Anda di halaman 1dari 14

KOMPLEKS GOLGI

Kadek Reny Purnama Yanti



(Jurusan Pendidikan Sains, 1329061007, Pasca Sarjana Undiksha 2014)


A. Pendahuluan

Badan golgi merupakan organel berbatas membran dalam sel eukariota yang
berperan dalam berbagai fungsi penting, meliputi (i) mengemas bahan-bahan sekresi
yang dilepaskan dari sel, (ii) pemrosesan protein meliputi glikosilasi, fosforilasi,
sulfasi dan proteolisis selektif, (iii) tempat utama sintesis karbohidrat, menyortir dan
mendistribusikan produkproduk retikulum endoplasma (Sheeler dan Bianchii, 1983;
Allar, 2005), (iv) sintesis glikolipida, dan (v)proliferasi elemen-elemen membran
untuk membran plasma (Sheeler dan Bianchii, 1983)
Badan golgi ditemukan pada tahun 1898 oleh C. Golgi. Ia melaporkan adanya
struktur-struktur internal yang dijumpai di dalam sel saraf yang olehnya diberi nama
Apparato Reticular Interno atau struktur retikular internal (Thorpe, 1984). Atas dasar
penemuan tersebut, pada tahun 1906, C, Golgi menerima hadia nobel dalam bidang
sitologi (Sheeler dan Bianchii, 1983). Kompleks golgi memiliki banyak nama, antara
lain diktiosom, golgisom, lipokondria, idiosom, badan golgi, zat golgi, aparat golgi,
kompleks golgi, dan vesikula golgi.









Gambar A.1 C.Golgi
http://w3.uniroma1.it/anat3b/images/golgi2.jpg


B. Struktur Badan Golgi

Pengamatan dengan mikroskop elektron menunjukkan bahwa badan golgi
tampak menyerupai kantung-kantung pipih dengan sejumlah struktur-struktur perifer
yang bervariasi. Setiap kantung pipih diberi nama sakula atau lamella atau sisterna.
Setiap sakula berbatas membran dengan tebal kurang lebih 7,5nm dan di dalamnya
terdapat ruang dengan lebar berkisar 15 nm yang diberi nama lumen (Sheeler dan
Bianchii, 1983).
Pada sel tumbuhan, tumpukan sejumlah lamella dinama-kan diktiosom. Jarak
antar lamella dalam suatu diktiosom berkisar 20 nm. Jumlah lamella pada suatu
diktiosom kurang lebih 10 buah. Permukaan kompleks golgi yang terorientasi ke arah
retikulum endoplasma disebut permukaan pembentukan atau permukaan cis. Sedang-
kan permukaan yang lain disebut permukaan matang atau permukaan transyang
terorientasi ke arah membran plasma (Sheeler dan Bianchii, 1983).
Sisterna pada permukaan pembentukan berbentuk cembung, sedangkan
sisterna pada permukaan matang berbentuk cekung. Vesikula-vesikula sederhana
yang berada disekitar permukaan pembentukan akan berfusi dan berkontribusi
menambah struktur badan golgi. Vesikulavesikula yang terdapat di sekitar permukaan
matang lebih besar dan dibentuk dari permukaan sisterna. Vesikula-vesikula
sederhana juga dilepaskan dari bagian tepi sisterna diantara permukaan pemebentukan
dan permukaan matang










Gambar B. Struktur Badan Golgi (Sheeler and Bianchii, 1983)
Badan golgi pada kebanyakan sel terutama berfungsi dalam hubungannya
dengan fungsi sekresi. Permukaan pembentukan yang terletak di dekat inti atau di
dekat bagian khusus dari retikulum endoplasma yang tidak memiliki ribosom
dinamakan retikulum endoplasma transisi. Membran inti dan retikulum endoplasma
halus adalah sumber vesikula-vesikula sederhana yang berfusi dengan permukaan
pembentukan. Beberapa vesikula-vesikula besar dibentuk dari permukaan matang
dinamakan vesikula sekresi dan kelak akan berfusi dengan membran plasma. Jika
vesikula-vesikula dilepaskan dari permukaan matang badan golgi, juga
memungkinkan terbentuknya struktur-struktur internal sel seperti yang terjadi selama
pembentukan akrosom pada sel sperma. Atau pembentukan lisosom (Sheler dan
Bianchii, 1983.

