Anda di halaman 1dari 51

17 BIOSTRATIGRAPHY

17.1 PENGENALAN
____________________________________________________________________
Tiga bab terdahulu berfokus pada hubungan-hubungan stratigraphic dalam suksesi
pengendapan eksis yang tampak pada karakteristik-karakteristik secara fisik pada
pengendapan karang, baik pada lithology maupun sifat-sifat fisik yang dapat
dirasakan sedikitnya melalui instrumentasion seismic ataunmagnetic. Kita kembali
sekarang pada ba yang da untuk meguji peranan yang sangat penting pada
organisme fosil yang bermain dalam stratigraphy. Pertama, fossil memberikan suatu
metode penggunaan sepenuhnya yang tinggi dan ditambahkan bagi pembagian
kembali karang yang terendapkan ke dalam unit-unit pengidentifikasian
stratigraphic (biostratigraphic). ebagai tambahan, mereka membuat kemungkinan
permintan dan usia-relatif penentuan tanggal pada stratum dan korelasinya baik pada
suatu benua (kontinental) maupun suatu skala global. Karakterisasi dan korelasi pada
unit-unit karang pada dasar kandungan fossilnya disebut biostratigraphy.
Stratigraphy didasarkan pada karakteristik-karakteristik paleontology pada karang-
karang yang terendapkan yang juga berkenaan dengan stratigraphic paleontology,
studi pada fossil dan distribusinya dalam beragam bentuk geologis.
Pemisahan pada unit-unit karang pada dasar suatu kandungan fossil yang bisa
atau tidak bisa menghasilkan unit-unit stratigraphic yang mana batas-batasnya
serupa dengan batas-batas pada unit-unit stratigraphic lithic. !uktinya, unit-unit
lithostratigraphic seperti pembentukan-pembentukan yang biasa dapat dibuat
subdi"ide melalui pembedaan kumpulan fossil ke dalam beberapa unit
biostratigraphy yang lebih kecil. Tentu saja, salah satu sasaran utama pada
biostratigraphy adalah untuk membuat kemungkinana perbedaan pada stratum ke
dalam subunit-subunit bersekala kecil atau #ona-#ona yang dapat ditentukan dan
dikorelasikan melampaui $ilayah geografis yang luas, yang membolehkan
interpretasi pada sejarah !umi dengan suatu kerangka kerja yang tepat pada masa
geologis. Pada satu sisi, hal tersebut cukup biasa bagi unit-unit stratigraphic yang
dibuat biologis untuk rentang batas-batas secara formal yang dibuat unit-unit
lithostratigraphic. !eberapa unit biostartigraphic bisa dengan demikian mencakup
bagian-bagian dari dua anggota atau pembentuknya, sebagai contoh, atau kadang-
kadang meliputi dua atau lebih keseluruhan anggota atau formasi (%ambar &'.&).
Konsep pada biostratigraphy didasarkan pada obser"asi bah$a organisma
telah melalui perubahan suksesif pada keseluruhan masa geologis. (engan demikian,
sejumlah unit pada stratum dapat ditentukan dan dikarakterisasi melalui kandungan
fossil. (engan begitu, beberapa unit stratigraphy dapat dibedakan pada dasar
kandungan fossilnya dari unit-unit stratigraphy yang lebih muda dan lebih tua.
!iostratigraphy sebelumnya disatukan secara tertutup dengan paleontology, dan
seorang ahli biostratigraphy yang trampil haruslah juga seorang ahli paleontology
yang sangat terampil. !uktinya, aplikasi pada biostratigraphy adalah bagi pra ahli
yang telah intimate pengetahuan pada kelompok-kelompok yang besar pada
organisma dan distribusi yang sifatnya temporer dan khusus. Karena stratigraphic
paleontology adalah semacam bidang yang rumit)kompleks, perlakuan yang
komprehensif pada subyek ini melebihi cakupan bukunya. *aksud bab ini adalah
untuk memperkenalkan beberapa konsep dan prinsip dasar pada biostratigraphy. Para
pembaca yang mengharapkan treatment yang lebih mendalam pada stratigraphy
dapat mengkonsultasikan refernsi-referensi standar pada paleontology sebaik
sebagaimana yang lebih khusus, biostratigraphy diorientasikan monograph seperti
!erry (&+,'), -ubitt dan .eyment +&+,/), (odd dan tanton (&+,&), %radstein, dkk.
(&+,0) dan Kauffman serta 1a#el (&+'').
Kita memulai diskusi pada biostratigraphy melalui pengujian konsep bah$a
fosil merupakan suatu dasar yang "alid bagi pembagian secara stratigraphic.
ebagai bagian pada pengujian ini, asal mula dan pengembangan metode bagi
pembuatan #ona biostartigraphic ditemukan, dan prosedur-prosedur stratigraphic
baru-baru ini dalam penggunaan bagi klasifikasi, penamaan, dan penggambaran
unit-unit biostratigraphic didiskusikan. 2"olusi organik dan distribusi pada
organisme baik dalam ruang dan $aktu dieksplorasi berikutnya. Kita conclude bab
dengan suatu diskusi pada peranan yang sangat penting bah$a biostratigraphy
bermain dalam pembuatan korelasi unit-unit stratigraphic. Penggunaan fossil bagi
penyesuaian skala $aktu geologis, yang disebut biochronology, didiskusikan pada
!ab &,.
17.2 FOSSIL SEBAGAI SUATU DASAR BAGI PEMBAGIAN
SECARA STRATIGRAPHIC
____________________________________________________________________
Prinsip-prinsip pada S!s"si Fana#
eorang peniliti dan insinyur sipil bernama 3illiam mith yang bekerja di 4nggris
dan 3ales pada akhir tahun &+'5-an, telah dikaitkan dengan penemuan prinsip-
prinsip yang fundamental pada biostratigraphy. Para penulis sebelumnya telah
mengakui bah$a fossil adalah sisa-sisa pada organisme yang hidup-sekali, dan
beberapa penulis telah kadang-kadang membuat kesan kemungkinan bah$a spesies
tertentu pada organisme berkulit lautan telah menjadi punah. mith telah
membuktikan yang pertama menggunakan fossil seabagi suatu alat praktis untuk
mengkarakterisasi, membagi dan membuat korelasi strata dari satu area ke area
lainnya. (alam tulisannya sebagai seorang peneliti dan pembuat kanal, dia telah
menemukan sekitar tahun &'+6 bah$a stratum di dan sekitar !ath di omerset dan
bagi beberapa $ilayah di sekitarnya selalu ditemukan susunan di mana karang
ditempatkan di atas yang lain. 7ebih lanjut lagi, dia mencatat bah$a setiap lapisan
dalam suksesi stratigraphic dikarakterisasi oleh perbedaan yang sama fossil
asemblage dimana hal tersebut ditemukan pada keseluruhan $ilayah. egera saja,
mith mampu menentukan karang yang mengandung fossil pada inter"al
stratigraphic yang tepat dengan membandingkan fosil yang dikandungnya dengan
batuan yang telah diketahui posisi stratigraphic-nya yang diketahuinya dari studi
sebelumnya. (ia kemudian menemukan bah$a stratum yang mengandung-fosil
terjadi dalam suatu permintaan tertentu dan menentukan. !erdasarkan penemuan
mith, kita sekarang mengetahui bah$a karang-karang dibentuk selama beberapa
rentang $aktu khusus pada masa geologis yang dapat diakui dan dibedakan melalui
kandungan fossilnya dari karang-karang yang dibentuk selama rentang $aktu-
rentang $aktu lainnya. Konsep ini mempunyai konsekuensi menjadi dikenal sebagai
prinsip (hukum) pada suksesi faunal. Kadang-kadang tanpa memberi tanpa pada
nama untuk fossil, mith berhasil sepenuhnya dalam menggunakan cara tersebut
dalam membuat suksesi stratigraphic dan untuk membagi karang-karang ke dalam
unit-unit pemetaan melalui suatunkombinasi pada karakteristik lithologic dan
kumpulan fossil.
*erupakan hal penting untuk diberikan penekanana bah$a mith tidaklah
membagi suksesi karang pada dasar fossil itu sendiri. tratumnya pertama kali
delineated dan dinamakan menurut lithologinya. Kemudian, karakteristik fossil
dikumpulkan dan dipelajari. Penggunaan fossil sendiri untuk membagi ketebalan,
pembentukan secara homogen lithologically yang paling penting tidaklah muncul
hampir selama &0 tahun lamanya. 8hli ilmu pengetahuan Prancis %eorges -u"ier,
seorang mith kontemporer, mengakui hasrat yang dapat dipertanggungja$abkan
pada penggunaan fosil untuk membagi karang-karang tetapi tidaklah mencoba proses
tersebut bagi dirinya sendiri. Pembagian pada suksesi karang pada dasar fossil
pertama kali ditemukan pada sedimen pada masa Tertier pada tahun &,95-an.
(eshayes di Prancis (&,95), !ronn di :erman (&,9&), 7yell di 4nggris (&,99)
semuanya mengajukan pembagian-pembagian pada stratum Tertier yang berdasarkan
pada fossil (1ancockk, &+''). Pembagian 7yell secara historis patut diperhatikan. (ia
membagi stratum Tertier ke dalam empat unit pada dsar proporsi kehidupan untuk
kepunahan)kematian spesies pada karang (Tabel &'.&). (engan demikian, kita melihat
di sini dengan jelas pertama kali penggunaan fossil sebagai bagian yang penting
sekali pada pembuatan definisi unit-unit $aktu geologis dan kemungkinan bebas
secara biostratigraphy dari kontrol lithologic.
Ta$apan %&ns"p
3alaupun prinsip mith mengenai suksesi faunal menjadi landasan bagi seluruh
biostratigraphy selanjutnya, keerja yang dilakukannya pada suksesi-suksesi
biostratigraphic memba$a untuk hanya unit-unit $aktu yang dibuat secara tidak jelas.
Pembagian 7yell secara sama tidaklah jelas dan, dalam banyak kasus, confine
penggunaan dalam penentuan $aktu dan korelasinya. Tahapan yang penting ini
muncul dengan pengenalan pada tingkatan konsep, yang dikaitkan dnegan ahli
paleontology Prancis 8lcide d;<rbigny. ekitar tahun &,=/ <rbigny muncul dengan
gagasan meluruskan pembagian stratum utama, setiap bagiannya dibuat sistematis
mengikuti yang lain dan setiap (bagian) memberikan suatu kumpulan yang unik pada
fossil. eperti mith, d;<rbigny mengakui bah$a kesamaan pada kumpulan fossil
bisa meliputi banyak formasi (unit-unit lithostratigraphic) dalam satu tempat atau
hanya suatu pembentukan tunggal atau bagian pada suatu formasi di lain tempat.
(ia mendefinisikannya sebagai tahapan kelompok-kelompok pada strata yang
mengandung kumpulan fosil utama yang sama. (ia menamakan tahapan ini setelah
lokalitas geografis dengan bagian-bagian bagus yang khusus pada karang yang
memberikan karakteristik fossil pada tingkatan yang mendasarinya. (engan
menggunakan tingkatan konsep, dia bermaksud untuk membagi karang-karang pada
sistem :urrasic ke dalam sepuluh tingkat dan karang-karang -retaceous ke dalam
tujuh tingkat, yang setiap bagiannya dikarakterisasi dengan keras melalui fossil
binatang.
!atas-batas pada tingkatan yang dibuat <rbigny dibuat pada selang $aktu
yang ditandai oleh pemunculan terakhir, atau ketidak munculannya, pada kumpulan
yang berbeda pada bentuk-bentuk kehidupan dan penempatan kembali pada catatan
karang melalui kumpulan lainnya. (ia menyusun tingkatan ini sebagai mempunyai
perluasan di seluruh dunia dan untuk menjadi menghasilkan perusakan cathastrophic
berulang pada kehidupan di !umi yang diikuti penciptaan-penciptaan baru, seperti
-u"ier yang mendahuluinya, yang gagal untuk gain penerimaan terakhir diantara
para ahli geologi, studi yang berikutnya telah menunjukkan bah$a tingkatan ini dan
karakteristik fauna adalah bersifat lokal daripada bersifat seluruh dunia. *eskipun
begitu, konsep d;<rbigny pada tingkatan sebagai isi)badan utama pada stratum
dikarakterisasi oleh kumpulan besar fossil-fossil unik hingga bagian itu pada kolom
stratigraphic secara total adalah suatu kontribusi signifikan dan terakhir pada
pertumbuhan disiplin biostratigraphy. ome$hat interpretasi berbeda pada pengertian
tingkatan telah digunakan oleh para penulis berikutnya, tetapi konsep dasar
d;<rbigny masihlah "alid.
%&ns"p '&na
Tingkatan konsep pada d;<rbigny membolehkan pembagian pada strata ke dalam
suksesi utama pada dasar fossil-fossil. 8pa yang mereka tidak dapat berikan adalah
suatu metode melalui mana strata fossilferous dapat dibagi ke dalam besar-kecil,
unit-unit pembatasan yang nyata. >riedrich ?uenstedt di :erman secara khusus,
mengeritik tingkatan yang dibuat d;<rbigny karena, menurutnya, metode d;<rbigny
@berpusat di seputar penerimaan, sebagai suatu diagnosa aggregate faunal, pada
spesies pada banyak strata dalam banayak lokalitas, yang lumped bersama dengan
cukup anggapan bagi jarak stratigraphic preciseA (!erry, &+,', hal. &/0). ?uenstedt
maintain bah$a hanya melalui studi yang sangat detail pada strata pada dasar
sentimeter ke sentimeter secara sangat penting dapat secara penuh memahami suksesi
pada fauna yang dikembangkan. Tulisan yang dimiliki ?unstedt tidaklah memberikan
notion pada pembagian biostratigraphic secara detail ke dalam pemanisan secara
penuh. 4a remain bagi muridnya, 8lbert <ppel, untuk mengembangkan, membuat
sintesis dan meld gagasan-gagasan ?uenstedt ke dalam konsep #ona.
