Anda di halaman 1dari 10

Baik dalam kondisi pertanian maupun alamiah, tumbuhan sering terpapar pada cekaman

lingkungan. Beberapa faktor lingkungan seperti suhu udara, dapat menyebabkan cekaman dalam
beberapa menit, lainnya seperti kandungan air, mungkin memerlukan waktu berminggu-minggu,
dan faktor seperti kahat mineral tanah dapat makan waktu bulanan untuk dapat menyebabkan
cekaman.Diperkirakan bahwa karena cekaman akibat kondisi iklim dan tanah yang suboptimal
hasil dari tanaman budidaya yang ditanam dilapangan di Amerika Serikat hanya 22% dari
potensi hasil genetik.

Disamping itu, cekaman memainkan peranan utama dalam menentukan bagaimana tanah
dan iklim membatasi distribusi dari species tumbuhan. Jadi, memahami proses fisiologis yang
mendasari cedera cekaman dan mekanisme adaptasi dan aklimasi dari tumbuhan terhadap
cekaman lingkungan sangat penting baik untuk pertanian maupun lingkungan.
Konsep dari cekaman tumbuhan kadang dipakai secara tidak tepat, dan terminologi
cekaman dapat membingungkan, karena itu akan bermanfaat untuk mulai diskusi kita dengan
beberapa definisi. Cekaman biasanya didefinisikan sebagai faktor eksternal yang memberikan
pengaruh tidak menguntungkan pada tumbuhan. Bab ini akan membahas faktor lingkungan atau
faktor abiologis yang memberikan stress pada tumbuhan, walaupun faktor biotis seperti gulma,
patogen dan hama dapat menimbulkan stess. Dalam banyak hal cekaman diukur dalam
hubungannya dengan kemampuan hidup tumbuhan, produksi tanaman, pertumbuhan ( akumulasi
biomasa), yang berhubungan dengan pertumbuhan secara keseluruhan.