C. Asal Badan Golgi

Menurut (Sheeler dan Bianchii, 1983) ada tiga sumber yang diusulkan yang
diduga sebagai asal badan golgi, yaitu
1. Vesikula-vesikula yang berasal dari membran luar salut inti atau retikulum
endoplasma.
2. Vesikula-vesikula atau struktur-struktur sitoplasma yang lain.
3. Pembelahan dari badan golgi yang telah ada di dalam sel.
Sisterna dari golgi dapat dibentuk dari vesikula-vesikula yang berasal dari
membran luar salut inti atau reticulum endoplasma. Vesikula-vesikula transisi
bermigrasi ke permukaan pembentukan dari badan golgi dan selanjutnya berfusi
dengan membran sisterna badan golgi yang sudah ada. Dengan cara ini, satu
kompleks golgi dapat dibentuk secara sempurna. Agregasi-agregasi dari vesikula
transisi terjadi pada daerah sitoplasma yang disebut zona eksklusi (zones of exclusion)
yang bebas ribosom. Zona tersebut biasanya dikelilingi oleh membran-membran
retikulum endoplasma atau membran inti. Badan golgi-badan golgi sederhana
diasumsikan telah ada pada awal perkembangan organel yang dijumpai pada zona
tersebut. Beberapa bukti bahwa badan golgi terbentuk pada zona eksklusi (Sheeler
dan Bianchii, 1983) adalah sebagai berikut:

1. Sel-sel pada biji yang dorman pada umumnya tidak memiliki badan golgi, namun
pada zona eksklusi terdapat kumpulan vesikula-vesikula kecil. Hasil
fotomikrograf pada sel biji pada stadium awal perkecambahan mendukung adanya
per-kembangan badan golgi yang progresif pada zona eksklusi. Perkembangan
badan golgi ber-tepatan dengan hilangnya vesikula-vesikula tran-sisi.
2. Pada telur katak, badan golgi tampak berkembang dari kelompok-kelompok
vesikula yang terdapat pada zona eksklusi.
Selama berlangsungnya pembelahan sel pada sel hewan dan tumbuhan, jumlah
badan golgi meningkat. Jumlah badan golgi yang dijumpai pada sel anak setelah
pembelahan sama dengan jumlah badan golgi pada sel induk. Pada algae
Botrydium granulatum yang multinukleat, pada setiap kutub sel yang sedang
membelah tepat pada pembentukan spindel,terdapat sebuah badan golgi. Pada
metafase lanjut, kedua badan golgi tersebut terdapat pada setiap ujung spindel dan
dipisahkan oleh sentriol. Hal tersebut mendukung bahwa badan golgi dapat
dibentuk melalui pembelahan organel. Pembentukan badan golgi dari retikulum
endoplasma melalui peleburan sisterna yang berbentuk tubular yang terdapat pada
bagian perifer dari retikulum endop-lasma kasar. Hal ini terlihat pada sel-sel hati
embrio. Pada saat sel-sel hati matang, sisterna tubular berubah menjadi bentuk
mangkuk, kemudian bagian luar dari sisterna dibentuk vesikula-vesikula sekresi.
Fenomena yang se-rupa dijumpai pada zoospora dan pembentukan sperma











Gambar C.1 Pembentukan badan golgi dari retikulum endoplasma (Sheeler &
Bianchi, 1983)







D. Komposisi Kimia Badan Golgi

Seperti halnya retikulum endoplasma, badan golgi juga mengandung senyawa
lipida yang terdiri atas fosfolipida dan lemak netral. Sedangkan protein terdiri atas
glikoprotein, mykoprotein, dan enzim.
1. Kandungan Lemak
Membran badan golgi memiliki kandungan lipida yang berbeda dari membran sel
lain





















