Anda di halaman 1dari 8

DIVERSITAS CENDAWAN EKTOMIKORIZA PADA Pinus sp.

SHOFIA MUJAHIDAH
SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
BOGOR
2014


Pendahuluan
Mikoriza merupakan asosiasi simbiosis mutualistik antara akar tumbuhan
dengan hifa cendawan. Cendawan tersebut memanfaatkan nutrisi berupa gula
hasil fotosintesis dari inangnya dan sebagai gantinya cendawan tersebut berperan
sebagai mediator untuk menyerap air dan mineral, terutama fosfat, dari dalam
tanah (Hibbett et.al 2000). Cendawan ektomikoriza (EcM) merupakan cendawan
yang berasal dari divisi Zigomycota, Ascomycota, dan Basidiomycota. Cendawan
EcM merupakan bentuk simbiosis yang banyak ditemui pada bagian akar yang
mengabsorpsi air dan hara. Akar yang dikolonisasi cendawan EcM memiliki
karakteristik yang khas dengan terbentuknya tiga komponen struktur yaitu
selubung atau mantel jaringan cendawan yang menyelimuti akar, pertumbuhan
hifa di antara sel-sel epidermis dan korteks yang membentuk labirin, dan sistem
elemen hifa yang tumbuh ke luar dan membentuk koneksi yang esensial antara
tanah dan tubuh buah yang terbentuk dari cendawan EcM (Vioblet et.al 2001).
Salah satu tumbuhan yang diketahui berasosiasi secara mutualistik dengan
cendawan EcM ialah Pinus sp. Asosiasi antara Pinus sp. dan EcM bersifat obligat
sehingga tanaman ini tidak dapat bertahan hidup tanpa bersimbiosis dengan EcM.
Pinus sp. merupakan tumbuhan yang berasal dari famili Pinaceae yang ada di
dalam kingdom plantae, divisi Spermatophyta, subdivisi Gymnospermae, dan
ordo Coniferales (Tomback 2001). Ektomikoriza pada Pinus spp. merupakan tipe
ektotropik. Hifa cendawan berpenetrasi ke daerah interselular sel-sel korteks dan
membentuk suatu jaringan yang dinamakan jaringan hartig. Pinus sp. dependen
terhadap ektomikoriza karena habitatnya yang miskin unsur hara atau
availibilitasnya rendah.
Pinus pertama kali muncul pada zaman Mesozoic dan telah menyebar ke
segala penjuru bahkan hingga daerah ekuator. Secara ekologi pinus menyebar di
wilayah boreal, subalpine, temperate, dan hutan tropis. Di Indonesia pupulasi
Pinus sp. sangat banyak ditemui dan secara ekonomi, pinus penting bagi sumber
kayu, kertas, resin, arang, makanan, hiasan, serta aspek reboisasi (Gernandt et al.
2005).
Sebelumnya telah banyak dipelajari bentuk simbiosis cendawan pada Pinus
sp. dari aspek peningkatan pertumbuhan dan struktur tubuh buah yang terbentuk.
Namun penelitian tentang peranan keragaman terutama pada akar di Indonesia
belum banyak dipelajari sedangkan banyak sekali cendawan EcM yang tidak
menghasilkan tubuh buah. Metode identifikasi yang banyak digunakan untuk
mempelajari keragaman cendawan EcM adalah dengan analisis morfotipe dan
analisis molekuler. Masing-masing metode memiliki keunggulannya sendiri
sehingga data yang didapat dengan menggunakan kedua metode ini dapat saling
melengkapi.
Analisis Morfotipe
Analisis ini mencoba untuk mengkarakterisasi EcM melalui pengamatan
karakter visual pada root tip. Analisis morfotipe dapat mengevaluasi diversitas
cendawan EcM berdasarkan struktur vegetatif dibandingkan dengan struktur
seksual dan memungkinkan determinasi pola spesifitas inang. Namun penggunaan
teknik ini sangat terbatas mengingat bahwa morfologi cendawan tertentu dapat
berbeda pada inang dan lingkungan yang berbeda. Meskipun seperti itu teknik ini
dapt diandalkan untuk menganalisis diversitas cendawan EcM pada populasi suatu
spesies inang dalam satu habitat atau lokasi yang sama.
