Disajikan sebagai Bahan Kuliah Biokimia bagi Mahasiswa D III Kebidanan
Penyusun: Heru Santoso Wahito Nugroho, S.Kep, Ns, M.M.Kes Kontak: Telefon: 035!"5"#" $ru%ah&, 0'(3355(") $hp&, 035(!'*5() $kantor& +!%ail: herus,n-g%ail..o% ,e/site: ,,,.herus,n.,ee/ly..o% 0eferensi: Anonim, 2000, Petun1uk Praktiku% 2ioki%ia 3ntuk PS4K $2& 5akultas Ke6okteran 3ni7ersitas 8a61ah Ma6a, Yogyakarta: ab! Biokimia "K #$M $uyton A%, &all '(, )**+, 2uku 91ar 5isiologi Ke6okteran, (disi I,, -enerjemah: .etiawan I, /engadi MAKA, .antoso A, 'akarta: ($% htt0:11www!biology!ari2ona!edu3bio4hemistry, 2005, The 2iology Pro1e.t! 2io.he%istry htt0:11www!bioweb!wku!edu34ourses3BI6))738yatt, 2009, WK3 2io ((3 2io.he%istry htt0:11www!en!wiki0edia!org, 2009, :;i6ati7e Phosphorylation htt0:11www!gwu!edu3:m0b, )**9, The Meta/oli. Path,ays of 2io.he%istry, Karl '! Miller htt0:11www!ull!4hemistry!uakron!edu3genob4, 2009, 8eneral, :rgani. an6 2io.he%istry htt0:11www!wiley!4om3lega4y34ollege3boyer30;<0005<*03animations3ele4tron:trans0 ort, 2009, 4ntera.ti7e <on.epts in 2io.he%istry: :;i6ati7e Phosphorylation Murray =K, $ranner DK, Mayes -A, =odwell >8, 2005, 2ioki%ia Harper, (disi ,,>, -enerjemah &artono Andry, 'akarta: ($% .tryer , )**+, 2ioki%ia, (disi I>, -enerjemah: .adikin dkk ?/im -enerjemah Bagian Biokimia "K#I@, 'akarta: ($% 1 Metabosme karbohdrat PENDAHULUAN Pengertian Karbohidrat Kata karbohdrat berasa dar kata karbon (C dan air (H!O. Secara sederhana karbohdrat ddenskan sebaga "o#i$er %akar ("o#i$er g&#a. Karbohdrat adaah senyawa karbon yang mengandung se|umah besar gugus hidrok%i# ('OH. Karbohdrat pang sederhana bsa berupa a#dehid (dsebut pohdroksadehd atau adosa) atau berupa keton (dsebut pohdroksketon atau ketosa). Berdasarkan pengertan d atas berart dketahu bahwa karbohdrat terdr atas ato$ C( H dan O. Adapun rumus umum dar karbohdrat adaah: (C)H ! O n atau C n H !n O n *&ng%i karbohidrat Fungs prmer dar karbohdrat adaah sebaga +adangan energi ,angka "endek (gua merupakan sumber energ). Fungs sekunder dar karbohdrat adaah sebaga +adangan energi ,angka $enengah (pat untuk tumbuhan dan gkogen untuk hewan dan manusa). Fungs annya adaah sebaga ko$"onen %tr&kt&ra# %e#. K#a%i-ka%i karbohidrat Karbohdrat dapat dkeompokkan menurut |umah unt gua, ukuran dar ranta karbon, okas gugus karbon (-C=O), serta stereokma. Berdasarkan jumlah unit gula daam ranta, karbohdrat dgoongkan men|ad 4 goongan utama yatu: 1. Monosakarda (terdr atas 1 unt gua) 2. Dsakarda (terdr atas 2 unt gua) 3. Ogosakarda (terdr atas 3-10 unt gua) 4. Posakarda (terdr atas ebh dar 10 unt gua) Pembentukan ranta karbohdrat menggunakan katan gkosda. Berdasarkan lokasi gugus A%B6 , monosakarda dgoongkan men|ad 2 yatu: 1. Adosa (berupa adehd) 2. Ketosa (berupa keton) KlasiCkasi karbohidrat menurut lokasi gugus karbonil Berdasarkan jumlah atom % pada ranta, monosakarda dgoongkan men|ad: 1. Trosa (tersusun atas 3 atom C) 2. Tetrosa (tersusun atas 4 atom C) 3. Pentosa (tersusun atas 5 atom C) 4. Heksosa (tersusun atas 6 atom C) 5. Heptosa (tersusun atas 7 atom C) 2 Metabosme karbohdrat 6. Oktosa (tersusun atas 8 atom C) KlasiCkasi karbohidrat menurut jumlah atom % %ontoh monosakarida Contoh pertama d atas (sebeah kr) menun|ukkan sebuah monosakarda trosa (memk 3 atom C), adosa (berstruktur adehd/-COH) sehngga dnamakan gua adotrosa. Sedangkan contoh kedua (sebeah