Anda di halaman 1dari 93

FISIOLOGI CEKAMAN

• Baik dalam kondisi pertanian maupun alamiah,


tumbuhan sering terpapar pada cekaman lingkungan.
Beberapa faktor lingkungan seperti suhu udara, dapat
menyebabkan cekaman dalam beberapa menit, lainnya
seperti kandungan air, mungkin memerlukan waktu
berminggu-minggu, dan faktor seperti kahat mineral
tanah dapat makan waktu bulanan untuk dapat
menyebabkan cekaman.Diperkirakan bahwa karena
cekaman akibat kondisi iklim dan tanah yang suboptimal
hasil dari tanaman budidaya yang ditanam dilapangan di
Amerika Serikat hanya 22% dari potensi hasil genetik
• Cekaman biasanya didefinisikan sebagai faktor eksternal
yang memberikan pengaruh tidak menguntungkan pada
tumbuhan
Konsep cekaman secara sangat mudah dihubungkan dengan
konsep toleransi terhadap cekaman ( stress tolerance)
yang artinya kebugaran (fitness) dari tumbuhan untuk menghadapi
lingkungan yang tidak bersahabat.
Dalam literatur istilah stress resistance ( pertahanan terhadap
cekaman) sering tertukar dengan istilah toleransi terhadap cekaman
( Stress tolerance) walaupun istilah terakhir yang lebih disukai.
Perhatikan bahwa lingkungan yang menimbulkan cekaman terhadap
satu tumbuhan belum tentu menimbulkan cekaman pada tumbuhan
lainnya.
Misalnya buncis ( Pisum sativum) dan kedelai
( Glycine max) masing masing tumbuh paling baik pada suhu
200C dan 300 C. Ketika suhu bertambah, buncis
memperlihatkan tanda2 tercekam panas lebih cepat daripada
kedelai. Jadi kedelai mempunyai toleransi terhadap cekaman
panas lebih besar.
Apabila toleransi bertambah sebagai akibat dari pemaparan
sebelum cekaman, tumbuhan itu dikatakan teraklimasi
(atau mengeras) .
Aklimasi dapat dibedakan dari adaptasi , yang biasanya
mengacu pada suatu tingkat resistensi yang ditentukan
secara genetik yang diperoleh dari proses seleksi melalui
banyak generasi.
Sayangnya istilah adaptasi kadang2 dipakai di dalam
literatur untuk menyatakan aklimasi.
KAHAT AIR DAN RESISTENSI TERHADAP KEKERINGAN
1. Strategi resistensi thd kekeringan bervariasi dng ikilim dan kondisi
tanah
2. Berkurangnya luas permukaan daun adalah respon penyesuaian
awal terhadapkahat air.
3. Kahat air memacu gugur daun
4. Kahat air mendorong perpanjangan akar kedalam tanah yang
lebih dalam dan lebih lembab
5. Stomata tertutup kahat air sebagai respon terhadap asam absisat
6. Kahat air membatasi fotosintesis dalam kloroplas
7. Pengaturan osmosis sel membantu tumbuhan menjaga
keseimbangan sir.
8. Kahat air meningkatkan resistensi aliran air fase liquid
9. Kahat air meningkatkan timbunan lilin permukaan daun
10. Kahat air merubah pelepasan energi daun
11. Cekaman osmosis menginduksi metabolisme CAM pada
beberapa tumbuhan
12. Cekaman osmosis merubah ekspresi gen
13. Gen yang responsif terhadap cekaman diregulasi oleh proses
yang tergantung pada ABA dan yang tidak tergantung pada ABA
• Mekanisme resistensi terhadap kekeringan, ada beberapa tipe.
– Pertama, dapat dibedakan antara penundaan desikasi – desiccation
postponement ( kemampuan untuk menjaga hidrasi jaringan ) dan
toleransi desikasi –desiccation tolerance (kemampuan berfungsi
walaupun terdehidrasi), yang kadang2 masing2 diacu sebagai toleran
kekeringan pada potensi air tinggi dan rendah.
– Kedua, dalam literatur lama sering dipakai istilah penghindaran
kekeringan ( drought avoidance) –bukannya drought tolerance –
toleransi kekeringan, tetapi istilah ini tidak tepat karena kekeringan
(drought) adalah kondisi meteorologis yang ditolerir oleh semua
tumbuhan yang mampu bertahan hidup dan tidak dihindari oleh
siapapun.
– Ketiga , pelepasan diri dari kekeringan ( drought escape) meliputi
tumbuhan yang menyelesaikan siklus hidupnya selama musim basah,
sebelum musim kering mulai. Ini termasuk yang benar benar drought
avoider (penghindar kekeringan).
• Di antara penunda desikasi ada pengirit air, dan pemboros air.
Pengirit air ( water savers) memanfaatkan air secara konservatif,
menyimpan sebagian dalam tanah untuk dimanfaatkan menjelang
akhir siklus hidupnya; pemboros air ( water spenders) secara
agresif mengkonsumsi air , sering memakai jumlah yang sangat
banyak. Pohon mesquite ( Prosopis sp.) yang bersifat sebagai
gulma lingkungan adalah contoh dari pemboros
Strategi Resistensi Kekeringan Bervariasi menurut
Kondisi Iklim dan Tanah.

• Produktivitas tumbuhan pada keadaan air terbatas tergantung pada


jumlah total air tersedia dan pada efisiensi pemakaian air dari
tumbuhan itu.
• Tumbuhan yang mampu memperoleh lebih banyak air atau yang
mempunyai efisiensi pemanfaatan air yang lebih tinggi akan
bertahan terhadap kekeringan lebih baik.

Kahat air (water defisit) dapat didefinisikan sebagai kandungan air jaringan
atau sel yang berada kurang dari kandungan air tertinggi yang ditunjukkan
oleh status yang paling terhidrasi.
Ketika kekurangan air terjadi cukup perlahan untuk memungkinkan
perubahan dalam proses perkembangan, cekaman air mempunyai
beberapa efek terhadap pertumbuhan, satu di antaranya adalah
pembatasan perluasan daun. Luas daun adalah penting karena
fotosintesis biasanya sebanding dengan itu. Tetapi perluasan daun
yang cepat dapat merugikan ketersediaan air.
Strategi resistensi terhadaap kekeringan

• Apabila presipitasi terjadi hanya pada musim dingin dan semi, dan musim
panasnya kering, pertumbuhan awal yang cepat dapat mengarah pada luas
daun yang besar; pengurangan air yang cepat, menyisakan terlalu sedikit
kelembaman tanah untuk tumbuhan menyelesaikan siklus hidupnya. Pada
situasi yang demikian hanya tumbuhan yang mempunyai air- tersedia untuk
reproduksinya di akhir musim itu atau yang menyelesaikan siklus hidupnya
dengan cepat sebelum mulai masa kekeringan (menunjukkan pelepaskan
diri dari kekeringan) akan memproduksi biji untuk generasi berikutnya.
Kedua strategi itu akan memungkinkan beberapa keberhasilan reproduksi.

• Situasinya berbeda apabila cuarh hujan musim panas cukup walaupun


tidak menentu. Dalam kasus demikian, tumbuhan dengan luas daun yang
besar atau tumbuhan yang mampu mengembangkan luas daun yang besar
dengan sangat cepat, lebih sesuai untuk mengambil manfaat musim panas
yang kadang basah. Satu strategi aklimasi pada kondisi seperti ini adalah
kapasitas untuk pertumbuhan vegetatif dan berbunga dalam rentang waktu
yang panjang. Tumbuhan demikian disebut tumbuhan-takberbatas
( indeterminate) dalam kebiasaan tumbuhnya, berbeda dengan tumbuhan
terbatas (determinate) yang mengembangkan jumlah daun yang telah
ditentukan sebelumnya dan berbunga pada periode yang sangat pendek.
•Berkurangnya luas permukaan daun adalah respon
penyesuaian awal terhadap kahat air.

Secara tipikal, ketika kandungan air dari tumbuhan turun, selnya mengerut
dan dinding sel mengendor.
Penurunan volume sel ini mengakibatkan tekanan turgor menjadi lebih
rendah dan berikutnya solut menjadi pekat dalam sel.
Membran plasma menjadi lebih tebal dan lebih padat karena hanya menutup
luasan yang lebih kecil daripada sebelumnya.
Oleh karena penurunan turgor adalah pengaruh biofisika paling awal yang
signifikan dari cekaman air, aktivitas yang tergantung turgor seperti perluasan
daun dan perpanjangan akar adalah paling peka terhadap kahat air.

Perbesaran sel adalah proses yang didorong oleh turgor dan sangat peka
terhadap kahat air. Perbesaran sel digambarkan oleh hubungan

GR = m( ψp – Y)
Dimana GR adalah laju pertumbuhan, ψp adalah turgor, Y adalah ambang hasil
(tekanan di bawah mana dinding sel menolak deformasi plastis atau non reversible).
Dan m adalah daya melar (ekstensibilitas) dinding sel ( kepekaan dinding terhadap
tekanan).
1.6 GR = m (ψp – Y) Tumbuhan tidak
pernah terpaparkan
1.2 pada cekaman air

0.8
Tumbuhan selalu
0.4 dalam cekaman air

Turgor (MPa), ψp
0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6

Gb.1. Ketergantungan perluasan daun pada turgor daun. Bunga matahari


(Helianthus annuus) ditanam dengan cukup air atau dengan air tanah terbatas
untuk menimbulkna cekaman ringan. Setelah pemberian air, tumbuhan pada
kedua perlakuan dicekam dengan tidak memberi air. Laju pertumbuhan (GR) dan
turgor ( ψp) diukur secara periodik. Keadaan keduanya menurunkan m dan
menaikkan ambang turgor untuk pertumbuhan (Y), membatasi kapasitas daun
untuk tumbuh setelah terpapar cekaman
Pertahanan tumbuhan terhadap
kekeringan

• Reduksi pada luas daun adalah garis pertama dalam


pertahanan melawan kekeringan.
• Pertumbuhan akar lebih dalam kearah tanah basah
dapat dikatakan sebagai garis pertahanan kedua
melawan kekeringan.
• penutupan stomata dapat diyakini sebagai garis
pertahanan ketiga melawan kekurangan air.
Kahat air memicu luruh daun
• Total luas daun dari suatu tumbuhan (jumlah daun x luas
permukaan tiap daun) tidak konstan setelah semua daun
dewasa
• Apabila tumbuhan menjadi tercekam air setelah
sebagian besar daun telah terbentuk , daun akan menua
dan akhirnya akan luruh
– banyak tumbuhan padang pasir menggugurkan seluruh daunnya
pada saat kekeringan, dan bertunas kembali setelah hujan.
Siklus demikian dapat terjadi dua atau tiga kali dalam satu
musim.
– Peluruhan daun ketika tercekam air terutama akibat dari sintesis
yang menguat dari dan tanggap hormon endogen etilen
Kahat air mendorong perpanjangan akar kedalam
tanah yang lebih dalam dan lembab
• Tajuk akan tumbuh sampai sedemikian besar sehingga
pengambilan air oleh akar menjadi pembatas untuk pertumbuhan
selanjutnya; sebaliknya akar akan tumbuh sampai permintaannya
untuk hasil fotosintesis dari tajuk sama dengan suplai
– perluasan daun akan segera terpengaruh
– Menurunkan konsumsi karbon dan energi,
– proporsi lebih besar dari hasil asimilasi tumbuhan dapat didistribusikan
ke sistem akar,
– ujung akar pada tanah yang kering kehilangan turgor
• Semua faktor ini akan mengarah kepada preferensi pertumbuhan
akar ke dalam zona tanah yang masih basah.
• Pertumbuhan akar lebih dalam kearah tanah basah
dapat dikatakan sebagai garis pertahanan kedua
melawan kekeringan
Stomata metutup ketika kahat air
sebagai respon terhadap asam absisat
• Ketika cekaman datang dan tumbuhan sudah mencapai
luas daun penuh, respon lain akan melindungi tumbuhan
dari desikasi.
• Dalam keadaan demikian ini, penutupan stomata akan
mengurangi evaporasi dari luas daun yang ada.
• Pengambilan dan kehilangan air pada sel penjaga
merubah turgornya dan mengatur pembukaan dan
penutupan.
– Karena sel penjaga pada jaringan epidermis sel itu kehilangan
turgornya sebagai akibat langsung kehilangan air dan stomata
menutup ,mekanisme demikian disebut penutupan hidropasif
( Hydropassive closure).
– Mekanisme lain penutupan hidroaktif ( hydroactive closure
Penurunan kandungan solut sel penjaga mengakibatkan
kehilangan air dan turgor turun, yang menyebabkan stomata
menutup
1. Cahaya mensimulir ftsintesis Cahaya 4. Membran khloroplas
dan transport aktif H+ ke grana, impermeabel terhadap
menaikkan pH stroma ABA-

