A N Z A L O N E

c u r s o d e
zoologa
TERICO PRACTICO
DE A C U E R D O A L P R O G R A M A
DE E N S E A N Z A S E C U N D A R I A
BARREIRO Y RAMOS S. A. - EDITORES
MONTEVI DEO
A mi madre
A la memoria de mi padre.
TODO EJEMPLAR QUE N O ESTE NU-
ME RADO Y RUBRI CADO POR SU
AUTOR, SE CONS I DERARA FALSIFI-
C A D O Y ESTA PROHI BI DA S U VENTA.
Dr. ANTONIO R. ANZALONE
Prof. de Ciencias Biolgicas en Enseanza Secundaria
MANUAL DE
ZOOLOG A
TERICO- PRACTICO
MICROSCOPA, TCNICA HISTOLGICA.
MITOSIS. TAXONOMA, PROTOZOARIOS.
CUARTA EDI CI N
(EN 4 FASC CULOS)
De acuerdo al programa reestructurado en 1963, vigente en los
Cursos Terico-Prcticos de Preparatorios de Medicina, Farma-
cia, Qumica Industrial, Odontologa, Veterinaria y Agronoma.
BARREIRO Y RAMOS S. A.
MONTEV I DEO
Coleccin de Ciencias Biolgicas "BARREIRO"
TTULOS PUBLICADOS
1 Curso de HIGIENE - Anzalone 4? edicin 1974
Texto autorizado por el Consejo Nacional de Enseanza Secun-
daria. De acuerdo al programa vigente en 49 ao liceal, plan
1941, reestructurado en 1963 y en 3er. ao (plan 1968).
Contiene el programa de Magisterio (Primer ao).
2 Curso de BIOLOGA - Anzalone 4? edicin 1974
Texto autorizado por el Consejo Nacional de Enseanza Secun-
daria.
De acuerdo al programa vigente en 49 ao liceal, plan 1941, re-
estructurado en 1963, a los programas de Ciencias Naturales 59
ano, del plan 1963 (liceos "pilotos") y de 3er. ao plan 1968 (li-
ceos nocturnos).
3 Manual de ZOOLOGA - Anzalone 4? edicin 1974
De acuerdo a los programas de los cursos terico-prcticos de Pre-
paratorios de Medicina, Agronoma, Farmacia, Qumica Industrial,
Veterinaria y Abogaca.
Fascculo I. Microscopa. Mitosis. Taxonoma. Protozoarios.
Fascculo II. Porferos. Cnidarios. Platelmintos. Nematelmintos. Anlidos.
Fascculo III. Artrpodos. Moluscos. Equinodermos (en prensa).
Fascculo IV. ^ Vertebrados (en prensa).
4 HISTOLOGA (tejidos animales y vegetales). Anzalone
1? edicin 1970
5 BIOLOGA (II Ciclo) - Anzalone 3? edicin 1974
De acuerdo a los programas vigentes en les cursos de Preparatorios
de Abogaca, Medicina, Farmacia, Qumica Industrial, Qumica
Biolgica, Veterinaria y Agronoma.
Fascculo I. Ciencias Biolgicas. Relaciones con las dems ciencias. M-
todo cientfico. Caracteres generales de los seres vivos. Modos de nu-
tricin: auttrofos y hetertrofos. Fuentes de energa: fotosntesis y
quimiosntesis.
Protoplasma. Estructura qumica: elementos bigenos y principios
inmediatos. Propiedades fsicas. Estados dispersos. Dispersiones coloi-
dales.
Fascculo II. CLULA. Estructura y funcin celular. Anatoma y ultra-
estructura celular.
FISIOLOGA CELULAR. Lias enzimas y su importancia biolgica. Di -
visin celular: mitosis, amitosis y meyosis. Cromosomas. Clulas haploi-
des y diploides.
Funciones de nutricin y relacin celulares. Ciclo de la energa.
Fascculo III. Individuo. Unicelulares y pluricelulares. Animales y vege-
tales. Nutricin en vegetales y en animales. COMPORTAMIENTO en
vegetales. COMPORTAMIENTO en animales.
REPRODUCCIN: asexuada y sexuada. Gametognesis. Fecundacin.
Partenognesis. Determinacin del sexo.
DESARROLLO. Tipos de huevos. Desarrollo embrionario. Creci-
menlo.
Fascculo IV. GENTICA (1974).
Leyes de Mendel. Teora cromosmica. Los genes (estructura, propieda-
des y modos de accin). Los cidos nucleicos en accin. El cdigo gen-
tico. La sntesis proteica. HERENCIA HUMANA. Mtodos de estudio.
Herencia normal y patolgica.
Fascculo V. ECOLOGA. EVOLUCIN. ORIGEN DE LA VIDA. ORIGEN
DEL HOMBRE.
Antropologa. El futuro del hombre (en prensa).
6 EL HOMBRE (Anatoma. Fisiologa. Higiene) 2? edicin 1974
de Venturino-Anzalone
Texto autorizado por el Consejo de Enseanza Secundaria (no-
viembre 1971).
De acuerdo a los programas vigentes en 3er. ao (plan 1963)
CIENCIAS NATURALES III (liceos "pilotos") y en 2do. ao
(HISTORIA NATURAL II), del plan 1941.
Tomo I. Organizacin y funcionamiento elemental del organismo. Con-
cepto y estructura celular. Disposicin en tejidos. Las fuentes de la
materia y la energa para el hombre. Alimentos y nutrimentos. Origen,
utilizacin e importancia de los distintos nutrimentos. La transforma-
cin del alimento (aparato digestivo y digestin en sus diferentes r-
ganos). Higiene de la alimentacin.
El transporte de la sustancia asimilable. Medio interno: sangre, linfa
y sus funciones respectivas. Aparato circulatorio: corazn, vasos san-
guneos. Circulacin linftica. Higiene del aparato circulatorio.
Obtencin y utilizacin del oxgeno. Respiracin y aparato respiratorio.
Respiracin celular. Higiene de la respiracin.
El deslino de la sustancia no asimilada. Defecacin. Excrecin (renal y
cutnea). Ciclos biolgicos naturales.
Tomo II. Bases del comportamiento humano. Reacciones biolgicas fun-
damentales de los seres vivos. Tactismos. Tropismos. Taxias. Reflejos.
Motricidad voluntaria. Sensibilidad consciente.
Los receptores. Receptores externos: rganos de los sentidos. I nt e r -
ceptores.
Los centros elaboradores. Sistema nervioso. Encfalo. Mdula espinal.
Neuronas y fibra nerviosa. Sistema nervioso autnomo. Regulacin hu-
moral: glndulas endocrinas y hormonas. Higiene del sistema nervioso.
Los efectores. El sistema locomotor. Hueso. Cartlago. Esqueleto. Articu-
laciones. El sistema muscular. Msculos. Trabajo muscular. Fatiga.
Higiene del aparato osteo-muscular.
La auioperpetuacin del hombre. Reproduccin. Gametos. Gametog-
nesis. Sexo. Caracteres sexuales. Dimorfismo sexual. Fecundacin Ges-
tacin. Maternidad.
El hombre y el medio en que vive. Peculiaridades humanas. El hombre
y la comunidad. Problemas biolgicos del hombre moderno. Civiliza-
cin y cultura. Salud y enfermedad. Superpoblacin. El problema de la
alimentacin del futuro.
El hombre en la conquista del espacio. Estratosfera e ionosfera. Proble-
mas biolgicos en la conquista del espacio.
7 ANATOMA Y FISIOLOGA de Venturino-Anzalone. - 1973-74
De acuerdo al programa de Preparatorios (Segundo Ciclo) de Medicina,
Veterinaria, Odontologa, Qumica y cursos similares.
Fascculo 1. SISTEMA OSTEO- ARTICULAR. Configuracin, estructura y
composicin de los huesos. Osificacin. Esqueleto de la cabeza, tronco
y miembros. ARTROLOGI A. Consideraciones generales sobre sinartro-
sis, anfi-artrosis y diartrosis (abril de 1973).
Fascculo 2. SISTEMA MUSCULAR. Anatoma de los msculos. Prin-
cipales msculos. Fisiologa muscular (mayo de 1973).
Fascculo 3. ALIMENTACIN. ANATOM A Y FISIOLOGA DEL APA-
RATO DIGESTIVO. ABSORCIN. LAS FUNCIONES DEL H GADO,
(diciembre 1973).
