Anda di halaman 1dari 18

NEURULASI PADA MANUSIA

Gambar Neurulasi

Neurulasi merupakan proses dimana lapisan sel-sel ektodermal di ubah menjadi
tubulus neuralis. Proses neurulasi diawali dari oembentukan lamina neuralis
kemudian mengalami invaginasi menjadi sulkus neuralis dan tebentuk tubulus
neuralis. Neurulasi sangat berhubungan erat dengan gastrulasi. Pada akhir gastrulasi
terbentuklah nerve cord dan notochord. Nerve cord sendiri berasal dari ektoderm
sedangkan notochord berasal dari lempengan ektoderm bagian dorsal. Pada manusia
khususnya, proses ini dimulai pada minggu ketiga setelah pembuahan.
Proses neurulasi merupakan suatu proses yang kompleks sehingga apabila mengalami
kelainan biasanya disebabkan oleh multifaktor. Proses neurulasi dapat dibedakan
menjadi tiga elompok, yaitu dua kelompok utama dan satu kelompok khusus.
1. Neurulasi primer, bumbung neural dibentuk dengan cara pelipatan keping
neural dan bertemunya kedua lipatan itu. Cara ini palingumum ditemukan diantara
berbagai kelompok hewan, yaitu amfibia, reptilia, aves dan mamalia termasuk
manusia.
2. Neurulasi sekunder, bumbung neural atau salurannya terbentuk oleh adanya
kavitasi (pembentukan rongga) di dalam kelompo sel ektoderm neural yang memadat,
misalnya pada pisces. Selain pada hewan yang khusus, kedua neurulasi ini dapat juga
ditemui dalam satu embrio. Neurulasi primer berlangsung di bagian anterior (kepala
dan tubuh) sedangkan neurulasi sekunder terdapat di bagian posterior tubuh dan ekor.
3. Pembentukan bumbung dengan adanya pemisahan (peninggian) epidermis
yang membatasi keping neural. Cara ini dilakukan oleh embrio amfioksus.
Peninggian episermis juga disebut sebagai lipatan neural temporer yang akan bertem
di bagian mediodorsal dan menjadi atap di atas keping neural yang sudah melipat dan
melekuk,membentuk lipatan neural dan lekuk neural biasa yang sama kejadiannya
pada neurulasi primer. Kedua lipatan neural ini akan bertemu satu sama lain
membentuk bumbung neural. Selanjutnya atap epidermis akan terpisah dari bumbung
neural.
Proses Neurulasi

Proses Neurulasi dan hasil akhir dari Neurulasi
(Cristagalli, 2010)

Proses neurulasi diawali dengan adanya induksi dari notocord sebagai induktor
terhadap ektoderm neural yang terletak diatasnya, yang berperan sebagai jaringan.
Induksi memperlihatkan adanya tingkatan. Induksi paling awal oleh induksi dan
disebut sebagai induksi primer sedangkan induksi-induksi selanjutnya disebut induksi
sekunder. Tanpa adanya induksi neural, induksi-induksi selanjutnya, terutama yang
terjadi pada tahap organogenesis, tidak dapat berlangsung dan embrio tidak akan
berkembang lanjut secara sempurna. Kebanyakan proses induksi ini berisfat instruktif
dan sisanya permisif.
Setelah mengalami induksi primer,
selanjutnya ektoderm neural akan mengalami perubahan, antara lain sel-selnya
meninggi menjadi silindris dan berbeda dari sel-sel ektoderm bakal epidermis yang
berbentuk kubus. Perubahan sel-sel melibatkan pemanjangan mikrotubul, yaitu salah
satu komponen sitoskelet. Meningginya sel-sel keping neural (neural plate)
menyebabkan keping neural menjadi sedikit terangkat dari ektoderm disampingnya.
Sebagai respon terhadap induksi, sel-sel keping neural mensintesis RNA baru dan
terdeterminasi untuk berdifferensiasi menjadi bakal sistem saraf pusat. Kedua bagian
tepi keping neural melipat menjadi lipatan neural, mengapit keping yang
melekuk, yaitu lekuk neural (neural groove). Kedua lipatan neural (neural fold)akan
bertemu berfusi di bagian mediodorsal embrio sehingga terbentuk bumbung neural
seperti tampak pada tahap-tahap pembentukan bumbung neural(neural
tube). Bersamaan dengan terbentuknya bumbung neural, maka sel yang merupakan
turunan dari ektoderm mengalami perubahan menjadi neural crest. Neural crest
nantinya akan berkembang menjadi ganglion dan pigmen kulit pada manusia. Pada
tingkat awal, rongga dalam dari neural tube masih berhubungan dengan rongga
enteron melalui neurenteric canal yang kelak akan lenyap karena enteron membentuk
lubang baru yang menghubungkannya dengan dunia luar, yaitu lubang anus.


