Anda di halaman 1dari 9

70 Jurnal Litbang Pertanian, 22(2), 2003

P
erbaikan sifat genetik dan agronomik
tanaman dapat dilakukan melalui
pemuliaan. Secara konvensional, per-
baikan sifat dilakukan dengan persilangan
antarspesies, varietas, genera atau kerabat
yang memiliki sifat yang diinginkan.
Persilangan dapat diterapkan pada
tanaman berbunga, berbuah, berbiji, dan
berkembang untuk melanjutkan ke-
turunannya. Untuk tanaman yang tidak
dapat diperbaiki melalui persilangan,
perbaikan sifat diupayakan dengan cara
lain, di antaranya mutasi induksi yang
disebut pula mutasi buatan atau imbas.
Perubahan sifat karena pengaruh alam
disebut mutasi spontan, misalnya pada
apel, yang menghasilkan mutan apel
yang dideskripsi oleh Linnaeus tahun
1741.
Setelah ditemukan sinar-X pada
permulaan abad 20, Hugo de Vries
mengemukakan bahwa aplikasi sinar-X
memungkinkan terjadinya mutan yang
lebih bermanfaat bagi manusia. Sekitar
25 tahun kemudian, Muller pada tahun
1927 dan Stadler pada tahun 1928 me-
ngembangkan mutasi induksi pada
tanaman dan lalat. Selain itu, De Mol
menghasilkan mutasi induksi dengan
sinar-X berupa mutan tulip komersial
pada tahun 1945 (Broertjes dan Van
Harten 1988). Semula, para pakar/pemulia
tanaman menganggap bahwa mutasi
induksi merupakan suatu teknik pemulia-
an yang kurang meyakinkan. Namun,
seiring dengan berkembangnya biotek-
APLIKASI MUTASI INDUKSI DAN VARIASI
SOMAKLONAL DALAM PEMULIAAN TANAMAN
Soertini Soedjono
Balai Penelitian Tanaman Hias, Jalan Raya Ciherang, Segunung-Pacet, Kotak Pos 8 Sdl, Cianjur 43253
ABSTRAK
Mutasi induksi di Indonesia mulai diperkenalkan sejak berdirinya Instalasi Sinar Co
60
di Pusat Aplikasi Isotop dan
Radiasi Pasar Jumat tahun 1967. Program pemuliaan dengan mutasi induksi secara intensif dimulai tahun 1972
dengan bantuan teknik dari International Atomic Energy Agency untuk perbaikan varietas padi. Kegiatan dilanjutkan
pada kultivar tanaman pangan lainnya, serta tanaman perkebunan dan hortikultura, terutama untuk kultivar yang
tidak dapat disilangkan atau diperbaiki melalui teknik pemuliaan konvensional. Pada tahun 1934, Indonesia telah
mengembangkan varietas mutan tembakau yang disebut Nicotiana tabaccum var. Vorstenland yang berasal dari
Clorina F1 yang diiradiasi sinar-X. Kehadiran teknik kultur in vitro dan berkembangnya bioteknologi akan
meningkatkan keragaman genetik yang berguna bagi kegiatan pemuliaan. Penerapan mutasi induksi, teknik kultur
in vitro, dan bioteknologi dalam pemuliaan tanaman secara konvensional akan meningkatkan perolehan kultivar
baru yang bermanfaat bagi peningkatan pendapatan petani serta perkembangan dunia usaha. Sampai dengan akhir
tahun 2000, Indonesia telah melepas 6 varietas mutan padi, 3 kedelai, 1 kacang hijau, dan 1 tembakau. Jumlah
varietas mutan komersial yang dilepas beberapa negara yang tercatat di FAO/IAEA mencapai 2.252 mutan.
Kata kunci: Mutasi induksi, keragaman, varietas mutan, pemuliaan tanaman
ABSTRACT
Application of induced mutation and somaclonal variation in plant breeding
The use of induced mutations in Indonesia were started in 1967 after the establishment of the Instalation of the
first Co
60
Irradiation Facility at the Center for Application of Isotopes and Radiation Pasar Jumat. The intensive
mutation breeding program through induced mutations for varietal improvement of rice was initiated in 1972 with
the technical assistance of the International Atomic Energy Agency. Later on more efforts were continued to
promote the technology for few varieties in food, horticulture and estate crops particularly to the cultivars which
are not easily improved through conventional plant breeding. However Indonesia has developed tobacco mutant
Nicotiana tabaccum var. Vorstenland in 1934. This variety was originally from Clorina F1 irradiated with X-ray.
Application of in vitro culture technique and biotechnology will speed up the production of character variability
which is useful in plant breeding activities. Application of induced mutation, in vitro culture and biotechnology in
supporting the conventional plant breeding will increase new cultivars, which is useful in increasing farmer income
and developing agribussiness. Before the end of 2000, Indonesia has released 6 mutant varieties of rice, 3 soybean,
1 mungbean, and 1 tobacco. The officially released commercial mutant varieties has been recorded by the FAO/
IAEA as much as 2,252.
Keywords: Induced mutation, variability, mutant varieties, plant breeding
Jurnal Litbang Pertanian, 22(2), 2003 71
nologi, keberhasilan regenerasi sel
berdasarkan teori toti potensi, dan
terbentuknya variasi somaklonal, mutasi
induksi merupakan terobosan dalam
pemuliaan tanaman yang menjanjikan,
khususnya bagi tanaman yang berbiak
secara vegetatif. Teknik tersebut dapat
menunjang perolehan varietas mutan
baru yang bermanfaat bagi perkembangan
dunia usaha.
Penerapan mutasi induksi di Indo-
nesia dimulai pada tahun 1967 setelah
berdirinya instalasi sinar Co
60
di Pusat
Aplikasi Isotop dan Radiasi Pasar Jumat.
Program pemuliaan mutasi secara intensif
dimulai tahun 1972 dengan bantuan
teknik dari International Atomic Energy
Agency (IAEA) yang berpusat di Wina
(Hendratno dan Mugiono 1996). Prioritas
kegiatan diarahkan pada perbaikan
varietas padi, yakni umur genjah, tahan
terhadap serangan patogen, dan ke-
keringan, serta kualitas biji disenangi
konsumen. Kemudian kegiatan dilanjut-
kan pada tanaman palawija, perkebunan,
dan hortikultura. Menurut Maluszynski
et al. (2000), pada tahun 1934 Indonesia
telah mengembangkan varietas mutan
tembakau yakni Nicotiana tabaccum
var. Vorstenland, berasal dari Clorina F1
yang diiradiasi dengan sinar-X. Meski-
pun penelitian di bidang iradiasi tanaman
relatif terbatas, sampai dengan tahun
2000 Indonesia telah menghasilkan 6
varietas mutan padi, 3 mutan kedelai, 1
mutan kacang hijau, dan 1 mutan
tembakau.
Urutan negara penghasil mutan
terbanyak disajikan pada Tabel 1. Jumlah
varietas mutan yang dihasilkan di dunia
mencapai 2.252 kultivar, 1.585 kultivar
diperoleh langsung setelah dimutasi dan
diseleksi pada turunan selanjutnya.
Jumlah varietas mutan yang dilepas di
beberapa kawasan dunia adalah Afrika 48,
Asia 1.142, Australia 7, Eropa 800, Amerika
Selatan 48, dan Amerika Utara 160. Hasil
mutasi induksi dengan mutagen fisika,
kimia, serta secara in vivo dan in vitro
selama tahun 19962000 disajikan pada
Gambar 1.