kanan) menun|ukkan sebuah monosakarda heksosa (memk 6 atom C), ketosa (berstruktur keton/R-CO-R) sehngga dnamakan gua ketoheksosa. Berdasarkan stereokimia , monosakarda terbag men|ad beberapa goongan. Stereokma adaah stud mengena susunan spasa dar moeku. Saah satu bagan dar stereokma adaah stereosomer. Stereosomer mengandung pengertan: 1. memk kesamaan order dan |ens katan 2. memk perbedaan susunan spasa 3. memk perbedaan propert (sfat). Enantomer merupakan pasangan dar stereosomer. Daam ha n terdapat aturan yatu: 1. Dber awaan D dan L 2. Keduanya merupakan gambar cermn yang tak mungkn sang tumpang tndh Gambar-gambar berkut memberkan pen|easan mengena "erbedaan %&%&nan %"a%ia# daam enantomer. 3 Metabosme karbohdrat Ilustrasi untuk enantiomer ?0erhatikan 0erbedaan susunan s0asial yang ada@ %ontoh enantiomer dari gula triosa ?0erhatikan 0erbedaan susunan s0asial yang ada@ Mono%akarida'$ono%akarida "enting Beberapa monosakarda pentng bag tubuh kta d antaranya adaah D- gseradehd, D-gukosa, D-fruktosa, D-gaaktosa serta D-rbosa. 1. D-gseradehd (karbohdrat pang sederhana) Karbohdrat n hanya memk 3 atom C (trosa), berupa adehd (adosa) sehngga dnamakan adotrosa. 4 Metabosme karbohdrat DDgliseraldehid ?0erhatikan bahwa gula ini 0aling sederhana karena memiliki 5 atom % saja@ 2. D-gukosa (karbohdrat terpentng daam det) Gukosa merupakan adoheksosa, yang serng kta sebut sebaga dekstrosa, gua anggur ataupun gua darah. Gua n terbanyak dtemukan d aam. DDglukosa ?0erhatikan bahwa glukosa mengalami siklisasi membentuk struktur 4in4in@ 3. D-fruktosa (termans dar semua gua) Gua n berbeda dengan gua yang an karena merupakan ketoheksosa. DDEruktosa ?0erhatikan bahwa Eruktosa mengalami siklisasi membentuk struktur 4in4in@ 4. D-gaaktosa (bagan dar susu) Gua n tdak dtemukan tersendr pada sstem boogs, namun merupakan bagan dar dsakarda aktosa. 5 Metabosme karbohdrat DDgalaktosa ?0erhatikan bahwa galaktosa mengalami siklisasi membentuk struktur 4in4in@ -erbedaan 0okok antara DDglukosa dan DDgalaktosa ?0erhatikan daerah berarsis lingkaran@ 5. D-rbosa (dgunakan daam pembentukan RNA) Karena merupakan penyusun kerangka RNA maka rbosa pentng artnya bag genetka bukan merupakan sumber energ. |ka atom C nomor 2 dar rbosa kehangan atom O, maka akan men|ad deoksrbosa yang merupakan penyusuna kerangka DNA.
DDribosa ?0erhatikan gula ini memiliki 7 atom %@ Di%akarida'di%akarida "enting Beberapa dsakarda pentng bag tubuh kta d antaranya adaah -matosa, - aktosa serta sukrosa. 6 Metabosme karbohdrat 1. -matosa Dsakarda n tak dtemukan d aam kecua pada kecambah pad-padan. Matosa merupakan gabungan dar 2 moeku gukosa. FDmaltosa ?ikatan antara kedua monosakarida meru0akan ikatan %)D;! Atom % nomor ) yang tak berikatan dengan glukosa lain dalam 0osisi beta@ 2. -aktosa Laktosa serng dsebut sebaga gua susu. Dsakarda n tersusun atas gukosa dan gaaktosa. Kta tdak dapat menggunakan gaaktosa secara angsung, tetap harus dubah men|ad gukosa. FDlaktosa ?ikatan antara kedua monosakarida meru0akan ikatan %)D;@ 3. Sukrosa Sukrosa merupakan gua terbanyak yang bsa ddapatkan dar tumbuhan. Tumbuhan yang banyak dmanfaatkan karena kandungan sukrosa adaah tebu dan bt. 7 Metabosme karbohdrat .ukrosa ?berbeda dengan maltosa dan laktosa, ikatan yang menghubungkan kedua monosakarida adalah ikatan %)D2@ Po#i%akarida'"o#i%akarida "enting Beberapa posakarda pentng bag tubuh kta d antaranya adaah amum (pat), gkogen dan seuosa. 