succinato
mediante la CoA-transferasa. Obsrvese que en este proceso de la formaci6n de
propinico se transfieren dos grupos (C02 y CoA) desde un producto posterior a
otro anterior en la va, sin que se liberen estos grupos. Tambien es remarcable la
participacin de tres cofactores (biotina, CoA, coenzima B
12
) en este proceso. La
mayora de las propionibacterias sintetizan propionato por la va del metilmalonil-
CoA adems de Veillonella alcalescens y Selenomonas ruminantium. La va del
metilmalonil-CoA es reversible y puede llevarse a cabo en el sentido inverso, por
ejemplo, en la degradaci6n de la valina, la isoleucina y los cidos grasos de cadena
larga con nmero impar de tomos de carbono. A partir de los cidos grasos y de la
isoleucina se forma propionil-CoA, que se carboxila a metilmalonil-CoA. La
transformacin hasta succinil-CoA mediante la metilmalonil-CoA-mutasa depende
de la vitamina B
I2
(coenzima B
12
) tambin en el caso de los n6dulos radicales en los
rizobios y en las clulas animales.

Va del acriloil-CoA. La formaci6n de acido propi6nico por Clostridium propionicum,
Bacteroides ruminicola y Peptostreptococcus elsdenii tiene lugar por una va ms
sencilla. Como producto intermediario se presenta el CoA derivado del acido
acrlico, el acriloil-CoA:



BIBLIOGRAFA

Hangs G. Schlegel; Microbiologa General; 9
na
edicin.
BRUCHMANN Ernst-Erich, Bioqumica Tcnica, Editorial Acribia,
Zaragoza-Espaa, 1980, pp. 152-156.