Penelitian mengenai diversitas ektomikoriza pada Pinus spp. dan hydric
pygmy dengan menggunakan teknik analisis morfotipe yang dilakukan
Wurzburger et al. (2001) menunjukan perbedaan karakteristik yang nyata. Hasil
pengamatan morfotipe menunjukan 16 morfotipe berbeda yang terdiri atas 2
morfotipe berwarna hitam, 4 morfotipe berwarna coklat, 4 morfotipe berwarna
jingga, 1 morfotipe berwarna kuning, 1 morfotipe berwarna peach, 1 morfotipe
berwarna pink, 2 morfotipe berwarna putih, dan 1 morfotipe berwarna abu-abu.
Pinus spp. memiliki keragaman morfotipe yang paling banyak yaitu sebanyak 9
morfotipe dengan 5 warna berbeda yaitu hitam, coklat, jingga, kuning, peach, dan
merah muda. Terdapat 2 morfotipe dari 9 morfotipe pada Pinus spp. yang juga
ditemukan pada hydric pygmy. Artinya analisis morfotipe ini dapat membedakan
dengan jelas diversitas cendawan EcM antara genus yang berbeda atau bila
memungkinkan analisis ini dapat menunjukan perbedaan diversitas cendawan
EcM pada tingkat spesies. Analisis lebih lanjut dan mendetail dapat dilakukan
dengan teknik molekuler untuk mendapatkan data spesifik taxa cendawan EcM.
Analisis Molekuler
Teknik analisis molekuler digunakan untuk hasil yang lebih presisi sehingga
didapatkan data spesies cendawan EcM yang mengkolonisasi root tip. Metode
yang paling umum digunakan adalah ITS-RFLP dan ITS sequencing. Sekuen ITS
ini terdapat antara 18s RNA dan 28s rRNA dan diamplifikasi dengan
menggunakan primer ITS 1-F dan ITS 4 dengan menggunakan PCR. Jika
ditemukan sporokarp atau tubuh buah, dapat dibandingkan data genetiknya
dengan cendawan yang ada pada root tip. Metode ini sangat berguna karena
ternyata banyak ditemukan hasil publikasi cendawan EcM yang masih belum
memiliki bukti yang jelas. Kesulitan untuk menentukan status cendawan EcM ini
karena banyak ditemukan genus cendawan yang polifiletik atau parafiletik dan
sulitnya membedakan cendawan EcM dengan cendawan saprotrof.
Tedersoo et al. (2010) dalam penelitiannya menemukan banyak data
cendawan EcM yang dipublikasi tidak memiliki bukti yang kuat bahwa cendawan
tersebut termasuk dalam cendawan EcM. Tedersoo et al. (2010) membandingkan
hasil penelitiannya dengan penelitian yang telah dilakukan Renaldi et al. (2008).
Ia mengemukakan bahwa dari 234 genus cendawan EcM yang telah diidentifikasi
oleh Renaldi et al. 25 genus (10,7%) bukan merupakan kelompok mikoriza dan 22
genus lainnya (9,4%) tidak memiliki bukti status EcM yang kuat. Perbedaan
penafsiran status EcM ini karena adanya perbedaan pendekatan yang digunakan
oleh keduanya dalam menafsirkan cara hidup Ascomycota serta Thelephorales dan
Sebacinales dari Basidiomycota.
Kurangnya bukti dalam pentuan status cendawan EcM adalah karena
kurangnya data sekuen yang didapat. Pengaplikasian metode ITS-RFLP atau
sekunsing ITS meskipun banyak digunakan dalam menganalsis spesies suatu
organisme mungkin belum cukup untuk mengcover data yang dibutuhkan utnuk
identifikasi cendawan EcM. Atau jikalau metode ini sudah tepat namun data
genom cendawan EcM yang ada pada GeneBank belum memadai sehingga
pencarian data menjadi terhambat atau hasilnya menjadi kurang tepat.
Penelitian diversitas cendawan EcM pada Pinus longavea yang dilakukan
Bidartondo et al. (2001) menunjukan adanya garis keturunan yang baru.
Cendawan EcM pada seedling bioassays menunjukan lemahnya kemiripan sekuen
28s terhadap spesies Pezizales yang terdapat di GenBank. Sepertinya cendawan
ini merupakan garis keturunan baru dalam famili Pyronemataceae dari ordo
Pezizales. Mereka memberi label sementara cendawani ini untuk keperluan
penelitian dengan naman Pyronemataceae sp. Cendawan EcM lainnya dalam
bioassay menghasilkan sekuen ITS yang berbeda dari Wilcoxina rehmii dengan
hanya satu transisi sehingga akhirnya diberi label yang sama (W. rehmii).