1. Amum Pat merupakan posakarda yang berfungs sebaga cadangan energ bag tumbuhan. Pat merupakan pomer o-D-gukosa dengan katan o (1-4). Kandungan gukosa pada pat bsa mencapa 4000 unt. Ada 2 macam amum yatu amosa (pat berpomer urus) dan amopektn (pat berpomer bercabang- cabang). Sebagan besar pat merupakan amopektn. .truktur amilosa ?0erhatikan bahwa amilosa tidak ber4abang@ .truktur amilo0ektin ?bandingkan dengan amilosa@ 2. Gkogen 8 Metabosme karbohdrat Gkogen merupakan pomer gukosa dengan katan o (1-6). Posakarda n merupakan cadangan energ pada hewan dan manusa yang dsmpan d hat dan otot sebaga granua. Gkogen serupa dengan amopektn. .truktur glikogen ?bandingkan dengan amilum@ 3. Seuosa Seuosa tersusun atas ranta gukosa dengan katan (1-4). Seuosa azm dsebut sebaga serat dan merupakan posakarda terbanyak. .truktur selulosa yang meru0akan 0olimer dari glukosa ?bandingkan dengan 0ati@ Karbohidrat'karbohidrat #ain Beberapa karbohdrat bergabung dengan komponen an. Sebaga contoh adaah mukoposakarda, suatu mater tps, kenta, menyerupa |ey dan meaps se. .tuktur dari muko0olisakarida Contoh yang an adaah gkoproten, suatu proten yang mengkat unt karbohdrat dengan katan kovaen. Struktur n memankan beberapa peran pentng d antaranya daam proses proteks munoogs, pembekuan darah, pengenaan se-se, serta nteraks dengan bahan kma an. 9 Metabosme karbohdrat Gkoproten 10 Metabosme karbohdrat PROSES METABOLISME KARBOHIDRAT Seki#a% tentang $etabo#i%$e Lntasan metabosme dapat dgoongkan men|ad 3 kategor: 1. Lntasan anabok (penyatuan/pembentukan) In merupakan ntasan yang dgunakan pada sntess senyawa pembentuk struktur dan mesn tubuh. Saah satu contoh dar kategor n adaah sntess proten. 2. Lntasan katabok (pemecahan) Lntasan n meput berbaga proses oksdas yang meepaskan energ bebas, basanya daam bentuk fosfat energ tngg atau unsur ekuvaen pereduks, sepert ranta respras dan fosforas oksdatf. 3. Lntasan ambok (persmpangan) Lntasan n memk ebh dar satu fungs dan terdapat pada persmpangan metabosme sehngga beker|a sebaga penghubung antara ntasan anabok dan ntasan katabok. Contoh dar ntasan n adaah skus asam strat (Skus Kreb). Karbohdrat, pd dan proten sebaga makanan sumber energ harus dcerna men|ad moeku-moeku berukuran kec agar dapat dserap. Berkut n adaah has akhr pencernaan nutren tersebut: Has pencernaan karbohdrat: monosakarda terutama gukosa Has pencernaan pd: asam emak, gsero dan gserda Has pencernaan proten: asam amno Semua has pencernaan d atas dproses meau ntasan metaboknya masng- masng men|ad Aset KoA, yang kemudan akan doksdas secara sempurna meau skus asam strat dan dhaskan energ berupa adenosn trfosfat (ATP) dengan produk buangan karbondoksda (CO2). Ilustrasi skematis dari lintasan metabolik dasar 11 Metabosme karbohdrat SIKLUS KREB ENERGI CO 2 .iklus asam sitrat sebagai lintasan amCbolik dalam metabolisme ?0erhatikan jalur 0ersim0angan jalur katabolisme dan anabolisme@ ?di0etik dari: Murray dkk. Bokma Harper) Pentingn.a g#&ko%a Gukosa merupakan karbohdrat terpentng. Daam bentuk gukosaah massa karbohdrat makanan dserap ke daam aran darah, atau ke daam bentuk gukosaah karbohdrat dkonvers d daam hat, serta dar gukosaah semua bentuk karbohdrat an daam tubuh dapat dbentuk. Gukosa merupakan bahan bakar metabok utama bag manusa dan bahan bakar unversa bag |ann. Gukosa dubah men|ad karbohdrat an msanya gkogen untuk smpanan, rbose untuk 12 Metabosme karbohdrat membentuk asam nukeat, gaaktosa daam aktosa susu, bergabung dengan pd atau dengan proten, contohnya gkoproten dan proteogkan. /a#&r',a#&r $etabo#i%$e karbohidrat Terdapat beberapa |aur metabosme karbohdrat yatu gkoss, oksdas pruvat, skus asam strat, gkogeness, gkogenoss serta gukoneogeness. Secara rngkas, |aur-|aur metabosme karbohdrat d|easkan sebaga berkut: 1. Gukosa sebaga bahan bakar utama metabosme akan mengaam gkoss (dpecah) men|ad 2 pruvat |ka terseda oksgen. Daam tahap n dhaskan energ berupa ATP. 2. Sean|utnya masng-masng pruvat doksdas men|ad aset KoA. Daam tahap n dhaskan energ berupa ATP. 3. Aset KoA akan masuk ke |aur persmpangan yatu skus asam strat. Daam tahap n dhaskan energ berupa ATP. 4. |ka sumber gukosa berebhan, meebh kebutuhan energ kta maka gukosa tdak dpecah, meankan akan drangka men|ad pomer gukosa (dsebut gkogen). Gkogen n dsmpan d hat dan otot sebaga cadangan energ |angka pendek. |ka kapastas penympanan gkogen sudah penuh, maka karbohdrat harus dkonvers men|ad |arngan pd sebaga cadangan energ |angka pan|ang. 5. |ka ter|ad kekurangan gukosa dar det sebaga sumber energ, maka gkogen dpecah men|ad gukosa. Sean|utnya gukosa mengaam gkoss, dkut dengan oksdas pruvat sampa dengan skus asam strat. 6. |ka gukosa dar det tak terseda dan cadangan gkogenpun |uga habs, maka sumber energ non karbohdrat yatu pd dan proten harus dgunakan. |aur n dnamakan gukoneogeness (pembentukan gukosa baru) karena danggap pd dan proten harus dubah men|ad gukosa baru yang sean|utnya mengaam katabosme untuk memperoeh energ. Bebera0a jalur metabolisme karbohidrat 0#iko#i%i% 13 Metabosme karbohdrat Gkoss adaah katabosme gukosa yang berangsung d daam stoso semua se, men|ad: 1. asam pruvat, pada suasana aerob (terseda oksgen) 2. asam aktat, pada suasana anaerob (tdak terseda oksgen) 14 Metabosme karbohdrat 15 Metabosme karbohdrat intasan detail glikolisis ?di0etik dari: Murray dkk. Bokma Harper) Secara rnc, tahap-tahap daam ntasan gkoss adaah sebaga berkut ?0ada setia0 taha0, lihat dan hubungkan dengan $ambar intasan detail metabolisme karbohidrat@: 1) 0#&ko%a mengaam fosforas men|ad g#&ko%a'2 3o%3at dengan dkatasr oeh enzm hek%okina%e atau g#&kokina%e pada se parenkm hat dan se Puau Langerhans pancreas. ATP dperukan sebaga donor fosfat dan bereaks sebaga kompeks Mg-ATP. Satu fosfat berenerg tngg dgunakan, sehngga hasnya adaah ADP. $!(P& Mg 2+ Gukosa + ATP gukosa 6-fosfat + ADP !) 0#&ko%a 2'3o%3at dubah men|ad *r&kto%a 2'3o%3at dengan bantuan enzm 3o%3ohek%o%a i%o$era%e. Enzm n hanya beker|a pada anomer -gukosa 6- fosfat. -D-gukosa 6-fosfat -D-fruktosa 6-fosfat 4) *r&kto%a 2'3o%3at dubah men|ad *r&kto%a 1(2'bi3o%3at dengan bantuan enzm 3o%3o3r&ktokina%e. ATP men|ad donor fosfat, sehngga hasnya adaah ADP.$!(P& -D-fruktosa 6-fosfat + ATP D-fruktosa 1,6-bfosfat 5) *r&kto%a 1(2'bi3o%3at dpecah men|ad g#i%erahdehid 4'3o%3at dan dihidrok%i a%eton 3o%3at. Reaks n dkatasr oeh enzm a#do#a%e (fruktosa 1,6-bfosfat adoase). D-fruktosa 1,6-bfosfat D-gseradehd 3-fosfat + dhdroksaseton fosfat 6) 0#i%era#dehid 4'3o%3at dapat berubah men|ad dihidrok%i a%eton 3o%3at dan sebaknya (reaks nterkonvers). Reaks boak-bak n mendapatkan katasator enzm 3o%3otrio%a i%o$era%e. D-gseradehd 3-fosfat dhdroksaseton fosfat 2) 0#i%era#dehid 