Anda di halaman 1dari 21

MAKALAH

BIOSINTESIS LIPID
DIAJUKAN UNTUK MEMENUHI TUGAS SEMESTER IV
MATA KULIAH BIOKIMIA KELAS B
DISUSUN OLEH :
LIA SARI RAHMATIN (E1A012020)
MUH. AL MARWAZI (E1A012021)
MAINI HAYATI (E1A012024)
PROGRAM STUDI PENDIDIKAN BIOLOGI
JURUSAN MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM
FAKULTAS KEGURUAN DAN ILMU PENDIDIKAN
UNIVERSITAS MATARAM
2014
i
KATA PENGANTAR
Puji syukur kehadirat Tuhan Yang Maha Kuasa yang telah memberikan rahmat serta
hidayahnya kepada penulis sehingga makalah yanfg berjudul biosintesa lipid ini dapat
terselesaikan. Tujuan dari penyusunan makalah ini adalah sebagai tugas mata kuliah biokimia
semester IV. Tujuan yang lebih khusus dari penulisan makalah ini adalah untuk menambah
pengetahuan tentang biosintesis lipid.
Penyusun menyampaikan ucapan terima kasih kepada Bapak Dr. Lalu Zulkifli yang
telah memberikan tugas untuk menulis makalah ini, dan Semua pihak yang telah terlibat
dalam penyusunan makalah ini, terlebih teman-teman seangkatan prodi pendidikan biologi
2012 fakultas keguruan dan ilmu pendidikan.
Penulis menyadari bahwa makalah ini belumlah sempurna. Untuk itu, kritik dan saran
yang sifatya membangun sangat penulis harapkan dari pembaca guna penyempurnaan
makalah ini.
Mataram, 11 Juni 2014
Tim Penyusun
ii
DAFTAR ISI
KATA PENGANTAR ..............................................................................................................i
DAFTAR ISI .......................................................................................................................... ii
BAB I PENDAHULUAN ........................................................................................................1
1.1 Latar Belakang ..........................................................................................................1
1.2 Rumusan masalah......................................................................................................2
1.3 Tujuan ......................................................................................................................2
BAB II PEMBAHASAN .........................................................................................................3
2.1 PENGERTIAN LIPID...............................................................................................4
2.2 MEKANISME BIOSINTESIS LIPID ......................................................................4
a) BIOSINTESIS ASAM LEMAK .........................................................................5
b) BIOSINTESIS TRIGLISERIDA ......................................................................10
c) BIOSINTESIS FOSFOLIPID............................................................................10
d) BIOSINTESIS KOLESTEROL.........................................................................11
BAB III PENUTUP................................................................................................................15
3.1 Kesimpulan .......................................................................................................... 15
DAFTAR PUSTAKA
iii
1
BAB I
PENDAHULUAN
A. Latar Belakang
Lipid ialah sekelompok senyawa heterogen, meliputi lemak minyak, steroid, malam
(wax), dan senyawa terkait, yang berkaitan lebih karena sifat fisiknya daripada sifat
kimianya (Buku Biokimia Harper : hal 128). Lipid biologis seluruhnya atau sebagiannya
berasal dari dua jenis sub satuan atau blok bangunan biokimia yaitu, gugus ketoasil dan
gugus isoprena. Lipid mengacu pada golongan senyawa hidrokarbon alifatik nonpolar dan
hidrofobik. Karena nonpolar, lipid tidak larut dalam pelarut seperti polar seperti air, tetapi
larut dalam pelarut non polar, seperti alkohol, eter, atau kloroform.
lipid, adalah suatu zat yang kaya akan energi, berfungsi sebagai sumber energi yang
utama untuk proses metabolisme tubuh. Lipid yang kita peroleh sebagai sumber energi
utamanya adalah dari lipid netral, yaitu trigliserid (ester antara gliserol dengan 3 asam
lemak). Secara ringkas, hasil dari pencernaan lipid adalah asam lemak dan gliserol, selain
itu ada juga yang masih berupa monogliserid. Karena larut dalam air, gliserol masuk
sirkulasi portal (vena porta) menuju hati. Asam-asam lemak rantai pendek juga dapat
melalui jalur ini.