<ppel memperkenalkan konsep #ona pada tahun &,06 yang dengan cara
demikian merubah praktek biostratigraphy selamanya. !ekerja dengan karang-
karang :urassic dalam beragam bagian di :erman, dia menerima gagasan mengenai
unit-unit berskala-kecil yang dibuat oleh jarak-jarak stratigraphic pada fossil species
yang terabaikan pada lithology pada bagian alas yang mengandung fossil. <ppel
membuat catatan bah$a susunan "ertikal pada beberapa spesies adalah sangat
pendekB yakni, spesies yang eksis untuk suatu masa yang sangat pendek secara
geologis. 7ainnya cukup panjang, tetapi kebanyakan pada beberapa panjang tingkat
lanjut)pertengahan. <ppel membuat catatan juga bah$a kumpulan pada fossil yang
dikarakterisasi strata dibuat jaraknya untuk saling melengkapi pada fossil. (ia
membuat #ona-#onanya melalui eksplorasi jarak "ertikal pada setiap spesies secara
terpisah. etiap #ona dikarakterisasi oleh gabungan peristi$a pada spesies yang
tidak ditemukan bersama di atas atau di ba$ah #ona ini. (engan demikian, jarak
pada beberapa spesies dimuali pada dsar suatu #ona (pemunculan pertama pada suatu
spesies), yang lainnya diakhiri pada puncak suatu #ona (pemunculan terakhir pada
suatu spesies), $hereas masih yang lain dibuat jarak pada keseluruhan #ona atau
kadang-kadang diperpanjang melebihinya. Penggunaan jarak spesies, <ppel
menemukan bah$a dia dapat menggambarkan batas-batas diantara unit-unit karang
berskala-kecil dan membedakan suatu suatu suksesi pada kumpulan fossil yang unik.
etiap kumpulan ini dibatasi pada dasarnya oleh pemunculan spesies baru yang
berbeda dan pada puncaknya-yakni, dasar pada bagian sebelumnya-melalui
pemunculan spesies baru lainnya. 1al ini, bagaimanapun, saling melengkapi pada
jarak stratigraphic pada spesies yang membuat kumpulan fossil yang merupakan
perlambang suatu #ona (%ambar &'./). Karena suatu #ona menggambarkan $aktu
diantara pemunculan pada spesiea yang dipilih sebagai dasar pada #ona sebelumnya
yang berikut, pengakuan pada #ona dengan demikian membolehkan penggambaran
pada pemotongan-secara nyata, unit-unit $aktu berskala kecil. etiap #ona yang
dibuat <ppel dinamai setelah suatu spesies fossil yang khusus, yang disebut suatu
indeks fossil, atau indeks spesies, yang mana adalah tetapi satu spesies fossil dalam
kumpulan pada spesies yang mengkarakterisasi #ona.
Konsep pada #ona dengan demikian dibolehkan, pembagian pada tingkat ke
dalam dua atau lebih banyak yang lebih kecil, unit-unit biostratigraphic yang berbeda
yang dapat diakui dan berkorelasi melampaui jarak yang panjang. <ppel mencoba,
sebagai contoh, untuk membagi karang-karang :urassic pada !agian !arat 2ropa ke
dalam 99 #ona. 1al tersebut dapat dicatat bah$a <ppel tidaklah memulainya dengan
tingkatan yang dibuat d;<rbigny dan membaginya ke dalam #ona. (i samping itu,
dia menggambarkan #ona pada dasar jarak fossil dan kemudian dikombinasikan
#ona-#ona ke dalam tahapan-tahapan, seluruhnya tidaklah memerlukan kepatutan ke
dalam salah satu tahapan yng dibuat d;<rbigny sebagaimana kemudian dibuat
(1ancock, &+'').
Cona-#ona bersifat lambat diadopsi ke dalam praktek stratigraphic, khususnya
di 8merika erikat, tetapi dengan modifikasi-modifikasi kecil pada metode <ppel
mereka sekarang menjadi biasa dengan angka sebutan (dalam bilangan pecahan) pada
studi biostratigraphic. Cona-#ona yang diperluas hingga ke seluruh bagian pada
catatan fossil, bukan hanya :urrasic, dan bagi keseluruhan $ilayah di dunia. 1al
tersebut sekarang diakui, bagaimanapun, bah$a terdapat batas-batas geografis
tertentu melebihi kebanyakan #ona yang telah ditemukan. 8rea dengan mana suatu
#ona dapat diakui adalah suatu $e$enang biostratigraphic. Karena #ona-#ona
merupakan unit dasar pada klasifikasi biostratigraphic, pertimbangan kerja
dijalankan dengan upaya-upaya untuk membuat standarisasi penggunaannya.
Penggunaan baru-baru ini pada #ona dan jenis-jenis yang berbeda pada #ona sekarang
diakui digambarkan dalam bagian berikut.
17.( UNIT-UNIT BIOSTRATIGRAPHIC
___________________________________________________________________
ebagaimana diskusi sebelumnya membuat nyata, suatu unit biostratigraphic adalah
suatu badan pada strata karang yang dikarakterisasi melalui kandungan fossilnya
yang dibedakan dan berbeda dari strata batasnya. 7ebih lanjut lagi, #ona, atau
bio#ona, adalah unit biostratigraphic yang fundamental. Cona-#ona tidaklah
mempunyai beberapa ketebalan yang ditentukan atau kandungan geografis. 4a dapat
berjarak dalam ketebalan dari alas-alas yang tipis ketebalan beberapa meter hingga
yang mendekati distribusi seluruh dunia. Dsaha baru-baru ini untuk menstandarisasi
tatanama dan penggunaan #ona-#ona telah dibuat oleh International Subcommision
on Stratigraphic Classification (1edberg, &+'6) dalam International Stratigraphic
Guide dan melalui the North American Commision on Stratigraphic Nomenclarute
(1!"# dalam the North American Stratigraphic Code. Penggunaan dalam buku ini
mengikuti rekomendasi the North American stratigraphic Code, tetapi referensi
dibuat untuk penggunaan dalam the International Stratigraphic Guide yang tepat.
%a)"*&ri-!a)"*&ri U)a+a pada '&na
$he North american Stratigraphic Code (8ppendiks !, 8rtikel =+-0/) membagi unit-
unit biostratigraphic ke dalam tiga jenis bio#one utamaE #ona-#ona inter"al, #ona-
#ona kumpulan, dan #ona-#ona berkelimpahan. etiap #ona ini dibedakan melalui
kriteria berbeda, sebagaimana dijelaskan di ba$ah.
uatu ,&na in)"r-a#, atau sub#ona, adalah badan pada strata diantara dua yang
spesifik, kejadian yang didokumentasikan sangat rendah dan)atau sangat tinggi pada
taFa tunggal. TaFa adalah bersifat plural pada taFon, yang mana merupakan istilah
umu yang digunakan untuk membuat signifikasi suatu kelompok taksonomi atau
entitas, yakni, suatu spesies atau kelompok yang lebih tinggi. !atas-batas pada #ona
inter"al dibuat oleh occurrence paling rendah dan)atau paling tinggi pada taFa
tunggal, dan tiga jenis dasar pada #ona-#ona inter"al yang diakuiE
1. Inter%al diantara occurrence paling rendah dan paling tinggi pada suatu
ta&on tunggal (%ambar &'.9) merupakan jenis paling sederhana pada #ona
inter"al dalam apa yang meliputi suatu spesies tunggal atau taFon lainnya.
:enis #ona inter"al ini disebut #ona jarak dalam International Stratigraphic
Guide. 1al tersebuit merupakan badan)isi strata yang menggambarkan jarak
total pada peristi$a pada specimen pada suatu taFon yang khusus,
sebagaimana dila$ankan dengan jarak lokal.
'. Inter%al diantara peristi(a sangat rendah yang terdo)umentasi)an pada
satu ta&on dan peristi(a paling tinggi yang terdo)umentasi)an pada ta&on
lainnya yang membuat suatu jenis #ona inter"al yang disebut suatu #ona
jarak concurrent dalam beberapa kasus. ebagai contoh, the International
Stratigraphic Guide menggunakan istilah #ona jarak yang terjadi
berbarengan bagi semacam suatu #ona inter"al ketika hasil-hasil peristi$a
dalam stratigraphic saling melengkapi pada ta&a (%ambar &'.9). uatu contoh
pada penggunaan #ona jarak concurrent bagi pembagian chalks -retaceous
(*aastrichian) pada barat laut 2ropa ditunjukkan dalam gambar &'.= Ketika
semacam peristi$a tidak dihasilkan dalam stratigraphic yang saling
melengkapi, #ona inter"al boleh jadi disebut suatu #ona susunan sebagian.
". Inter%al diantara occurrence paling rendah yang su)sesif atau )e*adian
paling tinggi su)sesif pada dua ta&a yang membentuk jenis akhir da #ona
inter"al. Ketika inter"al diantara occurrence pada dua taFa yang membentuk
jenis akhir pada #ona inter"al. Ketika inter"al diantara peristi$a paling
rendah suksesif pada taFa yang tidak berhubungan atau diantara peristi$a
paling tinggi suksesifbukan pada taFa yang berhubungan, tetapi juga yang
tidak berhubungan, yang berkorespodensi bagi #ona inter"al pada
International Stratigraphic Guide (%ambar &'.9). catat bah$a #ona inter"al
dibuat dalam the International Stratigraphic Guide sebagai suatu inter"al
antara dua hori#on biostratigraphic berbeda, yang dengan demikian lebih
banyak restricti"e daripada definisi umum pada suatu #ona inter"al yang
diberikan melalui the North American Stratigraphic Code. Ketika inter"al
diantara peristi$a paling rendah yang didokumentasikan dengan suatu garis
silsilah-e"olusi (%ambar &'.9) adalah suatu #ona garis silsilah pada the
International Stratigraphic Guide.
uatu ,&na !+p#an dibuat oleh the North American Stratigraphic Code
sebagai suatu bio#one yang dikarakterisasi oleh hubungan pada tiga atau lebih taFa.
uatu #ona kumpulan bisa terdiri dari suatu kumpulan yang dibatasi secara geografis
dan secara stratigrafis atau bisa dimasukkan dua atau lebih kumpulan yang sifatnya
kontemporer dengan pembagian yang mengkarakterisasi taFa (8ppendiks !, %ambar
0-), yang mana kasusnya boleh jadi diajukan sebagai suatu #ona kumpulan yang
bercampur. Kode memberikan kesan bah$a dua konsep dapat digunakan untuk
membuat #ona kumpulan. 8pabila #ona dikarakterisasi melalui taFa tanpa
menganggap batas-batas jaraknya, hal tersebut disebut suatu #ona kumpulan (%ambar
&'.0). 8pabila, pada satu sisi, hal tersebut dikarakterisasi oleh lebih daripada dua
taFa dan lebih lanjut dikarakterisasi melalui penggunaan batas-batas yang didasarkan
pada dua atau lebih yang didokumentasikan pertama kali dan)atau kejadian akhir
termasuk pembuatan karakteristik pada taFa, ia disebut #ona <ppel. Termasuk pada
#ona <ppel sebagai suatu subkategori pada suatu #ona kumpulan berbeda dari
penggunaannya dalam the International Stratigraphic Guide. (alam petunjuknya,
suatu #ona <ppel dibuat sebagai suatu #ona yang dikarakterisasi melalui suatu
hubungan atau aggregation pada taFa yang diseleksi atau restricted dan jarak
concurrent secara garis besar, yang dipilih sebagai kurang lebih indikatif secara
kontemporer. 4a dipertimbangkan dalam petunjuk untuk menjadi suatu subkategori
pada suatu #ona jarak yang terjadi berbarengan. Perbedaan ini bisa menyebabkan
beberapa pembaca menjadi bingung, tetapi begitulah caranya.
uatu ,&na a.ndan/" adalah suatu bio#one yang dikarakterisasi oleh ma&ima
berbeda yang sifatnya kuantitatif yang dihubungkan kelimpahan pada satu atau lebih
taFa (appendiks !, 8rtikel 0/). Cona berkelimpahan adalah persamaan untuk #ona
puncak pada the International Stratigraphic Guide. Petunjuk memberi kesan bah$a
suatu #ona puncak menggambarkan perkembangan maksimum, yang mana biasanya
berarti kelimpahan maksimum atau frekuensi pada peristi$a, pada beberapa spesies,
genus, atau taFon lainnya, tetapi bukan jarak secara total. %ambar &'.6
mengillustrasikan pembagian pada strata pada dasar #ona abundance (acme). -atat
bah$a jurang pemisah bisa eksis diantara #ona-#ona yang dibuat pada dasar taFon
abundence.
P"n*r)an pada Uni)-ni) Bi&s)ra)i*rap$i/
Cona, atau bio#ona, adalah unit fundamental pada klasifikasi biostratigraphic. Dnit-
unit biostratigraphic lainnya dibentuk melalui pengelompokan maupun pembagian
#ona-#ona. $he International Stratigraphic Guide memberikan kesan bah$a
beberapa jenis bio#ona, seperti #ona kumpulan dan #ona <ppel, bisa jadi dibagi ke
dalam sub#ona dan)atau dikelompokkan ke dalam super #ona. $he North American
stratigraphic Code menyatakan bah$a suatu bio#ona boleh jadi dibagi secara
lengkap atau sebagian ke dalam subbio+ona (sub#ona) yang didesain secara formal
apabila semacam di"isi (mampu) melayani suatu maksud dengan penggunaan
sepenuhnya.
P"na+aan Uni)-ni) Bi&s)ra)i*rap$i/
Prosedur formal bagi pembuatan dan penamaan unit-unit biostratigraphic digaris
ba$ahi dalam the North American Stratigraphic Code (8ppendiks !). etiap
bio#ona diberikan suatu nama yang unik, yang compound dan mendesain jenis
bio#one, sebagai contoh, #ona kumpulan ,&us albus atau #ona jarak taFon .otalipora
cushmani. Gama boleh didasarkan pada satu atau dua karakteristik dan taFa bisa yang
diperkeras hingga bio#ona atau mempunyai stratigraphic total yang saling mengisi
dengan bio#ona. Gama-nama ini sangat biasa paga benera atau subgenera, pembuatan
desain-desain spesies binomial, atau pembuatan desain trinomial pada subspesies.
17.0 DASAR BAGI PEMBUATAN 'ONA BIOSTRATIGRAPHIC:
PERUBAHAN DALAM ORGANISME MELALUI 1A%TU
E - & # s i
ecara praktis, biostratigraphy adalah suatu alat bagi pembauatan karakter dan
mengkorelasikan strata yang telah secara nyata dibuat oleh mith, d;<rbigny dan
<ppel hingga pertengahan abad ke sembilan belas. Tidak satupun dari para penulis ini
sepenuhnya memahami mengapai kumpulan fossil berubah dari lapisan stratigraphic
hingga yang lainnya, sungguhpun d;<rbigny secara jelas memberikan pertimbangan
pemikiran hingga asal-usul batas-batas tahapannya. -harles (ar$in memberikan
ja$aban untuk teka-teki ini beberapa tahun setelah <ppel menyatakan konsep #ona.
(alam kerja monumentalnya mengenai asal-usul spesies yang dipublikasikan pada
tahun &,0+, (ar$in menunjukkan eksistensi mengenai e"olusi organik dan dengan
cara demikian secara garis besar merubah pemikiran ilmu geologi dan philosophi di
masa berikutnya, sungguhpun gagasan-gagasannya tanpa pengertian yang diterima
sebagai pemikiran kontemporer.