Keutamaan simbiosis EcM
Banyak sekali keutamaan dari asosiasi cendawan EcM dengan inang.
Keutamaan yang paling khas ditemui pada bentuk asosiasi EcM adalah peran
mikobion dalam peningkatan penyerapan fosfat. Melalui studi yang dilakukan,
Kernaghan (2005) mengemukakan kolonisasi cendawan EcM meningkatkan
survival dan produktivitas inang. Dengan meningkatnya diversitas spesies
cendawan yang mengkolonisasi inang memberi dampak pula pada peningkatan
produktivitas biji dan juga meningkatkan jumlah cendawan EcM. Beberapa
penelitian telah membuktikan bahwa tanaman yang dikolonisasi oleh cendawan
EcM meningkat pertumbuhannya meskipun hal tersebut masih bergantung pada
spesies inang dan fertilitas substrat.
Faktor abiotik dan biotik yang mempengaruhi diversitas EcM
Mengingat pentingnya peranan EcM dalam ekosistem terutama pada
beberapa tanaman yang berasosiasi dengan cendawan EcM, penting untuk
mengetahui faktor apa saja yang mempengaruhi diversitas EcM. Cendawan EcM
memiliki preferensi sendiri dalam memilih inangnya. Meskipun demikian
beberapa faktor juga mempengaruhi distribusi cendawan EcM. Tanah secara tidak
langsung mempengaruhi komunitas EcM dengan menentukan komunitas tanaman
yang tumbuh. Selain itu faktor iklim dan juga topografi dapat mempengaruhi
mempengaruhi diversitas EcM. Namun pengaruh dominan yang mempengaruhi
persebaran diversitas EcM pada ekosistem belum dapat dipastikan dengan jelas.
Kernaghan et al. (2003) mencoba meneliti faktor utama yang memengaruhi
persebaran diversitas EcM pada ekosistem boreal mixed-wood. Hasil
penelitiannya menunjukan adanya korelasi positif antara keanekaragaman EcM
den keanekaragaman pohon inang. Mekanisme yang paling mungkin dalam
peningkatan diversitas EcM dan diversitas pohon adalah penigkatan heterogenitas
sumber daya dalam kombinasi terhadap preferensi cendawan EcM terhadap inang
tertentu. Pengaruh kekhususan preferensi inang terhadap keanekaragaman EcM
diilustrasikan oleh hubungan positif antara perbedaan di antara cendawan EcM
terhadap spesies inang yang berbeda dan keanekaragaman EcM pada setiap plot
pengambilan sampel. Meskipun tidak ada perbedaan yang signifikan terlihat pada
diversitas EcM yang didukung oleh jenis pohon individual, komposisi spesies
inang nasih memegang peranan penting dalam menentukan diversitas EcM lokal
pada campuran komposisi pohon, melalui kombinasi spesies EcM yang berbeda
terkait dengan masing-masing inang. Selain itu tidak ditemukan hubungan antara
diversitas EcM dengan diversitas akar maupun banyaknya jumlah akar yang ada.
Faktor yang mempengaruhi struktur komunitas EcM
Tingkat diversitas cendawan EcM dibutuhkan untuk menjaga stabilitas
ekosistem hutan. Perubahan lingkungan dapat mengubah komposisi EcM
terutama spesies yang memiliki perbedaan tolerasi terhadap lingkungan akan
berubah kelimpahannnya pada tanaman inang. Pentingnya peran diversitas EcM
terhadap fingsi ekosistem menjadikan studi untuk mengetahui bagai mana
mekanisme perubahan struktur komunitas EcM dapat berubah oleh gangguan dari
manusia seperti pada kasus tebang habis.
Byrd et al. (2000) mencoba mempelajari perbedaan diversitas EcM pada
Pinus contorta anatara daerah yang tidak terganggu dan daerah lokasi tebang
habis di Yellowstone National Park, Wyoming, dan Gallatin National Forest,
Montana. Hasilnya dari 106 spesies yang diidentifikasi, 56 spesies unik ditemukan
hanya pada daerah yang tidak terganggu, dan 40 spesies unik pada lokasi tebang
habis. Meskipun pada daerah tidak terganggu memilki jumlah spesies yang lebih
banyak, namun kelimpahan relatif spesies pada dua perlakuan hasilnya serupa.