H+
H+ + ABA-
Khloroplas
2. Pada stroma basa
ABA●H terdisosiasi
Grana
ABA●H

3. ABA●H berdifusi
dari sitosol ke stroma

stroma
ABA●H
ABA-+ H+
Gambar 2. Akumulasi ABA oleh khloroplast ketika cukup cahaya . Cahaya menstimulir aliran proton ke grana ( lumen) membuat
stroma menjadi basa (alkalin). Makin basa, ABA•H sebagai asam lemah akan terdisosiasi menjadi ion H+ dan anion ABA-.
Karena itu konsentrasi ABA●H dalam stroma menurun dibawah konsentrasi ABA●H sitosol. Perbedaan konsentrasi ini
menyebabkan ABA●H berdifusi dari sitosol ke stroma melewati membran khloroplas. Pada saat yang sama konsentrasi ABA-
dalam stroma naik, tetapi membran khloroplas tidak permeabel bagi ABA- sehingga ABA- ini terperangkap
dalam stroma. Proses ini berjalan terus sampai konsentrasi ABA●H stroma sama dengan sitosol. Tetapi selama stroma bersifat
alkalin total konsentrasi ABA (ABA●H + ABA-) stroma jauh melampaui konsentrasi dalam sitosol
Ketika mesofil terdehidrasi ringan, dua hal terjadi
• Sebagian dari ABA yang disimpan dalam khlorolas dilepas
ke apoplast (ruang dinding sel ) dari sel mesofil. Redistribusi
ABA tergantung pada perbedaan pH dalam daun, pada sifat
asam lemah molekul ABA dan pada sifat permeabilitas dari
membran sel. Redistribusi dari ABA memungkinkan bagi
aliran transpirasi untuk membawa beberapa ABA kepada
sel penjaga

• ABA disintesis dengan kecepatan lebih tinggi dan lebih


banyak ABA terakumulasi didalam apoplast daun.
Konsentrasi ABA yang lebih tinggi akibat dari laju sintesis
ABA yang lebih tinggi nampak menguatkan atau
memperpanjang pengaruh penutupan awal dari ABA
tersimpan.
Kahat Air Membatasi Fotosintesis dalam
Khloroplas
• Laju fotosintesis daun ( dinyatakan dalam satuan luas
daun) jarang seresponsif terhadap cekaman ringan air
seperti perluasan daun
• Akan tetapi cekaman air ringan biasanya memang
mempengaruhi keduanya, fotosintesis daun dan daya
hantar stomata, efsiensi pemakaian air bahkan naik
• Pada cekaman air berat metabolisme mesofil rusak, dan
efisiensi pemakaian air biasanya turun
– Daya hantar stomata sangat turun dan fotosintesis rusak
– Ketersediaan CO2 turun, tidak tersedia lagi NADP+ untuk
direduksi, terdapat kelebihan elektron
– Elektron ini akan mereduksi oksigen dan menjadi superoksida
yang merusak
PARADOKS KEHIDUPAN DI PLANET BUMI :
MOLEKUL YANG MENUNJANG KEHIDUPAN AEROBIK
TERNYATA
JUGA BERTANGGUNG JAWAB TERHADAP PENYAKIT
DEGENERATIF,
SEPERTI PENUAAN, ARTHRITIS, KANKER DAN PENYAKIT
DEGENERATIF LAINNYA
OKSIGEN (O2)
 PARAMAGNETIK, dengan konfigurasi elektron, 1s2, 2s2, 2p4
 BIRADIKAL - mempunyai 2 elektron dengan spin yang sama
 TIDAK MUDAH BEREAKSI DENGAN SENYAWA ORGANIK
 KECUALI DIAKTIVASI :
1. Merubah satu spin dari elektron
2. Reduksi O2 menjadi superoksida, hidrogen peroksida, dan
radikal hidroksi
OKSIGEN PADA TINGKAT ENERGI SINGLET

+22

OKSIGEN PADA TINGKAT ENERGI TRIPLET


GROUND STATE
-
+e
+7,6 +H+
SUPEROKSIDA RADIKAL PERHIDROKSI
-H+
+e-
-21,7
+2H +

-8.8
HIDROGEN PEROKSIDA RADIKAL HIDROKSI
+e -
+e-
+H+ +H+ -53,7
AIR
Superoksida dapat bersifat sebagai oksidan atau reduktan
✸ mengoksidasi sulfur, asam askorbat atau NADPH
✸ mereduksi cytochrome C dan ion metal
✸ dengan ensim SOD, membentuk oksigen dan H2O2
✸ kalau diprotonisasi membentuk radikal perhidroksil

Hidrogen peroksida
• Reduksi univalen superoksida menghasilkan hidrogen peroksida
• peroksida bukan radikal
• radikal adalah atom atau molekul dengan elektron tidak berpasangan
• oksigen tereduksi bukan radikal tetapi oksigen teraktivasi
• H2O2 dapat melewati membran
• bereaksi dengan metal reduktan, menghasilkan radikal hidroksi (.OH)
• yang sangat reaktif terhadap molekul organik -reaksi Fenton
Reaksi Fenton

Fe2+ + H2O2 Fe3+ + .OH + OH- (1)

Dalam sistem biologi ketersediaan ion Fe2+ membatasi reaksi ini.


tetapi siklus antara Fe2+ dan Fe3+ oleh agen pereduksi dapat membuat
reaksi Fenton ini berjalan terus dan menghasilkan radikal hidroksi.
Salah satu agen pereduksi adalah superoksida itu sendiri, seperti dalam
rekasi dibawah ini :

O2• + H2O2 O2 + •OH + OH- (2)


Fe2+ + 2H2O2 Fe3+ + •OH + OH- (3)
O2• + Fe3+ O2 + Fe2+ (4)
Olehkarena itu adanya sedikit (trace) ion Fe2+ , reaksi superoksida dan
hidrogen peroksida akan membentuk radikal hidroksil yang akan
mengoksidasi bahan organik yang ada.
Ada 2 cara oksidasi bahan organik oleh superoksida :
(1). Menambahkan •OH pada molekul organik, dan
(2). Mengekstrak ion H dari molekul organik

Menambahkan •OH pada molekul organik

•OH + R •ROH (5)


•ROH + Fe3+ ROH + Fe2+ + H+ (6)
•ROH + O2 ROH + O2• + H+ (7)
•ROH + •ROH R -R + 2H2O (8)

Dalam reaksi adisi ini radikal hidroksi ditambahkan pada substansi


organik R menghasilkan bahan yang terhidroksilasi yang selanjutnya
dioksidasi oleh ion ferro dan gas oksigen menjadi bahan organik
yang stabil (ROH). Bahan organik itu dapat juga mengalami dismutasi
dan membentuk produk yang tergabung dalam cross-link R-R.
Mengekstrak ion H dari molekul organik
Dalam reaksi abstraksi ini, radikal hidroksil mengoksidasi substrat
organik membentuk air dan radikal organik lainnya. Radikal organik ini
mempunyai elektron tunggal tanpa pasangan, karena itu dapat bereaksi
dengan oksigen pada tingkat triplet. Tambahan oksigen triplet pada
radikal karbon menyebabkan terjadinya sebuah radikal peroksil yang
dapat mengekstrak hidrogen dari senyawa organik lainnya lalu terbentuk
radikal organik kedua. Karena reaksi berantai inilah radikal oksigen
dapat merusak jauh lebih besar daripada konsentrasi awalnya.

•OH + RH R• + H2O (9)


•R + O2 ROO• (10)
ROO• + RH R• + ROOH (11)
REAKSI BIOLOGIS RADIKAL OKSIGEN
Kerusakkan oksidatif yang menyebabkan sel mati tidak selalu jelas
Mekanisme bagaimana radikal oksigen merusakkan membran sudah
lama difahami, dan kerusakkan karena oksigen dengan mudah
diasosiasikan dengan reaksi peroksidasi dari lipid komponen membran
Tetapi oksigen aktif juga merusak protein dan DNA dan berakibat fatal

Kerusakkan oksidatif terhadap lipid


◆ Reaksi dengan polyunsaturated lipid menyebabkan bau tengik
◆ Lapisan rangkap dari lipid membran terdiri dari campuran fosfolipid
dan gycolipid dimana asam lemak berikatan ester dengan
C nomer 1 dan 2 dari gliserol
◆ Reaksi peroksidasi bervariasi dengan asam lemak, tergantung
dari posisi dan jumlah ikatan rangkapnya.
◆ Peroksidasi terdiri dari 3 langkah : (1). Inisiasi, (2), propogasi,
dan (3), terminasi
Reaksi peroksidasi klasik
Reaksi inisiasi antara a.lemak tak jenuh dan radikal hidroksi berupa
abstraksi atom H dari metilvinil pada a lemak (reaksi 9). Pada asam
linoleat terjadi pada C no 11. Sisa karbon lainnya mengumpul pada
radikal, membentuk struktur resonan dengan C no 9 dan no 13, berbagi
elektron tak berpasangan itu.
Pada reaksi propogasi struktur resonan bereaksi dengan oksigen
triplet, membentuk radikal peroksi (reaksi 10). Radikal peroksi yang
terjadi akan mengambil H dari a.lemak satunya lagi dan membentuk
hidroperoksida baru, sedang C lainnya mengumpul dekat elektron tak
berpasangan itu dan bersifat sebagai radikal berpropogasi terus. Jadi
radikal hidroksi berperan sebagai busi untuk mulai perapian.
Hidroperoksida (ROOH) tidak stabil, dan dengan adanya Fe terjadi
rekasi Fenton menghasilkan radikal alkoksi
ROOH + Fe2+ OH- + RO• + Fe3+
12 9
PEROKSIDASI
ASAM
•OH H2O LINOLEAT
O2 O2

atau
•O-O O-O•
12 10
9
9
13
11
+H +H

13. OOH 9. OOH


Terminasi dari reaksi peroksidasi terjadi apabila radikal peroksi cross
link membentuk konyugasi yang bukan radikal

R• + R• R -R
R• + ROO• ROOR
ROO• + ROO• ROOR + O2

Oksigen singlet dapat bereaksi dengan asam lemak tidak jenuh


menghasilkan berbagai jenis hidroperoksida dan berbeda dengan
hasil dari reaksi dari radikal hidroksi. Sekali terbentuk lipid dengan
hidroperoksida ini akan terdekomposisi menjadi berbagai jenis
product beberapa diantaranya dapat menghasilkan radikal oksigen
bebas atau oksigen teraktivasi kalau ada katalis metalnya.
Reaksi pada membran sel tumbuhan
◆Diprediksi terjadi peroksidasi thd. komponen asam lemak tak jenuh
◆Tetapi analisis hasil reaksi tidak spesifik hanya pada a.l.tak jenuh
◆Degradasi fosfolipid dan asam lemak teresterifikasi pada 2 sistem
membran dengan produk dari reksi Fenton ( McKersie et al 1990)
Asam Lemak Persen Rekoveri
Liposom Mikrosom
Sebelum sesudah Sebelum sesudah
16:0 21 34 29 30
18:0 3 5 1 1
18:1 7 10 6 7
18:2 61 47 28 29
18:3 8 4 37 35
Rekoveri (%) fosofolipid 100 51 100 65
◆Disamping peroksidasi juga terjadi deesterifikasi
• Superoksida menyerang ester dengan mekanisme
“nucleophilic reaction”

O O- O

O2• + R1-C-O-R2 R1-C-O-R2 R1-C + R2O-

O O

O• O•

• Radikal peroksi yang terjadi RC(O)OO• akan mengambil


satu atom H dan terbentuk hidroperoksida yang akan
terdekomposisi menjadi RCOO- , yang dalam hal fosfolipid
itu adalah asam lemak
◆ Reaksi deesterifikasi tidak selektif, terjadi secara acak.

◆ Tetapi deesterifikasi dapat terjadi karena ensim misalnya


fosfolipase atau lipase lainnya

◆ Superoksida dapat saja terjadi dari ensim yang disfungsi


dlm keadaan stress.

