BADAN GOLGI

Badan golgi merupakan organel berbatas membran di dalam sel eukariota yang berperan
dalam berbagai fungsi penting, meliputi (i) mengemas bahan-bahan sekresi yang dilepaskan dari
sel, (ii) pemrosesan protein meliputi glikosilasi, fosforilasi, sulfasi dan proteolisis selektif, (iii)
tempat utama sintesis karbohidrat, menyortir dan mendistribusikan produkproduk retikulum
endoplasma (Sheeler dan Bianchii, 1983 !llar, "##$), (i%) sintesis glikolipida, dan (%)proliferasi
elemen-elemen membran untuk membran plasma (Sheeler dan Bianchii, 1983)
Badan golgi ditemukan pada tahun 1898 oleh &' (olgi' )a melaporkan adanya struktur-
struktur internal yang di*umpai di dalam sel saraf yang olehnya diberi nama Apparato Reticular
Interno atau struktur retikular internal (+horpe, 198,)' !tas dasar penemuan tersebut, pada tahun
19#-, &, (olgi menerima hadiah nobel dalam bidang sitologi (Sheeler dan Bianchii, 1983)'
.ompleks golgi memiliki banyak nama, antara lain diktiosom, golgisom, lipokondria, idiosom,
badan golgi, /at golgi, aparat golgi, kompleks golgi, dan %esikula golgi'
STRUKTUR BADAN GOLGI
0engamatan dengan mikroskop elektron menun*ukkan bah1a badan golgi tampak
menyerupai kantung-kantung pipih dengan se*umlah struktur-struktur perifer yang ber%ariasi'
Setiap kantung pipih diberi nama sakula atau lamella atau sisterna' Setiap sakula berbatas
membran dengan tebal kurang lebih 2,$ nm dan di dalamnya terdapat ruang dengan lebar
berkisar 1$ nm yang diberi nama lumen (Sheeler dan Bianchii, 1983)'
0ada sel tumbuhan, tumpukan se*umlah lamella dinama-kan diktiosom' 3arak antar
lamella dalam suatu diktiosom berkisar "# nm' 3umlah lamella pada suatu diktiosom kurang
lebih 1# buah' 0ermukaan kompleks golgi yang terorientasi ke arah retikulum endoplasma
disebut permukaan pembentukan atau permukaan cis' Sedang-kan permukaan yang lain disebut
permukaan matang atau permukaan trans yang terorientasi ke arah membran plasma (Sheeler dan
Bianchii, 1983)'
Sisterna pada permukaan pembentukan berbentuk cembung, sedangkan sisterna pada
permukaan matang berbentuk cekung' 4esikula-%esikula sederhana yang berada disekitar
permukaan pembentukan akan berfusi dan berkontribusi menambah struktur badan golgi'
4esikula%esikula yang terdapat di sekitar permukaan matang lebih besar dan dibentuk dari
permukaan sisterna' 4esikula-%esikula sederhana *uga dilepaskan dari bagian tepi sisterna
diantara permukaan pemebentukan dan permukaan matang'
Badan golgi pada kebanyakan sel terutama berfungsi dalam hubungannya dengan fungsi
sekresi' 0ermukaan pembentukan yang terletak di dekat inti atau di dekat bagian khusus dari
retikulum endoplasma yang tidak memiliki ribosom dinamakan retikulum endoplasma transisi'
5embran inti dan retikulum endoplasma halus adalah sumber %esikula-%esikula sederhana yang
berfusi dengan permukaan pembentukan' Beberapa %esikula-%esikula besar dibentuk dari
permukaan matang dinamakan %esikula sekresi dan kelak akan berfusi dengan membran plasma'
3ika %esikula-%esikula dilepaskan dari permukaan matang badan golgi, *uga memungkinkan
terbentuknya struktur-struktur internal sel seperti yang ter*adi selama pembentukan akrosom
pada sel sperma' !tau pembentukan lisosom (Sheler dan Bianchii, 1983'
LINTASAN SEKRESI
Secara morfologis, kompleks golgi menun*ukkan suatu polaritas yang terkait secara
langsung dengan fungsi organel' 6i dalam sel-sel sekresi, kompleks golgi merupakan suatu pusat
fungsional dalam rantai sekresi' 7lemen-elemen penghubung lintasan sekresi tersebut adalah
retikulum endoplasma, %esikula transisi, kompleks golgi, %esikula sekresi, dan membran plasma'
8intasan skretori meliputi minimal - tahap, yaitu (i) tahap sintesis, (ii) tahap segregasi,
(iii) tahap transpor intraseluler, (i%) tahap konsentrasi, (%) tahap penyimpanan, dan (%i) tahap
pengeluaran' Selama berlangsungnya sekresi, ter*adi aliran materi dari retikulum endopla-sma ke
arah badan golgi' 0ermukaan cekung badan golgi yang terorientasi ke arah retikulum
endoplasma disebut permukaan pembentukan atau permukaan cis, sedangkan permukaan
cembung yang terorientasi ke arah permukaan sel disebut permukaan matang atau permukaan
trans.