4'3o%3at doksdas men|ad 1(4'bi3o%3og#i%erat dengan bantuan enzm g#i%era#dehid 4'3o%3at dehidrogena%e) Dihidrok%i a%eton 3o%3at bsa dubah men|ad gseradehd 3-fosfat maka |uga doksdas men|ad 1,3-bfosfogserat. D-gseradehd 3-fosfat + NAD + + P 1,3-bfosfogserat + NADH + H + Atom-atom hdrogen yang dkeuarkan dar proses oksdas n dpndahkan kepada NAD + yang terkat pada enzm. Pada ranta respras mtokondra akan dhaskan tga fosfat berenerg tngg. (+3P) Catatan: Karena 3r&kto%a 1(2'bi3o%3at .ang $e$i#iki 2 ato$ C dpecah men|ad 0#i%era#dehid 4'3o%3at dan dihidrok%i a%eton 3o%3at yang masng-masng $e$i#iki 4 ato$ C, dengan demkan terbentuk 2 moeku gua yang masng- masng beratom C tga (trosa). |ka moeku dhdroksaseton fosfat |uga berubah men|ad 1,3-bfosfogserat, maka dar 1 moeku gukosa pada bagan awa, sampa dengan tahap n akan menghaskan 2 x 3P = 6P. $=)P& 7) Pada 1(4 bi3o%3og#i%erat, fosfat poss 1 bereaks dengan ADP men|ad ATP dbantu enzm 3o%3og#i%erat kina%e. Senyawa ssa yang dhaskan adaah 4' 3o%3og#i%erat. 16 Metabosme karbohdrat 1,3-bfosfogserat + ADP 3-fosfogserat + ATP Catatan: Karena ada dua moeku 1,3-bfosfogserat, maka energ yang dhaskan adaah 2 x 1P = 2P. $=P& 8) 4'3o%3og#i%erat dubah men|ad !'3o%3og#i%erat dengan bantuan enzm 3o%3og#i%erat $&ta%e. 3-fosfogserat 2-fosfogserat 9) !'3o%3og#i%erat dubah men|ad 3o%3oeno# "ir&:at (PEP dengan bantuan enzm eno#a%e. Eno#a%e diha$bat o#eh ;&oride. Enzm n bergantung pada Mg 2+ atau Mn 2+ . 2-fosfogserat fosfoeno pruvat + H2O 1<) Fosfat pada PEP bereaks dengan ADP men|ad ATP dengan bantuan enzm "ir&:at kina%e. Eno# "ir&:at yang terbentuk dkonvers spontan men|ad keto "ir&:at. Fosfoeno pruvat + ADP pruvat + ATP Catatan: Karena ada 2 moeku PEP maka terbentuk 2 moeku eno pruvat sehngga tota has energ pada tahap n adaah 2 x 1P = 2P. $=P& 11) |ka tak terseda oksgen (anaerob, tak ter|ad reoksdas NADH meau pemndahan unsur ekuvaen pereduks. Pir&:at akan dreduks oeh NADH men|ad #aktat dengan bantuan enzm #aktat dehidrogena%e) Pruvat + NADH + H + L(+)-Laktat + NAD + Daam keadaan aerob, "ir&:at masuk mtokondra, au dkonvers men|ad a%eti#'KoA, sean|utnya doksdas daam %ik#&% a%a$ %itrat men|ad CO!. Kesmpuan: Pada gkoss aerob, energ yang dhaskan ternc sebaga berkut: - has tngkat substrat :+ 4P - has oksdas respras :+ 6P - |umah :+10P - dkurang untuk aktfas gukosa dan fruktosa 6P : - 2P + 8P Pada gkoss anaerob, energ yang dhaskan ternc sebaga berkut: - has tngkat substrat :+ 4P - has oksdas respras :+ 0P - |umah :+ 4P - dkurang untuk aktfas gukosa dan fruktosa 6P : - 2P + 2P Ok%ida%i "ir&:at Daam |aur n, pruvat doksdas (dekarboksas oksdatf) men|ad Aset-KoA, yang ter|ad d daam mtokondra se. |aur n merupakan "engh&b&ng antara g#iko#i%i% dengan %ik#&% Kreb=%. |aur n |uga merupakan konvers gukosa 17 Metabosme karbohdrat men|ad asam emak dan emak dan sebaknya dar senyawa non karbohdrat men|ad karbohdrat. Rangkaan reaks kma yang ter|ad daam ntasan oksdas pruvat adaah sebaga berkut: 1. Dengan adanya TDP (thamne dphosphate), "ir&:at ddekarboksas men|ad hidrok%ieti# TDP terkat oeh komponen kompeks enzm pruvat dehdrogenase. Produk ssa yang dhaskan adaah CO!. 2. Hidrok%ieti# TDP bertemu dengan #i"oa$id terok%ida%i, suatu keompok prostetk dhdrokspo transasetase untuk membentuk a%eti# #i"oa$id( sean|utnya TDP epas. 3. Sean|utnya dengan adanya KoA'SH, a%eti# #i"oa$id akan dubah men|ad