Anda di halaman 1dari 72

Makalah Biologi Sel

1

SEL

OLEH:

HEDRIANSYAH
Nim: 130920015006

KELAS REGULER B










PROGRAM STUDI MAGISTER PENDIDIKAN BIOLOGI
PROGRAM PASCASARJANA UNIVERSITAS SYIAH KUALA
DARUSSALAM, BANDA ACEH
2013
Makalah Biologi Sel

ii

Kata Pengantar
Segala puja dan puji pemakalah panjatkan kehadirat Allah Swt sebagai sang
khaliq yang telah menciptakan makluk hidup di muka bumi dari milyaran sel. Tidak lupa
pula selawat dan salam kepada Muhammad Saw yang telah mengajarkan kita rasa
tawadhu dan syukur atas apa yang telah Allah berikan. Selesainya makalah ini
diharapkan dapat memberikan ilmu bagi pembaca umumnya dan pemakalah khususnya
tentang sel dan kerumitan sebuah sel. Pemakalah menyadari bahwa setiap penulisan
tidak terlepas dari kekurangan, oleh karena itu pemakalah berharap kritikan dan saran
yang membangun untuk memperbaiki tulisan-tulisan selanjutnya
Terimakasih pemakalah ucapkan kepada dosen-dosen yang membimbing
matakuliah ini semoga amal ibadahnya diterima disisi Allah dan memdapatkan tempat
yang layak kelak atas ilmu yang telah diberikan.


Banda Aceh, 11 November 2013


Penulis











iii

Daftar Isi

Kata Pengantar ................................................................................................................... ii
Daftar Isi .............................................................................................................................. iii

BAB I. PENDAHULUAN ................................................................................................... 1
A. Latar Belakang ................................................................................................................. 1
B. Dasar Teori ....................................................................................................................... 1
1. Struktur sel ................................................................................................................ 2
a. Struktur sel Prokariot .......................................................................................... 2
b. Struktur sel eukariot ............................................................................................ 7
2. Teori-teori tentang sel ............................................................................................... 13
C. Ruang Lingkup ................................................................................................................. 14
D. Maksud dan Tujuan Penulisan ......................................................................................... 14

BAB II. PEMBAHASAN .................................................................................................... 15
A. SEL PROKARIOT ........................................................................................................... 15
1. Sel Prokariot ............................................................................................................... 15
2. Struktur dan Fungsi Sel Prokariot .............................................................................. 15
3. Ciri Khas sel Prokariot ............................................................................................... 18
4. Ciri-ciri Sel Prokariotik .............................................................................................. 19
5. Perbedaan Sel Prokariotik dan Eukariotik .................................................................. 20
B. SEL EUKARIOTIK ......................................................................................................... 20
1. Fungi ........................................................................................................................... 21
2. Struktur Sel Fungi ...................................................................................................... 23
C. EVOLUSI SEL ................................................................................................................. 26
1. Moleku-molekul Organik Berasal dari Molekul-molekul Anorganik ........................ 26
2. Sintesis Protein dan Terbentuknya Membran Sel ...................................................... 27
3. Perkembangan dari Prokariot Sampai Eukariot ......................................................... 29
iv

4. Hipotesis Endosimbiosis ............................................................................................ 31
5. Keterbatasan-keterbatasan .......................................................................................... 33
D. STRUKTUR UMUM MEMBRAN SEL ......................................................................... 35
1. Lipid ........................................................................................................................... 35
2. Protein ........................................................................................................................ 36
3. Karbohidrat ................................................................................................................. 37
E. STRUKTUR MEMBRAN SEL ....................................................................................... 38
1. Fungsi Membran Sel .................................................................................................. 40
2. Fungsi Transpotasi Membran Sel ............................................................................... 41
3. Mekanisme Proses-proses yang Terjadi pada Membran Sel ...................................... 42
a) Transpor Pasif ....................................................................................................... 43
b) Transpor Aktif ...................................................................................................... 45
F. STRUKTUR DAN FUNGSI RIBOSOM......................................................................... 48
1. Struktur Ribosom ....................................................................................................... 48
2. Fungsi Ribosom .......................................................................................................... 52
G. SISTEM ENDOMEMBRAN ........................................................................................... 57
1. Retikulum Endoplasma .............................................................................................. 58
2. Badan Golgi ................................................................................................................ 59
3. Lisosom ...................................................................................................................... 60
4. Vakuola ...................................................................................................................... 61

BAB III. PENUTUP ............................................................................................................ 62
A. Kesimpulan ....................................................................................................................... 62
B. Saran ................................................................................................................................. 62

Referensi



v

Daftar Gambar




























vi

Daftar Tabel


























Makalah Biologi Sel

1

BAB I. PENDAHULUAN

A. Latar Belakang
Sel merupakan unit struktural terkecil penyusun tubuh makhluk hidup. Semua
organisme tersusun atas sel sel. Mulai dari sayap kupu kupu hingga mahkota bunga yang
berwarna warni. Semua tersusun atas sel. Untuk ukuran sekecil itu, sel tergolong sangat
luar biasa. Sel seperti sebuah pabrik yang senantiasa bekerja agar proses kehidupan terus
berlangsung. Sel mempunyai bagian bagian untuk menunjang fungsi tersebut. Ada
bagian sel yang berfungsi untuk menghasilkan energi, ada yang bertanggung jawab
terhadap perbanyakan sel, dan ada bagian yang menyeleksi lalu lintas zat masuk dan
keluar sel.
Rumitnya cara kerja sel membuat pemakalah tertarik untuk menulis makalah
tentang sel sebagai tugas matakuliah biologi sel. Pemakalah berharap dengan
mengetahui komponen sel dan kerumitannya, kita dapat memahami fungsi sel bagi
kehidupan.

B. Dasar Teori
Sel berasal dari kata latin cella yang berarti ruangan kecil. ukuran sel
bermacam-macam dan bentuk sel juga bermacam-macam . meskipun ukuran sel sangat
kecil, strukturnya sangat rumit dan masing-masing bagian sel memiliki fungsi khusus.
misalnya, mitokondria yang terdapat di dalam sel berfungsi sebagai penghasil energy,
sedangkan lisosom berfungsi sebagai pencerna.
Sel merupakan unit terkecil dari makhluk hidup, yang dapat melaksanakan
kehidupan. sel disebut sebagai unit terkecil karena sudah tidak bisa dibagi-bagi lagi
menjadi bagian yang lebih kecilyang berdiri sendiri. sel dapat melakukan proses
kehidupan seperti melakukan respirasi, perombakan, penyusunan, reproduksi melalui
pembelahan sel, dan terhadap rangsangan. sel disebut satuan struktural makhluk hidup.
sel juga disebut sebagai satuan fungsional makhluk hidup. perkembangbiakan dilakukan
melalui pembelahan sel, pembelahan sel dilakukan baik oleh organisme bersel satu
2

mengadakan pembelahan secara langsung sedangkan sel-sel pada organisme bersel
banyak mengalami pembelahan secara mitosis.
sel mengandung materi genetic, yaitu materi penentun sifat-sifat makhluk hidup.
dengan adanya materi genetik, sifat makhluk hidup dapat diwariskan kepada
keturunannya. Sel dapat dilihat pada gamabar 1.1 dibawah ini:

Gambar 1.1 Sel
Sumber: http://www.medfriendly.com/cell.html

1. Struktur Sel
struktur sel dibagi menjadi struktuk sel prokariotik dan eukariotik.
a. struktur sel prokariotik
semua sel prokariotik mempunyai membram plasma, nukleoid (berupa DNA dan
RNA), dan sitoplasma yang mengandung ribosom. sel prokariotik tidak memiliki
membram inti. karena tidak mempunyai membram inti maka bahan inti yang berada di
dalam sel mengadakan kontak langsung dengan protoplasma.ciri lain dari sel prokariotik
adalah tidak memiliki sistem endomembram (membram dalam),sepert reticulum
endoplasma dan komplek golgi.selain itu, sel prokariotik juga tidak memiliki
mitokondria dan kloropas, namun mempunyai struktur yang berfungsi sama, yaitu
mesosom dan kromatofor.adapun sel prokariotik meliputi sebagai berikut:

3


Gambar 1.2 Sel prokariotik
Sumber: http://nadjeeb.wordpress.com/sistem-transport-pada-sel/

1) Dinding sel
dinding sel berfungsi sebagai pelindung dan pemberi bentuk yang tetap. pada
dinding sel terdapat pori-pori sebagai jalan keluar masuknya molekul-molekul.
Gambar dinding sel dapat dilihat pada Gambar 1.3 di bawah ini:

Gambar 1.3 Dinding Sel
Sumber: http://kedaiinformasiku.com/sel-hewan-dan-manusia/

2) Membran plasma
membran sel atau membran plasma tersusun atas molekul lemak dan protein.
fungsinya sebagai pelindung molekuler sel terhadap lingkungan di sekitarnya,
4

dengan jalan mengatur lalu lintas molekul dan ion-ion dari dan ke dalam sel.
Membran plasma dapat dilihat pada gambar 1.4 dibawah ini:

Gambar 1.4 Membran Plasma
Sumber: http://informasiku.com/sel-hewan-dan-tumbuhan/

3) sitoplasma
sitoplasma tersusun atas air, protein, lemak, mineral, dan enzim-enzim di
pergunakan untuk mencerna makanan secara ekstraseluler dan untuk
melakukan proses metabolisme sel. metabolisme terdiri dari proses penyusunan
(anabolisme) dan penguraian (katabolisme) zat-zat. Bentuk sitoplasma dapat
dilihat pada gambar 1.5 di bawah ini:

Gambar 1.5 Sitoplasma
Sumber: http://informasiku.com/sel-hewan-dan-tumbuhan/


5

4) mesosom
pada tempat tertentu, membram plasma melekuk ke dalam membentuk organel
yang disebut mesosom. mesosom berfungsi sebagai penghasil energi. biasanya
mesosom terletak dekatb dinding sel yang baru terbentuk pada saat pembelahan
biner sel bakteri. pada membram mesosom terdapat enzim-enzim pernapasan
yang berperan dalam reaksi-reaksi oksidasi untuk menghasilkan energi. Bentuk
mesosom dapat dilihat pada gambar 1.6 di bawah ini:

Gambar 1.6 Mesosom
Sumber: http://informasiku.com/sel-hewan-dan-tumbuhan/

5) ribosom
ribosom merupakan organel tempat berlangsungnya sintesis protein. Bentuk
ribosom dapat dilihat pada gambar 1.7:


Gambar 1.7 Ribosom
Sumber: http://informasiku.com/sel-hewan-dan-tumbuhan/

6

6) DNA
asam deoksiribonukleat (deoxyribonucleic acid, di singkat DNA) merupakan
persenyawaan yang tersusun atas gula deoksiribosa, fosfat, dan basa-basa
nitrogen. DNA berfungsi sebagai pembawa informasi genetik, yakni sifat-sifat
yang harus di wariskan kepada keturunannya. Bentuk DNA dapat dilihat pada
gambar dibawah ini:

Gambar 1.8 DNA
Sumber: http://informasiku.com/sel-hewan-dan-tumbuhan/

7) RNA
asam ribonukleat (ribonucleic acid, disingkat RNA) merupakan persenyawaan
hasil transkripsi DNA. jadi bagian tertentu DNA melakukan transkripsi
(mengkopi dir) membentuk .RNA. RNA membawa kode-kode genetik sesuai
dengan pesanan DNA. selanjutnya, kode-kode genetik itu akan diterjemahkan
dalam bentuk urutan asam amino dalam proses sintesis protein. Bentuk RNA
dapat dilihat pada Gambar1.9 di bawah ini:
7



Gambar 1.9 RNA
Sumber: http://informasiku.com/sel-hewan-dan-tumbuhan/

b. Struktur sel eukariotik
perbedaan pokok antara sel prokariotik dan eukariotik adalah sel eukariotik
memiliki membram inti, sedangkan sel prokariotik tidak. selain itu sel, eukariotik
memiliki sistem endomembram, yakni memiliki organel-organel bermembram seperti
retikulum endoplasma, komplek Golgi, mitokondria, dan lisosom. sel eukariotik juga
memiliki sentriol, sedangkan sel prokariotik tidak. adapun sel eukariotik meliputi
sebagai berikut:



Gambar 1.10 sel eukariotik
Sumber: http://informasiku.com/sel-hewan-dan-tumbuhan/

8

1) Membran plasma
Membran plasma membatasi sel dengan lingkungan luar, bersifat semi/selektif
permeabel, berfungsi mengatur pemasukan dan pengeluaran zat ke dalam dan ke
luar sel dengan cara difusi, osmosis, dan transport aktif. Membran plasma
disusun oleh fosfolipid, protein dan kolesterol.

Gambar 1.11 membran plasma
Sumber: http://informasiku.com/sel-hewan-dan-tumbuhan/

2) Sitoplasma
Sitoplasma merupakan cairan sel yang berada di luar inti, terdiri atas air dan zat-
zat yang terlarut serta berbagai macam organel sel hidup.

Gambar 1.12 Sitoplasma
Sumber: http://informasiku.com/sel-hewan-dan-tumbuhan/


9

3) Nukleus
Inti sel atau nukleus merupakan organel terbesar yang berada di dalam
sel.Nukleus berdiameter 10 mikrometer .Nukleus biasanya terletak di tengah sel
dan berbentuk bulat dan oval.

Gambar 1.13 Nukleus
Sumber: http://informasiku.com/sel-hewan-dan-tumbuhan/

4) Sentriol
Sentriol merupakan organel yang dapat dilihat ketika sel mengadakan
pembelahan.Pada fase tertentu dalam daur hidupnya sentriol memiliki silia atau
flagela.Sentriol hanya dijumpai pada sel hewan , sedangkan pada sel tumbuhan
tidak.

Gambar 1.14 sentriol
Sumber: http://informasiku.com/sel-hewan-dan-tumbuhan/


10

5) Retikulum Endoplasma
Retikulum berasal dari kata Reticular yang berarti anyaman benang atau
jala.karena letaknya memusat pada bagian dalam sitoplasma ( endoplasma),
maka disebut sebagai retikulum endoplasma (disingkat RE ).RE hanya dijumpai
di dalam sel eukariotik ,baik sel hewan maupun sel tumbuhan .

Gambar 1.15 Retikulum Endoplasma
Sumber: http://informasiku.com/sel-hewan-dan-tumbuhan/

6) Ribosom
Ribosom tersusun atas RNA-ribosom ( RNA-r ) dan protein.Ribosom tidak
memiliki membran.

Gambar 1.16 ribosom
Sumber: http://informasiku.com/sel-hewan-dan-tumbuhan/

11

7) Kompleks golgi
Kompleks golgi sering disebut golgi saja.Pada sel tumbuhan ,kompleks golgi
disebut diktiosom .Organel ini terletak di antara RE dan membran plasma .

Gambar 1.17 Kompleks golgi
Sumber: http://informasiku.com/sel-hewan-dan-tumbuhan/

8) Lisosom
Lisosom (lyso =pencernaan ,soma =tubuh ) merupakan membran berbentuk
kantong kecil yang berisi enzim hidrolitik yang disebut lisozim.Enzim ini
berfungsi dalam pencernaan intrasel,yaitu mencerna zat-zat yang masuk dalam
sel.

Gambar 1.18 lisosom
Sumber: http://informasiku.com/sel-hewan-dan-tumbuhan/


12

9) Badan Mikro
Badan mikro disebut karena ukurannya yang kecil , hanya bergaris tengah 0,3-1,5
mikro meter .B adan mikro terdiri atas peroksisom dan glioksisom.

Gambar 1.18 Badan mikro
Sumber: http://informasiku.com/sel-hewan-dan-tumbuhan/

10) Mitokondria
Mitokondria merupakan penghasil energi ( ATP ) karena berfungsi untuk
respirasi . Secara umum dapat dikatakan bahwa mitokondria berbentuk butiran
atau benang . Mitokondria mempunyai sifat plastis ,artinya bentuknya mudah
berubah Ukurannya seperti bakteri dengan diameter 0,5-1 mikrometer dan
panjang 3-10 mikrometer.