PENGARUH MUTASI
INDUKSI
Faktor yang mempengaruhi terbentuk-
nya mutan antara lain adalah besarnya
dosis iradiasi. Dosis iradiasi diukur dalam
satuan Gray (Gy), 1 Gy sama dengan 0,10
krad yakni 1 J energi per kilogram iradiasi
yang dihasilkan (Anonimous 1997).
Dosis iradiasi dibagi tiga, yaitu tinggi (>
10 k Gy), sedang (110 k Gy), dan rendah
(< 1 k Gy). Perlakuan dosis tinggi akan
mematikan bahan yang dimutasi atau
mengakibatkan sterilitas. Pada umumnya
dosis yang rendah dapat mempertahan-
kan daya hidup atau tunas, dapat mem-
perpanjang waktu kemasakan pada buah-
buahan dan sayuran, serta meningkatkan
kadar pati, protein, dan kadar minyak pada
biji jagung, kacang dan bunga matahari.
Tanaman mutan juga memiliki daya tahan
yang lebih baik terhadap serangan
patogen dan kekeringan. Warna bunga
atau daun dapat pula berubah sehingga
diperoleh mutan komersial (Broertjes
1982; Bhatnagar dan Tiwari 1991; Micke
et al. 1993).
Secara langsung setelah peristiwa
mutasi induksi akan terjadi bentuk
khimera yang solid pada sel, jaringan
atau organ. Sering kali penampakan
akibat mutasi baru muncul setelah
generasi selanjutnya, yakni M
2
, V
2

atau
kelanjutannya.
Menurut Brock (1979), mutan yang
diperoleh secara alami (mutasi spontan)
sangat langka, sekitar 1 x 10
-6
sampai 1 x
10
-7
perubahan pada gen dalam satu sel
tunggal. Mutasi induksi umumnya
dilakukan dengan menggunakan mu-
tagen kimia, yakni ethylenscimine (EL),
diethylsulphate (DES), ethylmethane-
sulphonate (EMS), ethyl nitroso urea
(ENH), dan methyl nitroso urea (MNH)
serta kelompok azida.
Mutagen fisika yang sering di-
gunakan adalah sinar-X (X), gamma
(Co
60
), netron cepat (Nf), dan thermal
neutron (Nth). Pada keturunan M
2
, pe-
ngaruh mutagen relatif efisien. Tingkat
frekuensi sifat khlorofilnya adalah EL < X
< DES < Nf < EMS < (tingkat frekuensi 1
24%). Tingkat frekuensi 141% me-
nyebabkan terjadinya perubahan bentuk
yang berbeda, yakni EL < X < DS < EMS <
Nth < Nf.
Mutasi induksi terhadap biji gan-
dum dengan kadar air 11% telah di-
laksanakan di laboratorium Brookhaven
National, Upton New York, Amerika
Serikat dengan dosis 150250 Gy sinar-X
atau 8,38 x 10
12
Nth/cm
2
Nth. Turunan M
2
dianalisis secara kimia dan fisika, dan
menghasilkan beberapa mutan yang
Tabel 1. Negara penghasil varietas
mutan terbanyak dan telah
dilepas sampai dengan Juni
2000 .
Negara
Jumlah kultivar
Persentase
mutan yang
dilepas
Cina 605 26,80
India 259 11,50
USSR + Rusia 210 9,30
Belanda 176 7,80
Amerika Serikat 128 5,70
Jepang 120 5,30
Sumber: Maluszynski et al. (2000).
Gambar 1. Varietas mutan yang dilepas di dunia, 1996 Juni 2000 (Maluszynski
et al. 2000).
1966 1971 1976 1981 1986 1991 1996 2000
0
500
1.000
1.500
2.000
2.500
2.252
72 Jurnal Litbang Pertanian, 22(2), 2003
berbeda sifat khlorofilnya (Mugnozza et
al. 1993). Iradiasi sinar gamma 0100 Gy
terhadap setek anggrek Vanda Genta
Bandung berukuran 90 cm menunjukkan
bahwa dosis iradiasi lebih dari 35 Gy
menyebabkan pertumbuhan terhambat
dan akhirnya mati. Hubungan antara
dosis iradiasi dan persentase tumbuh
setek disajikan pada Gambar 2 (Suskandari
et al. 1999). Mutasi induksi terhadap
protokorm anggrek Dendrobium hasil
kultur jaringan menunjukkan bahwa
setelah 6 bulan perlakuan 80 Gy sinar
gamma, ketegaran dan pertumbuhannya
relatif lebih baik dibandingkan dengan
perlakuan yang lain (Gambar 3; Soertini
et al. 1996).
Perubahan sifat pada mutan men-
capai 9598%, umumnya dari sifat do-
minan ke resesif. Hasil mutasi dengan
mutagen yang berbeda disajikan pada
Tabel 2.
Dari 1.700 kultivar mutan yang
dilepas, kultivar yang berbiak dengan biji
merupakan yang terbanyak (1.603 kultivar,
Gambar 4). Tanaman hias menduduki
hampir sepertiga bagian dan serealia
hampir separuhnya. Proses terjadinya
mutan warna pada tanaman Chrysan-
themum dan Rhododendron masing-
masing disajikan pada Gambar 5 (Broertjes
1966 dalam Schum dan Preil 1998)) dan
Gambar 6 (Heursel 1981 dalam Schum
dan Preil 1998).
Gambar 7 memperlihatkan hasil
mutasi induksi pada entres mawar dengan
warna bunga sebagaimana halnya pada
warna bunga Rhododendron. Penampilan
warna kemungkinan disebabkan oleh
kandungan flavonoid, karotenoid atau
betalain. Selain itu, pH dan unsur yang
terdapat pada sel epidermis juga berperan
menentukan warna yang dihasilkan. Pada
mawar, mutasi induksi paling sedikit telah
menghasilkan 35 kultivar baru (Schum dan
Preil 1998).
Dosis iradiasi yang diberikan untuk
mendapatkan mutan tergantung pada
jenis tanaman, fase tumbuh, ukuran,
kekerasan, dan bahan yang akan dimutasi.
Beberapa kultivar mutan yang dilepas di
berbagai negara, perlakuan yang di-
berikan, dan perbaikan sifat yang di-
peroleh disajikan berikut ini:
Allium cepa L. (bawang): 2 Belanda, 2
Rusia; Mutan pertama tahun 1973
berasal dari iradiasi subang/umbi
dengan 10 Gy sinar X, ENH dan
disilangkan; memperbaiki bobot ke-
Tabel 2. Jumlah kultivar mutan yang telah dilepas sebagai hasil mutasi
induksi dengan mutagen yang berbeda.
Jenis mutagen
Jumlah kultivar mutan Jumlah persen
yang dilepas total (%)
Radiasi: 1.411 100
Gamma (J) 910 64,49
Sinar-X 311 22,04
Kronik gamma 61 4,32
Neutron cepat 48 3,40
Neutron thermal 22 1,56
Lain-lain 24 1,70
Sumber: Maluszynski et al. (2000).
Gambar 3. Pertumbuhan protokorm anggrek Dendrobium selama 6 bulan setelah
iradiasi sinar gamma; nilai skor 0 0,90 tidak baik, 1 1,90 sedang,
dan > 2 tegar (Soertini et al. 1996).
Y = 96,3542 + 1,0327 X - 0,078 X
2
, R
2
= 0,928
Gambar 2. Grafik hubungan antara dosis radiasi dengan persentase tumbuh setek
anggrek Dendrobium Genta Bandung (Suskandari et al. 1999).
