CURSUL III

TRANSPORTUL SUBSTANŢELOR PRIN MEMBRANA CELULARĂ

Lichidul extracelular conţine o cantitate mare de ioni de sodiu, însă o cantitate mică de
ioni de potasiu. În cazul lichidului intracelular este întâlnită situaţia opusă. De asemenea,
lichidul extracelular conţine o cantitate mare de ioni de clor, în timp ce în lichidul intracelular
cantitatea este redusă. Însă concentraţiile fosfaţilor şi proteinelor din lichidul intracelular sunt
mult mai mari decât în lichidul extracelular. Aceste diferenţe sunt importante pentru viaţa
celulei.

Bariera lipidică a membranei celulare şi proteinele

membranare de transport
Structura membranei (delimitează fiecare celulă a organismului) este alcătuită aproape
în întregime dintr-un bistrat lipidic (conţine însă şi numeroase molecule proteice, multe
străbat integral membrana).
Bistratul lipidic nu este miscibil nici cu lichidul extracelular şi nici cu lichidul
intracelular (constituie o barieră în calea deplasării moleculelor de apă şi a substanţelor
hidrosolubile între compartimentele lichidiene extracelular şi intracelular), totuşi unele
substanţe (în special substanţele liposolubile) pot străbate bistratul lipidic, difuzând direct prin
membrană.
Moleculele proteice membranare au proprietăţi diferite în ceea ce priveşte transportul
substanţelor (structurile moleculare întrerup continuitatea bistratului lipidic, constituind o cale
alternativă de penetrare a membranei celulare).
Majoritatea proteinelor integrale de membrană pot astfel funcţiona ca proteine de
transport.
Proteinele funcţionează în moduri diferite. Unele prezintă canale (pori) care permit
astfel deplasarea liberă a apei, precum şi a anumitor ioni sau molecule, acestea sunt denumite
proteine-canal. Altele, denumite proteine de transport, formează legături cu molecule sau ioni
care urmează a fi transportaţi ulterior în urma modificărilor conformaţionale reversibile
(moleculele proteice deplasează aceste substanţe prin spaţiile interstiţiale spre partea opusă a
membranei).
Atât proteinele-canal cât şi proteinele de transport sunt de obicei foarte selective în
ceea ce priveşte tipurile de molecule şi ioni cărora le permit să traverseze membrana.
Difuziune versus transport activ
Transportul prin membrana celulară fie direct, fie mediat de proteine, se produce prin
unul din următoarele procese elementare: difuziune sau transport activ.
Difuziunea defineşte deplasarea aleatorie a moleculelor de substanţă prin spaţiile
intermoleculare de la nivelul membranei sau prin combinarea cu o proteină de transport.
Energia necesară procesului de difuziune este energia cinetică a moleculelor de substanţă.
Transportul activ presupune deplasarea ionilor sau a altor substanţe prin membrană în
asociere cu o proteină de transport care permite deplasarea substanţei împotriva unui gradient
energetic (ex. dintr-o zonă cu concentraţie scăzută spre o zonă cu concentraţie ridicată).
Această deplasare necesită o sursă suplimentară de energie în afară de energia cinetică.
Difuziunea
Toate moleculele şi ionii din lichidele organismului (inclusiv moleculele de apă şi de
substanţe dizolvate) se află în continuă mişcare, fiecare particulă deplasându-se independent
de celelalte. Această mişcare continuă a moleculelor în lichide sau gaze este denumită
difuziune. Ionii difuzează la fel ca şi moleculele.
 Difuziunea prin membrana celulară
Difuziunea prin membrana celulară este împărţită în două subtipuri denumite:
difuziune simplă şi difuziune facilitată.
Difuziunea simplă se referă la deplasarea moleculelor sau ionilor printr-o deschidere
membranară sau prin spaţiile intermoleculare fără ca aceştia să interacţioneze cu proteine
membranare de transport. Rata difuziunii este determinată de cantitatea de substanţă
disponibilă, de energia cinetică a moleculelor şi de numărul şi dimensiunile deschiderilor
membranare prin care ionii şi moleculele se pot deplasa.
Difuziunea facilitată necesită interacţiunea moleculelor cu o proteină de transport.
Aceasta are rol adjuvant în transportul moleculelor sau ionilor prin membrana celulară prin