a%eti# KoA, dengan has sampngan berupa #i"oa$id tered&k%i. 4. Skus n seesa |ka #i"oa$id tered&k%i dreoksdas oeh avoproten yang mengandung FAD, pada kehadran dihidro#i"oi# dehidrogena%e. Favoproten tereduks doksdas oeh NAD + , sehngga memndahkan ekuvaen pereduks kepada rantai re%"ira%i. Pruvat + NAD + + KoA Aset KoA + NADH + H + + CO2 Sik#&% a%a$ %itrat Skus asam strat |uga serng dsebut sebaga skus Krebs atau skus asam trkarboksat dan berangsung d daam mtokondra. Skus asam strat merupakan 18 Metabosme karbohdrat intasan oksidasi 0iruGat ?di0etik dari: Murray dkk! Biokimia &ar0er@ ,a#&r akhir ber%a$a ok%ida%i karbohidrat( #i"id dan "rotein) Skus asam strat merupakan rangkaan reaks katabosme aset KoA yang menghaskan energ daam bentuk ATP. Seama proses oksdas aset KoA, terbentuk ekuvaen pereduks berbentuk hdrogen atau eektron. Unsur ekuvaen pereduks n kemudan memasuk ranta respras (proses fosforas oksdatf) menghaskan ATP. Pada keadaan tanpa oksgen (anoksa) atau kekurangan oksgen (hpoksa) ter|ad hambatan tota pada skus tersebut. 19 Metabosme karbohdrat .iklus asam sitrat sebagai jalur bersama metabolisme karbohidrat, li0id dan 0rotein ?di0etik dari: Murray dkk! Biokimia &ar0er@ 20 Metabosme karbohdrat intasan detail .iklus KrebHs ?di0etik dari: Murray dkk! Biokimia &ar0er@ Reaks-reaks pada skus asam strat durakan sebaga berkut: 1) Kondensas a%eti# KoA dengan ok%a#oa%etat membentuk %itrat, dkatasr %itrat %inta%e.
Aset KoA + Oksaoasetat + H2O Strat + KoA !) Sitrat dkonvers men|ad i%o%itrat oeh enzm akonita%e (akontat hdratase) yang mengandung bes Fe 2+ . Konvers berangsung daam 2 tahap, yatu: dehidra%i $en,adi %i%'akonitat dan rehidra%i $en,adi i%o%itrat) 21 Metabosme karbohdrat Strat Ss-akontat (terkat enzm) Isostrat H 2 O H 2 O 4) I%o%itrat mengaam dehdrogenas men|ad ok%a#o%&k%inat dbantu enzm i%o%itrat dehidrogena%e( yang bergantung NAD + . Isostrat + NAD + Oksaosuksnat -ketogutarat + CO2 + NADH + H + (terkat enzm) Kemudan ter|ad dekarboksas men|ad >ketog#&tarat yang |uga dkatasr oeh enzm i%o%itrat dehidrogena%e. Mn 2+ atau Mg 2+ berperan pentng daam reaks dekarboksas. 5) >ketog#&tarat mengaam dekarboksas oksdatf men|ad %&k%ini# KoA dengan bantuan ko$"#ek% >ketog#&tarat dehidrogena%e( dengan kofaktor msanya TDP, poat, NAD + , FAD serta KoA. -ketogutarat + NAD + + KoA Suksn KoA + CO2 + NADH + H + 6) S&k%ini# KoA berubah men|ad %&k%inat dengan bantuan %&k%inat tiokina%e (%&k%ini# KoA %inteta%e) Suksn KoA + P + ADP Suksnat + ATP + KoA 2) S&k%inat mengaam dehdrogenas men|ad 3&$arat dengan peran %&k%inat dehidrogena%e yang mengandung FAD. Suksnat + FAD Fumarat + FADH2 7) *&$arat mendapatkan penambahan ar men|ad $a#at dengan bantuan enzm 3&$ara%e (3&$arat hidrata%e Fumarat + H2O L-maat 8) Ma#at mengaam hdrogens men|ad ok%a#oa%etat dengan katasator $a#at dehidrogena%e, suatu reaks yang memerukan NAD + . L-Maat + NAD + oksaoasetat + NADH + H + (nergi yang dihasilkan dalam siklus asam sitrat Pada proses oksdas aset KoA, dhaskan 3 moeku NADH dan 1 FADH2. Se|umah ekuvaen pereduks dpndahkan ke ranta respras daam membran nterna mtokondra. Ekuvaen pereduks NADH menghaskan 4 katan fosfat berenerg tngg (esterkas ADP men|ad ATP). *ADH! menghaskan ! katan fosfat berenerg tngg. Fosfat berenerg tngg |uga dhaskan pada tngkat skus (tngkat substrat) saat suksn KoA dubah men|ad suksnat. Dengan demkan rncan energ yang dhaskan