Kerusakkan oksidatif terhadap protein


Serangan oksidatif pada protein menyebabkan :
 modifikasi asam amino yang spesifik lokasi
 fragmentasi rantai peptida
 agregasi produk reaksi cross link
 perubahan muatan listrik, dan
 menambah kerentanan terhadap proteolisis
■ A.amino pd rantai peptida berbeda kerentanannya terhadap
serangan, dan berbagai bentuk oksigen aktif berbeda kemampuan
serangnya. Struktur primer, sekunder, tersier juga merubah
kerentanan a.amino, tetapi umumnya a. amino yang mengandung
sulfur, grup thiol secara spesifik merupakan titik yang amat rentan
– Oksigen aktif dapat mengambil H dari cysteine membentuk
radikal thiyl, yang dengan cross link membentuk
jembatan disulfida
– Oksigen aktif dpt menambahkan diri ke metionin dlm suatu
asam amino untuk membentuk turunan sulfoksida metionin
– Ensim reduktase dapat merubah sulfoksida metionin kembali
menjadi metionin seperti dlm asam amino awal
■ Bentuk serangan radikal bebas pada protein lainnya adalah tidak
reversible, oksidasi pada pusat Fe-S oleh radikal misalnya akan
menghancurkan fungsi ensim sama sekali. Banyak a.a. berubah
irreversible, seperti histidin, lisin, prolin, srgini, serin, membentuk
gugus karbonil kalau dioksidasi.
Kerusakkan oksidatif terhadap DNA
Oksigen aktif menyebabkan lesion pd DNA dan menyebabkan delesi,
mutasi dan pengaruh genetik letal lainnya.
 Kedua gugus gula dan basa rentan thd. oksidasi yang menyebabkan
degradasi basa, putusnya satu pita, dan cross link dng protein
 Sebab utama putusnya pita tunggal adalah oksidasi gugus gula oleh
radikal hidroksi.Terjadi melalui reaksi Fenton (ada katalis metal).
Pada E.coli metal itu terchelasi pada ikatan fosfodiester
 Cross link antara DNA dan protein terjadi karena oksidasi oleh radikal
hidroksi yang menyebabkan hubungan volen tambahan antara
thiamin-cystein yang fatal apabila tidak direpair.
 DNA adalah titik paling lemah dalam serangan oksigen aktif, karena
(1). DNA paling efektif mengikat metal hingga terjadi reaksi Fenton
(2). Kurang toleran thd. kerusakkan drpada makromolekul lainnya
(3). Karena itu ada ensim untuk mereparasi DNA dan DNA
disimpan dalam nukleus, jauh dari daerah reaksi oksidasi
LOKASI SUBSELULER
DIMANA TERJADI OKSIGEN AKTIF
Mekanisme terjadinya oksigen aktif:

(1) reduksi O2 menjadi superoksida, hidrogen peroksida, dan radikal


hidroksi, sedang

(2) pd tumbuhan terjadinya oksigen singlet karena proses dalam


fotosistem juga penting.

(3). Oksigen aktif sering terbentuk untuk mengoksidasi xenobiotik


atau polimerasi lignin, tetapi

(4) oksigen aktif terbentuk karena disfunctioning ensim atau sistem


transpor elektron karena stress lingkungan.
LOKASI PRODUKSI O2 AKTIF : NADP
A. KHLOROPLAS O2•
Fd
STROMA O2

Q
PQ Fe/S

Cyt
PSII
b6 PSI
Foton
PQH2

P680 Z LUMEN P700

Khl✹ PC
Khl✹
O2• , H2O2
Khl H2O O2
O2
O2.•
LHCII
Lokasi dimana terjadi oksigen aktif : 1. Oksigen singlet mungkin
terbentuk dr triplet khlorofil dlm LHCII 2. Superoksida dan H2O2 ,
mungkin terbentuk dari oksidasi air, dan 3. Triplet O2 mungkin
terreduksi menjadi superoksida oleh ferredoksin pada PSI
Ada 4 titik dalam khloroplast dimana oksigen aktif
mungkin terbentuk :
1. Pada PSI, paling penting, terjadi apabila siklus Calvin tidak cukup
cepat mengoksidasi NADPH daripada transpor elektron pada PSI
2. Khlorofil yang telah tereksitasi normalnya memberikan energinya ke
pusat reaksi, tetapi dapat saja energi itu diterima O2 triplet dan meru
bah menjadi O2 singlet yang sangat reaktif; ini disebabkan mungkin
karena kekeringan, kerusakan membran, kekurangan unsur hara dsb.
3. Sisi oksidatif pd PSII mentranspor 4 elektron dari air ke pusat reaksi
dengan mengeluarkan triplet O2. Kebocoran elektron dapat ditangkap
O2 yang tereduksi menjadi O2• walaupun ini kontribusinya kecil.
4. Fotorespirasi merupakan proses oksigenasi dlm khloroplas. Rubisco
menambahkan O2 pd C no2 dari RUBP membentuk fosfoglikolat,
kemudian fosfogliserat. Walaupun tidak menimbulkan oksigen aktif
di khloroplast tetapi metabolisme glikolat dalam peroxisome akan
menghasilkan oksigen aktif.
B. MITOKHONDRIA

succinate
fumarate
O2 H2O

O2 H2O

Comp Comp Oksidase


leks I leks II alternatif

UQ
Comp
leks IV
UQH2
Comp
leks III
O2 • O2 Cyt C
NAD(P)H NAD(P)

Diagram sistem transpor elektron dlm membran mitokondria


dimana mungkin terbentuk oksigen aktif oleh ubiquinon tereduksi
Laju fotosintesis (umol CO2/m2/s

Laju fotosintesis (umol CO2/m2/s

Laju translokasi (% 14 C/jam


Translokasi tetap sampai
15 20 cekaman dahsyat
35
50

Laju ekspansi daun (% t


30
10
40
Perluasan 10
daun
25
5
30 20
fotosintesis
Fotosintesis mulai turun
0 0 pada cekaman ringan
0
-1.5 -2.0 -2.5
- 0.4 -0.8 -1.2 -1.6
Potensi air Daun (MPa)
Potensi air Daun (MPa)
Gambar 4. Pengaruh cekaman air pada
Gambar 3. Pengaruh cekaman air pada fotosintesis dan translokasi pada cantel
fotosintesis dan perluasan daun bunga ( Sorghum bicolor). Tumbuhan dipaparkan pada
matahari ( Helianthus annus). Jenis ini tipikal 14
CO2 sejenak. Radioaktif difiksasi pada daun
untuk banyak tumbuhan; perluasan daun menunjukkan fotosintesis; hilangnya radioaktif
sangat sensitif cekaman air, terhenti total pada dianggap sebagai ukuran laju asimilasi. Ftsintesis
cekaman ringan pada tingkat mana sedikit saja dipengaruhi oleh cekaman ringan, sedang
pengaruhnya pada laju fotosintesis. translokasi tidak terpengaruh, dan terpengaruh
ketika cekaman sudah dahsyat sekali
Penyesuaian Osmosis dari Sel Membantu Menjaga
Keseimbangan Air Tumbuhan
• Begitu tanah mengering, potensial matriknya menjadi negatif.
Tumbuhan dapat terus mengabsorpsi air hanya selama potensi
airnya ( ψw) lebih rendah ( lebih negatif) daripada potensial air dari
air tanah.
• Penyesuaian osmosis , atau akumulasi solut dari sel adalah suatu
proses dengan mana potensial air dapat diturunkan tanpa disertai
penurunan dari turgor atau penurunan dari volume sel
– Enzim sitosol dari sel tumbuhan dapat terhambat hebat oleh konsentrasi ion
yang tinggi. Akumulasi ion selama penyesuaian osmosis nampak terbatas pada
vakuola, dimana ion-ion dicegah agar tidak kontak dengan ensim dari sitosol
atau dari organel subseluler.
– Solut lain, disebut solut yang sesuai (compatible solute atau compatible
osmolytes) adalah senyawa organik yang tidak menganggu fungsi enzim meliputi
asam amino prolin, gula alkohol ( mis. sorbitol, dan manitol), dan amina
quarterner disebut glisin betain (glycine betaine.).
• Penyesuaian osmosis adalah suatu aklimasi yang memperkuat
toleransi terhadap dehidrasi tetapi tidak mempunyai pengaruh besar
pada produktivitas
Kahat Air Menambah Resistensi Aliran Air pada Fase
Liquid.
• Ketika tanah mengering, resistensinya terhadap aliran air meningkat
sangat tajam, terutama dekat titik layu permanent ( Permanen Wilting
Point). ( biasanya sekitar – 1.5 MPa). penyampaian air ke akar terlalu
lambat untuk memungkinkan rehidrasi diwaktu malam dari tumbuhan
yang sudah layu pada siang hari.
• Rehidrasi lebih lanjut terkendala oleh resistensi didalam tumbuhan,
yang ternyata lebih besar daripada resistensi didalam tanah
– Ketika akar mengerut , permukaan akar lepas dari partikel tanah yang
memegang air, dan akar rambut yang lembut itu dapat rusak.
– Perpanjangan akar melambat, lapisan luar dari korteks akar ( hypodermis)
menjadi tertutup lebih ekstensif oleh suberin, menambah resistensinya
terhadap aliran air.
– Faktor penting lainnya yang menambah resistensi terhadap aliran air
adalah kavitasi, putusnya benang air dalam xilem
– Kavitasi mulai pada sebagian besar tumbuhan pada potensial air sedang (-
1 s/d – 2 MPa) dan tabung xilem terbesar akan kena pertama.
• Kalau sudah kena kavtasi, jalur resisten rendah yang orisinal tetap tidak
berfungsi, yang menurunkan efisiensi aliran air.
Kahat Air Menambah deposisi Lilin
permukaan Daun

• Respon umum terhadap cekaman air adalah produksi


kutikula yang tebal untuk mengurangi kehilangan air dari
epidermis melalui trasnpirasi kutikula