Secara ringkas, hasil akhir dari pemecahan lipid dari makanan adalah asam lemak
dan gliserol. Jika sumber energi dari karbohidrat telah mencukupi, maka asam lemak
mengalami esterifikasi yaitu membentuk ester dengan gliserol menjadi trigliserida sebagai
cadangan energi jangka panjang. Jika sewaktu-waktu tak tersedia sumber energi dari
karbohidrat barulah asam lemak dioksidasi, baik asam lemak dari diet maupun jika harus
memecah cadangan trigliserida jaringan.
Hubungan ringkasan sintesis lipid diatas penyusunan makalah ini akan
menguaraikan sintesis lipid lebih terperinci yang meliputi biosinteisis asam lemak,
trigliserida, fosfolipid, dan biosintesis kolesterol.
B. Rumusan Masalah
Berdasarkan latar belakang diatas dapat disusun rumusan masalah sebagai berikut :
1. Apakah definisi dari lipid ?
2. Bagaimana mekanisme biosintesis lipid pada asam lemak, trigliserida, kolesterol
dan fosfolifid ?
2
C. Tujuan
Penyusunan makalah ini bertujuan untuk :
1. Mengetahui pengertian lipid dan biosintesis lipid.
2. Mengetahui mekanisme biosintesis lipid meliputi asam lemak, trigliserida,
fosfolipid dan kolesterol.
3
BAB II
PEMBAHASAN
A. PENGERTIAN LIPID
Lipid adalah senyawa organik yang diperoleh dari proses dehidrogenasi endotermal
rangkaian hidrokarbon,tidak larut dalam air tetapi larut dalam etanol, eter,kloroform.lipid
bersifat amfifilik, artinya lipid mampu membentuk struktur seperti vesikel, liposom, atau
membran lain dalam lingkungan basah. Lipid dapat dibagi ke dalam delapan kategori: asil
lemak, gliserolipid, gliserofosfolipid, sfingolipid, sakarolipid, dan poliketida (diturunkan
dari kondensasi subsatuan ketoasil), serta lipid sterol dan lipid prenol (diturunkan dari
kondensasi subsatuan isoprena).Meskipun istilah lipid kadang-kadang digunakan sebagai
sinonim dari lemak. Lipid juga meliputi molekul-molekul seperti asam lemak dan turunan-
turunannya (termasuk trigliserida, digliserida, monogliserida dan fosfolipid, juga metabolit
yang mengandung sterol, seperti kolesterol (gambar 1). Meskipun manusia dan mamalia
memiliki metabolisme untuk memecah dan membentuk lipid, beberapa lipid tidak dapat
dihasilkan melalui cara ini dan harus diperoleh melalui makanan.
Gambar 1
B. MEKANISME BIOSINTESIS LIPID
Biosintesis juga diartikan sebagai pembentukan molekul alami dari molekul lain
yang kurang rumit strukturnya, atau suatu proses anabolisme.Proses biosintesis kolestrol
dapat menjelaskan bagaimana terjadinya suatu mekanisme dasar untuk menyusun
perpanjangan rangka karbon dari suatu unit yang terdiri dari 5 atom karbon.Transfor
4
kolestrol dalam darah dilakukan oleh low density lipoproteindan proses pengambilannya
yang memerlukan suatu reseptor yang spesifik pada permukaan sel, akan dibicarakan
dalam beberapa bagian yang lebih rinci karena hal itu akan memberi gambaran yang jelas
tentang proses suatu mekanisme perulangan mengenai masuknya metabolit-metabolit dan
molekul-molekul sinyal kedalam sel.
1. BIOSINTESIS ASAM LEMAK
Sintesis asam lemak bukan berarti kebalikan dari jalur penguraian asam
lemak, artinya pembentukan asam lemak sebagian besar berlangsung melalui jalur
metabolic lain, walaupun ada sebagian kecil asam lemak yang dihasilkan melalui
kebalikan dari reaksi penguraian asam lemak dalam mitokondria.
