Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi

BIOENERGETIKA , OKSIDASI
BIOLOGI DAN RANTAI
RESPIRASI
Disajikan sebagai Bahan Kuliah Biokimia bagi
Mahasiswa D III Kebidanan
Penyusun:
Heru Santoso Wahito Nugroho, SKe!, Ns, ""Kes
Te#e$on:
%&'()*'(*+* ,ru-ah., %/0&&'('0*(1 ,-o2i#e., %&'0)/3'(01
,4antor.
E)-ai#:
herus5n6yahoo7oi8 atau herus5n6te#4o-net
5e2site:
555herus5n5ee2#y 7o-
Re$erensi:
http://www.biology.arizona.edu\biochemistry, 23, The Bio#ogy
Pro9e7t)Bio7he-istry
http://www.bioweb.wku.edu\courses\B!"#$$%\&yatt, 2', WK: Bio 00&
Bio7he-istry
http://www.en.wikipedia.org, 2', O;i8ati<e Phos!hory#ation
http://www.gwu.edu\(mpb, $))', The "eta2o#i7 Path5ays o$
Bio7he-istry, *arl +. ,iller
http://www.ull.chemistry.uakron.edu\genobc, 2', Genera#, Organi7
an8 Bio7he-istry
http://www.wiley.com\legacy\college\boyer\-.3.)\animations\electr
on(transport, 2', Intera7ti<e =on7e!ts in Bio7he-istry:
O;i8ati<e Phos!hory#ation
,urray /*, 0ranner 1*, ,ayes 23, /odwell 4&, 23, Bio4i-ia Har!er,
5disi 664, 2ener7emah 8artono 3ndry, +akarta: 509
:tryer #, $));, Biokimia, 5disi !4, 2ener7emah: :adikin dkk <=im
2ener7emah Bagian Biokimia >*?!@, +akarta: 509
$ Biokimia-2rogram 13 *ebidanan
Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi
Bioenergeti4a 8an ATP
Bioenergetika atau termodinamika biokimia adalah ilmu pengetahuan
mengenai perubahan energi yang menyertai reaksi biokimia. :istem
nonbiologik dapat menggunakan energi !anas untuk melangsungkan
ker7anya. :edangkan sistem biologik bersiAat isoter-i4 dan
menggunakan energi 4i-ia untuk memberikan tenaga bagi proses
kehidupan.
Kai8ah ter-o8ina-i4a 8a#a- siste- 2io#ogi4
*aidah pertama termodinamika:
*aidah pertama ini merupakan hukum penyimpanan energi, yang
berbunyi: energi tota# se2uah siste-, ter-asu4 energi se4itarnya
a8a#ah 4onstan !ni berarti bahwa saat ter7adi perubahan di dalam
sistem tidak ada energi yang hilang atau diperoleh. Bamun energi dapat
dialihkan antar bagian sistem atau dapat diubah men7adi energi bentuk
lain. 9ontohnya energi kimia dapat diubah men7adi energi listrik, panas,
mekanik dan sebagainya.
*aidah kedua termodinamika:
*aidah kedua berbunyi: entro!i tota# se2uah siste- harus
-ening4at 2i#a !roses ingin 2er#angsung s!ontan 5ntropi adalah
dera7at ketidakteraturan atau keteracakan sistem. 5ntropi akan
mencapai taraA maksimal di dalam sistem seiring sistem mendekati
keadaan seimbang yang se7ati. 1alam kondisi suhu dan tekanan konstan,
hubungan antara perubahan energi bebas <C0@ pada sebuah sistem yang
bereaksi, dengan perubahan entropi <C:@, diungkapkan dalam
persamaan:
C0 D C8 E =C:
*eterangan: C8 adalah perubahan entalpi <panas@ dan = adalah suhu
absolut.
1i dalam kondisi reaksi biokimia, mengingat C8 kurang lebih sama
dengan C5, perubahan total energi internal di dalam reaksi, hubungan di
atas dapat diungkapkan dengan persamaan:
C0 D C5 E =C:
+ika C0 bertanda negatiA, reaksi berlangsung spontan dengan kehilangan
energi bebas <reaksi eksergonik@. +ika C0 sangat besar, reaksi benar-
benar berlangsung sampai selesai dan tidak bisa membalik <irreFersibel@.
+ika C0 bertanda positiA, reaksi berlangsung hanya 7ika memperoleh
energi bebas <reaksi endergonik@. Bila C0 sangat besar, sistem akan
stabil tanpa kecenderungan untuk ter7adi reaksi.
2 Biokimia-2rogram 13 *ebidanan
Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi
Peran senya5a $os$at 2erenergi tinggi 8a#a-
!enang4a!an 8an !enga#ihan energi
?ntuk mempertahankan kehidupan, semua organisme harus
mendapatkan pasokan energi bebas dari lingkungannya. "rganisme
autotro>4 melakukan metabolisme dengan proses eksergonik
sederhana, misalnya tumbuhan hi7au menggunakan energi cahaya
matahari, bakteri tertentu menggunakan reaksi >e
2G
>e
3G
. :ebaliknya
organisme heterotro>4, memperoleh energi bebasnya dengan
melakukan metabolisme yaitu pemecahan molekul organik kompleks.
3denosin triAosAat <3=2@ berperan sentral dalam pemindahan energi
bebas dari proses eksergonik ke proses endergonik. 3=2 adalah
nukleotida triAosAat yang mengandung adenin, ribosa dan 3 gugus AosAat
<lihat 0ambar 3.$@. 1alam reaksinya di dalam sel, 3=2 berAungsi sebagai
kompleks ,g
2G
0ambar 3.$ 3=2 diperlihatkan sebagai kompleks magnesium
0ambar 3.2 3=2 dan 312
5nergi bebas baku hasil hidrolisis senyawa-senyawa AosAat penting dalam
biokimia tertera pada =abel 3.$. =erlihat bahwa nilai hidrolisis gugus
terminal AosAat pada 3=2 terbagi men7adi 2 kelompok. 2ertama, AosAat
3 Biokimia-2rogram 13 *ebidanan