Table D1. Perbandingan komposisi lipida retikulum endoplasma (RE), badan golgi
(BG) dan membran plasma (MP)


2. Kandungan Enzim
Analisa enzimatik dari badan golgi yang diisolasi didapatkan bahwa, badan
golgi mengandung enzim-enzim yang sangat heterogen, misalnya enzim-enzim
glikolisil transferase,oksidoreduktase, fosforase, dan sebagainya
























E. Fungsi Badan Golgi

Seperti diungkapkan sebelumnya bahwa, fungsi dari kompleks golgi adalah
sebagai tempat pemrosesan protein pasca translasi. Protein-protein tersebut berasal
dari lumen retikulum endoplasma dan bergerak ke badan golgi.
Ada dua cara bagaimana
protein melewati permukaan
pembentukan ke permukaan
matang dari badan golgi, yaitu
(i) Model Sisternal Progression
atau model transport vesikula
dan (ii) Model Sisternal Transfer
atau model pematangan sisterna
(Thorpe, 1984; Allar, 2005)




Gambar. F Model pengangkutan protein (Allar, 2005)
http://faculty.harrisburgu.net/~allar/Golgi%20Lyso%20
Pero%20Mito%20TTh.
Ppt
Protein yang berasal dari retikulum endoplasma berfusi dengan permukaan
pembentukan dari badan golgi untuk mengalami proses lebih lanjut. Kemudian setiap
sisterna bergerak melalui tumpukan badan golgi ke arah permukaan trans. Pada
permukaan trans, sisterna dipecah-pecah menjadi sejumlah vesikula kecil yang
membawa protein ke tujuannya. Kelemahan model ini adalah karena sisterna badan
golgi mempunyai sifat-sifat yang berbeda, sehingga sulit untuk menjelaskan
bagaimana satu sisterna dengan sifat-sifat tertentu dapat berubah menjadi sisterna
dengan sifat-sifat lain (Thorpe, 1984; Allar, 2005).
Pada model sisternal transfer, protein bergerak dari satu sisterna ke sisterna
yang lain melalui pembentukan vesikulavesikula kecil yang dilepaskan dari sisterna
sebelumnya.Vesikula-vesikula tersebut bergerak maju dan berdifusi dengan sisterna
berikutnya. (Thorpe, 1984; Allar, 2005)
Kompleks golgi berfungsi dalam biosintesis glikoprotein dan glikolipida.
Glikoprotein adalah protein yang mengandung karbohidrat yang terikat secara
kovalen, biasanya berupa Dgalaktosa, D-mannosa, L-fucosa, D-glukosamin, N-asetil-
Dgalaktosamin, dan asam N-asetil-muramat atau asam sialat. Unit-unit monosakarida
tersebut terikat dalam rantai
oligosakarida. Bahan-bahan
yang akan disekresikan pada
akhirnya berkumpul pada
permukaan trans badan golgi
dan kemudiandilepaskan
dalam bentuk vesikula.
Vesikula-vesikula sekresi
melepaskan kandungannya
dengan dua cara, yaitu secara
konstitutif dan secara
regulatif.