Proses Pelipatan Sel
(Cristagalli,2010)
Sejak tahap lipatan neural, bahkan mungkin sejak keping neural, sudah tampak bahwa
bagian neural anterior lebih melebar dan akan membentuk otok, sedangkan bagian
posterior lebih sempit yaitu bakal medulla spinalis atau sumsum tulang belakang, atap
arkenteron pada awalnya adalah notocorda, tetapi kemudian menjadi endoderm
sebagai hasil proliferasi endoderm faring kea rah posterior. Kemudian menjadi
bumbung neural berlansung, mula-mula sekali di perbatasan antara bakal otak dan
baal sumsum tulang belakang, kemudian beranja ke arah anterior dan posterior.




Akhir-akhir ini diketahui bahwa penutupan bumbung nural pada manusia
memperlihatkan pola yang berbeda dengan hewan lain, karena awal penutupannya
berlangsung pada tempat-tempat yang berbeda sepanjang sumbu anterior-posterior.
Pada ujung anterior dan ujung posterior untuk sementara tampak bagian yang masih
terbuka berupa lubang atau poros dan masing-masing disebut neuroporus anterior dan
neuroporus posterior. Bumbung neurol anterior akan berdifferensiasi menjadi
beberapa wilayah otak.


Perkembangan Otak Manusia
(Kusdianto, 2000)

Otak berkembang dari neural tube bagian anterior. Bagian anterior ini lebih besar dan
berkembangnya lebih cepat dibandingkan dengan bagian posterior yang panjang dan
menyempit dan kemudian menjadi spinal cord (sumsum tulang belakang).
Persyarafan tubuh merupakan cabang-cabang dari neural tube yang mengalami
differensiasi. Setiap benang syaraf terdiri dari dari seberkas serabut syaraf yang
tersusun dari sel-sel syaraf yang terjadi setelah adanya differensiasi
perkembanganotak dan sumsum tulang belakang. Notochord tidak bersegmendan
dapat dijumpai pada semua hewan vertebrata dalam masad embrional yang
membunjur sepanjang embrio diantara neural tube dan archenteron. Adanya
notochord pada vertebrata sangat singkat dan kemudian diganti seluruhnya dengan
vertebral culomn (tulang belakang) yang bersegmen (kecuali pada amphioxus dewasa
masih terdapat notochord dan tidak diganti dengan tulang belakang).

Kelainan-kelainan yang Disebabkan Oleh Gangguan Pada Proses Neurulasi


Kelainan akibat gangguan neurulasi
(Jeniff, 2009)

Proses neurulasi yang tidak sempurna dapat menyebabkan kelainan-kelainan pada
fetus yang sedang dalam tahap perkembangan. Kelainan-kelainan itu antara lain :
1. Anencephaly adalah sepalik gangguan yang dihasilkan dari sebuah cacat tabung
saraf yang terjadi ketika batok kepala (kepala) ujung tabung saraf gagal menutup,
biasanya antara tanggal 23 dan 26 hari kehamilan, yang mengakibatkan tidak adanya
bagian besar dari otak , tengkorak, dan kulit kepala. Anak-anak dengan gangguan ini
dilahirkan tanpa otak-depan, bagian terbesar dari otak yang terdiri terutama dari otak
belahan otak (yang mencakup neokorteks, yang bertanggung jawab untuk tingkat
lebih tinggi kognisi, yaitu, berpikir)
2. Spina Bifida (Sumbing Tulang Belakang) adalah suatu celah pada tulang
belakang (vertebra), yang terjadi karena bagian dari satu atau beberapa vertebra gagal
menutup atau gagal terbentuk secara utuh. Penonjolan dari korda spinalis dan
meningens menyebabkan kerusakan pada korda spinalis dan akar saraf, sehingga
terjadi penurunan atau gangguan fungsi pada bagian tubuh yang dipersarafi oleh saraf
tersebut atau di bagian bawahnya. Gejalanya tergantung kepada letak anatomis dari
spina bifida. Kebanyakan terjadi di punggung bagian bawah, yaitu daerah lumbal atau
sakral, karena penutupan vertebra di bagian ini terjadi paling akhir.
3. Mielokel, jenis spina bifida yang paling berat, dimana korda spinalis menonjol
dan kulit diatasnya tampak kasar dan merah. Gejalanya berupa:

- penonjolan seperti kantung di punggung tengah sampai bawah pada bayi baru lahir
- jika disinari, kantung tersebut tidak tembus cahaya
- kelumpuhan/kelemahan pada pinggul, tungkai atau kaki, penurunan sensasi
- inkontinensia uri (beser) maupun inkontinensia tinja
- korda spinalis yang terkena rentan terhadap infeksi (meningitis).
http://barbienetter.blogspot.com/2010/02/neurulasi.html
Cara pembentukan bumbung neural (nural tube)
Ada dua cara utama untuk membentuk neural tube. Neurulasi primer, sel-sel saraf
yang mengelilingi piring piring langsung sel-sel saraf yang berkembang biak,
invaginate, dan lepas dari permukaan untuk membentuk tabung hampa. Dalam
neurulasi sekunder, tabung saraf timbul dari tali yang solid sel-sel yang tenggelam ke
dalam embrio dan kemudian lubang keluar (cavitates) untuk membentuk tabung
hampa. Sejauh mana konstruksi mode ini digunakan bervariasi antara kelas
vertebrata. Neurulasi pada ikan secara eksklusif sekunder. Pada burung, bagian
anterior tabung saraf yang dibangun oleh neurulasi utama, sementara tabung saraf
caudal untuk kedua puluh tujuh somite pasangan (yakni, segala sesuatu posterior ke
hindlimbs) dibuat oleh neurulation sekunder. Dalam amfibi, seperti Xenopus,
sebagian besar tabung saraf kecebong dibuat oleh neurulation primer, tapi tabung
saraf ekor berasal dari neurulation sekunder. Pada tikus (dan mungkin manusia juga),
neurulasi sekunder dimulai pada atau sekitar tingkat somite 35.
a. Neurulasi Primer
Selama neurulasi primer, ektoderm asli dibagi menjadi tiga set sel: (1) ditempatkan
secara internal neural tube, yang akan membentuk otak dan sumsum tulang belakang,
(2) diposisikan eksternal epidermis kulit, dan (3) saraf sel puncak. Sel puncak neural
formulir di kawasan yang menghubungkan tabung saraf dan kulit ari, tapi kemudian
pindah di tempat lain, mereka akan menghasilkan perifer neuron dan glia, sel-sel
pigmen kulit, dan beberapa jenis sel lain.
Proses neurulasi primer pada amfibi, reptil, burung, dan mamalia mirip. Tidak lama
setelah piring saraf telah terbentuk, tepi menebal dan bergerak ke atas untuk
membentuk lipatan saraf, sedangkan saraf berbentuk U groove muncul di tengah
piring, membagi masa depan sisi kanan dan kiri embrio. Lipatan saraf yang
bermigrasi ke arah garis tengah embrio, akhirnya sekering untuk membentuk tabung
saraf di bawah ektoderm di atasnya. Sel-sel di bagian dorsalmost tabung saraf
menjadi puncak sel saraf.
Neurulasi terjadi dengan cara yang agak berbeda di berbagai daerah dalam tubuh.
Yaitu kepala, badan, dan ekor masing-masing daerah membentuk tabung saraf
dengan cara-cara yang mencerminkan hubungan induktif dari endoderm faring,
prechordal piring, dan notochord ke atasnya ektoderm. Kepala daerah dan batang
kedua menjalani neurulation varian dari primer, dan proses ini dapat dibagi menjadi
empat yang berbeda tetapi saling tumpang tindih spasial dan temporal tahap: (1)
pembentukan lempeng saraf, (2) pembentukan saraf piring; (3) pembengkokan dari
piring saraf membentuk saraf dashed; dan (4) penutupan alur saraf untuk membentuk
tabung saraf

Primer neurulation: pembentukan tabung saraf dalam embrio anak ayam. (A, 1) Sel
saraf dari pelat dapat dibedakan sebagai sel memanjang di daerah dorsal ektoderm.
Lipat dimulai sebagai engsel saraf medial titik (MHP) sel jangkar untuk notochord
dan mengubah bentuk mereka, sementara sel-sel epidermis anggapan bergerak
menuju pusat. (B, 2) lipatan saraf yang diangkat sebagai anggapan epidermis terus
bergerak ke arah garis tengah dorsal. (C, 3) Konvergensi lipatan saraf terjadi sebagai
titik engsel Korteks (DLHP) sel-sel menjadi berbentuk baji dan sel-sel epidermal
mendorong ke tengah.
(D, 4) lipatan saraf dibawa ke dalam kontak dengan satu sama lain, dan sel-sel saraf
menghubungkan puncak tabung saraf dengan epidermis. Puncak sel saraf kemudian
bubar, meninggalkan tabung saraf terpisah dari epidermis.