0
20
40
60
80
100
120
-10 -5 0 5 10 15 20 25 30 35 40
Kuadratik
Terobservasi
Persentase tumbuh
Dosis radiasi (Gy)
Jurnal Litbang Pertanian, 22(2), 2003 73
ring umbi, tipe tanaman rendah dan
genjah (Dore dan Marie 1993; Darmawi
et al. 1994).
Allium sativum (bawang putih): 1 Cina.
Mutan pertama tahun 1990 terhadap
subang, dosis 10 Gy sinar gamma,
0,030,06 EMS, DES, EI, kombinasi
sinar gamma dan EMS, meningkatkan
produksi dan jumlah umbi (Novak et
al. 1984; Selvaraj et al. 2001).
Alstroemeria sp.: 24 Belanda, 11 Jerman.
Mutan pertama tahun 1970 terhadap
biji dengan dosis 3,505 Gy sinar X;
memperbaiki warna, bentuk dan sifat
genetik serta berbunga pada musim
dingin (Verboom 1980).
Arachis hypogaea (kacang tanah): 2
Argentina, 29 Cina, 13 India, 1
Myanmar, 1 Srilangka, 1 AS, 1 Vietnam.
Mutan pertama tahun 1959 terhadap
biji, dosis 250500 Gy sinar gamma,
laser, sinar X 530 n, MEMS 1535 m,
M NaN
3
dan disilangkan; meningkat-
kan produksi, umur genjah, kadar
minyak tinggi, tahan patogen dan
kekeringan, serta tipe kerdil (Micke
1984; Venkatachalam et al. 1999).
Azalea (Rhododendron): 8 Belgia, 1
Jepang, 3 Belanda, 3 Jerman. Mutan
pertama tahun 1969 berasal dari setek
berakar, iradiasi ulang 1020 Gy sinar
X, gamma; memperbaiki warna dan
bentuk bunga (De Loose 1974;
Heursel 1981).
Begonia sp.: 6 Belanda, 6 Jepang, 11 AS.
Mutan pertama tahun 1973 terhadap
daun setek berakar, diiradiasi 1525
Gy sinar X, sinar gamma dan neutron
cepat; memperbaiki warna dan bentuk
bunga, serta tipe kerdil (Roest et al.
1981; Soertini 1988).
Bougainvillea L.: 2 Cina, 10 India. Mutan
pertama tahun 1976 terhadap setek
batang, 510 Gy sinar X dan gamma;
memperbaiki warna bunga dan daun
(Banerji dan Datta 1987).
Brassica oleracea L. var. acephala
(kubis): 1 Rusia; mutan pertama tahun
1990, Brassica pekinensis Rupn
(petsai); 4 Cina, 1 Rusia; iradiasi, dosis
700800 Gy dan 140 Gy sinar gamma
terhadap biji, meningkatkan produksi,
tahan patogen dan genjah (Itoh et al.
1991; Abraham dan Bhatia 1994).
Calathea crocata: 1 Belanda. Mutan
tahun 1987 pada setek dengan 11 Gy
sinar X dan gamma; menghasilkan
warna daun hijau dan oranye
(Broertjes dan Van Harten 1988).
Camelia sinensis Kuntze (teh): 1 Cina.
Mutan pertama tahun 1997 terhadap
setek berakar, dosis 2080 Gy sinar
gamma; meningkatkan produksi
bunga (Kutubidze 1981).
Canna indica L.: 4 Cina. Mutan tahun
1986 pada akar, batang, 1030 Gy sinar
X, gamma; memperbaiki warna, ben-
tuk, dan ukuran bunga (Desai dan
Abraham 1974).
Capsicum annum L. (cabai): 6 Bulgaria, 1
India, 1 Italia, 1 Rusia, 1 Yugo. Mutan
pertama tahun 1972 pada biji, 135 Gy
sinar gamma, 25% EMS selama 5 jam;
meningkatkan kandungan vitamin C,
umur genjah (Daskalov 1991; Daskalov
2001).
Gambar 4. Jumlah kultivar mutan yang dilepas dengan kategori biak biji dan
biak vegetatif (A); kultivar lain dan tanaman hias (B); dan serealia
dan kultivar lainnya (C).
Oranye
perunggu
Merah
jambu
Perunggu
Cokelat
Ungu
Oranye
Merah Putih Krem
Merah
oranye
Kuning
Gambar 5. Proses terjadinya mutan warna bunga Chrysanthemum (Broertjes 1966
dalam Schum dan Preil 1998).

74 Jurnal Litbang Pertanian, 22(2), 2003


Carica papaya L. (pepaya): 1 India.
Mutan pertama tahun 1986 terhadap
biji, 15750 Gy sinar gamma, 2060 Gy
neutron cepat; tanaman menjadi
kerdil, produksi tinggi, seragam dan
rasa enak (Ram dan Majumdar 1981).
Chrysanthemum sp. 232 mutan: 7 Belgia,
3 Brasil, 80 Belanda, 21 Cina, 34 Jer-
man, 1 Hongaria, 46 India, 14 Jepang,
17 Rusia, 6 Polandia, 2 Thailand, 1 AS.
Mutan pertama tahun 1969 terhadap
setek, 1025 Gy sinar X, 1517,50 Gy
sinar gamma dan 2,50% EMS, pada
plantlet dengan 8 Gy sinar X;
menghasilkan warna bunga beragam
tetapi sifat genetik tidak berubah
(Huitema et al. 1991; De Jong dan
Custers 1996).
Citrus /jeruk (lemon, paradisi sinensis sp.):
2 Argentina, 6 Cina. Mutan pertama
tahun 1970 pada setek pucuk dengan
100 Gy sinar gamma dan biji dengan
EL, NEV 2040 Gy sinar gamma;
menghasilkan rasa manis, produksi
tinggi, tipe tanaman pendek dan tanpa
biji (Liu dan Deng 1985; Srivastava et
al. 2001).
Colocacia esculenta Schott (talas): 1
Cina. Mutan tahun 1993 terhadap umbi,
2,5010 Gy sinar gamma; morfologi
berubah, produksi tinggi (Vasudevan
dan Jos 1988).
Cucumis sativus L. (mentimun): 1 Cina, 2
Rusia. Mutan pertama tahun 1981
terhadap pollen, 1080 Gy sinar
gamma, dan laser; menghasilkan
tanaman berumur genjah, tahan em-
bun tepung (Lida dan Amano 1988).
Cyperus malaceanensis Lam.: 1 Jepang.
Mutan tahun 1979 pada biji ber-
kecambah dengan 680 Gy sinar gamma,
tanaman menjadi tegar, tahan rebah,
tahan embun tepung dan Rhizoctonia
solani (Sadahira 1982; Broertjes dan
Van Harten 1988).
Dahlia variabilis: 2 Cina, 5 Perancis, 11
India, 18 Belanda. Mutan pertama
tahun 1967 terhadap umbi dorman,
1040 Gy sinar X dan gamma; meng-
hasilkan perubahan warna pada
bunga tetapi sifat genetik tidak
berubah (Dube et al. 1980).
Dianthus carryophyllus L. (teluki,
anyelir): 4 Jerman, 1 Jepang, 1 Thai-
land, 1 AS. Mutan pertama tahun 1962
terhadap setek pucuk dan daun
dengan 80 Gy sinar X, gamma dan
2,50% EMS; meningkatkan produksi
bunga, warna dan bentuk bunga,
tahan fusarium, bentuk semi-kerdil
(Simard et al. 1992).