,g
2G
Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi
berenergi rendah yang memiliki C0 lebih rendah dari pada C0

pada 3=2.
*edua, AosAat berenergi tinggi yang memiliki nilai C0 lebih tinggi daripada
C0

pada 3=2, termasuk di dalamnya, 3=2 dan 312, kreatin AosAat,

AosAoenol piruFat dan sebagainya.
:enyawa biologik penting lain yang berenergi tinggi adalah tiol ester
yang mencakup koenzim 3 <misal asetil-*o3@, protein pembawa asil,
senyawa-senyawa ester asam amino yang terlibat dalam sintesis protein,
:-adenosilmetionin <metionin aktiA@, uridin diAosAat glukosa dan %-
AosAoribosil-$-piroAosAat.
=abel 3.$ 5nergi bebas baku hasil hidrolisis beberapa senyawa
organoAosAat yang memiliki peran penting dalam biokimia
Senya5a ?G
%
4@A-o# 44a#A-o#
>osAoenolpiruFat
*arbamoil AosAat
$,3-biAosAogliserat
<sampai 3-
AosAogliserat@
*reatin AosAat
ATP ADP + P
i
312 3,2 G 2
i
2iroAosAat
0lukosa $-AosAat
>ruktosa ;-AosAat
3,2
0lukosa ;-AosAat
0liserol 3-AosAat
-;$,)
-%$,-
--),3
--3,$
-30,5
-2.,;
-2.,;
-2,)
-$%,)
-$-,2
-$3,'
-),2
-$-,'
-$2,3
-$$,'
-$,3
-,3
-;,;
-;,;
-%,
-3,'
-3,-
-3,3
-2,2
0ugus AosAat berenergi tinggi oleh #ipmann dilambangkan dengan HI.
:imbol ini menun7ukkan bahwa gugus yang melekat pada ikatan, pada
saat peralihan pada suatu akseptor yang tepat, akan mengakibatkan
pemindahan kuantitas energi bebas yang lebih besar. "leh karena itulah
sebagian ahli biokimia lebih menyukai istilah !otensia# !e-in8ahan
gugus daripada i4atan 2erenergi tinggi.
Berdasarkan posisi 3=2 pada =abel 3.$, maka 3=2 merupakan donor AosAat
berenergi tinggi <donor energi bebas@ bagi senyawa-senyawa di
bawahnya. 1i sisi lain, 312 dapat menerima AosAat berenergi tinggi untuk
membentuk 3=2 dari senyawa yang berada di atas 3=2 dalam tabel.
3kibatnya siklus 3=2/312 menghubungkan proses-proses yang
menghasilkan HI dan proses-proses yang menggunakan HI. 1engan
demikian ATP terus 8i4onsu-si 8an terus 8i!ro8u4si 2roses ter7adi
dengan kecepatan sangat tinggi, karena depot 3=2/312 sangat kecil dan
hanya cukup untuk mempertahankan 7aringan aktiA dalam beberapa detik
sa7a.
3da 3 sumber utama HI yang berperan dalam konserFasi atau
penangkapan energi.
$. >osAorilasi oksidatiA
- Biokimia-2rogram 13 *ebidanan
Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi
>osAorilasi oksidatiA adalah sumber HI terbesar dalam organisme
aerobik. 5nergi bebas untuk menggerakkan proses ini berasal dari
oksidasi rantai respirasi di dalam mitokondria dengan menggunakan
oksigen.
2. 0likolisis
1alam glikolisis ter7adi pembentukan netto dua HI yang ter7adi akibat
pembentukan laktat
3. :iklus asam sitrat
1alam siklus asam sitrat satu HI dihasilkan langsung pada tahap
suksinil tiokinase.
O4si8asi 2io#ogi
"ksidasi adalah pengeluaran elektron dan reduksi adalah pemerolehan
elektron. :ebagai contoh adalah oksidasi ion Aero men7adi Aeri yang
dilukiskan pada 0ambar 3.3. 1engan demikian oksidasi akan selalu
disertai reduksi akseptor elektron.
e
-
<elektron@
>e
2G
>e
3G
0ambar 3.3 "ksidasi ion Aero men7adi Aeri
EnBi-)enBi- !enting 8a#a- o4si8asi 2io#ogi
5nzim-enzim yang terlibat dalam reaksi reduksi dan oksidasi dinamakan
enzim oksidoreduktase. =erdapat - kelompok enzim oksidoreduktase
yaitu: oksidase, dehidrogenase, hidroperoksidase dan oksigenase.
$. "ksidase
5nzim oksidase mengkatalisis pengeluaran hidrogen dari substrat
dengan menggunakan oksigen sebagai akseptor hidrogen. 5nzim-
enzim tersebut membentuk air atau hidrogen peroksida. 9ontoh peran
enzim tersebut dilukiskan pada 0ambar 3.-
% Biokimia-2rogram 13 *ebidanan
Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi
0ambar 3.- "ksidasi metabolit yang dikatalisis oleh enzim oksidase
=ermasuk sebagai oksidase antara lain sitokrom oksidase, oksidase
asam #-amino, Jantin oksidase, glukosa oksidase.
2. 1ehidrogenase
