Argianti Wahyu Apsari 24020111130058

Evolusi Morfologi Laba-laba Diprediksi dari Mekanika Ayunan

(Morphological Evolution of Spiders Predicted by Pendulum Mechanics)
Jordi Moya-Larao mail, Dejan Vinkovi, Eva De Mas, Guadalupe Corcobado, Eulalia Moreno
Published: March 26, 2008

Pendahuluan
Cara bergerak memainkan peran utama dalam evolusi sifat morfologi, karena sifat-
sifat ini mempengaruhi beberapa komponen yang sesuai dengan tingkah laku. Pada
kebanyakan hewan darat, cara yang paling umum dari gerak yaitu berdiri di atas kaki mereka
pada permukaan horisontal, di mana hewan-hewan ini bisa berjalan, berlari atau bahkan
melompat. Untuk mendaki pada permukaan vertikal atau menggantung di cabang perlu cara
gerak khusus yang kemungkinan merupakan evolusi sebagai adaptasi terhadap habitat
tertentu atau penggunaan mikrohabitat, dan sifat-sifat morfologi khusus umumnya terkait
dengan mereka. Dari sudut pandang biomekanik, spesialisasi morfologi untuk berjalan
terbalik adalah suatu kasus kebetulan yang mempelajari tentang mekanisme dasar berjalan
karena terjadi kemungkinan adanya penggabungan komponen morfologi bila dibandingkan
dengan berjalan horisontal. Hal ini berarti, karena berjalan normal mirip dengan ayunan
terbalik, torsi dan energi yang diperlukan untuk mengangkat tubuh dapat membatasi tebal
atau panjang kaki, situasi yang tidak terjadi selama berjalan terbalik (dengan demikian terjadi
penggabungan komponen morfologi).
Gerakan menggantung telah dipelajari terutama pada primata dan terdapat pendapat
bahwa selama bernafas, primata bergerak entah bagaimana caranya mengambil keuntungan
dari getaran ayunan, sehingga menghemat sejumlah besar energi selama bergerak. Namun,
tidak jelas apakah cara gerak ini lebih mudah daripada berjalan dan berlari di tanah, dan juga
apakah bentuk tubuh pada primata ini memerlukan adaptasi sesuai dengan getaran ayunan.
Secara khusus, mekanika ayunan berpengaruh terhadap lengan depan yang dapat
meningkatkan kecepatan sehingga tercapai kecepatan maksimum, dan dengan demikian
prediksi yang penting adalah bahwa jika panjang kaki adalah target seleksi alam, hewan
menggantung harus berevolusi dengan kaki relatif tidak proporsional lagi terhadap ukuran
tubuh mereka bila dibandingkan dengan hewan yang berjalan berdiri.
Argianti Wahyu Apsari 24020111130058

Laba-laba (Araeneae) adalah kelompok predator terestrial yang sangat beragam
merupakan organisme yang biasa digunakan untuk menguji hipotesis evolusi tentang
mekanika ayunan karena hewan ini hidupnya terbalik (yaitu, tergantung dari jaring mereka)
atau hidup berdiri pada kaki mereka (yaitu, di atas jaring mereka atau berkeliaran) yang telah
hilang dan diperoleh secara bebas beberapa kali selama evolusi laba-laba. Beberapa laba-laba
menggantung menunjukkan cara penyebaran yang telah diabaikan dalam literatur, yang
terdiri dalam membuat sebuah garis sutra yang melawan arah angin, tegang garis sutra ketika
menempel pada ujung titik rilis dan berjalan terbalik (yaitu, tergantung dari garis) dari satu
ujung ke ujung, sehingga melintasi sebuah jembatan yang sebenarnya. Selama
menghubungkan jaring-jaring mereka (dan mungkin sambil berburu mangsa pada jaring-
jaring mereka), laba-laba bergerak menggantung dengan cara yang dapat disejajarkan dengan
penyangga tubuh pada primata, dengan perbedaan utama bahwa selama menghubungkan,
tubuh laba-laba selalu di belakang kaki depan.

Pembahasan
Laba-laba telah berevolusi mengikuti harapan mekanika ayunan. Pertama, laba-laba
yang bergerak menangguhkan tubuh mereka, kakinya telah berevolusi tidak proporsional lagi
dibandingkan dengan laba-laba yang berkeliaran. Kedua, dalam spesies laba-laba yang
menggantung menunjukkan kaki mereka lebih panjang yang memungkinkan gerakan
menggantung yang lebih cepat dan laba-laba ini jauh lebih cepat daripada ayunan-ayunan
terbalik. Ketiga, seluruh spesies laba-laba, menunjukkan bahwa laba-laba menggantung yang
bertambah besar menjadi kurang efisien dalam menjalankan aktivitasnya di lapangan. Hal ini
dikarenakan kaki mereka tidak proporsional lagi sehingga memberi energi gabungan yang
relatif sedikit.
Penelitian tersebut menjelaskan bahwa bentuk laba-laba sesuai dengan hipotesis yaitu
mekanika ayunan menjelaskan evolusi morfologi adaptif dari laba-laba. Hasil yang diperoleh
menunjukkan bahwa panjang kaki ditentukan oleh seleksi alam, karena laba-laba besar yang
menggantung dari jaring mereka memiliki kaki depan tidak proporsional dibandingkan
dengan laba-laba yang lebih kecil; yaitu, alometri positif, dan efek ini secara signifikan lebih
kuat dalam laba-laba (MAslope = 2.22, 95% CIS: [1,91-2,62]) dibandingkan dengan laba-
laba yang berdiri di atas kaki mereka untuk sebagian besar hidup mereka (MAslope = 1,28,
95% CI : [1,09-1,53]). Dengan demikian, sesuai dengan mekanisme gerak ayunan, laba-laba
Argianti Wahyu Apsari 24020111130058