Ficus benjamina exotica (beringin): 2
Belgia. Mutan pertama tahun 1980
terhadap setek berakar dengan 2530
Gy sinar X, reiradiasi 25 Gy sinar
gamma; menghasilkan daun varie-
gata dan tumbuh kompak (De Loose
1981).
Gerbera jamesonii Bolus.: 1 Polandia.
Mutan pertama tahun 1993 terhadap
biji dengan dosis 1025 Gy sinar X,
mengubah warna, ukuran, dan bentuk
bunga (Jerzy dan Lubonski 1991).
Gladiolus: 2 Belanda, 2 India. Mutan
pertama tahun 1984 terhadap umbi,
dengan 4070 Gy sinar X, gamma;
menghasilkan warna bunga beragam,
tetapi sifat genetik tidak berubah
(Broertjes dan Bakker 1984).
Glycine max. L. (kedelai) 90: 1 Algeria, 1
Hungaria, 1 Australia, 3 Bulgaria, 54
Cina, 1 Ceko, 1 Jerman, 3 Indonesia, 6
Jepang, 2 Korea, 1 Thailand, 2 Turki, 9
India, 5 Vietnam. Mutan pertama tahun
1967 terhadap biji, 5 x 10
11
tahun/cm
2
neutron cepat 100 Gy sinar gamma,
150250 Gy sinar gamma dan UV, laser,
EMS + PMS, DES, NMH, DMS dan
disilangkan; menghasilkan mutan
berproduksi tinggi, tahan virus, dan
kekeringan, protein tinggi, genjah,
kadar minyak meningkat (Rivaie-Ratna
1985; Bhatnagar dan Tiwari 1991;
Kitamura 1996).
Gossypium sp. (kapas): 8 Cina, 9 India, 5
Pakistan, 2 Rusia. Mutan pertama
tahun 1950 terhadap biji, 200 Gy sinar
X, sinar gamma, dan disilangkan;
menghasilkan mutan semi-kerdil,
genjah, produksi tinggi dan tahan
kekeringan (Mohr 1996).
Guzmania paecochii Ruizet Pav
(Bromelia): 1 Belgia. Mutan pertama
tahun 1974 terhadap biji, 33 Gy sinar
gamma; menghasilkan mutan daun
bergaris (De Loose 1981).
Helianthus annuus L. (bunga matahari): 1
Cina, 1 India. Mutan pertama tahun
1977 terhadap biji, 50150 Gy neutron
cepat, DMS; meningkatkan kadar
Gambar 6. Terjadinya mutan warna bunga Rhododendron simsii (Heursel 1981
dalam Schum dan Preil 1998).
Merah
karmen
Merah Oranye
Merah
jambu
Putih
Putih
pinggir
merah
Putih
pinggir
merah
jambu
Putih
pinggir
merah
karmen

Gambar 7. Mutan mawar dengan war-


na putih pinggir merah.
Jurnal Litbang Pertanian, 22(2), 2003 75
minyak dan produksi biji (Kalaijun
1999; Elangovan 2001).
Hibiscus sp.: 2 India, 5 Jepang. Mutan
pertama tahun 1967 terhadap setek
batang, iradiasi 100200 Gy sinar
gamma, 30 Gy sinar X; menghasilkan
warna bunga daun, daun, tanaman
semi-kerdil (Das et al. 1977).
Ipomoea batatas L. (ubi jalar): 4 Cina.
Mutan pertama tahun 1986 terhadap
setek (2030 cm) dan umbi, iradiasi
100500 Gy sinar gamma, neutron
cepat, sinar gamma + NaN
3
-; meng-
hasilkan mutan produksi tinggi,
tahan patogen, dan kadar pati tinggi
(Marumine 1982).
Kalanchoe sp. (cocor bebek): 3 Belanda.
Mutan pertama tahun 1985, iradiasi
sinar X terhadap daun; menghasilkan
mutan dengan warna bunga beragam,
arsitektur tanaman lebih menarik
(Schwaiger dan Horn 1988).
Lactuca sativa L. (selada): 2 Jepang, 3 AS,
1 Rusia. Mutan pertama tahun 1991
terhadap biji dengan EMS, 32 P, EI;
menghasilkan mutan kerdil, tahan
panas, dan produksi lebih tinggi
(Maluszynski et al. 2000).
Lilium sp. (leli): 2 Belanda. Mutan pertama
tahun 1977 terhadap umbi, subang
iradiasi 2,50 Gy sinar X; menghasilkan
mutan dengan warna bunga beragam
(Wang et al. 1989).
Lycopersicon esculentum Mill. (tomat): 3
Bangladesh, 4 India, 4 Jepang, 2 Rusia.
Mutan pertama tahun 1969 terhadap
biji, iradiasi sinar gamma, EMS, EI,
dan disilangkan; menghasilkan mutan
dengan produksi tinggi, tahan pa-
togen, hama, dan TMV serta genjah
(Schoenmaker et al. 1991).
Malus pumila Mill (apel): 1 Austria, 2
Kanada, 1 Cina, 5 Perancis, 1 Jepang.
Mutan pertama tahun 1970 terhadap
tunas dorman, entres 23 tunas,
iradiasi 50 Gy sinar gamma, 4050 Gy
sinar X, 47 x 10
12
neutron cepat, EMS,
DES, NMV, serta NEV; menghasilkan
mutan genjah, warna buah cerah,
tanaman lebih rendah dan tahan
penyakit (Yoshida 1982; Zhang dan
Lespinasse 1991)
Manihot esculenta L.Crantz (ubi kayu): 1
Ghana. Mutan tahun 1997 terhadap
setek batang dengan 40 Gy sinar
gamma, EMS; produksi lebih tinggi,
kualitas rasa lebih enak (Vasudevan
dan Jos 1992; Nassar dan Freitas 1997).
Musa sp. (pisang): 1 Malaysia, 1 Thailand.
Mutan pertama tahun 1985 terhadap
akar batang dengan 2550 Gy sinar
gamma, tunas anakan dengan 1025
Gy sinar gamma, 0,10 MEMS 48 jam;
menghasilkan tanaman, tahan pa-
togen penting, genjah (Yang dan Lee
1983; Ishak dan Mugiono 1996).
Nelumbio nucifera Gaertner: 3 Cina.
Mutan pertama tahun 1983 terhadap
biji yang diiradiasi sinar gamma;
menghasilkan mutan genjah dan
warna bunga beragam (Maluszynski
et al. 2000).
Nicotiana tabacum L. (tembakau): 1
Bulgaria, 1 Kanada, 1 India, 1 In-
donesia, 1 AS, dan 4 Rusia. Mutan
pertama tahun 1934 (Vortensland,
Indonesia) melalui iradiasi pada biji,
tunas, kalus, dengan sinar X, dan
gamma; menghasilkan mutan dengan
warna dan kualitas daun lebih baik,
tahan patogen, produksi lebih tinggi
(Hinnisdaels et al. 1991; Raineri et al.
1992).
Oryza sativa L. (padi): 191 Cina, 25 Pan-
tai Gading, 5 Perancis, 26 Guyana, 3
Hongaria, 40 India, 1 Italia, 6 Indo-
nesia, 6 Irak, 46 Jepang, 2 Korea, 5
Republik Korea, 2 Myanmar, 3 Nigeria,
6 Pakistan, 4 Filipina, 1 Portugal, 1
Romania, 2 Senegal, 1 Srilangka, 4
Thailand, 23 AS, 6 Rusia, 18 Vietnam.
