TULISAN UNTUK NEGERI

PENINGKATAN AFINITAS ENZIM RUBISCO (RI BULOSE-1,5-BI SPHOSPHATE

CARBOXYLASE/OXYGENASE) TERHADAP KARBON DIOKSIDA (CO
2
) UNTUK
PENINGKATAN EFISIENSI FOTOSINTESIS DAN PRODUKTIVITAS PADI (Oryza
sativa L.) TRANSGENIK C4 MELALUI STUDI MOLECULAR DYNAMI CS



PENULIS
ABI SOFYAN GHIFARI







DEPARTEMEN KIMIA
FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM
UNIVERSITAS INDONESIA






TULISAN UNTUK NEGERI

ENHANCEMENT OF CARBON DIOXIDE (CO
2
) AFFINITY OF RUBISCO (RIBULOSE-
1,5-BISPHOSPHATE CARBOXYLASE/OXYGENASE) ENZYME FOR
PHOTOSYNTHESIS EFFICIENCY AND PRODUCTIVITY IMPROVEMENT OF C4
TRANSGENIC RICE (Oryza sativa L.) THROUGH MOLECULAR DYNAMICS STUDY


AUTHOR
ABI SOFYAN GHIFARI









DEPARTMENT OF CHEMISTRY
FACULTY OF MATHEMATICS AND NATURAL SCIENCES
UNIVERSITY OF INDONESIA


iii


LEMBAR PENGESAHAN


Judul Karya : Peningkatan Afinitas Enzim RuBisCO (Ribulose-1,5-
Bisphosphate Carboxylase/Oxygenase) Terhadap Karbon Dioksida (CO2) untuk
Peningkatan Efisiensi Fotosintesis dan Produktivitas Padi (Oryza sativa L.)
Transgenik C4 Melalui Studi Molecular Dynamics

Penulis
Nama Lengkap : Abi Sofyan Ghifari
NIM : 0906516833
Jurusan : Kimia
Fakultas : Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam
Universitas : Universitas Indonesia
Alamat : Jalan Pinang IV RT.005/02 No.21 Pondok
Labu, Cilandak, Jakarta Selatan, DKI Jakarta
12450
Email : abi.ghifari@gmail.com

Dosen Pembimbing
Nama Lengkap : Prof. Dr. Usman Sumo Friend Tambunan
NIP : 195304271979031001


Depok, 4 Juli 2012
Menyetujui


Penulis Dosen Pembimbing





Abi Sofyan Ghifari Prof. Dr. Usman Sumo Friend Tambunan
NIM. 0906516833 NIP. 195304271979031001


Manajer Mahalum FMIPA UI Ketua Departemen Kimia FMIPA UI





Drs. Erzi Rizal Azwar Dr. Ridla Bakri, M.Phil
NIP.195202241977031001 NIP. 195509241986021001


iv


KATA PENGANTAR


Padi merupakan makanan pokok sebagian besar penduduk Indonesia
dan hampir setengah penduduk dunia. Peningkatan jumlah penduduk yang
signifikan, semakin sempitnya lahan pertanian, perubahan iklim,
meningkatnya harga-harga komponen pertanian, hingga produktivitas padi
yang rendah merupakan beberapa permasalahan yang dihadapi seluruh
penduduk dunia untuk memenuhi kebutuhan padi.
Salah satu permasalahan yang cukup banyak diperbincangkan dan
diteliti oleh para ilmuwan adalah mengenai peningkatan produktivitas padi.
Dengan ilmu pengetahuan dan teknologi yang telah dikembangkan saat ini,
telah diciptakan tanaman padi hasil modifikasi genetik dengan produktivitas
yang lebih tinggi dan tahan terhadap hama.
Pada makalah berjudul Peningkatan Afinitas Enzim RuBisCO
(Ribulose-1,5-Bisphosphate Carboxylase/Oxygenase) Terhadap Karbon
Dioksida (CO2) untuk Peningkatan Efisiensi Fotosintesis dan Produktivitas
Padi (Oryza sativa L.) Transgenik C4 Melalui Studi Molecular Dynamics ini
penulis mencoba memberikan alternatif solusi untuk meningkatkan
produktivitas padi. RuBisCO merupakan enzim kunci yang berperan penting
dalam proses fiksasi karbon dari atmosfer pada proses fotosintesis. Pada
tanaman padi konvensional, afinitas RuBisCO terhadap CO2 lebih rendah
dibandingkan dengan afinitasnya terhadap O2 yang menyebabkan
fotorespirasi sehingga efisiensi fotosintesisnya berkurang. Penelitian ini
diharapkan dapat menjadi solusi agar efisiensi fotosintesis dan produktivitas
padi transgenik C4 menjadi lebih tinggi.
Penulis berterimakasih kepada seluruh pihak yang telah membantu
dalam pembuatan karya ini. Penulis menyadari bahwa karya ini jauh dari
sempurna. Oleh karena itu adanya saran maupun kritik sangat penulis
butuhkan demi terciptanya karya yang lebih baik kelak. Semoga karya ini
dapat bermanfaat bagi siapapun yang membacanya dan juga dapat
berkontribusi bagi dunia riset di Indonesia.





Jakarta, 4 Juli 2012





Penulis




v

DAFTAR ISI



Halaman Judul ................................................................................................................. i
Lembar Pengesahan ..................................................................................................... iii
Kata Pengantar .............................................................................................................. iv
Daftar Isi.......................................................................................................................... v
Daftar Gambar ................................................................................................................ vi
Daftar Tabel ................................................................................................................... vi
Abstrak ......................................................................................................................... vii
Abstract ....................................................................................................................... viii



1. PENDAHULUAN .................................................................................................. 1

1.1 Latar Belakang .................................................................................................... 1
1.2 Perumusan Masalah ............................................................................................. 2
1.3 Tujuan dan Manfaat Penelitian ........................................................................... 2


2. TINJAUAN PUSTAKA ......................................................................................... 3

2.1 Tanaman C3 dan C4 ............................................................................................ 3
2.2 Padi Transgenik C4 ............................................................................................. 3
2.3 Enzim RuBisCO (Ribulose-1,5-bisphosphate Carboxylase/Oxygenase) ............ 4
2.4 Studi Bioinformatika ........................................................................................... 5
2.4.1 Peran dan Perkembangan Bioinformatika ....................................................... 5
2.4.2 Pangkalan Data/Database Bioinformatika ...................................................... 6
2.4.3 Sequence Alignment and Homology ................................................................ 6
2.4.4 Molecular Dynamics ....................................................................................... 6


3. METODE PENELITIAN ...................................................................................... 7

3.1 Peralatan dan Bahan ............................................................................................ 7
3.1.1 Peralatan .......................................................................................................... 7
3.1.2 Bahan ............................................................................................................... 7
3.2 Prosedur Kerja ..................................................................................................... 8
3.2.1 Penentuan Sequence Alignment Enzim RuBisCO Oryza sativa L .................. 8
3.2.2 Modifikasi dan Penentuan Struktur 3D Enzim RuBisCO ............................... 8
3.2.3 Persiapan Simulasi Molecular Dynamics ........................................................ 8

vi



4. HASIL DAN PEMBAHASAN .............................................................................. 9

4.1 Multiple Sequence Alignment .............................................................................. 9
4.2 Modifikasi Sekuens Asam Amino Enzim RuBisCO ......................................... 10
4.3 Analisis Hasil Simulasi Molecular Dynamics ................................................... 11