Pada hakikatnya sintesis asam lemak berasal dari asetil KoA. Enzim yang
bekerja sebagai katalis adalah kompleks enzim-enzim yang terdapat dalam sitoplasma,
sedangkan enzim pemecah asam lemak terdapat pada mitokondria. Reaksi awal
adalah karboksilasi asetil koenzim A menjadi malonil koenzim A. Reaksi ini
melibatkan HCO3
-
dan energy dari ATP. Dalam sintesis malonil koenzim A ini,
malonil koenzim A karboksilase yang mempunyai gugus prostetik biotin bekerja
sebagai katalis. Reaksi pembentukan maloil koenzim A sebenarnya terdiri atas dua
reaksi sebagai berikut :
Biotin-enzim+ ATP+ HCO3
-
CO2 biotin enzim + ADP + Pi
CO2 biotin enzim + asetil KoA malonil KoA + biotin - enzim
Biotin terikat pada suatu protein yang disebut protein pengangkut
karboksilbiotin. Biotin karboksilase adalah enzim yang bekerja sebagai katalis dalam
reaksi karboksilasi biotin. Reaksi kedua ialah pemindahan gugus karboksilat kepada
asetil koenzim A. Katalis dalam reaksi ini ialah transkarboksilase.
Telah diteliti bahwa zat-zat antara dalam sintesis asam lemak diikat oleh suatu
protein pengangkut asil (acyl carrier protein) atau ACP. Ikatan ini terjadi pada ujung
molekul yang mengandung gugus SH, yaitu gugus fosfopanteteina. Gugus ini
terdapat pula pada molekul koenzim A (gambar 2) .
5
Gambar 2
Sistem enzim yang bekerja sebagai katalis dalam sintesis asam lemak jenuh
dari asetil koenzim A, malonil koenzim A, dan NADPH disebut asam lemak sintase
dan merupakan suatu kompleks multienzim. Tahap berikutnya dalam sintesis asam
lemak adalah tahap memperpanjang rangkaian atom C, yang dimulai dengan
pembentukan asetil ACP dan malonil ACP, dengan katalis asetiltransasilase dan
malonitransasilase.
Malonitransasilase bersifat sangat khas, sedangkan asetiltransasilase dapat
memindahkan gugus asil selain asetil, walaupun lambat.
6
Gambar 3
Asam lemak dengan jumlah atom C ganjil disintesis berawal dari propionil
ACP, asetil ACP dan malonil ACP bereaksi membentuk asetoasetil ACP, dengan
enzim asli-malonil ACP kondensase sebagai katalis.
Asetil ACP + malonil ACP asetoasetil ACP + ACP + CO2
7
Pada reaksi kondensasi ini, senyawa 4 atom C dibentuk dari senyawa 2 atom C
dengan senyawa 3 atom C dan CO2 dibebaskan.
Tahap selanjutnya ialah reduksi gugus keto pada C nomor 3, dari asetoasetil
ACP menjadi 3 hidroksi butiril ACP dengan ketoasil ACP reduktase sebagai katalis.
Kemudian 3-hidroksi butiril ACP diubah menjadi krotonil ACP dengan pengeluaran
molekul air (dehidrasi) (Gambar 3) .
Enzim yang bekerja pada reaksi ini ialah 3-hidroksi asil ACP dehidrase.
Reaksi terakhir dari putaran pertama sintesis asam lemak ialah pembentukan butiril
ACP dari krotonil ACP dengan katalis enoil ACP reduktase. Jadi putaran pertama
proses perpanjangan rantai C ini telah mengubah asetil koenzim A menjadi butiril
ACP. Putaran kedua pada proses perpanjangan rantai C dimulai dengan reaksi butiril
ACP dengan malonil ACP dan seterusnya seperti reaksi-reaksi pada putaran pertama.
Demikian setelah beberapa putaran maka asam lemak terbentuk pada reaksi terakhir
yaitu hidrolisis asil ACP menjadi asam lemak dan ACP.
Sebagai contoh sintesis asam palmitat mempunyai persamaan reaksi sebagai
berikut :
7 asetil KoA + 7 CO2 + 7 ATP + 7 H2O 7 malonil KoA + 7 ADP + 7 Pi +
14 H
+
Asetil KoA + 7 malonil KoA + 14 NADPH + 20 H
+
+ H2O Asam palmitat
+ 7 CO2 + 14 NADP+ + 8 HS KoA
Persamaan reaksi keseluruhan menjadi :
8 asetil KoA + 7 ATP + 14 NADPH + H2O + 6 H+ asam palmitat + 14
NADP
+
+8 HS KoA +7 ADP +7 Pi
Dari contoh diatas tampak bahwa asam palmitat terbentuk dari 8 molekul
asetil KoA, 14v NADPH dan 7 ATP. Asam palmitat dibuat dalam sitoplasma,
sedangkan asetil KoA dibentuk dari asam piruvat dalam mitokondria. Oleh karenanya
asetil KoA harus diangkut dari mitokondria kedalam sitoplasma. Membran
mitokondria ternyata tidak permeable terhadap asetil KoA, jadi harus diubah dahulu
menjadi asam sitrat yang dapat menembus membrane mitokondria (gambar 4).