formarea de legături chimice cu aceştia, iar complexul rezultat traversează membrana.
Difuziunea simplă prin membrana celulară se poate produce pe două căi: 1) prin
spaţiile interstiţiale ale bistratului lipidic, dacă substanţa care difuzează este liposolubilă şi 2)
prin canalele hidrice delimitate de unele proteine mari de transport.
Difuziunea substanţelor liposolubile prin bistratul lipidic
Liposolubilitatea este unul dintre cei mai importanţi factori care determină viteza cu
care difuzează o substanţă prin bistratul lipidic (ex. gradul de liposolubilitate al oxigenului,
azotului, bioxidului de carbon, alcoolului este mare, astfel încât aceste substanţe se pot
dizolva direct în bistratul lipidic şi pot difuza prin membrana celulară în acelaşi mod în care
difuziunea substanţelor hidrosolubile (solvaţilor) se produce într-o soluţie apoasă). Rata
difuziunii este direct proporţională cu liposolubilitatea. În acest fel pot fi transportate cantităţi
mari de oxigen (oxigenul pătrunde în interiorul celulelor ca şi cum membrana celulară n-ar
exista.
Difuziunea apei şi a altor molecule insolubile în lipide prin proteinele-canal
Chiar dacă apa este insolubilă în lipidele membranare, aceasta străbate cu uşurinţă
canalele proteice care traversează integral membrana.
Alte molecule insolubile în lipide pot străbate porii proteinelor-canal în acelaşi mod ca
şi moleculele de apă, dacă sunt hidrosolubile şi dacă au dimensiuni suficient de mici.
Difuziunea prin proteinele-canal şi porţile acestor canale
Canalele proteice au două caracteristici distinctive: 1) au permeabilitate selectivă şi 2)
multe dintre canale pot fi deschise sau închise de porţi (canale cu poartă).
Permeabilitatea selectivă a canalelor proteice
Multe dintre canalele proteice sunt înalt selective. Selectivitatea se datoreză
caracteristicilor intrinseci ale canalului (diametrul, forma şi natura sarcinilor electrice şi a
legăturilor chimice existente de-a lungul suprafeţelor interne). Canalul de sodiu are diametrul
0,3-0,5 nm, suprafeţele interne sunt puternic electronegative (electronegativitatea poate atrage
în aceste canale ionii de sodiu deshidrataţi care au dimensiuni reduse, separând astfel ionii de
sodiu de moleculele de apă care-i hidratează). După pătrunderea în canale, ionii de sodiu
difuzează în oricare direcţie în conformitate cu legile difuziunii (canalul de sodiu prezintă
selectivitate pentru pasajul ionilor de sodiu).
În mod contrar, alte canale proteice sunt selective pentru transportul ionilor de potasiu
(canalele au dimensiuni mai mici comparativ cu canalele de sodiu (0,3nm), însă nu au
încărcătură electrică negativă, iar legăturile chimice pe care le conţin sunt diferite). De aceea,
nu există o forţă puternică care să atragă ionii în canale, iar ionii de potasiu nu sunt separaţi de
moleculele de apă care-i hidratează.
Porţile canalelor proteice
Existenţa unor porţi ale canalelor proteice asigură o modalitate de control a
permeabilităţii pentru ioni a acestor canale. Se consideră că unele porţi reprezintă extensii ale
moleculei proteinei de transport, care pot închide poarta canalului sau o pot deschide în urma
unor modificări conformaţionale ale moleculei proteice.
 Deschiderea şi închiderea porţilor este controlată prin două mecanisme principale: 1)
reglarea prin voltaj (potenţialul electric între cele două suprafeţe ale membranei celulare) şi 2)
reglarea chimică (prin ligand). Porţile altor canale proteice se deschid în cazul legării unei
substanţe chimice (ligand). Unul dintre cele mai importante exemple de reglare chimică a
permeabilităţii unui canal este canalul acetilcolinic (acetilcolina deschide poarta acestui canal
descoperind un por cu sarcină negativă care permite trecerea moleculelor neutre sau a ionilor
pozitivi. Această poartă are rol important în transmiterea impulsurilor nervoase între neuroni
şi de la neuroni spre celulele musculare pentru a induce contraţia musculară.
Canale deschide versus canale închise
La nivelul canalului, curentul electric este condus conform legii “totul sau nimic”
(poarta canalului se deschide şi se închide brusc).