• Transpirasi kutikula memberikan hanya 5-10% dari total


transpirasi, dan hanya menjadi penting apabila cekaman
amat ekstrem atau kalau kutikula rusak
Kahat Air Merubah Disipasi Energi dari Daun
• Kehilangan panas evaporatif menurunkan suhu daun. Pengaruh pendinginan
ini dapat hebat sekali. Ketika cekaman air membatasi transpirasi, daun
menjadi panas, sehingga cekaman air dan cekaman panas terkait erat.
• Menjaga suhu daun lebih rendah daripada suhu udara memerlukan
evapotranspirasi sejumlah besar air. Adaptasi yang mendinginkan daun
dengan cara selain evaporasi ( misalnya : perubahan pada ukuran daun dan
orientasi daun) amat efektif dalam menghemat air.
– Tumbuhan berdaun kecil dpt memperkecil resistensi boundary layer untuk transfer
panas dari daun ke udara, suhu daun daun kecil tetap dekat suhu udara
– Gerakan daun dapat memberikan proteksi tambahan thd pemanasan cekaman air.
Daun yang mengorientasikan dirinya menjauhi matahari paraheliotropik; daun
yang tegak lurus terhadap sinar matahari disebut diaheliotropik .
– Pelayuan, merubah sudut daun, dan penggulungan daun pada rumput,
memperkecil profil jaringan yang terpapar matahari.
– Absorpsi energi dapat dikurangi dengan rambut pada permukaan daun atau
dengan lapisan lilin reflektif di luar kutikula. Tetapi Kondisi pubescence ini, juga
memantulkan panjang gelombang tampak yang aktif dalam fotosintesis, dan
dengan demikian ini menurunkan asimilasi karbon
Cekaman Osmotiks Menginduksi CAM
pada Beberapa Tumbuhan
• CAM adalah adaptasi tumbuhan dimana stomata terbuka pada
malam hari dan tertutup pada siang hari. Perbedaan tekanan uap
( Vapour pressure difference=VPD) dari daun ke udara sangat
berkurang pada malam hari, transpirasi turun
• Beberapa spesies sukulen memperlihatkan CAM fakultatif, berubah
ke CAM ketika menderika kekurangan air atau kondisi salin.
– Perubahan dalam metabolisme ini adalah suatu adaptasi yang
hebat terhadap cekaman, yang melibatkan akumulasi ensim
fosfoenolpiruvat karboksilase, piruvat-ortofostat dikinase dan
enzim NADP malat, untuk menyebut beberapa saja.
Metabolisme CAM melibatkan banyak bentuk struktural,
fisiologis dan biokemis, meliputi perubahan pola karboksilisasi
dan dekarboksilisasi, transpor sejumlah besar malat dari dan ke
vakuola, dan kebalikan dari periodisitas gerakan stomata.
• Efisiensi penggunaan air tumbuhan CAM adalah sangat tinggi
Cekaman Osmotik Merubah Ekspresi Gen
• Akumulasi solut kompatibel sebagai respon terhadap cekaman osmotik
memerlukan aktivasi lintasan metabolisme biosintesis solut itu
• Beberapa gen yang menyandi enzim penyesuaian osmosis diaktifkan
( diatur keatas) oleh cekaman osmotik dan/atau salinitas, dan cekaman
dingin. Gen2 ini menyandi enzim sebagai berikut :
– (1). ∆'1-Pirrolin-5-carboxilat sintase, ensim kunci jalur biosintesis prolin
– (2). Betainaldehida dehidrogenase, enzsim terkait akumulasi glycin betain
– (3). Mio-Inositol 6-O-metiltransferase, enzim yang membatasi laju reaksi
akumulasi gula alkohol siklik yang disebut pinitol
• Beberapa gen lain yang menyandi enzim terkenal juga diinduksi oleh
cekaman osmotik.
– Ekspresi enzim gliceraldehida-3-fosfat dehidrogenase meningkat
– Penurunan aktivitas enzim kunci juga terjadi, regulasi turun ensim produksi
sukrosa dan degradasi manitol.
– Gen terkait dengan transpor membran juga diinduksi
• ATP-ase dan protein saluran air (water channel) aquaporin
Cekaman Osmotik Merubah Ekspresi Gen
(lanjutan 1)
• Beberapa gen protease juga terinduksi oleh cekaman, dan enzim-enzim ini
mungkin mendegradasi ( memindahkan dan mendaur ulangkan) protein lain
yang didenaturasi oleh episode cekaman. Protein ubiquitin menandai protein
yang ditargetkan untuk degradasi proteolitik. Sintesis mRNA untuk ubiquitin
meningkat pada Arabidopsis dalam cekaman desikasi. Di samping itu
beberapa protein kejut- panas ( heat shock protein) diinduksi secara osmotik
dan mungkin melindungi atau merenaturasi protein yang diinaktivasi oleh
desikasi.
• Sensitivitas ekspansi sel terhadap cekaman osmotik telah mendorong studi
bermacam gen yang menyandi protein terkait dengan komposisi structural
dan integritas dinding sel. Gen gen yang menyandi ensim demikian ini
seperti S-adenosilmetionin sintase dan peroksidase, yang mungkin terkait
dalam biosintesis lignin, diperlihatkan dikendalikan oleh cekaman.
• Gen yg menyandi LEA protein (Late Embryogenesis Abundant Proteins)
diinduksi oleh cekaman. Protein ini hidrofilik dan sangat kuat mengikat air.
Peran protektifnya terkait dengan kemampuan memegang air itu dan
mencegah kristalisasi protein sel penting dan molekul lain selama desikasi,
yang penting dlm stabilitas membran.
Cekaman Osmotik Merubah
Ekspresi Gen (lanjutan 2)
• Cekaman osmotik secara tipikal mengarah pada
akumulasi ABA, oleh karena itu tidak
mengherankan bahwa produk dari gen responsif
ABA terakumulasi saat cekaman osmotik. Studi
pada mutan yang tidak peka ABA dan kahat
ABA memperlihatkan banyak sekali gen yang
diinduksi oleh cekaman osmotik ternyata
diinduksi oleh akumulasi ABA dalam episode
cekaman. Akan tetapi, tidak semua gen yang
diregulasi naik oleh cekaman osmotik adalah
diregulasi oleh ABA
Gen Responsif Cekaman diregulasi proses yang ABA
dependent) dan ABA independent.
• Transkripsi gen dikendalikan melalui interaksi protein regulator ( faktor
transkripsi) dengan sekuen regulatori spesifik pada promoter dari gen yang
diatur. Gen berbeda yang diinduksi oleh isyarat yang sama ( misalnya desikasi
atau salinitas) dikendalikan oleh lintasan isyarat yang menuju aktivasi faktor
transkripsi yang spesifik itu.
– Promoter gen yang diregulasi ABA mengandung elemen sekuen enam nukelotida
yang disebut ABA response element (ABRE), yang mungkin mengikat faktor
transkripsi yang terkait dengan aktivasi gen yang diregulasi ABA
– Promoter gen yang diatur oleh cekaman osmotik dengan cara ABA- dependent,
mengandung elemen sekuen regulatori sembilan nukelotida alternatif, dehydration
response elemen (DRE) yang dikenal sebagai perangkat alternatif dari protein yang
mengatur transkripsi.
• Jadi gen yang diatur oleh cekaman osmotik nampak diatur oleh lintasan
transduksi isyarat yang dimediasi oleh aksi ABA (ABA- dependent genes) atau
oleh lintasan tranduksi isyarat yang responsif terhadap cekaman osmotik , ABA-
independent.
• Setidaknya ada dua lintasan pengiriman isyarat dibawah ABA-independent:
– Pertama yang terkait dengan pengoperasian faktor transkripsi (disebut DREB1 dan
DREB2) yang terikat pada elemen DRE pada promoter gen yang responsif terhadap
cekaman, diaktivasi oleh rangkaian isyarat yang ABA-independent.
– Kedua, gen lain yang ABA-idependent, dan reposif terhadap cekaman osmotik
kelihatannya dikendalikan langsung oleh apa yang disebut MAP kinase yang
mengisyaratkan rangkaian protein kinase.
Penerima signal Cekaman Osmotik
Cekaman Osmotik

ABA ABA independent

bZIP factor Sintesis protein Rangkaian DREB/CBF


transkripsi MYC/MYB MAP kinase

Ekspresi gen yang berubah Ekspresi gen yang berubah

Toleran cekaman osmosis

Lintasan transduksi isyarat cekaman osmotik pada sel tumbuhan. Cekaman osmotik
diterima oleh penerima yg blm diketahui pada membran yang mengaktivasi lintasan
transduksi isyarat ABA independent/dependent .Sintesis protein berpartisipasi pada
satu lintasan ABA independent yang melibatkan MYC/MYB.intasan ABA dependent
bZIP trkait dng pengenalan elemen responsif ABA pada promoter gen
CEKAMAN PANAS DAN
KEJUTAN PANAS
• Sebagian besar jaringan tumbuhan tidak mampu bertahan
hidup dari paparan yang lama pada suhu diatas 450C.
• Sel yang tidak sedang tumbuh atau jaringan terdehidrasi
( misalnya biji dan serbuk sari) dapat bertahan hidup pada
suhu yang jauh lebih tinggi daripada sel vegetatif,
terhidrasi, yang sedang tumbuh.
• Jaringan yang sedang aktif tumbuh jarang bertahan hidup
pada suhu di atas 450C, tetapi biji yang kering dapat tahan
suhu 1200C, dan butir tepung sari dari beberapa species
tahan sampai 700C.
• Umumnya hanya eukariot sel tunggal yang dapat
menyelesaikan hidupnya pada suhu diatas 500C dan hanya
prokariot dapat membelah dan tumbuh di atas suhu 600C.
Tabel 2. Suhu panas mematikan pada beberapa tumbuhan
Suhu panas Waktu pemaparan
Tumbuhan mematikan (0C)
Nicotiana rustica ( tembakau liar) 49 – 51 10 menit
Cucurbeta pepo (squash) 49 – 51 10 menit
Zea mays 49 – 51 10 menit
Brassica napus 49 – 51 10 menit
Citrus aurantium (citrus masam) 50.5 15 – 30 mnit
Opuntia (cactus) ›65 -
Sempervivum arachnoideum (sukulen) 57 – 61 -
Daun kentang 42.5 1 jam
Kecambah pinus 54 – 55 5 menit
Biji Medicago (alfalfa) 120 30 menit
Buah anggur 63 -
Buah tomat 45 -
Serbuk sari pinus 70 1 jam
Beberapa lumut
•terhidrasi 42 – 51 -
•terdehidrasi 85 - 110 -
Pemaparan singkat secara periodic pada cekaman panas
sublethal sering menginduksi toleransi terhadap panas; suatu fenomena
yang disebut sebagai termotoleran terinduksi (Induced
thermotolerance).
Seperti telah disebut sebelumnya, cekaman air dan suhu saling
berhubungan; tajuk tumbuhan dari sebagian besar C3 dan C4 dengan
akses terhadap suplai air yang melimpah dijaga dibawah 450C oleh
pendinginan evaporasi; ketika air menjadi terbatas, pendinginan
evaporasi menurun dan suhu jaringan naik.
Kecambah yang sedang muncul pada tanah yang lembab dapat
membangun perkecualian pada aturan umum ini. Kecambah ini mungkin
terpapar pada cekaman suhu yang lebih besar daripada yang tumbuh
pada tanah yang lebih kering, karena tanah yang basah terbuka lebih
gelap dan mengabsorbsi lebih banyak radiasi matahari daripada tanah
yang lebih kering.
CEKAMAN PANAS DAN KEJUTAN PANAS

• Suhu Daun yang Tinggi dan Kahat Air mengarah pada


Cekaman Panas
• Pada Suhu tinggi, Fotosintesis dihambat sebelum Respirasi
• Tumbuhan Teradaptasi pada Suhu Dingin Beraklimasi Buruk
pada Suhu Tinggi
• Suhu Tinggi mengurangi Stabilitas Membran
• Beberapa Adaptasi Melindungi Daun dari Panas Berlebihan
• Pada Suhu Tinggi, Tumbuhan Menhasilkan Protein Kejutan
Panas
• Faktor Transkripsi Memediasi Akumulasi HSP dalam Respon
terhadap Kejutan Panas.
• HSPs memediasi termotoleran
• Adaptasi pada Cekaman Panas dimediasi oleh Calsium sitosol.
Suhu Daun yang Tinggi dan Kahat Air
mengarah pada Cekaman Panas

• Tumbuhan CAM, seperti Opuntia dan Sempervivum tahan suhu jaringan 600-
650C pada kondisi radiasi matahari yang terik di musim panas. CAM menjaga
stomatanya tertutup pada siang hari, tidak dapat didinginkan oleh transpirasi,
panas dari radiasi matahari dilepas dengan memancarkan kembali radiasi
gelombang panjang (infra red) dan kehilangan panas dengan konduksi dan
konveksi.
• tumbuhan C3 dan C4 mengandalkan pada pendinginan transpirasi untuk
menurunkan suhu daun. Suhu daun dapat segera naik 4-50C di atas suhu
udara sekitarnya ketika kekurangan air tanah menyebabkan penutupan
parsial stomata atau ketika kelembaban relatif yang tinggi menurunkan
potensi pendinginan transpirasi.
• Pada kapas yang diirigasi, pendinginan transpirasi yang besar berhubungan
dengan hasil agronomi yang tinggi.
Pada Suhu tinggi, Fotosintesis
dihambat sebelum Respirasi

• Fotosintesis dan respirasi keduanya dihambat pada suhu tinggi,


tetapi ketika suhu naik, laju fotosintesis turun tajam sebelum laju
respirasi .
• Pada suhu dimana jumlah CO2 yang difiksasi oleh fotosintesis sama
dengan jumlah CO2 yang dilepas oleh respirasi, disebut titik
kompensasi suhu ( temperature compensastion point).
• Pada suhu di atas suhu kompensasi , fotosintesis tidak dapat
mengganti karbon yang dipakai sebagai substrat respirasi
– cadangan karbohidrat menurun,
– sayuran dan buah2an kehilangan rasa manis.
– titik suhu kompensasi biasanya lebih rendah pada daun yang ternaungi
daripada daun yang terpapar cahaya matahari (dan panas).
– Laju respirasi yang diperkuat relatif terhadap fotosintesis pada suhu
tinggi lebih merusak pada tumbuhan C3 daripada tumbuhan C4 atau
tumbuhan CAM, sebab laju respirasi gelap dan fotorespirasi pada
tumbuhan C3, pada suhu yang lebih tinggi keduanya naik.
Tumbuhan Teradaptasi pada Suhu Dingin Beraklimasi Buruk pada
Suhu Tinggi
100 50 T.oblongifolia
A Gambar 5. Respon T.oblongifolia dan
A.sabulosa terhadap cekaman suhu.
fotosintesis A.sabulosa
Persen dari control tidal k A.Fotosintesis, B.Respirasi diukur pada
Pelepasan CO2 Penga daun yang masih melekat, dan kebocoran
ion (C) diukur pada potongan daun dalam
100 50 air.Pada awal percobaan , laju kontrol
diukur pada suhu tidak mencederai 300C.
Daun yang akan diukur dipaparkan pada
B Respirasi
suhu yang dikehendaki selama 15
menit .dan dikembalikan ke kondisi kontrol
sebelum diukur.Panah menunjukkan suhu
ambang inhibisi pada fotosintesis bagi
kedua jenis. Fotosintesis dan respirasi
dan permiabilitas membran lebih sensitif
terhadap kerusakan suhu pada
C Kebocoran ion
0.1 (persen/menit)
0.2 0. A.sabulosa daripada T. oblongi olia. Pada
kedua jenis fotosintesis lebih sensitif pada
Perubahan kondu
cekaman suhu daripada kedua proses
lainnya., dan fotosintesis
berhenti total pada suhu yang tidak
merugikan pada respirasi.