Mutan pertama tahun 1963 pada biji,
200350 Gy sinar X, gamma, merkuri
dan disilangkan, 15 x 10
12
neutron,
EMS, ENH, MNH, NEV, MNU, EI serta
neutron cepat; meningkatkan pro-
duksi, umur genjah, tahan rebah,
patogen, dan herbisida, dan semi-
rendah (Mugiono 1985; Xie et al.
1996; Ikeda et al. 2001).
Panicum maximum L. (juwawut): 20
Cina, 4 Rusia, 5 India. Mutan pertama
tahun 1985 pada biji, DMS, MNH,
NEH, dan EMS; kualitas rasa lebih
enak, genjah, tahan kekeringan
(Fladung 2001).
Pelargonium grandiflorum hybrida
(geranium): 1 Jerman. Mutan pertama
tahun 1988 pada setek daun, kaliklon,
1012,50 Gy sinar X, gamma, dan NMU,
mengubah warna, bentuk daun, dan
bunga (Grunewaldt 1983).
Phaseolus vulgaris L. (kacang merah/
buncis): 3 Brasil, 12 Kanada, 1 Cina, 1
Costa Rika, 1 Ceko, 1 Mesir, 2 Jerman,
1 India, 2 Italia, 26 AS, 4 Rusia. Mutan
pertama tahun 1972 terhadap biji, 200
250 Gy sinar X, gamma, disilangkan
dan EMS, EI, MNH; umur genjah,
produksi tinggi, tahan antraknose dan
bercak daun, warna biji, tipe bush dan
tanaman semi-kerdil (Nichterlein 1999).
Pisum sativum L. (ercis) 32: 1 Cina, 1 India,
6 Italia, 9 Rusia, 14 Polandia, 1 Swedia.
Mutan pertama tahun 1974 terhadap
biji, iradiasi sinar X, gamma, EI, DES,
ENH; menghasilkan mutan tahan
rebah, kualitas kulit biji dan ukuran
biji lebih baik, tanaman lebih pendek
(Jacobsen 1984; Micke 1984).
Polyanthes tuberosa L. (sedap malam): 2
India. Mutan pertama tahun 1974
terhadap umbi, iradiasi 20 Gy sinar
gamma; mengubah warna dan bentuk
daun (Abraham dan Desai 1978).
Portulaca grandiflora L. (sutra Bombay):
10 India. Mutan pertama tahun 1974
terhadap biji, iradiasi sinar gamma,
1,2040% EMS 4 jam, 2,5030 mM
NaN
3
1 jam, 1,20% EMS dan 2,50 mM
NaN
3
- 2 jam; hasil M
2
tanaman kerdil,
berbunga lebih lambat (Rossi-Hassani
dan Zryd 1994).
Punica granatum L. (delima): 2 Rusia.
Mutan pertama tahun 1979 pada biji,
iradiasi 5070 Gy sinar gamma; hasil
mutan kerdil (Broertjes dan Van Harten
1988).
Ricinnus communis L. (jarak): 3 India,1
Rusia. Mutan pertama tahun 1969
pada biji, iradiasi 300 Gy sinar X,
gamma, neutron cepat dan 1050 mM
DES; menghasilkan kadar minyak lebih
tinggi, genjah (Ganesan et al. 2001).
Rosa hybrida (mawar): 2 Kanada, 35 Cina,
1 Ceko, 15 India, 3 Jerman, 3 Jepang, 2
AS. Mutan pertama tahun 1965
terhadap biji, setek, iradiasi dosis 30
Gy sinar X, 75100 Gy sinar gamma
dan 0,25% EMS; menghasilkan warna
bunga beragam, bentuk daun, dan
arsitektur tanaman lebih menarik
(Meynet et al. 1994; Banerji et al. 1996;
Arnold et al. 1998).
Saccharum officinarum L. (tebu): 5 India,
2 Cina, 1 Jepang. Mutan pertama tahun
1967 terhadap batang, setek, iradiasi
dosis 1015 Gy sinar gamma, 2 mMN
nitroso N methyl urea (MNU) selama
2 dan 3 jam; menghasilkan mutan
tahan penyakit, kualitas sari buah
dan kadar gula meningkat, genjah
(Srivastava et al. 1986; Khan et al.
1999; Singh dan Singh 1996).
Saintpaulia sp. (African violet): 1 Belanda.
Mutan pertama tahun 1985 terhadap
biji/setek daun, iradiasi 2030 Gy sinar
gamma; menghasilkan warna bunga
beragam (Craig dan Hampson 1979;
Grunewaldt 1983).
76 Jurnal Litbang Pertanian, 22(2), 2003
Solanum melongena L. (terung): 1 India,
3 Italia. Mutan pertama tahun 1983
terhadap biji, iradiasi sinar gamma dan
EMS; meningkatkan produksi, tanam-
an agak kerdil (Zeerak 1991).
Solanum tuberosum L. (kentang): 1 Belgia,
1 Estonia, 1 Jepang, 1 Italia. Mutan
pertama tahun 1968 terhadap eksplan
pucuk, iradiasi 2040 Gy sinar X, sinar
gamma, MS + BAP, benzyl amino
purine; menghasilkan mutan M
1
V
4
tahan panas, produksi lebih tinggi dan
warna umbi beragam (Ahloowalia 1990;
Zukko et al. 1993; Das et al. 2001).
Treptocarpus sp.: 7 Belanda, 1 Inggris, 22
Jerman. Mutan pertama tahun 1969
terhadap daun, iradiasi 30 Gy sinar X
dan cholchicine; menghasilkan warna
dan bentuk bunga beragam, genjah,
arsitektur tanaman menarik (Broertjes
1982).
Triticum aestivum L. (gandum): 1
Argentina, 2 Brasil, 1 Chili, 2 Bulgaria,
124 Cina, 1 Finlandia, 2 Jepang, 2
Jerman, 36 Rusia, 1 Hongaria, 4 India,
60 Irak, 2 Italia, 1 Swiss, 3 Mongolia, 6
Pakistan, 3 AS. Mutan pertama tahun
1966 terhadap biji, iradiasi sinar X, J,
, laser, neutron cepat, EI, dan MNH;
meningkatkan produksi, genjah, tahan
dingin, patogen, rebah, lebih kerdil,
kualitas biji lebih baik (Cheng et al.
1990; Vrinten et al. 1999).
Vigina radiata L.Will. Wil. (kacang hijau):
4 Bangladesh, 5 India,1 Indonesia, 9
Pakistan. Mutan pertama tahun 1983
terhadap biji, mutan disilangkan
dengan 400 Gy sinar gamma dan EMS;
menghasilkan tanaman tahan Cer-
cospora dan virus mozaik, ukuran biji
lebih besar (Gupta et al. 1996; Riyanti
1997).
Vigna unguiculata L. Walp. (cowpea,
bushitao): 1 Costa Rica, 6 India, 2
Kenya. Mutan pertama tahun1981
terhadap biji, dosis 300500 Gy sinar
gamma dan DMS; meningkatkan
produksi, keragaman ukuran dan
warna biji (Mohanasundaram et al.
2001).
Vitis vinifera L. (anggur): 1 Rusia. Mutan
pertama tahun 1986 terhadap biji,
iradiasi dengan sinar gamma; meng-
hasilkan mutan genjah (Golodriga dan
Kireeva 1975; Donini 1976).
Zea mays L. (jagung): 8 Bulgaria, 2 Brasil,
42 Cina, 3 Ceko, 1 Hongaria, 12 Rusia,
2 Vietnam. Mutan pertama tahun 1967
terhadap biji, iradiasi sinar gamma,
neutron cepat dan MNH; meningkat-
kan produksi, kadar protein, kualitas
biji, genjah, tahan patogen (Walbot
1991; Fluminham dan Kameya 1996).