5. KESIMPULAN DAN SARAN ............................................................................ 13

Daftar Pustaka ............................................................................................................... 14
Daftar Riwayat Hidup ................................................................................................... 16




DAFTAR GAMBAR



Gambar 2.1 Peran RuBisCO pada siklus Calvin ...................................................... 5
Gambar 4.1 Pemodelan struktur 3D SWISS Model RuBisCO FTKDKE ............. 10
Gambar 4.2 Simulasi docking dan dynamics antara enzim dengan ligan .............. 11
Gambar 4.3 Interaksi antara ligan (CO
2
dan RBP) dengan enzim RuBisCO......... 12
Gambar 4.4 Interaksi ligan RBP dengan enzim modifikasi FTKDKE .................. 12




DAFTAR TABEL



Tabel 3.1 Online software yang digunakan beserta alamat situsnya ......................... 7
Tabel 3.2 Online database yang digunakan beserta alamat situsnya ........................ 8
Tabel 4.1 Hasil data multiple sequence alignment melalui situs NCBI-BLAST ...... 9
Tabel 4.2 Modifikasi residu asam amino sisi aktif Asp203 dan Glu204 ................ 10
Tabel 4.3 Data entropi interaksi enzim modifikasi dengan ligan ............................ 11



vii

Peningkatan Afinitas Enzim RuBisCO (Ribulose-1,5-Bisphosphate Carboxylase/Oxygenase)
Terhadap Karbon Dioksida (CO
2
) untuk Peningkatan Efisiensi Fotosintesis dan
Produktivitas Padi (Oryza sativa L.) Transgenik C4 Melalui Studi Molecular Dynamics
Abi Sofyan Ghifari
Universitas Indonesia


Abstrak: Padi (Oryza sativa L.) merupakan tanaman yang menghasilkan bahan makanan pokok
yaitu beras yang dikonsumsi oleh hampir setengah dari enam milyar penduduk dunia.
International Rice Research Institute (IRRI) memperkirakan saat ini produksi beras mencapai 590
juta ton per tahunnya dan diperkirakan meningkat hingga 40% di tahun 2020. Permasalahan yang
dihadapi para petani dunia saat ini adalah peningkatan produksi beras dengan lahan pertanian yang
kecil dan keterbatasan air serta komponen penunjang lainnya. Indonesia sebagai negara konsumen
beras terbesar ketiga di dunia, setelah China dan India tentu mengalami permasalahan yang serupa.
Salah satu solusi peningkatan produktivitas padi yang telah dikembangkan oleh para ilmuwan
adalah dengan peningkatan efisiensi fotosintesis. Padi merupakan tanaman C3, dimana fiksasi
karbon dioksida pada fotosintesis terjadi melalui pembentukan intermediet berkarbon tiga dengan
bantuan enzim RuBisCO. Pada siang hari, RuBisCO ternyata tidak hanya berfungsi sebagai
karboksilase untuk fiksasi CO
2
, tetapi juga oksigenase yang berfungsi untuk katabolisme
karbohidrat yang membutuhkan oksigen serta menghasilkan CO
2
. Peristiwa ini disebut
fotorespirasi yang membuang energi, mengurangi perolehan karbon dan mengurangi produktivitas
padi hingga 40%. Berbeda dengan tanaman C3, tanaman C4 dapat mengonsentrasikan CO
2
pada
kloroplas yang mengandung RuBisCO lewat mekanisme pompa CO
2
oleh enzim
fosfoenolpiruvat karboksilase (PEPC). Enzim PEPC mengikat fosfoenolpiruvat dengan CO
2
pada
atmosfer membentuk intermediet berkarbon empat, sehingga disebut tanaman C4. Tanaman C4
memiliki kelebihan karena lebih sedikit mengalami fotorespirasi di siang hari sehingga laju
fotosintesis lebih cepat, dan produktivitasnya jauh lebih baik dibanding tanaman C3. Modifikasi
genetik padi dengan pengenalan gen fotosintesis dari tanaman C4 seperti jagung dan tebu telah
menghasilkan suatu padi transgenik C4. Jenis padi terbaru ini ternyata mengalami peningkatan
efisiensi fotosintesis dan produksi beras hingga 35% dibanding padi konvensional. Peningkatan
kapasitas fotosintesis padi lebih lanjut memerlukan pengetahuan mengenai jalur fotosintesis C3
dan C4 serta enzim-enzim target yang terlibat. Penelitian ini akan difokuskan pada modifikasi
enzim target RuBisCO untuk meningkatkan efisiensi fotosintesis dan produktivitas padi melalui
peningkatan afinitas RuBisCO terhadap CO
2
. Afinitas RuBisCO terhadap CO
2
dapat ditingkatkan
dengan memodifikasi sekuens asam amino pada enzim tersebut. Struktur dan sekuens RuBisCO
dapat diperoleh dari Protein Data Bank (PDB) dan modifikasi asam amino dilakukan secara in
silico. Desain modifikasi RuBisCO yang memiliki afinitas lebih tinggi terhadap CO
2
dapat
dilakukan melalui pendekatan molecular dynamics dan analisis perubahan energi pengikatan
secara komputasional. Melalui studi ini diharapkan akan didapat suatu sekuens enzim RuBisCO
yang telah dimodifikasi untuk meningkatkan afinitasnya terhadap CO
2
. Sekuens RuBisCO tersebut
dapat digunakan untuk modifikasi genetik padi transgenik C4 untuk lebih meningkatkan efisiensi
fotosintesis dan produktivitasnya. Hal ini diharapkan dapat menjadi solusi untuk meningkatkan
produktivitas padi serta ketersediaan dan swasembada beras di Indonesia.
Kata kunci: fotorespirasi, fotosintesis, modifikasi genetik, molecular dynamic, padi transgenik C4,
peningkatan produktivitas, RuBisCO






viii

Enhancement of Carbon Dioxide (CO
2
) Affinity of RuBisCO (Ribulose-1,5-bisphosphate
carboxylase/oxygenase) Enzyme for Photosynthesis Efficiency and Productivity
Improvement of C4 Transgenic Rice (Oryza sativa L.) through Molecular Dynamics Study
Abi Sofyan Ghifari
University of Indonesia

Abstract: Rice (Oryza sativa L.) is a plant that produces the staple food of rice consumed by
almost half of the world's six billion people. International Rice Research Institute (IRRI) estimates
that the current rice production reached 590 million tons per year and expected to rise to 40% in
2020. The problems faced by farmers today is the increasing of world's rice production by small
farms and limited water and other supporting components. Indonesia as the country's third largest
rice consumer in the world, after China and India is certainly experiencing the similar problems.
One of the solutions to increase productivity of rice has been developed by scientists is to increase
the efficiency of photosynthesis. Rice is a C3 plant, where the fixation of carbon dioxide in
photosynthesis occurs through the formation of a three-carbon intermediates with the help of the
RuBisCO enzyme. During the day, RuBisCO was not only serves as a carboxylase for CO
2