Tiga pandangan neurulation dalam embrio amfibi, menunjukkan awal (kiri), tengah
(pusat), dan akhir (kanan) neurulae dalam setiap kasus. (A) melihat ke bawah pada
permukaan dorsal seluruh embrio. (B) Sagit-angka bagian melalui bidang medial
embrio. (C) Transverse bagian melalui pusat embrio.

b. Neurulasi Sekunder
Neurulasi sekunder merupakan pembentukan rongga pada pita sel sel solid.
Neurulasi sekunder melibatkan pembuatan sebuah tali meduler dan pengosongan
selanjutnya menjadi tabung saraf .
Pada katak dan anak ayam, neurulation sekunder biasanya terlihat dalam tabung saraf
lumbalis (perut) dan tulang ekor. Dalam kedua kasus, dapat dilihat sebagai kelanjutan
dari gastrulasi. Pada katak, bukannya involuting ke embrio, sel-sel bibir blastopori
dorsal terus tumbuh ventrally (Gambar 12.9A, B). Daerah yang tumbuh di ujung bibir
disebut chordoneural engsel (Pasteels 1937), dan berisi prekursor untuk kedua bagian
posteriormost piring dan saraf posterior bagian notochord. Pertumbuhan wilayah ini
kurang lebih berbentuk bola mengubah gastrula, 1.2 mm diameter, menjadi kecebong
linear beberapa 9 mm lama. Ujung ekor adalah keturunan langsung blastopori dorsal
bibir, dan sel-sel yang melapisi membentuk blastopori neurenteric kanal. . Proksimal
bagian dari kanal neurenteric berfusi dengan anus, sementara bagian distal menjadi
ependymal kanal (yaitu, lumen tabung saraf)
Neurulasi sekunder di daerah caudal 25-somite embrio. (A) membentuk kabel
meduler paling ujung caudal ayam tailbud.

(B) kabel meduler pada posisi sedikit lebih anterior di tailbud.(C) cavitating tabung
saraf dan membentuk notochord. (D) The lumen menyatu untuk membentuk kanal
pusat dari tabung saraf.







Gbr. Gerakan sel selama neurulation di Xenopus sekunder. (A) Involusi dari
mesoderm pada tahap gastrula pertengahan. (B) Gerakan bibir blastopori dorsal pada
gastrula akhir / awal tahap neurula. Involusi telah berhenti, dan keduanya ektoderm
dan mesoderm almarhum blastopori bibir bergerak posterior. (C) Awal tahap
kecebong, di mana sel-sel yang melapisi membentuk blastopori neurenteric kanal,
bagian dari yang menjadi sekunder lumen tabung saraf.




Gambar 1. Notochord Development
(Basic, 2003)
Neurulasi berasal dari kata neuro yang berarti saraf. Neurulasi adalah proses
penempatan jaringan yang akan tumbuh menjadi saraf, jaringan ini berasal dari
diferensiasi ectoderm, sehingga disebut ectoderm neural. Sebagai inducer pada proses
neurulasi adalah mesodem notochord yang terletak di bawahectoderm neural.
Neurulasi dapat juga diartikan dengan proses awal pembentukan sistem saraf yang
melibatkan perubahan sel-sel ektoderm bakal neural, dimulai dengan pembentukan
keping neural (neural plate), lipatan neural (neural folds) serta penutupan lipatan ini
untuk membentuk neural tube, yang terbenam dalam dinding tubuh dan
berdesiferensiasi menjadi otak dan korda spinalis dan berakhir dengan terbentuknya
bumbung neural. Diduga bahwa perubahan morfologi yang terjadi selama neurulasi
sejalan dengan perubahan kromosom dan pola proteinnya. Penelitian ini dilakukan
untuk membandingkan morfologi kromosom dan pola protein.