Gambar 1.20 mitokondria
Sumber: http://informasiku.com/sel-hewan-dan-tumbuhan/

13

11) Mikrotubulus dan Mikrofilamen
Mikrotubulus merupakan organel berbentuk tabung atau pipa , yang panjangnya
2,5 mikrometer dengan diameter 25 nm.Tabung tabung kecil itu tersusun atas
protein yang dikenal sebagai tubulin.
Selain mikrotubulus ,yang juga berperan dalam gerakan sel adalah
mikrofilamen. Organel ini berbentuk benang-benang halus ,tipis yang
memanjang.Mikrofilamen tersusun atas dua macam protein ,yaitu aktin dan
miosin.Mikrofilamen banyak terdapat pada sel-sel otot ,dan juga membentuk
rangka dalam pada sel.Diameter mikrofilamen hanya 5 nm.

Gambar 1.21 mikrotubulus dan mikrofilamen
Sumber: http://informasiku.com/sel-hewan-dan-tumbuhan/

2. Teori-teori Tentang Sel
1. Robert Hooke (Inggris, 1665) meneliti sayatan gabus di bawah mikroskop.
Hasil pengamatannya ditemukan rongga-rongga yang disebut sel (cellula).
2. Hanstein (1880) menyatakan bahwa sel tidak hanya berarti cytos (tempat
yang berongga), tetapi juga berarti cella (kantong yang berisi)
3. Felix Durjadin (Prancis, 1835) meneliti beberapa jenis sel hidup dan
menemukan isi dalam, rongga sel tersebut yang penyusunnya disebut
Sarcode.
4. Johanes Purkinje (1787-1869) mengadakan perubahan nama Sarcode
menjadi Protoplasma.
14

5. Matthias Schleiden (ahli botani) dan Theodore Schwann (ahli zoologi)
tahun 1838 menemukan adanya kesamaan yang terdapat pada
strukturjaringan tumbuhan dan hewan. Mereka mengajukan konsep bahwa
makhluk hidup terdiri atas sel . konsep yang diajukan tersebut
menunjukkan bahwa sel merupakan satuan structural makhluk hidup.
6. Robert Brown (Scotlandia, 1831) menemukan benda kecil yang melayang-
layang pada protoplasma yaitu inti (nucleus).
7. Max Shultze (1825-1874) ahli anatomi menyatakan sel merupakan
kesatuan fungsional makhluk hidup.
8. Rudolf Virchow (1858) menyatakan bahwa setiap cel berasal dari cel
sebelumnya (omnis celulla ex celulla).

C. Ruang Lingkup
Penulis berusaha menjelaskan Sel ke dalam bentuk tulisan makalah secara sistematis.
Ruang lingkup dalam makalah ini mencakup:
1. Sel Prokariot dan Eukariot dan Evolusi Sel
2. Ribosom dan sintesis protein
3. Sistem endomembran

D. Maksud dan Tujuan Penulisan
Penulisan makalah ini bertujuan untuk mengetahui:
1. Sel Prokariot dan Eukariot dan Evolusi Sel
2. Ribosom dan sintesis protein
3. Sistem endomembran





15

BAB II. PEMBAHASAN

A. SEL PROKARIOTIK
1. Sel Prokariotik
Kata prokariot (prokariote) berasal dari bahasa yunani , pro yang berarti sebelum'
dan karyon yang artinya 'kernel' atau juga disebut nukleus, materi genetiknya (DNA)
terkonsentrasi pada suatu daerah yang disebut nukleous, tetapi tidak ada membran yang
memisahkan daerah nukleoid dengan bagian selnya.
Sel prokariotik merupakan organisme yang dapat hidup dengan memanfaatkan
lebih banyak sumber energi dibandingkan dengan organisme hidup lainya. Organisme
prokariotik dapat hidup pada habitat yang extrim . Contohnya laut dengan kadar garam
yang tinggi atau sumber air panas. Organisme prokariotik tidak memiliki inti sel dan
mempunyai organisasi intermal sel yang relatif sederhana. Prokariotik dibagi menjadi
dua kelompok besar yang meliputi hampir seluruh jenis bacteri dam archea. Genom
prokariotik terdiri dari kromosom tunggal yang melingkar tanpa organisasi (DNA).
Sel prokariotik secara umum memiliki ukuran yang lebih kecil dibanding sel
eukariotik . Setiap prnkariotik merupakan sel tunggal, tetapi akan sering terlihat dalam
rantai agregrat, atau kelompok sel yang berjumlah ratusan. Contoh sel prokariotik adalah
bakteri Echerichia coli
Prokariotik meliputi archaebakteria (bakteri purba) dan eubakteria (bakteri
modern / bakteri sejati) yang beranggotakan bakteri, mikoplasma dan alga hijau-biru.
Ukuran sel prokariotik berkisar antara 0,5 -3 mm. Struktur umum sel prokariotik yang
diwakili oleh bakteri berturut-turut mulai dari luar ke dalam adalah dinding sel,
membran sel, mesosom, sitoplasma, ribosom dan materi inti (DNA dan RNA).

2. Struktur Dan Fungsi Sel Prokariotik
Sel prokariotik adalah sel yang tidak memiliki selaput inti. Maka materi genetik
sel prokariotik tidak dibungkus oleh selaput. Kebanyakan sel prokariotik adalah
16

uniseluler, walaupun ada pula beberapa yang multiseluler. Sel prokariotik uniseluler ini
mampu membentuk koloni.
Semua sel prokariotik mempunyai membran sel plasma, neklueoid berupa DNA
dan RNA, serta sitoplasma yang mengandung ribosom. Sel prokariotik tidak memiliki
membran inti, sehingga bahan inti yang berada dalam sel mengadakan kontak langsung
dengan protoplasma. Sel prokariotik juga tidak memiliki sistem endomembran
(membran dalam), seperti retikulum endoplasma dan kompleks Golgi. Selain itu, sel
prokariotik juga tidak memiliki mitokondria dan kloroplas, tetapi mempunyai struktur
yang berfungsi sama dengan keduanya, yaitu mesosom dan kromator. Contoh sel
prokariotik adalah bakteri (Bacteria) dan Sianobakteri (Cyanobacteria). Adapun bagian-
bagian sel bakteri dan fungsinya adalah sebagai berikut:
a) Dinding Sel
Dinding sel adalah bagian terluar dari sel yaitu sel tumbuhan. Struktur terdiri
atas :
(1) Peptidoglikan (senyawa ini menyebabkan dinding sel bakteri kaku)
(2) Lipid (lemak)
(3) Protein
Fungsi :
(1) Sifatnya yang kaku dapat memberi bentuk sel yang tetap
(2) Sebagai pelindung
(3) Terdapat pori-pori sebagai jalan keluar masuknya molekul-molekul.
(4) Mengatur pertukaran zat dan reproduksi
b) Sitoplasma
Stuktur terdiri atas :
(1) Air, nutrisi / zat makanan terlarut, lemak, protein, mineral, serta
enzim-enzim
Fungsi :
(1) Enzim Enzim, digunkan untuk mencerna makanan ekstraseluler dan
melakukan metabolisme sel
17

c) Mesosom
Mesosom merupakan pelekukan kedalam ( invaginasi) dari membrane
plasma
Fungsi :
(1) Sintesa dinding sel
(2) Pembelahan dan tempat berlangsungnya oksidasi zat-zat makanan
untuk menghasilkan energi
d) Membran plasma
Membr an pl as ma adal ah s el ap ut t i pi s yang membat as i i s i
s el denganlingkungan disekitarnya
Sruktur :
(1) Tersusun tas molekul lemak dan protein.
Fungsi :
(1) Sebagai pelindung molekuler sel thdp lingkungan sekitar
(2) Mengatur transportasi air dan zat-zat terlaryt dari luar dan kedalam
sel
e) Nukleoid
Bahan inti dari bakteri yang tersusun dari DNA yang membentuk kromoso
tunggal dan sirkuler. Pada bakteri tertentu terdapat DNA sirkuler yang
lebih kecil dan berada diluar kromosom yang disebut plasmid.
f) Organel
Organel yang terdapat dalam sel-sel prokariotik adalah ribosom yang
tersusun dari RNA dan protein. Ribosom merupakan temapt sintesa
protein. Ribosom merupakan tempat berlangsungnya sintesis protein. RNA
(Asam Ribonukleat), RNA berfungsi membawa kode-kode gentika sesuai
pesanan DNA.
g) Flagelum
Terdapat pada beberapa jenis bakteri (basilu dan spirilus). Tersusun dari
protein flagalin fungSinya untuk pergerakan.
18

h) Pili (fimbriae)
Berukuran lebih kecil dan lebih pendek dari flagel. Pili hanya dapat dilihat
dengan mikroskop electron. Dijumpai pada bakteri yang bergerak maupun
yang tidak bergerak . fungsi : untuk melekatkan diri pada jaringan hewan
atau tumbuhan yang merupakan sumber nutriennya.

3. Ciri Khas Sel Prokariotik
a) DNA
DNA pada sel prokariotik memiliki kromosom tunggal berbentuk
lingkaran(sirkuler). DNA tidak dibungkus oleh membran inti , sehingga dalam
sitoplasma, ada istilah yang dinamakan dengan DNA region (nucleoid). DNA region
merupakan darah sitoplasma prokariotik yang merupakan darah sitoplasma prokariotik
yang mengandung DNA. Selain itu DNA pada prokariotik tidak beraasosiasi dengan
protein histon. DNA (Asam Deoksiribonukleat), berfungsi sebagai pembawa informasi
genteika, yaitu sifat-sifat yang harus diwariskan kepada keturunannya.
b) Tidak ada organel bermembran.
c) Dinding sel
Dinding sel pada prokariotik tersusun dari peptidoglikan. Peptidoglikan
merupakan senyawa poli sakarida kompleks.Dinding sel bakteri berfungsi untuk
menahan tekanan osmotic sitoplasma, sehingga sel tidak mudah pecah akibat masuknya
air kedalam sel, dinding sel bakteri tersusun atas peptidoglikan atau mukopepetida yang
dapat dipergunakan sebagai dasar penggolongan bakteri menjadi dua golongan , yaitu
bakteri gram positif dan bakteri gram negative. Pada bajteri gram positif, hamper 90%
komponen dinding selnya tersusun atas peptidoglikan, sedangkan pada bakteri gram
negative berkisar antara 5 20%.
d) Pembelahan diri dengan pembelahan binier.
Pembelahan binier merupakan pembelahan sel yang mana satu sel induk
menghasilkan dua sel anak dengan komposisi kromosom yang mirip. Pembelahan binier
hanya ada pada sel prokariot. Kekurangan materi sel yang terbungkus oleh membran
19

plasma dinamakan dengan sitoplasma. Sitoplasma pada prokariotik tersusun atas 2
bagian yaitu bagian cair (sitosol), dan partikel tak larut termasuk didalamnya ribosom.
e) Sitosol
Sitosol sebagian besar tersusun atas air dengan berbagai macam molekul.
Selain itu, makro molekul terlarut seperti protein juga bisa ditemukan.
f) Ribosom
Ribosom juga merupakan granula yang berukuran sekitar 25 mikro meter,
fungsi dari ribosom adalah tempat sintesis protein. Sitoplasma bukanlah suatu benda
yang sintesis. Komponen sitoplasma merupakan lingkungan yang cair mengan gerakan
konstan. Salah satu cotohnya: salah satu jenis protein berputar diseluruh bagian sel, dan
berinteraksi dengan berbagai macam molekul sepanjang rute pegerakanya. Selain itu,
meskipun secara setruktural lebih sederhana dibandingkan sel eukariotik. Sel prokariotik
memiliki fungsi yang sangat kompleks yang tersusun atas ribuan transformasi biokimia.

4. Ciri-ciri sel prokariotik:
a) berukuran mikroskopik (panjang < 5 m), diselubungi oleh dinding sel yang
agak keras, sebagian memiliki lapisan polisakharida sehingga mencegah
pemusnahan oleh sel darah putih. Dinding sel berpori dan bermembran untuk
mengatur pergerakan larutan
b) Sitoplasma serupa dengan eukariotik
c) Bahan genetik DNA, umumnya terbentuk lingkaran pada satu kawasan disebut
NUKLEOD / plasmid DNA, yang melekat pada membran plasma
d) Sebagian besar bakteria hidup pada daerah berair, sebagian lainnya memiliki
lender




20

5. Perbedaan sel Prokariotik dan sel Eukariotik
SEL PROKARIOTIK SEL EUKARIOTIK
Tidak memiliki selubung inti Memiliki selubung inti
DNA Telanjang DNA terikat protein
Kromosom tunggal Kromosom ganda
Tidak ada Nukleolus Terdapat nukleolus
Pembelahan secara amitosis Pembelahan secara mitosis/meiosis
Ribosom 70s (50s+30) Ribosom 80s (60s+40s)
Tidak Memiliki organel bermembran Memiliki organel bermembran
Tidak memiliki mitokondria Memiliki mitokondria
Metabolisme anaerob dan aerob Metabolisme aerob
Tanpa sitoskelet, tidak ada gerakan
sitoplasma
Memiliki sitoskelet, terjadi aliran
sitoplasma

B. SEL EUKARIOTIK
Eukariotik adalah termasuk golongan memiliki struktur sel lebih maju yaitu sama
dengan sel tumbuhan dan binatang. Eukariotik adalah kelompok organisme yang sel-
selnya mengandung nukleus yang dikelilingi oleh membran nukleus, kromosom terdiri
dari asam deoksiribonukleat yang membentuk kompleks dengan sejumlah protein dan
jumlah protein lebih dari satu. Kelompok mikroorganisme ini mempunyai nukleus sejati.
(volk & wheeler edisi kelima)
Eukariort dapat dibedakan atas beberapa grup dengan ciri-ciri spesifik:
1. Fungi; bersifat osmotrofik (menyerap hara), tidak melakukan fotosintesis, reproduksi
secara seksual dan aseksual, dinding sel mengadung sterol dan kitin, terdiri dari
khamir (uniseluler), kapang (soenositik/membentuk miselia), dan jamur (mushroom).
2. Ganggang; bersifat osmotrofik, mengandung pigmen fotosintesis dan melakukan
fotosintesis , uniseluler sampai multiseluler.
21

3. Protozoa bersifat pagotrofik (mengambil hara dengan cara menelan mengunakan
bagian dari sitoplasmanya) kebanyakan tidak melakukan fotosintesis, uniseluler,
bergerak menggunakan silia, flagella atau pergerakan sitoplasma. (volk & wheeler
edisi kelima)
Dinding sel eukariot pada umumnya lebih tebal dibandingkan dengan dinding sel
prokariot. Salah satu grup eukariot, yaitu ganggang, dinding selnya terdiri dari lelulosa,
kecuali pada dua grup ganggang yaitu diatom dan krisofita. Satu grup ganggang lainnya
yaitu kokolitofora (coccolithophores) dinding selnya mengandung lapisan tipis selulosa
dan sisik-sisik yang terdiri dari kalsium karbonat. Dinding sel eukariot yang terdiri dari
senyawa-senyawa anorganik seperti pada diatom dan kokolitifora disebut frustula. (volk
& wheeler edisi kelima).

1. Fungi
Fungi merupakan organisme eukariotik, memproduksi spora, tidak mempunyai
klorofil, mengambil nutrisi secara absorpsi. Pada umumnya reproduksi dilakukan secara
seksual dan aseksual serta strukturnya terdiri atas filamen yang bercabang cabang,
dinding selnya terdiri atas khitin, selulosa ataupun keduanya (Alexopoulos et al., 1996).
Fungi dapat hidup sebagai parasit, saprofit maupun bersimbiosis dan hidup di
lingkungan yang lembab dengan suhu antara 20 30 oC. (Widayati, S., S. N. Rochmah
dan Zubedi. 2009.).
Sebagian besar fungi merupakan organisme terrestrial dan bersifat parasit pada
tanaman serta beberapa fungi juga bersifat pathogen pada hewan. Namun, ada beberapa
fungi yang bersimbiosis dengan tanaman, termasuk dalam hal memperoleh mineral dari
tanah. Selain itu, fungi juga banyak bermanfaat untuk manusia, dimana membantu
dalam proses fermentasi dan biosintesis antibiotik (Widayati, S., S. N. Rochmah dan
Zubedi. 2009.).