Fascculo 4. MEDIO I NTERNO: SANGRE Y LI NFA. HEMOCITOPOYESIS.
APARATO CIRCULATORIO Y FISIOLOGA DE LA CIRCULACIN.
(Junio 1974).
Fascculo 5. APARATO RESPIRATORIO Y FISIOLOGA DE LA RESPI-
RACIN. ASIMILACIN Y DESASIMILACION (metabolismo interme-
dio de agua, sales minerales y sustancias orgnicas). (En prensa).
Fascculo 6. APARATO EXCRETOR. FUNCIONES DE ELIMINACIN.
SISTEMA ENDOCRINO. FUNCIONES DE REPRODUCCIN. GESTA-
CIN. DESARROLLO EMBRIONARIO.
Fascculo 7. SISTEMA NERVIOSO.
EN PREPARACIN
8 Curso de BOTNICA (Primer Ciclo) - Veniurino-Anzalone.
9 Curso de ZOOLOGA (Primer Ciclo) - Anzalone.
ACLARACIN PRELIMINAR
Con esta publicacin se intenta hacer llegar al estudiante del
Segundo Ciclo de Enseanza Secundaria, informacin terico-prctica
que le permita obtener el mximo aprovechamiento del Curso de
Zoologa.
Todos sabemos que la mejor manera de aprender ciencias natu-
rales consiste en realizar cada estudiante su experiencia personal,
orientada por los docentes respectivos. Esperamos que estas pginas
guen ese esfuerzo, facilitando la necesaria informacin previa.
Hemos respetado la orientacin del programa vigente, dndole
preeminencia a los temas de inters nacional. Pretendemos realizar,
cada vez ms, una Zoologa biolgica, y de repercusin en la profi-
laxis de las afecciones mdicas y veterinarias, infecciosas o parasita-
rias, ms comunes en nuestro medio. Creemos que es intil, y muchas
veces puede resultar perjudicial para el alumno de enseanza media,
el hacer gala de erudicin taxonmica y conocimiento de especies
zoolgicas exticas, en detrimento, muchas veces, del conocimiento
firme de problemas sanitarios uruguayos.
El cuestionario que figura al final de cada tema, con alcance
terico-prctico, obligar muchas veces a la consulta de textos diver-
sos al estudiante, y creemos que podra representar un necesario nexo
entre el curso terico y el prctico y el fermentario para promover
nuevas inquietudes.
El apoyo que recibieron estas pginas de mis distinguidos colegas
de Enseanza Secundaria, en su ms modesta presentacin anterior,
nos oblig a mejorar este libro considerablemente. Hemos tenido
muy en cuenta las inteligentes sugerencias que nos hicieron llegar
docentes amigos, que de esta manera coparticiparon en nuestra labor.
Sealamos nuestro agradecimiento a la invalorable colaboracin
de la Prof. Glaucia Prez Mosquera, brillante docente que actu junto
a nosotros en el querido Instituto Eduardo Acevedo, que intervino en
la redaccin de la primera edicin y en el planteo general del Manual.
Y destacamos la colaboracin del excelente amigo y colega Prof.
Dr. Walter Venturino, que aport material valioso, cedido con la ge-
nerosidad que lo caracteriza.
No podemos olvidar la eficiente labor de quienes hicieron posi-
ble la publicacin inicial: Sres. Afonzo, Bonilla y Buceta.
Y en esta oportunidad, hacemos pblico nuestro reconocimiento a
la Casa Editora: Barreiro y Ramos S. A., que con su enorme prestigio
y capacidad tcnica, cuid la presentacin grfica de este libro.
En los fascculos 2 y 3 incorporamos importante colaboracin del
distinguido colega Prof. Carlos Berroa quien, desde Durazno, nos ha
hecho llegar interesantes aportes cientficos.
En esta cuarta edicin, atendiendo indicaciones de varios colegas
incluimos algunos temas tericos como Taxonoma y Generalida-
des de cada phylum, mejoramos el nmero y la calidad de las ilustra-
ciones y reorganizamos el libro para que pudiera ser utilizado como
texto de orientacin en los cursos de ZOOLOGA, tanto tericos como
prcticos. Por ello incorporamos la subdivisin taxonmica de los di-
ferentes tipos y temes que figuran en el programa terico. Mantene-
rnos orientacin metodolgica primitiva, es decir, insistir en la pre-
sentacin fundamentalmente experimental de los temas, tomando
ejemplares representativos y de fcil estudio para comprender las ca-
ractersticas de cada grupo zoolgico. Y obviamos los detalles taxo-
nmicos y la descripcin pormenorizada de especies exticas, as como
los tipos de escasa importancia zoo-biolgica.
A. R. Anzalone
Marzo 1974
1 M I C R O S C O P A
MANEJO DEL MICROSCOPIO. En las distintas etapas de este
curso prctico de Zoologa utilizaremos frecuentemente dos instr^
mentos sumamente valiosos: a) el microscopio simple o lupa; y b) el
microscopio compuesio fotnico. Si tenemos oportunidad de visitar
un laboratorio especializado, podremos realizar observaciones con el
microscopio eleclrnico y otras formas de microscopa que significan
positivos avances en el perfeccionamiento de stos instrumentos de
investigacin cientfica.
a) Microscopio simple o lupa (ver fig. 1). Est constituido por
una o varias lentes (funcionando como una sola) convergentes, que
producen una imagen del objeto mayor que ste, derecha y virtual.
Fig. 1. Lupa y formaci n de l a i magen respecti va.
La lupa debe colocarse a la distancia de visin distinta, que para
un ojo normal es a 25 cms. del ojo, y el objeto ubicarse en el plano
focal de la lupa, o sea a menor distancia que su distancia focal princi-
pal. La convergencia o potencia de una lente, es la inversa de su dis-
tancia focal expresada en metros. Y dicho cociente se evala en
dioptras.
La lupa forma imgenes distorsionadas del objeto y el aumento
que produce es relativamente pequeo. Su lmite mnimo de observa-
cin es 0.1 mm. Por tanto, emplearemos este instrumento para visua-
9
lizar detalles en objetos o animales visibles a simple vista (aparato
bucal de insectos, alas, patas, larvas, crustceos inferiores, segmentos
de tenias, etc.).
Mediante la lupa binocular (con dos tubos convergentes), se puede
conseguir una imagen estereoscpica y observar en relieve organismos
pequeos e incluso efectuar disecciones finas. Funciona como un par
de prismticos.
b) Microscopio compuesto fotnico. Es un instrumento ptico
mucho ms complejo que la lupa, que permite mayores aumentos del
OCULAR
TUBO
ALARGADERA
CREMALLERA
TORNILLO
MACROMETRI CO
TUBO
REVOLVER
TORNILLO
MICROMETR' ICO
OBJETIVO
PLATINA
COLUMNA CONDENSADOR
SUB PLATINA
ARTI CULACI N
ESPEJO
PIE
Fig. 2. Mi croscopi o compuesto monocul ar.
10
objeto. Est formado por un conjunto de lentes convergentes, monta-
das en distintos elementos mecnicos (tubo, etc.), (ver fig. 2). Las
lentes del microscopio compuesto se agrupan en dos sistemas: el obje-
tivo y el ocular.
OBJETIVO. Es un conjunto de lentes (ver fig. 2) situadas cerca
del objeto a examinar, montadas habitualmente en el llamado revl-
ver porta-objetivo, que se intercambian con un simple movimiento de
giro de dicho revlver. Estas lentes tienen el mismo eje ptico y estn
colocadas en la extremidad inferior del tubo (ver fig. 2). Los objetivos
estn numerados exteriormente en relacin con la potencia de las
lentes (es mayor la potencia de la lente con nmero mayor (por ejem-
plo una N
9
4 que una N
9
3).
Fig. 3. Trayectori a de l os rayos e i mgenes en el mi croscopi o compuesto j otni co.
El objetivo da una imagen REAL, MAYOR e INVERTIDA (ver
fig. 3, imagen a' b' ).
OCULAR. Est constituido por dos lentes o sistemas de lentes,
montadas separadas en un corto cilindro, que se ubican en la extre-
midad superior del tubo, donde se aplicar el ojo del observador (de
all su nombre). Todo el ocular funciona como una lupa. Dentro de l
existen dos lentes plano-convexas: superior u ocular propiamente
dicha e inferior o lente de campo. Ambas estn separadas por un
diafragma y montadas en un tubo cilindrico que se puede retirar e
intercambiar con otro ocular.