0ada permukaan matang badan golgi, dibentuk %esikula%esikula sekresi, sedangkan pada
permukaan pembentukan terdapat %esikula-%esikula transpor yang dibentuk dari membrane
retikulum endoplasma' Selama berlangsungnya proses sekresi, ter*adi aliran materi yang
dibentuk dalam retikulum endoplasma dan bergerak melalui permukaan badan golgi dari
permukaan pembentukan ke permukaan matang' Selan*utnya bergerak sebagai granula-granula
sekresi pada daerah apikal sel dan pada akhirnya menu*u ke membran plasma dimana
bahanbahan tersebut dikeluarkan
ASAL BADAN GOLGI
5enurut (Sheeler dan Bianchii, 1983) ada tiga sumber yang diusulkan yang diduga
sebagai asal badan golgi, yaitu9
1' 4esikula-%esikula yang berasal dari membran luar salut inti atau retikulum endoplasma'
"' 4esikula-%esikula atau struktur-struktur sitoplasma yang lain'
3' 0embelahan dari badan golgi yang telah ada di dalam sel'
Sisterna dari golgi dapat dibentuk dari %esikula-%esikula yang berasal dari membran luar
salut inti atau reticulum endoplasma' 4esikula-%esikula transisi bermigrasi ke permukaan
pembentukan dari badan golgi dan selan*utnya berfusi dengan membran sisterna badan golgi
yang sudah ada' 6engan cara ini, satu kompleks golgi dapat dibentuk secara sempurna'
!gregasi-agregasi dari %esikula transisi ter*adi pada daerah sitoplasma yang disebut /ona
eksklusi (zones of exclusion) yang bebas ribosom' :ona tersebut biasanya dikelilingi oleh
membran-membran retikulum endoplasma atau membran inti' Badan golgi-badan golgi
sederhana diasumsikan telah ada pada a1al perkembangan organel yang di*umpai pada /ona
tersebut'
Beberapa bukti bah1a badan golgi terbentuk pada /ona eksklusi (Sheeler dan Bianchii,
1983) adalah sebagai berikut9
1' Sel-sel pada bi*i yang dorman pada umumnya tidak memiliki badan golgi, namun pada
/ona eksklusi terdapat kumpulan %esikula-%esikula kecil' ;asil fotomikrograf pada sel bi*i pada
stadium a1al perkecambahan mendukung adanya per-kembangan badan golgi yang progresif
pada /ona eksklusi' 0erkembangan badan golgi ber-tepatan dengan hilangnya %esikula-%esikula
tran-sisi'
"' 0ada telur katak, badan golgi tampak berkembang dari kelompok-kelompok %esikula yang
terdapat pada /ona eksklusi'
Selama berlangsungnya pembelahan sel pada sel he1an dan tumbuhan, *umlah badan
golgi meningkat' 3umlah badan golgi yang di*umpai pada sel anak setelah pembelahan sama
dengan *umlah badan golgi pada sel induk' 0ada algae Botrydium granulatum yang multinukleat,
pada setiap kutub sel yang sedang membelah tepat pada pembentukan spindel, terdapat sebuah
badan golgi' 0ada metafase lan*ut, kedua badan golgi tersebut terdapat pada setiap u*ung spindel
dan dipisahkan oleh sentriol' ;al tersebut mendukung bah1a badan golgi dapat dibentuk melalui
pembelahan organel'
0embentukan badan golgi dari retikulum endoplasma melalui peleburan sisterna yang
berbentuk tubular yang terdapat pada bagian perifer dari retikulum endop-lasma kasar' ;al ini
terlihat pada sel-sel hati embrio' 0ada saat sel-sel hati matang, sisterna tubular berubah men*adi
bentuk mangkuk, kemudian bagian luar dari sisterna dibentuk %esikula-%esikula sekresi'
<enomena yang se-rupa di*umpai pada /oospora dan pembentukan sperma
KOMPOSISI KIMIA BADAN GOLGI
Seperti halnya retikulum endoplasma, badan golgi *uga mengandung senya1a lipida yang
terdiri atas fosfolipida dan lemak netral' Sedangkan protein terdiri atas glikoprotein,