22

Berdasarkan struktur dasarnya, fungi dibagi menjadi 3 kelompok yaitu:
a) Khamir (Yeast)
Yeast merupakan sel tunggal (uniseluler) yang membentuk tunas dan pseudohifa
(Webster dan Weber, 2007). Hifanya panjang, dapat bersepta atau tidak bersepta dan
tumbuh di miselium. Yeast memiliki ciri khusus bereproduksi secara aseksual dengan
cara pelepasan sel tunas dari sel induk. Beberapa khamir dapat bereproduksi secara
seksual dengan membentuk aski atau basidia dan dikelompokkan ke dalam Ascomycota
dan Basidiomycota. (Widayati, S., S. N. Rochmah dan Zubedi. 2009).
Gambar ini menunjukkan membran plasma, mikrotubulus dan vakoula cahaya
(hijau), nucleus, vakuola dan vesikula gelap (emas), mitokondria gelap dan besar (biru)
dan vesikel muda (merah muda). (Widayati, S., S. N. Rochmah dan Zubedi. 2009).
Kapang (mold)
Kapang adalah jenis lain dari fungi, sebagian memiliki tekstur yang tidak jelas
dan biasanya ditemukan pada permukaan makanan yang membusuk atau hangat, dan
tempat-tempat lembab. Sebagian besar kapang berreproduksi secara aseksual, tetapi ada
beberapa spesies yang bereproduksi secara seksual dengan menyatukan dua jenis sel
untuk membentuk zigot dengan produk uniselular sel (Widayati, S., S. N. Rochmah dan
Zubedi. 2009).
Talusnya terdiri dari filamen panjang yang bergabung bersama membentuk hifa.
Hifa dapat tumbuh banyak sekali, hifa fungi tunggal di oregon dapat mencapai 3,5 mm.
Sebagian besar kapang, hifanya bersepta dan bersifat uniseluler. Hifanya disebut hifa
bersepta. Pada beberapa kelas fungi, hifanya tidak bersepta dan di sepanjang selnya
terdapat banyak nukleus yang disebut coenocytic hyphae. (Viegas, 2004).
Cendawan merupakan salah satu kelompok dalam phylum fungi yang biasa
disebut dengan mushroom. Cendawan (mushroom) adalah fungi makroskopis yang
memiliki tubuh buah dan sering digunakan untuk konsumsi. Cendawan sedikit berbeda.
Cendawan memiliki bagian yang disebut dengan tubuh buah. Tubuh buah tersebut terdiri
dari holdfast atau bagian yang menempel pada substrat, lamella, dan pileus (Widayati,
S., S. N. Rochmah dan Zubedi. 2009).
23

Menurut Schlegel dan Schmidt (1994), cendawan merupakan organisme yang
berinti, mampu menghasilkan spora, tidak mempunyai klorofil karena itu jamur
mengambil nutrisi secara absorbsi. Pada umumnya bereproduksi secara seksual dan
aseksual, struktur somatiknya terdiri dari filamen yang bercabang-cabang. Cendawan
memiliki dinding sel yang terdiri atas kitin atau selulosa ataupun keduanya. (Viegas,
2004).

2. Struktur Sel Fungi
a. Hifa
Fungi secara morfologi tersusun atas hifa. Dinding sel hifa bebentuk tabung yang
dikelilingi oleh membran sitoplasma dan biasanya berseptat. Fungi yang tidak berseptat
dan bersifat vegetatif biasanya memiliki banyak inti sel yang tersebar di dalam
sitoplasmanya. Fungi seperti ini disebut dengan fungi coenocytic, sedangkan fungi yang
berseptat disebut monocytic (Widayati, S., S. N. Rochmah dan Zubedi. 2009).
Kumpulan hifa akan bersatu dan bergerak menembus permukaan fungi yang
disebut miselium. Hifa dapat berbentuk menjalar atau menegak. Biasanya hifa yang
menegak menghasilkan alat perkembangbiakan yang disebut spora. Septa pada
umumnya memiliki pori yang sangat besar agar ribosom dan mitokondria dan bahkan
nukleus dapat mengalir dari satu sel ke sel yang lain. Miselium fungi tumbuh dengan
cepat, bertambah satu kilometer setiap hari. Fungi merupakan organisme yang tidak
bergerak, akan tetapi miselium mengatasi ketidakmampuan bergerak itu dengan
menjulurkan ujung-ujung hifanya denagan cepat ke tempat yang baru (Widayati, S., S. N.
Rochmah dan Zubedi. 2009).
Pada ujung batang hifa mengandung spora aseksual yang disebut konidia. Konidia
tersebut berwarna hitam, biru kehijauan, merah, kuning, dan cokelat. Konidia yang
menempel pada ujung hifa seperti serbuk dan dapat menyebar ke-tanah dengan bantuan
angin. Beberapa fungi yang makroskopis memiliki struktur yang disebut tubuh buah dan
mengandung spora. Spora tersebut juga dapat menyebar dengan bantuan angin, hewan,
dan air (Madigan et al., 2012).
24

Kavanagh (2011) melaporkan bahwa sebagian besar hifa pada yeast berbentuk
lembaran, seperti pada Cythridomycetes dan Sacharomyces cerreviceae. Hifa
mengandung struktur akar seperti rhizoid yang berguna sebagai sumber daya nutrisi.
(Widayati, S., S. N. Rochmah dan Zubedi. 2009).
Hifa dapat dijadikan sebagai ciri taksonomi pada fungi. Beberapa jenis fungi ada
yang memiliki hifa berseptat dan ada yang tidak. Oomycota dan Zygomycota merupakan
jenis fungi yang memiliki hifa tidak berseptat, dengan nuklei yang tersebar di
sitoplasma. Berbeda dengan kedua jenis tersebut, Ascomycota dan Basidiomycota
berasosiasi aseksual dengan hifa berseptat yang memiliki satu atau dua nuklei pada
masing-masing segmen (Webster dan Weber, 2007).
Hifa yang tidak bersepta disebut hifa senositik, memiliki sel yang panjang
sehingga sitoplasma dan organel-organelnya dapat bergerak bebas dari satu daerah ke
daerah lainnya dan setiap elemen hifa dapat memiliki beberapa nukleus. Hifa juga dapat
diklasifikasikan berdasarkan fungsinya. Hifa vegetatif (miselia), bertanggungjawab
terhadap jumlah pertumbuhan yang terlihat di permukaan substrat dan mempenetrasinya
untuk mencerna dan menyerap nutrisi. Selama perkembangan koloni fungi, hifa
vegetatif berkembang menjadi reproduktif atau hifa fertil yang merupakan cabang dari
miselium vegetatif. Hifa inilah yang bertanggungjawab terhadap produksi tubuh
reproduktif fungi yaitu spora (Widayati, S., S. N. Rochmah dan Zubedi. 2009).
Hifa tersusun dari dinding sel luar dan lumen dalam yang mengandung sitosol dan
organel lain. Membran plasma di sekitar sitoplasma mengelilingi sitoplasma. Filamen
dari hifa menghasilkan daerah permukaan yang relatif luas terhadap volume sitoplasma,
yang memungkinkan terjadinya absorpsi nutrien. (Widayati, S., S. N. Rochmah dan
Zubedi. 2009).

b. Dinding Sel
Sebagian besar dinding sel fungi mengandung khitin, yang merupakan polimer
glukosa derivatif dari N-acetylglucosamine. Khitin tersusun pada dinding sel dalam
bentuk ikatan mikrofibrillar yang dapat memperkuat dan mempertebal dinding sel.
25

Beberapa polisakarida lainnya, seperti manann, galaktosan, maupun selulosa dapat
menggantikan khitin pada dinding sel fungi. Selain khitin, penyusun dinding sel fungi
juga terdiri dari 80-90% polisakarida, protein, lemak, polifosfat, dan ion anorganik yang
dapat mempererat ikatan antar matriks pada dinding sel (Widayati, S., S. N. Rochmah
dan Zubedi. 2009).
Dinding sel fungi berfungsi untuk melindungi protoplasma dan organel-organel
dari lingkungan eksternal. Struktur dinding sel tersebut dapat memberikan bentuk,
kekuatan seluler dan sifat interaktif membran plasma. Selain khitin, dinding sel fungi
juga tersusun oleh fosfolipid bilayer yang mengandung protein globular. Lapisan
tersebut berfungsi sebagai tempat masuknya nutrisi, tempat keluarnya senyawa
metabolit sel, dan sebagai penghalang selektif pada proses translokasi. Komponen lain
yang menyusun dinding sel fungi adalah antigenik glikoprotein dan aglutinan, senyawa
melanins berwarna coklat berfungsi sebagai pigmen hitam. (Kavanagh, 2011).

c. Nukleus
Nukleus atau inti sel fungi bersifat haploid, memiliki ukuran 1-3 mm, di dalamnya
terdapat 3-40 kromosom. Membrannya terus berkembang selama pembelahan Nuclear
associated organelles (NAOs). Terkait dengan selubung inti, berfungsi sebagai pusat-
pusat pengorganisasian mikrotubula selama mitosis dan meiosis. Nucleus pada fungi
juga mempengaruhi kerja kutub benang spindel dan sentriol. (Widayati, S., S. N.
Rochmah dan Zubedi. 2009).

d. Organel-organel Sel Lainnya
Fungi memiliki mitokondria yang bentuknya rata atau flat seperti krista
mitokondria. Badan golgi terdiri dari elemen tunggal saluran cisternal. Pada struktur sel
fungi juga memiliki ribosom, retikulum endoplasma, vakuola, badan lipid, glikogen
partikel penyimpanan, badan mikro, mikrotubulus, vesikel. (Viegas, 2004).



26

C. EVOLUSI SEL
Sel sebagai organisme maupun sebagai unit structural, fungsional dan hereditas
dari makhluk hidup, kelihatannya juga berevolusi dari bentuk-bentuk sederhana.
Makalah ini akan membahas evolusi sel, dugaan- dugaan mengenai bagaimana
terbentuknya sel yang pertama, hipotesis asal usul mitokondria dan kloroplas; akan
diungkap juga keterbatasan-keterbatasannya. Materi bahasan sebagian besar disarikan
dari Bruce Alberts (1989).

1. Molekul-molekul Organik Berasal dari Molekul- molekul Anorganik
Membahas evolusi sel berarti membayangkan atau merekonstruksi mengenai
keadaan bumi pada milyaran tahun yang lampau. Walaupun kondisi bumi pada awal- awal
terbentuknya hingga kini masih menjadi bahan perdebatan, akan tetapi para ilmuwan
agaknya setuju bahwa bumi pada masa itu merupakan suatu tempat yang ganas dengan
letusan-letusan vulkanik, kilat dan hujan badai, oksigen bebas hanya sedikit, dan tidak ada
lapisan ozon yang menyerap radiasi ultra ungu dari matahari. Berdasarkan eksperimen di
laboratorium terbukti bahwa pada kondisi seperti itu telah terbentuk molekul-molekul organik
sederhana, yaitu molekul-molekul yang mengandung karbon. Berdasarkan percobaan
Miller terbukti bahwa apabila gas CO2, CH4, NH3 dan H2 dicampur kemudian
dipanaskan dan diberi energy melalui lecutan listrik (electrical discharge) atau radiasi ultra
ungu, gas-gas tersebut akan bereaksi membentuk molekul-molekul organik kecil. Meskipun
macam molekul yang terbentuk tidak beragam tetapi masing-masing molekul terbentuk
dalam jumlah besar. Bila molekul- molekul tersebut berada di air akan mengalami reaksi-
reasi lebih lanjut membentuk lagi beberapa macam molekul, diantaranya adalah empat
kelompok besar molekul-molekul organik kecil yang dijumpai dalam sel (Alberts, 1989).
Eksperimen yang dilakukan oleh Miller ini sebenarnya untuk membuktikan teori
Oparin tentang asal usul kehidupan. Menurut Oparin, lautan dan bumi pada awal mulai
terbentuk mengandung banyak sekali molekul- molekul organik yang kemudian saling
bergabung membentuk kompleks-kompleks molekul yang lebih besar yang bersifat
sementara (Kimball, 1991). Selanjutnya kompleks-kompleks molekul tersebut
27

berimprovisasi hingga terbentuk sel pertama yang tentunya amat sederhana jika dibandingkan
dengan sel yang ada sekarang. Percobaan-percobaan lebih lanjut yang merupakan
pengembangan penelitian Miller berhasil mensintesis unsur-unsur pokok lain pada benda
hidup selain yang diperoleh Miller.
Pada 28 September 1969, di dekat Murchison, Australia, jatuh sebuah meteor
yang setelah dianalisis secara kimiawi ternyata mengandung berbagai molekul organic
yang sangat mirip dengan produk eksperimen Miller. Penelitian dari bidang radio
astronomi telah pula menemukan adanya molekul-molekul organik di luar tata
surya bumi (Kimball, 1991). Jika kondisi planet dan tata surya di luar bumi
diasumsikan seperti kondisi awal bumi ketika terbentuk, maka kandungan molekul
organik pada meteor dan hasil riset radio astronomi di atas dapat menjadi bukti yang
mendukung hasil percobaan Miller, dan akhirnya mendukung teori Oparin. Dengan
demikian bentuk kehidupan yang pertama mungkin sekali berkembang dari molekul-
molekul organik.

2. Sintesis Protein dan Terbentuknya Membran Sel
Molekul organik sederhana, seperti asam amino dan nukleotida yang telah
terbentuk akan melakukan polimerisasi sehingga terbentuk molekul yang lebih besar.
Kemampuan melakukan polimerisasi menurut Kimball (1991) merupakan salah satu ciri
makhluk hidup. Replikasi ADN merupakan saah satu bentuk polimerisasi yang terjadi
pada semua sel. Asam-asam amino saling bergabung melalui ikatan
peptide membentuk polipeptida, sedangkan nukleotida- nukleotida bergabung
melalui ikatan fosfodiester membentuk polinukleotida. Di dalam sel masa kini,
polipeptida dikenal sebagai protein dan polinukleotida dalam bentuk ARN dan ADN,
merupakan unsur-unsur yang sangat penting di dalam sel. Dalam percobaan di
laboratorium yang dikondisikan seperti keadaan bumi saat masih baru terbentuk,
polimerisasi asam amino
maupun nukleotida berlangsung dengan urutan acak dan dengan panjang yang
beragam. Polimerisasi yang terbentuk, khususnya polinukleotida dapat menjadi template
28