De igual manera que los objetivos, los oculares estn numerados
con cifras que, si bien son arbitrarias, guardan relacin con la poten-
cia de las lentes.
El ocular aumenta la imagen del objetivo y la hace VIRTUAL
(vase fig. 3, imagen a" b") .
MONTURA O PARTE MECNICA DEL MICROSCOPIO. La
parte mecnica tiene el cometido de mantener en posicin la parte
ptica constituida por los sistemas objetivo y ocular y permitir la
colocacin del objeto a observar y su correcta iluminacin.
11
Consta de un pie, habitualmente en forma de herradura, que as-
gura la estabilidad del aparato en cualquier posicin. Adems existe
una columna o Brazo, que se articula al pi y sostiene la platina,l
subplatina y el tubo, y que lleva los tornillos macro y micromtrics
(ver fig. 2), a los que ms adelante nos referiremos. Generalmente
esta columna tiene forma de arco convexo hacia atrs y por ella,es
donde se sujeta el microscopio para su traslado.
La plalina es una lmina horizontal, metlica, de forma circular
o cuadrada, que tiene en su centro un orificio o abertura circular.
Sobre este orificio se coloca la preparacin a observar, que recibe la
luz por dicha abertura. Existen dos pinzas o lminas metlicas jfle-
xibles, que mantienen inmvil la preparacin. En algunos modelos;; lia
platina puede deslizarse lateralmente y de adelante atrs, permitiendo
el fcil traslado de la preparacin para poder observar cmodamente
todos los sectores de ella.
El iubo (vase fig. 2), es un cilindro metlico, completamente
negro en su parte interna, para evitar, la reflexin de la luz. Sobre su
extremo superior se adapta el sistema de lentes ocular. En su extremo
inferior se adapta el conjunto de lentes objetivo, atornillada cada una
en sendos orificios del revlver porta-objetivo. Se puede modificar
la longitud del tubo por desplazamientos hacia arriba, cuando ste
est dividido en dos partes, embutida, una dentro de la otra (a este
dispositivo se lo denomina tubo alargadera).
TCNICA DE LA OBSERVACIN MICROSCPICA
Las preparaciones comunes que observaremos constan de dos
lminas de vidrio: una rectangular, ms gruesa y grande, que es el
llamado porta-objeto o simplemente lmina (ver fig. 4), y otra cua-
drada o circular, ms pequea y fina, llamada cubre-objeio o lamina
lia. Estas laminillas poseen un espesor fijo, que generalmente es de
0.15 mm. o de 0.17 (Leitz).
En la lmina o porta-objeto, se coloca el material a estudiar, des-
pus de haber sufrido una serie de manipulaciones que ms adelante
detallaremos. Y sobre este material se coloca el cubre-objeto o lami-
nilla. En otros casos, observaremos elementos vivos, como los seres
que pululan en una gota de agua de charco (protozoarios, algas, rot-
feros) y no ser necesario realizar manipulaciones previas. Bastar
con colocar la gota sobre la lmina y aplicar luego la laminilla sobre
ella.
Para efectuar la observacin microscpica, debemos colocar la
preparacin sobre la abertura de la platina e inmovilizarla con las dos
lminas metlicas, para que no se desplace. Inmediatamente proce-
demos a efectuar la iluminacin. Para ello el microscopio posee un
12
sistema que consta de un espejo (ver fig. 2) que recibe los rayos lu-
minosos de un foco (lmpara, rayos solares). Este espejo posee dos
caras: una cncava y la otra plana, y se puede mover en todos los sen-
tidos, buscando los rayos luminosos tiles. Entre el espejo y la platina
existe un condensador, que es un sistema de lentes convergentes que
concentran los rayos luminosos y un diafragma, que regula la canti-
dad de luz que llega a la preparacin. Dicho diafragma se moviliza
ptir una pieza lateral.
Obtenemos la iluminacin correcta, observando por el ocular el
campo del microscopio, utilizando l cara cncava o plana del espejo,
segn la distancia que nos separe del foco luminoso. En las primeras
Fig. 4. Lminas y laminillas. Se representan l as l mi nas o porta-obj etos, y l as
correspondi entes l ami ni l l as (o cubre-obj etos), ci rcul ares y cuadradas.
observaciones, cuando todava no se posee experiencia, obtendremos
buena iluminacin logrando un punto luminoso' brillante en el centro
de la abertura de la platina, despus de movimientos adecuados del
espejo y antes de colocar la preparacin.
Despus de iluminado el campo, miramos con el objetivo de menor
aumento (pequeo aumento), con el condensador bajo (poca luz).
(Las lentes objetivos de poco aumento se reconocen fcilmente porque
son ms cortas y anchas y de gran distancia focal).
Procedemos a bajar el tubo, por medio del tornillo mayor que
presenta lateralmente (tornillo macromirico), (ver fig. 2), hasta acer-
car el objetivo a la preparacin. (En esta maniobra deben extremarse
las precauciones pues existe riesgo de ruptura de la preparacin o
de la lente). Luego, se retira el objetivo, con un movimiento con-
trario del tornillo, lentamente, observando el campo siempre. En los
13
microscopios comunes monoculares, aplicamos cualquiera de nuestros
dos ojos.
En el microscopio binocular (ver fig. 5), podemos observar con
los dos ojos simultneamente.
Cuando obtenemos una imagen reconocible de la preparacin,
detenemos el movimiento del tornillo macromtrico. Y para conseguir
una nitidez mayor recurrimos al otro tornillo del tubo, el ms peque-
o, o tornillo micromtrico (ver fig. 2), que permite desplazamientos
pequeos, de 5 mms. como mximo, que se manipula en ambos senti-
dos. Estos tornillos permiten modificar la distancia entre el sistema
objetivo-ocular y el objeto, hasta colocarlo en la posicin adecuada a
la visin del observador.
En este momento, con objetivo de pequeo aumento, tenemos
visin topogrfica de la preparacin. Para estudiar una parte del
preparado con ms detalle debemos recurrir a aumentos mayores. Y
para ello cambiamos el objetivo. Se podr efectuar este cambio con
un simple movimiento de giro del revlver porta-objetivo (ver fig. 2),
si el microscopio posee las lentes originales y est bien ajustado. Pero
es ms prudente subir previamente el tubo, para evitar un posible
choque de la lente objetivo ms potente, que es ms larga que la
anterior, con la platina o la preparacin.
Fig. 5. Microscopio binocular. Permi te efectuar l a observaci n si mul tneamente con
l os dos oj os.
Despus de retirar el tubo hacia arriba, giramos el revlver porta-
objetivo hasta colocar la nueva lente en posicin y entonces repetimos
las mismas maniobras que ya cumplimos al enfocar la preparacin,
moviendo el tornillo macromtrico y el micromtrico sucesivamente.
14
Encontramos, entonces, que se obtiene una buena imagen colocando
la lente objetivo muy prxima a la preparacin (por tener una dis-
tancia focal ms pequea).
Al colocar una lente ms potente, la iluminacin se ha vuelto
proporcionalmente insuficiente. Y por tanto debemos aumentarla para
observar con nitidez y para ello recurrimos a subir el condensador.
Si deseramos colocar una lente objetivo todava ms potente,
debemos repetir las mismas maniobras efectuando el cambio de la
lente objetivo y volviendo a enfocar. (Reconocemos fcilmente las
lentes ms potentes, por el nmero que poseen lateralmente y porque
son ms largas y de menor dimetro).
Cuidados generales en el uso del microscopio. Por tratarse de
instrumentos de precisin de alto costo, deben adoptarse precauciones
en el manejo de estos instrumentos. El estudiante debe proceder a
retirar el aparato con cuidado de su caja, sujetndolo firmemente por
la columna o brazo. Cuando trabaje debe mantener siempre cuidado-
samente limpia la platina al cambiar las preparaciones. Al terminar
su observacin, debe asegurarse que tambin las lentes permanezcan
limpias y al guardarlo cuidar que quede la lente objetivo de pequeo
aumento en el eje ptico.