Konsep cekaman secara sangat mudah dihubungkan dengan konsep toleransi terhadap
cekaman ( stress tolerance) yang artinya kebugaran (fitness) dari tumbuhan untuk menghadapi
lingkungan yang tidak bersahabat. Dalam literatur istilah stress resistance ( tahan cekaman)
sering tertukar dengan istilah toleran terhadap cekaman ( Stress tolerance) walaupun istilah
terakhir yang lebih disukai. Perhatikan bahwa lingkungan yang menimbulkan cekaman terhadap
satu tumbuhan belum tentu menimbulkan cekaman pada tumbuhan lainnya. Misalnya buncis (
Pisum sativum) dan kedelai ( Glycine max) masing masing tumbuh paling baik pada suhu 20
0
C
dan 30
0
C. Ketika suhu bertambah, buncis memperlihatkan tanda2 tercekam panas lebih cepat
daripada kedelai. Jadi kedelai mempunyai toleransi terhadap cekaman panas lebih besar.
Apabila toleransi bertambah sebagai akibat dari pemaparan sebelum cekaman, tumbuhan
itu dikatakan teraklimasi (atau mengeras) . Aklimasi dapat dibedakan dari adaptasi , yang
biasanya mengacu pada suatu tingkat resistensi yang ditentukan secara genetik yang diperoleh
dari proses seleksi melalui banyak generasi. Sayangnya istilah adaptasi kadang2 dipakai di dalam
literatur untuk menyatakan aklimasi.
Adaptasi dan aklimasi pada cekaman lingkungan akibat dari peristiwa terpadu yang
terjadi pada semua tingkat organisasi, dari tingkat anatomi dan morfologi ke tingkat seluler,
biokimia dan molekuler. Misalnya layunya daun sebagai respon terhadap kekurangan air
mengurangi baik kehilangan air dari daun maupun paparan terhadap arah cahaya; dengan
demikian mengurangi cekaman panas pada daun.
Respon seluler terhadap cekaman meliputi perubahan dalam siklus sel dan pembelahan sel,
perubahan dalam sistem endomembran dan vakuolasi sel, dan perubahan pada arsitektur dinding
sel, yang semuanya mengarah pada toleransi cekaman yang makin kuat dari sel. Pada tingkat
biokimia tumbuhan merubah metabolisme dengan berbagai cara untuk mengakomodasikan
cekaman lingkungan; meliputi produksi senyawa osmoregulatori seperti prolin dan glisin betain.
Peristiwa molekuler yang menghubungkan penerimaan isyarat cekaman dengan respon genomik
yang mengarah pada toleransi secara intensif sudah diinvestigasi pada tahun- tahun belakangan
ini.
Dalam bab ini kita akan menelaah prinsip- prinsip ini dan cara tumbuhan beradaptasi dan
beraklimasi pada kekurangan air, salinitas, pendinginan dan pembekuan, panas dan kahat
oksigen pada biosfer akar, juga polusi udara yang menjadi sumber cekaman pada tumbuhan.
Walaupun akan lebih enak untuk mengulas setiap faktor cekaman secara terpisah, sebagian besar
saling berhubungan, dan suatu perangkat umum respon seluler, biokimia dan molekuler berperan
serta dalam proses individual aklimasi dan adaptasi.
Misalnya kekurangan air kadang dihubungkan dengan salinitas pada biosfer akar dan
dengan cekaman panas pada daun ( akibat dari pendinginan evaporatif yang turun karena
transpirasi yang rendah), dan pendinginan dan pembekuan menjurus pada reduksi aktivitas air
dan cekaman osmotik. Juga akan diperlihatkan bahwa tumbuhan sering memperlihatkan toleransi
silang- yaitu toleransi pada satu cekaman diinduksi oleh aklimasi dari yang lain. Tingkah laku
demikian ini mengimplikasikan bahwa mekanisme resistensi terhadap beberapa cekaman
berbagi banyak sifat yang sama.
Kahat air (water defisit) dapat didefinisikan sebagai kandungan air jaringan atau sel yang
berada dibawah kandungan air tertinggi yang ditunjukkan oleh status yang paling terhidrasi.
Ketika kekurangan air terjadi cukup perlahan untuk memungkinkan perubahan dalam proses
perkembangan, cekaman air mempunyai beberapa efek terhadap pertumbuhan, satu di antaranya
adalah pembatasan perluasan daun. Luas daun adalah penting karena fotosintesis biasanya
sebanding dengan itu. Tetapi perluasani daun yang cepat dapat merugikan ketersediaan air.
Apabila presipitasi terjadi hanya pada musim dingin dan semi, dan musim panasnya
kering, pertumbuhan awal yang cepat dapat mengarah pada luas daun yang besar; pengurangan
air yang cepat, menyisakan terlalu sedikit kelembaman tanah untuk tumbuhan menyelesaikan
siklus hidupnya. Pada situasi yang demikian hanya tumbuhan yang mempunyai air- tersedia
untuk reproduksinya di akhir musim itu atau yang menyelesaikan siklus hidupnya dengan cepat
sebelum mulai masa kekeringan (menunjukkan pelepaskan diri dari kekeringan) akan
memproduksi biji untuk generasi berikutnya. Kedua strategi itu akan memungkinkan beberapa
keberhasilan reproduksi.
Situasinya berbeda apabila cuarh hujan musim panas cukup walaupun tidak menentu.
Dalam kasus demikian, tumbuhan dengan luas daun yang besar atau tumbuhan yang mampu
mengembangkan luas daun yang besar dengan sangat cepat, lebih sesuai untuk mengambil
manfaat musim panas yang kadang basah. Satu strategi aklimasi pada kondisi seperti ini adalah
kapasitas untuk pertumbuhan vegetatif dan berbunga dalam rentang waktu yang panjang.
Tumbuhan demikian disebut tumbuhan-takberbatas ( indeterminate) dalam kebiasaan
tumbuhnya, berbeda dengan tumbuhan terbatas (determinate) yang mengembangkan jumlah
daun yang telah ditentukan sebelumnya dan berbunga pada periode yang sangat pendek.