Difuziunea facilitată
Difuziunea facilitată este denumită şi difuziune mediată de proteinele de transport
(substanţele transportate astfel străbat membrana cu ajutorul unei proteine specifice de
transport). Proteina de transport facilitează difuziunea acestor substanţe de partea opusă a
membranei celulare. Printre substanţele cele mai importante care străbat membranele celulare
prin difuziune facilitată se numără glucoza şi majoritatea aminoacizilor.

Factori care influenţează rata netă a difuziunii

Multe substanţe pot difuza prin membrana celulară. Este importantă rata netă de
difuziune a substanţei în direcţia dorită. Aceasta este determinată de mai mulţi factori. 1)
influenţa diferenţei de concentraţie asupra difuziunii nete printr-o membrană (rata cu care
substanţa difuzează spre interior este proporţională cu concentraţia moleculelor din exterior,
iar rata cu care moleculele difuzează spre exterior este proporţională cu concentraţia
moleculelor respective la interior); 2) influenţa potenţialului electric membranar asupra
difuziunii ionilor - potenţialul Nernst (dacă este aplicat un potenţial electric transmembranar,
sarcinile electrice ale ionilor determină deplasarea acestora prin membrană chiar dacă nu
există nici o diferenţă de concentraţie care să inducă mişcarea); 3) influenţa gradientului
transmembranar de presiune; 4) osmoza prin membrane cu permeabilitate selectivă –
difuziunea netă a apei (substanţa cea mai abundentă care difuzează prin membrana celulară
este apa).
În mod normal, cantităţile care difuzează în ambele direcţii sunt atât de bine
echilibrate încât nu există o deplasare netă a apei. De aceea volumul celulei rămâne constant.
În anumite condiţii însă poate apărea de-o parte şi de alta a membranei o diferenţă de
concentraţie a apei într-un mod similar cu apariţia diferenţelor de concentraţie ale altor
substanţe. În această situaţie se realizează deplasarea netă a apei prin membrana celulară
conducând la mărirea sau la micşorarea celulei, în funcţie de sensul deplasării. Procesul
deplasării nete a apei cauzate de diferenţa de concentraţie a acesteia este denumit osmoză (ex.
de osmoză: moleculele de apă pot străbate cu uşurinţă membrana celulară în ambele sensuri,
în timp ce ionii de sodiu şi clor pot traversa membrana numai cu dificultate).

Presiunea osmotică
Valoarea exactă a presiunii necesară pentru întreruperea osmozei este denumită
presiunea osmotică
Importanţa numărului particulelor osmotic active (importanţa concentraţiei
molare) pentru valoarea presiunii osmotice
Presiunea osmotică exercitată de particulele din soluţie, indiferent dacă acestea sunt
molecule sau ioni, este determinată de numărul de particule din unitatea de volum lichidian şi
nu de masa particulelor. Fiecare particulă din soluţie, indiferent de masa acesteia, exercită în
medie aceeaşi presiune asupra membranei. Factorul care determină presiunea osmotică a unei
soluţii este numărul de particule din soluţie (concentraţia molară, dacă este o moleculă
nedisociată).