35 40 45 50 55 60 65
Suhu Tinggi mengurangi Stabilitas Membran

• Stabilitas membran sel penting pada cekaman suhu, baik suhu tinggi,
rendah dan beku. Fluiditas berlebihan dari lipid membran pada suhu
tinggi hilang fungsi fisiologisnya. Pada oleander (Nerium oleander),
aklimasi pada suhu tinggi berhubungan dengan derajat kejenuhan
yang lebih tinggi dari asam lemak pada lipid membran yang membuat
membran kurang liquid.
• Pada suhu tinggi kekuatan ikatan hidrogen turun dan interaksi
elektronik antara gugus polar dari protein dalam fase cair dari
membran. Dengan demikian suhu tinggi merubah komposisi dan
struktur membran dan dapat menyebabkan kebocoran ion (lihat
gambar 5.) Kerusakan membran juga menyebabkan penghambatan
proses seperti fotosintesis dan respirasi, yang tergantung pada
aktivitas pembawa elektron dan enzim yang berasosiasi dengan
membran.
• Akan tetapi, suhu dimana enzim- enzim itu mulai terdenaturasi dan
kehilangan aktivitasnya jauh lebih tinggi daripada suhu dimana
fotosintesis mulai menurun. Hasil ini menunjukkan bahwa status awal
cedera panas pada fotosintesis lebih langsung dihubungkan pada
perubahan sifat membran dan pada ketidaksesuaian mekanisme
transfer energi dalam kloroplas dari pada denaturasi umum protein.
Beberapa Adaptasi Melindungi Daun dari
Panas Berlebihan
• Pada lingkungan dengan radiasi matahari yang terik dan
suhu tinggi, tumbuhan menghindari pemanasan berlebihan
dengan menurunkan absorpsi radiasi matahari. Pada kondisi
demikian , energi absorpsi yang bertambah dapat
merusakan daun
• Resitensi kekeringan dan panas, tergantung pada adaptasi
yang sama; rambut2 daun dan lilin daun yang reflektif;
penggulungan daun dan orientasi daun tegak; daun kecil
dan sangat terbelah untuk meminimasikan boundary layer;
ketebalan dan karena itu memaksimumkan kehilangan
panas konvektif dan konduktif.
– Beberapa semak padang pasir – misalnya Encelia
farrinosa (semak rumpil putih dari suku Compositae) –
mempunyai daun dimorfik untuk menghindari pemanasan
berlebihan: Daun yang hijau yang hampir tidak berbulu
yang ditemukan pada musim dingin digantikan dengan
daun berbulu putih pada musim panas.
Pada Suhu Tinggi, Tumbuhan Menhasilkan
Protein Kejutan Panas
• Respon terhadap kenaikan suhu 5-100C yang tiba-tiba, tumbuhan
memproduksi Protein Kejutan Panas (heat shock proteins -HSPs).
Sebagian besar fungsi HSPs adalah untuk membantu sel bertahan
terhadap cekaman panas dengan berlaku sebagai pendamping
(Chaperons) molekul. Cekaman panas menyebabkan banyak
protein sel yang berfungsi sebagai ensim atau komponen structural
menjadi terbuka lipatannya atau terlipat salah , dengan demikian
menyebabkan hilangnya struktur dan aktivitas ensim yang benar.

• Protein yang salah lipatannya sering beragregasi dan mengendap


menimbulkan masalah serius dalam sel. HSPs berlaku sebagai
pendamping molekul dan memberikan layanan agar lipatannya
benar dan untuk mencegah melipatan yang salah dari protein. Ini
semua memfasilitasi fungsi sel yang benar pada suhu yang tinggi
yang cenderung menyebabkan cekaman.

• Protein kejutan panas ditemukan pada lalat buah (Drosophila


melanogaster) dan sejak itu telah diindentifikasi pada hewan lain,
pada manusia, serta pada tumbuhan, fungi, dan mikroorganisme.
Tabel 3. Lima kelas HSPs yang ditemukan pada tumbuhan
Ukuran Contoh Lokasi dalam sel
Kelas HSP (kDa) (Arabidopsis/prokariot)

HSP 100 100 – 114 AtHSP101 / ClpB, ClpA/C Sitosol, mitochondria, khloroplas
HSP 90 80 – 94 AtHSP90 / HtpG Sitosol, endoplasmic reticulum
HSP 70 69 – 71 AtHSP70 / DnaK Sitosol/inti, mitochondria, khloroplas
HSP 60 57 – 60 AtTCP-1 / GroEL, GroES Mitokhondria, khloroplas
smHSP 15 – 30 Berbagai macam AtHSP22, Sitosol, mitochondria, khloroplas,
AtHSP20, AtHSP18.2, endoplasmic reticulum
AtHSP17.6 / IBPA/B

●HSP60, HSP70, HSP90 dan HSP100 berperan sebagai pendamping molekul yang
terlibat dalam stabilisasi dan pelipatan protein yang tergantung pada ATP, dan
penggerombolan protein yang oligomerik.
● Beberapa HSP membantu transport polipeptida menyeberangi membran kedalam
kompartemen sel.
● Sel yang diinduksi untuk mensintesis HSP memperlihatkan
toleransi suhu yang lebih baik dan dapat mentolerir paparan
suhu yang kalau tidak bersifat letal.
● Beberapa HSP tidak unik untuk cekaman suhu tinggi.
Mereka juga diinduksi oleh cekaman yang sangat berbeda,
meliputi kahat air, perlakuan ABA, pelukaan, suhu rendah,
dan salinitas.
● Jadi, sel yang sebelumnya terpaparkan pada satu cekaman
mungkin memperoleh proteksi silang terhadap cekaman
lainnya.
Pada buah tomat, kejutan panas (48 jam pada suhu
380C) menunjang akumulasi HSP
dan melindungi sel untuk 21 hari dari pendinginan
pada suhu 20C.
Faktor Transkripsi Memediasi Akumulasi HSP dalam
Respon terhadap Kejutan Panas.
• Semua sel tampak mengandung pendamping molekul yang terekspresikan
secara konsitutif dan berfungsi seperti HSPs. Pendamping ini disebut
protein pengenal kejutan panas (heat shock cognate proteins). Akan
tetapi ketika sel dipaparkan pada episode panas yang mencekam tetapi
tidak letal. Sintesis HSPs secara dramatis naik sementara keterlajutan
translasi dari protein lain secara dramatis diturunkan atau berhenti
samasekali.Respon terhadap kejutan panas ini kelihatnnya dimediasi oleh
faktor transkripsi spesifik (HSF) yang beraksi pada transkripsi mRNA HSP.
• Ketika tidak ada cekaman panas HSF berada sebagai
monomer yang tidak mampu mengikat DNA dan mengarahkan
transkripsi. Cekaman menyebabkan monomer HSF berasosiasi
menjadi trimer yang kemudian mampu mengikat elemen sekuen
spesifik pada DNA yang disebut sebagai elemen kejutan panas
( HSEs).Begitu terikat pada HSE trimerrik HSF difosforilisasi dan
mendorong transkripsi mRNA HSP. HSP70 kemudian mengikat
HSF menyebabkan disosiasi kompleks HSF/HSE dan HSF
kemudian didaur ulangkan menjadi bentuk monomer HSF. Dengan
demikian dengan aksi HSF,HSP terakumulasi sampai mereka
menjadi cukup melimpah untuk mengikat HSF yang mengarah pada
pemberhentian produksi mRNA HSP.
HSPs memediasi termotoleran
• Kondisi yang menginduksi toleransi suhu pada tumbuhan sesuai
dengan yang menginduksi akumulasi HSP, tetapi korelasi itu sendiri
tidak membuktikan bahwa HSPs memainkan peran penting dalam
aklimasi terhadap cekaman panas. Percobaan yang lebih konklusif
memperlihatkan bahwa ekspresi dari HSF teraktivasi menginduksi
sintesis HSPs yang konstitutif dan menaikkan termotoleran dari
Arabidopsis. Studi dengan tumbuhan Arabidopsis yang
mengandung antisense sekuen DNA yang menurunkan sintesis
HSP70 memperlihatkan bahwa suhu tinggi ekstrem pada mana
tumbuhan dapat survive diturunkan 20C dibandingkan dengan
kontrol, walaupun tumbuhan mutant tumbuh secara normal pada
suhu optimal.
• Mungkin kegagalan untuk mensintesis keseluruhan bentuk dari
HSPs yang biasanya diinduksi pada tumbuhan akan mengarah
pada kehilangan yang lebih dramatic. Lain studi dengan mutan
Arabidopsis maupun tumbuhan transgenic mendemonstrasikan
bahwa setidaknya HSP101 adalah komponen kritis dari keduanya
termotoleran terinduksi maupun konstitutif pada tumbuhan.
Adaptasi pada Cekaman Panas
dimediasi oleh Calsium sitosol
• Ensim yang berpartisipasi dalam lintasan metabolik dapat mempunyai respon suhu
yang berbeda, dan termostabilitas yang berbeda demikian ini dapat menyebabkan
ketidakseimbangan yang sukar untuk dikoreksi.
• Disamping itu, cekaman panas dapat mempengaruhi aktivitas ATP-ase yang
memompa proton dari sitosol kedalam apoplas atau vakuola sehingga menyebabkan
asidifikasi dari sitosol, yang dapat menyebabkan gangguan metabolik tambahan
pada saat cekaman. Sel dapat mempunyai mekanisme aklimasi metabolik yang
memperbaiki pengaruh dari cekaman panas pada metabolime.
• Satu dari aklimasi metabolik pada cekaman panas adalah akumulasi dari asam
amino nonprotein γ -amino asam butirat (γ -aminobutyric acid –GABA). Dalam
episode cekaman panas, GABA terakumulasi sampai pada level 6-10 kali lipat lebih
tinggi daripada tumbuhan yang tidak kena cekaman. GABA disitesis dari asam amino
L-glutamat dekarboksilase (GAD). GAD adalah satu dari beberapa ensim yang
aktivitasnya dimodulasi oleh calmodulin, regulatory protein yang diaktivasi oleh
Calcium.
• Calmodulin yang diaktivasi oleh Ca, mengaktivasi GAD dan menaikkan laju
biosintesis GABA. Pada tumbuhan transgenik yang mengekspresikan aquaporin,
protein yang men-sense calcium, diperlihatkan bahwa cekaman suhu tinggi
menaikkan level Calsium sitosol dan kenaikkan ini menyebabkan aktivasi GAD yang
dimediasi calmodulin dan akumulasi GABA yang diinduksi oleh suhu tinggi.
• Walaupun GABA adalah molekul israrat penting pada jaringan otak mamalia, tidak
ada bukti bahwa ini berfungsi sebagai molekul isyarat pada tumbuhan. Fungsi yang
mungkin dari GABA pada resitensi cekaman panas masih dalam penelitian.
PENDINGINAN DAN PEMBEKUAN
• Suhu yang mendinginkan adalah suhu yang terlalu rendah untuk
pertumbuhan normal tetapi tidak cukup rendah bagi es untuk
terbentuk.umumnya , jenis tropis dan subtropis rentan terhadap cedera
dingin.
• Ketika tumbuhan tumbuh pada suhu yang relatih hangat (25 – 350C)
didinginkan pada suhu 10 – 150C, cedera pendinginan terjadi;
pertumbuhan melambat, perubahan warna atau bercak kerusakan terlihat
pada daun, dan tajuk kelihatan rebah lembek basah seperti kalau direndam
dalam air untuk waktu yang lama. Kalau akar juga kedinginan, tumbuhan
mungkin layu.
• Jenis yang sensitif pendinginan memperlihatkan variasi respon yang
besar terhadap suhu yang mendinginkan. Adaptasi genetik pada suhu yang
lebih dingin memperbaiki resistensi terhadap pendinginan.. Kerusakan
karena pendinginan dengan demikian dapat diminimumkan apabila
pemaparannya lambat dan gradual. Pemaparan yang tiba-tiba pada suhu
dekat 00C, disebut kejutan dingin, menaikkan peluang cedera besar sekali.
• Cedera beku, sebaliknya terjadi pada suhu dibawah titik beku air.
Induksi penuh agar toleran terhadap pembekuan, seperti terhadap dingin,
memerlukan periode aklimasi pada suhu dingin.
PENDINGINAN DAN PEMBEKUAN
• Sifat Membran Berubah dalam Merespon Cedera dingin
• Pembentukan Kristal Es dan Dehidrasi Protoplas Membunuh Sel.
• Pembatasan Pembentukan Es berkontribusi pada toleransi
terhadap pembekuan
• Beberapa Tumbuhan Berkayu dapat beraklimasi terhadap Suhu
Amat Rendah.
• Resistan terhadap Suhu Beku terkait dengan Supercooling dan
Dehidrasi Lambat.
• Beberapa bacteria yang Hidup pada Permukaan Daun
meningkatkan kerusakan frost
• ABA dan Sintesis Protein terkait dengan Aklimasi untuk
pembekuan
• Banyak gen diinduksi ketika aklimasi dingin
• Faktor Transkripsi meregulasi Ekspresi Gen yang diinduksi oleh
dingin.
Sifat Membran Berubah dalam Merespon Cedera dingin
• Daun tumbuhan yang cedera karena kedinginan memperlihatkan
penghambatan fotosintesis, translokasi karbohidrat, laju respirasi,
sintesis protein, dan meningkatnya degradasi protein. Semua
respon tergantung pada mekanisme primer yang sama terkait
dengan kehilangan fungsi membran selama pendinginan.
• Misalnya solut bocor dari daun Passiflora maliformis yang peka
terhadap kedinginan, yang ditaruh pada air pada suhu 00C , tetapi
tidak dari daun Passiflora caerulea yang resistan terhadap
kedinginan. Kehilangan solut kedalam air merefleksikan kerusakan
pada membran plasma dan mungkin juga pada tonoplas. Pada
gilirannya hambatan pada fotosintesis dan respirasi merefleksikan
kerusakan pada membran khloroplas dan mitokhondria.
• Kenapa membran dipengaruhi oleh pendinginan? Membran
tumbuhan terdiri dari lapisan rangkap lipid yang diselingi dengan
protein dan sterol. Sifat fisik dari lipid sangat mempengaruhi
aktivitas dari protein membran integral , meliputi H+-ATPases,
carriers dan protein pembentuk channel yang meregulasi transport
ion dan solut lainnya, juga transport ensim pada mana metabolisme
tergantung.
Tabel 4. Komposisi asam lemak dari mitokhondria
diisolasi dari jenis yang resisten dan peka terhadap kedinginan