(cetakan) bagi terbentuknya polinukleotida baru. Polinukleotida baru cenderung
membentuk ikatan dengan polinukleotida cetakannya. Sebaliknya polinukleotida
komplementer dapat pula menjadi cetakan bagi polinukleotida asli. Dengan melalui
mekanisme seperti itu maka urutan nukleotida yang asli dapat tetap dilestarikan.
Mekanisme tersebut merupakan inti proses pengalihan informasi dalam sistem biologi.
Seperti diketahui informasi genetik di dalam sel berupa urutan nukleotida yang terdapat
dalam polinukleotida diwariskan melalui proses replikasi.
Replikasi ADN yang berlangsung di dalam sel memerlukan katalisator berupa
enzim misalnya ADN polimerase. Akan tetapi pada zaman pra-biotik enzim diyakini
belum ada, sehingga diperkirakan ion-ion logam dan mineral berperan sebagai katalisator.
Selain itu, dan ini yang terpenting, ARN itu sendiri berperan sebagai katalisator
(otokatalitik). Selanjutnya molekul-molekul ARN mulai terlibat mengatur sintesis
polipeptida atau yang sekarang lebih dikenal dengan sintesis protein. Sebuah molekul ARN
berperan membawa informasi genetik untuk polipeptida tetentu dalam suatu kode (sekarang
diperankan ARN transfer).
Kedua macam molekul ARN ini membentuk pasangan-pasangan komplementer
sehingga memungkinkan ARN pembawa informasi genetic mengatur penggabungan
asam-asam amino yang dibawa molekul ARN adaptor menjadi rantai polipeptida.
Dibandingkan dengan proses sintesis protein yang dikenal sekarang, perakitan polipeptida
pada zaman pra- biotik amatlah sederhana, tetapi dengan cara itu dapat dibentuk protein-
protein yang akan berperan dalam proses-proses yang lebih rumit. Kode genetik untuk
mensintesis polipeptida yang dikenal sekarang ternyata sifatnya universal, artinya kode genetik itu
berlaku sama pada semua makhluk hidup. Ini dapat menjadi petunjuk bahwa semua sel
yanga da sekarang berevolusi dari sejumlah sel primitif.
Molekul-molekul ARN baik pembawa informasi maupun adaptor, dalam kondisi
campur aduk. Akibatnya protein hasil sintesis dapat digunakan atau dapat direbut oleh ARN
yang lain. Pada saat inilah mulai diperkirakan mulai berkembang selaput sel sehingga molekul-
molekul ARN terwadahi di dalam suatu gelembung dilapisi membran. Selaput sel sederhana
itu disusun oleh molekul yang bersifat amfipatik, yaitu terdiri dari bagian hidrofobik (tidak
29

larut dalam air) dan bagian hidrofilik (larut dalam air).
Pembentukan selaput ini dapat diperagakan dengan mencampurkan fosfolipid dengan
air di dalam sebuah tabung dalam kondisi yang tepat. Molekul-molekul amfipatik
tersebut akan menggumpal sedemikian rupa sehingga bagian yang hidrofob saling saling
merapat dengan sesamanya, sedangkan bagian yang hidrofilik merapat dengan air.
Gumpalan-gumpalan molekul amfipatik, kemudian saling bergabung membentuk
gelembung kecil berlapis ganda. Lapisan ganda itu mengisolisasi air di dalam
gelembung dari medium di sebelah luar.
Membran sel masa kini juga tersusun dari molekul- molekul amfipatik terutama
fosfolipid. Pada umumnya banyak yang sepakat bahwa sintesis protein telah berlangsung
sebelum terbentuk sel (membran). Setelah terbungkus membran, protein-protein produk ARN akan
dapat dimanfaatkan untuk kebutuhan pengembangan sel itu sendiri, dengan demikian
rangkaian nukleotida dalam molekul-molekul ARN dapat terekspresi untuk
karakter sel secara utuh. Pada sel masa kini informasi genetik disimpan dalam
molekul ADN. Pada sel purba, informasi genetik diyakini disimpan dalam molekul
ARN. Dengan kata lain, ARN muncul lebih dahulu, sekaligus mempunyai sifat genetic
dan katalitik. Dibandingkan dengan ADN, molekul- molekul ARN lebih labil. Sifat yang
lebih labil memang diperlukan dalam proses evolusi yaitu agar lebih gampang terjadi
variasi genetik dan melaksanakan fungsi katalitik. Setelah terbentuknya membran sel,
sintesis protein berkembang menjadi lebih efisien, maka saatnya ADN mengambil alih
fungsi genetik karena ADN lebih mantap untuk menyimpan informasi genetik yang
semakin banyak dan kompleks. Protein-protein berfungsi sebagai katalisator, sementara
ARN tetap berperan penting dalam sintesis protein (ARN ribosom, SRN transfer dan
ARN duta).

3. Perkembangan Dari Prokariot Sampai Eukariot
Di dalam sel bakteri, salah satu prokariot, telah berlangsung reaksi-reaksi yang
cukup rumit, bahkan tiga reaksi penting untuk memperoleh energi yaitu glikolisis,
respirasi dan fotosintesis yang berlangsung pada eukariot juga dapat dilakukan sejumlah
30

bakteri. Ketika sel purba baru terbentuk, reaksi metabolik yang rumit itu belum dapat
dilakukan sel, atau lebih tepatnya sel belum memerlukan, karena sel dapat mengambil
molekul-molekul yang diperlukan langsung dari lingkungan yang pada masa itu
memang kaya bahan organik. Akan tetapi lama-kelamaan bahan organik di lingkungan
semakin berkurang. Sebagian sel mulai membentuk enzim-enzim agar dapat membentuk
sendiri molekul-molekul organik. Sejalan dengan bertambahnya waktu enzim-enzim di
dalam sel semakin beragam jenisnya sehingga reaksi-reaksi metabolic di dalam sel juga
semakin kompleks.
Terdapat hirarki dalam evolusi pembentukan enzim- enzim metabolic. Enzim
untuk sintesis molekul-molekul dasar mestinya terbentuk lebih dahulu disusul enzim-
enzim yang lain; yang paling mendasar kemungkinan sekali adalah enzim-enzim untuk
glikolisis karena proses degradasi atau penguraian gula ini dapat berlangsung tanpa O2
(secara anaerob). Dugaan ini sesuai dengan keadaan awal bumi yang sedidikit
mengandung O2. Glikolisis sangat penting karena menghasilkan energy (ATP) yang
digunakan untuk aktivitas sel. Enzim-enzim metabolik dasar sambil tetap menjalankan
fungsinya terus mengalami modifikasi sehingga enzim- enzim semakin beragam sejalan
dengan perkembangan sel. Oleh sebab itu urutan asam amino pada enzim yang sama
dari 2 spesies berbeda dapat dipakai petunjuk untuk menetukan hubungan kekerabatan
kedua spesies tersebut.
Seperti dikemukakan di atas pada akhirnya persediaan molekul organik di alam akan
habis; oleh sebab itu, agar tetap bertahan hidup, sel harus dapat memanfaatkan atom-atom
karbon dan nitrogen darim CO2 dan N2 di atmosfer untuk diubah menjadi molekul
organik; maka muncullah Cyanobacteria yang mampu mengikat serta mengubah CO2 dan
N2 menjadi molekul-molekul organik. Melalui fotosintesis ganggang biru hijau bersama
bakteri-bakteri lain yang memiliki kemampuan serupa, menciptakan kondisi-kondisi yang
memungkinkan organisme-organism yang lebih kompleks dapat hidup dan berkembang
dengan memanfaatkan produk fotosintesis, bahkan memakan pelaku fotosintesis itu
sendiri. Munculnya sel autotrof yang memiliki kemampuan fotosintesis menimbulkan
revolusi pada kondisi atmosfir bumi yang akhirnya berimplikasi pada kehidupan di bumi itu
31

sendiri. Atmosfir bumi yang semula sangat miskin O2 menjadi mengandung banyak oksigen
yang berasal dari produk fotosintesis. Keberadaan O2 yang cukup banyak atmosfir mendorong
berkembangnya proses respirasi secara anaerob di dalam sel yang memungkinkan sel
dapat mengoksidasi molekul-molekul organik dengan lebih tuntas. Dengan melalui oksidasi
aerob, energi yang dapat dimanfaatkan dari setiap gram glukosa jauh lebih banyak dibandingkan
melalui oksidasi anaerob.
Pada satu sisi kehadiran O2 di atmosfir membawa dampak positif bagi evolusi
sel, tetapi pada sisi lain menjadi racun bagi sel-sel anaerob karena sifat O2 yang sangat reaktif
sehingga dapat berinteraksi dengan hamper semua unsur pembentuk sitoplasma.
Akibatnya tidak sedikit sel-sel anaerob yang punah, tetapi ada pula yang tetap bertahan hidup
secara anaerob dengan menempati habitat yang tidak mengandung oksigen. Sebagian
yang lain mengembangkan kemampuan respirasi aerob selain dapat berespirasi anaerob
(fakultatif anaerob) sehingga tetap survive hingga sekarang misalnya sel
Saccharomyces. Cara lain yang brillian yang dilakukan sel anaerob agar tetap bertahan hidup
adalah dengan membentuk persekutuan yang erat (simbiosis) dengan sel-sel aerob. Bentuk-
bentuk simbiosis antara sel anaerob dan sel-sel aerob dalam perkembangannya akan
melahirkan sel eukariotSel eukariot diyakini berkembang dari sel prokariot anaerob.
Selaput inti diperkirakan berkembang dari penjuluran ke dalam dari membran sel.

4. Hipotesis Endosimbiosis
Di dalam sel-sel eukariot terdapat organel-organel yang masing-masing memiliki
fungus khusus. Dua diantaranya adalah mitokondria yang berfungsi untuk respirasi dan
kloroplas untuk fotosintesis. Mitokondria hamper selalu terdapat pada sel-sel eukariot,
sedangkan kloroplas hanya dijumpai dalam sel-sel eukariot yang dapat melakukan
fotosintesis (tumbuhan). Di dalam Cell Biology (Thorpe, 1984) diungkap beberapa
persamaan antara mitokondria dengan sel bakteri aerob. Baik mitokondria maupun sel
bakteri aerob sama-sama memiliki ADN dan ribosom. ADN mitokondria banyak yang
berbentuk sirkuler, seperti bentuk ADN bakteri. Ukuran ribosom keduanya juga
hampir sama, lipatan-lipatan ke dalam dari membrane dalam mitokondria
32

(cristae) memiliki fungsi yang sama dengan lipatan-lipatan ke dalam dari membran
plasma sel bakteri (mesosom), yaitu tempat berlangsungnya respirasi. Selain itu translasi
yang berlangsung pada mitokondria maupun sel bakteri sama-sama dapat dihambat oleh
khloramfenikol (sejenis antibiotik). Mitokondria seperti halnya bakteri dapat
memperbanyak diri dengan membelah.
Karena persamaan-persamaan tersebut muncul dugaan- dugaan mengenai asal
usul mitokondria di dalam sel eukariot. Salah satu pendapat yang banyak diterima adalah
hipotesis endosimbiosis. Menurut hipotesis ini pada mulanya mitokondria adalah sejenis
prokariot aerob yang kemudian dicaplok oleh sel eukariotik yang anaerob. Sel eukariot
anaerob ini diperkirakan berkembang dari sel-sel anaerob ini diperkirakan berkembang
dari sel-sel anaerob primitif yang berhasil bertahan hidup ketika O2 di bumi bertambah
banyak; pada akhirnya sel prokariotik aerob tersebut menjadi organel mitokondria, dan
sel eukariot yang semula anaerob menjadi aerob.
Beberapa mikroorganisme yang hidup pada masa kini dapat menjadi bukti yang
mengandung hipotesis ini. Di dalam usus hewan terdapat spesies eukariot bersel tunggal
yang tidak mempunyai mitokondria dan hidup dalam kondisi kurang O2, jadi mirip
dengan sel eukariot anaerob yang primitif. Pelomyxa palustris, sejenis Amoeba
walaupun tidak memiliki mitokondria tetap dapat melakukan oksidasi karena
memelihara sejenis bakteri aerob di sitoplasmanya dalam suatu hubungan
yang permanen. Secara struktural dan fungsional, struktur sebagian
kloroplas mirip sekali dengan Cyanobacteria. Susunan tilakoid pada kloroplas
mirip sekali dengan lamella pada Cyanobacteria, ADN keduanya sama-sama berbentuk
sirkuler, dan hampir tidak dapat dibedakan urutan nukleotida antara keduanya.
Keduanya juga sama-sama memiliki ribosom yang ukurannya hampir sama. Selain itu
baik kloroplas maupun Cyanobacteria dapat memperbanyak diri dengan membelah.
Oleh sebab itu timbul dugaan bahwa kloroplas maupun Cyanobacteria
memiliki/berkembang dari nenek moyang sel yang sama. Sama seperti dengan
asal usul mitokondria, asal usul kloroplas di dalam sel eukariot juga dijelaskan dengan
hipotesis endosimbiosis. Sel eukariot primitif heterotrof menelan sel prokariot autotrof
33

sehingga terjadi simbiosis abadi. Ternyata di antara sel-sel eukariot yang hidup sekarang
ada yang bersimbiosis permanen dengan Cyanobacteria. Dalam bentuk persekutuan
kedua organisme itu disebut Cyanophora paradoxa.

5. Keterbatasan-keterbatasan
Berdasarkan paparan di atas, secara umum dapat dipahami bahwa memang
sangat mungkin sekali bahwa sel-sel yang ada sekarang baik prokariot maupun eukariot,
berkembang atau merupakan hasil evolusi dari beberapa sel sederhana/primitif dan sel
pertama dibentuk dari molekul organik yang merupakan hasil reaksi molekul-molekul
anorganik. Sebagian dugaan atau hipotesis untuk menjelaskan evolusi dapat dibuktikan
melalui eksperimen di laboratorium walaupun kondisi laboratorium tidak sepenuhnya
dapat mewakili kondisi bumi saat baru terbentuk; sebagian dugaan yang lain semata-
mata teoritis, dan ada juga bukti-bukti di masa sekarang yang mendukung evolusi sel.
Meskipun demikian, masih banyak hal yang belum dijelaskan sekalipun dengan
hipotesis. Beberapa diantaranya dibahas berikut ini.
a. salah satu sifat asam nukleat (ARN dan ADN) adalah dapat mengalami
denaturasi, yaitu terurai menjadi komponen-komponen penyusunnya
(Watson, 1983). Salah satu penyebab denaturasi adalah suhu yang mendekati
titik didih. Akan tetapi ADN atau ARN yang mengalami denaturasi dapat
direnaturasi jika suhu diturunkan sampai 60oC. Pada saat bumi baru
terbentuk, diperkirakan suhu bumi amat tinggi. Saat itu pula diperkirakan
mulai terbentuk asam nukleat (ARN). Padahal ARN dapat mengalami
denaturasi pada suhu tinggi. Renaturasi ARN menurut Watson (1983) dapat
menghasilkan urutan nukleotida yang berbeda dengan urutan ARN sebelum
mengalami denaturasi. Jadi ARN yang mengalami denaturasi ketika suhu bumi
makin panas akan mengalami renaturasi lagi (ketika suhu bumi semakin turun)
dengan urutan nukleotida yang bervariasi. Dengan demikian denaturasi ARN
akibat suhu bumi yang tinggi dari segi evolusi sebenarnya menimbulkan
variasi genetik. Yang masih belum dapat dijelaskan adalah bagaimana ARN
34

yang baru terbentuk dapat tetap bertahap dalam kondisi suhu yang tinggi.
b. Peralihan molekul pembawa informasi genetik dari ARN ke ADN juga masih
belum dapat dijelaskan. Akan tetapi barangkali mekanismenya seperti jalur
nformasi genetic pada virus yang asam nukleatnya ARN. Adapun jalurnya
adalah: ARN (tanda panah) ADN (t panah) ARN duta (t panah)
translasi (Watson, 1983). Pembentukan ADN dari ARN dikatalisir oleh
enzim transkripsi balik (reverse transcriptase). Boleh jadi pembentukan ADN
dari ARN pada proses evolusi dikatalisir oleh semacam enzim transkripsi
balik.
c. Hipotesis endosimbiosis yang menjelaskan asal usul mitokondria dan
kloroplas di dalam sel eukariot, walaupun didukung oleh beberapa bukti yang
ada sekarang, masih memiliki keterbatasan. Kalau kloroplas dan mitokondria
berasal dari sel prokariot yang bersimbiosis dengan sel eukariot, maka baik
kloroplas maupun mitokondria seharusnya dapat mencukupi sendiri
kebutuhan proteinnya. Dalam kenyataannya tidak demikian. Kloroplas dan
mitokondria bersifat semiotonom. ADN yang dimiliki tidak dapat
mensintesis semua protein yang diperlukan, sebagian protein masih diambil
dari sitoplasma yang sintesisnya dikendalikan ADN inti (Robertis, 1988
dan Thorpe, 1984). Pada mitokondria, enzim ADN polymerase (untuk
replikasi) dan ARN polymerase (untuk transkripsi) masih diambil dari
sitoplasma. Apakah hal ini berarti sebagian nukleotida kloroplas atau
mitokondria terbawa oleh ADN inti atau bagaimana, hipotesis yang ada
masih belum dapat menjelaskan. Selain itu, belum ada penjelasan tentang
bagaimana terbentuknya DNA yang double helix.
d. Selain mitokondria dan kloroplas, masih banyak organel yang lain di dalam
sel eukariot, yaitu reticulum endoplasma, kompleks Golgi, lisosom
peroksisom, ribosom. Di dalam sitoplasma sel eukariot juga terdapat
rerangka sel yang terdiri dari filamen-filamen halus. Belum ada penjelasan
bagaimana evolusi organel-organel dan rerangka tersebut.
35