(ar$in bukanlah yang pertama menerima gagasan umum mengenai e"olusi,
tetapi para penulis sebelumnya telah mengajukan sedikit bukti yang mendukung
gagasan-gagasannya. ebagai perbandingan, (ar$in menggambarkan secara bersama
data pada catatan fossil mengenai kepunahan organisme, hasil-hasil perkembang
biakan yang selektif pada he$an domestik, obser"asi pada adaptasi-adaptasi bersifat
ekologi dan keragaman dinatara organisme hidup, serta rincian pada anatomi secara
komparatif. (ia kemudian merangkai-rangkaikan data ini ke dalam argumen yang
kuat bagi e"olusi organik. (ar$in menitik beratkan bah$a seluruh organisme
mempunyai penghitungan reproduksi yang tinggi, yet populasi pada organisme ini
tang menyisakan sifat konstan yang sangat penting dalam $aktu yang panjang. (ia
menjelaskan pengamatannya melalui pemberian kesan bah$a tidak semua organisme
pada jenis (spesies) yang sama sama baik eHuip dengan baik untuk bertahan hidup,
dan oleh karena itu banyak indi"idu mati sebelum bereproduksi. etiap indi"idu pada
suatu spesies berbeda dari indi"idu lainnya sebagai suatu hasil keragaman yang
timbul dengan suatu organisme sebagai keseluruhan melalui kesempatan. !eberapa
kesempatan yang beragam ini boleh jadi suatu keuntungan bagi organisme dalam
perebutan dengan lingkungannya dalam pergulatannya bagi eksistensi. 7ainnya
boleh jadi tidak beruntung. Iariasi yang berhasil sepenuhnya membantu organisme
bertahan hidup dan memperpanjang lingkungannya jaraknya. Ketidakberhasilan
"ariasi menghasilkan kepunahan.
(ar$in mengistilahkan proses ini membuang yang tidak berguna yang tidak
cocok dan bertahan hidup pada seleksi alam yang cocok. 7ebih lanjut lagi, dia
mengajukan bah$a "ariasi yang nyaman ini bersifat di$ariskan dan dapat
dipindahkan dari satu generasi hingga yang berikutnya. Kontribusi fundamental
(ar$in dalam memahami e"olusi dengan demikian merupakan pengakuan bah$a
seleksi alamai dalah proses melalui mana spesies baru lahir. pesies baru muncul
karena komposisi pada populasi berubah dengan $aktu yang tampak pada bukti
bah$a indi"idu yang melalui adaptasi yang nyaman akan berada dalam suatu
kesempatan yang lebih baik untuk bertahan hidup dan berreproduksi. (ia tidak
memahami bagaimana "ariasi timbul atau bagaimana ciri pemba$an ini berlalu dari
satu generasi pada organisme hingga yang berikutnya. Konsep pada perubahan yang
spontan dalam gene yang kita sekarang sebut mutasi tidaklah dikenal saat (ar$in
mempublikasikan $he -rigin of Species.
%#asi2i!asi pada Ta3&n&+i dan %"p"n)in*ann4a pada Sp"/i"s
<rganisme dapat diklasifikasikan dalam beragam cara, termasuk habitat (plan)tonic,
ne)tonic, benthonic) dan distribusi bersifat lingkungan (littoral, neritic, bathyl, dsb.)B
bagaimanapun, klasifikasi taFonomic didasarkan pada kesamaan morphology dan
pengembangan serta hubungan genetik yang diperkirakan adalah sangat berhubungan
untuk pengakuan pada e"olusi dan +onation biostartigraphic. istem dasar pada
klasifikasi taFonomic sekarang yang digunakan adalah diperkenalkan pada tahun
&'90 oleh ahli alam $edia 7innaeus, yang mengelompokkan organisme ke dalam
suatu hierarki kategori berbeda berdasarkan pada jumlah karakteristik berbeda yang
dibagai secara bbiasa. <rganisme dalam kategori sangat rendah, atau inklusif paling
akhir mempunyai jumlah karakteristik biasa yang sangat besarB dan seterusnya hingga
paling tinggi, atau sangat inklusif, kategori dicapai. Pada kategori terakhir, organisme
membagi hanya karakteristik atau ciri pemba$aan yang kebanyakan sangat biasa.
istem 7innaeus pada klasifikasi, dimodifikasi dengan beberapa tambahan lebih
lanjut yang diilustrasikan pada Tabel &'./.
istem 7innaean pada klasifikasi taFonomic diba$a pada keterangan
mengenai bukti bah$a tingkat-tingkat kesamaan diantara organisme berbeda pada
tingkat yang berbeda pada klasifikasi. Perbedaan diantara kelompok-kelompok pada
organisme adalah sangat besar pada tingkat kerajaan dan akhirnya pada tingkat
spesies. pesies dengan demikian menjadi entitas fundamental pada biostratigraphy.
Para ahli biologi mendefinisikan spesies sebagai suatu yang diturunkan pada
komunitas yang menempatkan identitas genetisnya melalui kecakapannya untuk
menukar gene dengan perkembangbiakan komunitas lainnya. (engan kata lain,
seluruh anggota suatu spesies yang diberikannya mempunyai kemampuan untuk
saling berkembangbiak, tetapi mereka tidaklah secara normal berkembang biak
dengan anggota-anggota pada suatu spesies berbeda. (engan demikian, suatu
spesies merupakan suatu kelompok pada organisme yang saling berkembang biak
yang diisolasi secara reproduktif dari semacam kelompok lainnya. Kriteria untuk
mengidentifikasi suatu spesies secara biologis adalah berbeda untuk aplikais hingga
organisme fossil. <leh karena itu, spesies fosil biasanya dikarakterisasi terutama
pada dasar kulit, atau mengenai kerangka, morphology. Karena morphology
mengenai kerangka pada anggota-anggota yang berbeda pada spesies yang sama
dapat cukup "ariabel, determinasi pada spesies fossil haruslah dibuat melalui
ta&onomic yang paling khusus. emacam determinasi saja membutuhkan
pengukuran-pengukuran kuantitatif pada parameter kulit dan analisa komputer pada
pengukuran data untuk memberikan statistik yang kaku dalam pengidentifikasian
species fossil.
P"r.a$an da#a+ Sp"si"s M"#a#i 1a!)
Pentingnya spesies dalam studi biostratigraphic terletak dalam fakta bah$a spesies
tidaklah menyisakan keadaan kebal selama hidupnya. 8pabila kondisi lingkungan
secara absolut konstan melalui $aktu, barangkali spesies tidak akan pernah berubah.
>akta bah$a lingkungan dapat berubah, dan sebagaimana mereka berubah, spesies
juga berubah, sungguhpun lingkungan tidaklah secara langsung menyebabkan
spesies berubah. !aik mutasi gene, atau kombinasi gene yang dikelompokkan, dan
pembagian kondisi-kondisi lingkungan bersifat sangat penting bagi e"olusi spesies.
Kebanyakan spesies dengan baik secara biasa bagi lingkungan normalnya, tetapi
apabila suatu "ariasi yang tepat muncul dalam suatu spesies hanya pada saat ketika ia
menjadi tidak adaptif bagi suatu perubahan lingkungan, kekuatan seleksi alami bisa
menempatkan "arian no"el ini (ha$, &+6=). (engan demikian, spesies telah dicakup
melalui $aktu sebagai suatu hasil seleksi alami pada pengacakan, mutasi-mutasi
menantang yang memba$a spesies ke dalam penyesuaian diri yang lebih baik dengan
kondisi-kondisi lingkungan yang berubah.
emua indikasi dari catatan geologis memberikan kesan bah$a "ariasi
spesies adalah salah satu yang bersifat langsung dan tanpa kebalikannya. ekali suatu
spesies telah menjadi punah, ia tidak dapat muncul kembali dalam catatan fossil.
ebagai anggota pada suatu spesies baru yang bertambah dalam jumlah, mereka
boleh pada akhirnya menjadi berkelimpahan dan cukup menyebar luas untuk
menunjukkan dalam catatan bersifat geologis sebagai pemunculan pertama pada
spesies. Ketika spesies tidaklah lebih lama berada untuk disesuaikan hingga
pembagian kondisi-kondisi lingkungan, para anggotanya berkurang dalam jumlah
dan pada akhirnya hilang-punah, atau pemunculan terakhir, pada spesies. Kepunahan
ditentukan hilangnya melalui kematian pada setiap anggota indi"idu pada suatu
spesies atau kelompok ta&onomic yang lebih tinggi sehingga bah$a garis silsilah
tidaklah lebih panjang eksisnya. Para ahli paleontology mengakui juga bah$a suatu
spesies bisa mengalami pseudoe&tinction. .seudoe&tinction, atau kepunahan phyletic,
menentukan suatu proses e"olusi dengan jalan mana suatu spesies dicakup ke dalam
suatu spesies berbeda. (engan demikian, spesies asli menjadi punah, tetapi keturunan
terus-menerus dalam spesies saudara (perempuannya). !eberapa spesies eksis untuk
hanya suatu pecahan pada suatu periode geologis. 7ainnya boleh jadi persist untuk
periode $aktu yang lebih panjang. <rganisme yang abundant dan tersebar luas secara
geografis dan secara relatif berjarak pendek mempunyai utility-stratigraphic $aktu
yang lebih besar, yakni, penggunaan sepenuhnya yang sangat besar bagi studi
biostratigraphic (%ambar &'.').
M&d"# dan P"ni#aian pada E-&#si. Terdapat pertimbangan yang bersifat
kontro"ersi dinatara ahli paleontology yang memberi perhatian pada @tempoA
perubahan dalam e"olusi organik. (ua titik tinjau utama yang berlaku. atu tinjauan
menyatakan bah$a sebelumnya e"olusi terutama sebagai suatu perubahan
berangsur-angsur yang lambat, transformasi yang terus-menerus)tetap pada garis
silsilah yang dibuat dengan baik-pada e"olusi phyletic, atau secara berangsur-angsur.
Konsep gradualist telah menjadi tinjauan tradisional pada e"olusi spesies. Tinjauan
kedua yang dipegang bah$a kebanyakan spesies yang timbul dengan sangat cepat
dari populasi yang kecil pada organisme yang telah menjadi terisolasi dari jarak yang
sifatnya orang tua dan kemudian perubahan berikutnya sangat kecil setelah asal-
usulnya yang berhasil sepenuhnya. Tinjauan akhir ini menggambarkan e"olusi
melalui speciation atau pembuatan cabang pada garis silsilah, yang dengan begitu
disebut model keseimbangan yang dijelaskan pada 2ldredge dan %ould (&+'/).
Perbedaan-perbedaan dalam mode yang dipostulatkan ini pada e"olusi diillustrasikan
secara grafik dalam %ambar &'.,. dalam model penjelasan, speciation, atau
percabangan pada spesies, ditinjau sebagai proses yang sangat cepat, membutuhkan
hanya puluhan dari ribuan tahun atau kemungkinan sedikitnya sebagaimana beberapa
ratus tahun (tanley, &+'+) setelah suatu populasi menjadi terisolasi dalam reproduksi
dari populasi induknya. 3alaupun durasi pada spesies dari pemunculan pertama
hingga kepunahan diukur dalam jutaan tahun (Tabel &'.9), spesies dipercaya melalui
para ahli punctuationalist untuk berubah secara morphology sangat kecil dan hanya
sangat lambat setelah speciation permulan. Konsep ini dinyatakan sangat ringkas
oleh 2ldredge dan %ould +&+''), yang menekankan pentingnya speciation (retakan)
dan klaim @bah$a kebanyakan perbedaan bersifat morphology diantara dua spesies
kelihatan dalam conjunction dengan proses speciation itu sendiri, ketika kebanyakan
suatu sejarah spesies mencakup sedikit perubahan lebih lanjut, pada akhir suatu
kealamian progressif.A
Ketika e"olusi spesies mengambil tempat melalui perubahan secara e"olusi
yang berangsur-angsur atau melalui speciation yang dijelaskan, atau keduanya, hal
tersebut masihlah suatu persoalan yang belum terpecahkan. Kedua sisi pada
kontro"ersi yang terus-menerus untuk menjadi diudarakan dalam literatur ilmu
paleontology (contoh, 7e"inton dan imon, &+,5B %ingerich, &+,0B tanley, &+,0B
%ould dan 2ldredge, &+,6B 7e"inton, &+,,). :a$aban untuk pertanyaan ini
mempunyai sifat pragmatik yang baik sebagaimana kepentingan philosofis. (ari
suatu titik pandang praktis, tugas delineating batas-batas pada spesies adalah lebih
sukar apabila e"olusi terjadi melalui phyletic yang sifatnya berangsur-angsur karena
suatu rantai pada spesies lebih lanjut ditampilkan dalam catatan geologis dan batas-
batas diantara spesies suksesif yang berubah-ubah. (engan demikian, menjadi sukar
untuk memilih titik dalam rangkaian e"olusi pada batas-batas spesies berbeda yang
diakui. 8pabila, pada satu sisi, e"olusi terjadi melalui speciation (yang dijelaskan
kesetimbangannya), kebanyakan perubahan bersifat morfologi agaknya terjadi pada
cabang antar bagian dalam garis e"olusinya (%ambar &'.,8), yang mana
menggambarkan hal-hal yang mempunyai ciri-ciri tersendiri dalam $aktu. (engan
demikian, tugas memilih batas-batas spesies dapat secara teori menjadi lebih mudah
dan lebih sedikit kesalahan yang cenderung apabila e"olusi terjadi melalui speciation
lebih daripada melalui phyltic yang sifatnya berangsur-angsur. Pada satu sisi,
pemunculan a$al pada suatu spesies baru dalam bidang $e$enang yang berbeda bisa
menunjukkan suatu kelambatan $aktu yang tampak pada kelambatan dalam migrasi
(lihat !agian &'.0 dan &'.6), yang mana membuat identifikasi pada pemunculan
pertama batas spesies yang lebih sukar.
Pengidentifikasian batas-batas spesies secara praktis, dan pembuatan batas-batas
#ona biostratigraphic, lebih lanjut diperumit oleh permasalahan-permasalahan yang
tercakup sebagai berikutE
&. selang $aktu contoh (eberapa kecil harusnya mereka ada untuk memberikan
keyakinan bah$a batas-batas spesies terdeteksiJ)
/. perubahan dalam catatan fossil yang disebabkan melalui pemeliharaan yang
terkubur dan tingkah laku yang aneh
9. sifat konstan dan penilaian pada pengendapan (selang $aktu contoh yang
lebih kecil dibutuhkan untuk sedimen yang diakumulasikan sangat lambat "s
terakumulasi sangat cepat.)
=. susunan-susunan yang sebentar-sebentar dan dijelaskan pada pengendapan
dan erosi yang menghasilkan suatu catatan stratigraphic yang tidak lengkap,
yang dengan demikian memberikan pemunculan yang dijelaskan @dengan
kekhususan.A
uatu pertanyaan mengenai e"olusi yang memberi perhatian pada faktor-faktor
yang mengontrol penilaian pada mana e"olusi dan kepunahan yang terjadi.