Osmolaritatea
Pentru a exprima concentraţia particulelor dintr-o soluţie se utilizează în loc de grame
unitatea de măsură denumită “osmol”.
Osmolaritatea reprezintă concentraţia osmolară exprimată ca osmoli/lde soluţie.
Un osmol reprezintă 1 echivalent gram (mol) din solvat nedisociabil osmotic activ. În
mod contrar, dacă un solvat disociază în doi ioni, 1 echivalent gram din solvatul respectiv
devine egal cu 2 osmoli, deoarece numărul particulelor osmotic active este în această situaţie
de două ori mai mare decât în cazul solvatului care nu disociază. O soluţie care conţine 1
osmol de solvat dizolvat la fiecare litru de apă are osmolaritatea de 1 osmol per litru, iar o
soluţie care conţine 1/1000 osmol dizolvat la fiecare litru are osmolaritatea de 1 mOsm/l.
Osmolaritatea normală a lichidului inracelular şi extracelular este de aprox. 300
mOsm/l.
Legătura dintre osmolaritate şi presiunea osmotică
Osmolaritatea este cea care determină presiunea osmotică (în cazul soluţiilor diluate
cum sunt lichidele organismului, acest parametru este utilizat în aproape toate studiile
fiziologice). La temperatura normală a corpului, o concentraţie de 1 osmol/l va produce în
soluţie o presiune osmotică de 19.300 mmHg. Corespunzător, o concentraţie de 1mOsm/l este
echivalentul unei presiuni osmotice de 19,3 mmHg. Înmulţind această valoare cu concentraţia
de 300 mOsm a lichidelor organismului se obţine presiunea osmotică totală a acestora, care
este 5.790 mmHg (în realiate este aprox. 5.500 mmHg, cauza este faptul că mulţi dintre ionii
prezenţi în lichidele organismului, ex. ionii de sodiu şi clor, prezintă o atracţie reciprocă
puternică, în consecinţă aceştia nu se pot deplasa complet liberi prin lichide şi nu-şi pot
exercita în întregime potenţialul osmotic).

Transportul activ al substanţelor prin membrane

Este important ca în celulă concentraţiile ionilor să fie menţinute la valori foarte
scăzute (nu se realizează numai prin difuziune simplă, deoarece difuziunea simplă conduce în
final la echilibrarea concentraţiilor ionice între cele două compartimente delimitate de
membrană).
Consumul de energie determină deplasarea în exces a ionilor de potasiu spre interiorul
celulei şi a ionilor de sodiu spre exteriorul acesteia.
Când o membrană celulară deplasează molecule sau ioni împotriva unui gradient de
concentraţie (sau gradient electric sau de presiune), procesul este denumit transport activ (ex.
de substanţe care sunt transportate activ la nivelul membranelor celulare: ionii de sodiu,
potasiu, calciu, fier, hidrogen, clor, iod, urat, diferite glucide, majoritatea aminoacizilor).
Transportul activ primar şi transportul activ secundar
În transportul activ primar, energia este obţinută din scindarea adenozin trifosfatului
(ATP) sau a altor compuşi care conţin legături fosfat-macroergice.
În transportul activ secundar, energia este oţinută din gradientul transmembranar de
concentraţie al unei molecule secundare sau al unor ioni, gradient realizat prin acţiunea
transportului activ primar.
În ambele cazuri, transportul este realizat de proteine de transport care străbat integral
membrana celulară, ca în cazul difuziunii facilitate.
În cazul transportului activ, proteina de transport este capabilă să transfere o parte din
energie substanţei transportate pentru a o deplasa împotriva gradientului electrochimic.
 Transportul activ primar
Pompa de sodiu-potasiu
Printre substanţele care sunt transportate prin transport activ primar se numără ionii de
sodiu, potasiu, calciu, hidrogen, clor, precum şi alţi ioni.
Mecanismul de transport activ a fost studiat pe larg în cazul pompei de sodiu-potasiu
(Na – K+), care pompează ionii de sodiu în spaţiul extracelular şi simultan deplasează ionii de
+

potasiu de la exteriorul spre interiorul celulelor.