Kahat air menstimulir luruh daun
Total luas daun dari suatu tumbuhan (jumlah daun x luas permukaan tiap daun) tidak
konstan setelah semua daun dewasa. Apabila tumbuhan menjadi tercekam air setelah sebagian
besar daun telah terbentuk , daun akan menua dan akhirnya akan luruh. Pengaturan luas daun
yang demikian ini adalah suatu perubahan jangka panjang yang penting, yang meningkatkan
kebugaran tumbuhan pada lingkungan dengan air terbatas. Memang, banyak tumbuhan padang
pasir, yang luruh daunkekeringan (droughtdeciduous), menggugurkan seluruh daunnya pada
saat kekeringan, dan bertunas kembali setelah hujan. Siklus demikian dapat terjadi dua atau tiga
kali dalam satu musim. Peluruhan daun ketika tercekam air terutama akibat dari sintesis yang
menguat dari dan tanggap hormon endogen etilen.

Kahat air Mendorong Perpanjangan Akar masuk ke tanah lembab lebih dalam
Kekurangan air ringan juga mempengaruhi perkembangan sistem perakaran. Rasio
biomassa akar terhadap tajuk nampak diatur oleh keseimbangan fungsional antara pengambilan
air oleh akar dan fotosintesis dari tajuk. Secara sederhana dikatakan bahwa tajuk akan tumbuh
sampai sedemikian besar sehingga pengambilan air oleh akar menjadi pembatas untuk
pertumbuhan selanjutnya; sebaliknya akar akan tumbuh sampai permintaannya untuk hasil
fotosintesis dari tajuk sama dengan suplai . Keseimbangan fungsional ini akan bergeser apabila
suplai air menurun. Seperti sudah didiskusikan di atas perluasan daun akan segera terpengaruh
ketika pengambilan air berkurang, tetapi aktivitas fotosintesis lebih sedikit terpengaruh.
Hambatan perluasan daun menurunkan konsumsi karbon dan energi, dan proporsi lebih besar
dari hasil asimilasi tumbuhan dapat didistribusikan ke sistem akar, dimana ia akan dapat
menunjang pertumbuhan akar lebih lanjut. Pada waktu yang sama, ujung akar pada tanah yang
kering kehilangan turgor.
Semua faktor ini akan mengarah kepada preferensi pertumbuhan akar ke dalam zona
tanah yang masih basah. Begitu kekurangan air berlangsung, lapisan atas tanah biasanya kering
lebih dulu. Demikianlah, tumbuhan umumnya akan memperlihatkan terutama sistem akar
dangkal ketika semua lapisan tanah dibasahi, dan kehilangan akar dangkal dan proliferasi akar
dalam ketika air pada lapisan atas tanah habis. Pertumbuhan akar lebih dalam kearah tanah
basah dapat dikatakan sebagai garis pertahanan kedua melawan kekeringan.
Pertumbuhan akar yang menguat ke dalam zona tanah basah selama tercekam
memerlukan alokasi asimilat untuk ujung akar yang tumbuh. Selama kekurangan air, asimilat
lebih ditujukan kepada buah dan menjauh dari akar. Untuk alasan ini pengambilan air yang
menguat akibat dari pertumbuhan akar kurang jelas pada tumbuhan yang sedang dalam masa
reproduktif daripada tumbuhan yang vegetatif. Kompetisi untuk asimilat antara akar dan buah
menjelaskan kenyataan bahwa tumbuhan umumnya lebih peka terhadap cekaman air ketika
dalam masa reproduksi.