D. STRUKTUR UMUM MEMBRANE SEL
Membran sel atau membran plasma merupakan struktur yang menyerupai selaput
yang bertugas untuk memisahkan sel yang hidup dengan lingkungannya yang mati.
Membran ini berupa lapisan yang sangat tipis dan memiliki sifat permeabelitas selektif,
hal ini berarti bahwa membrane ini memungkinkan beberapa substansi dapat
melewatinya dengan mudah dari pada substansi yang lain sehingga sel memiliki
kemampuan untuk membedakan pertukaran kimiawi dengan lingkungan di sekitarnya.
Membran selmerupakan mosaic fluida yang terdiriatas lipid, protein, dankarbohidrat.
Lapisan lipid pada membran sel membentuk suatu lapisan bilayer. Membran sel haruslah
bersifat fluida agar dapat bekerja secara maksimal, membran itu biasanya sekental
minyak salad.Apabila membeku maka permeabelitasnya akan berubah dan protein
enzimatik didalamnya mungkin mejadi inaktif.Hal ini berarti bahwa sifat mosaik fluida
dari membra sel ditentukan oleh substansi penyusun membran sel itu sendiri.Dimana
substansinya terdiri atas :
1. Lipid
Lipid yang jumlahnya paling melimpah dalam membrane sel ialah dalam bentuk
fosfolipid.Fosfolipid merupakan suatu molekul yang bentuknya panjang dan tidak
simetris pada bagian ujungnya, molekul ini bersifat amfipatik dimana ujung yang satu
bersifat hidrofilik atau polar dan ujung yang lain bersifat hidrofobik atau non polar.
Fosfolipid dapat berupa fosfatidil etanolamin, fosfatidil serin, fosfatidil inositol,
fosfatidil kolin (lesitin), sfingomielin, dan kolesterol. Kolesterol merupakan gabungan
antara glikolipid dengan sterol. Kolesterol steroid yang letaknya terjepit diantara
molekul-molekul fosfolipid dalam membran plasma, membantu menstabilkan membrane
tersebut. Hal ini dikarenakan pada suhu yang relative hangat kolesterol mampu membuat
membrane kurang bersifat fluida dengan mengontro lgerakan fosfolipid.
Lipid membrane dapat melakukan gerakan, dangerakannya lebih banyak dari
pada protein membran. Lipid dapat bergerak ke arah lateral dalam waktu 1-2 detik.
Lipid juga dapat melakukan gerakan melintang atau disebut gerak flip-flop, dimana
lapisan permukaan sel bergerak ke arah sitoso latau sebaliknya. Akan tetapi lipid yang
36

berhubungan dengan protein membrane sukar mengadakan gerakan, lipid yang seperti
ini dinamakan dengan boundary lipid.
Gerakan lipid dan protein dapat menyebabkan ketidak stabilan membrane atau
fluiditas membran. Derajad ketidak stabilan membrane tergantung pada tingkat
kejenuhan asam lemak. Asam lemak jenuh akan memberikan sifat yang kaku
sedangakan asam lemak yang tidak jenuh akan memberikan struktur yang lebih cair.
Selain itu fluiditas membrane juga dipengaruhi oleh suhu. Dimana sel yang hidup pada
daerah suhu yang rendah mempunyai asam lemak tidak jenuh yang lebih tinggi
dibanding dengan sel yang hidup pada suhu tinggi. Susunan seperti ini menyebabkan sel
tetap bersifat fluida pada suhu yang lebih rendah karena adanya kekusutan pada ikatan
ganda yang dimiliki oleh asam lemak tak jenuh sehingga susunan hidrokarbon dalam
membran tidak rapat

2. Protein
Protein yang terdapat pada sisi membrane bagian dalam dan bagian luar tidak sama atau
tidak simetris, hal ini merupakan komposisi yang sangat penting dalam proses
transportasi dan translokasi zat lewat membran. Protein membrane dapat dibagi
menjadi:
a) Protein ekstrinsik atau periferal yang terletak di luar membrane dan mudah
dipisahkan dengan ekstraksi, hal ini disebabkan karena protein perifer tidak
berinteraksi langsung dengan fosfolipid di dalam lapisan ganda..Protein jenis ini
dibagi lagi menjadi dua bagian yaitu perifer ektoprotein dan perifer endoprotein.
Dimana perifer ektoprotein letaknya menempel pada permukaan luar membran,
sedangkan perifer endoprotein letaknya menempel pada permukaan dalam.
b) Protein intrinsic atau integral terletak diantara molekul-molekul lemak membrane
dan sulit dilepaskan dari membrane pada waktu ekstraksi. Protein integral dibagi
lagi menjadi dua yaitu ektoprotein integral dan endoprotein integral. Dimana
ektoprotein integral dicirikan dengan adanya penonjolan yang lebih besar dari
bagian hidrofiliknya pada permukaan luar membran, sedangkan endoprotein
37

integral dicirikan dengan adanya penonjolan ke permukan dalam yakni pada
bagian sitoplasma.
Protein perifer tidak melekat kuat pada membrane dan mudah lepas, dan protein
ini mengandung asam amino dengan sifat hidrofilik sehingga mudah bereaksi dengan
air. Sebelah luar protein perifer biasanya berisi molekul gula atau karbohidrat. Protein
periferal yang telah bergabung dengan substansi lain.
Protein integral umumnya merupakan protein transmembran dengan daerah
hidrofobik yang seluruhnya membentang di sepanjang interior hidrofobik membran.
Protein integral mempunyai dua bagian, yaitu bagian hidrofob atau protein yang terdapat
di dalam lapisan lemak, dan bagian yang lain bersifat hidrofilik yaitu protein yang
menyembul ke permukaan. Protein yang hidrofob bergabung dengan ekor molekul
lemak yang hidrofob. Pada dasarnya sama seperti lipid, protein juga mampu melakukan
gerak hanya saja gerakannya lebih lambat jika dibanding dengan lipid. Hal tersebut
dikarenakan ukuan protein yang jauh lebih besar daripada lipid. Sebagian protein
membran juga bergerak dengan cara yang sangat terarah, mungkin digerakkan di
sepanjang serabut sitoskeleton oleh protein motor yang dihubungkan dengan ujung
sitoplasmik protein membran. Akan tetapi, banyak protein membran yang dibuat tidak
bergerak dengan keterikatannya dengan sitoskeleton.
Protein membrane dapat berfungsi sebagai pembawa (carrier) senyawa-senyawa
yang melewati membrane baik secara difusi atau transport aktif. Selain itu protein
membrane juga dapat menerima isyarat (signal) hormonal dan meneruskan kebagian sel
atau pada sel yang lain. Persebaran protein sendiri tidak merata seperti pada lipid
3. Karbohidrat.
Sel memiliki kemampuan untuk membedakan satu jenis sel tetangga dari sel
jenis lain. Cara sel mengenali sel lain ialah dengan memberi kunci pada mlekul
permukaan yang seringkali berupa karbohidrat pada membran plasma. Karbohidrat
membran biasanya berupa oligosakarida bercabang dengan kurang dari 15 satuan
gula.Beberapa oligosakarida ini secara kovalen terikat dengan lipid dan membentuk
38

glikolipid. Akan tetapi sebgaian besar oligosakarida terikat secara kovalen dengan
protein sehingga disebut glikoprotein selain glikoprotein juga terdapat glikolipid dimana
oligosakarida berikatan dengan lipid. Oligosakarida pada sisi luar membran plasma
berbeda beda dari satu sel ke sel lainnya dalam satu individu. Keberagaman molekul dan
lokasinya pada permukaan sel membuat oligosakarida dapa berfungsi sebagai penanda
yang membedakan satu sel dari sel yang lainnya.

E. STRUKTUR MEMBRAN SEL
Struktur membran sel yaitu model mozaik fluida yang dikemukakan oleh Singer
dan Nicholson pada tahun 1972. Pada teori mozaik fluida membran merupakan 2 lapisan
lemak dalam bentuk fluida dengan molekul lipid yang dapat berpindah secara lateral di
sepanjang lapisan membran. Protein membran tersusun secara tidak beraturan yang
menembus lapisan lemak. Jadi dapat dikatakan membran sel sebagai struktur yang
dinamis dimana komponen-komponennya bebas bergerak dan dapat terikat bersama
dalam berbagai bentuk interaksi semipermanen Komponen penyusun membran sel
antara lain adalah phosfolipids, protein, oligosakarida, glikolipid, dan kolesterol.
Komponen utama membran sel terdiri atas Phosfolipid, selain itu terdapat
senyawa lipid seperti sfingomyelin, kolesterol, dan glikolipida. Phosfolipid memiliki dua
bagian yaitu bagian yang bersifat hidrofilik dan bagian yang bersifat hidrofobik. Bagian
hidrofobik merupakan bagian yang terdiri atas asam lemak. Sedangkan bagian hidrofilik
terdiri atas gliserol, phosfat, dan gugus tambahan seperti kolin, serin, dan lain-lain.
Penamaan phosfolipid dan sifat masing-masing akan bergantung pada jenis gugus
tambahan yang dimiliki oleh phosfolipid. Jenis-jenis phosfolipid penyusun membran sel
antara lain adalah : phosfokolin (pc), phosfoetanolamin (pe), phosfoserin (ps), dan
phosfoinositol (pi). Secara alami di alam phosfolipid akan membentuk struktur misel
(struktur menyerupai bola) atau membran lipid 2 lapis. Karena strukturnya yang dinamis
maka komponen phosfolipid di membran dapat melakukan pergerakan dan perpindahan
posisi. Pergerakan yang terjadi antara lain adalah pergerakan secara lateral (Pergerakan
39

molekul lipid dengan tetangganya pada monolayer membran) dan pergerakan secara flip
flop (Tipe pergerakan trans bilayer).
Protein inegral membran, terintegrasi pada lapisan lipid dan menembus 2 lapisan
lipid / transmembran. Protein integral memiliki domain membentang di luar sel dan di
sitoplasma. Bersifat amfipatik, mempunyai sekuen helix protein, hidrofobik, menembus
lapisan lipida, dan untaian asam amino hidrofilik. Banyak diantaranya merupakan
glikoprotein, gugus gula pada sebelah luar sel. Di sintesis di RE, gula dimodifikasi di
badan golgi.
Permukaan luar setiap sel dibatasi oleh selaput halus dan elastis yang disebut
membran sel. Membran ini sangat penting dalam pengaturan isi sel, karena semua bahan
yang keluar atau masuk harus melalui membran ini. Hal ini berarti, membran sel
mencegah masuknya zat-zat tertentu dan memudahkan masuknya zat-zat yang lain.
Selain membatasi sel, membran plasma juga membatasi berbagai organel-organel dalam
sel, seperti vakuola, mitokondria, dan kloroplas.
Membran plasma bersifat diferensial permeabel, mempunyai pori-pori
ultramikroskopik yang dilalui zat-zat tertentu. Ukuran pori-pori ini menentukan besar
maksimal molekul yang dapat melalui membran. Selain besar molekul, faktor lain yang
mempengaruhi masuknya suatu zat ke dalam sel adalah muatan listrik, jumlah molekul
air, dan daya larut partikel dalam air.
Membran sel terdiri atas dua lapis molekul fosfolipid (lemak yang bersenyawa
dengan fosfat). Bagian ekor dengan asam lemak yang bersifat hidrofobik (nonpolar),
kedua lapis molekul tersebut saling berorientasi ke dalam. Sedangkan, bagian kepala
bersifat hidrofilik (polar) mengarah ke lingkungan yang berair. Selain fosfolipid terdapat
juga glikolipid (lemak yang bersenyawa dengan karbohidrat) dan sterol (lemak alkohol
terutama kolesterol). Sedangkan, komponen protein terletak pada membran dengan
posisi yang berbeda-beda. Beberapa protein terletak periferal, sedangkan yang lain
tertanam integral dalam lapis ganda fosfolipid. Beberapa protein membran adalah enzim,
sedangkan yang lain adalah reseptor bagi hormon atau senyawa tertentu lainnya.
40

Komposisi lipid dan protein penyusun membran bervariasi, tergantung pada jenis dan
fungsi membran itu sendiri.
Namun, membran mempunyai ciri-ciri yang sama, yaitu bersifat permeable
selektif terhadap molekul-molekul. Sehingga, membran sel dapat mempertahankan
bentuk dan ukuran sel.

1. Fungsi Membran Sel
Salah satu fungsi dari membran sel adalah sebagai lalu lintas molekul dan ion secara
dua arah. Molekul yang dapat melewati membran sel antara lain ialah molekul
hidrofobik (CO2, O2), dan molekul polar yang sangat kecil (air, etanol). Sementara itu,
molekul lainnya seperti molekul polar dengan ukuran besar (glukosa), ion, dan substansi
hidrofilik membutuhkan mekanisme khusus agar dapat masuk ke dalam sel.
Banyaknya molekul yang masuk dan keluar membran menyebabkan terciptanya lalu
lintas membran. Lalu lintas membran digolongkan menjadi dua cara, yaitu dengan
transpor pasif untuk molekul-molekul yang mampu melalui membran tanpa mekanisme
khusus dan transpor aktif untuk molekul yang membutuhkan mekanisme khusus.
Pada sel eukariota, membran sel yang membungkus organel-organel di dalamnya,
terbentuk dari dua macam senyawa yaitu lipid dan protein, umumnya berjenis fosfolipid
seperti senyawa antara fosfatidil etanolamina dan kolesterol, yang membentuk struktur
dengan dua lapisan dengan permeabilitas tertentu sehingga tidak semua molekul dapat
melalui membran sel, namun di sela-sela molekul fosfolipid tersebut, terdapat
transporter yang merupakan jalur masuk dan keluarnya zat-zat yang dibutuhkan dan
tidak dibutuhkan oleh sel.
Nilai permeabilitas air pada membran ganda dari berbagai komposisi lipid berkisar
antara 2 hingga 1.000 105 cm2/dt. Angka tertinggi ditemukan pada membran plasma
pada sel epitelial ginjal, beberapa sel glia dan beberapa sel yang dipengaruhi oleh
protein membran dari jenis akuaporin. Akuaporin-2 memungkinkan adanya transporter
air yang peka terhadap vasopresin, sedang ekspresi akuaporin-4 ditemukan sangat tinggi
pada beberapa sel glia dan ependimal.
41

Pada tahun 1972, Seymour Jonathan Singer dan Garth Nicholson mengemukakan
model mosaik fluida yang disusun berdasarkan hukum-hukum termodinamika untuk
menjelaskan struktur membran sel.
Pada model ini, protein penyusun membran dijabarkan sebagai sekelompok molekul
globular heterogenus yang tersusun dalam struktur amfipatik, yaitu dengan gugus ionik
dan polar menghadap ke fase akuatik, dan gugus non-polar menghadap ke dalam interior
membran yang disebut matriks fosfolipid dan bersifat hidrofobik. Himpunan-himpunan
molekul globular tersebut terbenam sebagian ke dalam matriks fosfolipid tersebut.
Struktur membran teratur membentuk lapisan ganda fluida yang diskontinu, dan
sebagian kecil dari matriks fosfolipid berinteraksi dengan molekul globular tersebut
sehinggal struktur mosaik fluida merupakan analogi lipoprotein atau protein integral di
dalam larutan membran ganda fosfolipid.