Sejumlah protein-protein terlarut maupun yang terikat membran yang baru
disintesis, lipida membran plasma yang baru disintesis dilepaskan dengan cara
konstitutif, artinya tidak tergantung pada signal-signal tertentu seperti hormone atau
neurotransmitter. Sejumlah proteinprotein tertentu yang tersimpan di dalam vesikula
sekresi hanya dapat dilepaskan bilamana ia menerima sinyal-sinyal tertentu yang
Sekresi konstitutif dan Regulatif.
http://darwin.bio.uci.edu/~bardwell/231B_2006_Sue
tterlin_Lec4.ppt
berasal dari hormone atau neurotransmitter. Sekresi seperti ini dinamakan sekresi
regulative.
1) Sintesis, Pengemasan dan Pelepasan Hormon Peptida
Sintesis, pengemasan dan pelepasan hormon-hormon peptida
melibatkan organel-organel sitoplasmik, yaitu reticulum endoplasma kasar
bersama ribosom dan badan golgi. Tahap awal adalah sintesis protein pada
yang berlangsung pada ribosom yang melekat pada retikulum endoplasma dan
menghasilkan rantai polipeptida yang dikenal sebagai preprohormon. Rantai
polipeptida tersebut diarahkan ke dalam lumen reticulum endoplasma oleh
signal sequence asam-asam amino. Enzim-enzim pada retikulum endoplasma
memotong signal sequence dan menghasilkan prohormon yang tidak aktif.
Prohormon selanjutnya ditranspor menuju badan golgi. Di dalam badan golgi
dikemas dan dilepaskan melalui pertunasan badan golgi dalam bentuk vesikula
sekresi. Di dalam vesikula sekresi terdapat sejumlah enzim yang berperan
memotong prohormon menjadi satu atau lebih hormon yang aktif dan
sejumlah fragemen-fragmen peptida. Hormon-hormon tersebut selanjutnya
dirembeskan masuk ke dalam aliran darah untuk dibawah menuju jaringan
target.









2) Sekresi Kelenjar Tiroid

Satu peranan kompleks golgi dalam biosintesis glikoprotein terlihat
jelas pada sel-sel folikel tiroid. Sel-sel ini terlibat dalam sintesis tiroglobulin,
suatu glikoprotein yang disekresikan oleh sel-sel ke dalam folikel dimana ia
Gambar Sintesis, pengemasan dan pelepasan hormon-hormon
peptida
diiodinasi dan disimpan. Folikel adalah ruang interseluler yang besar dan
dikelilingi oleh sel-sel epitel yang mensintesis tiroglobulin.
Tiroglobulin terdiri atas dua tipe rantai polipeptida yaitu tipe pertama
yang hanya terdiri atas disakarida Nasetilglukosamin yang terikat pada
mannosa dan tipe kedua yang lebih kompleks. Selain mengandung gula, juga
mengandung galaktosa, fruktosa, dan asam sialat (Thorpe,1984)
Urutan selama pembentukan tiroglobulin Tiroglobulin diangkut secara
vektorial dalam sel, dimulai pada retikulum endoplasma kasar dimana rantai
polipeptida dibentuk. Polipetida mengalami prosesing berupa penambahan
unit-unit monosakarida membentuk glikoprotein yang belum sempurna.
Glikoprotein yang belum sempurna dibawa ke badan golgi melalui vesikula-
vesikula transpor.
Di dalam badan golgi glikoprotein mengalami penyempurnaan dengan
penambahan unit-unit galaktosa (Thorpe, 1984). Vesikula-vesikula sekresi
yang mengandung glikoprotein yang telah sempurna dibentuk secara apikal
dari kompleks golgi dan bergerak ke arah lumen folikel. Di dalam folikel
berlangsung iodinasi. Glikoprotein yang telah diiodinasi kemudian disimpan
dalam folikel-folikel hingga sel epitel distimulasi oleh TSH dari kelenjar
pituitari untuk mengabsorbsi tiroglobulin. Hormon tiroid yang telah diiodinasi
dipotong-potong dan selanjutnya dilepaskan ke dalam darah untuk selanjutnya
menuju organ target.










Proses pembentukan hormon tiroksin (Thorpe, 1984)
Sel-sel folikel tiroid secara aktif mentranspor ion-ion iodine dari darah. Ion-
ion tersebut selanjunya ditranspor menuju lumen folikel tiroid. Beberapa asam amino
tirosin di dalam tiroglobulin akan mengalami iodinasi. Namun demikian ion-ion iodin
tidak dapat terikat secara langsung pada asam amino tirosin. Oleh sebab itu ion-ion
iodin harus melepaskan elektronnya melalui proses oksidasi. Oksidasi ion-ion iodin
dikatalisis oleh enzimenzim peroksidase. 1 atau 2 ion-ion iodin yang telah mengalami
oksidasi selanjutnya berikatan dengan asam amino tirosin membentuk T1 dan T2. T1
selanjuntnya bergandengan dengan T2 membentu T3 dan T2 bergandengan dengan
T2 membentuk T4.