fixation, but also a function oxygenases for the catabolism of carbohydrates that require oxygen
and produce CO
2
. This event is called photorespiration that waste energy, reduce carbon
acquisition and reduce the productivity of rice by 40%. In contrast to C3 plants, C4 plants to
concentrate CO
2
in chloroplasts that contain RuBisCO through the mechanism of "CO
2
pump" by
the phosphoenolpyruvate carboxylase (PEPC) enzyme. PEPC enzyme binds phosphoenolpyruvate
with CO
2
in the atmosphere to form a four-carbon intermediates, so-called C4 plants. C4 plants
have the advantage of being less prone to photorespiration in the rate of photosynthesis during the
day so much faster, and productivity is much better than C3 plants. Genetically modified rice with
the introduction of C4 photosynthetic genes of plants such as corn and sugar cane have produced a
transgenic rice C4. The new rice varieties turned out to have increased the efficiency of
photosynthesis and the production of rice by 35% compared to conventional rice. Increased
photosynthetic capacity of rice requires more knowledge of the C3 and C4 photosynthetic pathway
and enzyme targets involved. This study will focus on the modification of the target RuBisCO
enzyme to increase the efficiency of photosynthesis and productivity of rice through increased
affinity of RuBisCO for CO
2
. Affinity of RuBisCO for CO
2
can be improved by modifying the
amino acid sequence of the enzyme. Structure and RuBisCO sequences may be obtained from the
Protein Data Bank (PDB) and amino acid modifications carried out in silico. RuBisCO design
modifications which have a higher affinity for CO
2
can be done through a molecular dynamics
approach and computational analysis of changes in the binding energy. This study are expected to
be obtained an RuBisCO enzyme sequences that have been modified to increase the affinity for
CO
2
. RuBisCO sequences may be used to genetically modified transgenic rice C4 photosynthesis
to further improve efficiency and productivity. This is expected to be the solution to increase
availability and productivity of rice and rice self-sufficiency in Indonesia.
Keywords: C4 transgenic rice, genetic modification, molecular dynamics, photorespiration,
photosynthesis, productivity enhancement, RuBisCO







1

BAB 1. PENDAHULUAN


1.1. Latar Belakang

Padi (Oryza sativa L.) adalah tanaman penghasil beras yang merupakan
bahan makanan pokok bagi hampir setengah dari enam milyar penduduk dunia
(M.S.B. Ku, 2000; A.B. Abdullah, et al, 2007). Sekitar 90% padi dunia diproduksi
dan dikonsumsi di benua Asia dan sekitar 80% padi dunia diproduksi dan
dikonsumsi oleh enam negara di benua Asia, yaitu China, India, Indonesia,
Bangladesh, Thailand, dan Jepang. Peningkatan jumlah penduduk Asia sekitar
1.8% setiap tahunnya menuntut peningkatan produksi beras hingga 3% setiap
tahunnya (A.B. Abdullah, et al, 2007; FAO, 2011). Produksi beras saat ini
menghadapi berbagai permasalahan dalam memenuhi kebutuhan penduduk dunia.
Indonesia juga tidak luput dari permasalahan tersebut.
Menurut data Organisasi Pangan dan Pertanian Dunia (Food and
Agricultural Organization/FAO), Indonesia merupakan negara produsen dan
konsumen padi terbesar ketiga di dunia setelah China dan India dengan total
produksi sekitar 65.98 juta ton gabah kering (41.57 juta ton beras) pada tahun
2010 (FAO, 2011). Konsumsi beras per kapita penduduk Indonesia juga termasuk
tinggi, yaitu sekitar 140 kg per kapita (Oryza.com, 2012). Pertumbuhan penduduk
Indonesia tiap tahunnya diperkirakan sekitar 1,49% (Tempo.co, 2010). Hal ini
dapat menjadi permasalahan bagi pemenuhan kebutuhan beras. Selain masalah
tersebut, masalah lainnya antara lain berkurangnya lahan pertanian, eksploitasi
tanah dan air yang berlebihan, kerentanan padi terhadap hama dan perubahan
iklim, mahalnya komponen pertanian, hingga harga beras yang semakin jatuh
(A.B. Abdullah, et al, 2007). Salah satu solusi dari masalah pemenuhan kebutuhan
beras tersebut adalah peningkatan produktivitas padi.
Padi konvensional termasuk tanaman C3. Tanaman C3 merupakan
tanaman yang memfiksasi karbon atmosferik, yaitu karbon dioksida (CO
2
)
menjadi intermediet berkarbon tiga pada proses fotosintesis. Enzim sentral yang
berperan besar dalam proses ini adalah RuBisCO (ribulosa-1,5-bisfosfat
karboksilase/oksigenase). Enzim ini berperan mengatalisis reaksi fiksasi CO
2

(satu karbon) oleh ribulosa-1,5-bisfosfat (lima karbon) menjadi dua molekul 3-
fosfogliserat (tiga karbon) (M.S.B. Ku, 2000; A. Bandhyopadhyay, et al, 2007).
Tetapi enzim ini ternyata memiliki afinitas yang tinggi terhadap oksigen
atmosferik (O
2
) sehingga yang terjadi adalah reaksi oksidasi ribulosa-1,5-bisfosfat
menjadi fosfoglikoat yang menghabiskan energi lewat proses fotorespirasi.
Fotorespirasi ini dapat menurunkan efisiensi fiksasi karbon hingga 50% (I.
Andersson & A. Backlund, 2008).
Salah satu solusi telah dikembangkan oleh para ilmuwan, yaitu dengan
mentransformasi gen tanaman C4 seperti jagung dan tebu ke dalam padi sehingga

2

dihasilkan padi transgenik C4. Padi hasil modifikasi genetik ini ternyata dapat
meningkatkan efisiensi fotosintesis dan produktivitas hingga 35% dibandingkan
padi konvensional (M.S.B. Ku, 2000). Tetapi fiksasi karbon secara langsung oleh
RuBisCO pada padi transgenik ini masih tergolong rendah sehingga perlu
dilakukan modifikasi lebih lanjut agar efisiensinya meningkat.
Pada penelitian ini, modifikasi enzim RuBisCO dilakukan secara in silico
yaitu melalui pemodelan komputer. Sekuens asam amino RuBisCO dapat
diperoleh dari basis data (database) pada National Center for Biotechnology
Information (NCBI) dan Protein Data Bank (PDB). Kandidat asam amino target
mutasi kemudian dimodifikasi dan struktur tiga dimensinya diperoleh dengan
mengolah sekuens hasil modifikasi menggunakan online software SWISS-Model.
Kemudian software MOE (Molecular Operating Environment) digunakan untuk
mengukur afinitas sekuens RuBisCO hasil modifikasi terhadap ligan karbon
dioksida (CO
2
) melalui pendekatan molecular dynamics. Melalui peningkatan
afinitas enzim RuBisCO terhadap CO
2
, diharapkan efisiensi fotosintesis dan
produktivitas padi transgenik C4 juga meningkat untuk menjawab pemenuhan
kebutuhan beras penduduk Indonesia.


1.2. Perumusan Masalah

Beberapa permasalahan yang dirumuskan dan akan dijawab dalam karya
ilmiah ini adalah sebagai berikut:
1. Apa perbedaan tanaman C3 dengan C4?
2. Bagaimana fungsi dan aktivitas enzim RuBisCO pada proses fotosintesis
padi?
3. Bagaimana cara memodifikasi enzim RuBisCO untuk meningkatkan
afinitasnya terhadap karbon dioksida (CO
2
)?


1.3. Tujuan dan Manfaat Penulisan

Penulisan makalah ini antara lain bertujuan untuk:
1. Memodifikasi sekuens enzim RuBisCO agar afinitasnya terhadap CO
2

meningkat secara in silico untuk meningkatkan efisiensi fotosintesis dan
produktivitas padi transgenik C4 melalui modifikasi enzim RuBisCO.
2. Memperkenalkan ranah ilmu bioinformatika sebagai salah satu basis
bioteknologi pertanian.
Penulisan karya ilmiah ini diharapkan dapat bermanfaat sebagai informasi
bagi kalangan akademisi, pemerintah, maupun masyarakat luas. Penulis juga
berharap penelitian ini dapat berkontribusi bagi pengembangan ilmu pengetahuan
di Indonesia terutama bidang bioteknologi dan bioinformatika.