Clculo del aumento de la imagen obtenida. El aumento de la
imagen obtenida con un microscopio depende de varios factores: lon-
gitud ptica del tubo, distancia de visin distinta (25 cm., normal-
mente), aumento producido por la lente objetivo y aumento producido
por el ocular. Manteniendo los dos primeros factores constantes, el
aumento que se produzca depender del aumento determinado por los
dos sistemas de lentes. Por tanto, debemos conocer el aumento que
produce la lente ocular y la lente objetivo que utilicemos.
Para obtener el aumento de una lente, dividimos la distancia
mnima de visin distinta, expresada en milmetros: 250 mm., por la
distancia focal de la lente, expresada en dioptras.
El aumento total se obtiene multiplicando el aumento de la lente
objetivo por el aumento de la lente ocular.
En general, los fabricantes preparan tablas donde se detallan los
aumentos producidos por las diferentes combinaciones pticas de cada
microscopio. Pero puede medirse el aumento, empleando un micr-
metro objetivo. Este consiste en una lmina que tiene grabadas subdi-
visiones de 0.01 mm. Se coloca esa lmina en la platina y se observa
por el ocular, marcando sobre un vidrio simple colocado sobre ste,
con un comps, el tamao de la imagen obtenida de una de las sub-
divisiones de la lmina. Si la imagen de la subdivisin de 0.01 mm.,
medida en el vidrio es de 1 mm., por ejemplo, el aumento produc do
es de 100 dimetros.
Poder separador o poder resolutivo de una lente. Para poder mejorar
la observacin, ms que el aumento que produce una lente, interesa el lla-
mado poder separador. Sabemos que si observamos dos puntos separados 1 y 2
15
(ver fig. 6), cuando aumentamos su imagen los vemos como crculos, en V y 2*
(con aumento A). Pero si utilizamos una lente ms potente, vemos (con
aumento B), que los crculos 1" y 2", que corresponden a las imgenes de los
puntos originales, al aumentar su tamao, se superponen y hacen imposible
distinguirlos uno del otro.
Sucede algo similar a lo que ocurre si vemos a distancia dos hombres,
cada uno con un farol, o un automvil con sus dos faros encendidos. Hasta
que no se aproximen, en ambos casos veremos un solo punto luminoso. Nues-
tro ojo no puede separar ambos objetos. Si realizramos una fotografa de
esas imgenes y las ampliramos, igualmente veramos un solo objeto lumi-
noso. Por tanto, la ampliacin o aumento de la imagen, despus de ciertos
lmites, no mejora nuestra vis n.
Por ello se ha introducido el concepto de poder separador de una lene.
Es decir, la capacidad del instrumento para dar imgenes bien definidas de
dos puntos del objeto a observar, situados muy cerca.
El lmite inferior del poder resolutivo o separador est dado, para una
lente objetivo, por ejemplo, por la siguiente frmula:
1
8 = c.6
n sen ce
en la cual >v es la longitud de onda del foco luminoso, " n" el ndice de
refraccin del medio y "sen o c " el semi-ngulo de abertura del cono lumi-
noso que penetra en el objetivo, es decir, el conjunto de los rayos lmites
que un objetivo puede recoger.
Fig. 6. I mgenes de dos puntos si tuados cerca, con dos aumentos di ferentes.
Cuanto menor sea el lmite de resolucin (mnima distancia en-
tre los dos puntos para verlos ntidamente), mayor ser el poder de
separacin. Por tanto, si disminuimos el numerador de la frmula,
16
o aumentamos el denominador, ser mayor el poder de resolucin
del microscopio que utilicemos. El denominador suele llamarse aper-
tura numrica de la lente (AN).
El poder separador de un ojo normal es de 75[JL y el de un ojo
miope puede llegar a alrededor de 15. Los primitivos microscopios de
Leeuwenhoek tenan un poder separador de 2[x. Se fue mejorando
dicha propiedad, llegando a fines del siglo pasado a la construccin
de microscopios fotnicos con un poder separador de 0.04JL y los
primeros microscopios electrnicos tenan ya un poder separador de
0.004[A. Los modernos han llegado a 3 angstroms (o sea 0.0003[). *
Para aumentar el poder separador del microscopio se debe dis-
minuir la longitud de onda de las radiaciones que llegan. Este prop-
sito llev a la construccin de microscopios de luz monocromtica,
ultravioleta, de electrones y se plantea incluso la utilizacin de rayos
roentgen o sea rayos X.
Se puede afirmar, en trminos generales, que dos objetos sepa-
rados entre s por una distancia menor que la mitad de la longitud
de la onda luminosa, aparecern como uno solo, tanto ante nuestros
ojos, como en una fotografa que realicemos.
Por tanto, cuanto menor sea la longitud de onda de la radiacin
luminosa que utilicemos, mejor ser el poder separador. La radiacin
violeta tiene una longitud de onda de alrededor de 400 milimicras,
mucho menor que la radiacin roja (de alrededor de 760 milimicras).
Si utilizamos luz monocromtica violeta, tendremos un poder resolu-
tivo aproximadamente doble al que obtendremos usando luz roja, con
el mismo microscopio.
Tambin se puede actuar sobre el ndice de refraccin del medio
o sea "n", y con ese propsito se utilizan los llamados objetivos de
inmersin.
Adems del poder separador o resolutivo, existen otras caracte-
rsticas de los microscopios tambin dignas de tenerse en cuenta. Por
ejemplo, el poder de definicin, o sea la capacidad de proporcionar
imgenes de contornos netos. Tambin, el llamado poder de penetra-
cin, o sea la posibilidad de observacin simultnea, de varios planos
adems del enfocado. Este poder de penetracin est desarrollado en
razn inversa al aumento que produce cada microscopio y a su poder
resolutivo.
Objetivos de inmersin. Cuando utilizamos grandes aumentos,
de ms de 800 dimetros, comprobamos que la imagen que obtenemos
se hace ms oscura. Como las lentes ms potentes tienen abertura
ms pequea, los rayos luminosos se refractan al atravesar la prepa-
* Un milmetro equivale a 1.000 mieras; a 1.000.000 de milimicras y a 10 millones de
A9 (angstroms) . El Angstrom tambin se define como la longitud de onda de la raya
roja del cadmio (6438, 4696 A<?) a la presin atmosfrica de 760 mm. , 15? C, y medida en
una atmsfera de aire seco, conteniendo 0.03 volmenes por ciento de CO.,.
2
17
racin y recorrer la capa de aire interpuesta (ver fig. 7) y por tanto
se pierden en gran proporcin.
Para evitar esto y aumentar el ndice de refraccin del medio
ptico (n) y por tanto la luminosidad, se emplean los llamados obje-
tivos de inmersin, (lentes que en general tienen grabada la palabra
oil: aceite, en su costado).
Existen objetivos de inmersin ordinaria (al agua) y de inmersin
homognea, o sea con ndice de refraccin semejante a la lente, que
es de 1.515. El aceite de cedro posee ndice de refraccin de 1.510 y
por tanto es el ms utilizado.
Estos objetivos de inmersin, de gran potencia, deben emplearse
colocando una gota de aceite de cedro sobre la preparacin, antes de
efectuar la observacin (ver fig. 7 a la derecha).
De esta manera se consigue formar un medio de densidad apro-
ximada a la de la preparacin y de la lente, de tal forma que se anula
parcialmente la refraccin y se obtienen imgenes ms ntidas. Los
objetivos de inmersin se distinguen por la distancia focal de la lente
expresada en fracciones de pulgada (una pulgada es igual a 25 mm.).
Recordemos que el lmite de observacin con la lupa es de 0.1 mm
y con el microscopio fotnico con objetivo en seco es de 1 (miera).
Con objetivo de inmersin el lmite de observacin se reduce a 0.3|JL.
Fig. 7. Comparaci n del aprovechami ento de l os rayos con obj eti vo seco y con
obj eti vo de i nmersi n.
c) Fondo oscuro y ultramicroscopio. Si en una habitacin poco
iluminada penetra un rayo de luz, en la trayectoria de dicho rayo se
visualizan las partculas de polvo en suspensin en el aire, que pre-
viamente no se perciban. Tyndall comprob que si un rayo luminoso
18
atraviesa un estado disperso (una sustancia en estado coloidal por
ejemplo), se repite el mismo fenmeno. Es decir, las partculas que se
encuentran dispersas en el lquido, al llegar a ellas los rayos de luz
actan como nuevos centros de emisin difractando los rayos y des-
vindolos en distintas direcciones. De esta manera se ven las partcu-
las con un anillo de difraccin perifrico.