KERAGAMAN SOMA-
KLONAL
Berdasarkan penemuan adanya toti
potensi pada teknik kultur in vitro,
dalam kenyataannya ditemukan pe-
nyimpangan setelah terjadi regenerasi sel.
Keragaman dapat terjadi karena pem-
biakan vegetatif melalui kultur in vitro
menggunakan media dengan bahan kimia
murni, atau lingkungan yang mengalami
gangguan. Keragaman somaklonal berasal
dari kultur sel pucuk, daun, akar atau organ
tanaman yang lain. Tanaman yang berasal
dari keragaman somaklonal dinamakan
somaklon, protoklon untuk yang dari
protoplas, gametoklon dari gamet, dan
kaliklon yang berasal dari kalus (Skirvin
et al. 1993). Keragaman somaklonal telah
digunakan untuk memperoleh kultivar
yang unik dan bermanfaat bagi pemuliaan
tanaman secara konvensional. Pada
umumnya setiap siklus regenerasi
menghasilkan 13% variasi somaklonal,
meskipun tingkat perbedaannya dari 0
100%.
Menurut Larkin dan Scowcroft
(1981), kemungkinan terjadinya sifat
dominan dalam variasi somaklonal lebih
besar dibandingkan melalui teknik mutasi
induksi secara in vivo. Penggunaan
mutagen fisika atau kimia dosis tinggi
terhadap hasil regenerasi sel seperti kalus,
protokorm atau eksplan sebelum mem-
bentuk plantlet secara in vitro, yang
menghasilkan keragaman yang lebih luas
(Soertini et al. 1996). Menurut Flick (1983),
aplikasi mutasi induksi dengan mutagen
kimia (EMS) secara in vitro menghasilkan
keragaman fenotipik yang lebih luas,
yakni paling sedikit terdapat 25 karakter
yang berbeda.
Isolasi mutan secara in vitro
merupakan tahapan seleksi genetik yang
pertama. Regenerasi sel akan membentuk
variasi somaklonal dan setelah diaklima-
tisasi, plantlet akan menghasilkan
tanaman mutan yang beragam. Penerapan
kombinasi antara seleksi in vitro, mutan
spontan, dan mutasi induksi efektif untuk
memperoleh variasi genetik yang lebih
luas. Pada umumnya hasil seleksi isolasi
sel mutan berupa keragaman karakter
genetik, antara lain ketahanan terhadap
sifat asam, herbisida atau patogen yang
merugikan.
Dalam teknik molekuler genetik,
mutasi induksi akan meningkatkan variasi
genetik dan mempunyai potensi untuk
menghasilkan mutan spesifik secara in
situ. Penyilangan tanaman mutan ber-
bunga novelty, tahan terhadap keasaman,
herbisida atau patogen dengan induk
berdaya hasil tinggi atau genjah akan
menghasilkan varietas baru yang di-
inginkan.
Pemanfaatan mutasi induksi dan
variasi somaklonal secara in vitro dan in
vivo dalam agribisnis sebaiknya hanya
untuk komoditas yang bernilai komersial,
dengan mempertimbangkan sarana dan
sumber daya yang tersedia.
KESIMPULAN DAN SARAN
Kegiatan pemuliaan memerlukan ke-
ragaman genetik yang luas untuk
memperoleh varietas unggul baru dengan
sifat-sifat yang diinginkan. Mutasi
induksi dan variasi somaklonal merupa-
kan terobosan dalam perbaikan sifat
tanaman terutama yang sukar diperbaiki
secara konvensional.
Indonesia telah mengembangkan
mutan tembakau Nicotiana tabaccum var.
Vorstenland pada tahun 1934, berasal dari
Clorina F1 yang diiradiasi sinar X. Sampai
dengan akhir tahun 2000, Indonesia telah
melepas 6 mutan padi; 3 kedelai; 1 kacang
hijau; dan 1 tembakau. Mutan yang telah
dilepas di seluruh dunia mencapai 2.252
varietas baru komersial.
Penerapan bioteknologi dalam
pemuliaan dapat dilaksanakan tanpa
meninggalkan cara pemuliaan kon-
vensional. Penggunaan teknologi in-
konvensional dan konvensional dalam
kegiatan pemuliaan akan mempercepat
diperolehnya varietas unggul baru,
meningkatkan nilai tambah petani, serta
mendorong perkembangan dunia usaha
pertanian.
Jurnal Litbang Pertanian, 22(2), 2003 77
DAFTAR PUSTAKA
Abraham, V. and C.R. Bhatia. 1994. Testing for
tolerance to aphids in Indian mustard,
Brassica juncea (L.). Plant Breeding 112:
260263.
Abraham, V. and B.M. Desai. 1978. Radiation
induced mutants in Tuberose. Indian J. Gent.
Plant Breeding (No. 3): 328331.
Ahloowalia, B.S. 1990. In Vitro Radiation
Induced Mutagenesis in Potato. Kluwer
Acad. Pub., Dordrecht. p. 3946.
Anonimous. 1997. Irradiation of horticultural
crops at Iowa State University. Hort. Sci.
32(4): 582585.
Arnold, N.P., N.N. Barthakur, and M. Tanguay.
1998. Mutagenic effects of acute gamma
irradiation on miniatur roses. Hort. Sci.
33(1): 127129.
Banerji, B.K. and S.K. Datta. 1987. Gamma
rays induced mutation in double bracted
Bougainvillea cv. Los Banos Beauty. J. Nucl.
Agric. Biol. 16: 4850.
Banerji, B.K., A.K. Dwivedi, and S.K. Datta.
1996. Gamma irradiation studies on rose
and chrysanthemum. J. Nucl. Agric. Biol.
25(2): 6367.
Bhatnagar, P.S. and S.P. Tiwari. 1991. Soybean
improvement through mutation breeding in
India Vol. I. IAEA: 381391.
Brock, R.D. 1979. Mutation plant breeding for
seed protein improvement In Seed Protein
Improvement in Cereals and Grain Legumes.
Proc. Symp. IAEA/FAO/GSF, Vienna. p. 43
45.
Broertjes, C. and A.G. Bakker. 1984. Mutatie
veredeling van gladiolen. Bloom bollen
cultuur 95(25): 566567.
Broertjes, C. 1982. Interessante ontuirle kilingen
in sortiment Streptocarpus. Valkbl. Bloe-
mistry 10: 3637.
Broertjes, C. and A.M. van Harten. 1988.
Applied Mutation Breeding for Vegetatively
Propagated Crops. Elsevier, Netherland. p.
345.
Cheng, X.Y., M.W. Gao, Z.Q. Liang, and K.Z.
Liu. 1990. Effect of mutagenic treatments
on somaclonal variation in wheat (Triticum
aestivum L.). Plant Breeding 105: 4752.
Craig, R. and S.H. Hampson. 1979. New African
violets (Saintpaulia) created in mutation
breeding programme. Sci. Agric. 26(4): 12.
Darmawi, S. Sutrisno, dan S. Soedjono. 1994.
Pengaruh iradiasi sinar gamma terhadap
keragaman bawang merah (Allium ascalo-
nicum L.). Risalah Pertanian Ilmiah Aplikasi
Isotop dan Radiasi BATAN. hlm. 121125.
Das, A., S.S. Gosal, J.S. Sidhu, and H.S. Dhaliwal.
2001. In vitro mutagenesis and production
of agronomically useful potato variants.
Mutation Breeding Newsl. 45: 4748.
Das, P.K., S. Dube, P. Ghosh, and S.P. Dhua.