daam skus asam strat adaah: 1. Tga moeku NADH, menghaskan : 3 X 3P = 9P 2. Satu moeku FADH2, menghaskan : 1 x 2P = 2P 3. Pada tngkat substrat = 1P |umah = 12P Satu skus Krebs akan menghaskan energ 3P + 3P + 1P + 2P + 3P = 12P. Kaau kta hubungkan |aur gkoss, oksdas pruvat dan skus Krebs, akan dapat kta htung bahwa 1 mo gukosa |ka dbakar sempurna (aerob) akan menghaskan energ dengan rncan sebaga berkut: 1. Gkoss : 8P 2. Oksdas pruvat (2 x 3P) : 6P 3. Skus Krebs (2 x 12P) : 24P |umah : 38P 22 Metabosme karbohdrat 0#ikogene%i% Tahap pertama metabosme karbohdrat adaah pemecahan gukosa (gkoss) men|ad pruvat. Sean|utnya pruvat doksdas men|ad aset KoA. Akhrnya aset KoA masuk ke daam rangkaan skus asam strat untuk dkatabosr men|ad energ. Proses d atas ter|ad |ka kta membutuhkan energ, msanya untuk berpkr, mencerna makanan, beker|a dan sebaganya. |ka |umah gukosa meampau kebutuhan, maka drangka men|ad gkogen untuk cadangan makanan meau proses gkogeness. Gkogen merupakan smpanan karbohdrat daam tubuh dan anaog dengan amum pada tumbuhan. Gkogen terdapat ddaam hat (sampa 6%) dan otot |arang meampau |umah 1%. Tetap karena massa otot |auh ebh besar darpada hat, maka besarnya smpanan gkogen d otot bsa mencapa tga sampa empat ka ebh banyak. Sepert amum, gkogen merupakan pomer -D-Gukosa yang bercabang. Gkogen otot adaah sumber heksosa untuk proses gkoss d daam otot tu sendr. Sedangkan gkogen hat adaah smpanan sumber heksosa untuk dkrm keuar guna mempertahankan kadar gukosa darah, khususnya d antara waktu makan. Seteah 12-18 |am puasa, hampr semua smpanan gkogen hat terkuras. Tetap gkogen otot hanya terkuras seteah seseorang meakukan oahraga yang berat dan ama. Rangkaan proses ter|adnya gkogeness dgambarkan sebaga berkut: 1. 0#&ko%a mengaam fosforas men|ad g#&ko%a 2'3o%3at (reaks yang azm ter|ad |uga pada ntasan gkoss). D otot reaks n dkatasr oeh hek%okina%e sedangkan d hat oeh g#&kokina%e. 2. Gukosa 2'3o%3at dubah men|ad g#&ko%a 1'3o%3at daam reaks dengan bantuan katasator en?i$ 3o%3og#&ko$&ta%e. Enzm tu sendr akan mengaam fosforas dan gugus fosfo akan mengamb bagan d daam reaks reversbe yang ntermedatnya adaah gukosa 1,6-bfosfat. Enz-P + Gukosa 6-fosfat Enz + Gukosa 1,6-bfosfat Enz-P + Gukosa 1-fosfat 3. Sean|utnya g#&ko%a 1'3o%3at bereaks dengan &ridin tri3o%3at (UTP untuk membentuk &ridin di3o%3at g#&ko%a (UDP0#+. Reaks n dkatasr oeh enzm UDP0#+ "iro3o%3ori#a%e) UTP + Gukosa 1-fosfat UDPGc + PP #ridin diEosEat glukosa ?#D-$l4@ ?di0etik dari: Murray dkk! Biokimia &ar0er@ 23 Metabosme karbohdrat 4. Hdross profosfat norganc berkutnya oeh enzm profosfatase norgank akan menark reaks kea rah kanan persamaan reaks 5. Atom C1 "ada g#&ko%a yang daktfkan oeh UDP0#+ membentuk ikatan g#iko%idik dengan ato$ C5 pada resdu gukosa termna gkogen, sehngga $e$beba%kan &ridin di3o%3at. Reaks n dkatasr oeh enzm g#ikogen %inta%e. Moeku gkogen yang sudah ada sebeumnya (dsebut g#ikogen "ri$er) harus ada untuk memua reaks n. Gkogen prmer sean|utnya dapat terbentuk pada prmer proten yang dkena sebaga gkogenn. UDPGc + (C6)n UDP + (C6)n+1 Gkogen Gkogen 24 Metabosme karbohdrat intasan glikogenesis dan glikogenolisis ?di0etik dari: Murray dkk! Biokimia &ar0er@ Resdu gukosa yang ebh an|ut meekat pada poss 14 untuk membentuk ranta pendek yang daktfkan oeh gkogen sntase. Pada otot rangka gkogenn tetap meekat pada pusat moeku gkogen, sedangkan d hat terdapat |umah moeku gkogen yang meebh |umah moeku gkogenn. 