Stomata Menutup ketika Kahat Air sebagai Respon terhadap Asam Absisat
Bab sebelumnya memfokuskan pada perubahan perkembangan tumbuhan selama
dehidrasi perlahan lahan, dalam jangka panjang,. Ketika mulainya cekaman lebih cepat atau
tumbuhan sudah mencapai luas daun penuh sebelum inisiasi cekaman, respon lain akan
melindungi tumbuhan dari desikasi. Dalam keadaan demikian ini, penutupan stomata akan
mengurangi evaporasi dari luas daun yang ada. Jadi penutupan stomata dapat diyakini
sebagai garis pertahanan ketiga melawan kekurangan air.
Pengambilan dan kehilangan air pada sel penjaga merubah turgornya dan mengatur
pembukaan dan penutupan stomata. Karena sel penjaga terletak pada epidermis daun, sel ini
dapat kehilangan turgor sebagai akibat langsung dari kehilangan air oleh evaporasi ke atmosfer.
Penurunan turgor menyebabkan penutupan stomata yang disebut penutupan hidropasif (
Hydropassive closure). Mekanisme penutupan ini kemungkinan besar berlangsung pada udara
dengan kelembaman rendah, ketika kehilangan air langsung dari sel penjaga terlalu cepat untuk
dapat diimbangi oleh gerakan air ke dalam sel penjaga dari sel sel epidermis sekelilingnya.
Mekanisme kedua, disebut penutupan hidroaktif ( hydroactive closure); menutup
stomata ketika seluruh daun atau akar terdehidrasi dan tergantung pada proses metabolisme pada
sel penjaga. Penurunan kandungan solut sel penjaga mengakibatkan kehilangan air dan turgor
turun, yang menyebabkan stomata menutup; jadi mekanisme hidraulik dari penutupan hidroaktif
adalah kebalikan dari mekanisme pembukaan stomata. Walaupun kendali penutupan hidroaktif
berbeda dalam kecanggihan tetapi merupakan cara penting pembukaan stomata.

Kahat Air Membatasi Fotosintesis dalam Khloroplas
Laju fotosintesis daun ( dinyatakan dalam satuan luas daun) jarang seresponsif terhadap
cekaman ringan air seperti perluasan daun, sebab fotosintesis sangat kurang sensitif terhadap
turgor daripada perluasan daun. Akan tetapi cekaman air ringan biasanya memang
mempengaruhi keduanya, fotosintesis daun dan daya hantar stomata. Begitu stomata menutup
pada saat awal cekaman air , efisiensi pemakaian air, mungkin naik ( yaitu lebih banyak CO
2

diambil untuk setiap unit air yang ditranspirasikan) sebab penutupan stomata menghambat
respirasi lebih banyak daripada menurunkan konsentrasi CO
2
antar sel.
Tetapi, begitu cekaman menjadi parah, dehidrasi sel mesofil menghambat fotosintesis,
metabolisme mesofil rusak, dan efisiensi pemakaian air biasanya turun. Hasil dari banyak studi
memperlihatkan bahwa pengaruh relatif dari cekaman air pada konduksi stomata nyata lebih
besar. daripada pengaruhnya pada fotosintesis. Respon pada fotosintesis dan pada daya hantar
stomata dari cekaman air dapat dipisahkan dengan pemaparan daun yang tercekam pada udara
yang mengandung konsentrasi CO
2
tinggi. Setiap pengaruh dari cekaman terhadap daya hantar
stomata dieliminasi oleh suplai CO
2
yang tinggi, dan perbedaan antara laju fotosintesis dari
tumbuhan yang tercekam dan tidak tercekam dapat secara langsung dijelaskan dari kerusakan
oleh cekaman air pada fotosintesis.
Apakah cekaman air secara langsung mempengaruhi translokasi? Cekaman air mengurangi
keduanya, fotosintesis dan konsumsi hasil fotosintesis dari daun yang sedang tumbuh. Sebagai
konsekuensinya, cekaman air tidak secara langsung menurunkan jumlah hasil fotosintesis yang
diekspor dari daun. Oleh karena transpor ploem tergantung pada turgor, potensial air yang turun
dalam ploem selama cekaman mungkin menghambat gerakan hasil asimilasi. Akan tetapi
percobaan menunjukkan bahwa translokasi tidak terpengaruh sampai periode akhir cekaman,
ketika proses lain, seperti fotosintesis sudah sangat terhambat.
Secara relatif ketidak-sensitifan translokasi terhadap cekaman memungkinkan tumbuhan
untuk memobilisasi dan memanfaatkan cadangan dimana mereka diperlukan ( misalnya untuk
pertumbuhan biji), bahkan ketika cekaman terjadi sangat hebat. Kemampuan untuk terus
mentranslokasikan hasil asimilasi adalah faktor kunci pada hampir semua aspek dari resistensi
tumbuhan terhadap kekeringan.