1ehidrogenase tidak dapat menggunakan oksigen sebagai akseptor
hidrogen. 5nzim-enzim ini memiliki 2 Aungsi utama yaitu:
2ertama, berperan dalam pemindahan hidrogen dari substrat yang
satu ke substrat yang lain dalam reaksi reduksi-oksidasi berpasangan.
*edua, sebagai komponen dalam rantai respirasi pengangkutan
elektron dari substrat ke oksigen.
0ambar 3.% "ksidasi suatu metabolit yang dikatalisis oleh enzim-
enzim dehidrogenase
9ontoh dari enzim dehidrogenase adalah suksinat dehidrogenase, asil-
*o3 dehidrogenase, gliserol-3-AosAat dehidrogenase, semua sitokrom
kecuali sitokrom oksidase.
3. 8idroperoksidase
5nzim hidroperoksidase menggunakan hidrogen peroksida atau
peroksida organik sebagai substrat. 3da 2 tipe enzim yang masuk ke
dalam kategori ini yaitu peroksidase dan katalase. 5nzim
hidroperoksidase melindungi tubuh terhadap senyawa-senyawa
peroksida yang berbahaya. 2enumpukan peroksida menghasilkan
radikal bebas yang dapat merusak membran sel dan menimbulkan
kanker serta aterosklerosis.
-. "ksigenase
"ksigenase mengkatalisis pemindahan langsung dan inkorporasi
oksigen ke dalam molekul substrat. 5nzim ini dikelompokkan men7adi
2 yaitu monooksigenase dan dioksigenase.
Rantai res!irasi 8an $os$ori#asi
o4si8ati$
/antai respirasi ter7adi di dalam mitokondria sebagai pusat tenaga. 1i
dalam mitokondria inilah sebagian besar peristiwa penangkapan energi
yang berasal dari oksidasi respiratorik berlangsung. :istem respirasi
dengan proses pembentukan intermediat berenergi tinggi <3=2@ ini
dinamakan $os$ori#asi o4si8ati$ >osAorilasi oksidatiA memungkinkan
organisme aerob menangkap energi bebas dari substrat respiratorik
dalam proporsi 7auh lebih besar daripada organisme anaerob.
; Biokimia-2rogram 13 *ebidanan
Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi
Proses $os$ori#asi o4si8ati$
"rganisme kemotrop memperoleh energi bebas dari oksidasi molekul
bahan bakar, misalnya glukosa dan asam lemak. 2ada organisme aerob,
akseptor elektron terakhir adalah oksigen. Bamun elektron tidak
langsung ditransAer langsung ke oksigen, melainkan dipindah ke
pengemban-pengemban khusus antara lain nikotinamida adenin
dinukleotida <B31
G
@ dan KaFin adenin dinukleotida <>31@.
2engemban tereduksi ini selan7utnya memindahkan elektron ke oksigen
melalui rantai transport elektron yang terdapat pada sisi dalam membran
mitokondria <0ambar 3..@. 0radien proton yang terbentuk sebagai hasil
aliran elektron ini kemudian mendorong sintesis 3=2 dari 312 dan 2
i
dengan bantuan enzim 3=2 sintase. 2roses tersebut dinamakan AosAorilasi
oksidatiA. 1alam hal ini energi dipindahkan dari rantai transport elektron
ke 3=2 sintase oleh perpindahan proton melintasi membran. 2roses ini
dinamakan kemiosmosis.
B31
G
>31
0ambar 3.; :truktur kimia B31
G
dan >31
. Biokimia-2rogram 13 *ebidanan
Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi
0ambar 3.. /ingkasan proses AosAorilasi oksidatiA di dalam mitokondria
/antai transport elektron membawa proton dan elektron, memindahkan
elektron dari donor ke akseptor dan mengangkut proton melalui
membran.
' Biokimia-2rogram 13 *ebidanan
Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi
Ko-!#e4s I
B318 G
8
G
>,B >e
2G
:
9oL
B31
G
>,B8
2
>e
3G
:
9oL
82
Ko-!#e4s II
:uccinat
e
>31 >e
2G
:
9oL
>umarat
e
>318
2
>e
3G
:
9oL8
2
Ko-!#e4s III
9oL
82
cyt b
oJ
>e
2G
:
cyt c$
oJ
cyt c r
ed
9oL
cyt b r
ed
>e
3G
:
cyt c$ r
ed
cyt c
oJ
Ko-!#e4s IC
cyt c
red
cyt a
oJ
cyt a3
red
"2
cyt c
oJ
cyt a
red
cyt a3
oJ
2
82"
0ambar 3.' =ahap-tahap proses AosAorilasi oksidatiA
:ecara ringkas AosAorilasi oksidatiA, terdiri atas % proses dengan dikatalisis
oleh kompleks enzim, masing-masing kompleks !, kompleks !!, kompleks
!!!, kompleks !4 dan kompleks 4 <=abel 3.2@.
=abel 3.2 !nAormasi tentang enzim yang berperan dalam AosAorilasi
oksidatiA
Na-a Penyusun