2. Fungsi Transportasi Membran Sel
Ada banyak fungsi yang dilakukan oleh membran sel salah satunya adalah untuk
pengangkutan zat dari luar atau kedalam sel.
Rangka Sitoskeleton merupakan membran sel yang bekerja sebagai penutup untuk
organel internal dan melindungi mereka. Fungsi ini sangat vital dalam sel-sel hewan,
yang kekurangan dinding sel. Rangka membran sitoskeleton ini (jaringan selular
kerangka yang terbuat dari protein dan terkandung dalam sitoplasma) dan memberi
bentuk pada sel. Para mikrofilamen sitoskeleton melekat pada protein tertentu dalam
membran sel, terutama yang bagian integral. Mikrofilamen ini juga telah memegang
protein di tempat, sebagai yang terakhir memiliki kecenderungan untuk bergerak.
Ilustrasi di bawah ini menunjukkan sitoskeleton karena tersuspensi dalam sitoplasma
dan melekat ke membran sel.
Fungsi lain yang penting dari membran sel adalah transportasi molekul dan ion
masuk dan keluar dari sel. Membran semipermeabel yang memungkinkan molekul
tertentu untuk bebas bergerak di atasnya. Sebagian besar hidrofobik kecil (tidak ada
afinitas untuk air) molekul melewati membran ini secara bebas. Beberapa molekul
42

bersifat hidrofilik kecil juga dapat berhasil. Tetapi yang lain harus dilakukan melintasi
membran. Mutasi molekul melintasi membran mungkin atau mungkin tidak memerlukan
penggunaan energi sel.
Transportasi sel merupakan salah satu fungsi penting membran plasma. Selain
memberikan dukungan kepada sitoskeleton dan mengangkut molekul dan ion, membran
sel memiliki berbagai fungsi lain juga.
a) Interaksi dengan sel lain: membran ini juga bertanggung jawab untuk
melampirkan sel pada matriks ekstraseluler (bahan non-hidup yang ditemukan di
luar sel), sehingga sel dapat mengelompokkan bersama-sama untuk membentuk
jaringan.
b) Komunikasi dengan sel lain: Molekul-molekul protein dalam membran sel
menerima sinyal dari sel lain atau lingkungan luar dan mengubah sinyal ke
pesan, yang diteruskan ke organel dalam sel.
c) Melakukan Aktivitas Metabolik: Dalam beberapa sel, molekul protein tertentu
kelompok bersama untuk membentuk enzim, yang melakukan reaksi
metabolisme dekat permukaan dalam dari membran sel.

3. Mekanisme Proses-Proses yang Terjadi pada Membran Sel
Mekanisme transpor zat melalui membran- Dari penjelasan di depan Anda telah
mengetahui bahwa sel merupakan penyusun jaringan tumbuhan dan hewan. Segala
aktivitas terjadi dalam sel, sehingga fungsi jaringan pun dapat dilakukan dengan baik.
Tentunya di sini ada hubungan antara sel satu dengan yang lain, terutama dalam hal
transpor zat-zat untuk proses metabolisme tumbuhan. Zat-zat tersebut keluar masuk sel
dengan melewati membran sel. Cara zat melewati membran sel melalui beberapa
mekanisme berikut.





43

a) Transpor Pasif
Transpor pasif merupakan perpindahan zat yang tidak memerlukan energi.
Perpindahan zat ini terjadi karena perbedaan konsentrasi antara zat atau larutan.
Transpor pasif melalui peristiwa difusi, osmosis, dan difusi terbantu.
1) Difusi
Difusi merupakan proses perpindahan suatu zat yang terjadi secara
spontan ketika ada perbedaan tekanan difusi, dari tekanan yang tinggi ke arah
tekanan yang lebih rendah. Tekanan difusi berkorelasi positif dengan konsentrasi
zat tersebut. Artinya, semakin tinggi konsentrasinya, semakin tinggi pula tekanan
difusi zat tersebut. Perhatikan Gambar 3. Ada beberapa faktor yang memengaruhi
kecepatan difusi, di antaranya suhu dan zat yang berdifusi. Dengan naiknya suhu,
energi kinetik yang dimiliki molekul suatu zat menjadi lebih tinggi sehingga
pergerakan molekul zat menjadi lebih cepat.
Zat yang memiliki berat molekul kecil akan lebih cepat berdifusi
dibandingkan zat dengan berat molekul besar. Oleh karena itu, zat yang paling
mudah berdifusi adalah gas. Cairan relatif lebih lambat berdifusi dibandingkan
dengan gas. Tidak seluruh molekul dapat berdifusi masuk ke dalam sel. Membran
sel terdiri atas molekul-molekul fosfolipid dengan pori-pori ultramikroskopik yang
dapat melewatkan molekul-molekul berukuran kecil dan ion. Molekul-molekul
yang dapat melewati membran sel di antaranya adalah oksigen, karbon dioksida,
air, dan beberapa mineral yang larut dalam air. Molekul berukuran sedang, seperti
molekul gula dan asam amino, tidak dapat berdifusi melewati membran sel.
Pertukaran O2 dan CO2 pada proses respirasi hewan merupakan salah satu contoh
difusi. Pada prinsipnya, pada difusi membran sel bersifat pasif. Membran sel tidak
mengeluarkan energi untuk memindahkan molekul ke luar maupun ke dalam sel.
2) Osmosis
Secara luas, proses osmosis diartikan sebagai proses perpindahan pelarut
melewati sebuah membran semipermeabel. Secara sederhana, osmosis dapat
diartikan sebagai proses difusi air sebagai pelarut, melewati sebuah membran
44

semipermeabel. Masuknya air ini dapat menyebabkan tekanan air yang disebut
tekanan osmotik. Pada sel tanaman disebut tekanan turgor. Terdapat tiga sifat
larutan yang dapat menentukan pergerakan air pada osmosis, yaitu hipertonik,
hipotonik, dan isotonik. Suatu larutan dikatakan hipertonik jika memiliki
konsentrasi zat terlarut lebih tinggi dibandingkan larutan pembandingnya. Dalam
hal ini, larutan pembanding akan bersifat hipotonik karena memiliki konsentrasi
zat terlarut lebih kecil. Larutan isotonik, memiliki konsentrasi zat terlarut yang
sama dengan larutan pembanding.
Pergerakan molekul air melalui membran semipermeabel selalu dari larutan
hipotonis menuju ke larutan hipertonis sehingga perbandingan konsentrasi zat
terlarut kedua larutan seimbang (isotonik). Misalnya, sebuah sel diletakkan di
dalam air murni. Konsentrasi zat terlarut di dalam sel lebih besar (hipertonik)
karena adanya garam mineral, asam-asam organik, dan berbagai zat lain yang
dikandung sel. Dengan demikian, air akan terus mengalir ke dalam sel sehingga
konsentrasi larutan di dalam sel dan di luar sel sama. Namun, membran sel
memiliki kemampuan yang terbatas untuk mengembang sehingga sel tersebut
tidak pecah. Pada sel darah merah, peristiwa ini disebut hemolisis (Gambar 5).
Pada sel tumbuhan, peristiwa ini dapat teratasi karena sel tumbuhan memiliki
dinding sel yang menahan sel mengembang lebih lanjut. Pada sel tumbuhan
keadaan ini disebut turgid. Keadaan sel turgid membuat tanaman kokoh dan tidak
layu. Di alam, air jarang ditemukan dalam keadaan murni, air selalu mengandung
garam-garam dan mineral-mineral tertentu. Dengan demikian, air aktif keluar atau
masuk sel. Hal tersebut berkaitan dengan konsentrasi zat terlarut pada sitoplasma.
Pada saat air di dalam sitoplasma maksimum, sel akan mengurangi kandungan
mineral garam dan zat-zat yang terdapat di dalam sitoplasma. Hal ini membuat
konsentrasi zat terlarut di luar sel sama besar dibandingkan konsentrasi air di
dalam sel
Jika sel dimasukkan ke dalam larutan hipertonik, air akan terus-menerus
keluar dari sel. Sel akan mengerut, mengalami dehidrasi, dan bahkan dapat mati.
45

Pada sel tumbuhan, hal ini menyebabkan sitoplasma mengerut dan terlepas dari
dinding sel. Peristiwa ini disebut plasmolisis. Dengan demikian, pada saat tertentu,
sel perlu meningkatkan kembali kandungan zat-zat dalam sitoplasma untuk
menaikkan tekanan osmotik di dalam sel. Cara sel mempertahankan tekanan
osmotiknya ini disebut osmoregulasi. Demikian seterusnya, sel selalu aktif dan hal
tersebut dilakukan untuk mempertahankan kondisi setimbang antara sel dan
lingkungannya. Proses metabolisme membutuhkan air dan mineral atau garam dan
berbagai zat yang terkandung dalam sitoplasma. Akibatnya, tekanan osmotik dan
konsentrasi molekul-molekul lain berubah sehingga terjadi aliran difusi dan
osmosis yang terus-menerus dari sel ke luar atau dari luar ke dalam sel.
3) Difusi Terbantu
Proses difusi terbantu difasilitasi oleh suatu protein. Difusi terbantu sangat
tergantung pada suatu mekanisme transpor dari membran sel. Difusi terbantu dapat
ditemui pada kehidupan sehari-hari, misalnya pada bakteri Escherichia coli yang
diletakkan pada media laktosa. Membran sel bakteri tersebut bersifat impermeabel
sehingga tidak dapat dilalui oleh laktosa. Setelah beberapa menit kemudian bakteri
akan membentuk enzim dari dalam sel yang disebut permease, yang merupakan
suatu protein sel. Enzim permease inilah yang akan membuatkan jalan bagi laktosa
sehingga laktosa ini dapat masuk melalui membran sel.

b. Transpor Aktif
Transpor aktif merupakan transpor partikel-partikel melalui membran
semipermeabel yang bergerak melawan gradien konsentrasi yang memerlukan energi
dalam bentuk ATP. Transpor aktif berjalan dari larutan yang memiliki konsentrasi
rendah ke larutan yang memiliki konsentrasi tinggi, sehingga dapat tercapai
keseimbangan di dalam sel. Adanya muatan listrik di dalam dan luar sel dapat
mempengaruhi proses ini, misalnya ion K+, Na+dan Cl+. Peristiwa transpor aktif dapat
Anda lihat pada peristiwa masuknya glukosa ke dalam sel melewati membran plasma
dengan menggunakan energi yang berasal dari ATP. Contoh lain terjadi pada darah di
46

dalam tubuh kita, yaitu pengangkutan ion kalium (K) dan natrium (Na) yang terjadi
antara sel darah merah dan cairan ekstrasel (plasma darah). Kadar ion kalium pada
sitoplasma sel darah merah tiga puluh kali lebih besar daripada cairan plasma darah.
Tetapi kadar ion natrium plasma darah sebelas kali lebih besar daripada di dalam sel
darah merah. Adanya pengangkutan ion bertujuan agar dapat tercapai keseimbangan
kadar ion di dalam sel.
Perbedaan utama antara transpor aktif, osmosis, dan difusi adalah energi yang
dikeluarkan sel. Pada osmosis dan difusi, sel tidak mengeluarkan energi apapun untuk
memindahkan zat melewati membran sel karena zat berpindah sesuai dengan gradien
konsentrasi. Dengan kata lain, difusi dan osmosis terjadi secara spontan. Transpor aktif
merupakan mekanisme pemindahan molekul atau zat tertentu melalui membran sel,
berlawanan arah dengan gradien konsentrasi. Oleh karena itu, harus ada energi tambahan
dari sel yang digunakan untuk membantu perpindahan tersebut. Energi tambahan yang
digunakan dalam proses transpor aktif berasal dari ATP yang dihasilkan oleh
mitokondria melalui proses respirasi. Selain itu, pada membran sel terdapat lapisan
protein. Salah satu jenis protein yang terdapat di membran sel tersebut adalah protein
transpor. Protein transpor mengenali zat tertentu yang masuk atau keluar sel. Zat yang
dipindahkan dengan cara transpor aktif pada umumnya adalah zat yang memiliki ukuran
molekul cukup besar sehingga tidak mampu melewati membran sel. Sel mengimbangi
tekanan osmosis lingkungannya dengan cara menyerap atau mengeluarkan molekul-
molekul tertentu. Dengan demikian, terjadi aliran air masuk atau keluar sel. Kemampuan
mengimbangi tekanan osmosis dengan transpor aktif menjadi sangat penting untuk
bertahan hidup. Pompa natrium kalium merupakan contoh transpor aktif yang banyak
ditemukan pada membran sel. Perpindahan molekul ini menggunakan energi ATP untuk
mengeluarkan natrium (Na+) keluar sel dan bersama dengan itu memasukkan kalium
(K+) ke dalam sel. Perhatikan gambar berikut.
Ion Na+ dan K+ dengan transpor aktif dapat melewati membran sel. (1) Ion Na+
terikat pada suatu tempat di protein membran. (2) Ion Na+ tersusun dengan formasi
tertentu untuk dilepaskan ke luar sel. (3) Ion K+ dari luar diikat. (4) Hal ini merangsang
47

membran sel untuk kembali ke bentuk semula. (5) Ion K+ dilepaskan protein membran
dan masuk ke dalam sel. Peristiwa transpor aktif dibedakan menjadi dua, yaitu
endositosis dan eksositosis.
1) Endositosis
Endositosis merupakan mekanisme pemindahan benda dari luar ke dalam sel.
Istilah endositosis berasal dari bahasa Yunani, endo artinya ke dalam dan cytos artinya
sel. Membran sel membentuk pelipatan ke dalam (invaginasi) dan memakan benda
yang akan dipindahkan ke dalam sel. Di dalam sel, benda tersebut dilapisi oleh sebagian
membran sel yang terlepas membentuk selubung. Proses makan pada Amoeba adalah
contoh mudah untuk menggambarkan proses endositosis. Endositosis membran sel pada
Amoeba, akan membentuk vakuola. Pada vakuola ini, tempat makanan dicerna, diserap,
dan dikeluarkan sisa-sisa.
Terdapat tiga bentuk endositosis, yaitu fagositosis, pinositosis, dan endositosis
dengan bantuan reseptor. Proses makan pada Amoeba merupakan contoh fagositosis.
Pada proses fagositosis, benda yang dimasukkan ke dalam sel berupa zat atau molekul
padat. Adapun pada pinositosis berupa zat cair. Berbeda dengan fagositosis dan
pinositosis, pada endositosis dengan bantuan reseptor hanya menerima molekul yang
sangat spesifik. Di dalam lekukan membran plasma terdapat reseptor protein yang akan
berikatan dengan protein molekul yang akan diterima sel
2) Eksositosis
Eksositosis adalah proses keluarnya suatu zat ke luar sel. Proses ini dapat Anda
lihat pada proses kimia yang terjadi dalam tubuh kita, misalnya proses pengeluaran
hormon tertentu. Semua proses sekresi dalam tubuh merupakan proses eksositosis. Sel-
sel yang mengeluarkan protein akan berkumpul di dalam badan golgi. Kantong yang
berisi protein akan bergerak ke arah permukaan sel untuk mengosongkan isinya.
Proses Amoeba mengeluarkan sisa-sisa makanan melalui vakuolanya adalah satu
contoh eksositosis. Istilah eksositosis berasal dari bahasa Yunani, exo artinya keluar dan
cytos artinya sel. Vakuola atau selubung membran melingkupi sisa zat makanan yang
sudah dicerna. Kemudian, bergabung kembali dengan membran sel dan sisa zat makanan
48

untuk di buang keluar sel. Jadi, eksositosis adalah proses mengeluarkan benda dari
dalam sel ke luar sel. Membran yang menyelubungi sel tersebut akan bersatu atau
berfusi dengan membran sel. Cara ini adalah salah satu mekanisme yang digunakan sel-
sel kelenjar untuk menyekresikan hasil metabolisme. Misalnya, sel-sel kelenjar di
pankreas yang mengeluarkan enzim ke saluran pankreas yang bermuara di usus halus.
Sel-sel tersebut mengeluarkan enzim dari dalam sel menggunakan mekanisme
eksositosis.
Pada umumnya, eksosistosis dan endositosis digunakan untuk memindahkan
benda-benda yang berukuran besar. Kedua proses tersebut, saling menyeimbangkan luas
permukaan plasma membran sehingga volume sel tidak harus menjadi lebih kecil dari
semula.
F. STRUKTUR DAN FUNGSI RIBOSOM
1. Struktur Ribosom
Ribosom adalah partikel kecil kedap-elektron dengan ukuran sekitar 2030 nm.
Ribosom tersusun oleh empat jenis RNA ribosom (rRNA) dan hampir 80 protein yang
berbeda. Ribosom merupakan partikel yang padat terdiri dari ribonukleoprotein.
Ribosom ada yang tersebar secara bebas di sitoplasma dan ada yang melekat pada
permukaan external dari membran Retikulum Endoplasma. Ribosom ini adalah organel
yang memungkinkan terjadinya sintesa protein. Struktur dari ribosom memiliki sifat
sebagai berikut :
a) Bentuknya universal, pada potongan longitudinal berbentuk elips.
b) Pada teknik pewarnaan negatif, tampak adanya satu alur transversal, tegak lurus
pada sumbu, terbagi dalam dua sub unit yang memiliki dimensi berbeda.
c) Setiap sub unit dicirikan oleh koefisiensi sedimentasi yang dinyatakan dalam unit
Svedberg (S). Sehingga koefisien sedimentasi dari prokariot adalah 70S untuk
keseluruhan ribosom (50S untuk sub unit yang besar dan 30S untuk yang kecil).
Untuk eukariot adalah 80S untuk keseluruhan ribosom (60S untuk sub unit besar
dan 40S untuk yang kecil).
49

d) Dimensi ribosom serta bentuk menjadi bervariasi. Pada prokariot, panjang
ribosom adalah 29 nm dengan besar 21 nm. Dan eukariot, ukurannya 32 nm
dengan besar 22 nm.
e) Pada prokariot sub unitnya kecil, memanjang, bentuk melengkung dengan 2
ekstremitas, memiliki 3 digitasi, menyerupai kursi. Pada eukariot, bentuk sub
unit besar menyerupai ribosom E. coli. Ribosom umumnya terdapat di retikulum
endoplasma dan selaput inti, dan sebagian lainnya terdapat bebas di dalam
sitoplasma. Ribosom bertindak sebagai mesin produksi protein dan akibatnya
ribosom sangat melimpah pada sel yang sedang aktif dalam sintesis protein.
Sejumlah protein yang dihasilkan, diangkut ke luar sel. Ribosom eukaryot
diproduksi dan dirakit di dalam nukleolus. Protein ribosomal masuk ke nukleolus
dan berkombinasi dengan empat strand rRNA untuk membentuk dua sub unit
ribosomal (sub unit kecil dan sub unit besar). Unit ribosom ke luar meninggalkan
inti melalui pori inti dan menyatu dalam sitoplasma untuk tujuan sintesis protein.
Bila produksi protein tidak berlangsung, kedua sub unit ribosomal terpisah.