8
Gambar 4
Setelah sampai dalam sitoplasma asetil KoA dilepaskan lagi dengan bantuan sitrat
liase sebagai katalis.
Asam sitrat + ATP + HS KoA asetil KoA + ADP + Pi + oksaloasetat
Asam oksaloasetat yang terbentuk dalam sitoplasma ini harus dikembalikan kedalam
mitokondria. Membran mitokindria tidak permeable terhadap asam oksaloasetat,
karena itu oksaloasetat diubah dahulu menjadi piruvat melalui asam malat. Dalam
reaksi ini NADPH dihasilkan dari NADH. Mula-mula asam oksaloasetat direduksi
oleh NADH menjadi asam malat. Katalis dalam reaksi ini malat dehidrogenase yang
terdapat dalam sitoplasma. Kemudian asam malat diubah menjadi asam piruvat.
Asam oksaloasetat + NADH +H
+
asam malat + NAD
+
Asam piruvat yang dihasilkan dalam reaksi tersebut dapat masuk kedalam
mitokondria dan diubah menjadi asam oksaloasetat oleh piruvat karboksilase.
Asam piruvat + CO2 + ATP +H2O asam oksaloasetat + ADP + Pi +2
H
+
Proses pemindahan satu molekul asetil koenzim A dari mitokondria kedalam
sitoplasma dapat menghasilkan satu molekul NADPH. Pembentukan asam palmitat
membutuhkan 8 molekul asetil koenzim A, oleh karenanya terbentuk pula 8 molekul
9
NADPH. Telah dijelaskan bahwa pembentukan asam palmitat membutuhkan 14
molekul NADPH. Kekurangan 6 molekul NADPH diproleh dari reaksi pembentukan
riblosa-5-fosfat dariglukosa-6-fosfat ( gambar 5).
Gambar 5
Tiga molekul ribulosa 5 fosfat dapat diubah menjadi 2 molekul heksosa dan
satu molekul triosa yang dapat masuk kedalam proses glikolisis.
Beberapa ciri penting yang dapat kita amati pada sintesis asam lemak ialah:
1. Sintesis asam lemak terjadi pada sitoplasma, sedangkan oksidasi terjadi pada
mitokondria.
2. Senyawa-senyawa antara dalam sintesis asam lemak terikat pada ACP,
sedangkan pada pemecahan asam lemak, senyawa-senyawa antara terikat pada
koenzim A.
3. Beberapa enzim yang bekerja sebagai katalis pada sintesis asam lemak
merupakan suatu kompleks multienzim yang disebut asam lemak sintase. Pada
pemecahan asam lemak tidak terdapat system multienzim.
4. Perpanjangan rantai C pada sintesis asam lemak ialah penambahan 2 atom C
secara berturut-turut yang berasal dari asetil koenzim A. Adapun senyawa yang
berfungsi sebagai donor unit 2 atom C ialah malonil ACP.
5. Dalam sintesis asam lemak, NADPH berfungsi sebagai reduktor.
2. BIOSINTESIS TRIGLISERIDA
Jalur metabolic biosintesis suatu trigliserida terdiri dari beberapa tahap, yakni
Tahap pertama sintesis trigliserida ialah pembentukan gliserofosfat, baik dari gliserol
(reaksi 1) , maupun dari dihidroksi aseton fosfat (reaksi 2). Reaksi 1 berlangsung
dalam hati dan ginjal dan reaksi 2 berlangsung dalam mukosa usus serta dalam
10
jaringan adipose. Selanjutnyaa gliserofosfat yang telah terbentuk bereaksi dengan 2
mol asil koenzim A membentuk suatu asam fosfatidat (reaksi 3). Tahap berikutnya
ialah reaksi hidrolisis asam fosfatidat ini dengan fosfatase sebagai katalis dan
menghasilkan suatu 1, 2-digliserida (reaksi 4). Asilasi tehadap 1,2-digliserida ini
merupakan reaksi pada tahap akhir karena molekul asil koenzim A akan teriakt pada
atom C nomor 3, sehingga terbentuk trigliserida ( rekasi 5).