3


BAB 2. TELAAH PUSTAKA


2.1. Tanaman C3 dan C4
Kebanyakan tanaman konvensional yang kita kenal seperti padi dan
gandum merupakan tanaman dengan tipe fotosintesis C3, atau disebut sebagai
tanaman C3. Istilah C3 merujuk pada fakta bahwa pada proses fotosintesisnya,
padi memfiksasi molekul karbon dioksida dari atmosfer dan menjadikannya
senyawa antara (intermediet) berkarbon tiga. Intermediet ini kemudian digunakan
tanaman tersebut untuk membentuk molekul gula seperti glukosa maupun
polimernya seperti amilum dan selulosa. Proses ini berlangsung di dalam
kloroplas pada sel mesofil daun dan diregulasi oleh enzim sentral D-ribulosa-1,5-
bisfosfat karboksilase/oksigenase (D-ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/
oxygenase, RuBisCO) (J.R. Ehleringer & T.E. Cerling, 2002).
Konsentrasi CO
2
yang tinggi (lebih dari 200 ppm) pada sel mesofil
menyebabkan enzim RuBisCO lebih menyukai untuk mengatalisis reaksi
karboksilasi antara CO
2
dengan ribulosa-1,5-bisfosfat menghasilkan dua molekul
fosfogliserat yang berkarbon tiga. Fosfogliserat digunakan oleh tumbuhan untuk
menyintesis makromolekul seperti amilum dan selulosa. Namun pada saat
konsentrasi oksigen (O
2
) lebih besar dibandingkan konsentrasi CO
2
pada
kloroplas, RuBisCO akan cenderung mengatalisis reaksi oksigenasi yang
mengoksidasi ribulosa-1,5-bisfosfat menjadi fosfoglikoat dan fosfogliserat.
Apabila hal ini terjadi saat siang hari, maka proses ini disebut fotorespirasi. Proses
ini membuang energi dan dapat mengurangi fiksasi karbon dan produktivitas
tanaman C3 hingga 40% (M.S.B. Ku, 2000; C.M. Hogan, 2011).
Berbeda dengan tanaman C3, tanaman C4 memfiksasi CO
2
dari atmosfer
menjadi malat atau aspartat yang berkarbon empat (C.P. Osborne & D.J. Beerling,
2006). Struktur daun pada tanaman C4 berbeda dengan C3 yang disebut sebagai
anatomi daun Kranz yang dapat menghindari fotorespirasi (M.S.B. Ku, 2000).
Tahap pertama jalur ini adalah konversi piruvat menjadi fosfoenolpiruvat yang
membutuhkan fosfat anorganik dan ATP. PEP yang dihasilkan kemudian
digunakan untuk memfiksasi CO
2
yang dikatalisis oleh PEPC membentuk
oksaloasetat yang secara spontan diubah menjadi malat. PEPC memiliki Km
terhadap CO
2
yang lebih rendah dibandingkan RuBisCO sehingga mempunyai
afinitas yang lebih tinggi. PEPC cukup selektif untuk mengikat CO
2
dan O
2

merupakan substrat yang sangat buruk terhadap enzim ini (H.D. Marshall, 2002).


2.2. Padi Transgenik C4
Padi (Oryza sativa L.) sejatinya merupakan tanaman C3 dimana fiksasi
CO
2
atmosfer diregulasi oleh enzim sentral RuBisCO yang memiliki afinitas lebih

4
rendah terhadap CO
2
dibanding dengan O
2
(J.M. Hibberd et al, 2008). Hal ini
menyebabkan efisiensi fotosintesis dan produktivitas padi menjadi rendah akibat
proses fotorespirasi apabila RuBisCO mengikat O
2
. Berbeda dengan padi sebagai
tanaman C3, jagung (Zea mays L.) dan tebu (Saccharum officinarum L.) yang
merupakan tanaman C4 memiliki efisiensi fotosintesis hingga 50% lebih besar
(M.S.B. Ku, 2000; J.M. Hibberd et al, 2008).
Salah satu solusi yang telah ditemukan oleh para ilmuwan untuk
meningkatkan efisiensi fotosintesis dan produktivitas padi adalah menginsersi gen
fotosintesis tanaman C4 seperti jagung ke dalam padi (Z. Bianjiang & J. Demao,
2009). Gen yang ditransformasikan adalah gen-gen enzim yang terlibat pada
fotosintesis tanaman C4, seperti fosfoenolpiruvat karboksilase (PEPC),
fosfopiruvat dikinase (PPDK), dan enzim NADP-malat (NADP-ME). Produksi
strain padi terbaru hasil modifikasi genetik ini pertama kali dilakukan oleh tim
riset dari National Institute of Agrobiological Resources, Japan dan Nagoya
University pada tahun 1999. Strain padi transgenik hasil transformasi yang
dimediasi bakteri Agrobacterium ini memiliki peningkatan produktivitas hingga
35% dibanding padi konvensional (M.S.B. Ku, 2000; Z. Bianjiang & J. Demao,
2009). Untuk terus meningkatkan efisiensi fotosintesis dan produktivitas padi,
peningkatan fiksasi CO
2
juga harus dilakukan salah satunya adalah dengan
modifikasi enzim sentral RuBisCO padi.

2.3. Enzim RuBisCO (Ribulose-1,5-bisphosphate Carboxylase/Oxygenase)
Ribulosa-1,5-bisfosfat karboksilase/oksigenase (RuBisCO, EC 4.1.1.39)
merupakan enzim sentral pada siklus fotosintesis Calvin-Benson-Bassham
(Gambar 2.1) yang berperan dalam proses fiksasi karbon dari biosfer. RuBisCO
terdapat hampir di seluruh organisme autotrof baik bakteri autotrof, sianobakteria,
archaea, hingga tumbuhan tingkat tinggi dan merupakan jenis protein dengan
jumlah terbesar di bumi (I. Andersson & A. Backlund, 2008). Sesuai dengan
namanya, RuBisCO berperan dalam mengatalisis dua jenis reaksi, karboksilasi
dan oksigenasi. Pada reaksi karboksilasi, RuBisCO menggabungkan molekul CO
2

pada atmosfer dengan ribulosa-1,5-bisfosfat (RBP) menghasilkan dua molekul
fosfogliserat. Sementara itu, reaksi oksigenasi melibatkan O
2
yang merupakan
substrat kompetitor dari CO
2
yang juga berikatan dengan RBP. Reaksi ini disebut
fotorespirasi yang menghasilkan fosfoglikolat dan fosfogliserat serta mengurangi
efisiensi fotosintesis (C. Burisch et al, 2007; H. Farazdhagi, 2011).
Padi (Oryza sativa L.) memiliki RuBisCO tipe I heksadekamerik atau
memiliki 16 subunit dengan massa molekul sekitar 550 kDa, yaitu 8 subunit besar
(55 kDa) dan 8 subunit (15 kDa). Reaksi karboksilasi/oksigenasi terjadi pada
subunit besar RuBisCO dengan sisi aktif pada residu Lys201 (H. Matsumura et al,

5
2012). Peningkatan afinitas RuBisCO terhadap CO
2
perlu dilakukan untuk
meningkatkan efisiensi fotosintesis dan produktivitas padi. Salah satu cara adalah
dengan memodifikasi sekuens asam amino pada RuBisCO sehingga afinitasnya
terhadap CO
2
lebih besar dibanding dengan O
2
.