Kelompok-kelompok yang berbeda pada spesies dikenal untuk mencakup pada
penilaian yang secara garis besar berbeda. tanley (&+,0) mengindikasikan, sebagai
contoh, bah$a kelompok-kelompok binatang)tumbuhan berkelopak dua lautan
mencakup pada suatu penilaian bah$a hasil-hasilnya hanyalah tiga atau empat
spesies dalam /5 ma. ebagai perbandingan, famili mammalia mencakup suatu
penghitungan)penilaian yang menghasilkan kurang lebih ,5 spesies dalam /5 ma.
8pa yang mengontrol penghitungan e"olusiJ 1al tersebut terutama faktor-faktor
eksternal dalam lingkungan bagi organisme yang mengontrol perubahan organik,
beberapa kunci ino"asi biologis, dengan organisma itu sendiri (chopf, &+'')J
Kebanyakan pekerja merasa setuju bah$a lingkungan adalah faktor yang krusial dalm
mengontrol perbedaan pada organisme, tetapi jelas cara yang mana lingkungan yang
beregulasi dengan e"olusi bersifat lebih sedikit terbuka, sungguhpun kompetisi
muncul untuk menjadi unsur kunci pada model. Kuffman (&+'') maintain bah$a
kontrol utama pada penghitungan e"olusi adalah manifest secara eksternal dan
mencakup @ukuran populasi, tingkat isolasi, penilaian pada isolasi, perbedaan pada
ceruk, "ariasi-"ariasi pada dalam tekanan selektif, ukuran dan mobilitas pada
organisme dan kontrol bersifat ekologi pada distribusinya, hubungan-hubungan
trophic, serta luasnya toleransi bersifat ekologi.A tanley (&+,+) memberikan kesan
bah$a penghitungan)penilaian pada speciation (pengelompokan spesies) dan
kepunahan juga bertambah dengan penambahan tingkat pada perilaku stereotypical
(penambahan kompleksitas pada perilaku). Penambahan kompleksitas pada perilaku
merupakan suatu mekanisme pengisolasian penting, yang menyokong speciationB
bagaimanapun, ia dihasilkan juga dalam suatu dimensi yang sempit pada keluasan
ceruk, yang mana membuat suatu spesies yang rentan hingga perubahan dalam
lingkungan dan pada suatu resiko lebih besar pada kepunahan daripada suatu spesies
yang lebih sedikit terspesialisasi. Penilaian e"olusi dan kepunahan berkurang dengan
kemampuan penyebarannya, suatu penguatan yang dihadapkan dengan isolasi (dan
speciation) tetapi mendukung suatu daya tahan untuk bertahan hidup.
E-&#si D")"r+inis)i/ -s Pr&.a.i#is)i/. uatu sisi persoalan yang penting pada
permasalahan pengontrolan e"olusi yang berhubungan dengan pertanyan pada apa
atau bukan semacam peristi$a-peristi$a e"olusi sebagai radiasi adaptif dan periode
pada massa yang punah yang bersifat menentukan atau kemungkinan. (engan begitu
dapatlah dikatakan, peristi$a-peristi$a e"olusi yang dijelaskan hanya dalam istilah
faktor-faktor penyebab, atau terdapat aturan-aturan secara statistik atau generalisasi
yang dapat menjelaskan peristi$a-peristi$a ini pada dasar proses atau "ariasi yang
acakJ *odel-model e"olusi kemungkinan disebut model-model stochastic. Ian Ialen
(&+'9, hal. &) menyatakan, sebagai contoh, bah$a @seluruh kelompok yang mana data
eksis menjalankan eFtinct pada suatu penghitungan yang konstan bagi suatu
kelompok yang diberikan.A emacam pernyataan yang tidak dapat diambil bagi
pengertian kepunahan yang dapat terjadi tanpa kasus. Kepunahan pada suatu spesies
boleh jadi menghasilkan sejumlah kasus yang spesifik-dan ia bisa oleh karena itu
menjadi tidak "alid bagi sifat kematian pada indi"idu untuk berkesempatan. 8pabila
frekuensi pada kematian dipertimbangkan pada tingkatan populasi, bagaimanapun, ia
boleh jadi menjadi "alid secara matematis untuk menggambarkan frekuensi sebagai
keberadan yang diatur proses-proses stochasic yang acak. (engan kata lain,
indi"idual dalam suatu populasi pada organisme bisa mati yang tampak bagi
sejumlah kasus spesifik yang berbedaB yang bagaimanapun, populasi sebagai suatu
keseluruhan akan menjadi punah pada suatu penilaian yang konstan, bergantung pada
ukurannya, dengan menganggap kasus-kasus spesifik pada kematian indi"idu. <leh
karena itu, frekuensi kematian yang diamti dapat digunakan untuk menghitung
kemungkinan kepunahan apabila ukuran populasi dikenal (.aup, &+''). (engan
demikian, dalam pendekatan stochasic, susunan pada e"olusi sebagai suatu
keseluruhan adalah diterima untuk menjadi suatu proses acak, $alaupun fluktuasi-
fluktuasi indi"idual dalam susunan ini dapat dijelaskan melalui penyebab dan
efeknya.
.aup (&+'') menyatakan bah$a @model-model stochasic memberikan
pelayanan untuk memisahkan ciri-ciri itu pada catatan e"olusi yang mana adalah
amenable untuk penjelasan-penjelasan yang menentukan dari hal itu dimana
pencarian bagi suatu penyebab khusus tidak dijaminkan.A ebagai contoh, kematian
cepat yang terbuka pada dinosaur pada akhir masa -retaceous dapat kemungkinana
dijelaskan melalui beberapa peristi$a lingkungan atau catastrophic khusus seperti
perubahan iklim yang dramatis yang dihasilkan dari dampak berupa (jatuhan)
meteorB bagaimanapun, kemunduran yang berangsur-angsur pada conodonts dan
kepunahan akhir pada akhir Triassic muncul menjadi lebih sukar bagi sifat pada
suatu kasus atau kasus-kasus spesifik. .aup (&+'') menitik beratkan, bagaimanapun,
bah$a, tampak secara khusus pada "aliditas pertanyan pada beberapa asumsi yang
menggaris ba$ahi digunakannya model-model, terdapat banyak kesukaran
tersembunyi dalam aplikasi model-model stochastic hingga studi-studi e"olusi.
7ebih lanjut lagi, tidak seluruh ahli geologi dan paleontologi setuju dengan
pendekatan stochasic dalam e"olusi. Kebanyakan mengambil tinjauan, sebagai
contoh, bah$a korelasi yang jelas pada episode-episode kepunahan yang masif
dengan periti$a-peristi$a kunci bersifat lingkungan dengan anggapan bah$a
gelombang kepunahan ini bersifat menentukan (Ialentine, &+''a). tanley (&+'+)
juga mengajukan model-model bersifat menentukan, yang menyatakan bah$a
@radiasi yang cepat dan kemunduran pada yang dikenakan yang besar (kelompok
pada garis silsilah) secara normal berhubungan hingga faktor-faktor penyebab yang
tidak bersifat acakE inno"asi-inno"asi adaptif dan agen-agen seleksi spesies.A
%"pna$an-!"pna$an pada Massa. -atatan geologis menunjukkan bah$a
kebanyakan kelompok pada organisme menjadi punah atau dengan pengurangan
jumlah yang dramatis dan keberagaman pada saat yang khusus dalam catatan
geologis. -ontoh-contoh pada semacam inter"al adalah -ambrian 8khir, <rdo"ician
8khir, (e"onian 8khir, Permian 8khir, Triassic 8khir, dan -reatceous 8khir (Tabel
&'.=). ebagaimana Tabel &'.= mengindikasikan, kepunahan-kepunahan dipengaruhi
baik bentuk terrestrial dan lautan. Kebanyakan dari epiode kepunahan massa ini
begitu dramatis yang tentu saja sukar untuk menerima model stochastic sebagai
suatu penjelasan bagi demise pada kelompok-kelompok ini pada organisme, dan ahli
ilmu pengetahuan merasa didorong untuk mencari faktor-faktor penyebab yang
khusus untuk menjelaskan gelombang kepunahan ini. Kepunahan dinosaur, dicatat di
atas, dan ammonites pada akhir -retaceous dan kepunahan pada fusulinid
foramainifers pada akhir Premian tetapi dua contoh pada kehilangan yang tiba-tiba
pada kelompok-kelompok utama organisme. Kepunahan-kepunahan yang dramatis
ini mempunyai beban imajinasi pada para ahli paleontology dan para ahli geology
untuk memeberikan suatu penjelasan penyebab yang dapat diterima. Tahap
kepunahan Premian 8khir telah diterima dengan perhatian khusus karena sejumlah
kelompok-kelompok utama yang dipengaruhi dan penajaman perubahan dengan
mana kelompok-kelompok yang hilang dari catatan geologis dianatara Permian 8khir
dan Triasic.
Kepunahan-kepunahan massa adalah perhatian sangat besarbagi para ahli geologi
karena pertanyaan yang timbul, diantara hal-hal lainnya, mengenai kemungkinan
peristi$a-peristi$a recurring catastrophic dalam sejarah !umi. Tahun-tahun &+,5-an
dan a$al &++5-an melihat pertumbuhan eksplosif dalam riset ke dalam susunan
penghitungan, penyebab, dan konsekuensi-konsekuensi kepunahan (>lessa, &++5)
tetapi sedikit keseluruhan persetujuan mengenai penyebab kepunahan. Teori-teori
mengenai kepunahan dibedakan dalam tiga kelompokE
1. kepunahan catastrophic
'. kepunahan yang berangsur-angsur
". kepunahan-kepunahan yang terjadi dalam suatu rangkaian tahap-tahap yang
mempunyai ciri-ciri tersendiri yang tinggal di sekitar batas-batas
stratigraphic utama, seperti batas Permian)Triassic.
!eragam teori ini telah diuraikan secara terperinci dalam sejumlah riset tulisan yang
baik sebagaimana dalam beberapa buku yang paling baru (contoh, -lube, &+,,,
(ono"an, &+,+, Kauffman dan 3alliser, &++5B 7ar$ood, &+,,B harpton dan 3ard,
&++5).
Para pendukung teori catastrophic, khususnya bagi batas kejadian
-retaceous)Tertiary yang tajam, memberikan kesan bah$a pengaruh obyek-obyek
eFtraterresterial (bolides) diciptakan perubahan iklim utama (musim dingin global)
melalui pelepasan a$an raksasa pada angin dan)atau dihasilkan hujan asam, tsunami
dan kebakaran yang sifatnya liar yang disebabkan kepunahan sejumlah kelompok
ta&onomic. ebagai alternatif, akti"itas gunung berapi yang intense eksplosif boleh
jadi menambah pengaruh pada iklim melalui pelepasan pada a$an gas yang
berlebihan (penghangatan rumahhijau). 8hli geologi lainnya memberikan kesan
bah$a semacam e&tarterrestrial memnyebabkan tidak diperlukan untuk menjelaskan
peristi$a-peristi$a kepunahan yang sangat. ecara berangsur-angsur, perubahan
progressif dalam iklim bersama perubahan dalam tingkatan laut (contoh,
pengurangan pada tingkat laut mengurangi habitat bagi organisme-air dangkal) yang
adeHuate, mereka katakan, untuk menghitung kepunahan. *asih beberapa ahli
geologi lainnya memberikan kesan bah$a beberapa kepunahan terjadi dalam suatu
pertunjukan bertahap melalui suatu rangkaian getaran-beberapa sebelumnya,
beberapa pada, dan beberapa hanya setelah suatu batas utama. Kepunahan-
kepunahan ini presumably hasil pada suatu suksesi kejadian-kejadian , semacam
sho$er singkat pada komet superimpose pada suatu latar belakang deterioration
bersifat lingkungan yang progressif.
(iskusi yang lebih panjang mengenai kemungkinan penyebab pada kepunahan
dihubungkan dengan bencana besar yang diberikan 1allam (&+,+b), dan peristi$a-
peristi$a kepunahan utama dan kemungkinan penyebab yang dikesankan yang
diringkaskan pada Tabel &'.0, setelah (ono"an (&+,+). Para pembaca dapat sadar,
bagaimanapun, bah$a tidak semua pembuat riset setuju dengan yang dikesankan
karena digambarkan pada Tabel &'.0. (alam beberapa peristi$a, kepunahan-
kepunahan seluruh dunia pada suatu kelompok utama organisme, ketika sangat
menjadi penting, memainkan hanya suatu peranan yang dibatasi dalam
biostratigraphy karena mereka memberikan hanya sejumlah pandangan yang
berkorelasi. Perubahan kondidi-kondisi lingkungan lokal yang kemungkinana lebih
signifikan menyebabkan kepunahan pada spesies secara indi"idu, yang mana
membentuk dasar yang sangat penting bagi biostratigraphy.
17.5 DISTRIBUSI PADA ORGANISME DALAM RUANG6
PALEOBIOGEOGRAPH7
____________________________________________________________________
Ketika d;<rbigny memperkenalkan konsep tahapan, dia percaya bah$a kumpulan
fossil dimana dia berada dalam tingkatan didasarkan distribusi seluruh dunia. Kita
sekarang mengetahui bah$a species fossil dan kumpulan-kumpulan yang
mengkarakterisasi unit-unit biostratigraphic tidaklah perlu ditemukan
dimanapunbah$a karang terjadi pada usia yang tepat)cocok. !eberapa spesies
didistribusikan ke seluruh dunia. Kebanyakan, faktanya, diperkeras dalam jarak
geografisnya, sungguhpun beberapa kelompok fossil berjarak secara lebar seluruhnya
pada masa realisme secara ekologi dalam geologi masa lampau. 3ilayah dengan
mana suatu kelompok atau kelompok-kelompok khusus pada tumbuhan dan he$an
didistribusikan disebut biogeographic pro"ence. !idang $e$enang biogeographic
dipisahkan oleh penghalang-penghalang bersifat fisik atau bersifat iklim. 8rea
daratan adalah penghalang bagi organisme lautanB air laut terbuka adalah penghalang
bagi binatang dan tumbuhan daratB air dalam adalah penghalang bagi organisme
d$elling-dasar air-dangkalB air dingin adalah suatu penghalang bagi organisme air-
hangatB air segar adalah suatu penghalang baginorganisme yang diadaptasi kondisi
laut yang bergaramB dan seterusnya. uatu jenis khusus pada penghalang boleh jadi
dapat masuk melalui satu spesies pada organisme tetapi tidak melalui yang lain.
ebagai contoh, organisme benthonic yang tidak mempunyai hidup yang panjang,
lar"al planktonik ju"enile yang tingkatannya ditemukan dalam suatu penghalang air
dalam hingga dispersal. ebagai perbandingan, organisme planktonic, yang hidup di
air dekat-permukaan dalam laut, didistribusikan secara luas ke seluruh lautan baik
dalam bagian yang dangkal maupun air yang dalam.