Persen kandungan bobot total asam lemak


Asam lemak utama
Jenis resisten kedinginan Jenis peka kedinginan

Tunas Cauli Akar Tajuk pea Tajuk bean Ubu jalar Tajuk
flower turnip jagung

Palmitat (16:0) 12.3 19.0 12.8 24.0 24.9 28.3


Stearat (18:0) 1.9 1.1 2.9 2.2 2.6 1.6
Oleat (!8:0) 7.0 12.2 3.1 3.8 0.6 4.6
Linoleat (18:2) 16.4 20.6 61.9 43.6 50.8 54.6
Linolenat (18:3) 49.4 44.9 13.2 24.3 10.6 6.8

Ratio antara asam 3.2 3.9 3.8 2.8 1.7 2.1


lemak tidak jenuh :
jenuh
Pembentukan Kristal Es dan Dehidrasi Protoplas
Membunuh Sel.
• Kemampuan untuk mentoleransi suhu beku bervariasi diantara
jaringan. Biji, jaringan lain yang terdehidrasi sebagian, dan spora
fungi dapat disimpan tanpa batas pada suhu dekat nol absolute (00K
atau -2730C), mengindikasikan bahwa suhu yang begini rendah
secara intrinsic tidak merugikan

• Sel vegetatif, yang terhidrasi penuh dapat juga menjaga viabilitas


kalau mereka didinginkan dengan sangat cepat untuk menghindari
pembentukan kristal es besar yang tumbuh lambat.yang akan
merobek dan menghancurkan struktur subseluler. Kristal es yang
terbentuk dalam pembekuan yang sangat cepat adalah terlalu kecil
untuk menyebabkan kerusakan mekanis.
• Sebaliknya, pemanasan yang cepat dari jaringan yang beku
diperlukan untuk menghindari pertumbuhan kristal es kecil menjadi
kristal dari ukuran yang merusak, atau untuk menjaga kehilangan
uap air dengan sublimasi, keduanya itu terjadi pada suhu
intermediate (-100 s/d -100C).
Pembentukan Kristal Es dan Dehidrasi Protoplas
Membunuh Sel.
• Dibawah kondisi alam, pendinginan organ tumbuhan multiseluler, utuh tidak
pernah cukup cepat untuk membatasi pembentukan kristal es pada sel yang
terhidrasi penuh hanya kristal kecil tidak membahayakan. Es biasanya terbentuk
pertama dalam ruang intersel dan dalam vessel xylem, sepanjang mana es dapat
dengan cepat bertambah. Pembentukan es ini tidak letal pada tumbuhan yang
keras, dan jaringan akan sembuh sempurna kalau dihangatkan. Akan tetatpi,
ketika tumbuhan dipaparpan pada suhu beku untuk periode yang lama,
pertumbuhan kristal es estraseluler mendorong air yang masih cair dari
protoplast ke es extraseluler, yang menyebabkan dehidrasi berlebihan.
• Dalam pembekuan yang cepat , protoplas, meliputi vakuola, mengalami
pedinginan super (supercools) ; yaitu air sel tetap liquid bahkan pada suhu
beberapa derajad dibawah titik bekunya teoritis. Beberapa ratus molekul
diperlukan untuk suatu kristal es agar mulai terbentuk. Proses dengan mana
ratusan molekul air mulai membentuk kristal es yang stabiil disebut nukleasi es (
ice nucleation), dan ini sangat tergantung pada sifat dari permukaan terkait.
Beberapa polisakarida besar dan protein memfasilitasi pembentukan kristal es
dan disebut nukleator es.
• Beberapa protein nukleasi es yang dibuat oleh bakteri nampak memfasilitasi
nukleasi es dengan menjajarkan molekul air sepanjang domain asam amino
ulang dalam protein. Pada sel tumbuhan, kristal es mulai tumbuh dari nukleator
es endogenus , dan es kristal intraseluler yang relatif besar, yang terjadi ,
menyebabkan kerusakan yang intensif pada sel dan biasanya letal (mematikan).
Pembatasan Pembentukan Es berkontribusi pada
toleransi terhadap pembekuan
• Beberapa protein tumbuhan terspesialisasi membantu membatasi
pertumbuhan kristal es dengan mekanisme nonkoligatif – yaitu suatu
pengaruh yang tidak tergantung pada penurunan titik beku air oleh
adanya solute. Protein antibeku ini diinduksi oleh suhu dingin, dan mereka
menempel pada permukaan kristal es mencegah pertumbuhan kristal
selanjutnya.
• Pada daun rye protein antibeku ditempatkan pada sel sel epidermis dan
sel sekitar ruang antarsel , dimana mereka dapat menghambat
pertumbuhan es ekstraseluler. Tumbuhan dan hewan mungkin memakai
mekanisme yang mirip untuk membatasi kristal es.
• Gen yang diinduksi dingin (cold) diindentifikasi pada Arabidopsis
mempunyai homolog DNA pada gen yang mensandi protein antibeku ikan
seperti ikan winter flounder. Gula dan beberapa protein diinduksi yang
dingin (cold) diduga mempunyai pengaruh cryoprotective (cryo=”cold”
dingin); mereka menstabilasi protein dan membrane selama dehidrasi
yang diinduksi oleh suhu rendah. Pada gandum musim dingin, makin
besar konsentrasi sukrosa makin besar pula toleransi terhadap suhu
beku. Sukrosa mempredominasi diantara gula yang larut terkait dengan
toleransi suhu beku yang berfungsi secara coligatif, tetapi pada beberapa
jenis tumbuhan rafinosa, fruktan, sorbitol, atau mannitol memberikan
fungsi yang sama.
Beberapa Tumbuhan Berkayu dapat beraklimasi terhadap Suhu
Amat Rendah
• Pada tingkat pertama, pengerasan diinduksi pada awal musim
gugur dengan pemaparan pada hari pendek dan suhu dingin non
beku, keduanya berkombinasi untuk menghentikan
pertumbuhan. Faktor yang dapat berdifusi yang mendorong
aklimasi (mungkin ABA) bergerak dalam phloem dari daun ke
batang yang sedang mengalami overwinter dan mungkin
bertangung jawab untuk perubahan. Selama periode ini , species
berkayu juga mengambil air dari vessel xylem, dengan demikian
mencegah batang pecah sebagai respon terhadap ekspansi air
pada pembekuan berikutnya. Sel sel pada tingkat pertama
aklimasi ini dapat survive suhu jauh dibawah 00C, tetapi mereka
belum mengeras secara penuh.