Gambar 2.1. Peran RuBisCO pada siklus Calvin.
Sumber:http://webpub.allegheny.edu/dept/bio/bio220/Milt_lectures/Photosynthesis/Calvincycle.jpg (3 Juli 2012)

2.4. Studi Bioinformatika
2.4.1 Peran dan Perkembangan Bioinformatika
Bioinformatika didefinisikan sebagai ilmu yang mempelajari aplikasi
teknologi informasi (ilmu komputer, matematika, algoritma, dan statistika) untuk
mengolah dan mengelola data-data serta informasi biologis yang telah disimpan
pada suatu pangkalan data/database (T. Arndt, 2007). Bioinformatika merupakan
bidang ilmu interdisipliner yang berperan besar dalam berbagai analisis karakter
dan dinamika molekuler pada sistem biologis melalui simulasi komputer (M.
Cannataro et al, 2010). Bioinformatika modern berhubungan erat dengan metode
pengumpulan, penyimpanan, dan analisis data biologis dan medis termasuk
landasan komputasional dan pemodelan data untuk simulasi perilaku sistem
hidup. Salah satu kontribusi bioinformatika yang berkaitan dengan bidang
bioteknologi dan biologi molekuler adalah peningkatan produktivitas tanaman
melalui penciptaan tanaman transgenik atau tanaman hasil modifikasi genetik.



6
2.4.2 Pangkalan Data/DatabaseBioinformatika

Database yang penting pada riset bioinformatika ialah database protein
dan beberapa di antaranya dapat diakses melalui internet. Database struktur
primer atau sekuens asam amino pada protein tertentu dapat diakses melalui
NCBI pada http://www.ncbi.nlm.nih.gov/protein. Database mengenai struktur
tiga dimensi dari beragam protein dapat diperoleh melalui Protein Data Bank
(PDB) dari Research Collaboratory for Structural Bioinformatics (RCSB) pada
http://www.pdb.org atau http://www.rcsb.org/pdb/home/home.do (E.J. Whitfield
et al, 2006; C.L. Pierri et al, 2010). Pengetahuan mengenai struktur protein ini
penting untuk mengetahui fungsi dan aktivitas dari protein, terutama protein non-
struktural seperti enzim yang terlibat dalam berbagai reaksi biokimia.

2.4.3 Sequence Alignment and Homology
Sequence alignment merupakan metode pensejajaran dua atau lebih
sekuens asam amino atau nukleotida yang memiliki hubungan atau persamaan.
Panjang sekuens yang akan disejajarkan bisa saja berbeda (T. Arndt, 2008).
Pensejajaran tersebut dilakukan untuk mencari kesamaan/homologi sekuens
(sequence homology) dan daerah yang dipertahankan (conserved region) dari
sekuens-sekuens tersebut. Conserved region dapat digunakan untuk menganalisis
dan memprediksi fungsi dan aktivitas serta hubungan evolusioner protein tersebut
berdasarkan kesamaan/homologi dengan protein yang telah diteliti (C. Pierri et al,
2010). Sequence alignment dapat dibagi menjadi dua jenis utama, yaitu pairwise
sequence alignment yang melibatkan dua sekuens dan multiple sequence
alignment (MSA) yang melibatkan tiga atau lebih sekuens serupa (EMBL-EBI,
2012). Multiple sequence alignment (MSA) memiliki kompeksitas yang lebih
tinggi dan lebih banyak digunakan pada riset bioinformatika karena terdapat
banyak protein dengan fungsi dan aktivitas serupa yang memiliki sekuens berbeda
(I. Elias, 2006).

2.4.4 Molecular Dynamics
Simulasi dinamika molekul adalah salah satu aplikasi teknik komputasi
yang digunakan untuk mempelajari makromolekul biologis sampai ke tingkat
atom. Penggunaan aplikasi tersebut bertujuan untuk memahami perilaku dinamis
dari protein pada skala waktu yang berbeda, pergerakan internal yang cepat
hingga lambat maupun perubahan proses konformasi lipat protein. Hal tersebut
dapat memungkinkan untuk mempelajari efek dari molekul pelarut pada struktur
dan stabilitas protein (Alonso et al., 2006). Metode simulasi dinamika molekul


7
tersebut dikembangkan untuk mempelajari stabilitas protein, perubahan
konformasi, pelipatan protein, pengangkutan ion pada sistem biologi, evaluasi
struktur hasil kristalografi sinar-X maupun NMR hingga perancangan obat (drug
design), sehingga metode ini berperan sebagai jembatan antara eksperimen
dengan teori (Nurbaiti, 2009).


BAB 3. METODOLOGI PENELITIAN

Metodologi penelitian yang digunakan dalam penulisan makalah ini adalah
studi secara in silico atau komputasional serta studi literatur/pustaka.

3.1. Peralatan dan Bahan

3.1.1. Peralatan

Penelitian ini dilakukan secara in silico atau melalui proses komputerisasi
menggunakan personal computer (PC) dan juga laptop. Sistem operasi yang
digunakan adalah Microsoft Windows 7 Home Premium. Perangkat browser yang
digunakan adalah Mozilla Firefox 3.5.6. Offline software yang digunakan untuk
simulasi molecular dynamics adalah MOE (Molecular Operating Environment)
versi 2008.10. Penelitian ini juga menggunakan beberapa perangkat lunak
(software) baik online di antaranya adalah.

Tabel 3.1. Online software yang digunakan beserta alamat situsnya.
Softwares Situs
ACDLabs
ChemSketch 12.0
(http://www.acdlabs.com/resources/freeware/chemsketch/)
ClustalW2 (http://www.ebi.ac.uk/Tools/clustalw2/index.html)
EMBL-EBI BLAST (http://www.ebi.ac.uk/Tools/blast2/index.html)
NCBI BLAST (http://blast.ncbi.nlm.nih.gov/Blast.cgi)
PyMOL (http://www.pymol.org/)
SWISS Model (http://swissmodel.expasy.org)

3.1.2. Bahan

Sementara itu bahan-bahan yang digunakan adalah data sekuens dan
struktur tiga dimensi enzim RuBisCO Oryza sativa L. yang dapat diperoleh dari
online database berikut.


8
Tabel 3.2. Online database yang digunakan beserta alamat situsnya.
Databases Situs
NCBI (http://www.ncbi.nlm.nih.gov )
Protein Data Bank at RCSB (http://www.rcsb.org/pdb/home/home.do)


3.2. Prosedur Kerja

3.2.1. Penentuan Sequence Alignment Enzim RuBisCO Oryza sativa L.

Hal yang paling awal dilakukan adalah pencarian data sekuens RuBisCO
Oryza sativa L. pada situs National Center for Biotechnology Information (NCBI)
(http://www.ncbi.nih.gov). Pencarian sekuens ini bertujuan untuk mengetahui
sekuens baru yang telah terdaftar di situs NCBI. Kemudian sekuens-sekuens
tersebut diunduh dan disimpan dengan Notepad dalam format FASTA.
Selanjutnya dilakukan alignment atau pensejajaran terhadap sekuens
tersebut menggunakan ClustalW2 atau BLAST. Sekuens RuBisCO Oryza sativa
L. yang memiliki skor tertinggi pada sequence alignment akan digunakan.