mykoprotein, dan en/im'
1. Kandungan Lemak
5embran badan golgi memiliki kandungan lipida yang berbeda dari membran sel lain
Senya1a = <raksi +otal
>7 B( 50
Total Fo!ol"#"da
Sfingomielin
8,,9
3,2
$3,9
1",3
-1,9
18,9
<osfatidilkolin
<osfatidilserin
-#,9
33,3
,$,3
,,"
39,9
3,$
<osfatidilinositol 8,9 8,2 2,$
<osfatidiletanolamin 18,- 12,# 12,8
<osfatidilhialin ,,2 $,9 -,2
8isofofatidiletanolamin - -,3 $,2
Total l"#"da net$al 1$,1 ,-,1 38,1
.olesterol
!sam lemak bebas
+rigliserida
7ster-ester kolesterol
%. Kandungan En&"m
!nalisa en/imatik dari badan golgi yang diisolasi didapatkan bah1a, badan golgi mengandung
en/im-en/im yang sangat heterogen, misalnya en/im-en/im glikolisil transferase,
oksidoreduktase, fosforase, dan sebagainya
(likolisistransferase 9 untuk biosintesis glikoprotein
Sialitransferase
?60-(alaktosa 9 @-!setilglukosamin galaktosil transferase
(likoprotein 9 (alaktosiltransferase
?60-@-asetilglukosamin-glikoprotein-@-asetilglukosaminiltransferase
Sulfo dan (likosil transferase 9 ?ntuk biosintesis glikolipida
(alaktoterebroside sulfotransferase
&05-@!@! laktosil siramide sialitransferase
&05-@!@! 9 (51 sialitransferase
&05-@!@! 9 (53 sialitransferase
?60-(alaktose 9 (5" galaktosiltransferase
?60-(al@ac 9 (53 @-asetilglukosaminil
Aksidireduktase
@!6; sitokrom c reduktase
@!6; sitokrom reduktase
<osfatase
$B nukleotidase
!denosin trifosfatase
+iamin pirofosfatase
.inase
.asein fosfokinase
5annosidase
5annosidase
+ransferase
8ysolesitin asil transferase
(liserolfosfat fosfatidil transferase
<osfolipase
<osfolipase !1
<osfolipase !"
FUNGSI BADAN GOLGI
Seperti diungkapkan sebelumnya bah1a, fungsi dari kompleks golgi adalah sebagai
tempat pemrosesan protein pasca translasi' 0rotein-protein tersebut berasal dari lumen retikulum
endoplasma dan bergerak ke badan golgi' !da dua cara bagaimana protein mele1ati permukaan
pembentukan ke permukaan matang dari badan golgi, yaitu (i) 5odel Sisternal Progression atau
model transport %esikula dan (ii) 5odel Sisternal Transfer atau model pematangan sisterna
(+horpe, 198, !llar, "##$)
0ada model sisternal progression, %esikula-%esikula yang berisi protein yang berasal dari
retikulum endoplasma berfusi dengan permukaan pembentukan dari badan golgi untuk
mengalami proses lebih lan*ut' .emudian setiap sisterna bergerak melalui tumpukan badan golgi
ke arah permukaan trans' 0ada permukaan trans, sisterna dipecah-pecah men*adi se*umlah
%esikula kecil yang memba1a protein ke tu*uannya' .elemahan model ini adalah karena sisterna
badan golgi mempunyai sifat-sifat yang berbeda, sehingga sulit untuk men*elaskan bagaimana
satu sisterna dengan sifat-sifat tertentu dapat berubah men*adi sisterna dengan sifat-sifat lain
(+horpe, 198, !llar, "##$)'
0ada model sisternal transfer, protein bergerak dari satu sisterna ke sisterna yang lain
melalui pembentukan %esikula%esikula kecil yang dilepaskan dari sisterna sebelumnya' 4esikula-
%esikula tersebut bergerak ma*u dan berdifusi dengan sisterna berikutnya' (+horpe, 198, !llar,
"##$)
.ompleks golgi berfungsi dalam biosintesis glikoprotein dan glikolipida' (likoprotein
adalah protein yang mengandung karbohidrat yang terikat secara ko%alen, biasanya berupa
6galaktosa, 6-mannosa, 8-fucosa, 6-glukosamin, @-asetil-6galaktosamin, dan asam @-asetil-
muramat atau asam sialat' ?nit-unit monosakarida tersebut terikat dalam rantai oligosakarida'