Pemahaman mengenai struktur ribosom telah dikembangkan secara berangsur-
angsur lebih dari 50 tahun, dan semakin banyak struktur yang telah diaplikasikan untuk
masalah ini. Awalnya disebut microsome, ribosom yang pertama diamati pada awal abad
20 sebagai partikel kecil hampir diluar kemampuan mikroskop cahaya.
Pada tahun 1940 dan 1950, mikroskop elektron pertama menunjukan bahwa ribosom
bakteri berbentuk oval dengan ukuran 29 nm x 21 nm, lebih kecil dari ribosom eukariot,
dan bermacam-macam ukuran kecil tersebut bergantung pada spesiesnya dengan ciri-ciri
sekitar 32 nm x 22nm. Dalam pertengahan 1950an penemuan ribosom adalah pada
daerah sintesis protein yang di stimulasi percobaan untuk menggambarkan struktur
patikel ini dengan lebih detail. Awal proses kemajuan dalam memahami struktur
ribosom secara terperinci, tidak datang dari pengamatan dengan mikroskop elektron
tetapi dari analisis komponennya dengan ultrasentifugasi. Ribosom utuh memiliki
50

koefisien sedimentasi 80s untuk eukariot dan 70s untuk bacteria, dan masing-masing
dapat dipecah atau dibagi dalam komponennya lebih kecil.
a) Masing-masing ribosom meliputi 2 subunit, pada prokariot subunit ini 60s dan
40s. Pada bakteria adalah 50s dan 30s, dengan catatan koefisien sedimentasi tidak
additive karena hal terebut tergantung pada bentuk seperti halnya masa.
b) Subunit terbesar berisi 3 rRNAs pada eukariot ( 285, 5.85 dan 55 rRNAs ) tapi
hanya ada 2 pada bacteria ( 235 dan 53 rRNAs ). Pada bacteria eukariot sepadan
dengan 5.8 rRNA termuat dalam 23 rRNA.
c) Subunit ribosom mengandung rRNA tunggal pada kedua tipe organisme, masing-
masing sebuah 18s rRNA pada eukariot dan sebuah 16s rRNA pada bakteria.
d) Kedua subunit berisi berbagai protein ribosomal. Dengan angka-angka yang lebih
detail pada protein ribosom yang kecil disebut S1, S2 dan seterusnya dan yang
besar disebut L1, L2 dan seterusnya. Hanya ada satu dari masing-masing protein
tiap ribosom, kecuali L7, L12 yang ada sebagai dimer.

Penyelidikan struktur halus ribosom Sekali komposisi dasar ribosom eukariot
dan ribosom bakteria diketahui, maka pengamatan dan perhatian di fokuskan pada cara
dengan variasi rRNA dan protein di cocokan bersama-sama. Informasi penting telah
disajikan oleh urutan RNA pertama, perbandingan diantara daerah yang telah di
identifikasi dapat berupa base-pair untuk membentuk komponen struktur 2 dimensi.
Gambar: Struktur basa RNA 165 pada E.coli. Hal ini menunjukan pasangan basa standar
(G-C, A-U) dinyatakan sebagai bar/palang dan pasangan basa yang tidak standar
(misalnya G-U) dinyatakan sebagai titik. Hal ini menunjukan bahwa RNA menyediakan
sebuah scaffolding dalam ribosom, untuk protein yang diikat, sebuah interpretasi bahwa
dibawah penekanan memainkan peranan aktif rRNA yang utama pada proses sintesis
protein, tetapi meskipun demikian adalah suatu fondasi yang digunakan untuk penelitian
subsequen. Banyak penelitian berikutnya yang dikonsentarikan pada ribosom bakteri
yang lebih kecil dari eukariot dan tersedia dalam jumlah besar dari sekitar ekstra sel,
51

yang tumbuh dalam kepadatan tinggi dalam kultur cairan. Sejumlah pendekatan yang
digunakan untuk mempelajari ribosom bakteri :
a) Mempelajari perlindungan nuklease yang memungkinkan kontak antara
rRNAs dan protein untuk di identifikasi.
b) Protein-protein crosslinking yang mengidentifikasi pasangan atau kelompok
protein, yang ditempatkan tertutup dari satu ribosom ke ribosom lain.
c) Mikroskopis elektron secara berangsur telah lebih canggih dan memungkinkan
untuk mengenal struktur ribosom lebih detail. Sebagai contoh, inovasi rapat
mikroskopis imunoelektron, dimana ribosom diberi label dengan anti bodi
spesifik sebelum dilakukan pengujian, dan telah digunakan untuk menempatkan
posisi protein ini pada permukaan atas ribosom.
d) Site directed hydroxyl, penyelidikan radikal dengan menggunakan kemampuan
ion Fe (11) untuk menghasilkan hydroxyl radical yang membelah ikatan RNA
phosfodiester, yang ditempatkan setelah 1 nm dari daerah produksi radicula.
Teknik ini telah digunakan untuk menentukan posisi yang tepat protein ribosom
S5 pada ribosom E. coli. Asam amino berbeda pada S5 telah dilabeli dengan Fe
(11) dan hydroxyl radical diinduksi untuk menyusun kembali ribosom. Posisi
pada 16S rRNA telah di bagi kemudian digunakan untuk menyimpulkan /
menduga topologi rRNA sekitar protein 55.

Ditahun-tahun terakhir teknik ini terus meningkat, dilengkapi dengan X-ray
crystallography yang bertanggung jawab untuk mengarahkan pengertian yang mendalam
pada struktur ribosom. Analisis sejumlah data yang difraksi X-ray yang diproduksi
cyristal dari suatu objek yang sama besar, seperti ribosom adalah tugas yang sangat
besar terutama untuk memperoleh struktur yang detail yang cukup informative, tentang
bagaimana ribosom bekerja. Tantangan ini telah dijumpai dan strukturnya telah di
simpulkan bahwa ribosomal protein mengelilingi segmen rRNA mereka, untuk subunit
yang besar dan kecil dan untuk keseluruhan ribosom bakteri yang terlihat pada mRNA
52

dan tRNA. Seperti halnya menyatakan struktur ribosom ini merupakan informasi
terbaru, dan mempunyai dampak penting pada pemahaman proses translasi.

2. Fungsi Ribosom
a) Sintesis Protein
Ribosom berfungsi sebagai tempat sintesis protein dan merupakan contoh organel
yang tidak bermembran. Organel ini terutama disusun oleh asam ribonukleat, dan
terdapat bebas dalam sitoplasma maupun melekat pada RE.
b) anatomi-ribosom
Ada banyak tahapan antara ekspresi genotip ke fenotip.Gen-gen tidak dapat
langsung begitu saja menghasilkan fenotip-fenotip tertentu.Fenotip suatu individu
ditentukan oleh aktivitas enzim (protein fungsional).Enzim yang berbeda akan
menimbulkan fenotip yang berbeda pula.Perbedaan satu enzim dengan enzim yang lain
ditentukan oleh jumlah jenis dan susunan asam amino penyusun protein
enzim.Pembentukan asam amino ditentukan oleh gen atau DNA.
Ekspresi gen merupakan proses dimana informasi yang dikode di dalam gen
diterjemahkan menjadi urutan asam amino selama sintesis protein.Dogma sentral
mengenai akspresi gen, yaitu DNA yang membawa informasi genetik yang ditrnaskripsi
oleh RNA, dan RNA diterjemahkan menjadi polipeptida.Ekspresi gen merupakan
sintesis protein yang terdiri dari dua tahap, yaitu tahap pertama urutan rantai nukleotida
tempale (cetakan) dari suatu DNA untai ganda disalin untuk menghasilkan satu rantai
molekul RNA.Proses ini disebut transkripsi dan berlangsung di inti sel.Tahap kedua
merupakan sintesis pilopeptida dengan urutan spesifik berdasarkan rantai RNA yang
dibuat pada tahap pertama.Proses ini disebut translasi.

c) Transkripsi-dan-translasi
Transkripsi merupakan sintesis RNA dari salah satu rantai DNA, yaitu rantai
cetakan atau sense, sedangkan rantai DNA komplemennya disebut rantai
antisense.Rentangan DNA yang ditranskripsi menjadi molekul RNA disebut unit
53

transkripsi. RNa dihasilkan dari aktivitas enzim RNA polimerase.Transkripsi terdiri dari
tiga tahap, yaitu inisiasi (permulaan), elongasi (pemanjangan), dan terminasi
(pengakhiran) rantai RNA. Daerah DNA dimana RNA polimerase melekat dan
mengawali transkripsi disebut promoter.Suatu promoter mencakup titik awal transkripsi
dan biasanya membentang beberapa pasangan nukleotida di depan titik awal
tersebut.Selain itu, promoter juga menentukan di mana transkripsi dimulai, promoter
juga menentukan yang mana dari kedua untai heliks DNA yang digunakan sebagai
cetakan.
d) Elogasi
Setelah sintesis RNA berlangsung, DNA heliks ganda terbentuk kembali dan
molekul RNA baru akan dilepas dari cetakan DNA-nya.Transkripsi berlanjut pada laju
kira-kira 60 nukleotida per detik pada sel eukariotik.
e) Translasi
Dalam proses translasi, sel menginterpretasikan suatu kode genetik menjadi
protein yang sesuai.Kode geneti tersebut berupa serangkaian kodon di sepanjang
molekul RNAd, interpreternya adalah RNAt.RNAt mentransfer asam amino-asam amino
dari kolam asam amino di sitoplasma ke ribosom.Molekul RNAt tidak semuanya
identik.Pada tiap asam amino digabungkan dengan RNAt yang sesuai oleh suatu enzim
spesifik yang disebut aminoasil-RNAt sintetase ( aminoacyl-tRNA synthetase ).Ribosom
memudahkan pelekatan yang spesifik antara antikodon RNAt dengan kodon RNAd
selama sintesis protein.Sebuah ribosom tersusun dari dua subunit, yaitu subunit besar
dan subunit kecil.Subunit ribosom dibangun oleh protein-protein dan molekul-molekul
RNAr. Tahap translasi dapat dibagi menjadi tiga tahap seperti transkripsi, yaitu inisiasi
elongasi, dan terminasi.Semua tahapan ini memerlukan faktor-faktor protein yang
membantu RNAd, RNAt, dan ribosom selama proses translasi.Inisiasi dan elongasi
rantai polipeptida jga membutuhkan sejumlah energi yang disediakan oleh GTP
(guanosin triphosphat), suatu molekul yang mirip ATP.


54

f) Inisiasi
Tahap inisiasi dari translasi terjadi dengan adanya RNAd, sebuah RNAt yang
memuat asam amino pertma dari polipeptida, dan dua subunit ribosom.Pertama, subunit
ribosom kecil mengikatkan diri pada RNAd dan RNAt inisiator.Di dekat tempat
pelekatan ribosom subunit kecil pada RNAd terdapat kodon inisiasi AUG, yang
memberikan sinyal dimulainya proses translasi.RNAt inisiator, yang membawa asam
amino metionin, melekat pada kodon inisiasi AUG. Oleh karenanya, persyaratan inisiasi
adalah kodon RNAd harus mengandung triplet AUG dan terdapat RNAt inisiator berisi
antikodon UAC yang membawa metionin.Jadi pada setiap proses translasi, metionin
selalu menjadi asam amino awal yang diingat.Triplet AUG dikatakan sebagai start
codon karena berfungsi sebagai kodon awal translasi.


g) Elongasi
Pada tahap elongasi dari translasi, asam amino berikutnya ditambahkan satu per
satu pada asam amino pertama (metionin). Pada ribosom membentuk ikatan hidrogen
dengan antikodon molekul RNAt yang komplemen dengannya.Molekul RNAr dari
subunit ribosom besar berfungsi sebagai enzim, yaitu mengkatalisis pembentukan ikatan
peptida yang menggabungkan polipeptida yang memanjang ke asam amino yang baru
tiba.Pada tahap ini polipeptida memisahkan diri dari RNAt tempat perlekatannya
55

semula, dan asam amino pada ujung karboksilnya berikatan dengan asam amino yang
dibawa oleh RNAt yang baru masuk.Saat RNAd berpindah tempat, antikodonnya tetap
berikatan dengan kodon RNAt.RNAd bergerak bersama-sama dengan antikodon dan
bergeser ke kodon berikutnya yang akan ditranslasi.Sementara itu, RNAt yang tanpa
asam amino telah diikatkan pada polipeptida yang sedang memanjang dan selanjutnya
RNAt keluar dari ribosom.Langkah ini membutuhkan energi yang disediakan oleh
hirolisis GTP.Kemudian RNAd bergerak melalui ribosom ke satu arah saja, kodon satu
ke kodon lainnya hingga rantai polipeptidanya lengkap.


h) Terminasi
Transkripsi berlangsung sampai RNA polimerase mentranskripsi urutan DNA
yang disebut terminator.Terminator merupakan suatu urutan DNA yang berfungsi
menghentikan proses transkripsi.Pada sel prokariotik, transkripsi biasanya berhenti tepat
pada saat RNA polimerase mencapai titik terminasi.Sedangkan pada sel eukariotik,
RNA pilomerase terus melawati titik terminasi.RNA yang telah terbentuk akan terlepas
dari enzim tersebut. Tahap akhir translasi adalah terminasi.Elongasi berlanjut hingga
ribosom mencapai kodon stop.Triplet basa kodon stop adalah UAA, UAG, atau UGA.
56

Kodon stop tidak mengkode suatu asam amino melainkan bertindak sebagai sinyal untuk
menghentikan translasi.