yang berdiri dan menggantung keduanya telah berevolusi dengan kaki relatif tidak
proporsional lagi terhadap ukuran tubuh, dan laba-laba menggantung telah melakukannya di
tingkat yang lebih tinggi. Hal tersebut dibuktikan dengan kaki laba-laba yang memungkinkan
untuk berjalan lebih cepat di jaring.
Laba-laba menggantung, Anelosimus aulicus, menunjukkan alometri ontogenetic kuat
positif dari panjang kaki dengan ukuran tubuh (MAslope = 4,2, 95% CI: [2,9-7,4]),
menunjukkan bahwa bahkan dalam spesies yang sama, kaki yang lebih panjang juga bisa
mendapatkan keuntungan yang lebih besar dibandingkan dengan instar yang kecil. Selain itu,
terdapat bukti lain, yaitu bentuk laba-laba lebih mungkin merupakan suatu adaptasi untuk
bergerak terbalik daripada bergerak pada permukaan datar. Pertama, kecepatan di mana laba-
laba ini berjalan adalah 1,5tinggi ketika mereka menjembatani seperti ketika mereka
berjalan di permukaan yang datar (paired t-test, T36 = 7,4, P <0,0001). Kedua, residual OLS
panjang kaki adalah kecepatan prediktor lebih sulit untuk berjalan di jaring (AIC = 20,8)
dibandingkan dengan kecepatan lari di tanah (AIC = 63,0). Efek positif gabungan dari
panjang kaki relatif dan ukuran tubuh bisa menunjukkan bahwa alometri panjang kaki dengan
ukuran tubuh dengan sendirinya bertanggung jawab dari pola jaring yang diamati. Hal ini
dikonfirmasi oleh penggunaan residu alometrik (yaitu, perbedaan antara panjang kaki yang
diamati dan panjang kaki yang diprediksi dari hubungan sempurna isometrik antara panjang
kaki dan lebar karapas, b = 1), yang menunjukkan lebih cocok dengan kecepatan penghubung
(R2 = 0,63, P <0,0001, AIC = 12,7). Selain itu, masuknya mereka dalam regresi ganda
bersama dengan lebar karapas diprediksi kecepatan penghubung menghasilkan efek non-
signifikan terhadap ukuran tubuh (P = 0.411). Dengan demikian, kedua kaki yang relatif lebih
panjang (OLS residual) dan kaki tidak proporsional lagi (residual alometrik) mendukung
kecepatan penghubung yang lebih besar.
Jika laba-laba yang menggantungkan tubuh mereka untuk sebagian besar hidup
mereka berukuran relatif besar, dan memiliki kaki proporsional yang sangat panjang, mereka
menjadi pelari canggung ketika di tanah (yaitu, sebagai ayunan terbalik). Hal ini karena torsi
yang diperlukan untuk mengangkat tubuh mereka memerlukan segmen yang relatif lebih
pendek (seperti pada laba-laba yang biasanya berjalan) atau output daya yang lebih tinggi
dari otot-otot kaki. Jadi, karena diameter kaki relatif tetap konstan terhadap ukuran tubuh,
kecepatan laba-laba besar yang menggantung terbalik lebih lambat dari laba-laba yang
beradaptasi tanah. Seperti yang diharapkan, laba-laba besar yang menggantung bukan pelari
yang efisien kalau tidak sebagai ayunan terbalik. Selain ukuran tubuhnya melebihi ambang
Argianti Wahyu Apsari 24020111130058

batas, laba-laba yang berjalan menggantung memiliki kecepatan jauh lebih rendah daripada
laba-laba dengan ukuran hampir sama yang biasanya berdiri di atas kaki mereka.

Penutup
Temuan tersebut memiliki implikasi ekologi dan evolusi yang berpotensi penting karena bisa
menjelaskan terjadinya plastisitas mencari makan dan kendala penyebaran serta evolusi
ukuran dimorfisme seksual dan sosialitas. Laba-laba yang menggantung terbalik dari jaring
mereka, kaki mereka telah berevolusi secara relatif tidak proporsional lagi terhadap ukuran
tubuh mereka bila dibandingkan dengan laba-laba yang bergerak berdiri di atas kaki mereka.
Selain itu, ketidakproporsionalnya kaki memungkinkan laba-laba untuk berjalan lebih cepat
selama bergerak mengayun dan laba-laba yang menggantung akan berjalan dengan kecepatan
yang lebih lambat di tanah (yaitu, ayunan terbalik). Laba-laba menggantung yang diinduksi
untuk berjalan di tanah, memiliki kecenderungan yang jelas dimana laba-laba menggantung
yang lebih besar cenderung untuk berjalan lebih lambat dari laba-laba yang mirip-ukuran
yang biasanya bergerak di permukaan tanah.