Bahan-bahan yang akan disekresikan pada akhirnya berkumpul pada permukaan trans badan
golgi dan kemudian dilepaskan dalam bentuk %esikula' 4esikula-%esikula sekresi melepaskan
kandungannya dengan dua cara, yaitu secara konstitutif dan secara regulatif' Se*umlah protein-
protein terlarut maupun yang terikat membran yang baru disintesis, lipida membran plasma yang
baru disintesis dilepaskan dengan cara konstitutif, artinya tidak tergantung pada signal-signal
tertentu seperti hormone atau neurotransmitter' Se*umlah proteinprotein tertentu yang tersimpan
di dalam %esikula sekresi hanya dapat dilepaskan bilamana ia menerima sinyal-sinyal tertentu
yang berasal dari hormone atau neurotransmitter' Sekresi seperti ini dinamakan sekresi
regulati%e'
1. S"nte"' Pengemaan dan Pele#aan (o$mon Pe#t"da
Sintesis, pengemasan dan pelepasan hormon-hormon peptida melibatkan organel-organel
sitoplasmik, yaitu reticulum endoplasma kasar bersama ribosom dan badan golgi' +ahap a1al
adalah sintesis protein pada yang berlangsung pada ribosom yang melekat pada retikulum
endoplasma dan menghasilkan rantai polipeptida yang dikenal sebagai preprohormon. >antai
polipeptida tersebut diarahkan ke dalam lumen reticulum endoplasma oleh signal sequence
asam-asam amino' 7n/im-en/im pada retikulum endoplasma memotong signal sequence dan
menghasilkan prohormon yang tidak aktif' 0rohormon selan*utnya ditranspor menu*u badan
golgi' 6i dalam badan golgi dikemas dan dilepaskan melalui pertunasan badan golgi dalam
bentuk %esikula sekresi'
6i dalam %esikula sekresi terdapat se*umlah en/im yang berperan memotong prohormon
men*adi satu atau lebih hormon yang aktif dan se*umlah fragemen-fragmen peptida' ;ormon-
hormon tersebut selan*utnya dirembeskan masuk ke dalam aliran darah untuk diba1ah menu*u
*aringan target'
%. Sek$e" Kelen)a$ T"$o"d
Satu peranan kompleks golgi dalam biosintesis glikoprotein terlihat *elas pada sel-sel
folikel tiroid' Sel-sel ini terlibat dalam sintesis tiroglobulin, suatu glikoprotein yang disekresikan
oleh sel-sel ke dalam folikel dimana ia diiodinasi dan disimpan' <olikel adalah ruang interseluler
yang besar dan dikelilingi oleh sel-sel epitel yang mensintesis tiroglobulin'
+iroglobulin terdiri atas dua tipe rantai polipeptida yaitu tipe pertama yang hanya terdiri
atas disakarida @asetilglukosamin yang terikat pada mannosa dan tipe kedua yang lebih
kompleks' Selain mengandung gula, *uga mengandung galaktosa, fruktosa, dan asam sialat
(+horpe, 198,)
?rutan selama pembentukan tiroglobulin ditun*ukkan pada gambar 8'-' +iroglobulin
diangkut secara %ektorial dalam sel, dimulai pada retikulum endoplasma kasar dimana rantai
polipeptida dibentuk' 0olipetida mengalami prosesing berupa penambahan unit-unit
monosakarida membentuk glikoprotein yang belum sempurna' (likoprotein yang belum
sempurna diba1a ke badan golgi melalui %esikula-%esikula transpor' 6i dalam badan golgi
glikoprotein mengalami penyempurnaan dengan penambahan unit-unit galaktosa (+horpe, 198,)'
4esikula-%esikula sekresi yang mengandung glikoprotein yang telah sempurna dibentuk
secara apikal dari kompleks golgi dan bergerak ke arah lumen folikel' 6i dalam folikel
berlangsung iodinasi' (likoprotein yang telah diiodinasi kemudian disimpan dalam folikel-
folikel hingga sel epitel distimulasi oleh +S; dari kelen*ar pituitari untuk mengabsorbsi