• Pada tingat kedua pemaparan langsung pada pembekuan adalah


stimulus ; tidak diketahui adanya factor yang translocatable dapat
menjelaskan pengerasan akibat dari pemaparan pada
pembekuan. Ketika mengeras penuh, sel dapat mentolerir
pepamaran pada suhu -50 sampai -1000C.
Resistan terhadap Suhu Beku terkait dengan Supercooling dan
Dehidrasi Lambat .
• Pada banyak jenis hutan kayu keras dari selatan Canada dan timur
Amerika Serikat , aklimasi pada pembekuan terkait dengan
pengurangan pembentukan kristal es pada suhu jauh dibawah titik
beku teoritis. Supercooling yang dalam ini dilihat pada species seperti
oak, elm, maple, beech, peach, dan plum. Suprcooling dalam juga
terjadi pada jaringan batang dan daun dari species pohon seperti Picea
engelmannii dan Abies lasiocarpa yang tumbuh di Rocky Mountain
Colorado.
• Resistansi terhadap pembekuan dengan cepat melemah begitu
pertumbuhan mulai lagi pada musim semi. Jaringan batang dari
A.lasiocarpa yang mengalami supercooling dalam (deep supercooling)
dan tetap viable dibawah – 350C pada bulan Mei, kehilangan
kemampuannya untuk menekan pembentukan es pada bulan Juni dan
dapat mati pada suhu – 100C.
• Sel dapat ber –supercool hanya sampai kira-kira – 400C, pada
suhu mana es terbentuk secara spontan. Pembentukan es secara
spontan menentukan batas suhu rendah pada mana banyak species
alpine dan subartic yang menjalani deep supercooling dapat survive. Ini
juga menjelaskan mengapa ketinggian dari timberline pada pegunugan
ada pada atau dekat dengan isoterm minimum – 400C.
Resistan terhadap Suhu Beku terkait dengan Supercooling dan
Dehidrasi Lambat .
• Protoplasma sel menghalangi nukleasi es ketika menjalani deep
supercooling. Disamping itu dinding sel juga menahan pertumbuhan es
dari ruang intraseluler kedalam dinding sel, dan menahan kehilangan air
dari protoplasma ke es extraseluler, yang didorong oleh perbedaan
tekanan uap yang tajam.
• Banyak kuncup bunga ( misalnya anggur, blueberry, peach, azalea,
dll) tahan musim dingin dengan deep supercooling , dan kerugian
ekonomis serius terutama peach dapat terjadi dari penurunan toleransi
terhadap pembekuan kuncup bunga pada musim semi. Sel pada saat ini
tidak lagi supercool dan kristal es yang terbentuk secara extraseluler pada
kuncup daun menarik air dari meristem apikal, mematikan pucuk bunga
dengan dehidrasi.
• Pucuk bunga dari apel dan pear, kuncup vegetatif dari pohon
buah2an iklim sedang dan sel yang hidup pada kulit pohon tidak
supercool, tetapi mereka tahan dehidrasi oleh pembentukan es
extraseluler. Resistensi terhadap dehidrasi seluler dikembangkan hebat
pada species berkayu yang terpaparkan pada suhu minimum tahunan rata
rata dibawah – 400C, terutama species yang ditemukan utara Canada,
Alaska, utara Eropa dan Asia.
Resistan terhadap Suhu Beku terkait dengan
Supercooling dan Dehidrasi Lambat.
• Pembentukan es mulai pada -3 ke -50C pada ruang interseluler,
dimana kristal akan terus tumbuh, disuplai oleh penarikan gradual
air dari protoplasma, yang tetap tidak membeku. Resistan terhadap
suhu beku tergantung pada kapasitas ruang extraseluler untuk
mengakomodasi volume dari kristal es yang tumbuh dan pada
kemampuan dari protoplas untuk bertahan dehidrasi.
• Pembatasan pembentukan kristal es pada ruang extraseluler
diikuti oleh dehidrasi protoplas secara gradual, mungkin
menerangkan mengapa beberapa species berkayu yang resisten
terhadap pembekuan juga resisten terhadap kekurangan air pada
musim pertumbuhan. Misalnya species willow (Salyx), Betula
papyrifera, Populus tremuloides, Prunus pensylvanica, Prunus
virginianan dan Pinus contorta mentolerer suhu yang amat rendah
dengan membatasi pembentukan kristal es pada ruang extrasel.
Akan tetapi, perolehan resistensi tergantung pada pendinginan yang
lambat dan pembentukan kristal es dan dehidrasi. protoplas yang
gradual. Pemaparan yang tiba-tiba pada suhu yang amat rendah
sebelum aklimasi penuh menyebabkan pembekuan intraseluler dan
kematian sel.
Beberapa bacteria yang Hidup pada Permukaan Daun
meningkatkan kerusakan frost
• Ketika daun didinginkan pada suhu dalam sebaran -3 ke -50C ,
pembentukan kristal es pada permukaan daun (frost) dipercepat
oleh bacteria tertentu yang secara natural mendiami permukaan
daun, seperti Pseudomonas syringae dan Erwinia herbicola, yang
berperan sebagai nukleator es. Ketika secara artifisial
diinokulasikan dengan kultur dari bacteria ini, daun dari species
yang frost sensitive membeku pada suhu yang lebih hangat
daripada daun yang bebas bakteri.Es permukaan dengan cepat
menyebar keruang interseluler dalam daun, yang menjurus pada
dehidrasi seluler.
• Strain bakteri dapat secara genetika dimodifikasi sehingga
mereka kehilangan karakternya membuat nukeus es. Strain yang
demikian sudah dipakai secara komersial pada semprotan daun dari
tanaman budidaya yang mahal, tetapi peka terhadap frost, seperti
strawberry untuk berkompetisi dengan strain bakteri natif dan
dengan demikian meminimkan angka dari titik potensial nukleasi es.
ABA dan Sintesis Protein terkait dengan Aklimasi
untuk pembekuan.
• ABA menginduksi toleransi terhadap pembekuan.
Toleransi terhadap pembekuan ini meningkat pada suhu
non aklimasi oleh kekurangan air ringan, atau pada suhu
rendah, yang manapun dari keduanya ini meningkatkan
konsentrasi ABA endogenus pada daun.
• Tumbuhan mengembangkan toleransi terhadap
pembekuan pada suhu nonaklimasi ketika diperlakukan
dengan ABA eksogen. Banyak dari gen atau protein
yang diekspresikan pada suhu rendah atau dibawah
kekurangan air juga dapat diinduksi oleh ABA dibawah
kondisi nonaklimasi. Semua penemuan ini mendukung
peran ABA dalam toleransi terhadap pembekuan.
ABA dan Sintesis Protein terkait dengan Aklimasi
untuk pembekuan
• Mutan Arabidopsis yang tidak sensitif ABA (abi1) atau
defisien ABA (aba1) tidak dapat melakukan aklimasi
suhu rendah untuk pembekuan. Akan tetapi, hanya pada
aba1, pemaparan pada ABA mengembalikan
kemampuan untuk mengembangkan toleransi terhadap
pembekuan.
• Sebaliknya, tidak semua gen yang diinduksi oleh suhu
rendah adalah ABA dependen, dan belum jelas apakah
ekspresi gen yang diinduksi oleh ABA kritikal untuk
pengembangan penuh dari toleransi terhadap
pembekuan. Misalnya , penelitian toleransi tajuk rye
terhadap pembekuan ditemukan bahwa suhu letal untuk
50% tajuk (LT50) adalah -2 sampai -50C untuk control
yang tumbuh pada suhu 250C, -80C untuk tajuk yang
diperlakukan dengan ABA, dan -280C setelah aklimasi
pada 20C.
ABA dan Sintesis Protein terkait dengan
Aklimasi untuk pembekuan
• Jelas bahwa ABA eksogen tidak dapat memberikan aklimasi
pembekuan yang sama seperti pemaparan pada suhu rendah. Kultur
sel dari Bromus inermis memperlihatkan induksi yang lebih dramatic
dari toleransi pembekuan ketika diperlakukan dengan ABA: sementara
control ditumbuhkan pada 250C dapat survive pada –90C, 7 hari
pemaparan pada ABA meningkatkan toleransi pembekuan ke -400C.
• Secara tipikal, minimum beberapa hari pemaparan pada suhu
rendah diperlukan untuk resistensi pembekuan untuk diinduksi secara
penuh. Kentang memerlukan 15 hari pemaparan pada suhu dingin.
Sebaliknya ketika dihangatkan tanaman kehilangan toleransinya
terhadap pembekuan dengan cepat, dan mereka dapat menjadi rentan
terhadap pembekuan lagi dalam waktu 24 jam.
• Keperluan suhu rendah untuk menginduksi aklimasi terhadap
pendinginan (chilling) atau pembekuan (freezing) dan kehilangan yang
cepat dari aklimasi pada penghangatan , menerangkan kerentanan
tanaman diselatan Amerika Serikat ( dan zona iklim yang sama dengan
musim dingin yang sangat bervariasi) terhadap ekstrem dari suhu pada
bulan bulan musim dingin, ketika suhu udara dapat anjlok dari 20-250C
menjadi 00C dalam beberapa jam saja.
Banyak gen diinduksi ketika aklimasi dingin
• Ekspresi dari gen tertentu dan sintesis protein yang spesifik adalah sama bagi
cekaman panas maupun dingin, tetapi beberapa aspek ekspresi gen yang
diinduksi dingin berbeda dari yang dihasilkan oleh cekaman panas. Ketika
episode dingin sintesis protein “penjaga rumah” (protein yang dibuat ketika tidak
ada cekaman) tidak diregulat turun secara substansial, selama cekaman panas
sintesis protein penjaga rumah secara esensial berhenti.
• Sebaliknya sintesis dari beberapa protein kejutan panas yang dapat
berperan sebagai molekul chaperon diregulat naik dibawah cekaman dingin
dengan jalan yang sama seperti pada cekaman panas. Ini menyarankan bahwa
destabilisasi protein menyertai keduanya cekaman panas dan cekaman dingin
dan bahwa mekanisme untuk menstabilkan struktur protein selama episode
panas dan dingin adalah penting untuk survival.
• Kelas protein lainnya yang penting yang ekspresinya adalah regulat-naik
oleh cekaman dingin adalah protein antibeku ( Antifreeze proteins). Protein
antibeku pertama ditemukan pada ikan yang hidup dalam air dibawah gunung es
kutub, protein ini mempunyai kemampuan untuk menghambat pertumbuhan
kristal es dengan cara nonkoligatif, jadi mencegah kerusakan beku pada suhu
intermediate beku.
• Protein antibeku memberi larutan cair sifat histeresis suhu, thermal hysteresis
(transisi dari liquid ke solid didorong pada suhu rendah daripada transisi dari
solid ke liquid), dengan demikian mereka kadang disebut sebagai Protein
histeresis suhu ( thermal hysteresis proteins) -THPs
Banyak gen diinduksi ketika aklimasi dingin

• Beberapa tipe protein antibeku yang diinduksi dingin, telah


ditemukan pada monocot yang mengeras pada musim dingin yang
diaklimasi dingin. Ketika gen spesifik yang mensandi protein ini
diklon dan disekuen, ditemukan bahwa semua protein antibeku
termasuk dalam kelas protein seperti endochitanses dan
endoglucanases, yang diinduksi pada infeksi pathogen yang
berbeda-beda. Protein ini disebut protein terkait patogenesis
( pathogenesis related (PR) proteins) diduga untuk melindungi
tumbuhan dari patogens. Jadi nampak bahwa setidaknya pada
monocot peran ganda dari protein sebagai antibeku dan protein
terkait patogenesis melindungi sel tumbuhan dari keduanya
cekaman dingin dan serangan pathogen.
• Grup protein lainnya yang ditemukan terkait dengan cekaman
osmosis juga diregulat naik selama cekaman dingin. Grup ini
meliputi protein yang terkait dalam sintesis osmolytes, protein untuk
stabilisasi membrane , dan protein LEA. Karena pembentukan
kristal es extraselular menimbulkan cekaman osmotik yang
signifikan dalam sel , mengatasi cekaman pembekuan juga
memerlukan cara untuk mengatasi cekaman osmotik.
Faktor Transkripsi meregulasi Ekspresi Gen yang
diinduksi oleh dingin
• Lebih dari 100 gen diregulasi-naik oleh cekaman dingin. Olehkarena
cekaman dingin terkait dengan respon ABA dan dengan cekaman osmosis,
tidak semua gen diregulasi naik oleh cekaman dingin perlu dikaitkan dengan
toleransi dingin, tetapi paling mungkin memang banyak dari mereka adalah
demikian. Banyak gen yang diinduksi cekaman dingin diaktivasi oleh
aktivactor transkripsi yang disebut C-repeat binding factor (CBF1, CBF2,
CBF3, juga disebut masing-masing DREB1b, DREB1c, DREB1a).
• Faktor transkripsi tipe CBF/DREB1 menempel pada elemen
CRT/DRE( C- repeat/dehydration responsive, ABA- dependent sequence
elements) pada sekuen promoter gen. CBF/DREB1 terlibat dalam respon
transkripti koordinat dari banyak gen yang diregulasi oleh cekaman dingin
dan osmotic, yang semuanya mengandung elemen CRT/DRE pada
promoternya. CBF1/DREB1b adalah unik dimana dia ini diinduksi terutama
oleh cekaman dingin dan tidak oleh cekaman osmotic atau cekaman
salinitas, sedangkan elemen pengikat DRE dari tipe DREB2 diinduksi hanya
oleh cekaman osmotic dan salinitas dan tidak oleh cekaman dingin.
• Ekspresi dari CBF1/DREB1b dikendalikan oleh factor transkripsi
terpisah, disebut ICE (Inducer of CBF Expression). Faktor trsankripsi ICE
tidak nampak dikendalikan oleh dingin, dan diperkirakan bahwa ICE atau
protein terkait adalah diaktivasi setelah transkripsi ( posttranscriptionally) ,
yang memungkinkan aktivasi dari CBF1/DREB1b, tetapi jalur isyarat yang
persis dari persepsi dingin, isyarat calsium dan aktivasi ICE sedang dalam
investigasi.
CEKAMAN GARAM

• Dibawah kondisi alamiah, tumbuhan tinggi daratan mendapati


konsentrasi garam tinggi dekat dengan pantai dan estuari dimana
air laut dan air tawar bercampur atau saling menggantikan sesuai
pasang surut air laut. Jauh kedarat, rembesan garam alamiah dari
deposit marin geologi dapat mengalir ke daerah didekatnya yang
menjadikan daerah itu tidak dapat dipakai untuk pertanian. Akan
tetapi suatu masalah yang jauh lebih ekstensif pada pertanian
adalah akumulasi garam dari air irigasi.
• Evaporasi dan transpirasi memindahkan air murni ( sebagai
uap) dari tanah, dan kehilangan air ini mengkonsentrasian solute
dalam tanah. Ketika air irigasi mengandung konsentrasi solute yang
tinggi dan ketika tidak ada peluang untuk membilas keluar garam
yang terakumulasi kepada suatu system drainase, maka garam
dapat dengan cepat mencapai tingkat mencederai jenis yang
sensitif.
• Diperkirakan sepertiga dari tanah irigasi di dunia terpengaruh oeh
garam.
CEKAMAN GARAM
• Akumulasi Garam di Tanah Menganggu Fungsi
Tumbuhan dan Struktur Tanah
• Salinitas Menekan Pertumbuhan dan Fotosintesis
pada Jenis yang Sensitif
• Cedera Garam Melibatkan kedua Pengaruh Osmosis
dan Ion Spesifik
• Tumbuhan menggunakan Strategi berbeda untuk
Menghindari Cedera Garam
• Eksklusi Ion adalah Kritikal untuk Aklimasi dan
Adaptasi terhadap Cekaman Salinitas
• Sodium Ditransportasikan Melewati Membran Plasma
dan Tonoplas
Akumulasi Garam di Tanah Menganggu
Fungsi Tumbuhan dan Struktur Tanah

• [Na+], tinggi =sodisitas,


• [ garam total] tnggi = salinitas.
• Dua konsep ini sering berkaitan tetapi pada beberapa
daerah Ca2+, Mg2+, dan SO42- , begitu juga NaCl dapat
memberikan kontribusi substansial pada salinitas.
• Konsentrasi Na+ yang tinggi dari tanah yang sodik dapat
bukan saja mencederai tumbuhan secara langsung
tetapi juga mendegradasikan struktur tanah, menurun
porositas, dan permeabilitas air. Tanah liat sodik yang
diketahui sebagai caliche begitu keras dan tidak
permiabel sehingga dinamit kadang2 diperlukan untuk
menggali tanah ini.
Tabel 1. Sifat air laut dan air irigasi yang baik

Air Laut Air Irigasi


Sifat

Konsentrasi ion (mM)


Na+ 457 ‹2.0
K+ 9.7 ‹1.0
Ca++ 10 0.5 – 2.5
Mg++ 56 0.25 – 1.0
Cl- 536 ‹2.0
SO42- 28 0.25 – 2.5
HCO3- 2.3 ‹1.5
Potensi osmotik (MPa) -2.4 -0.039
Garam total terlarut (mg l-1 atau ppm) 32,000 500
Salinitas Menekan Pertumbuhan dan
Fotosintesis pada Jenis yang Sensitif.