1977. Improvement of some vegetatively
propagated ornamentals by gamma irra-
diation. Indian J. Hort. 34(2): 169174.
Daskalov, S. 1991. Experimental mutagenesis
and mutation breeding in pepper Capsicum.
Mutation Breeding Newsl. 10: 1320.
Daskalov, S. 2001. Gornooriohovska Kapia F1.
A new hybrid pepper variety based on
radiation induced male sterility. Mutation
Breeding Newsl. 45: 45.
De Jong and J.B.M. Custers. 1996. Induced
changes in growth and in vitro culture of
pedicels and petal epidermis. Euphytica 35
(1): 137148.
De Loose, R. 1974. Mutation breeding of the
hybrids of Rhododendron simsii Planch.
(Azalea indica L.). Mutation Breeding
Newsl. 3: 15.
De Loose, R. 1981. Mutatie veredeling bij
siergewassen. Agricontact 115: 13.
Desai, B.M. and V. Abraham. 1974. Radiation
induced mutants in Canna In Use of Radio
Isotops in Studies of Plant Productivity.
Pantuagar, India. p.180186.
Donini, B. 1976. Use of radiations to induce
useful mutations in fruit trees. Mutation
Breeding Newsl. 8: 78.
Dore, C. and F. Marie. 1993. Productions of
gynogenetic plants of onion (Allium cepa
L.) after crossing with irradiated pollen.
Plant Breeding 111: 142147.
Dube, S., P.K. Das, A.K. Dey, and N.N. Bid. 1980.
Varietal improvement of dahlia by gamma
irradiation. Indian J. Hort. 37(1): 8287.
Elangovan, M. 2001. Gamma radiation induced
mutant for improved yield components in
sunflower. Mutation Breeding Newsl. 45:
2829.
Fladung, M. 2001. Search for C4 developmental
mutants on Panicum maximum Jacq.
Mutation Breeding Newsl. 45: 3031.
Flick, C.E. 1983. Isolation of mutants from cell
culture In Hand Book of Plant Cell Culture.
Macmillan, NY. p. 393441.
Fluminham, A. and T. Kameya. 1996. Behaviour
of chromosome in anaphase cells in
embryogenic callus cultures of maize (Zea
mays L.). Theor. Appl. Genet. 92: 982990.
Ganesan, K., H.S. Javad Hussain, and Vindhiya-
varaman. 2001. Induced mutations in castop.
Mutation Breeding Newsl. 45: 31.
Golodriga, P.Y. and L.K. Kireeva. 1975. Using
methods of induced mutagenesis inbreeding
grape. Plant Breeding Abstr. 46: No. 4724.
Grunewaldt, J. 1983. In vitro mutagenesis of
saint paulia and pelargonium cultivars. Acta
Hort. 131: 339343.
Gupta, P.K., S.P. Singh, and J.R. Bahl. 1996. A
new mungbean variety through mutation
breeding. Mutation Breeding Newsl. 42:
68.
Hendratno and Mugiono. 1996. Present status
of plant mutation breeding in Indonesia.
Plant Mutation Breeding in Asia. Proc. of
Plant Mutation Breeding Seminar, Beijing.
p. 2137.
Heursel, J. 1981. Diversity of flower colours in
Rhododendron simsii planch. and prospects
for breeding. Euphytica 30(1): 9-14.
Hinnisdaels, S.L. Bariller, A. Mouras, V. Sidorov,
J. Del-Favero, J. Venskens, J. Negrutin, and
M. Jacob. 1991. Highly asymmetric inter-
generic nuclear hybrids between Nicotiana
and Petunia. Theor. Appl. Genet. 82: 609
614.
Huitema, J.B.M., W. Preid, and J. De Jong. 1991.
Methods for selecting of low-temperature
tolerant mutants of Chrysanthemum
moriflorum Ramat. Using irradiated cell
suspension cultures. III. Plant Breeding 107:
135140.
Ikeda, R., R.R. Yumol, and S. Taura. 2001.
Induced mutation for tungro resistance in
rice. Mutation Breeding Newsl. 45: 1316.
Ishak and Mugiono. 1996. Improving agro-
nomical character of banana using in vitro
mutation breeding techniques in Indonesia.
Seminar on Mutation Breeding In Hort.
Crop. for Region. Nuclier Cooperation Asia;
Bangkok. p. 3342.
Itoh, K., M. Iwabuchi, and K. Shimamoto. 1991.
In situ hybridization with spesies DNA probes
gives evidence for asymetric nature of
Brassica hybrids obtained by X-ray fusion.
Theor. Appl. Genet. 81: 356362.
Jacobsen, E. 1984. Modification of symbiotic
interaction of pea (Pisum sativum L.) and
Rhizobium leguminosearum by induced
mutations. Plant and Soil 82: 427438.
Jerzy, M. and M. Lubonski. 1991. Adventitious
shoot formations on ex vitro derived leaf
explants of Gerbera jamesonii. Scientia
Hort. 47: 115124.
Kalaijun, A.A. 1999. Results and prospects of
the use of mutants in sunflower breeding.
Mutation Breeding Newsl. 44: 2425.
Khan, I., M.D. Gaj, and M. Maluszynski. 1999.
In vitro mutagenesis in sugarcane callus
culture. Mutation Breeding Newsl. 44: 19
21.
Kitamura, K. 1996. Spontaneous and induced
mutations of seed protein in soybean
(Glycine max. L. Merrell). Plant Mutation
Breeding in Asia. China. p. 109121.
Kutubidze, V.V. 1981. Breeding tea varieties and
clones exceeding the variety. Plant Breed.
Abstr. 51. No. 10213.
Larkin, P.J. and W.R. Scowcroft. 1981.
Somaclonal variation, a novel source of
variability from cell culture for plant
improvement. Theor. Appl. Genet. 60:
179274.
78 Jurnal Litbang Pertanian, 22(2), 2003
Lida, S. and E. Amano. 1988. Pollen irradiation
methods to obtained mutants in cucumber.
Mutation Breeding Newsl. 32: 23.
Liu, G.B. and S.S. Deng. 1985. Induced mutations
in citrus shoot tip culture in vitro. Fruit Var.
J. 39(2): 3843.
Maluszynski, M., K. Nichterlein, L. van Zanten,
and B.S. Ahloowalia. 2000. Officially
released mutants varieties. The FAO/IAEA
Database. Mutation Breeding Newsl. 12: 1
83.
Marumine, S. 1982. Induction and use of artificial
mutants in sweet potato. Gamma Field Symp.
21: 6982.
Meynet, J., R. Barrad, A. Duclos, and R. Siadons.
1994. Dihaploid plants of roses (Rosa
hybrida cv. Sonia) obtained by partheno-
genesis induced using irradiated pollen and
in vitro culture of immature seeds. Agro-
nomic 2: 169175.
Micke, A. 1984. Mutation breeding of grain
legumes. Plant and Soil 82: 337358.
Micke, A., B. Donini, and M. Maluszynski. 1993.
Les mutations induites en amelioration des
plantes. Mutation Breeding. Rev. 9: 144.
Mohr, B.R. 1996. Gossypium sp., list of new
mutant cultivars. Mutation Breeding Newsl.
42: 26.
Mohanasundaram, M.S. Thamburaj, and Nata-
rajan. 2001. Observation on gamma ray
induce viable mutations in vegetable cow
pea. Mutation Breeding Newsl. 45: 37.
Mugiono. 1985. Perbaikan varietas padi gogo
dengan teknik mutasi buatan. Risalah
Pertemuan Ilmiah BATAN. hlm. 6576.