3.2.2. Modifikasi dan Penentuan Struktur 3D Enzim RuBisCO

Sekuens RuBisCO Oryza sativa L. yang memiliki skor tertinggi pada
sequence alignment tersebut kemudian dimodifikasi sekuens asam amino yang
berpotensi memiliki pengaruh terhadap afinitasnya dengan substrat CO
2
.
Kemudian dari modifikasi tersebut dibentuk struktur tiga dimensinya melalui
pemodelan menggunakan SWISS Model (http://swissmodel.expasy.org). Struktur
yang diperoleh kemudian disimpan dalam format .pdb.


3.2.3. Persiapan Simulasi Molecular Dynamics

Pada persiapan molecular dynamics, optimasi geometri dan minimisasi
energi struktur tiga dimensi pada kompleks enzim RuBisCO dan ligan perlu
dilakukan dengan menggunakan perangkat lunak MOE 2008.10. Optimasi
geometri muatan parsial kompleks enzim-ligan dilakukan dengan metode
parameter yang menggunakan current forcefield. Selanjutnya dilakukan tahap
minimisasi energi dengan force field MMFF94x. Simulasi molecular dynamics
mengikutsertakan efek pelarut terhadap interaksi enzim-ligan. Dalam perangkat
MOE, solvasi dinamis ditentukan dalam potential setup yang menggunakan
solvasi born dengan gradien RMS 0.


9
BAB 4. HASIL DAN PEMBAHASAN


4.1. Multiple Sequence Alignment

Multiple Sequence Alignment (MSA) dilakukan dengan menggunakan
perangkat BLAST (Basic Local Alignment Search Tool) pada NCBI yang dapat
diakses secara online melalui http://blast.ncbi.nlm.nih.gov/Blast.cgi. Berdasarkan
pensejajaran menggunakan perangkat tersebut, diperoleh sekuens RuBisCO Oryza
sativa yang mencapai homology 100% yaitu RuBisCO dengan kode akses
AAB02583.1 (Tabel 4.1). Sekuens RuBisCO ini yang akan dimodifikasi dan
dievaluasi interaksinya dengan CO
2
pada simulasi molecular dynamics. Sekuens
asam aminonya dalam format FASTA dapat dilihat di bawah ini (warna merah
menunjukkan residu sisi aktif RuBisCO) (H. Matsumura et al, 2012).
MSPQTETKASVGFKAGVKDYKLTYYTPEYETKDTDILAAFRVTPQPGVPPEEAGAAVAAESSTGTW
TTVWTDGLTSLDRYKGRCYHIEPVVGEDNQYIAYVAYPLDLFEEGSVTNMFTSIVGNVFGFKALRA
LRLEDLRIPPTYSKTFQGPPHGIQVERDKLNKYGRPLLGCTIKPKLGLSAKNYGRACYECLAGGLD
FTKDDENVNSQPFMRWRGRFVFCAEAIYKSQAETGEIKGHYLNATAGTCEEMIKRAVFARELGVPI
VMHDYLTGGFTANTSLAHYCRDNGLLLHIHRAMHAVIDRQKNHGMHFRVLAKALRMSGGDHIHAGT
VVGKLEGIFFFFFFFFFFFLRKELYVCVIIQNKHVVQGVAVHACRISSSLWYTYPSKRSKTYETNT
QEEES

Tabel 4.1. Hasil data multiple sequence alignment melalui situs NCBI-BLAST.


10
4.2. Modifikasi Sekuens Asam Amino Enzim RuBisCO

Modifikasi sekuens asam amino pada RuBisCO target dilakukan pada
residu sisi katalitik enzim yang bersifat asam, yaitu Asp203 dan Glu204.
Pemilihan target modifikasi tersebut didasari atas asumsi bahwa CO
2
merupakan
oksida asam sehingga interaksinya dengan residu asam seperti Asp203 dan
Glu204 menjadi lemah. Untuk meningkatkan afinitas RuBisCO terhadap CO
2

perlu dilakukan modifikasi terhadap residu Asp203 dan Glu204 yang bersifat
asam menjadi basa. Sekuens asam amino yang bersifat asam tersebut dapat
dimodifikasi menjadi asam amino yang bersifat basa sehingga diharapkan
afinitasnya terhadap CO
2
meningkat. Asam amino yang bersifat basa antara lain
lisin (Lys/K), arginin (Arg/R), dan histidin (His/H). Modifikasi yang dilakukan
pada penelitian ini adalah sebagai berikut.

Tabel 4.2. Modifikasi residu asam amino sisi aktif Asp203 dan Glu204.
Sekuens Awal
FTKDDE
Asp/D tetap Glu/E tetap
Lys/K
FTKDDK FTKDKE
Arg/R FTKDDR FTKDRE
His/H FTKDDH FTKDHE

Sehingga melalui modifikasi asam amino tunggal tersebut diperoleh enam
sekuens enzim RuBisCO yang akan diuji afinitasnya terhadap CO
2
. Sebelum
pengujian menggunakan simulasi molecular dynamics, struktur tiga dimensi dari
enzim hasil modifikasi tersebut perlu ditentukan. Penentuan struktur 3D dari
enzim modifikasi dapat dilakukan melalui online software SWISS Model
(http://swissmodel.expasy.org). Salah satu hasil pemodelan struktur RuBisCO
modifikasi melalui SWISS Model dapat dilihat pada Gambar 4.1.


Gambar 4.1. Pemodelan struktur 3D SWISS Model RuBisCO FTKDKE.




11
4.3. Analisis Hasil Simulasi Molecular Dynamics

Simulasi docking dan dynamics dilakukan menggunakan software MOE
(Molecular Operating Environment). Simulasi interaksi antara enzim dengan
ligan menggunakan MOE dapat dilihat pada Gambar 4.2. Melalui simulasi ini
didapatkan data entropi interaksi antara enzim (RuBisCO) hasil modifikasi
dengan ligan (CO
2
dan D-ribulosa-1,5-bisfosfat/RBP). Data entropi dapat dilihat
pada Tabel 4.3. Interaksi terkuat dapat diinterpretasikan dengan semakin
positifnya entropi yang menyatakan spontanitas reaksi.


Gambar 4.2. Simulasi docking dan dynamics antara enzim dengan ligan.

Tabel 4.3. Data entropi interaksi enzim modifikasi dengan ligan.
Enzim Entropi reaksi, S (kJ/mol)
Enzim awal (FTKDDE) -11.5289
FTKDDH -11.0226
FTKDDK -10.8785
FTKDDR -9.4937
FTKDHE -11.1435
FTKDKE -6.4723
FTKDRE -7.6443

Melalui data tersebut dapat dilihat bahwa entropi seluruh enzim hasil
modifikasi lebih positif dibandingkan enzim awal. Hal ini menginterpretasikan
bahwa seluruh enzim hasil modifikasi memiliki interaksi yang lebih baik dengan
ligan, sesuai dengan hipotesis awal. Interaksi enzim modifikasi terbaik
diperlihatkan oleh enzim FTKDKE, dimana residu Asp/D203 diubah menjadi
Lys/K dengan entropi interaksi sebesar -6.4723 kJ/mol. Enzim hasil modifikasi ini
berpotensi untuk menjadi pengganti enzim RuBisCO pada padi transgenik C4
untuk meningkatkan afinitasnya terhadap CO
2
.

12


Ligan (CO
2
dan RBP) berinteraksi dengan enzim pada sisi aktif (residu
Lys201, Asp203, dan Glu204) yang mengandung kofaktor Mg
2+
. Ilustrasi
interaksi antara enzim RuBisCO dengan ligan dapat dilihat pada Gambar 4.3.
Sementara itu interaksi antara ligan dengan enzim hasil modifikasi FTKDKE dari
simulasi molecular docking dan dynamics dapat dilihat pada Gambar 4.4.