B.arn4a Or*anis+"
Para ahli paleontology menganggap spesies sebagai unit-unit biologi yang
fundamental secara alami. *ereka suatu unit dasar yang menjalani e"olusi B spesies
niche yang merupakan unit fungsional dasar dalam interaksi secara ekologiB dan
spesies adalah unit-unit fundamental pada biogeography, #onation biostratigraphy dan
korelasi. Karena begitu pentingnya dalam biostratigraphy, hal tersebut sangat penting
bah$a kita memahami faktor-faktor yang mengontrol pembubaran dan dstribusi
spesies. Tak pelak lagi, faktor-faktor yang mempengaruhi pembubaran pada
organisme daratan dan tumbuhan adalah berbeda dari pengontrolan pembubaran
pada organisme lautan. :uga, distribusi pada organime laut "ertebrata yang dikontrol
oleh faktor-faktor yang berbeda dari pengontrolan distribusi pada kelompok-
kelompok "ertebrata lautan. Karena kepentingan yang o"erriding pada in"ertebrata
lautan dalam studi biostratigraphic, kita akan confine diskusi kita pada pembubaran
di sini untuk organisme in"ertebrata dalam bentuk laut, yang mana terdiri dari realm
pelagic (kolom air) dan benthic realm (lantai laut, atau lingkungan dasar) (%ambar
&'.+).
<rganisme in"ertebrata lautan dapat dibagi ke dalam tiga jenis fundamental
pada dasar habitatnyaE plankton, nekton, dan benthos (Tabel &'.6).Plankton terutama
organisme berukuran miroskopikyang hidup suspended pada kedalaman yang
dangkal dengan kolom air (pelagic realm) dan mempunyai ability sangat lemah atau
dibatasi untuk melangsungkan pergerakannya. *ereka didistribusikan lebih atau
kurang pasif melalui aru dan laku gelombang serta boleh jadi disperse secara luas ke
dalam semua jenis lingkungan laut-terbuka. <rganisme plankton adalah fosil yang
digunakan sepenuhnya tanpa kekcualian bagi biostratigraphic #onation dan korelasi
karena distribusinya yang menyebar luasK *ereka merefleksikan habitat pada
pelagic realm dan bukan lingkungan dasar ke dalam mereka jatuh dalam kematianB
oleh karena itu, kehadirannya dalam karang pengendapan laut-marginal dibatasi
nilai dalam interpretasi bersifat lingkungan, sungguhpun meskipun mereka
menggunakan sepenuhnya beberapa aplikasi paleooceanographic (contoh,
interpretasi pada paleotemperatur air dari isotop oksigen) ejumlah plankton seperti
graptolites mempunyai sejumlah nilai sebagaimana indikator-indikator pada
lingkungan dsarnya. %raptolites terlalu fragile untuk bertahan hidup dalam energi-
tinggi, lingkungan-lingkungan air dangkal dan hence ditempatkan terutama dalam
facies pada lingkungan-lingkungan yang cukup air. (engan demikian, mereka
merupakan @fossil facies.A
N"!)&n juga inhabit pelagic realm dan mencakup seluruh he$an yang ada
untuk berenang secara bebas. Gekton modern terdistribusikan dalam lautan pada
kedalaman yang berjarak dari permukan hingga ribuan meter dan meliputi banayak
kelompok-kelompok he$an yang menguntungkan seperti ikan, $hales, dan mamalia.
Gekton lebih sedikit abundant dalam catatan fossil daripada $aktu, terdapat banyak
$ilayah di dunia yang dapat dikolonisasi melalui spesies apabila mereka dapat
mencapainya dalam jumlah yang tepat, tetapi mereka barred dari capainnya melalui
inter"ening area inhospitable. Kebanayakan spesies kadang-kadang mendapatkan
cara untuk broach penghalang-penghalang yang sempit dan barangkali dalam $aktu
e"en to melintasi penghalang-penghalang yang lebih luas. ekali saja penghalang
dilintasi, atau penghalang hilang, spesies migran bisa menemukan dirinya sendiri
dalam persaingan bagi niche lingkungan dengan spesies serupa atau spesies yang
diadaptasi secara serupa dalam pro"ince baru. (alam permukaan kompetisi, baik
spesies indigenous maupun spesies migrant bisa menjadi punah. ecara alternatif,
spesise yang diadaptasi dengan tidak begitu baik dapat e"ol"e dan menjadi
teradaptasi hingga suatu lingkungan niche yang berbeda. ekali saja suatu penghalang
surmouted, pembuat koloni secara tipikal memperpanjang jarak pada lokasi baru
hingga ia circumscribed melalui penghalang-penghalang lainnya, mengisi keluar
jarak lokal barunya, hopping dari satu $ilayah habitat ke yang lainnya melintasi
penghalang pada perubahan yang sukar pada penetrasi, eFpanding bersifat episode
jarak spesies totalnya (Ialentine, &+''a).
!roaching pada penghalang-penghalang dengan demikian memba$a pada
ekspansi jarak total pada suatu spesies $alaupun dalam beberapa kasus ia bisa
memba$a pada kepunahan pada spesies dalam $ilayah baru atau e"olusinya hingga
suatu spesies yang lebih adaptif. Pada sisi lainnya, apabila opposite situasi pre"ail dan
suatu penghalang @tiba-tibaA muncul dan membagi suatu $ilayah sekali-secara terus-
menerus pada habitat yang dipakainya, hasilnya adalah segregasi pada spesies ke
dalam populasi berbeda yang dipisahkan oleh penghalang. Populasi yang dipisahkan
dapat secara berangsur-angsur e"ol"e ke dalam spesies berbeda, yang setiap (spesies)
dengan suatu jarak geografis yang diperkeras daripada yang terjadi pada spesies
induk ((odd dan tanson, &+,&).
ejumlah faktor ekologis dapat berlaku sebagai penghalang untuk pembubaran
organisme, seluruhnya dapat dikelompokkan di ba$ah dua kategori utamaE (&)
kesalahan habitat-sebagaimana ketika dasar habitata memberikan cara bagi kondisi-
kondisi laut dalam atau untuk daratan-dan (/) suhu. 1allam (&+,&) membuat kesan
bah$a kontrol-kontrol utama pada pro"inciality faunal adalah iklim dan pergerakan
tumbuhan. (odd dan stanton (&+,&) mengindikasikan bah$a faktor-faktor utama
yang mengontrol distribusi geografis pada spesies adalah kedalaman-kenaikan-yakni,
kedalaman air dan kenaikan daratan-serata temperatur. Kemungkinan pengontrolan
ini pada pro"inciality didiskusikan pada rincian lebih lanjut dalam paragraf berikut.
S$. uhu adalah suatu penghalang utama bagi migrasi pada spesies, dan hal itu
biasanya mempengaruhi lar"ae lebih daripada organisme de$asa. Karena distribusi
pada suhu seluruh dunia dikontrol latitudinally, temperatur adalah penghalang yang
sangat penting secara latudinal, sungguhpun perubahan temperatur bersifat musim
dan diurnal juga penting. !atas-batas pada seluruh bidang ke$enanagan biotic
modern adalah sebagian temperatur yang dikontrol, dan pro"ince biotik purba adalah
dikontrol secara serupa dengan tidak ragu-ragu. TaFa air-hangat diperkeras terutama
bagi #ona eHuatorial pada lautan karena tidak terdapat bagian yang besar pada lautan,
baik pada permukaan maupun pada bagian yang dalam, cukup hangat untuk
sustainspesies tropis ini. TaFa air-dingin, pada satu sisi, dapat memperpanjang
jaraknya secara lebih tertutup hingga $ilayah eeHuatorial migrasi gradient
bathimetric ke dalam air yang lebih dalam dan lebih dingin, fenomena pada
submergence, apabila mereka capable mengadaptasi kedalaman yang lebih besar.
:uga, apabila suatu spesies polar dapat mengelola untuk mendaptakan suatu cara
pemecahan melalui batas temperatur dan melintasi $ilayah eHuatorial, ia akan
mendapatkan habitat-habitata air dingin yang cocok pada atau dekat permukaan
dalam latitude lebih tinggi pada hemisphere lainnya.
!eberapa spesies pada organisme diadaptasi hingga suatu jarak yang lebar
pada temperatur dan bisa dengan demikian didistribusikan melalui banyak jarak
yang lebih lebar pada #ona temperatur daripada spesies yang lebih sedikit toleran.
*eskipun begitu, kadang-kadang spesies yang toleran bersifat sensitif terhadap
beragam temperatur dan tidaklah terjadi pada seluruh #ona suhu. 1aruslah diakui juga
bah$a #ona temperatur lautan telah berubah secara $aktu geologis sebagaimana
#ona iklim dunia yang dibagi dalam tanggapan untuk pergerakan lempeng dan
episode pembuatan sungai es. %i"en $ilayah geografis di dunia bisa dengan demikian
mencatat suatu sukssesi pada fauna air lebih dingin atau lebih hangat melalui $aktu
dalam tanggapannya terhadap pembagian kondisi-kondisi iklim ini.
P"n*$a#an*-p"n*$a#an* s"/ara G"&*ra2is. 4stilah keesalahan habitat, pergerakan
lempeng, dan kedalaman-penaikan yang digunakan di atas seluruhnya cara berbeda
dalam mengekspresikan konsep penghalang-penghalang secara geografi.
Penghalang-penghalang secara geografis ini muncul keluar pada susunan distribusi
pada massa daratan dan lautan serta "ariasi dalam kedalaman air di lautan. eluruh
organisme laut mempunyai kedalaman air yang dibatasi yang mana mereka dapat
bertahan hidup. (engan demikian, air yang baik terlalau dalam maupun terlalu
dangkal dapat merupakan suatu penghalang bagi suatu spesies khusus pada
organisme. *assa daratan merupakan penghalang-penghalang bagi pembubaran pada
organisme lautan, dan laut terbuka adalah suatu penghalang bagi migrasi pada he$an
dan tumbuhan daratan dari satu kontinen ke kontinen lainnya. >aktor yang sangat
penting memepengaruhi penghalang-penghalang geografis muncul untuk menjadi
berubah dalam tingkat laut dan perubahan dalam kealamian dan distribusi geografis
pada massa daratan dan lantai lautan yang diba$a melalui pergerakan lempeng
(didiskusikan dalam bagian berikut).
P"r.a$an Tin*!a)-La). Penyebab-penyebab utama peredaran utama pada
perubahan tingkat laut didiskusikan pada !ab &=. >luktuasi dalam tingkat laut
menyebabkan interrupsi signifikan dalam pro"ince biogeographic yang tampak pada
"ariasi dalam kedalaman air pada landaian kontinental. (ring suatu penurunan utama
pada tingkat laut, air digambarkan dari lerengan kontinental, yang menunjukkan
banyaknya dasar bagian dalamK 8re yang bersifat habitat pada air yang dangkal
secara garis besar dikurangii, muatan hingga cro$ding dan ditambahkan kompetisi
diantara spesies air-dangkal yang tidak dapat bergerak sea$ard ke dalam air yang
lebih dalam, dan untuk kemungkinana kepunahan pada kelompok-kelompok yang
lebih tidak mampu beradaptasi. elama pemunculan utama dalam tingkatan laut,
kedalaman air pada dasar kontinental bagian luar ditambah dan total are pada air
dangkal sepanjang batas-batas kontinental adalah juga penambahan "astly yang
tampak menyebar pada lautan melampaui tepi kontinen-kontinen. Giches lingkungan
yang tersedia bagi organisme air-dangkal hubungannya ditambahkan, yang
menghasilkan lebih sedikit persaingan diantara spesies untuk ketersediaan ruang dan
makanan. Kondisi-kondisi ini memba$a pada ekspansi jarak lokal pada spesies
sebagaimana mereka bergerak ke dalam habitat-habitat yang nyaman, dan juga
kemungkinan untuk muncul dengan cepat spesies baru (speciation) sebagai suatu
hasil radiasi adaptif pada kelompok-kelompok yang bertahan hidup pada episode
sebelumnya pada tingkat air yang lebih rendah.
1allam (&+,&) menyatakan bah$a suatu analisa pada genera melintasi dunia
yang mengindikasikan suatu in"erse terbuka hubungan diantara endemism dan area
pada kontinen yang dicakup oleh laut. 2ndemism adalah kecenderungan pada spesies
atau taFa lainnya untuk mempunyai suatu jarak secara geografis yang sangat dibatasi,
yang dibandingkan dengan pandemisme, yang merupakan kecenderungan pada
spesies untuk mempunyai distribusi seluruh dunia. (ia membuat kesan bah$a pada
sat suatu tingkat laut rendah dan restriction pada laut, migrasi faunal diantara area
dasar kontinental dapat rendered lebih sukar, yang menghasilkan aebih sedikit aliran
gene. (engan demikian, terdapat lebih speciation lokal diantara organisme yang
dispersibel yang occupied habitat-habitat air yang lebih dangkal.
P"r*"ra!an L"+p"n*. Tektonik adalah faktor utama yang mengontrol distribusi
pada massa-daratan dan basin lautan. Perubahan utama dalam kerangka kerja bersifat
lingkungan pada realm lautan terjadi sebagaimana posisi geografisnya, konfigurasi,
dan ukuran kontinen serta basin lautan yang dirubah melalui proses-proses tektonik
lempeng global. Pergerakan lempeng dapat secara garis besar mempengaruhi batas-
batas topografik melalui produksi perubahan dalam luas dan kedalaman lautan.
ebagaimana didiskusikan sebelumnya, perubahan dalam penghitungan)penilaian
penyebaran lantai laut bisa mempunyai suatu efek utama pada tingkat laut.
Pergerakan lempeng dapat juga merubah gradients temperatur latitudinal melalui
pembagian posisi geografis pada kontinen, dan mereka dapat kadang-kadang
memepengaruhi susunan distribusi pada arus-arus lautan utama. Penciptaan atau
perusakan pada batas-batas migrasi bisa dengan demikian diikat secara tertutup
hingga peristi$a-peristi$a tektonik lempengan.
Pembagian $e$enang pada spesies adalah sangat besar selama $aktu-$aktu
ketika gerakan lempeng memproduksi jumlah maksimum pemisahan kontinen,
seperti pada saat ini ((odd dan tanton, &+,&). !atas-batas lebih banyak dan
pro"inciality lebih sedikit ketika gerakan-gerakan lempeng mempunyai $elded
kontinen bersama, sebagaimana pada akhir Paleo#oic. !eberapa generalisasi
(Ialentine, &+'&) diantara lempeng tektonik dan biogeography dapat dinyatakan
(%ambar &'./5 dan Tabel &'.')E
&. Ketika penyebaran ridge (contoh, .idge 8tlantik Pertengahan) yang terletak
parallel hingga kontinen, mereka memproduksi kedalaman dan basin-basin
laut yang pernah-$iden serta dengan demikian adalah penghalang-
penghalanghingga spesies laut-dangkal dan organisme terrestrial.
/. Transformasi (strike-slip) faults yang berlari parallel hingga batas-batas
kontinental yang juga biasanya dihubungkan dengan batas-batas air-dalam.