Este fenmeno de Tyndall motiv la construccin de microscopios
de fondo oscuro y de ultramicroscopios. En estos aparatos el cambio
fundamental consiste en modificar la iluminacin.
En el de fondo oscuro o fondo negro, se coloca por debajo del condensa-
dor un diafragma central que impide que el campo se ilumine y por tanto ste
permanece oscuro. Pero los rayos luminosos perifricos, no detenidos, siguen
su marcha y al ser refractados por el condensador, cruzan en sentido oblicuo
la preparacin y se crea un cono hueco de luz (vase fig. 8) o iluminacin
anular. Si en el plano de enfoque se coloca una solucin homognea, perma-
nece el campo oscuro. Pero si se colocan partculas en dispersin, por ejemplo
micelas, son alcanzadas por los rayos luminosos del cono hueco, visualizn-
dose. Se utilizan para este tipo de observacin, diferentes tipos de condensa-
dores: paraboloide, cardioide, a espejos, etc.
Fig. 8. Canos de iluminacin. En A) cono ancho; en C) cono hueco. Al col ocarse un
condensador de fondo oscuro ste i mpi de que pasen l os rayos central es y se produce
una i l umi naci n anul ar (en C). Las mi cel as, podri an ser i l umi nadas por estos rayos,
vi sual i zndose como puntos l umi nosos.
El ultramicroscopio se basa en el mismo fenmeno de Tyndall y se uti-
liza tambin un campo oscuro, pero presenta algunas diferencias con el mi-
croscopio de fondo oscuro. En primer lugar se emplea un foco luminoso po-
tente, que llega perpendicularmente al eje ptico del microscopio, pero ilumi-
nando slo el plano del enfoque (ver fig. 9). En algunos modelos se colo-
can una serie de objetivos situados lateralmente, que reducen progresivamente
el dimetro del haz luminoso, aumentando su eficacia. La observacin con el
ultramicroscopio permite ver partculas ms pequeas que con el de fondo
oscuro (hasta un tamao de 3 milimicras), pero no permite estudiar su morfo-
loga, sino identificarlas.
19
Fuente luminosa de
arco de carbono
Mi croscopi o
Rendija
ajustable
Dispersin
coloidal
Fig. 9. Ulramicroscopio. En este caso, l a i l umi naci n se cumpl e por un rayo de
l uz l ateral , que i l umi na el campo, advi rti ndose l as mi cel as tambi n como puntos
l umi nosos.
d) Microscopa electrnica. Ya hemos sealado que el poder
separador o resolutivo de un microscopio depende de la longitud de
onda de la radiacin luminosa utilizada. En el microscopio electrnico
se sustituye el haz luminoso por un haz de electrones. Un electrn se
desplaza en movimiento ondulatorio con una longitud de onda mucho
menor que la longitud de onda de las radiaciones que componen la
luz visible.
El lmite de observacin, que con inmersin llega a 0.3;JU con e\
electrnico llega a 1JLJL (milimicra), o sea 10 A
9
.
El manantial de electrones (vanse figs. 10 y 11) es un filamento metlico
incandescente que da un flujo continuo de electrones. El filamento se conecta
con un nodo y adquiere una tensin de 50.000 voltios y emite electrones
a la velocidad de 130.000 Km. por hora. Estos electrones se propagan en el
vaco y por ello todo el sistema est a 2.5 x 10-
s
de la presin atmosfrica.
Fig. 10. Comparaci n de un si stema de l entes pti cas y una l ente el ectrni ca si mi l ar.
20
Dicho haz de electrones dado por el citado filamento catdico sigue un
trayecto rectilneo y es condensado por una bobina magntica sobre el plano
donde se coloca el objeto. El haz luego es repartido por una segunda bobina
magntica que acta como objetivo, agrandando la imagen. Esta imagen es
aumentada todava por una tercera bobina (ocular). Los electrones son acele-
rados por un disparador de electrones y lanzados sobre el objeto a examinar,
efectuando el vaco en todo el aparato. Si la seccin del objeto es suficiente-
mente fina, los electrones pasan por ella y se observa aqul con nitidez.
La imagen obtenida puede fotografiarse o proyectarse sobre una
pantalla fluorescente. Los microscopios electrnicos actuales dan im-
genes satisfactorias con aumento total de aproximadamente 50.000
dimetros, con dispersin de 3 A
9
.
Como los electrones slo avanzan libremente en el vaco absoluto,
las preparaciones a utilizar deben estar deshidratadas. Los objetos
Radiador de elec-
trones
Condensador doble
Compartimiento para
el objeto
Objetivo con lente
intermediaria
Proyector con pantalla
intermedia para la
imagen
Tubo de proyeccin
con lente de obser-
vacin
Chasis para las placas
o pantalla para la.
imagen.
Corte sagital de un modelo de microscopio electrnico moderno
(Elmiskop Siement) con poder terico de dispersin de alre-
dedor de 3 A. Tensin aceleradora de basta 100 kV.
Fig. 11. Mi croscopi o el ectrni co (esquema de sus di versos sectores)^
21
fa tensin
canon
filamento
emi sor
condensador
rejilla
portaobjetos
objetivo
lente intercalar
proyector
ventana de
observacin pantalla
fluorescente
placa
fotogrfica
bomba de vaco
Fig. 12. Trayectoria de los electrones en el microscopio electrnico. Puede adverti rse
l a di sposi ci n del fi l amento emi sor, condensador, y l a ubi caci n de l a rej i l l a donde se
col oca el preparado a observar, l a ventana de observaci n y l a pantal l a fl uorescente,
con el di sposi ti vo fotogrfi co. As tambi n el si stema obj eti vo, l a l ente i ntercal ar y el
proyector. (Comprese con el esquema del mi croscopi o el ectrni co de l a fi gura 11.)
22
muy delgados dan imgenes n-
tidas, porque el haz de electro-
nes tiene poco poder de penetra-
cin. Si el espesor excede de
5.000 A o sea V2 miera, la opa-
cidad es total. Por eso es nece-
sario recurrir a micrtomos es-
peciales. Se incrusta el material
en sustancia plstica (una espe-
cie de plexigls o formvar, o
sea, resinas de acetato de vinilo
o de carbono) y se corta con un
fragmento de diamante. Se pue-
den as efectuar cortes de algu-
nas milsimas de miera, por
ejemplo de 0.02 mieras de espe-
sor. De esta manera, un glbulo
blanco, que tiene dimetro medio de 15 mieras se puede seccionar
obteniendo 750 discos.
Actualmente se utilizan tensiones elevadsimas para la acelera-
cin de los electrones. De esta manera se consigue la penetracin a
travs de superficies de mayor espesor e incluso se hacen visibles por
completo las clulas vivas. Si las tensiones son bajas y los cortes
extraordinariamente delgados, se obtiene un contraste intenso.
Ya mencionamos que se han podido obtener agrandamientos entre
100.000 y 200.000 dimetros, con poder separador del orden de los 3 A
o 2 A. La bobina objetivo produce un aumento de 100 y la proyecto-
ra de 200. Con esto se llegara a 20.000 dimetros, pero si se introduce
una lente intermedia se puede llegar a 160.C00 y al fotografiarse la
imagen, los negativos pueden ampliarse llevndose el agrandamiento
hasta 1.000.000 de dimetros.
El microscopio de E. W. Muller (Pennsylvania), que funciona con
nitrgeno lquido y helio ionizado, produce aumentos mayores que
los citados.
e) Otras tcnicas microscpicas.
Microscopio de luz monocromtica (ultravioleta). Las rad aciones ultra-
violetas tienen una longitud de onda de alrededor de 3.500 A, menor que
cualquier radiacin del especto visible (del rojo al violeta). Utilizando estas
radiaciones se aumenta, entonces, el poder de dispersin, hasta llegar a 0.1[x-
La fuente de luz puede ser una lmpara de xenn de alta tensin de
vapor, con intensa radiacin en la zona ultravioleta. Las lentes deben ser de
cuarzo o fluorita. De esta manera se pueden localizar sustancias fluorescentes
en el interior de la clula, por ejemplo vitamina A, riboflavina, caroteno, acri-
dina, etc. (microscopa fluorescente), adems de aumentar el poder resolutivo.