tiroglobulin' ;ormon tiroid yang telah diiodinasi dipotong-potong dan selan*utnya dilepaskan ke
dalam darah untuk selan*utnya menu*u organ target'
Sel-sel folikel tiroid secara aktif mentranspor ion-ion iodine dari darah' )on-ion tersebut
selan*unya ditranspor menu*u lumen folikel tiroid' Beberapa asam amino tirosin di dalam
tiroglobulin akan mengalami iodinasi' @amun demikian ion-ion iodin tidak dapat terikat secara
langsung pada asam amino tirosin' Aleh sebab itu ion-ion iodin harus melepaskan elektronnya
melalui proses oksidasi' Aksidasi ion-ion iodin dikatalisis oleh en/imen/im peroksidase' 1 atau "
ion-ion iodin yang telah mengalami oksidasi selan*utnya berikatan dengan asam amino tirosin
membentuk +1 dan +"' +1 selan*untnya bergandengan dengan +" membentu +3 dan +"
bergandengan dengan +" membentu +,'
+iroglobulin yang telah mengalami iodinasi tetap berada di dalam folikel tiroid dalam
bentuk koloid' 6iba1ah pengaruh hormone +hyroid stimulating hormon (+S;) yang berasal dari
hipofisis, tiroglobulin selan*utnya dimasukkan di dalam sel-sel folikel tiroid secara endositosis'
6i dalam sel-sel folikel, endosom yang mengandung tiroglobulin berfusi dengan lisosom primer
dan selan*utnya berlangsung proses pemotongan' 0emotongan tiroglobulin tersebut oleh en/im-
en/im lisosom menghasilkan hormone triiodotironin (+3) dan tetraiodotironin (+,)' Selan*utnya
hormone tersebut siap dirembeskan ke aliran darah'
*. P$ol"!e$a" mem+$an,mem+$an elule$
.ompleks golgi selain berperan dalam sekresi, *uga memainkan peranan dalam persiapan
protein-protein untuk organel-organel seperti lisosom dan membran plasma (gambar 8'8)' 0rotein
-protein yang dipersiapkan untuk lisosom atau membran plasma disintesis oleh ribosom-ribosom
yang melekat pada retikulum endoplasma kasar' Beberapa dari proteinprotein tersebut
dilepaskan ke dalam lumen reticulum endoplasma dan yang lain tetap pada membran reticulum
endoplasma dan kelak men*adi dinding %esikula transpor' 6alam beberapa menit setelah sintesis,
protein-protein tersebut tampak pada permukaan cis dari badan golgi'
5ekanise transport protein dari lumen >7 ke badan golgi berlangsung melalui %esikula
transport' 4esikula transport berfusi dengan permukaan cis badan golgi' Selan*utnya protein
berpindah dari suatu sisterna ke sisterna berikutnya hingga mencapai permukaan trans' 0rotein-
protein yang dipersiapkan untuk men*adi komponen membran lisosom dan membrane plasma
tetap tertanam pada membrane >7' 0rotein tersebut diranspor dengan cara yang sama, namun
pada saat tiba pada sasaran, protein tersebut tetap terikat pada membran'
-. Men.o$t"$ P$ote"n,#$ote"n untuk Saa$an Te$tentu
0rotein-protein yang disintesis pada reticulum endoplasma yang diperuntukkan untuk
membran plasma, lisosom, dan %esikula sekresi, diangkut ke badan golgi pada permukaan
pembentukan' 0rotein-protein yang sampai pada permukaan pembentukan kompleks golgi
bersama-sama dengan protein membran retikulum endoplasma' 4esikula%esikula yang
dilepaskan dari permukaan trans tidak mengandung protein membran retikulum endoplasma'
.ompleks golgi berperan memilih protein membran reticulum endoplasma oleh %esikula-
%esikula kecil dari sisterna badan golgi permukaan pembentukan'
>othman (1981 dalam +horpe, 198,) membedakan permukaan pembentukan badan golgi
dengan permukaan matang badan golgi' 0ermukaan pembentukan terdiri atas semua sisterna