9. Cona-#ona subduction (contoh, Parit Peru--hili) yang diorientasikan parallel
hingga dan dipping terhadap kontinen yang menciptakan penghalang-
penghalang air dalam.
=. ubduction #ona-#ona yang dipping a$ay dari kontinen (contoh, #ona
subduction yang bergerak dari !urma hingga Ge$ 1ebrides) yang
mempunyai arc pulau yang bertambah dalam break do$n penghalang-
penghalang.
0. %unung-gunung berapi lempeng-pertengahan (contoh, Kepulauan 1a$aii)
yang membantu break do$n penghalang-penghalang air-dalam.
6. Cona-#ona subduction yang menyebar ridges, dan dihubungkan arc pulau
pada sudut yang tinggi hingga kontinen (contoh, Pulau-pulau 8leutian) yang
bisa memberikan migrasi path$ay, yang dengan demikian break
do$n)penghalang-penghalang
Tiga susunan pada perubahan distribusi faunal dengan $aktu yang dihubungkan
dengan pergerakan lempeng telah diidentifikasi. -on"ergence mengenai fenomena
$hereby tingkat resemblance pada fauna dalam $ilayah-$ilayah berbeda dari suatu
$aktu yang lebih a$al hingga akhir. (i"ergence refer untuk reser"e proses, yakni,
pengurangan dalam tingkat resemblance pada fauna-fauna dalam $ilayah-$ilayah
berbeda dari $aktu yang lebih a$al hingga akhir. Tabel &'., mendaftarkan beberapa
contoh fenomena ini, termasuk contoh-contoh baik "ertebrata bukan lautan dan
in"ertebrata lautan. -atat dari tabel ini bahea pergerakan lempeng tektonik yang
menyebabakan closure pada basin lautan berkecendrungan untuk memproduksi
con"ergence pada organisme benthonic air-dangkal. Perbedaan distinct bidang
$e$enang faunal pada sisi lain suatu laut yang luas secara berangsur-angsur diba$a
bersama melalui closure pada inter"ening lautan diantara kontinen-kontinen
contiguous, yang kadang-kadang memproduksi suatu pro"ince faunal yang tunggal.
Pembukan pada lautan biasanya diproduksi di"ergence. 1allam (&+,&)
mengidentifikasi suatu susunan biogeographic ketiga, yang mana adalah perubahan
distribusi pada lautan contiguous dan organisme terresterial yang terjadi ketika salah
satu kelompok menunjukkan con"ergence dan di"ergence lainnya. Penciptaan pada
suatu daratan menghubungkan diantara dua area yang sebelumnya terioslasi pada
kontinen, sebagai contoh, membolehkan con"ergence pada fauna terresterial untuk
ditempatkan, ketika pada saat yang sama daratan menghubungkan penciptaan suatu
penghalang hingga organisme lautan, yang menyebabkan di"ergence sebagaimana
suatu hasil pada isolasi genetis.
P"n*$a#an*-p"n*$a#an* Lainn4a. 7ainnya, penghalang-penghalang yang lebih
sedikit penting daripada temperaturdan penghalang-penghalang geografis pada
pro"ince biogeographic. Perbedaan salinity merupakan suatu batas penting antara
airsegar dan pro"ince lautan yang mana, salinity adalah suatu penghalang tidak
penting secara relatif dengan realm laut itu sendiri. Penambahan salinity yang
ditandai dapat terjadi dalam beberapa yang kecil, yang restricted arm pada lautan
ketika penghitungan e"aporation adalah tinggi. -on"ersely, salinitas yang lebih
rendah daripada normal ensue dalam beberapa $ilayah pantai dimana air segar
runoff tinggi. !eragam salinity ini dapat mengontrol komunitas lokal pada organisme
tetapi bukan distribusi pada organisme pada suatu tingkat pro"incial. dalam laut
terbuka, salinity berkecenderungan untuk menjadi lebih tinggi dalam
$ilayaheHuatorial dimana penghitungan e"aporation berada dalam (keadaan)
maksimum, dan sangat rendah dalam latitude pertengahan ketika beberapa dilution
terjadi sebagaimana suatu hasil pada air bersih yang runoff dari kontinen. 2"en so,
salinity dalam $ilayah-$ilayah ini berubah hanya beberapa bagian per ribuan dari
rata-rata salinity lautan (905)555), suatu "ariasi yang bukan adeHuate hingga
berpengaruh serius dispersalpada organisme dalam laut terbuka.
Tambahan arus dalam dispersal pada spesies planktonic dan lar"ae pada spesies
bentonic, tetapi mereka membantu juga, dalam beberapa bagian lautan, untuk
maintain temperatur gradient yang menciptakan penghalang-penghalang untuk
dispersal. (engan demikian, arus-arus bisa berlaku baik sebagai suatu penghalang
maupun tambahan bagi dispersal. usunan arus dalam jangka $aktu yang panjang
berpengaruh pada dirinya sendiri melalui pergerakan-pergerakan lempeng,
sebagaimana didiskusikan.
17.8 EFE%-EFE% DI%OMBINASI%AN PADA
PENDISTRIBUSIAN PADA ORGANISME DALAM RUANG
DAN 1A%TU
____________________________________________________________________
2icher (&+'6) menekankan bah$a baik catatan $aktu dan lingkungan merupakan hal
penting bagi penginterpretasian sejarah geologis, dimana temporal berkaitan dengan
"ariasi dengan $aktu. 8paabila organisme pada keseluruhan masa geologi telah
menyebar ke seluruh dunia dan tidak confine bagi lingkungan dan bagia $e$enang
biogeografi yang khusus, korelasi strata di seluruh dunia pada dasara fosil dapat
secara garis besar difasilitasi, dengan mengasumsikan bah$a perubahans ecara
e"olusioner telah menjadi simultan dan menjagat. (i ba$ah kondisi-kondisi ini,
bagaimanapun, fosil dapat memberikan sedikit atau tanpa bantuan dalam $orking
out lingkungan pengendapan purba karena lebihnbanayak atau lebih sedikit
organisme-organisme yang sama dapat hidupdalam semua lingkungan. ebaliknya,
apabila organisme idistribusikan dalam pro"ince biogeographic sebagaimana saat ini,
tetapi e"olusi organik tidak pernah terjadi, kita dapat berada untuk melakukan
interpretasi lingkungan purba lkkal dengan kepercayaan besar karena karang-karang
yang terendapkan di masa purba dapat mengandung spesies yang sama sebagaimana
lingkungan-lingkungan modern. *elalui token yang sama, spesies ini dapat menjadi
atau tanpa nilai dalam korelasi dan unra"eling pada kronologis lokalnya karena
spesies yang sama dapat eksis dalam keseluruhan masa geologis.
-atatan fossil yang nyata dapat merefleksikan fakta bah$a baik segregasi ke
dalam biogeographic dan maupun e"olusi organik ditempatkan. Tampak pad e"olusi
organik, kita berada untuk mengkorelsikan stratum pada kecenderungan usia satu
$ilayah ke yang lainnya dan untuk menyusun kronologi relatif pada strata dalam
kecenderungan area. Karena kebanyakan organisme confine untuk pro"ince
biogeography di masa lalu, bagaimanapun, kita tidak dapat selalau mengkorelasikan
strata persamaan $aktu dari lingkungan berbeda karena organisme yang eksis dalam
pro"ince geographic berbeda selama periode $aktu yang sama adalah berbeda.
(engan demikian, korelasi diantara pro"ince biogeographic adalah sukar, dan hal
tersebut biasanya tidaklah mungkin untuk membuat korelsi seluruh dunia. Pada sisi
lain, karena perbedaan kelompok pada organisme dapat confine untuk pro"ence
berbeda dan lingkungan berbeda, pro"inciality pada organisme purba memberikan
suatu alat tidak bernilai dalam mengintertasikan lingkungan pengendapan.
Pada sisi debit lainnya, pro"inciality pada organisme dapat menciptakan
permasalahan khusus dari titik berdiri untuk menentukan jarak stratigraphic "ertikal
total pada suatu spesies. uatu spesies bisa eksis dalam satu pro"ince bagi periode
$aktu yang panjang sebelum broching suatu penghalang khusus dan menyebar ke
dalam suatu pro"ince di dekatnya. eterlah migrasi ke dalam pro"ince baru, spesie
bisa mati dalam pro"ince lama)tua ketika terus-menerus thri"e untuk beberapa $aktu
dalam $ilayah baru. <leh karena itu, jarak "ertikal lokal pada suatu spesies dalam
suatu kecenderungan pro"ince, kadang-kadang disebut #ona teil, bisa jadi
kebanayakan lebih pendek daripada jarak total pda spesies dalam suatu skala global.
Para ahli paeontologi haruslah secara kerasa berhati-hati dalam mengakui
kemungkinan ketika menggunakan fossil bagi korelasi $aktu. Permasalahan ini
ditunjukkan dalam %ambar &'.&& yang mengillustrasikan beberapa faktor yang
dapat mempengaruhi jarak suatu spesies. (iagrm ini menunjukkan bah$a jarak pada
suatu spesies dipengaruhi baik melalui perubahan bersifat e"olusi dan melalui
kehadiran penghalang-penghalang yang dapat meregulasikan $aktu pada migrasi ke
dalam pemunculan pertama dalam pro"ince di dekatnya.
17.7 BIOCORRELATION
____________________________________________________________________
Dnit-unit biostratigraphic yang diobser"asi, unit-unit stratigraphic obyektif yang
diidentifikasi pada dasar kandungan fossilnya. ebagaimana mereka dapat dijejaki
dan disusun dari satu lokalitas hingga yang lainnya hanya sebagai unit-unit
lithostaratigraphic yang dijejaki. Dnit-unit biostratigraphic bisa ataui tidak
mempunyai $aktu yang signifikan. ebagai contoh, #ona-#oan kumpulan dan #ona-
#ona abundance bisa melintasi garis $aktu (menjadi diachronus) ketika dijejaki
secara lateral. Pada sisi lainnya, #ona-#ona inter"al, khususnya yang dibuat oleh
pemunculan pertama pada taFa, menghasilkan garis korelasi yang coincide secara
umum dengan garis-garais $aktu. Dnit-unit biostratigraphic bisa jadi berkorelasi ,
irrespecti"e pada siginifikasi $aktunya, menggunakan banayak prinsip yang sama
yang dibuat dalam korelasinya dengan unit-unit lithiostartigraphic-disusun melalui
identifikasi dan posisi dalam rangkaian stratigraphic, sebagai contoh. (alam bagian
ini, kita pertama kali akan menguji korelasi melalui #ona-#ona kumpulan dan #ona-
#ona abundance, yang mana dapat dikorelasikan sebagai unit-unit biostratigraphic
sebelum mereka tidak dapat mempunyai signifikasi stratigraphic-$aktu. Kita akan
kemudian mendiskusiskan metode-metode biocorrelation yang didasarkan pada
#ona-#ona interb"al dan #ona-#ona lainnya yang menghasilkan korelasi-korelasi
stratigraphic $aktu.
%&r"#asi +"#a#i '&na-,&na %+p#an
Cona-#ona kumpulan sebagaimana oppose unuk #ona-#ona kumpulan <ppel, yang
didasarkan pada pengelompokan berbeda pada tiga tiga atau lebih taFa tanpa
menganggap batas jaraknya (gambar &'.0). 1al tersebut dibuat melalui suksesi-
suksesi berbeda pada fauna dan flora, dan mereka succeedsetiap lainnya dalam
bagian stratigraphic tanpa jurang pemisah atau bersifat saling melengkapi. Cona-#ona
kumpulan mempunyai signifikasi khusus yang signifikan sebagai suatu indikator
pada lingkungan, yang mana berubah secara garis besar secara regional. <leh karena
itu,mereka berkecenderungan untuk menjadi nilai yang sangat besar dalam korelasi-
korelasi lokal. *eskipun demikian, beberapa #ona kumpulan didasarkan pada
kumpulan plankton lautan yang bisa digunakan bagi korealsi melampaui kebanyakan
$ilayah yang lebih luas. Prinsip pada korelasi melalui #ona-#ona kumpulan
dillustrasikan secar grafik dalam contoh sangat sederhana yang ditunjukkan dalam
%aaambar &'.&/.
ha$ (&+6=) menitik beratkan bah$a batas dintara #ona-#ona kumpulan
adalah fu##y inherent karena batas-batas di atas dan di ba$ah pada #ona ini akan
menjadi #ona transisi yang mana bagian yang mengkarakterissai kumpulan fossil
akan menjadi hilang karena ia sebelumnya tidak mucul atau telah bersiap untuk
"anished. <leh karena itu, terdapat suatu batas-batas praktis bagi keakuratan yang
dapat diterima melalui korelasi-korelasi #ona kumpulan. !agian permasalahan dalam
korelasi melalui #ona-#ona assemblage stem dari fakta bah$a sejumlah taFa fosil
bah$a seorang pembuat stratigraphy haruslah bekerja dengan kesukaran yang begitu
besar untuk membuat asimilasi data yang bersifat "isual dan menggambarkan batas-
batas #ona dengan pengertian penuh (%ambar &'.&9). Dntuk mengatasai
permasalahan ini, para penulis a$al cenderung untuk mengurangi jumlah taFa yang
mana distribusi-distribusinya dapat dipelajari, aatau mereka mencoba untuk
membuat komposit pada contoh-contoh. uatu solusi yang lebih baru bagi
permasalahan ini adalah untuk menggunakan teknik-teknik pada analisa statistik
multi"ariasi hingga pengakuan dan delination pada #ona-#ona kumpulan. Teknik-
teknik kuantitatif ini memberikan suatu dasar statistik rasional bagi delineating
#aona-#ona yang didasarkan pada sejumlah besar taFa tanpa mengambil keputusan
yang menggunakan tangan pada para ahli biostratigraphy. .incian-rincian pada
teknik-teknik multi"ariasi ini diberikan oleh 1a#el,(&+''), !ro$er (&+,&), dan
%radstein, dkk. (&+,0).
%&r"#asi +"#a#i '&na-,&na 4an* B"r#i+pa$
ebagaimana dicatat, #ona-#ona yang berkelimpahan, atau #ona-#ona acme dibuat
melalui maFima berbeda secara kuantitatif pada kelimpahan relatif pada satu atau
lebih spesies, genus, atau taFon lainnya lebih daripada melalui jarak pada taFon.
*ereka menggambarkan suatu $aktu atau saat-saat ketika suatu taFon yang khusus
berada pada puncak, atau acme, pada pengembangannya dengan perhatian pada
jumlah secara indi"idu. !eberapa ahli biostratigraphy sebelumnya menggunakan
#ona-#ona kelimpahan bagi korelsi stratigraphic-$aktu di ba$ah asumsi bah$a
terdapat suatu saat dalam sejarah pada beberapa taFon ketika ia mencapai kelimpahan
maksimum dan ba$a kelimpahan ini puncaknya dimanapun pada sat yang sama.