En otros casos se emplean colorantes (fluorescena, tripaflavina), que se
fijan sobre elementos celulares, hacindolos visibles (fluorescencia secun-
daria).
Fig. 13. Otro model o de mi croscopi o
el ectrni co.
23
Microscopio polarizador. Emplea rayos luminosos, polarizados, me-
diante un nicol polarizador y otro nicol analizador, situados entre el objeto
y el observador. Este microscopio se basa en el hecho de que la luz se produce
por un movimiento ondulatorio de vibraciones transversales. Por medio de
la reflexin o refraccin se pueden modificar los rayos luminosos, impidiendo
que se reflejen o refracten en determinadas direcciones, salvo en determinado
plano, el llamado plano de polarizacin. Si el objeto a estudiar es birrefrin-
gente, como por ejemplo los granos de almidn, o dbilmente anistropo,
como los condriosomas, se ilumina parcialmente y aparece sobre fondo negro.
Para efectuar la observacin microscpica con luz polarizada se coloca,
en primer lugar, un filtro polarizador en la platina. De esta manera la luz,
despus de pasar por el nicol polarizador vibra slo en un plano. Se dice que
es luz polarizada plana (vase fig. 14-1).
Posteriormente se coloca otro filtro, denominado analizador, sobre el
ocular (este nicol tiene un trazo o marca que indica el plano de polarizacin
de la luz). Si las marcas del filtro polarizador (de la platina) y analizador
(del ocular), son paralelos, se dice que se observa con polarizadores paralelos
(vase fig. 14-2).
Si se efecta un giro de 90? al analizador (del ocular), la luz no pasa a
travs de este segundo polaroide, porque los planos de vibracin son perpen-
diculares (normales) entre s. Se dice entonces que se observa con polaroides
cruzados (ver fig. 14-3).
Finalmente, si colocamos un preparado microscpico, sobre el polaroide
de la platina (por tanto entre los dos polaroides) y observamos con polaroides
Fig. 14. Observacin microscpica con luz polarizada. En l a parte superi or i zqui erda
se representa l o que ocurre al col ocar el pol ari zador en verti cal : se obti ene l uz pol a-
ri zada pl ana. Si agregamos un anal i zador en pl ano verti cal se produce l a trasmi si n de
l uz pol ari zada pl ana (parte superi or derecha). Si pusi ramos un anal i zador, pero en ho-
ri zontal , no hay trasmi si n (abaj o i zqui erda). Si i nterponemos una sustanci a acti va que
hace gi rar el pl ano de pol ari zaci n, pasa por l a componente hori zontal (abaj o derecha.)
24
cruzados, queda toda la preparacin oscura, salvo aquellas zonas que son ac-
tivas a la luz polarizada. Dichas sustancias (vase fig. 14-4) determinan un
giro del plano de vibracin, y por ello pasa la luz (parte de la vibracin),
por el filtro analizador. (Vase tambin fig. 19.)
Microscopio de contraste de fases. Se basa en provocar un retraso de
la luz que llega al objeto, por medio de un diafragma (colocado sobre el con-
densador), que manipula el observador. De esta manera se pueden visualizar
diferencias de espesor o de ndice de refraccin mnimos, entre diversos
objetos. Los rayos sufren diferencias de fase, que en el objeto se traducen
por diferencias de luminosidad. Con esta tcnica se pueden estudiar detalles
estructurales, como cromosomas, cilias, en clulas no coloreadas. Se pueden
seguir movimientos celulares y en el film de aceleracin ver la emisin de
seudpodos, la oscilacin de los ncleos o el giro de los mismos, los movi-
mientos de las granulaciones. A la inversa, con el retardador se pueden
enlentecer procesos extraordinariamente rpidos.
Microscopio interferencial. Se coloca un retculo compuesto por rayas
alternas permeables a la luz y rayas que la absorben, originndose imgenes
de difraccin que producen interferencias, provocando contrastes cromticos
en los diferentes elementos celulares. Permite determinaciones muy precisas
del espesor de un objeto o del grado de refraccin que presenta.
Microscopio de espejo. Sustituye el objetivo por un juego de espejos.
Permite colocar una placa fotogrfica en lugar del ocular, y un foco de luz
ultravioleta. De esta manera se obtienen microfotografas. Tambin, si se
coloca un espectrofotmetro en el lugar del ocular, se puede lograr una es-
pectroscopia.
En el futuro, se trabaja sobre la posibilidad de utilizar radiaciones
roentgen, como ya se han empleado electrones, en el microscopio. Estas radia-
ciones poseen una longitud de onda todava menor que los electrones y pue-
den atravesar en parte hasta el ser vivo en su conjunto, logrndose apreciar
as la estructura total de las clulas. Por el momento, slo se han conseguido
aumentos de 400 dimetros.
Difraccin por rayos X. Se basa en la propiedad de las radiaciones
de difractarse cuando encuentran pequeos obstculos. Consiste en hacer pasar
un haz de rayos X delgado sobre el material a analizar (ADN, fibras de
colgeno, otras molculas) y colocar una placa fotogrfica para recoger el
espectrograma. No es una tcnica microscpica pero ha permitido aumentar
la utilidad de los rayos X en biologa.
Lser (sigla que representa la frase: light amplification by stimulated
emission of radiation). El haz de rayos que emite un lser de rub (con
longitud de onda de 6943 A, a 1/1.000 de segundo), si se hace pasar por un
microscopio y llega a una clula viva, permite la micropuncin de una parte
de esta clula, sin alterar otros elementos celulares. De esta manera se ha
podido estudiar la funcin de los organelos de la clula, modificando selecti-
vamente algunas de esas estructuras y comprobando el efecto de esa modifica-
cin producida por la radiacin. Slo responden al lser aquellas zonas celu-
lares que tengan colorantes que absorban la luz roja. Graduando la irradia-
cin se puede obtener desde la destruccin celular hasta la coagulacin de
pequeas porciones de protoplasma. Con rayos anchos, se puede demostrar
la presencia de sustancias qumicas, por ejemplo hierro, de gran valor en
investigaciones bioqumicas.
Ha sido posible estudiar, con este procedimiento, diversos tactismos en
clulas vivas sanguneas. Se puede hacer observacin cmoda proyectando la
imagen en una pantalla de televisin e incluso cinematografiando la expe-
riencia. (Los Laboratorios SANDOZ realizaron una excelente pelcula con el
ttulo "El rayo del LSER sobre la clula viviente").
25
Lmiies de observacin
Lupa 0.1mm rganos
Microscopio fotnico 1 miera Tejidos
Microscopio con obj et i vo de
inmersin 0.3 miera Clulas
Microscopio de rayos ultravio-
letas 0.05 miera . . Organelos celulares
M. electrnico. 1 milimicra o
sea 10 A estructuras micelares
Rayos X 1 A estructura molecular
Ondas electrnicas 0.05 A estructuras atmicas
NOCIONES DE TCNICA HISTOLGICA
Observacin de clulas vivas. Se colocan las clulas aisladas
o tejidos, en un medio biolgico adecuado, por ejemplo en soluciones
fisiolgicas de Ringer o de Locke. Se pueden agregar colorantes a
pequeas dosis (coloraciones vitales), que no matan la clula.
Para el citoplasma se utiliza azul de metileno; para las mitocon-
drias: Verde Jano y violeta de metilo; para el ncleo: cristal violeta
o violeta dalia; para las vacuolas: rojo neutro, safranina, crisoidina,
etctera.
Es posible realizar una microdiseccin celular con micromanipu-
lador, en cmaras de perfusin, etc. Adems, se utiliza el lser,
como ya hemos dicho, para destruir organelos celulares, etc.
Cultivo de tejidos. Se han hecho cultivos de tejidos vivos, so-
bre todo embrionarios, colocando un trozo de ellos en una lmina
especial excavada, cubrindolo con laminilla, incluyendo una gota de
plasma y de jugo embrionario como medios de nutricin y creci-
miento. Se han estudiado fibroblastos, huevos en crecimiento, gln-
dulas endocrinas, tejido de rion de mono, etc. En estos tejidos se
estudia la accin de radiaciones sobre tejidos sanos y cancerosos, por
ejemplo. Pueden obtenerse cepas celulares puras, los llamados clones
de clulas. Se han empleado tambin enzimas que permiten la dis-
gregacin de las clulas y posibilita cultivarlas en cajas de Petri como
las clulas bacterianas.