6. Seteah ranta dar gkogen prmer dperpan|ang dengan penambahan gukosa tersebut hngga mencapa mnma 11 resdu gukosa, maka en?i$ "e$bent&k +abang memndahkan bagan dar ranta 14 (pan|ang mnma 6 resdu gukosa) pada ranta yang berdekatan untuk membentuk rangkaian 12 sehngga membuat titik +abang pada moeku tersebut. Cabang-cabang n akan tumbuh dengan penambahan ebh an|ut 1gukos dan pembentukan cabang sean|utnya. Seteah |umah resdu termna yang non reduktf bertambah, |umah tota tapak reaktf daam moeku akan menngkat sehngga akan mempercepat gkogeness maupun gkogenoss. Tahap-tahap perangkaan gukosa dem gukosa dgambarkan pada bagan berkut. Biosintesis glikogen ?di0etik dari: Murray dkk. Bokma Harper) Tampak bahwa setap penambahan 1 g#&ko%a pada gkogen dkatasr oeh enzm g#ikogen %inta%e. Sekeompok gukosa daam rangkaan ner dapat putus dar gkogen nduknya dan berpndah tempat untuk $e$bent&k +abang. Enzm yang berperan daam tahap n adaah enzm "e$bent&k +abang (bran+hing en?.$e) 0#ikogeno#i%i% |ka gukosa dar det tdak dapat mencukup kebutuhan, maka gkogen harus dpecah untuk mendapatkan gukosa sebaga sumber energ. Proses n dnamakan gkogenoss. Gkogenoss seakan-akan kebakan dar gkogeness, akan tetap sebenarnya tdak demkan. Untuk $e$&t&%kan ikatan g#&ko%a satu dem satu dar gkogen dperukan enzm 3o%3ori#a%e. Enzm n spesk untuk proses fosfoross rangkaan 14 gkogen untuk menghaskan g#&ko%a 1'3o%3at. Resdu gukos termna pada ranta pang uar moeku gkogen dbuang secara berurutan sampa kurang ebh ada 4 buah resdu gukosa yang terssa pada tap ss cabang 16. 25 Metabosme karbohdrat (C6)n + P (C6)n-1 + Gukosa 1-fosfat Gkogen Gkogen 0#&kan tran%3era%e dbutuhkan sebaga katasator "e$indahan &nit tri%akarida dar satu cabang ke +abang #ainn.a sehngga membuat ttk cabang 16 terpa|an. Hidro#i%i% ikatan 12 memerukan ker|a enzm enzm "e$&t&% +abang (debran+hing en?.$e yang spesk. Dengan pemutusan cabang tersebut, maka ker|a enzm fosforase sean|utnya dapat berangsung. /aha0Dtaha0 glikogenolisis ?di0etik dari: Murray dkk. Bokma Harper) 0#&koneogene%i% Gukoneogeness ter|ad |ka sumber energ dar karbohdrat tdak terseda ag. Maka tubuh adaah menggunakan emak sebaga sumber energ. |ka emak |uga tak terseda, baruah memecah proten untuk energ yang sesungguhnya proten berperan pokok sebaga pembangun tubuh. |ad bsa dsmpukan bahwa g#&koneogene%i% ada#ah "ro%e% "e$bent&kan g#&ko%a dari %en.a@a'%en.a@a non karbohidrat( bi%a dari #i"id $a&"&n "rotein) Secara rngkas, |aur gukoneogeness dar bahan pd maupun proten d|easkan sebaga berkut: 1. Lpd terpecah men|ad komponen penyusunnya yatu asam emak dan gsero. Asam emak dapat doksdas men|ad aset KoA. Sean|utnya aset KoA masuk daam skus Krebs. Sementara tu gsero masuk daam |aur gkoss. 2. Untuk proten, asam-asam amno penyusunnya akan masuk ke daam skus Krebs. 26 Metabosme karbohdrat =ingkasan jalur glukoneogenesis ?di0etik dari: Murray dkk. Bokma Harper) 27 Metabosme karbohdrat intasan metabolisme karbohidrat, li0id dan 0rotein! -erhatikan jalur glukoneogenesis yaitu masuknya li0id dan asam amino ke dalam lintasan ?di0etik dari: Murray dkk! Biokimia &ar0er) 28 Metabosme karbohdrat $lukoneogenesis dari bahan 0rotein! Dalam hal ini 0rotein telah di0e4ah menjadi berbagai ma4am asam amino ?di0etik dari: Murray dkk! Biokimia &ar0er) 29 Metabosme karbohdrat