golgi kecuali satu atau dua yang terakhir' 0eranan permukaan pembentukan adalah memilih
protein retikulum endoplasma yang akan dikembalikan ke reticulum endoplasma' 0ermukaan
matang dari badan golgi terdiri atas C sisterna permukaan yang berperan menerima protein yang
telah dimurnikan dan menyebarkan melalui %esikula-%esikula ke lokasinya yang tepat di dalam
sel'
>othman (1981) mengusulkan bah1a badan golgi terdiri atas tiga kompartemen yaitu
kompartemen cis (kompartemen pembentukan), kompartemen medial, dan kompartemen trans
(kompartemen matang)' .ompartemen cis memilih dan melepaskan protein-protein retikulum
endoplasma dan *uga menambah gugus fosfat ke gula terminal protein lisosom' .ompartemen
medial (terdiri atas sisterna di tengah-tengah tumpukan golgi) merupa-kan tempat penambahan
@asetilglukosamin' Sedangkan kompartemen trans merupakan tempat penambahan unit-unit
galaktosa dan asam sialat, *uga memilih berbagai protein sesuai dengan tu*uan akhirnya'
0enambahan gugus fosfat pada gula terminal protein lisosom dalam kompleks tersebut untuk
mencegah penambahan @asetilglukosamin dalam kompartemen medial dan penambahan
galaktosa dan asam sialat dalam kompartemen trans'
/. Pem+entukan D"nd"ng Sel
Badan golgi berperan dalam pembentukan papan sel dan dinding sel' 0apan sel dan
dinding sel terbentuk selama anafase dan telofase mitosis dan miosis kedua' Sebelum anafase,
kompleks golgi berada di luar kumparan' Selama anafase, kompleks golgi melepaskan %esikula-
%esikula menu*u pusat kumparan dan menimbun disekitar benang-benang kumparan' 4esikula
berisi senya1a pembentuk papan sel dan dinding sel'
4esikula-%esikula yang berasal dari badan golgi berisi bahan untuk pembentukan papan
sel dan dinding sel' 6i dalam sitoplasma terdapat mikrotubul-mikrotubul yang tersusun parallel
dan disebut fragmoplas' 4esikula-%esikula yang ber asal dari badan golgi berhubungan dengan
fragmoplas dan ditransportasikan sepan*ang mikrotubul ke arah ekuatorial dan terakumulasi pada
daerah dimana mikrotubul mengalami overlapping. 4esikula-%esikula yang mengandung bahan
untuk papan sel dan dinding sel diakumulasikan pada daerah ekuatorial pada mikrotubul yang
tumpang tindih dan berfusi membentuk papan sel' Bahan-bahan dari %esikula bergabung
membentuk dinding sel' 4esikula-%esikula golgi yang baru terbentuk diakumulasi pada bagian
tepi papan sel, kemudian berfusi dan meluas ke arah luar' 5embran papan sel yang sedang
merentang berfusi dengan membran plasma' Bahanbahan dinding sel dideposisikan membentuk
dinding sel yang sempurna (!lbert et al', 1983)'
0. Pem+entukan Ak$oom
!krosom adalah suatu badan berbatas membran yang terletak pada bagian kepala
spermato/oa di sebelah anterior dari inti' Badan golgi merupakan organel yang berperan dalam
pembentukan akrosom melalui beberapa fusi %esikula-%esikula yang mengandung bahan untuk
akrosom' Sedangkan membrane %esikula-%esikula men*adi membran akrosom' !krosom
mengandung berbagai *enis en/im-en/im hidrolitik yang penting di dalam proses fertilisasi'
+anpa akrosom, maka sperma mengalami kesulitan untuk menembus berbagai selaput yang
melindungi sel telur' 0roses pembentukan akrosom pada kepala sperma'
6!<+!> 0?S+!.!
!llard, >' D', "##$' 0rinciples of 0lant Breeding' 3hon Diley and Sons, @e1
Eork' ,8$ pp'
Sheeler, 0' and 6'7' Bianchii' 198#' &ell Biology' 3ohn Diley F Sons, )nc', @e1 Eork'
$28 p'