3. BIOSINTESIS FOSFOLIPID
Pada jalur metabolic biosintesis fosfolipid , sebelum membentuk trigliserida, 1,
2 digliserida dapat beraksi dengan sitidindifosfat-kolin (CDP-Kolin) menghasilkan
fosfatidilkolin (reaksi 10). Selain itu 1, 2, digliserida dapat pula bereaksi dengan
sitidindifosfat-etanolamina menghasilkan fosfatidil etanolamina (reaksi 6).
CDP-kolin dan CDP-etanolamina dapat dihasilkan oleh reaksi etanolamina
atau kolin mengikat gugus fosfat dari ATP dengan enzim kinase sebagai katalis dan
menghasilkan fosfoetanolamina atau fosforilkolin. Kemudian fosfoetanolamina atau
fosforilkolin bereaksi sebagai sitidintrifosfat (CTP) menghasilkan CDP-etanolamina
atauCDP-kolin. Katalis untuk reaksi ini adalah transferase. CDP-etanolamina atau
CDP-kolin dapat bereaksi dengan 1, 2 digiserida membentuk fosfatidil etanolamina
atau fosfatidil kolin. Fosfatidil etanolamina dapat juga terbentuk dari fosfatidilserin
dengan reaksi dekarboksilasi (reaksi 7). Sebaliknya fosfatidilserin dapat terbetuk dari
fosfatidil etanolamina dengan serin. Dalam reaksi ini terjadi pergantian gugus
etanolamina dengan gugus serin (reaksi 8) (gambar 6).
11
Gambar 6
4. BIOSINTESIS KOLESTEROL
Pada dasarnya kolesterol disintesis dari asetil koenzim A melalui beberapa
tahapan reaksi. Secara garis besar dapat dikatakan bahwa asetil koenzim A diubah
menjadi isopentenil pirofosfat dan dimetil pirofosfat melalui beberapa reaksi yang
melibatkan beberapa jenis enzim. Selanjutnya isopentenil pirofosfat dan dimetil
pirofosfat bereaksi membentuk kolesterol. Pembentukan kolesterol ini juga
berlangsung melalui beberapa reaksi yang membentuk senyawa-senyawa antara, yaitu
geranil pirofosfat, skualen dan lanosterol (gambar 7).
12
Gambar 7
Dalam Murray (2006 : 240) terdapat 5 tahap biosintesis kolesterol sebagai berikut :
Tahap 1- biosintesis mevalonat : HMG-KoA (3-hidroksi-3-metilglutaril-
KoA) dibentuk melalui reaksi-reaksi yang digunakan dimitokondria untuk membentuk
badan keton. Namun, karena sintesis kolesterol berlangsung diluar mitokondria, kedua
jalur ini berbeda. Pada awalnya, dua molekul asetil-KoA bersatu untuk membentuk
asetoasetil-KoA yang dikatalisis oleh tiolase sitosol. Asetoasetil-KoA mengalami
kondensasi dengan molekul asetoasetil KoA lain yang dikatalisis oleh HMG-KoA sintase
untuk membentuk HMG-KoA yang direduksi menjadi mevalonat oleh NADPH dan
dikatalisis oleh HMG-KoA reduktase. Ini adalah tahap regulatorik utama dijalur sintesis
kolesterol dan merupakan tempat kerja golongan obat penurun kadar kolesterol paling
efektif, yaitu inhibitor HMG-KoA reduktase (golongan statin) (lihat gambar 8).
Gambar 8
13
Tahap 2- pembentukan unit isoprenoid : mevalonat mengalami fosforilasi
secara sequensial oleh ATP dengan 3 kinase, dan setelah dekarboksilasi. Terbentuk unit
isoprenoid aktif, isopentenil dipospat (gambar 9).