<pini pre"ailing baru-baru ini diantara ahli-ahli biostratigraphy ialah bah$a
kebanyakan #ona-#ona kelimpahan adalah unriable dan tidaklah memuaskan bagi
korelasi stratigraphic $aktu. <pini ini didasarkan pada fakta yang apparent bah$a
tidak seluruh spesies menerima suatu kelimpahan maksimum, atau apabila mereka
melakukannya, puncaknya tidaklah perlu dicatat melalui lapisa-lapisan pada
spesimen yang berlimpah. 7ebih lanjut lagi, kelimpahan-kelimpahan puncak yang
dicatat pada catatatn stratigraphic yang bisa dihubungkan dengan kondisi-kondisi
ekologis lokal yang baik)menguntungkan yang dapat terjadi pada saat-saat berbeda
dalam $ilayah yang berbeda dan yang bisa persist dalam satu area yang lebih banyak
daripada yang lainnya. Kelimpahan maksimum bisa dengan demikian
menggambarkan kelokalan, lingkungan menguntungkan)baik secara sporadis,
lingkungan yang nyaman secara tiba-tiba yang disebabakan mortalitas massa, atau
konsentrasi-konsentrasi yang bersifat mekanisme pada shell organisme setelah
kematiannya. !eberapa permasalahan yang dihubungkan oleh #ona-#ona
kelimpahan dillustrasikan pada %ambar &'.&=. Pendeknya, #ona-#ona kelimpahan
boleh jadi digunakan bagi korelasi kelimpahan, tetapi mereka tidak memberikan
suatu pengertian nyata pada korelasi-stratigraphic-$aktu. 3alaupun mereka kadang-
kadang menggunakan korelasi lokal dengan pro"ince, para ahli biostratigraphy
biasanya lebih menyukai korelasi-korelasi yang didasarkan pada #ona-#ona
kumpulan atau #ona-#ona inter"al.
C$r&n&/&rr"#a)i&n +"#a#i F&ssi#
Korelasi chronocorrelation disusun pada unit-unit stratigraphic pada dasar persamaan
$aktu. Pembuatan persamaan $aktu pada strata adalah backbone pada stratigraphy
global dan dipertimbangkan melalui kebanyakan ahli stratigraphy untuk menjadi
jenis yang sangat penting pada korelasi. *etode-metode untuk pembuatan korelasi
stratigraphic-$aktu jatuh ke dalam dua kategori yang secara umum luasE bersifat
biologis dan bersifat fisik)bersifat kimia. ebagaimana dicatat, korelasi stratigraphic
$aktu melalui metode-metode bersifat biologis didasarkan terutama pada
penggunaan #ona-#ona jarak concurrent dan #ona-#ona inter"al lainnya. *etode
korelasi bersifat biologis juga mencakup menggunakan statistik pada data #ona jarak
dan berkorelasi melalui #ona-#ona acme secara biogeographic, yang mana
peristi$a-peristi$a secara biologis dihubungkan dengan fluktuasi-fluktuasi iklimK
uatu keragaman dalam metode-metode fisika dan kimia tersedia bagi korelasi
chronostratigraphic dan didiskusikan dalam bab berikutnya. ecara logika, diskusi
ini pada korelasi chronostratigraphic melalui fossil juga termasuk dalam bab
berikutnyaB bagaimanapun, saya memasukkannya di sini untuk mengambil seluruh
bahan yang dihubungkan dengan korelasi melalui fossil sebagai suatu unit tunggal.
(iskusi pada biocorrelation yang mengikuti penggambaran suatu pengenalan yang
sangat umum hingga subyek ini. Dntuk treatment yang lebih rigorous pada
biocorrelation, lihat %radstein dkk. (&+,0) dan %ueF (&++&).
%&r"#asi +"#a#i '&na-,&na In)"r-a# Bi&#&*is
Cona-#ona inter"al adalah bio#ona yang merupakan strata yang jatuh diantara
occurrence pada taFa yang sangat tinggai dan)atau sangat rendah. !eberapa jenis
#ona-#ona inter"al diakui., termasuk yang dibentuk melalui jarak pada taFa yang
saling melengkapi. %ambar &'.9 mengillustrasikan beberapa cara yang muncul
pertama dan terakhir pada taFa yang bisa digunakan untuk membuat #ona-#ona
inter"alE
&. 4nter"al anatara pemunculan pertama dan terakhir pada suatu taFon tunggal
(#ona jarak taFon)
/. inter"al antara pemunculan pertama atau pemunculan terakhir pada dua taFa
berbeda
9. inter"al antra pemunculan pertama pada salah satu taFon dan pemunculan
terakhir pada yang lainnya
=. inter"al-inter"al yang dibuat melalui #ona-#ona jarak yang saling melengkapi
(#ona-#ona jarak concurrent)
Cona-#ona inter"al yang mempunyai tingkat perubahan digunakan sepenuhnya
dalam korelasi stratigraphic-$aktu, sebagaimana digambarkan di ba$ah.
'&na-,&na 9ara! )a3&n. Cona-#ona jarak taFon boleh jadi digunakan pada korelasi
$aktu yang sangat penuh yang didasarkan jarak stratigraphic yang sangat pendek.
*ereka berada pada nilai kehidupan apabila jarak taFa melalui beberapa periode
atau suatu keseluruhan periode geologis. Korelasi melalui #ona jarak taFon
ditentukan sebagai korelasi melalui indeks fossil. 4ndeks fossil dipertimbangkan
untuk menjadi taFa tersebut yang mempunyai jarak-jatak stratigraphic sangat pendek,
yang tersebar luas seacra geographic, yang cukup berkelimpahan untuk menunjukkan
catatan stratigraphic, dan diidentifikasi dengan mudah. ayangnya, istilah indeks
fossil telah juga digunakan dalam cara-cara lain dan dapat mempunyai konotasi lain.
<leh karena itu, hal tersebut sedikit membingungkan ketika membicarakan korelasi
yang didasarkan pada keseluruhan jarak pada suatu taFon yang diillustrasikan
secara diagram dalam Cona & pada gambar &'.&0.
Cona-#ona 4nter"al 7ainnya. Ketika #ona jarak taFon secara indi"idu sangat panjang
dan berkorelasi melalui #ona jarak taFon yang dengandemikian tidak dikenakan,
kebanayak korelasi skala-yang kebanyakan lebih baik kemungkinana digunakan
pada jenis lain #ona-#ona inter"al. Cona-#ona inter"al dibuat melalui pemunculan
pertama (stratigraphy yang paling rendah) pada dua taFa, sebagai contoh, yang
secara khusus digunakan sepenuhnya dalam korelasi stratigraphic $aktu karena ia
didasarkan pada perubahan secara e"olusioner, sepanjang lineage phyletic, yang
cenderung terjadi sangat cepat. (engan demikian, inter"al diantara pemunculan
pertam ayang terdokumentasikan pada dua taFa bisa menggambarkan suatu span
$aktu sangat pendek, dan umur strata dalam inter"al ini yang bisa mendekati
synchronous pada keseluruhan luas)tingkatannya. Cona-#ona inter"al dibuat pada
pemunculan akhir (stratigraphy yang paling tinggi) pada taFa yang biasanya
dipertimbangkan untuk mempunyai sedilit $aktu secara signifikan daripada yang
berdasarkan pada pemunculan pertama karena eFtinction pada taFa yangbbiasanya
tidak terjadi dengan sifat tiba-tiba yang sama bah$a spesies baru tampak melalui
e"olusi phyletic.
%ambar &'.&0 mengillustrasikan beberapa metode yang beragam yang dapat
digunakan bagi korelasi antara dua bagian stratigraphic pada dasar #ona-#ona
inter"al. -atat dari illustrasi ini bah$a #ona-#ona inter"al dapat diidentifikasi yang
menggambarkan span yang kebanyakan lebih pendek pada $aktu daripada yang
digambarkan melalui #ona-#ona jarak pada kebanayakan taFa indi"idu. Korelasi
dapat dibuat juga dianatar bagian-bagian stratigraphic secara sederhana pada dasar
pemunculan pertama atau trakhir pada taFa yang spesifik, tanpa berkorelasi dengan
keseluruhan #ona. (engan kata lain, suatu garis korelsi dapat digambarkan dari
posisi stratigraphic yang digambarkan melalui pemunculan pertama pada suatu taFon
khusus, yang disebut datum pemunculan pertama atau >8( hingga >8( pada taFon
yang sama pada bagian stratigraphic lainnya. ecara serupa, korelasi dapat dibuat
dianatara datum-datum pemunculan terakhir, 78(, pada suatu gi"en taFon pada
bagian-bagain stratigraphic berbeda. >8( dan 78( lebih lanjut didiskusikan dalam
bab berikut pada !agian &,.=.
*etode %rafik bagi Korelasi melalui Cona :arak TaFon. ungguhpun #ona-#ona
inter"al dapat digunakan untuk membuat unit-unit pada strata yang diendapkan
selama periode $aktu yang relatif pendek, mereka tidaklah memerlukan hasil yang
berkorelasi dengan stratigraphic precise $aktu. <rganisme bisa bermigrasi secara
latteral dan muncul dalam $ilayah lainnya pada some$hat $aktu lebih lanjut
daripada yang mereka L..pemunculan (%ambar &'.&&), atau mereka dapat bermigrasi
pada suatu area lokal sebelum eFtinction pertama dimanapun. Iariabel-"ariabel ini
pada perilaku membuat batas-batas diantara #ina-#ona inter"al yang Mfu##y; inherent.
!atas eksak diantara bio#ones tidak dapat pernah menjadi dikenal karena semacam
batas-batas ditentukan secara empiris. Pengumpulan yang ditambahkan dalam suatu
area baru selalu memegang kemungkinan pada perpanjangan jarak yang dikenal
spesies atau taFa yang dibuat sebelumnya, karena mereka mempunyai pemunculan
yang lebih a$al atau persisted lebih panjang dalam $ilayah baru daripada dalam
$ilayah yang dibuat secara asli. uatu cara untuk meminimalkan permasalahan pada
batas-batas #onal fu##y adalah untuk treat jarak data secara statistik, menggunakan
pemunculan pertama dan terakhir pada seluruh spesies yang tampil dalam suatu
bagian stratigraphic lebih daripada jarak pada hanya satu atau dua spesies. 8.!. sha$
pada tahun &+6= adalah yang pertama mengajukan suatu metode grafik bagi
pembuatan persamaan $aktu pada strata dalam dua bagian stratigraphic memlaui
plotting pemunculan pertama dan terakhir pada seluruh spesies dalam satu bagian
menghadapi)terhadap yang pertama dan pemunculan terakhir pada spesies sama
dalam bagian lainnya. *etode ini sekarang secara luas digunakan oleh para ahli
stratigraphy untuk merinci korelasi tratigraphic $aktu diantara bagian-bagian
stratigraphy, khususnya bagian-bagian lokal.
*etode yang dibuat ha$, lebih lanjut lagi dielaborasi oleh *iller (&+''), yang
mencakup penyeleksian pertama suatu bagian stratigraphic tunggal sebagai suatu
bagian refernsi yang mana seleksi-seleksi lainnya dapat dibandingkan dan
dikorelasikan. !agian refernsi ini dapat tersedia dengan dibuat sangat tebal, dapat
menjadi bebas dari kesalahan atau komplikasi terstruktur lainnya, dan dapat
mengandung suatu kandungan fossil yang besar dan berubah. !agian refenci diukur
dan dibuat contoh selengkap mungkin, dan pemunculan pertama serta terakhir pada
semua spesies yang didokumentasikan dalam istilah-istilah pada posisi-posisinya
dalam bagian stratigraphic di atas suatu titik referensi yang dipilih secara arbitrarily,
jumlah secara meter di atas dasar bagian yang diukur. :arak spesies dicatat melalui
pemunculan pertama dan terakhir dalam bagian referensi lokal ini yang boleh jadi
jarak (total) nyatanya bagi seluruh spesiesB bagaimanapun, fakta ini bukanlah
preclude yang menggunkan mereka untuk membantu membuat korelasi, sebagaiman
akan kita lihat. uatu bagian stratigraphic kedua pada spesies yang sama, dan pada
beberapa spesies lainnya, ditentukan dalam bagian ini.
(ari dua macam bagian-bagian stratigraphic (gambar &'.&6), suatu grafik
dikonstruksikan dalam jarak di atas dasar pada bagian refernsi, katakanlah, bagian
8, yang diindikasikan pada sumbu hori#ontal dan jarak di atas bagian yang diukur
kedua, bagian !, yang diplot pada sumbu "ertikal (%ambar &'.&'). Pemunculan
pertaama dan terakhir pada setiap spesies dalam bagian referensi dapat kemudian
diplot terhadap pemunculan pertama dan terakhir pada spesies yang sama dalam
bagian yang diukur kedua. (alam %ambar &'.&6, sebagai contoh, pesies & pertama
kali kelihatan dalam referensi !agian 8 pada +9 m di atas dasar pada bagian itu dan
diukur !agian ! pada kira-kira =' m di atas dasar. uatu titik tunggal dapat diplot
pada grafik untuk menggambarkan nilai-nilai ini. ecara serupa, penambahan titik-
titik diplotkan untuk menggambarkan pemunculan pertam dan terakhir pada seluruh
spesies dalam dua bagian. Prosedur ini menghasilkan suatu rangkaian pada titik-titik
yang cenderung untuk cluster di seputar suatu garis lurus (%ambar &'.&'). %aris ini
dapat digambarkan secara "isual hingga menghasilan suatu garis @fit-terbaikA, atau ia
dapat digambarkan melalui penggunaan metode-metode regressi secara statistik.
Koordinat F dan y pada beberapa titik dalam garis ini memberikan suatu precise
korelasi stratigraphic-$aktu diantara dua bagian. (alam %ambar &'.&', sebagai
contoh, bed pada 65 m pada !agian 8 berkorelasi dengan bed pada 95 m di !agian !,
dan bed pada &55 m di !agian 8 berkorelasi dengan bed pada kira-kira =+ m di
!agian !.
Pemunculan pertama dan terakhir pada spesies digammbarkan melalui titik-
titik yang plot dengan baik garis fit-terbaik pada %ambar &'.&' yang
mengindikasikan spesies yang muncul dalam atau hilang dari !agian 8 pada pada
saat berbeda yang dibedakan daripada di !agian !. emacam spesies lainnya
dikontrol secara bersifat lingkungan (bergantung pada facies), atau migrasinya
diantara !agian-bagian 8 dan ! yang impeded melalui penghalang-penghalang secara
biologis yang menyebabkan mereka tampak dalam dua bagian pada saat berbeda.
*etode korelasi grafik dapat mengambil keuntungan pada peristi$a-
peristi$a fisik, seperti jatuhan ash, atau peristi$a-peristi$a istopic stabil yang
mempunyai signifikasi stratigraphic-$aktu, atau "erify posisi pada garis fit terbaik.
ebagai contoh, ash falls terjadi melampaui $ilayah geografis yang luas hampir
instan. Kehadirannya dalam dua bagian stratigraphic merupakan suatu precise
pembentuk $aktu (yang dapat didated melalui metode-metode radiometric) yang
memberikan suatu titik)hal yang sangat reliable bagi garis fit-terbaik dan dapat jatuh
secara nyata pada garis ini.