Hasil analisis multivariat dari variasi juga menunjukan tidak ada perbedaan yang
signifikan pada kekayaan spesies, kelimpahan root tip, dan persentase
Ascomycetes.
Meskipun tidak ada perbedaan yang signifikan dalam kekayaan spesies
antara dua perlakuan, namun di lokasi yang tidak terganggu ada kecenderungan
yang menunjukan peningkatan kekayaan spesies seiring bertambahnya kedalaman
tanah. Spesies yang umum mendominasi lapisan inti atas sedangkan di lapisan
yang lebih dalam banyak ditemukan spesies yang lebih langka. Berbeda dengan
kekayaan spesies, kelimpahan root tip menurun seinring bertambahnya kedalaman
pada lokasi yang tidak terganggu. Akhirnya dapat disimpulkan bahwa tebang
habis memiliki efek signifikan terhadap kekayaan dan komposisi spesies.
Beberapa cendawan ada yang merespon positif terhada perlakuan tebang habis,
namun sebagian besar kekayaan spesies hilang dan adanya perubahan komposisi
EcM ke arah yang negatif pada perlakuan ini.
Simpulan
Diversitas EcM memegang peranan penting tidak hanya bagi inangnya
tetapi juga bagi ekosistem. Interaksi anatara cendawan EcM dengan
lingkungannya menimbulkan suatu stabilitas dan harmonisasi yang saling
menguntungkan satu sama lainnya. Faktor-faktor penting yang mempengaruhi
diversitas maupun struktur komunitas EcM penting untuk diepalajari agar kita
sebagai manusia dapat terus menjaga kelestarian ekosistem ini dan berusaha
menghindari dan menghentikan segala kegiatan-kegiatan yang dapat mengganggu
keseimbangannya. Oleh karena itulah manusia telah mengembangkan berbagai
alat maupun metode yang dapat membantu dalam upaya mempelajari diversitas
EcM dan interaksinya dengan lingkungan. Metode melalui pendekatan molekular
merupakan metode yang paling banyak digunakan saat ini.
Referensi
Bidartondo MI, Baar J, Bruns TD. 2001. Low ectomycorrhizal inoculum potential
and diversity from soils in near ancient forests of bristlecone pine (Pinus
longaeva). Can J Bot. 79: 293-299.
Byrd KB, Parker VT, Vogler DR, Cullings KW. 2000. The influence of clear
cutting on ectomycorrhizal fungus diversity in a lodgepole pine (Pinus
contorta) stand, Yellowstone National Park, Wyoming, and Gallatin
National Forest, Montana. Cen J Bot. 78: 149-156.
Gernandt DS, Gretel GD, Sol OG, Aaron L. 2005. Phylogeny and classification of
Pinus. Taxon 54(1): 29-42.
Hibbett DS, Luz BG, Michael JD. 2000. Evolutionary instability of
ectomycorrhizal symbioses in Basidiomycetes. Nature 407: 506-507.
Kernaghan G, Widden P, Bergeron Y, Legare S, Pare D. 2003. Biotic and
abiotic factors affecting ectomycorrhizal diversity in boreal mixed-woods.
Oikos. 102: 497-504.
Kernaghan G. 2005. Mycorrhiza diversity: cause and effect?. Pedobiologia. 49:
511-520.
Rinaldi AC, Comadini O, Kuyper TW. 2008. Ectomycorrhizal fungal diversity:
separating the wheat from the chaff. Fungal Divers. 33:145
Tedersoo L. May TW, Smith ME. 2010. Ectomycorrhizal lifestyle in fungi: global
diversity, distribution, and evolution of phylogenetic lineages. Mycorrhiza.
20: 219-263.
Tomback DF, Stephen FA, Robert EK. 2001. Whitebark Pine Communities:
Ecology And Restoration. Washington(US): Island Press.
Voiblet C, Sbastien D, Nathalie E, Francis M. 2001. Identification of symbiosis
regulated genes in Eucalyptus globulus-Pisolithus tinctorius
ectomycorrhiza by differential hybridization of arrayed cDNA. The Plant
Journal 25(2): 181-191.
Wurzburger N, Bidartondo MI, Bledsoe CS. 2001. Characterization of pinus
ectomycorrhizas from mixwd conifer and pygmy forest using
morphotyping and molecular methods. Can J Bot. 79: 1211-1216.