4Da

Po#y!e!ti
8es
*ompleks
!
B318 dehydrogenase <or@
B318-coenzyme L reductase
' 2%
*ompleks
!!
:uccinate dehydrogenase <or@
:uccinate-coenzyme L reductase
$- -
*ompleks 9ytochrome 9 - coenzyme L 2% )-$
) Biokimia-2rogram 13 *ebidanan
Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi
!!! oJidoreductase
*ompleks
!4
9ytochrome oJidase $. $3
*ompleks
4
3=2 synthase 3' $2-$-
2ada 0ambar 3.', kotak biru <gelap@ di bawah menun7ukkan reaksi
oksidasi-reduksi yang ter7adi pada masing-masing kompleks enzim.
:ingkatan-singkatan diuraikan sebagai berikut: >,B: KaFin
mononukleotida, >e
2G
:: besi tereduksi-sulAur, >e
3G
:: besi teroksidasi-
sulAur, cyt: sitokrom, 9oL: koenzim L.
$. *ompleks !
2ada tahap ini, masing-masing molekul B318 memindahkan 2 elektron
berenergi tinggi ke >,B, kemudian ke protein besi-sulAur dan terakhir
ke koenzim L <ubiMuinon@

2. *ompleks !!
>318
2
dihasilkan oleh suksinat dehidrogenase dalam siklus asam sitrat,
memindahkan elektron ke 9oL melalui kompleks !!. >318
2
dihasilkan
oleh asil *o3 dehidrogenase dalam oksidasi beta asam lemak,
memindahkan elektron ke 9oL melalui kompleks yang sama.
3. *ompleks !!!
9oL memindahkan elektron ke serangkaian sitokrom dan protein besi-
sulAur. :itokrom terdiri atas kelompok heme seperti hemoglobin dan
besi dengan heme menerima elektron.
$ Biokimia-2rogram 13 *ebidanan
Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi
-. *ompleks !4
2enerima terakhir dari rantai transport elektron adalah kompleks besar
terdiri atas 2 heme dan 2 atom tembaga.
%. *ompleks 4
2ada tahap ini, protein kompleks yang mengkatalisis konFersi 312
men7adi 3=2, diisikan oleh gradien kemiosmotik. 2roton mengalir
kembali ke matriks mitokondria melalui kompleks 3=2 sintase dan
energi berasal dari penurunan gradien p8 digunakan untuk
membentuk 3=2.

$$ Biokimia-2rogram 13 *ebidanan
Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi
2ada AosAorilasi oksidatiA, pelibatan NADH menghasilkan pembentukan &
-o#e4u# ATP, sedangkan pelibatan DADH
(
menghasilkan pembentukan
( -o#e4u# ATP
$2 Biokimia-2rogram 13 *ebidanan