Perakitan tiroglobulin (Thorpe, 1984)
Tiroglobulin yang telah mengalami iodinasi tetap berada di dalam
folikel tiroid dalam bentuk koloid. Dibawah pengaruh hormone Thyroid
stimulating hormon (TSH) yang berasal dari hipofisis, tiroglobulin selanjutnya
dimasukkan di dalam sel-sel folikel tiroid secara endositosis. Di dalam sel-sel
folikel, endosom yang mengandung tiroglobulin berfusi dengan lisosom primer
dan selanjutnya berlangsung proses pemotongan. Pemotongan tiroglobulin
tersebut oleh enzim-enzim lisosom menghasilkan hormone triiodotironin (T3) dan
tetraiodotironin (T4). Selanjutnya hormone tersebut siap dirembeskan ke aliran
darah.

3) Proliferasi membran-membran seluler

Kompleks golgi selain berperan dalam sekresi, juga memainkan peranan
dalam persiapan protein-protein untuk organel-organel seperti lisosom dan
membran plasma.Protein -protein yang dipersiapkan untuk lisosom atau membran
plasma disintesis oleh ribosom-ribosom yang melekat pada retikulum endoplasma
kasar. Beberapa dari proteinprotein tersebut dilepaskan ke dalam lumen reticulum
endoplasma dan yang lain tetap pada membran reticulum endoplasma dan kelak
menjadi dinding vesikula transpor. Dalam beberapa menit setelah sintesis, protein-
protein tersebut tampak pada permukaan cis dari badan golgi.










Mekanise transport protein dari lumen RE ke badan golgi berlangsung
melalui vesikula transport. Vesikula transport berfusi dengan permukaan cis badan
golgi. Selanjutnya protein berpindah dari suatu sisterna ke sisterna berikutnya
hingga mencapai permukaan trans. Protein-protein yang dipersiapkan untuk
menjadi komponen membran lisosom dan membrane plasma tetap tertanam pada
membrane RE. Protein tersebut diranspor dengan cara yang sama, namun pada
saat tiba pada sasaran, protein tersebut tetap terikat pada membran.


Beberapa fungsi dari badan golgi (Sheeler & Bianchi, 1983)
4) Menyortir Protein-protein untuk Sasaran Tertentu

Protein-protein yang disintesis pada reticulum endoplasma yang
diperuntukkan untuk membran plasma, lisosom, dan vesikula sekresi, diangkut ke
badan golgi pada permukaan pembentukan. Protein-protein yang sampai pada
permukaan pembentukan kompleks golgi bersama-sama dengan protein membran
retikulum endoplasma. Vesikulavesikula yang dilepaskan dari permukaan trans
tidak mengandung protein membran retikulum endoplasma. Kompleks golgi
berperan memilih protein membran reticulum endoplasma oleh vesikula-vesikula
kecil dari sisterna badan golgi permukaan pembentukan.
Rothman (1981 dalam Thorpe, 1984) membedakan permukaan
pembentukan badan golgi dengan permukaan matang badan golgi. Permukaan
pembentukan terdiri atas semua sisterna golgi kecuali satu atau dua yang terakhir.
Peranan permukaan pembentukan adalah memilih protein retikulum endoplasma
yang akan dikembalikan ke reticulum endoplasma. Permukaan matang dari badan
golgi terdiri atas sisterna permukaan yang berperan menerima protein yang
telah dimurnikan dan menyebarkan melalui vesikula-vesikula ke lokasinya yang
tepat di dalam sel