Gambar 4.3. Interaksi antara ligan (CO
2
dan RBP) dengan enzim RuBisCO.
Sumber: http://palaeos.com/eukarya/glossary/images/Rubisco.gif (3 Juli 2012)



Gambar 4.4. Interaksi ligan RBP dengan enzim modifikasi FTKDKE.


13
BAB 5. KESIMPULAN DAN SARAN
Modifikasi enzim RuBisCO dengan penggantian sekuens residu asam
amino tunggal berpotensi menghasilkan RuBisCO yang memiliki interaksi dan
afinitas yang lebih baik dengan ligan (CO
2
dan RBP) dibanding enzim awal.
Hipotesis awal yang menyatakan bahwa modifikasi residu asam amino pada sisi
aktif yang bersifat asam (Asp203 dan Glu204) menjadi asam amino basa akan
menghasilkan enzim dengan afinitas yang lebih baik terhadap ligan terbukti.
Pembuktian hipotesis tersebut diperlihatkan dari hasil entropi interaksi antara
enzim hasil modifikasi dengan ligan melalui simulasi molecular docking dan
dynamics yang lebih positif dibandingkan enzim awal. Hal ini memperlihatkan
bahwa enzim modifikasi memiliki spontanitas reaksi yang lebih tinggi dan
interaksi/afinitas yang lebih baik dengan ligan. Di antara enzim-enzim hasil
modifikasi tersebut yang memiliki interaksi terbaik dengan ligan adalah
FTKDKE. Enzim RuBisCO FTKDKE merupakan hasil modifikasi residu aktif
Asp/D203 yang bersifat asam menjadi Lys/K yang bersifat basa dengan nilai
entropi interaksi sebesar -6.4723 kJ/mol.
Enzim RuBisCO FTKDKE berpotensi untuk mengganti RuBisCO
konvensional pada padi transgenik C4 untuk meningkatkan afinitasnya terhadap
CO
2
atmosferik. Modifikasi ini bertujuan untuk efisiensi meningkatkan
fotosintesis dan produktivitas padi transgenik C4. Hal ini dapat dijadikan solusi
alternatif untuk menjawab berbagai permasalahan pemenuhan kebutuhan beras di
Indonesia.
Penelitian ini diharapkan dapat menjadi tahapan studi awal dalam
menemukan varietas padi yang memiliki produktivitas yang tinggi.
Bagaimanapun penelitian ini membutuhkan studi lebih lanjut terutama modifikasi
RuBisCO padi secara in silico. Studi bioinformatika ini masih tergolong jarang
dilakukan di Indonesia dan dibutuhkan pengembangan lebih lanjut lagi, juga
potensinya untuk diwujudkan melalui wet experiment.



14

DAFTAR PUSTAKA

Abdullah, A.B., S. Ito, & K. Adhana. 2007. Estimate of Rice Consumption in
Asian Countries and the World Towards 2050. Tottori University.
Alonso, H., Bliznyuk, A.A., Gready, J.E. (2006). Combining docking and
molecular dynamic simulations in drug design. Wiley InterScience. doi:
10.1002/med.20067.
Arndt, T. 2007. Visual software tools for bioinformatics. Journal of Visual
Languages and Computing 19 (2008) 291301.
Andersson, I., & A. Backlund. 2008. Structure and Function of Rubisco. Plant
Physiology and Biochemistry 46 (2008) 275-291.
Bianjiang, Z., J. Demao. 2009. Constructing C4 rice - the challenge of new green
revolution. African Journal of Food Science Vol. 3(13). pp. 434-438,
December, 2009. ISSN 1996-0794.
Bandhyopadhyay, A., K. Datta, J. Zhang, W. Yang, S. Raychauduri, M. Miyao, &
S.K. Datta. 2007. Enhanced Photosynthesis Rate in Genetically Engineered
Indica Rice Expressing PEPC Gene Cloned from Maize. Plant Science 172
(2007) 12041209.
Burisch, C., G.F. Wildner, J. Schlitter. 2007. Bioinformatic tools uncover the C-
terminal strand of Rubiscos large subunit as hot-spot for specificity-
enhancing mutations. FEBS Letters 581 (2007) 741748.
Cannataro, M., et al. (2010). Special section: Biomedical and bioinformatics
challenges to computer science. Future Generation Computer Systems 26
(2010) 421-423.
Duan, Y.H., Yin X.M., Zhang Y.L., & Shen, Q.R. 2007. Mechanisms of Enhanced
Rice Growth and Nitrogen Uptake by Nitrate. Pedosphere 17(6): 697-705,
2007 ISSN 1002-0160/CN 32-1315/P.
Ehleringer, J.R., T.E. Cerling. 2002. C3 and C4 Photosynthesis. The Earth
system: biological and ecological dimensions of global environmental
change, Volume 2, pp 186190.
Elias, I. (2006). Settling the intractabilty of multiple alignment. Journal of
Computational Biology 13 (7) : 1323-1339. DOI : 10.1089/cmb.2006.13.
1323. PMID 17037961.
European Molecular Biology Laboratory European Bioinformatics Institute
(EMBL-EBI). (2012). Bioinformatics Tools for Multiple Sequence Analysis.
http://www.ebi.ac.uk/Tools/msa. diakses pada tanggal 24 Juni 2012 pukul
14.21 WIB.
Food and Agriculture Organization (FAO). 2011. Rice Market Monitor January
2011. http://www.fao.org/economic/est/publications/rice-publications/rice
market-monitor-rmm/en/. Diakses pada tanggal16 Juni 2012 pukul 21.53
WIB.

15

Hibberd, J.M., J.E. Sheehy, J.A. Langdale. 2008. Using C4 photosynthesis to
increase the yield of ricerationale and feasibility. Current Opinion in
Plant Biology 11 (2008):228231.
Hogan, C.M. 2011. Respiration: Encyclopedia of Earth. Eds: Mark McGinley &
C.J. Cleaveland. Washington DC: National Council for Science and the
Environment.
Kennelly, P.J., V.W. Rodwell. (2006). Bioinformatics and computational biology,
pada Harpers Illustrated Biochemistry 27
th
ed (Editor: R.K. Murray, D.K.
Granner & V.W. Rodwell; 2006). McGraw-Hill Companies, Inc.
Ku, M.S.B. 2000. Scientists Achieve Major Breakthrough in Rice; Data to be
Shared with Worldwide Research Community. ISB News Report
http://www.biotech-info.net/metabolically.htm. Diakses pada tanggal16 Juni
2012 pukul 21.53 WIB.
Marshall, H.D. 2002. C4 Photosynthesis: Discovery and Resolution.
Photosynthesis Research 73 (1-3): 251-256. DOI: 10.1023/A: 102471718
805. PMID 16245128.
Matsumura, H., et al. 2012. Crystal Structure of Rice Rubisco and Implications
for Activation Induced by Positive Effectors NADPH and 6-
Phosphogluconate. Journal of Molecular Biology (2012) Article in Press.
DOI:10.1016/j.jmb.2012. 05.014.
Nurbaiti, Santi.(2009). Stabilitas termal dan pergerakan dinamis klenow-like
DNA polimerase I ITB-1 berdasarkan simulasi dinamika molekul. Disertasi
Program Studi Kimia-Institut Teknologi Bandung.
Osborne, C.P., D.J. Beerling. 2006. Natures Green Evolution: The Remarkable
Evolutionary Rise of C4 Plants. Philosophical Transactions of the Royal
Society B: Biological Sciences 361 (1465): 173-194. DOI:
10.1098/rtsb.2005. 1737. PMC 1626541. PMID 16553316.
Oryza.com Daily News. 2012. Indonesian Government's Plan to Reduce Rice
Consumption Meets Resistance. http://www.oryza.com/Rice-
News/14142.html. Diakses pada tanggal16 Juni 2012 pukul 21.53 WIB.
Pierri, C.L., G. Parisi, V. Porcelli. (2010). Computational approaches for protein
function prediction: A combined strategy from multiple sequence alignment
to molecular docking-based virtual screening. Biochimica et Biophysica
Acta 1804 (2010) 16951712.
Tempo.co. 2010. Pertumbuhan Penduduk Indonesia Mengkhawatirkan.
http://www.m.tempo.co/2010/10/19/285658/. Diakses pada tanggal16 Juni
2012 pukul 21.56 WIB.
Whitfield, E.J., M. Pruess, R. Apweiler. (2006). Bioinformatics database
infrastructure for biotechnology research. Journal of Biotechnology 124
(2006) 629639.