Pompa sodiu – potasiu este responsabilă atât pentru menţinerea diferenţelor
transmembranare de concentraţie pentru ionii de sodiu şi potasiu, cât şi pentru menţinerea
unei încărcături negative în interiorul celulei.
Pompa sodiu – potasiu stă şi la baza funcţionării nervilor, contribuind la transmiterea
impulsurilor nervoase la nivelul întregului sistem nervos.
Modul în care funcţionează pompa este următorul: când doi ioni de potasiu se leagă la
nivelul segmentului extracelular al proteinei şi trei ioni de sodiu la nivelul segmentului
intracelular, este activată funcţia ATP-azică a pompei. Urmează scindarea unei molecule de
ATP cu formarea de adenozin difosfat (ADP) şi eliberarea energiei stocate în legătura
macroergică scindată. Se consideră că această energie determină producerea de modificări
conformaţionale şi chimice ale proteinei de transport, rezultatul fiind eliberarea celor trei ioni
de sodiu în spaţiul extracelular şi a celor doi ioni de potasiu în spaţiul intracelular.
Importanţa pompei Na+ – K+ pentru controlul volumului celular
Una dintre cele mai importante funcţii ale pompei Na+ – K+ este controlul volumului
celular (în absenţafuncţionării acestei pompe, majoritatea celulelor organismului şi-ar mări
volumul până când s-a produce liza acestora.
Mecanismul de control al volumului celular este următorul: în interiorul celulei se
găsesc numeroase proteine şi alte molecule organice care nu pot părăsi celula (majoritatea
sunt încărcate negativ, atrăgând astfel numeroşi ioni pozitivi, în special de sodiu şi potasiu).
Toate aceste molecule şi ioni detrmină pătrunderea prin osmoză a apei în celulă. Dacă aceste
procese nu sunt controlate, celula îşi va mări volumul continuu până în momentul în care se
va liza. Mecanismul normal pentru prevenirea acestui eveniment este reprezentat de
funcţionarea pompei Na+ – K+. Acest dispozitiv pompează trei ioni de sodiu în spaţiul
extracelular pentru fiecare doi ioni de potasiu pompaţi în spaţiul intracelular. Membrana este
mult mai puţin permeabilă pentru ionii de sodiu decât pentru ionii de potasiu, astfel încât
odată ce ionii de sodiu se găsesc în afara celulei , aceştia au tendinţa puternică de a se
acumula la acest nivel. Astfel, se produce o pierdere netă de ioni spre exteriorul celulei, fapt
ce iniţiază deplasarea prin osmoză a apei din celulă spre spaţiul extracelular.
Dacă volumul unei celule începe să crească (dintr-o cauză oarecare), acest eveniment
activează pompa Na+ – K+ transportând un număr mare de ioni în afara celulei, apa
deplasându-se odată cu aceştia. Astfel pompa Na+ – K+ realizează supravegherea continuă a
volumului celular, intervenind pentru menţinerea constantă a acestuia.
Natura electrogenă a pompei Na+ – K+
Faptul că pompa Na+ – K+ deplasează trei ioni de sodiu la exteriorul celulei pentru
fiecare doi ioni de potasiu pe care-i transportă spre interior înseamnă că o sarcină pozitivă