Kahat Air Menambah Resistensi Aliran Air pada Fase Liquid.
Ketika tanah mengering, resistensinya terhadap aliran air meningkat sangat tajam,
terutama dekat titik layu permanent ( Permanen Wilting Point). Pada titik layu permanent ini (
biasanya sekitar 1.5 MPa) tumbuhan tidak dapat memperoleh kembali tekanan turgor walaupun
kalau transpirasi berhenti. Oleh karena resistensi begitu besar terhadap aliran air, penyampaian
air ke akar pada titik layu permanen terlalu lambat untuk memungkinkan rehidrasi diwaktu
malam dari tumbuhan yang sudah layu pada siang hari.
Rehidrasi lebih lanjut, terkendala oleh resistensi didalam tumbuhan, yang ternyata lebih
besar daripada resistensi didalam tanah pada sebaran kahat air yang luas. Beberapa faktor dapat
memberikan kontribusi pada resistensi tumbuhan yang meningkat terhadap aliran air saat
mengering. Begitu sel tumbuhan kehilangan air, mereka mengerut. Ketika akar mengerut ,
permukaan akar akan bergerak lepas dari partikel tanah yang memegang air, dan akar rambut
yang lembut itu dapat rusak. Disamping itu begitu perpanjangan akar melambat ketika tanah
mengering, lapisan luar dari korteks akar ( hypodermis) sering menjadi tertutup lebih ekstensif
oleh suberin, suatu lipid yang impermiabel terhadap air, yang menambah resistensinya terhadap
aliran air.
Faktor penting lainnya yang menambah resistensi terhadap aliran air adalah kavitasi, atau
putusnya benang air dibawah tegangan dalam xilem. Seperti kita pelajari sebelumnya bahwa
transpirasi daun menarik air melalui tumbuhan dengan menciptakan tegangan pada kolom air.
Gaya kohesif yang diperlukan untuk menunjang tegangan besar hanya ada pada kolom air yang
amat kecil dimana air melekat pada dinding sel.
Kavitasi mulai pada sebagian besar tumbuhan pada potensial air sedang (- 1 sampai 2
MPa) dan tabung xilem yang terbesar akan mengalami kavitasi yang pertama. Misalnya, pada
pohon seperti oak ( Qurcus sp.) tabung xilem dengan diameter besar yang dibuat pada musim
semi berfungsi sebagai jalur dengan resistensi rendah pada awal musim tumbuh, ketika banyak
sekali air yang tersedia. Begitu tanah mengering pada musim panas tabung xilem yang besar ini
berhenti berfungsi, menyisakan tabung dengan diameter kecil selama periode cekaman untuk
membawa aliran transpirasi. Perubahan ini mempunyai konsekuensi jangka panjang. Bahkan
kalau air menjadi tersedia, jalur resisten rendah yang orisinal tetap tidak berfungsi, yang
menurunkan efisiensi aliran air.

Kahat Air Menambah deposisi Lilin pada permukaan Daun
Respon perkembangan umum terhadap cekaman air adalah produksi kutikula yang tebal yang
mengurangi kehilangan air dari epidermis ( transpirasi kutikula). Meskipun lilin didepositkan
sebagai respon terhadap kekurangan air baik pada permukaan maupun pada lapisan dalam
kutikula, lapisan dalam mungkin lebih penting dalam mengendalikan laju kehilangan air dengan
cara yang lebih rumit daripada hanya sekedar menaikkan jumlah lilin yang ada.
Kutikula yang tebal juga menurunkan permiabilitas CO
2
, tetapi fotosintesis daun tetap tidak
terpengaruh, sebab sel epidermis dibawah kutikula non-fotosintetik. Tetapi transpirasi kutikula
memberikan hanya 5-10% dari total transpirasi, dan hanya menjadi penting apabila cekaman
amat ekstrem atau kalau kutikula rusak.