Gambar 2. Neural Tube
(Canadian, 2010)

Pada hakikatnya neuralasi terbagi menjadi dua jenis beradasarkan bagaimana neural
tube terbentuk.
1. Neurulasi primer
Proses ni terjadi pada mamalia dan aves, dimana neural tube terbentuk akibat adanya
proses pelekukan atau invaginasi dari lapisan ectoderm neural yang diinisiasi oleh
nothocord

Gambar 3. Pembentukan Neural Tube
(Crimi, 2007)
2. Neurulasi sekunder
Proses neurulasi ini terjadi dengan ditandainya pembentukan neural tube tanpa
adanya pelipatan ectoderm neural, melainkan pemisahan ectoderm neural dari lapisan
ectoderm epidermis, baru kemudian membentuk neural tube. Proses ini terjadi pada
ikan.

Ektoderm adalah lapisan yang paling atas dan akan membentuk sistem saraf pada
janin tersebut yang seterusnya membentuk otak, tulang belakang, kulit serta rambut.

Gambar 4. Tahapan Perkembangan Neural
(Dana, 2013)
Berdasarkan perkembangannya, proses neurulasi dibagai menjadi bebrapa tahapan.
1. Pembentukan neural plate
Setelah fase gastrulasi selesai maka berlanjutlah pada fase neurulasi. Pada tahap awal
Notochord ( Sumbu primitif embrio dan bakal tempat vertebral column )
menginduksi ektoderm di atasnya. Sel sel ectoderm berubah menjadi panjang dan
tebal daripada sel disekitarnya atau disebut juga dengan poliferasi menjadi lempeng
saraf (neural plate). Pembentukan ini terleak pada bagian dorsal embrio tepatnya di
daerah kutub animal.

Gambar 5. Perkembagan Neural Plate
(Dana, 2013)
2. Pembentukan neural fold
Setelah neural plate terbentuk, maka akan diikuti dengan penebalan bagian neural
plate itu sendiri. Karena pertumbuhan dan perbanyakan sel ectoderm epidermis lebih
cepat dibandingkan dengan pertumbuhan ectoedrm neural, mengakibatkan lapisan
neural plate menjadi tertekan dan mangalami pelekukan ke bagian dalam (invaginasi)
. Bagian Pelekukan inilah yang disebut sebagai neural fold.


Gambar 6. Pembentukan Neural Fold
(Davidson, 2013)

3. Pembentukan neural groove
Terbentunya neural fold atau lebih sederhananya adalah pematang neural yang
merupakan lipatan dari kedua sisi lempeng neural secara bersamaa akan didiringi
dengan terbentuknya neural groove, atau parit neural. Yaitu bagian paling dasar dari
lipatan ectoderm neural itu sendiri

Gambar 7. Tabung Neural
(Guelph, 2012)

4. Pembentukan neural tube
Karena pertumbuhan ectoderm epidermis lebih cepat, maka akan semakin mendorong
lipatan neural yang telah terbentuk, mengakibatkan fusi anatara neural fold bagian
kanan serta neural fold pada bagian kiri. Pada akhirnya terbentuk tabung/bumbung
saraf (neural tube) dengan lubangnya yang disebut neural canal atau neurocoel.

Gambar 8. Pembentukan Neural Crest
(Inmha, 2004)
Pada perkembngan selanjutnya, neural tube akan menjadi organ beirkut ini.
a. Otak dan sumsum tulang belakang.
b. Saraf tepi otak dan tulang belakang.
c. Bagian persarafan indra seperti mata, hidung dan kulit.
d. Chromatophore kulit dan alat-alat tubuh yang berpigmen.
Saat awal terbentunya, neural tube akan memiliki dua ujung yang belum menutup,
yang dinamakan neurophore.
a. Neurophore anterior, yang akan membentuk otak dan bagian-bagiannya.
b. Neurophore posterior, yang akan membentuk fleksura atau lipatan yang terdapat
dalam otak, dan berperan dalam menentukan daerah-daerah otak.

Gambar 9. Proses Menutupnya Bumbung Neural
(Lolie, 2009)

5. Terbentuknya Neural crest
Pada awal terbentuknya terbentuknya neural tube, bagain dorsal tube yang dekat
denagn kutub animal, masih menempel pada sel sel ectoderm epidermis. Pada bagian
yang menempel tersebut terdapat sel-sel ectoderm neural yang tidak ikut serta
membentuk neural tube, sel inilah yang dimaksud dengan neural crest. Saat
pembentukan tabung saraf (neural tube), sel-sel neural crest akan terpisah dan akan
bermigrasi jauh dari ectoderm neural. Neural crest akan menjadi lokasi yang dituju
kemudian berdiferensiasi menjadi sel-sel ganglia spinalis dan otot otonom,dan
sebagainya. Mesensim yang berasal dari neural crest disebut ektomesensim.