netă este deplasată dinspre interiorul celulei spre exterior la fiecare ciclu efectuat de pompă.
Se ceează astfel încărcarea pozitivă a suprafeţei externe a celulei, cu apariţia unui deficit de
ioni pozitivi la interior (interiorul celulei devine încărcat negativ). De aceea se consideră că
pompa Na+ – K+ este electrogenă, deoarece dă naştere unui potenţial electric transmembranar
(obligatoriu pentru transmiterea impulsurilor la nivelul neuronilor şi al fibrelor musculare).
Transportul activ primar al ionilor de calciu
Un alt mecanism important de transport activ primar este reprezentat de pompa de
calciu.
 Ionii de calciu sunt menţinuţi în mod normal la o concentraţie extrem de scăzută în
citosolul tuturor celulelor organismului (concentraţia de 10.000 de ori mai mică în comparaţie
cu concentraţia ionilor de calciu în lichidul extracelular). Concentraţia aceasta este obţinută în
principal prin acţiunea a două pompe care realizează transportul activ primar al ionilor de
calciu. Una dintre acestea este localizată la nivelul membranei celulare şi pompează ionii de
calciu spre spaţiul extracelular, iar cealaltă pompează ionii de calciu în interiorul unuia sau
mai multor organite celulare, cum sunt reticulul sarcoplasmic în celulele musculare şi
mitocondriile în toate celulele. În fiecare caz, proteina de transport străbate membrana şi are
funcţie ATP-azică, fiind la fel de capabilă să scindeze ATP-ul ca şi proteina de transport a
ionilor de sodiu. Diferenţa constă în faptul că această proteină are un situs de legare cu
specificitate foarte înaltă pentru ionii de calciu şi nu pentru ionii de sodiu.
Transportul activ primar al ionilor de hidrogen
Există două niveluri în organism la care transportul activ primar al ionilor de hidrogen
este foarte important: 1) la nivelul glandelor gastrice şi 2) în ultima porţiune a tubilor contorţi
şi la nivelul ductelor colectoare din corticala renală.
Cel mai intens mecanism din organism pentru transportul activ primar al ionilor de
hidrogen este întîlnit la nivelul celulelor parietale profunde ale glandelor gastrice. Acesta
cntrolează secreţia acidului clorhidric în sucul gastric.
La nivel renal, există celule intercalate speciale în tubul contort distal şi în porţiunea
corticală a ductelor colectoare, acestea transportând ionii de hidrogen prin transport activ
primar. În acest caz, cantităţi mari de ioni de hidrogen sunt transferate din sânge în urină în
scopul eliminării surplusului din organism. Ionii de hidrogen pot fi secretaţi în urină împotriva
unui gradient de concentraţie de 900:1.
Aspecte energetice ale transportului activ primar
Cantitatea de energie necesară pentru transportul activ al unei substanţe printr-o
membrană este determinată de cantitatea de substanţă concentrată în timpul transportului.
Energia necesară este proporţională cu logaritmul creşterii concentraţiei.