Kahat Air Merubah Disipasi Energi dari Daun
Ingat bahwa kehilangan panas evaporatif menurunkan suhu daun. Pengaruh pendinginan ini
dapat hebat sekali. Di Lembah Kematian (Death Valley ), California satu dari tempat terpanas
di dunia- suhu daun tumbuhan dengan ketersediaan air yang melimpah diukur ternyata 8
0
C
dibawah suhu udara. Pada iklim yang panas dan kering seorang petani berpengalaman dapat
menentukan apakah tanamannya memerlukan air hanya dengan menyentuh daun, sebab daun
yang bertranspirasi cepat secara nyata terasa dingin ketika disentuh. Ketika cekaman air
membatasi transpirasi, daun menjadi panas kecuali proses lain menghilangkan ketiadaan
pendinginan itu. Oleh karena pengaruh transpirasi pada suhu daun ini, cekaman air dan cekaman
panas terkait erat.
Menjaga suhu daun lebih rendah daripada suhu udara memerlukan evapotranspirasi
sejumlah besar air. Inilah mengapa adaptasi yang mendinginkan daun dengan cara selain
evaporasi ( misalnya : perubahan pada ukuran daun dan orientasi daun) amat efektif dalam
menghemat air. Ketika transpirasi menurun dan suhu daun menjadi lebih hangat daripada suhu
udara, sebagian dari energi lebih pada daun itu dilepas sebagai kehilangan panas sensible.
Banyak tumbuhan zona kering (arid) mempunyai daun kecil sekali, yang memperkecil resistensi
lapisan batas ( boundary layer) untuk transfer panas dari daun ke udara.
Oleh karena rendahnya resistensi lapisan batas, suhu daun daun kecil cenderung tetap dekat
pada suhu udara bahkan ketika transpirasi sangat diperlambat. Sebaliknya, daun yang besar
mempunyai resitensi lapisan batas yang lebih tinggi dan melepaskan lebih sedikit energi termal
(untuk setiap satuan luas daun) dengan transfer langsung panas ke udara.
Pada daun yang besar, gerakan daun dapat memberikan proteksi tambahan melawan
pemanasan selama dalam cekaman air. Daun yang mengorientasikan dirinya menjauhi matahari
disebut paraheliotropik; daun yang mendapatkan energi dengan mengorien tasikan dirinya
normal (tegak lurus) terhadap sinar matahari disebut diaheliotropik . Lain faktor yang dapat
merubah intersepsi radiasi meliputi pelayuan, yang merubah sudut daun, dan penggulungan daun
pada rumput, yang memperkecil profil jaringan yang terpapar matahari.
Absorpsi energi dapat juga dikurangi dengan rambut pada permukaan daun atau dengan
lapisan lilin reflektif di luar kutikula. Daun dari beberapa tumbuhan mempunyai penampakan
putih keabu-abuan sebab rambut yang tertata rapat merefleksikan sejumlah besar cahaya.
Kondisi berambut atau pubescence ini, menjaga daun lebih dingin dengan memantulkan radiasi,
tetapi ini juga memantulkan panjang gelombang tampak yang aktif dalam fotosintesis, dan
dengan demikian ini menurunkan asimilasi karbon. Karena masalah ini, usaha untuk
menyilangkan pubescence kedalam tanaman budidaya untuk memperbaiki efisiensi penggunaan
air biasanya tidak berhasil.