Observacin de tejidos o clulas muertas
Se pueden hacer por medio de frotis o de cortes.
Frotis. Para estudiar bacterias, sangre, etc. Se deposita una gota de
la solucin en estudio y se extiende con ayuda de la laminilla. Se deja secar.
Se fijan los elementos con alcohol y se puede colorear el extendido.
Entre las coloraciones ms utilizadas para las bacterias est el Giemsa
(con eosina y azul de metileno) y el Gram (complejo cristal violeta-lugol).
Corles histolgicos. Tanto con el frotis como con los cortes, es posible
obtener preparaciones microscpicas permanentes, que se pueden conservar.
26
Con los cortes se siguen una serie de etapas sucesivas:
a) Fijacin. Tiene por finalidad evitar que el tejido se altere y con-
servar la forma y estructura de sus clulas. Se utilizan mezclas diversas como
fijadores, que tienen el inconveniente de que matan el material biolgico.
Estas mezclas, en general estn formadas por alcohol, formol, cido actico,
cloroformo, etc., en diferentes proporciones. Los fijadores ms comunes son el
alcohol (de 70 a 80?), el formol (solucin de formaldehido al 40 %) , el 3/1
(3 partes de alcohol 100? y 1 de cido actico glacial).
b) Inclusin. Su propsito es que el tejido, ya fijado, quede impregna-
do de una sustancia consistente, para poder obtener cortes de pocas mieras de
espesor. Para observaciones con microscopio electrnico se utilizan sustancias
plsticas como araldita, o resinas plsticas, y el espesor de los cortes puede
llegar a 0.02 mieras de espesor.
Con microscopios fotnicos, la sustancia ms usada es la parafina, que
funde entre 52? C y 55? C. La inclusin se realiza siguiendo distintas etapas:
deshidratacin, impregnacin, penetracin de parafina y formacin del bloque.
El tejido fijado, debe, en primer lugar, deshidratarse. Para ello se pasa
por alcoholes de diferente graduacin: de 70?, de 96? y de 100? dejndolo en
cada caso de 15 a 60 minutos.
La impregnacin consiste en el pasaje por xilol, que desplaza al alcohol.
Luego la pieza se introduce en parafina fundida, que se mantiene en la
estufa a 56? C.
Finalmente, en un pequeo molde de metal, previamente untado con
vaselina, se coloca parafina fundida e inmediatamente se introduce la pieza,
quedando as formado el bloque, que al enfriarse se desprender del metal
con facilidad.
c) Corle. Lo efectuamos con un aparato llamado micrtomo, que per-
mite realizar cortes finos. En preparaciones para el microscopio electrnico,
se utilizan generalmente cuchillas de diamante.
En portaobjetos o lminas, untadas con albmina de Meyer (partes igua-
les de clara de huevo y glicerina), se colocan los cortes humedecidos. Al se-
carse, quedarn adheridos a la lmina.
En los cortes preparados para el electrnico, se recogen en recipiente
con agua destilada los cortes que floten, que sern los ms finos. La coloracin
del corte, a la luz refleja, est en relacin con su espesor. Los de color gris
o plateado miden entre 350 y 650 A?.
d) Coloracin. Antes de usar colorantes que permitan distinguir los
elementos celulares, es necesario quitar la parafina, que impedira la pene-
tracin de los mismos. Para ello se pasan las lminas con los cortes adheridos,
por xilol, alcohol 100?, 96?, 70? y agua.
Los colorantes varan segn los elementos tisulares o celulares que inte-
rese estudiar. Se emplean colorantes naturales como la hematoxilina del palo
de campeche, que tie el ncleo, las mitocondrias y los plastos. O el carmn,
que se extrae de un insecto: la cochinilla y permite visualizar los cromosomas.
Por otra parte existen colorantes artificiales: anilina, violeta de gen-
ciana, safranina, cristal violeta, fucsina y eosinato de azul de metileno.
Para estudio de cidos nucleicos. Hay varios mtodos. El de Feulgen,
empleando la fucsina (reaccin de Schiff), que toma color violceo, cuando
es decolorada por el cido sulfuroso en presencia de aldehidos. Si a un cido
nucleico se le agrega HC1, se libera la pentosa (ribosa o desoxi-ribosa) y apa-
rece una forma tautmera, que acta sobre la fucsina decolorada.
Se combinan las dos reacciones y de esa manera se colorea el ADN
(cido desoxi-ribo-nucleico).
El mtodo de UNNA utiliza dos colorantes: verde metilo y pironina. El
ADN se colorea de verde y la pironina tie de rosado el ergastoplasma o
retculo endoplsmico y los nuclolos (que poseen ARN).
27
Bracht utiliz dos enzimas especficas, que actan sobre cada uno de los
dos tipos de cidos nucleicos: la ribo-nucleasa y la desoxi-ribonucleasa. Des-
pus de aplicar una de las enzimas se colorea aquel cido nucleico que no fue
transformado por la enzima respectiva, comprobando entonces su localiza-
cin celular.
e) Montaje. Sobre los cortes coloreados y deshidratados, se coloca
una gota de blsamo de Canad y encima la laminilla, evitando la formacin
de burbujas de aire. Se deja secar la preparacin, que ya est en condiciones
de conservarse para observarse cuantas veces se quiera.
ESTEREOMICROSCOPIO (lupa binocular)
El estereomicroscopio es un instrumento de gran utilidad en un
laboratorio de biologa. Tiene la ventaja de permitir observar elemen-
tos vivos (insectos, crustceos inferiores, etc.) con visin de relieve.
Con l obtenemos una visin binocular y la imagen es derecha (no
invertida), pues posee lentes inversoras. De esta manera se facilita
la observacin en disecciones minuciosas.
col umna
o c u l a r e s
mando
de
bloqueo
objetivo:
mando dt
enfoque
anillo de
sujecin
ESTEREOMI CROSCOPI O
lupa binocular
Fig. 15. Estereomicroscopio. .Se pueden observar, en el di agrama, l os di ferentes sec-
tores del estereomi croscopi o o l upa bi nocul ar. Comprese con el mi croscopi o compuesto
fotni co. Qu ventaj as y qu desventaj as posee?
28
Vase (fig. 15) que consta de una platina con pinzas metlicas y un
sistema doble con objetivos y oculares y sus respectivos cuerpos.
Posee un anillo de sujecin que regula la distancia entre el sistema
ptico y la platina; y un tornillo de bloqueo, que impide movimientos late-
rales. Con ambos se permite fijar todo el dispositivo ptico sobre la columna
eje.
Para la observacin se fija el sistema ptico a una distancia del objeto
de 5 a 6 centmetros y se enfoca mirando con un solo ojo, regulando con el
tornillo de enfoque.
Si se desea efectuar movimientos laterales del sistema ptico, no se
utiliza el tornillo de bloqueo. De esta manera se pueden realizar desplaza-
mientos y seguir el movimiento de un animal pequeo: mosca que succiona,
dos mamborets que pelean, hormigas que se comunican, abeja que liba el
nctar de una flor, larva de mosquito en el agua, etc.
Este aparato permite regular la distancia entre los oculares, para adap-
tarlos a la distancia interpupilar de cada observador.
Se puede colocar un micro-acuario-vivario, de vidrio o material plstico,
para' ubicar pequeos animales sin que escapen, ya sea porque naden (al
utilizar el dispositivo como acuario), o que vuelen (al emplearlo como vivario).
La visin, en el estereomicroscopio, es por reflexin y por ello se pue-
den ver los objetos naturales. El aumento de la imagen es del orden de los
20 dimetros, en general.
Para la observacin en relieve, tridimensional, como ya hemos sealado,
se forman dos imgenes, con la convergencia necesaria para obtener una vi-
sin correcta.
MICROTOMO DE MANO
El micrtomo manual es un aparato que nos permite efectuar cortes
adecuados para histologa vegetal. Consta de una platina superior montada
sobre un tubo. (Ver fig. 16-A.) Existe un tubo interior, con un dispositivo
sujetador del material a cortar, denominado pinza de fijacin.