Rothman (1981) mengusulkan bahwa badan golgi terdiri atas tiga
kompartemen yaitu kompartemen cis (kompartemen pembentukan),
Kompartemen BG menurut Rothman (Allar,. 2005)
http://faculty.harrisburgu.net/~allar/Golgi%20Lyso%20Pero%20
Mito%20TTh.
ppt.
kompartemen medial, dan kompartemen trans (kompartemen matang).
Kompartemen cis memilih dan melepaskan protein-protein retikulum
endoplasma dan juga menambah gugus fosfat ke gula terminal protein
lisosom. Kompartemen medial (terdiri atas sisterna di tengah-tengah
tumpukan golgi) merupa-kan tempat penambahan Nasetilglukosamin.
Sedangkan kompartemen trans merupakan tempat penambahan unit-unit
galaktosa dan asam sialat, juga memilih berbagai protein sesuai dengan tujuan
akhirnya. Penambahan gugus fosfat pada gula terminal protein lisosom dalam
kompleks tersebut untuk mencegah penambahan Nasetilglukosamin dalam
kompartemen medial dan penambahan galaktosa dan asam sialat dalam
kompartemen trans.
5) Pembentukan Dinding Sel

Badan golgi berperan dalam
pembentukan papan sel dan dinding sel.
Papan sel dan dinding sel terbentuk
selama anafase dan telofase mitosis dan
miosis kedua. Sebelum anafase, kompleks
golgi berada di luar kumparan. Selama
anafase, kompleks golgi melepaskan
vesikula-vesikula menuju pusat kumparan
dan menimbun disekitar benang-benang
kumparan. Vesikula berisi senyawa
pembentuk papan sel dan dinding sel.


Vesikula-vesikula yang berasal dari badan golgi berisi bahan untuk
pembentukan papan sel dan dinding sel. Di dalam sitoplasma terdapat
mikrotubul-mikrotubul yang tersusun parallel dan disebut fragmoplas.
Vesikula-vesikula yang ber asal dari badan golgi berhubungan dengan
fragmoplas dan ditransportasikan sepanjang mikrotubul ke arah ekuatorial dan
terakumulasi pada daerah dimana mikrotubul mengalami overlapping.
Vesikula-vesikula yang mengandung bahan untuk papan sel dan dinding sel
diakumulasikan pada daerah ekuatorial pada mikrotubul yang tumpang tindih
Pembentukan papan sel dan dinding sel
(Albert et al., 1983)
dan berfusi membentuk papan sel. Bahan-bahan dari vesikula bergabung
membentuk dinding sel. Vesikula-vesikula golgi yang baru terbentuk
diakumulasi pada bagian tepi papan sel, kemudian berfusi dan meluas ke arah
luar. Membran papan sel yang sedang merentang berfusi dengan membran
plasma. Bahanbahan dinding sel dideposisikan membentuk dinding sel yang
sempurna (Albert et al., 1983).
6) Pembentukan Akrosom
Akrosom adalah suatu badan berbatas membran yang terletak pada
bagian kepala spermatozoa di sebelah anterior dari inti. Badan golgi
merupakan organel yang berperan dalam pembentukan akrosom melalui
beberapa fusi vesikula-vesikula yang mengandung bahan untuk akrosom.
Sedangkan membrane vesikula-vesikula menjadi membran akrosom. Akrosom
mengandung berbagai jenis enzim-enzim hidrolitik yang penting di dalam
proses fertilisasi. Tanpa akrosom, maka sperma mengalami kesulitan untuk
menembus berbagai selaput yang melindungi sel telur.








Refference
Yunus, A.2009. Komunikasi Antar Sel.http://askar.perikanan.umi.com/.
Kirei, 2008. Fisologi Hewan. http://wikimedia.commons
Molecular biology of the cell. 3
rd
ed. Garland Publishing Inc, New York
Stansfield, W.,R.,Cano & J.Colome.2003.Moleccular and Cell Biology
Voet,D & J.G.Voet.1995.Biochemistry.2
nd
ed., New York