Gambar 9
Tahap 3- enam unit isoprenoid membentuk skualen : isopentenil dipospat
mengalami isomerisasi melalui pergeseran ikatan rangkap untuk membentuk dimetilalil
dipospat, yang kemudian bergabung dengan molekul lain isopentenil difosfat untuk
membentuk zat antara 10 carbon geranil dipospat. Kondensasi lebih lanjut dengan
isopentenil dipospat membentuk farnesil difosfat. Dua molekul farnesil difosfat
bergabung diujung difosfat untuk membentuk skualen. Pada awalnya, firofosfat
14
anorganik di eliminasi, yang membentuk praskualen difosfat yang kemudian mengalami
reduksi oleh NADPH disertai eliminasi 1 molekul pirofosfat anorganik lainnya (lihat
gambar 9)
Tahap 4 pembentukan lanosterol : skualen dapat melipat membentuk
struktur yang sangat mirip dengan inti steroid. Sebelum terjadi penutupan cincin, skualen
diubah menjadi skualen 2,3-epoksida oleh oksidase berfungsi campuran, skualen
epoksidase diretikulum endoplasma. Gugus metil di C14 dipindahkan di C13 dan yang
ada di C8 ke C14. Sewaktu terjadi siklisasi, dikatalisis oleh oksidoskualen : lanosterol
siklase (Lihat gambar 10)
Tahap 5 pembentukan kolesterol : pembentukan kolesterol dari lanosterol
berlangsung di membrane retikulum endoplasma dan melibatkan pertukaran-pertukaran
di inti steroid dan rantai samping. Gugus metil di C14 dan C4 dikeluarkan untuk
membentuk 14-desmetil lanosterol dan kemudian zimosterol. Ikatan rangkap di C8-C9
kemudian dipindahkan ke C5-C6 dalam 2 langkah, yang membentuk desmosterol.
Akhirnya, ikatan rangkap rantai samping direduksi, dan menghasilkan kolesterol (lihat
gambar 10).
Kecepatan pembentukan kolesterol dipengaruhi oleh konsentrasi kolesterol yang
telah ada dalam tubuh. Apabila dalam tubuh terdapat kolesterol dalam jumlah yang telah
cukup, maka kolesterol akan menghambat sendiri reaksi pembetukannya (hambatan
umpan balik). Sebaliknya apabila jumlah kolesterol sedikit karena berpuasa, kecepatan
pembentukan kolesterol meningkat.
15
16
BAB III
PENUTUP
A. KESIMPULAN
Berdasarkan pembahasan dapat diambil beberapa kesimpulan sebagai berikut :
1. Biosintesis asam lemak adalah pembentukan asam lemak sebagian besar berlangsung
melalui jalur metabolic, sintesis asam lemak berasal dari asetil KoA. melalui 3 tahap
yaitu : Tahap biosintesis malonil KoA dari asetil KoA, terjadi di sitosol. Lalu
pemanjangan rantai asam lemak yang dibagi menjadi 4 tahap yaitu tahap kondensasi,
reduksi, dehidrasi dan reduksi. Terjadi di mitokondria dan RE. Lalu Tahap denaturasi
terjadi di RE.
2. Biosintesis Trigliserida terjadi di hati melalui beberapa tahap : a) Sintesis trigliserida ialah
pembentukan gliserofosfat, baik dari gliserol dan b) dihidroksi aseton fosfat, lalu c)
membentuk suatu asam fosfatidat selanjutnya menghasilkan suatu 1, 2-digliserida, d)
Kemudian molekul asil koenzim A akan terikat pada atom C nomor 3, e) sehingga
terbentuk trigliserida.
3. Biosintesis fosfolipid merupakan lanjutan dari biosintesis trigliserida.
4. Kolesterol disintesis dari asetil koenzim A. senyawa antara yang dibentuk, yaitu geranil
pirofosfat, skualen dan lanosterol. Kolesterol disintesis melalui 5 tahap yakni a) sintesis
mevolanat, b) pembetukan unit isoprenoid dari mevalonat melalui pengeluaran CO2, c)
kondensasi enam unit isoprenoid untuk membentuk skualen, d) siklisasi skualen
menghasilkan steroid induk, lanosterol, e) pembentukan kolesterol dari lanosterol.
17
DAFTAR PUSTAKA
Harper. H. A., V. W. Rodwell., nd P. A Mayes, 1979. Biokimia. Review of Physiological
Chemistry. Alih Bahasa : Muliawan. M. UI. Jakarta.
Murray, R.K. 2006. Biokimia Herper Edisi 27. Jakarta : buku kedokteran EGC.
Poedjadi, A. 1994. Dasar-dasar biokimia. Jakarta : UI Press.
Fahy E, Subramania S, Brown HA, et al. 2005. A Comprehensive classification system for
lipid. Jurnal of lipid research 46.