• Tumbuhan dapat dibagi dalam 2 kelompok besar berdasarkan responnya pada


konsentrasi tinggi garam.
– Halofita (Halophytes) adalah tumbuhan yang asli pada tanah2 salin dan menyelesaikan
siklus hidupnya pada lingkungan yang demikian ini.
• Suaela maritima (tumbuhan pada air asin
• Atriplex nummularia (semak garam),
– Glikofita ( Glycophytes- secara leterlek ”tumbuhan manis”) atau non halofita yang tidak
mampu untuk menahan garam sederajat halofita. Biasanya ada ambang konsentrasi
dari garam garam diatas tadi dimana glikofita mulai menampakkan tanda hambatan
pertumbuhan, perubahan warna daun, dan kehilangan bobot kering.
• jagung, bawang merah, jeruk, pekan, selada, dan buncis adalah sangat
sensitif terhadap garam,
• kapas dan barley toleran moderat
• gula bit, kurma, adalah sangat toleran.
Persen control pada Cl- luar rendah Grup IA (halofita) meliputi Suaeda maritime dan
20 40 60 80 100120 140 Atriplex nummularia. Jenis ini memperlihatkan
stimulasi pertumbuhan dengan Cl- dibawah 400 mM
Grup IB(halofita) meliputi Spartina townsendii dan
gula bit ( Beta vulgaris) . Tumbuhan ini mentolerir
garam tetapi pertumbuhan terhambat.
IA Grup II ( Halofita dan nohalofita). Meliput rumput
halofitik yang toleran garam yang tidak punya
100
120
140

kelenjar garam, seperti Festuca rubra subs. Red


Petumbuhan

IB fescue (littoralis) dan Puccinellia peisonis, dan


nonhalofita seperti kapas dan barley ( Hordeum
II vulgare). Semua dihambat oleh konsentrasi garam
III yang tinggi.Dalam kelompok ini, tomat
(Lycopersicon esculentum) adalah intermediat dan
0 100 200 300 400 500 600 700 buncis ( Phaseolus vulgaris) dan kedelai adalah
Cl- (mM) larutan eksternal sensitif.
Grup III ( Nonhalofita yang sangat sensitif
garam) sangat dihambat atau mati oleh konsentrasi
garam tinggi, meliputi pohon buah2an jeruk,
advokat dsb.

Gambar 6. Pertumbuhan beberapa species dengan perlakuan salinitas relatif


terhadap kontrol yang tidak diperlakukan dengan salinitas. Kurva yang membagi
wilayah itu didasarkan pada data dari species berbeda. Tumbuhan ditumbuhkan
selama 1- 6 bulan
Cedera Garam Melibatkan kedua Pengaruh
Osmosis dan Ion Spesifik.
• Solut terlarut pada zona perakaran menimbulkan potensi osmosis
yang rendah (lebih negatif) yang menurunkan potensi air tanah.
• Perbedaan besar antara lingkungan dng potensi air rendah
yang disebabkan oleh salinitas versus desikasi tanah adalah jumlah
air yang tersedia.
– Pada desikasi tanah sejumlah air tertentu dapat diperoleh dari profil
tanah oleh tumbuhan yang menyebabkan penurunan yang terus
menerus dari potensi air.
– Pada lingkungan yang salin sejumlah besar air tersedia pada potensi
air yang konstan dan rendah.
• Sebagian besar tumbuhan dapat mengatur secara osmosis ketika
tumbuh pada tanah salin. Pengaturan yang demikian mencegah
hilangnya turgor (yang akan memperlambat pertumbuhan sel)
sementara menghasilkan potensi air yang lebih rendah, tetapi
tumbuhan2 ini sering berlanjut tumbuh lebih lambat setelah
pengaturan ini untuk alasan yang tidak diketahui, yang sangat
mengusik karena tidak terkait dengan turgor yang tidak cukup.
Cedera Garam Melibatkan Pengaruh Osmosis
dan Ion Spesifik
• Disamping respon tumbuhan terhadap potensi air rendah, pengaruh
toksisitas ion spesifik juga terjadi ketika konsentrasi ion terutama Na+, Cl-,
atau SO42- , terakumulasi dalam sel mecapai batas konsentrasi yang
mencederai. Dibawah kondisi non-salin sitosol dari sel tumbuhan tinggi
mengandung 100 sampai 200 mM K+ dan 1 sampai 10 mM Na+, suatu
lingkungan ionik dimana banyak ensim berfungsi optimal. Suatu rasio tinggi
abnormal dari Na+ dan K+ dan konsentrasi yang tinggi dari total garam
menginaktivasi ensim dan menhambat sintesis protein. Pada konsentrasi
yang tinggi Na+ dapat mengganti Ca++ dari membran plasma rambut akar
kapas , yang mengkibatkan suatu perubahan permiabilitas membran
plasma yang dapat dideteksi sebagai kebocoran K+ dari sel.
• Fotosintesis terhambat ketika konsentrasi tinggi Na+ dan/atau Cl-
terakumulasi dalam kholoplast. Karena transpor elektron fotosintesis
nampaknya relatif tidak sensitif terhadap garam, metabolisme karbon atau
fosforilisasi mungkin yang terpengaruh. Ensim yang diekstrak dari jenis yang
tahan garam, adalah sensitif pada adanya NaCl seperti ensim dari glikofita
yang sensitif terhadap garam. Olehkarena itu resistensi halofita pada garam
bukan sebagai konsekuensi dari metabolisme resisten garam. Sebaliknya
ada mekanisme lain yang berperan penting menghindari cedera garam.
Tumbuhan menggunakan Strategi berbeda untuk
Menghindari Cedera Garam
• Tumbuhan meminimalkan cedera garam dengan mengeluarkan garam dari
meristem, tergantung sebagian pada kemampuan akar untuk mencegah ion
sampai tajuk.
• Pita Caspari mencegah gerakan ion kedalam xylem. ion harus
bergerak dari jalur apoplast kedalam jalur simplas menyeberangi membran
sel. Transisi ini memberikan tumbuhan yang resisten terhadap garam suatu
mekanisme untuk secara parsial menolak ion ion yang dapat merusak.
• Ion sodium masuk kedalam akar secara pasif (bergerak kearah yang
lebih rendah mengikuti gradien potensi elektrokimia ) sehingga sel akar
harus menggunakan energi untuk mengeluarkan Na+ secara aktif kembali
kedalam larutan diluar sel. Sebaliknya, Cl- dicegah masuk dengan potensi
listrik negatif dari membran sel, dan permeabilitas yang rendah dari
membran plasma akar terhadap ion ini. Grakan ion Na+ kedalam daun lebih
lanjut diminimalkan oleh absorpsi Na+ aliran transpirasi (cairan xylem) dalam
gerakannya dari akar ke tajuk dan daun.
DEFISIENSI OKSIGEN
• Akar biasanya memperoleh cukup oksigen (O2) untuk
respirasi aerobik langsung dari pori udara dalam tanah..
Oksigen terlarut berdifusi lambat sekali pada air yang
stagnan yang hanya beberapa sentimeter dari tanah
dekat permukaan yang masih teroksigenasi.
• Ketika suhu rendah dan tumbuhan dorman permintaan
oksigen sedikit sekali, karena itu relatif tidak
membahayakan. Akan tetapi ketika suhu tinggi (lebih
besar dari 200C), konsumsi oksigen oleh akar tumbuhan
dan fauna tanah serta mikroorganisme , dapat secara
total menghabiskan oksigen dari keseluruhan air tanah
dalam waktu sependek 24 am saja.
• Tumbuhan yang sensitif terhadap penggenangan akan
sangat menderita dalam 24 jam anoksia saja.
Mikroorganisme Anaerobik aktif pada Tanah yang
Jenuh Air .
• Ketika tanah kehabisan molekul oksigen secara total, fungsi dari
mikroba tanah menjadi signifikan untuk kehidupan dan pertumbuhan
tumbuhan. Mikroorganisme tanah anaerobik ( anaerob) memeproleh
energi dari reduksi nitrat (NO3-) ke nitrit (NO2-) atau ke dinitrogen
oksida ( N2O)dan notrogen molekul (N2). Gas gas ini ( N2O dan N2)
hilang ke atmosfir dalam suatu proses yang disebut denitrifikasi.
Begitu keadaan menjadi lebih reduktif, mikroorganisme anaerob
mereduksi Fe3+ menjadi Fe2+, dan karena solubi litasnya yang lebih
besar Fe2+ dapat naik mencapai konsentrasi beracun ketika tanah
menjadi anaerobik untuk beberapa minggu. Mikroorganisme anaerob
yang lain mengkin mereduksi sulfat (SO42-) menjadi hidrogen sulfida
(H2S) yang merupakan racun respirasi.
• Ketika mikroorganisme anaerob mempunyai suplai melimpah substrat
organik, hasil metabolisme bakteri seperti asam asetat, dan asam
butirat dilepas ke air tanah .dan asam ini bersma dengan senyawa
sulfur tereduksi menjadi sebab dari bau tidak sedap dari tanah yng
tergenang air. Semua substansi yang dibuat oleh mikroorganisme
dibawah keadaan anaerob adalah toksik bagitumbuhan pada
konsentrasi tinggi.
Akar rusak dalam lingkunan anoksik
• Laju respirasi dan metabolisme akar dipengaruhi bahkan sebelum O2 habis total dari
lingkungan akar. Tekanan Oksigen kritis (critical xygen pressure- COP) adalah
tekanan oksigen dimana laju respirasi pertama diperlambat oleh kekurangan oksigen.
COP untuk ujung akar jagung yang tumbuh pada larutan nutrient yang teraduk baik
pada suhu 250C , adalah 0.20 atmosfir (20kPa, atau 20% O2 terhadap volume),
hampir sama dengan konsentrasi oksigen pada udara ambien. Pada tekanan parsial
oksigen ini, laju difusi dari oksigen terlarut dari larutan kedalam jaringan dan dari sel
ke sel sukar sekali menyesuaikan dengan laju pemakaian oksigen. Akan tetapi,
pucuk akar secara metabolik adalah aktif sekali, dengan laju respirasi dan hasil ATP
sebanding dengan nilai dari jaringan mamalia.
• Di zona lebih tua dari akar, dimana sel telah menua, bervakuola penuh dan laju
respirasi lebih rendah, COP sering berada pada sebaran 0.1-0.05 atm. Ketika
konsentrasi O2 dibawah COP, pusat akar menjadi anoksik (tidak ada oksigen
samasekali) atau hipoksik (kekurangan oksigen secara parsial)
• COP lebih rendah ketika respirasi melambat pada suhu lebih dingin, ini juga
tergantung pada berapa bulky organ tersebut dan bagaimana rapat sel sel
diatur.Buah yang besar dan bulky mampu untuk tetap aerobik penuh karena ruang
antar sel yang besar yang mudah memungkinkankan terjadinya difusi gas. Untuk sek
tunggal tekanan parsial oksigen serendah 0.01 atm (1% dalam fase gas) cukup
memadai sebab difusi pada jarak pendek memastikan suplai O2 yang cukup bagi
mitokhondria. Tekanan parsial yang sangat rendah dari O2 pada mitokhondria adalah
cukup untuk menjaga fosforilasi oksidatif
H2O
Sukrosa glukosa + fruktosa

UDP
fruktosa
UDP-glukosa Glukosa-1-P Glukosa

ATP

ADP
Glukosa-6-P Fruktosa-6-P

Anoksia Glikolisis NADH + 2H+ +

(-)
Siklus Asam piruvat
Krebs NADH + H+ H+Pyruvate
pH decarboxylase
NAD turun CO2
(-) (+)
Lactate Asetaldehida
dehydrogenase NADH + H+
Alcohol dehy
drogenase NAD
Asam
Etanol
laktat

Anoksia, a,piruvat hasil glikolisis difermentasi jadi a.laktat. Produksi proton Menurun
kan pH sitosol, menghambat laktat dehidrogenase, tetapi mendorong piruvat dekar
boksilase; jadi fermentasi etanol naik fermentasi laktat turun. F.etanol perlu H+ >dari
f.a.lakat, sehingga pH sitosol naik, meningkatkan kemampuan tumbuhan tahan anoksia