16

DAFTAR RIWAYAT HIDUP
Penulis Utama

Nama : Abi Sofyan Ghifari
Tempat Tanggal Lahir : Jakarta, 2 Desember 1991
Jenis Kelamin : Laki-laki
Kewarganegaraan : Indonesia
Status : Belum Menikah
Agama : Islam
Alamat : Jl.Pinang IV RT.005/02 No.21, Pondok Labu
Cilandak, Jakarta Selatan 12450
Alamat email : abi.ghifari@gmail.com

Riwayat Pendidikan Formal:
2009 sekarang Departemen Kimia Universitas Indonesia
2006 2009 SMA Negeri 6 Jakarta
2003 2006 SMP Negeri 37 Jakarta
1997 2003 SD Negeri Pondok Labu 02

Prestasi Akademik :

2012 Medali Emas Bidang Kimia Olimpiade Nasional Matematika dan Ilmu
Pengetahuan Alam Perguruan Tinggi (ON MIPA-PT) 2012

2012 Juara Harapan II Mahasiswa Berprestasi FMIPA UI 2012

2011 Juara II Esai Ilmiah Sub Tema Sains-Teknologi-Kesehatan UI Untuk
Bangsa 2011

2011 Juara III Konferensi Ilmuwan Muda Indonesia (KIMI) Sub Tema Energi
MIPA Untuk Negeri (MUN) 2011

2011 Knowledge Track Indonesian Delegates World Leadership Conference
Towards Rio +20 Summit 2011 Singapore

2011 Mahasiswa Berprestasi dengan Indeks Prestasi Tertinggi Kedua
Departemen Kimia FMIPA UI

2011 Finalis Olimpiade Nasional Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam
Perguruan Tinggi (ON MIPA-PT) 2011

2010 Mahasiswa Berprestasi dengan Indeks Prestasi Tertinggi Kedua
Departemen Kimia FMIPA UI



17


2010 Juara 1 Bidang Kimia Olimpiade Science Carnival (OSC) 2010 FMIPA UI

2010 Juara 1 Nasional Bidang Kimia Olimpiade Sains Nasional Perguruan
Tinggi Seluruh Indonesia (OSN-PTI) 2010

2010 Juara 1 Bidang Kimia Olimpiade Sains Nasional Perguruan Tinggi
Seluruh Indonesia (OSN-PTI) 2010 Tingkat Provinsi DKI Jakarta

2010 Finalis Program Kreativitas Mahasiswa Gagasan Tertulis (PKM-GT)
Olimpiade Ilmiah Mahasiswa Universitas Indonesia (OIM UI) 2010

Prestasi Non-Akademik :

2011 Juara 3 Lomba Quote Inspiratif Karya Salemba Empat Universitas
Indonesia (KSE UI) 2011

2010 Juara 1 Lomba Slogan Kampanye Anti-Rokok Majalah UI Update
2010

Karya-karya Ilmiah yang Pernah Dibuat :

Ghifari, Abi Sofyan; Dedy Mahardika; Rizky Ade Kurnia Putri. 2012. Kolom
BPCB (Banana Peel Cationic Biosorbent): Pemanfaatan Limbah Kulit Pisang
(Musa sapientum L.) sebagai Biosorben Logam Berat. Program Kreativitas
Mahasiswa Gagasan Tertulis (PKM-GT) FMIPA UI 2012.
Ghifari, Abi Sofyan. 2012. Kolom Biosorben Sekam Padi Terintegrasi: Alternatif
Solusi Pengolahan Limbah Industri Menggunakan Limbah Sekam Padi (Oryza
sativa L.) sebagai Biosorben Logam Berat. Karya Ilmiah Mahasiswa Berprestasi
FMIPA UI 2012.

Ghifari, Abi Sofyan. 2011. Biosorpsi Logam Berat di Lingkungan Akuatik
Menggunakan Limbah Sekam Padi (Oryza sativa L.) sebagai Biosorben. UI
Untuk Bangsa Sub Tema Sains-Teknologi-Kesehatan 2011.
Ghifari, Abi Sofyan. 2011. Pemanfaatan Energi Surya di Indonesia Sebagai
Energi Alternatif Menggunakan Sel Surya Nanokerucut Berbasis ZnO-CdTe.
Konferensi Ilmuwan Muda Indonesia Sub Tema Energi MIPA Untuk Negeri
2011.
Ghifari, Abi Sofyan. 2010. Konversi Carb Gas Menjadi Etanol Dan Propuna
Menggunakan Nanokatalis Trimetalik Berbasis Logam Ru:Mn:Ni/TiO
2
.
Olimpiade Sains Nasional Perguruan Tinggi Seluruh Indonesia (OSN-PTI)
Tingkat Nasional 2010.


18


Ghifari, Abi Sofyan. 2010. Produksi Metanol dari Biomassa Berbasis Selulosa
sebagai Zat Aditif Ramah Lingkungan untuk Bahan Bakar Alternatif Metanol
Gasolin. Olimpiade Sains Nasional Perguruan Tinggi Seluruh Indonesia (OSN-
PTI) Tingkat Provonsi DKI Jakarta 2010.
Ghifari, Abi Sofyan; Andhika Supono; Muhammad Azzumar. 2010.
Penggunaan Senyawa Poliamidina Sebagai Adsorben Co
2
pada Filter Knalpot
Kendaraan Bermotor. Lomba Program Kreativitas Mahasiswa FMIPA UI 2011.
Rachmawati, Dwi Endah; Novia Arinda Pradisty; Abi Sofyan Ghifari. 2010.
Sintesis Polilaktida Dari Limbah Kulit Nenas Sebagai Bioplastik Untuk
Mengatasi Masalah Lingkungan. Olimpiade Ilmiah Mahasiswa Universitas
Indonesia (OIM UI) 2010.
Ghifari, Abi Sofyan. 2009. Karbon Aktif dari Limbah Tempurung Kelapa
sebagai Adsorben Surfaktan di Lingkungan Hidrologis. Lomba Karya Tulis
Mahasiswa (LKTM) FMIPA UI 2009.

Demikian daftar riwayat hidup ini saya buat dengan sebenar-benarnya dan
dapat dipertanggungjawabkan.

Hormat Saya,


Abi Sofyan Ghifari