Gambar 10. Bumbung Neural
(Losney, 2008)

Selama minggu kelima, tingkat pertumbuhan yang berbeda menimbulkan banyak
lekukan pada tabung neural, sehingga dihasilkan tiga daerah otak : otak depan, otak
tengah dan otak belakang. Otak depan berkembang menjadi mata (saraf kranial II)
dan hemisfer otak. Perkembangan semua daerah korteks serebri terus berlanjut
sepanjang masa kehidupan janin dan masa kanak-kanak. Sistem olfaktorius dan
thalamus juga berkembang dari otak depan. Saraf kranial III dan IV (occulomotorius
dan trochlearis) terbentuk dari otak tengah. Otak belakang membentuk medula, spons,
serebelum dan saraf kranial lain. Gelombang otak dapat dicatat melalui
elektroensefalogram (EGG) pada minggu ke-8. Medula spinalis terbentuk dari
ujung panjang tabung neural. Pada mudigah, korda spinalis berjalan sepanjang
kolumna vertebralis, tetapi setelah itu korda spinalis tumbuh lebih lambat. Pada
minggu ke-24, korda sinalis memanjang hanya sampai S1, saat lahir sampai L3 dan
pada orang dewasa sampai L1. Mielinisasi korda spinalis mulai pada pertengahan
gestasi dan berlanjut sepajang tahun pertama kehidupan. Fungsi sinaps sudah cukup
berkembang pada minggu ke delapan sehingga terjadi fleksi leher dan badan. Struktur
ektodermal lainnya, yaitu neural crest, berkembang menjadi sistem saraf perifer.

Gambar 11. Pembagian Daerah Bumbung Neural
(View, 2012)
Sel neural crest yang terlepas dari tepi lateral lipatan neural, menghasilkan ganglion
spinal dan ganglion sistem autonom serta sejumlah sel jenis lain. Mesoderm
paraksial, yang paling dekat dengan notokord dan neural tube yang sedang
berkembang, berdiferensiasi untuk membentuk pasangan blok jaringan atau somit.
Somit pertama muncul pada hari ke-20. Terdapat sekitar 30 pasagan somit pada hari
ke-30 yang meningkat menjadi total 44 pasangan. Somit berdiferensiasi menjadi
sklerotom, miotom, dan dermatom yang masing-masing menghasilkan tulang rangka
sumbu, otot rangka dan dermis kulit

Daftar Pustaka
Basic. 2003. Notochord and Neural Tube Formation. Online.
[tersedia]:http://missinglink.ucsf.edu/lm/ids_101_embryology_basics/notochord_and
_neural_tube_formation.htm (4 april 2013)
Canadian. 2010. Migrate Along Specific Pathway. Online.
[tersedia]:http://thebrain.mcgill.ca/flash/i/i_09/i_09_cr/i_09_cr_dev/i_09_cr_dev.htm
l (4 april 2013)
crimi. 2007. Nature Neuro Sciene. Online.
[tersedia]:http://www.nature.com/neuro/journal/v5/n2/fig_tab/nn0202-87_F1.html (4
april 2013)
Dana. 2013. Building Blocks In The Brain. Online.
[tersedia]:https://www.dana.org/news/brainhealth/detail.aspx?id=10050 (4 april 2013)
Davidson. 2009. Neural Tube Closure Requires Dishevelled-Dependent Convergent
Extension Of The Midline. Online.
[tersedia]: http://dev.biologists.org/content/129/24/5815/F1.expansion.html (4 april
2013)
Guelph. 2012. Neural Tube Development. [online[.
Tersedia:http://www.uoguelph.ca/zoology/devobio/210labs/neuraldevel1.html ( 4
april 2013)
Inmha. 2004. Form Fertilization To Embryo. Online.
[tersedia]:http://thebrain.mcgill.ca/flash/d/d_09/d_09_cr/d_09_cr_dev/d_09_cr_dev.h
tml (4 april 2013)
Loolie. 2013. Development Of Neural Tube. Online.
[tersedia]:http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Development_of_the_neural_tube
.png. (4 april 2013)