(apatlah ditambahkan untuk hal ini penggunan sepenuhnya dalam berkorelasi
antara dua bagian stratigraphic, metode korelasi grafik yang juga memberikan suatu
alat penguatan penuh untuk menge"aluasi perbedaan-perbedaan dalam penghitungan
pada pengendapan dianatara dua bagian atau kehadiran suatu hiatus dalam suatu
bagian. 7andaian pada garis fit-terbaik mengindikasikan penghitungan relatif pada
pengendapan diantara $ilayah-$ilayah. 8pabila suatu perubahan abrupt terjadi
dalam slope ini (%ambar &'.&,), perubahan ini memberikan kesan suatu penambahan
atau pengurangan relatif yang tiba-tiba dalam penghitungan pengendapan dalam
bagian-bagian ini. Perubahan dalam slope pada kira-kira '0 m dalam %ambar &'.&,,
sebagai contoh, mengindikasikan suatu penambahan dalam penghitungan
pengendapan dalam !agian 8 yang dibandingkan dengan apa yang terjadi dalam
!agian !. Kehadiran suatu hiatus dalam pengendapan dalam salah satu bagian
ditunjukkan sebagai suatu segmen garis hori#ontal dalam kur"a fit-terbaik (%ambar
&'.&+).
!ukan hanya metode korelasi grafik dapat digunakan bagi pengkorelasian
diantara dua bagian lokal, tetapi hal tersebut juga dapat eFpanded melalui korelasi
satu bagian setelah yang lainnya untuk compile apa yang ha$ (&+6=) nytakan
sebagai suatu bagian referensi standar komposit yang dapat digunakan bagi regional
korelasi stratigraphic $aktu (dan kemungkinana global). (alam beberapa bagian
referensi yang dipilih untuk studi, jarak-jarak pada beberapa spesies fossil akan
menjadi maksimum stratigraphic totalnya. >ossil-fossil lainnya akan mempunyai
jarak yang tidak lengkap yang tampak pada faktor-faktor lingkungan atau
biogeografis yang digambarkan di atas atau untuk kejadian-kejadian pada
preser"ation. *aksud penciptaan suatu bagian refernsi standar komposit adalah untuk
membuat jarak standar komposit total pada setiap spesies atau taFon melalui
compound informasi dari bagian-bagian yang berhubungan ke dalam bagian
refernsi standar komposit. Puncak-puncak dan dasar-dasar pada jarak stratigraphic
pada setiap taFon adjusted dalam bagian refernsi komposit standar yang telah
adjusted menaiksetinggi sebagaimana yang terjadi dalam beberapa bagian yang
berkorelasi dan dasar-dasar menurun serendah sebagaimana hal tersebut terjadi.
8djusted dasar-dasar dan puncak-puncak ini kemudian menggambarkan
kemungkinana kedekatan untuk menentukan, $aktu pada speciation (pemunculan
pertama e"olusi) dan eFtinction global (pemunculan terakhir dimanapun di !umi)
pada taFon. ekali saja jarak-jarak standar komposit total pada setiap taFon
ditentukan dan bagian refensi standar komposit dibuat, ia bisa menjadi kemungkinan
untuk membuat korelasi-korelasi stratigraphic $aktu pada suatu skala regional hingga
global.
%&r"#asi +"#a#i '&na-,&na A/+" B"rsi2a) Bi&*"&*rap$i/
(i ba$ah judul @!iocorrelationA saya mendiskusikan hubungan melalui #ona-#ona
kelimpahan (acme) fossil dan menitik beratkan bah$a #ona acme adalah unreliable
bagi korelasi stratigraphic $aktu karena mereka dipengaruhi oleh kondisi-kondisi
lingkungan dan faktor-faktor lainnya yang dapat menjadikannya diachronous. uatu
pendekatan berbeda untuk penggunaan #ona-#ona acme menghasilkan korelasi yang
mempunyai signifikasi stratigraphic $aktuB pendekatan ini korelasinya didasarkan
pada kelimpahan maksimum pada suatu taFon yang dihasilkan dari pembagian
bersifat geografis pada suatu assemblage fossil sensitif secara lingkungan (1aH dan
3orsley, &+,/). Tampak bagi perbedaan temperatur yang dihubungakan secara
latitudinal pada lautan, beberapa spesies atau taFa lainnya dibatasi hingga pro"ince
biogeographic yang dibuat melalui latitude. (engan demikian, taFa latitude yang
rendah secara ekologis eFcluded dari latitude tinggi, dan sebaliknyaB bagaimanapun,
perubahan dalam iklim dapat membolehkan kenaikan-kenaikan pada taFa ini ke
dalam suatu pro"ince biogeographic berbeda. elama tahapan-tahapan sungai es
(glacial) utama, sebagai contoh, taFa latitude-tinggi dapat eFpand ke dalam latitude
rendah, dan selama masa hangat yang cenderung diantara tahapan yang rendah
glacial utama taFa latitude dapat eFpand ke dalam latitude yang lebih tinggi. (ari
suatu titik tinjauan bersifat geochronology, penyebaran keluar pada spesies planktonic
tertentu dalam menanggapi fluktuasi-fluktuasi iklim utama adalah isochronous yang
sangat penting.
Pembagian-pembagian yang dihubungkan dengan iklim dalam taFa planktonic
pada saat-saat yang khusus dengan demikian memberikan kejadian-kejadian acme
secara biogeographic yang dapat dikorelasikan dari satu area ke area lainnya. (alam
setiap inti atau yang muncul ke permukaan laut bagian yang dipelajari, kur"a-kur"a
iklim dikonstruksikan pada dasar persentase pada iklim hangat hingga taFa iklim-
dingin atau abundan"e relatif pada suatu taFon khusus. Kur"a-kur"a ini dapat
kemudian digunakan untuk mengindentifikasi episode-episode panghangatan dan
pembekuan yang dapat dikorelasikan dari satu bagian ke bagian lainnya. %ambar
&'./5 dikonstruksikan dari jenis informasi ini, yang mengillustrasikan bagaimana
sifat iklim dikontrol pembagian-pembagian latitudinal dalam assemblages
nannoplankton calcareous di 8tlantik Dtara selaam masa *iocene yang telah
digunakan untuk hubungan chronostratigraphic dalam inti-inti ((P.
uatu pendekatan yang dihubungkan adalah korelasi stratigraphic-$aktu
yang berdasarkan pada rasio pembekuan pada planktonik foraminifera, sebagaimana
digambarkan oleh 2icher (&+'6). Kerang multi-ruang pada beberapa foraminifera
dikenal untuk coil dalam salah satu yang langsung ketika spesies hidup dalam
$ilayah-$ilayah pada ir hangat dan dalam opposite langsung ketika ia hidup dalam
$ilayah-$ilayah air dingin.foraminifer %loborotalia trancatulinoides, sebagai contoh,
telah dominantly right-handed coil pada air hangat dan left handed coil pada air
dingin. %ambar &'./& menunjukkan L selama $aktu pada pembekuan sungai es
pada lautan di Pleistocene, predominantly right-coiled populasi pada %loborotalia
truncatulinoides yang ditempatkan kembali dalam pertengahanlatitude rendah melalui
populasi-populasi left-coiled dominantly. Perubahan-perubahan ini dalam
penghitungan colling pada spesies foraminiferal memberikan suatu pengertian pada
fluktuasi korelasi jangka pendek pada perubahan iklim dalam pleistocene yang adalah
synchronous yang sangat penting keseluruhannya pada bagian akhir asuatu basin laut.
Penggambaran balik utama bagi metode korelasi ini didasarkan pada tanggapan
biologis bagi fluktuasi iklim ialah bah$a penggunaannya dibatasi terutama untuk
mengkorelasikan sedimen yang diendapkan selama ?uaternary dan 8khir Tertiary,
ketika beberapa episode pada pembekuan dan penghangatan dalam penempatan
lautan dunia. *eskipun begitu, mereka memberikan suatu penggunaan sepenuhnya
supplemen untuk metode-metode korelasi yang didasarkan pada isotop oksigen (!ab
&,), yang mana juga mencakup fluktuasi iklim dalam 8khir Tertiary dan ?uaternary.
GAMBAR 17.1 1ubungan pada unit-unit biostratigraphic hingga unit-unit
lithostratigraphic.
GAMBAR 17.2 4llustrasi berupa diagram paada suatu #ona <ppel yang dibuat
melalui jrak yang saling melengkapi pada dua atau lebih banyak taFa.
GAMBAR 17.( :enis-jenis utama pada #ona-#ona inter"al sebagaimana yang dibuat
North American Stratigraphic Code dan the International Stratigraphic Guide.
GAMBAR 17.0 ubdi"ision pada chalk the -retaceous (*aastrichtian) di barat laut
2ropa yang menggunakan #ona-#ona jarak renggang concurrent (bio#ona) !ilangan-
bilangan disamping jarak bars berkenaan dengan spesies secara indi"idu.
GAMBAR 17.5 (ua jenis kumpulan #ona yang dibuat oleh the North American
Stratigraphic Code.
GAMBAR 17.8 4llustrasi berupa skema pada #ona abundance (acme) pada tiga
spesies fossil bersifat hipotesis. -atat bah$a setiap spesies mencapai puncak
abundance (jumlah total pada indi"idu) pada suatu $aktu yang khusus dan kemudian
declines dalam abundance. Dmur pada stratum bertambah menurun, dan abundance
relatif bertambah hingga right.
GAMBAR 17.7 Kelompok-kelompok mikrofossil yang sangat penting pada
organisme-organisme in"ertebrata bagi pembuatan #ona biostratigraphic. Kolom-
kolom putih menunjukkan rentang $aktu distribusi, kolom-kolom hitam rentang
$aktu yang mana organisme adalah penting sebagai indeks fossil.
GAMBAR 17.: sketsa berbentuk digram pada phulogenesis hipotesis (garis-garis
pada descent langsung dalam suatu kelompok organisma) yang menggambarkan
model punctuational (8) dan model yang sifatnya berangsur-angsur (!). -atat bah$a
beberapa e"olusi phyletic diindikasikan dalam model 8 dan beberapa peristi$a
khusus pada model ! yang menunjukkan e"olusi yang diakselerasi.
GAMBAR 17.1; illustrasi berupa skema pad hubungan-hubungan diantara lempeng-
lempeng crustal dan kontinen sebagaiamana mereka mempengaruhi ditribusi pada
organisma. Tabel &'.' menunjukkan implikasi-implikasi bersifat biogeologi bagi
dasar kontinental pada setipa kasus.
GAMBAR 17.11 (iagram yng mengillustrasikan perbedaan dalam jarak lokal pada
suatu spesies hypotethical (>). pesies > pertama kali muncul pada bidang $e$enang
8 dan diperkeras hingga bidang $e$enang 8 melalui suatu penghalang. 7ebih lanjut
remo"al pada penghalang yang membolehkan migrasi hingga bidang $e$enang !,
dimana spesies persist bagi suatu $aktu setelah ia died out pada bidang $e$enang
8. >8( N datum pertama yang kelihatanB 78( N datum yang muncul terakhir.
GAMBAR 17.12 (iagram tergeneralisasi yang menggambarkan prinsip-prinsip
korelasi melalui kumpulan fossil.
GAMBAR 17.1( !agian stratigraphic secara hipotesis yang mengillustrasikan
bilangan)jumlah yang besar pada taFa fossil yang boleh jadi dicakup dalam korelasi
melalui kumpulan #ona. %aris belakang "ertikal menggambarkan jarak renggang
komposit pada spesies yang ditemukan pada beragam bagian lokal. Kolom paaada
bagian kanan menunjukkan satu interpretasi yang dapat digambarkan dari data fosil
ini.
GAMBAR 17.10 (iagram berupa skema yang mengillustrasikan bagaimana
korelasi melalui #ona-#ona berkelimpahan (acme) tidak bisa menghasilkan suatu
korelasi $katu yang nyata. spesies yang sama bisa menerima kelimpahan
maksimumnya pada $aktu berbeda dala lokalitas berbeda. Dsia pada strata
bertambah menurunE keadaaan berlimpah-limpah relatif bertambah hingga nyata.
GAMBAR 17.15 Korelasi dianatara dua bagian berkorelasi yang didasarkan pada
inter"al #ona-#ona yang digunakan di sini bagi korelasi. ebagai contoh, Cona &
dibuat melalui jarak "ertikal total pada pesies 8B Cona / adalah suatu #ona inter"al
melalui yang tampak terakhir pada spesies 8 dan pemunculan pertama pada spesies
!B Cona = dibentuk melalui jarak yang saling melengkapi pada pesies ! dan -B dan
seterusnya.
GAMBAR 17.18 (ua bagian stratigraphic dengan jarak-jarak pada fossil spesies
(spesies & hingga &/) yang dibuat dalam grafik dalam meter di atas dasar pada bagian.
!agian 8 dan ! mengandung fossil-fossil identik dengan span $aktu yang identikB
yang bagaimanpun, !agian ! menggambarkan hanya sebagian penilaian pada
akumulasi sedimen. Penggunaan jarak-jarak fossil ini dalam 8.!. (alam grafik ha$
(&+6=) yang menunjukkan metode korelasi yang diilustrasikan pada %ambar &'.&'.
GAMBAR 17.17 4llustrasi pada grafik ha$ 8.!. (&+6=) metode yang berkorelasi
dengan penggunaan data yang ditunjukkan dalam %ambar &'.&6.
Ga+.ar 17.1: Penambahan dalam penilaian pengendapan dalam !agian 8 yang
dibandingkan untuk apa yang tampak pada !agian ! yang ditunjukkan melalui suatu
@doglegA dalam garis korelasi yang ditentukan melalui grafik ha$ 8.!. yang
merupakan metode korelasi.
GAMBAR 17.1< uatu hiatus dalam pengendapan pada !agian 8 yang
menunjukkan kenaikan sebagaiamana suatu garis hori#ontal dalam plot korelasi
grafik, offsetting garis korelasinya.
GAMBAR 17.2; Penggunaan #ona acme secara biogeologis sebagai pengertian
mengenai korelasi $aktu. Perdaran pada pembagian-pembagain latitudinal pada
assemblage nonplankton calcareous di 7aut 8tlantik Dtara selama *iocene yang
diinterpretasikan sebagai tanggapan bagi fluktuasi-fluktuasi utama dalam iklim.
Pembagian-pembagian utama secara relatif lebih hangat, assemblage latitude-
pertengahan ke dalam latitude yang lebih tinggi yang dapat digunakan untuk
refinement pada skala biokronologis dalam latitude yang lebih tinggi dari
pembuatnya, taFa latitude
rendah yang secara normal dikeluarkan.