Mugnozza, G.T.S., F. DAmato, S. Avanzi, D.
Bagnara, M.C. Belli, A. Bozzimi, A. Brunori,
T. Cervigni, M. Devreux, B. Donini, B.
Giorgi, G. Martoni, L.M. Monti, E. Moschini,
and C. Mosconi. 1993. Mutation breeding
for durum wheat (Triticum aurgidum sp.),
durum improvement in Italy. Mutation
Breeding Rev. 10: 128.
Nassar, N.M.A. and M. Freitas. 1997. Prospects
of polyploidising cassava, Manihot esculenta
Crantz. by an reduced microspares. Plant
Breeding 116: 195197.
Nichterlein, K. 1999. The role of induced
mutations in the improvement of common
beans (Phaseolus vulgaris L.). Mutation
Breeding Newsl. 44: 69.
Novak, F.J., L. Havel, and J. Dolezel. 1984. In
vitro breeding system of Allium. Proc. 5
th
Int. Conf. Japan 1982. p. 767768.
Raineri, D., P. Jordan, and A. Kumar. 1992.
Restoration of fertility in cytoplasmic
male- sterile Nicotiana tabacum by
protoplast fusion with X irradiated
protoplast of N. tabacum, SR-1. J. Exp.
Bot. 43(247): 195203.
Ram, M. and P.K. Majumdar. 1981. Dwarf
mutant of papaya (Carica papaya L.)
induced by gamma rays. J. Nucl. Agric. Biol.
10(3): 7274.
Rivaie-Ratna. 1985. Pemuliaan mutasi umur
genjah pada kedelai varietas Orba. Aplikasi
Teknologi Nuklir, Risalah Pertemuan Ilmiah
BATAN. hlm. 99106.
Riyanti-Sumargono, A.M. 1997. Stabilitas daya
hasil dan adaptasi galur dan galur mutan
kacang hijau di beberapa lokasi. Risalah
Pertemuan Ilmiah Aplikasi Isotop dan
Radiasi BATAN. hlm. 2932.
Roest, S., M.A.E. Van Berkel, G.S. Bokelmann,
and C. Broertjes. 1981. The use of an in
vitro adventitious bud technique for mutation
breeding of Begonia X hiemalis. Euphytica
30(2): 381388.
Rossi-Hassani, B.D. and J.P. Zryd. 1994. Genetic
instability in Portulaca grandiflora (Hook).
Ann. Genet. 37: 5359.
Sadahira, M. 1982. Breeding of setonamie, a
new variety of mat rush. Gamma Field Symp.
21: 8392.
Selvaraj, N.S., Natarajan, and B. Ramaraj. 2001.
Studies on induced mutations in garlic.
Mutation Breeding Newsl. 4041.
Schoenmakers, H.C.H., M. Koornneef, S.J. H.M.
Alefs, W.F.M. Gerrits, D. van der Kop, I.
Cherril, and M. Caboche. 1991. Isolation
and characterization of nitrate reduce fase-
deficient mutant in tomato (Lycopersicon
esculentum Mill.). Mol. Genet. 227: 458
464.
Schum, A. and W. Preil. 1998. Induced Mutat-
ions in Ornamental Plants. Somaclonal and
induced mutations in crop improvement.
Kluwer. Ac. Pub., Dordrecht. 333366.
Schwaiger, G. and W. Horn. 1988. Somaclonal
variations in micropropagated Kalanchoe
hybrids. Acta Hort. 226: 695698.
Simard, M.H., N. Michaux-Ferriere, and A. Silvy.
1992. Variants of carnation obtained by
organogenesis from irradiated petals. Plant
Cell, Tissue Organ Culture 29: 3742.
Singh, R.K. and D.N. Singh. 1996. Induced
mutations for disease resistance in sugarcane.
Mutation Breeding Newsl. 42: 2021.
Skirvin, R.M., M. Norton, and K.D. McPheeters.
1993. Somaclonal variation: Has it proved
useful for plant improvement. Acta Hort.
336: 333340.
Soertini, S. 1988. Teknik radiasi sinar gamma
terhadap keragaman tanaman Begonia
samperflorens. Bulletin Penelitian Horti-
kultura XVI(1): 815.
Soertini, S., N. Solvia, dan K. Suskandari. 1996.
Tanggapan pertumbuhan protokorm ang-
grek Dendrobium terhadap dosis sinar
gamma. Risalah Pertemuan Ilmiah Aplikasi
Isotop dan Radiasi, BATAN, 910 Januari
1996. hlm. 8388.
Srivastava, B.L., S.R. Bhatt, S. Pandey, B.K.
Tripathi, and V.K. Saxena. 1986. Mutation
breeding for red rot resistance in sugarcane.
Sugarcane 5: 1315.
Srivastava, R.K., A.S. Sandhu, and S.S. Gosal. 2001.
Effect of in vitro in Citrus auranti-
folia. Mutation Breeding Newsl. 45: 4850.
Suskandari, K., S. Soertini, dan S. Rianawati.
1999. Mutasi induksi sinar gamma pada
anggrek Vanda genta Bandung. Zuriat. Jurnal
Penelitian Indonesia 10(1): 2734.
Vasudevan, K. and J.S. Jos. 1988. Gamma ray
induced mutants in Colocasia. Mutation
Breeding Newsl. 32: 45.
Vasudevan, K. and J.S. Jos. 1992. A new method
to increase mutations in cassava. Bangladesh
J. Nuclear Agric. 7 and 8: 111.
Venkatachalam, P., N. Geetha, and N. Jayabalan.
1999. Twelve new ground nut (Arachis
hypogea L.) mutated germ plasm registered
in KRISAT gene bank. Mutation Breeding
Newsl. 44: 1517.
Verboom, H. 1980. Alstroemerias and some
other flower crops for the future. Sci. Hort.
3: 3342.
Vrinten, P., T. Nakamura, and M. Yamamori.
1999. Molecular characterization of waxy
mutations in wheat. Mol. Gen Genet. 261:
463471.
Walbot, V. 1991. Maize mutants for the 21
st
century. The Plant Cell 3: 851856.
Wang, Y.F., Y.L. Xi., Z.C. Wic, and W.Z. Lu.
1989. The genesis in somaclones of Lilium
davidii Jiangsu J. Agric. Sci 5: 3137 In Plant
Breed. Abstr. 1990, No. 5930.
Xie, Q.Y., M.C. Rush, and S.D. Lindscombe.
1996. Inheritance of homozygous soma-
clonal variation in rice. Crop Sci. 36(6):
1.4911.495.
Yang, S.R. and S.Y. Lee. 1983. Induced mutation
of banana. Plant Breeding Abst. 53: No.
2521.
Yoshida, Y. 1982. Effect of gamma irradiation
upon the mutation of skin color of the Fuji
apple cultivation. Gamma Field. Symp. 21:
9394.
Zeerak, N.A. 1991. Cytogenetical effect of
gamma rays and ethyl methane sulphonate
in brinjal (Solanum melongena L.).
Cytologia 56: 639643.
Zhang, Y. X. and Lespinasse. 1991. Pollination
with gamma-irradiated pollen and develop-
ment of fruits, seed and parthenogenesis
in apple. Euphytica 54: 101109.
Zukko, M.K., K. Schmeer, W.E. Glaessgen, E.
Bayer, and H.O. Seitz. 1993. Selection of
anthocyanin-accumulating potato (Solanum
tuberosum L.) cell lines from gamma
irradiated seeds. Plant Cell Rep. 12: 555
558.