Santoso, Yoga Setiawan. 2011. Fisiologi Cekaman, IPB: Bogor.
Adaptasi fenotipik adalah adaptasi individu tanaman terhadap perubahan lingkungan yang tidak
teratur yang terjadi karena adanya plastisitas fenotip (phenotypic plasticity), tidak diwariskan,
dan biasa disebut sebagai aklimatisasi. Phenotipic plasticity ada yang berupa norm of reaction
(suatu genotipe yang mempunyai sejumlah fenotip yang berbeda pada lingkungan yang berbeda,
dan noisy plasticity (suatu genotipe mempunyai sejumlah keragaman fenotip pada suatu
lingkungan tertentu, berfungsi sebagai penyangga genotipe dalam menghadapi perubahan
lingkungan) ada prinsipnya, setiap tumbuhan memiliki kisaran tertentu terhadap faktor
lingkungannya. Setiap makhluk hidup memiliki range of optimum atau kisaran optimum
terhadap faktor lingkungan untuk pertumbuhannya. Kondisi di atas ataupun di bawah batas
kisaran toleransi itu, makhluk hidup akan mengalami stress fisiologis.
Pada kondisi stress fisiologis ini, populasi akan menurun. Apabila kondisi stress ini terus
berlangsung dalam waktu yang lama dan telah mencapai batas toleransi kelulushidupan, maka
organisme tersebut akan mati. Baik dalam kondisi pertanian maupun alamiah, tumbuhan sering
terpapar pada cekaman lingkungan. Beberapa faktor lingkungan seperti suhu udara, dapat
menyebabkan cekaman dalam beberapa menit, lainnya seperti kandungan air, mungkin
memerlukan waktu berminggu-minggu, dan faktor seperti kahat mineral tanah dapat makan
waktu bulanan untuk dapat menyebabkan cekaman.
Setiap makhluk hidup memerlukan kondisi lingkungan sesuai untuk pertumbuhan dan
perkembangannya dalam kehidupan. Pada kenyataanya, kondisi lingkungan di mana makhluk
hidup berada selalu mengalami perubahan. Perubahan yang terjadi mungkin saja masih berada
dalam area toleransi makhluk hidup, namun seringkali perubahan lingkungan menyebabkan
menurunnya produktivitas bahkan kematian pada makhluk hidup. Hal ini menguatkan bahwa
setiap makhluk hidup memiliki faktor pembatas dan daya toleransi terhadap lingkungan. Bila
kondisi lingkungan sedemikian rupa sehingga makhluk hidup tanggap secara maksimal terhadap
suatu faktor lingkungan maka makhluk hidup itu tidak tercekam oleh faktor tersebut.

Menurut Sasli (2004), cekaman kekeringan pada tumbuhan dapat disebabkan oleh 2 (dua) faktor,
yaitu kekurangan suplai air di daerah perakaran atau laju kehilangan air (evapotranspirasi) lebih
besar dari absorbsi air meskipun kadar air tanahnya cukup. Namun, cekaman air dapat saja
terjadi dalam kondisi air yang berlebihan sehingga dapat merugikan tumbuhan. Sasli (2004)
mengklasifikasikan, bahwa respon tumbuhan terhadap cekaman kekeringan dalam menit terjadi
penyusustan seketika laju pemanjangan daun dan akar, dalam jam laju pemanjangan kembali
normal tapi lebih rendah, dalam hari laju mekarnya daun berkurang, dalam minggu jumlah pucuk
lateral berkurang, dalam bulan mengubah saat pembungaan dan penyusutan produksi biji. Dan
ketika air dalam kondisi berlebihan, sel akan mengalami turgor berlebihan yang pada akhirnya
akan menyebabkan sel pecah dan organ tumbuhan menjadi rusak/mati.
Contoh karakter adaptasi terhadap kekeringan antara lain indeks panen lebih tinggi, umur
berbunga lebih awal, periode pengisian biji lebih pendek, warna daun hijau gelap pada awal
vegetatif, warna daun hijau terang pada vegetatif aktif, tinggi tanaman lebih rendah pada musim
kering, jumlah anakan banyak, efisien transpirasi lebih rendah, jumlah biji fertil lebih tinggi,
indeks toleransi kekeringan lebih, dan lain-lain.
Sedangkan cekaman air pada hewan dapat mengakibatkan terjadinya dehidrasi pada sel, sehingga
metabolisme terhambat dan berujung pada kematian. Proses adaptasi dapat dilakukan dengan
memperbanyak konsumsi makanan yang berair, mengurangi aktivitas yang membutuhkan
metabolisme tinggi. Pada kondisi suhu tinggi yang ekstrem, enzim dapat mengalami denaturasi
dan pemutusan asam nukleat pada sebagian besar organisme. Sifat merusak pada tumbuhan
terutama pada fungsi fotosintesis yang tidak terjadi karena fotosistem yang peka terhadap panas.
Dengan demikian, faktor suhu sangat menentukan penyebaran tumbuhan dan hewan dalam
biosfer.
Sasli. 2004. Dalam Mahmudin. 2009. (http://mahmuddin.wordpress.com/ 2009/10/16/cekaman-pada-
makhluk-hidup/). Diakses tanggal 1 November 2010.