Transportul activ secundar – co-transportul (simport) şi

contra-transportul (antiport)
Când ionii de sodiu sunt deplasaţi în afara celulelor prin transport activ primar, se
formează un gradient transmembranar mare de concentraţie – există o concentraţie ridicată de
ioni de sodiu la exteriorul celulei şi o concentraţie foarte mică la interior. Acest gradient
reprezintă un depozit de energie, deoarece ionii de sodiu în exces din spaţiul extracelular au în
permanenţă tendinţa de a difuza spre interiorul celulei. În condiţii adecvate, această energie
poate asigura şi transportul altor substanţe împreună cu ionii de sodiu prin membrana celulară.
Fenomenul este denumit co-transport şi reprezintă o formă de transport activ secundar.
În cazul contra-transportului, ionii de sodiu au tendinţa de a difuza spre interiorul
celulei datorită gradientului mare de concentraţie. De data aceasta substanţa care va fi
transportată se găseşte în interiorul celulei şi trebuie transportată la exterior. De aceea, ionii de
sodiu se ataşează la proteina de transport pe faţa externă a membranei, în timp ce substanţa
care urmează a fi contra-transportată se ataşează la proteina de transport pe faţa internă a
membranei. După ataşarea ambilor compuşi se produce o modificare conformaţională a
proteinei de transport, iar energia eliberată în urma deplasării ionului de sodiu spre interior (în
sensul gradientului de concentraţie) deplasează cealaltă substanţă spre exterior.
Co-transportul glucozei şi al aminoacizilor împreună cu ionii de sodiu
Glucoza şi mulţi aminoacizi sunt transportaţi în majoritatea celulelor împotriva unor
gradiente foarte mari de concentraţie, mecanismul de transport este reprezentat în întregime
de co-transport. Proteina de transport are doi receptori pe faţa externă, unul pentru ionii de
sodiu şi unul pentru glucoză. Concentraţia ionilor de sodiu este foarte mare pe faţa externă şi
foarte redusă pe faţa internă a membranei, fapt ce asigură energia necesară pentru transport.
Până în momentul ataşării unei molecule de glucoză la proteina transportoare nu se va
produce nici o modificare conformaţională a transportorului care să permită pătrunderea
ionilor de sodiu în celulă. Când ambele molecule sunt ataşate, modificarea conformaţională se
produce automat, iar ionii de sodiu şi glucoza sunt transportaţi în celulă simultan. De aici
provine denumirea de co-transport sodiu-glucoză.
Co-transportul sodiu-aminoacizi se derulează similar cu cel al glucozei, cu excepţia
faptului că este efectuat de un set diferit de proteine transportoare. Au fost identificate 5
proteine de transport pentru aminoacizi, fiecare fiind responsabilă pentru transportul unei
subcategorii de aminoacizi cu caracteristici moleculare specifice.
Co-transportul ionilor de sodiu împreună cu glucoza şi aminoacizii este întâlnit în
special la nivelul epiteliului intestinal şi la nivelul tubilor renali, fiind astfel favorizată
absorbţia acestor substanţe în sânge.
Alte mecanisme importante de co-transport (cel puţin în anumite celule) sunt pentru
ionii de clor, iod, fier şi urat.
Contra-transportul ionilor de calciu şi al ionilor de hidrogen împreună cu ionii
de sodiu
Două mecanisme importante de contra-transport (transportul unei substanţe în sens
opus sensului de transport al ionului primar) sunt cele pentru contra-transportul sodiu-calciu şi
sodiu-hidrogen.
Contra-transportul sodiu-calciu este întâlnit la nivelul tuturor (aproape tuturor)
membranelor celulare, ionii de sodiu deplasându-se spre interiorul celulei şi ionii de calciu
spre exterior, ambii ioni ataşându-se la aceeaşi proteină de transport în regiuni opuse. Acest
mecanism este adiţional transportului activ al ionilor de calciu întâlnit în unele celule.
Contra-transportul sodiu-hidrogen este întâlnit în numeroase ţesuturi (ex. transportul
de la nivelul tubilor renali proximali, unde ionii de sodiu se deplasează din lumenul tubilor în
interiorul celulei tubilor, în timp ce ionii de hidrigen sunt deplasaţi prin contra-transport spre
lumenul tubilor).

Transportul activ transcelular

În numeroase regiuni ale organismului substanţele trebuie să fie transportate printr-un
strat de celule şi nu doar prin membrana celulară. Acest tip de transport este întâlnit la nivelul
1) epiteliului intestinal, 2) epiteliului tubilor renali, 3) epiteliului tuturor glandelor exocrine, 4)
epiteliului vezicii biliare şi 5) membranei plexului coroid cerebral, precum şi la nivelul altor
membrane.
Mecanismul fundamental de transport al unei substanţe printr-un strat de celule constă
în 1) transportul activ prin membrana celulară la nivelul unui pol al celulelor transportoare din
strat, iar apoi 2) difuziunea simplă sau difuziunea facilitată prin membrana de la nivelul
polului celular opus.

Întrebări din Cursul III

1. Difuziunea substanţelor liposolubile

2. Difuziunea apei prin proteinele-canal
3. Canalele proteice
4. Difuziunea facilitată
5. Pompa sodiu-potasiu
6. Transportul ionilor de calciu
7. Transportul ionilor de hidrogen
8. Co-transportul glucozei şi al aminoacizilor
9. Contra-transportul ionilor de calciu şi al ionilor de hidrogen împreună cu ionii de sodiu
10. Transportul activ transcelular

-----------