3. Kode genetika
Kode genetik adalah cara pengkodean urutan nukleotida pada DNA atau RNA
untuk menentukan urutan asam amino pada saat sintesis protein. Informasi pada rantau
DNA yang akan menentukan susunan asam amino. Tahun 1968 Nirenberg, Khorana dan
Holley menerima hadiah nobel untuk penelitiannya dalam menciptakan kode-kode
geneti yang sering dikenal dengan asam amino yang ada 20 macam asam amino. Para
peneliti melakukan penelitian pada bakteri E. Coli yang awalnya menggunakan basa
nitrogen singlet sehingga akan diperoleh 4 asam amino yang bisa diterjemahkan
padahal ke 20 asam amino ini harus diterjemahkan semua agar protein yang dihasilkan
dapat digunakan. Akhirnya para ilmuwan ini melakukan lagi percobaan dengan
menggunakan kodon duplet namun baru bisa menerjemahkan 16 asam amino dan
hasilnya pun masih kurang akhirnya percobaan yang terakhir dengan menggunakan
triplet dan hasilnya 64 asam amino. Asam amino yang dihasilkan pada percobaan yang
terakhir melebihi dari 20 macam asam amini yang seharusnya diterjemahkan.
Namun,hal ini tidak menjadi masalah karena dari 64 asam amino yang diterjemahkan
mempunyai symbol atau fungsi yang sama seperti kodon asam assparat (GAU dan GAS)
sama dengan asam tirosin (UUA,UAS). Sifat Kode Genetika
57

a) Kode genetik ini mempunyai banyak sinonim sehingga hampir setiap asam
amino dinyatakan oleh lebih dari sebuah kodon. Contoh semua kodon yang
diaawali dengan SS memperinci prolin,(SSU,SSS,SSA dan SSG)
b) Tidak tumpang tindih artinya tiada satu basa tungggalpun yang dapat
mengambil bagian dalam pembentukan lebih dari satu kodon,sehingga
64 itu berbeda-beda nukleotidanya.
c) Ko d e g e n e t i k d a p a t me mp u n y a i d u a a r t i y a i t u k o d o n
y a n g s a ma d a p a t memperinci lebih dari satu asam amino.
d) Kode genetik itu ternyata universal
Ti ap t r i pl et yang mewaki l i i nf or mas i bagi s uat u as am ami no
t er t ent udinyatakan sebagai kodon.Kode genetika bersifat degeneratif dikarenakan 18
dan20 macam asam amino ditentukan oleh lebih dari satu kodon, yang disebut
kodonsinonimus.Hanya metionin dan triptofan yang memiliki kodon
tunggal.Kodons i n o n i mu s t i d a k d i t e mp a t k a n s e c a r a a c a k , t e t a p i
d i k e l o mp o k k a n . Ko d o n sinnonimus memiliki perbedaan pada urutan basa ketiga.
G. SISTEM ENDOMEMBRAN
Sistem endomembran adalah himpunan membran yang membentuk unit fungsional
dan perkembangan tunggal, baik yang terhubung bersama-sama secara langsung, atau
bertukar materi melalui transportasi vesikel. Sistem endomembran terdiri dari membran
yang berbeda yang tersuspensi dalam sitoplasma dalam sel eukariotik. Membran ini
membagi sel ke kompartemen fungsional dan struktural, atau organel. Yang termasuk
dalam sistem endomembran adalah reticulum endoplasma (RE), badan golgi, lisosom,
dan vakuola.





58

1. Retikulum endoplasma


RE terdiri atas jaring-jaring membrane tubuler dan kantong yang disebut sisternae.
Membrane RE memisahkan ruang sisternal dan sitosol. Membrane RE merupakan
kelanjutan dari membrane inti apabila RE melekat pada membrane inti. RE merupakan
labirin membrane yang demikian banyak sehingga reticulum endoplasmic ini meliputi
separuh lebih dari total membrane dalam sel-sel eukariotik.
Ada dua macam RE, yaitu RE halus (Smooth Endoplasmic Reticulum, SER) dan
RE kasar (Rough Endoplasmic Reticulum, RER). Pada RE halus tidak dijumpai adanya
ribosom di membrane sebelah luarnya, sedangkan pada RE kasar dijumpai adanya
ribosom di dinding sebelah luar membrane. Antara kedua jenis RE ini diduga
adahubungan yang erat, yaitu RE kasar dapat diubah menjadi RE halus bila kehilangan
ribosomnya atau sebaliknya.
RE halus dari berbagai macam sel berperan dalam berbagai proses metabolism
yang meliputi sintesis lemak dan metabolism karbohidrat. Karena adanya enzim-enzim
pada permukaan dalamnya. Selain itu, RE halus juga berfungsi untuk detoksifikasi
racun. RE kasar menghasilkan protein yang diproduksi oleh ribosom yang menempel
pada RE.


59

2. Badan Golgi

Badan Golgi terlihat mempunyai struktur sebagai timbunan kantong kempis yang
masing-masing tidak berhubungan. Kantong-kantong itu disebut sisternae. Sisternae
yang sedang tumbuh berada pada posisi terbawah dengan pinggiran kantong yang mulai
menggelembung disebut sebagai permukaan cis. Sisternae yang sudah melalui
pertumbuhan dengan pinggiran kantong yang menggelembung lebih besar berada pada
posisi teratas yang disebut permukaan trans. Sisternae yang berada diantara permukaan
cis dan permukaan trans merupakan kantong-kantong yang sedang tumbuh dan bergerak
hingga mencapai permukaan trans.
Badan golgi sebagai organel sel eukariotik berperan dalam banyak proses seluler
yang berbeda, tetapi yang utama adalah dalam hal sekresi. Fungsi lainnya dari badan
golgi adalah sebagai berikut.
1. Mengemas bahan-bahan sekresi yang akan dibebaskan dari sel.
2. Memproses protein-protein yang telah disintesis oleh ribosom dari reticulum
endosperma
3. Mensintesis polisakarida tertentu dan glikolipid
4. Memilih protein untuk berbagai lokasi dalam sel. Protein yang ditujukan untuk
granular sekresi, lisosom, dan membrane plasma dikirimkan ke cis dari badan
golgi sepanjang adanya kelebihan protein membrane reticulum endoplasma.
60

Protein reticulum endoplasma diyakini kembali ke reticulum endoplasma oleh
pembuluh kecil yang dibebaskan dari cis.
5. Memperbanyak elemen membran yang baru bagi membrane plasma.
6. Memproses kembali komponen-komponen membrane plasma yang telah
memasuki sitosol selama endositosis. Komponen-komponen membrane yang
memasuki badan golgi menyusul endositosis dapat diproses dan digunakan
kembali dalam sekresi, dalam pembentukan lisosom, atau dalam perbaikan
membrane plasma itu sendiri.
7. Membentuk musin. Musin merupakan protein yang ditempeli karbohidrat.
Badan golgi mempunyai fungsi yang berhubungan dengan RE. badan golgi
terdiri atas dua sisi, salah satu sisinya berfungsi menerima kantong transpor yang
dihasilkan RE. Kantong transport mengandung molekul glikoprotein. Sementara sisi
yang lain berfungsi mengeluarkan substansi yang tertinggal dalam RE. substansi tersebut
dikemas dalam kantong transport dan merupakan produk terakhir. Produk ini dapat
menjadi bagian dari membrane plasma atau organel lainnya atau lisosom.
3. Lisosom
Lisosom berbentuk bulat seperti bola. Lisosom mengandung enzim-enzim yang
berfungsi untuk mencernakan bahan makanan yang masuk ke dalam sel. Lisosom
dihasilkan oleh RE kasar dan badan golgi. Lisosom berisi enzim-enzim hidrolitik seperti
protease, nuclease, glikosidase, lipase, dan fosfatase. Enzim-enzim ini dibuat oleh
ribosom yang menempel pada RE. lisosom juga berfungsi merusak bakteri jahat dan
menghancurkan organel yang rusak. Pembentukan dan fungsi lisosomyaitu:
Lisosom mencerna materi yang dimasukkan ke dalam sel dan mendaur ulang
materi dari pembuangan intraseluler. Selama fagositosis, sel mengurung makanan dalam
vakuola dengan membrane yang terlepas secara internal dari membrane plasma. Vakuola
makanan bergabung dengan lisosom, dan enzim hidrolitik mencerna makanan tersebut.
Setelah hidrolisis, gula sederhana, asam amino, dan monomer lain melewati membrane
61

lisosom untuk menuju ke dalam sitosol sebagai nutrient untuk sel tersebut. Dengan
proses autofagi, lisosom mendaur ulang kandungan molekuler organel. RE dan golgi
umumnya bekerja sama dalam memproduksi lisosom yang mengandung enzim aktif.


4. Vakuola
Vakuola (rongga sel) merupakan kantong berselaput. Selaput pada vakuola disebut
tonoplas. Vakuola mempunyai bentuk dan ukuran yang berbeda tergantung fungsinya.
Pada sel tumbuhan, vakuola berukuran besar dan merupakan vakuola sentral.
Vakuola sentral kemungkinan membantu sel tumbuhan untuk tumbuh membesar.
Dengan adanya penyerapan air, vakuola sentral dapat menyimpan substansi yang vital
dan produk sisa metabolism sel. Vakuola sentral pada bunga berfungsi untuk
menyimpan pigmen sehingga menarik serangga penyerbuk. Fungsi lain dari vakuola
adalah menyimpan asam amino, asam organic, glukosa, gas, garam-garam kristal,
minyak atsiri, dan alkaloid.
Vakuola pada umumnya terdapat pada sel tumbuhan. Pada hewan bersel satu
dikenal adanya vakuola berdenyut (vakuola kontraktil). Selain vakuola kontraktil,
terdapat pula vakuola makanan yang letaknya beredar karena berfungsi untuk mencerna
makanan dan mengedarkan hasil pencernaannya. Vakuola makanan mencerna bahan
62

makanan berupa partikel padat secara fagositosis atau mencerna bahan makanan berupa
zat cair secara pinositosis.


















63

BAB III. PENUTUP

A. Kesimpulan
Sel merupakan unit struktural terkecil dari makhluk hidup. Pengetahuan akan komposisi
dan cara kerja sel merupakan hal mendasar bagi semua bidang ilmu biologi.
Pengetahuan akan persamaan dan perbedaan di antara berbagai jenis sel merupakan hal
penting khususnya bagi bidang biologi sel dan biologi molekular. Persamaan dan
perbedaan mendasar tersebut menimbulkan tema pemersatu, yang memungkinkan
prinsip-prinsip yang dipelajari dari suatu sel diekstrapolasikan dan digeneralisasikan
pada jenis sel lain.

B. Saran
Adanya makalah yang menjelaskan tentang sel prokariot, eukariot, evolusi sel, struktur
membran dan transportasi melalui membran, ribosom dan sintesis protein, semoga
memberikan manfaat buat pembaca makalah ini, pun begitu pemakalah berharap adanya
tulisan tentang sistem endomembran, konversi energi, sitokeleton, hubungan dan
interaksi antar sel, teknik mempelajari sel, pertumbuhan dan perkembangan sel,
komponene kimia sel, nukleus, regulasi ekspresi gen, teknologi perekombinan DNA,
serta siklus sel dan pembelahan sel, dalam bentuk makalah untuk menunjang tulisan ini
ini.









64

DAFTAR PUSTAKA

Adnan. Membran sel. (online), (http://www.scribd.com/doc/20509406/MEMBRAN-
SEL-ADNAN), diakses tanggal 12 November 2013

Alberts B. 1994. Biologi Molekuler Sel, Edisi Kedua. Penerbit PT Gramedia Pustaka
Utama: Jakarta.

Alberts, Bruce, et.al. 1989. Molecular Biology of The Cell. New York: Garland Publishing, Inc.
Anonim. 2009. Membran Sel, (online), (http:// www. sith.itb. ac.id/ profile 1/pdf/ bisel/3.
%20SEL2.pdf), diakses tanggal 12 November 2013

Anonimus. Mekanisme Transpor pada Membran. (online), (http:// www. artikelbiologi.
com/2012/08/ mekanisme -transpor- pada- membran. html), diakses tanggal 13
November 2013

Budiyanto. Mekanisme Transpor Zat Melalui Membran. (online), (http:// budisma.
web.id/ mekanisme-transpor-zat melalui-membran.html), diakses tanggal 13
November 2013

Cambell, A. Membrane Structure and Function, (online), (http://www .pearsonhighered.
com/ campbell 9einfo/ assets/ pdf/ Campbell 9e_Ch07.pdf) diakses tanggal 12
November 2013

Campbell,Neil A dan Reece, Jane B.2010. Biologi Edisi Kedelapan Jilid
1.Jakarta:Erlangga

Colby, Diane S.1996. Ringkasan Biokimia.Jakarta: EGC

Comarck, David .H. 1994. Histologi Jilid 1 Edisi ke-9. Jakarta: Binarupa Aksara

Darmadi dan Yustina. 2013. Fisiologi Hewan. Unri Press: Pekanbaru

Geneser, Finn. 2009. Buku Teks Histologi. Jakarta: Binarupa Aksara

Goodenough, Ursula. 1988. Genetics Third Edition.Bogor: Erlangga

Iriawati. Struktur dan Fungsi Membran Sel. (online), (http:// www. sith.itb .ac.id/
profile/ pdf/ iriawat i/bahan -kuliah/ bahan-2 /Struktur Dan Fungsi MembranSel-
februari09 .pdf), diakses tanggal 13 November 2013

65

ismail- jeunib. blogspot. Com /2009 /11 /makalah biologi struktur ml.scribd. com/doc/
81629393/Makalah-Biologi-Umum-I

Johnson. E, Kurt. 1994. Histologi dan Biologi Sel. Jakarta: Binarupa Aksara
Kimball, J. W. 1991. Biologi. (jilid 3). Terjemahan oleh Tjitrosomo, S.S. dan Sugiri, N.
Jakarta: Penerbit Erlangga.

Luria, Salvador E. et.al. 1978. General Virology. (Third Edition). New York: John
willey and Sons.

Martin, E.A., ed 1983. Macmillan Dictionary of Life Sciences (2nd ed.).

Modul Biologi Umum STKIP Muhammadiyah Bone

Mustahib. 2007. Membran Sel. (online), (http: //biologi .blogsome .com/2007/07/05
/membran-sel-2/), diakses tanggal 13 November 2013

Nelson, David L.; Cox, Michael M. 2005. Lehninger Principles of Biochemistry (4th
ed.). New York: W.H. Freeman. ISBN 0716743396.

Oungson, Robert M. 2006. Collins Dictionary of Human Biology. Glasgow:
HarperCollins. ISBN 0-00-722134-7.

Rahman, Taufik. Membran Plasma, (online), (http:// file.upi .edu/ Direktori/
FPMIPA/JUR. _PEND._ BIOLOGI/ 196201151987031- TAUFIK_ RAHMAN/
Membran _ Plasma_%5BCompatibility_Mode%5D.pdf), diakses tanggal 13
November 2013

Reece, campbell Mitchel. 2000. Biologi Jilid 1. Jakarta: Erlangga

Reece, Jane B. 2002. Biologi Edisi ke 5 jilid 1. Jakarta : Erlangga.

Robertis, E.D.P., and Robertis, Jr. E.M.F. 1988. Cell and Moleculer Biology. (Eight Edition).
Hongkong:

Santosa, Slamet. 2001. Biologi Sel. Surakarta, (online), (slamet. staff.fkip .uns .ac. id
files /2012/02/BIOSEL1.doc), diakses tanggal 13 November 2013

Santoso, Begot.2007.Bologi untuk SMA Kelas XI.Inter Plus:Jakarta

Setiowati, Tetty. 2007. Biologi Interaktif. Jakarta : Azka Press.

66

Sridianti. Transportasi Aktif pada Membran Sel. (online), (http:// www .sridianti .com/
transportasi -aktif-pada membran -sel.html), diakses tanggal 13 November 2013

Suarsana, I Nyoman. Membran Biologis. (online), (http://staff.unud.ac.id/~suarsana/wp-
content/ upload s/2010/03/ Matakuliah -Membranes- Sel.pdf), diakses tanggal 13
November 2013

Thorpe, Neal O. 1984. Cell Biology. New York: John Wiley & Sons.

Volk & wheeler.,1988. Mikrobiologi Dasar Edisi Kelima,, jilid 1..Erlangga, jl. Kramat
IV No.11, Jakarta 10420.

Watson, James D., John Tooze, David T Kurtz. 1983. Recombinant DNA. Terjemahan
oleh Wisnu Gunarso. Jakarta: Erlangga.

Widayati, S., S. N. Rochmah dan Zubedi. 2009. Biologi : SMA dan MA Kelas X.
Pusat Perbukuan, Departemen Pendidikan Nasional, Jakarta, p. 290.

Widodo. 1989. Teori Evolusi Biologis. Malang: IKIP MALANG.