Si el material a observar es de caras planas (hoja de vegetal, por ej.)
se coloca entre los dos hemicilindros de una barra de corte, destinados a
prensarlo (fig. 16-C). Y se ubica en la parte hueca del cilindro central, fi-
jndose mediante la pinza de fijacin que es accionada por un tornillo o
mando inferior. Si el material es cilindrico se prepara con barra de corte
presentando cilindro hueco central (ver fig. 16-D). Una vez inmovilizado el
material, si sobresale se secciona con un corte de la navaja del micrtomo,
tal como se indica en la fig. 16-B.
Si todava no ha llegado a la superficie de la platina, se eleva el dispo-
sitivo de sujecin con el material de estudio, mediante un movimiento de
giro del mando lateral. Este tornillo giratorio est graduado, y en el aparato
se indica a cunto equivale cada graduacin. En general, 1 divisin equivale
a 5 mieras.
De esta manera podemos graduar el espesor del corte, por el movimiento
de giro del tornillo elevador (que se puede manejar con la mano izquierda,
mientras se efecta el corte con la derecha) (ver fig. 16-B).
Para que funcione correctamente, es necesario cuidar el mantenimiento
del micrtomo. Despus de efectuar los cortes se debe limpiar la navaja con
pao mojado en agua o alcohol (a 96?) y secar a continuacin. Debe quedar
completamente limpia.
No forzar la navaja pretendiendo cortar material duro. Cerrarla cuando
no se use. Si va a permanecer inactiva por cierto tiempo, pasarle un poco de
vaselina que impide que se oxide. Cuando se vuelva a usar retirar la vaselina
con un pao seco.
Se debe utilizar un suavizador de cuero, con pasta de esmeril de un lado
y aceite vegetal del otro, y sobre l debe deslizarse la navaja a favor del filo.
29
Fig. 16. Micrtomo de mano. En l a parte superi or se representa un model o de mi -
crtomo de mano ( A) . Y en (B) se muestra cmo debe ubi carse l a navaj a sobre l a pl a-
ti na para efectuar el corte. Vase cmo han de col ocarse l as dos manos. En (C) se
muestra cmo se secci ona l a barra de corte (si el materi al vegetal
r
es pl ano); y en (D)
si el materi al es ci l i ndri co.
OTROS MTODOS CITOLOGICOS MODERNOS
Puede realizarse la disolucin progresiva/ fijando y congelando a
20C? C. Se colocan las clulas a un vaco elevado y de esta manera se
reduce la materia seca. Luego, aplicando disolventes especficos, es posible
recoger los diferentes componentes qumicos y localizar los productos en su
ubicacin normal, comparando con clulas no tratadas.
Otras veces se utilizan trazadores radioactivos, o sea istopos radioacti-
vos, que se incorporan a la clula, en compuestos simples. Se utilizaron N
1 3
,
N i o t C u C i 4 , H
: i
, P
3 0
, P
3 2
, Ca
4 5
, etc.
La clula incorpora algunos de estos compuestos en determinados orga-
nelos, y se puede comprobar este fenmeno obteniendo placas radiogrficas
sensibles a ciertas radiaciones.
Con la micro-incineracin se calcinan los cortes y las cenizas dibujan el
esqueleto mineral, cuya composicin qumica se puede reconocer con colo-
rantes especficos. Ya nos hemos referido a la micro-puntura/ que se puede
realizar con radiaciones ultravioletas o rayos del LSER, en la clula viva.
La micro-espectrografa, permite obtener un espectrograma. La foxo-
colorimetra permite recoger la luz por la clula foto-elctrica de un colo-
rmetro.
La especirof otme tra permite determinar el espectro de absorcin de
los diferentes elementos celulares.
30
Con la microscopa ultravioleta se hizo fcil el obtener micro-espectro-
grafa y micro-fotometra.
La corrosin por congelacin consiste en la congelacin del objeto a
100? C durante un segundo, despus de impregnacin en glicerina al 20 %.
Se realiza con ultramicrtomo de congelacin una superficie de corte. Se
sublima el hielo al alto vaco y a partir de la superficie de corte se ponen
las estructuras al descubierto, en relieve. Este relieve es sombreado con pla-
tino-carbn y posteriormente se monta y se observa con el microscopio elec-
trnico, obteniendo verdaderos moldes de ultraestructuras vitales (pues con
la congelacin se mantiene la clula en estado de vida latente).
MANIPULACIN
En esta clase, para ensayar la tcnica de observacin microsc-
pica con el microscopio fotnico habitual, es factible realizar obser-
vaciones de preparaciones permanentes, como por ejemplo: clulas
de insectos (Chironomus) para estudiar cromosomas gigantes, o de
pequeos animales como Oxyuro o Triquina, o tejidos vegetales o
animales.
Pero resulta ms til, para introducir al estudiante en el mtodo
didctico del redescubrimiento, preparar algunas de las siguientes
experiencias:
Raspado de mucosa. Con un objeto de borde romo, rspese la
mucosa de la cara interna de la mejilla o la superficie de la lengua.
Depostese el material obtenido sobre una lmina. Agregese una
gota de azul de metileno, coloqese la laminilla y obsrvese al micros-
copio. Dibujen los alumnos las clulas encontradas, destacando los
elementos celulares que se pueden percibir. (Ver fig. 17-A.)
Para obtener mejores preparados ha de colocarse el material sobre una
gota de agua previamente ubicada sobre el porta-objeto y se extiende cui-
dadosamente con una aguja. Luego se calienta suavemente sobre mechero
para desecar y se agregan unas gotas de azul de metileno, dejando dos mi-
nutos. El exceso de colorante se quita lavando con agua, mediante un cuenta-
gotas. Finalmente, se aplica la laminilla, con un movimiento similar al cierre
de la hoja de un libro, para evitar la formacin de burbujas.
Epidermis de cebolla. Tmese una cebolla y desprndase la
epidermis, observndola sobre una lmina.
Para ello ha de desprenderse una de las lminas internas de la cebolla
(vase fig. 17-B) y desprender la membrana que est en su cara cncava. El
corte debe ser menor de 3 centmetros.
Puede teirse agregando unas gotas de verde de metilo actico y dejar
5 minutos. Lavar con agua (situando el preparado sobre el pocilio de mon-
taje) y agregar luego unas gotas de glicerina y colocar la laminilla.
De esta manera se pueden apreciar las paredes celulares vegetales, el
ncleo y los nuclolos (vase fig. 17-C).
Plasmlisis. Despus de haber efectuado el preparado de epi-
dermis de cebolla agregar unas gotas de cloruro de sodio al 30 %
(solucin hipertnica) y dejar unos minutos, colocando luego oblicua-
mente la laminilla, para evitar la formacin de burbujas. Compru-
bese la retraccin de la membrana plasmtica y la pared celular no
modificada. Qu sucede si se agrega ms agua al preparado?
31
Fig. 17. En (A) se representa el aspecto hi stol gi co que presentan l as cl ul as de l a
capa ms superfi ci al de l a mucosa bucal (cl ul as epi tel i al es pl anas). En ( 3) se i ndi ca
de dnde ha de extraerse el trozo de epi dermi s i nterna de l a cebol l a. En (C) el aspecto
hi stol gi co que presenta este tej i do vegetal . (Prec sense l os el ementos que seal an l a
estructura cel ul ar vegetal ).
32
Corcho. Con micrtomo u hoja fina, crtese un trozo de corcho
y obsrvese sin colorear.
Tambin se puede observar en la corteza de la papa (patata). Para ello
se corta un trozo prismtico de papa, incluyendo la cascara o corteza. Uno
de los cortes finos se coloca sobre lmina y se agregan unas gotas de alcohol
(96). Luego se aade verde brillante, manteniendo un minuto. Se lava con
agua, se agrega glicerina y laminilla.
Las clulas de la corteza de la papa, son clulas vegetales muertas y
suberificadas (impregnadas de suberina), es decir, forman el sber o corcho.
La suberina se tie con el verde brillante.
Plasios. Coloqese un pequeo trozo de pulpa blanda de tomate
sobre la lmina y obsrvense los plastos (cromoplastos rojizos), el
citoplasma y el ncleo.
Fig. 18. Plasios. En (A) se muestra l a zona de l a pul pa de tomate que se ha de
uti l i zar para real i zar l a observaci n de cromoplaslos. A l a derecha se representa el
aspecto hi stol gi co de una cl ul a de di cha zona, con su ncl eo y l os cromopl astos
(al rededor de vacuol as i ncol oras). Obsrvese que tambi n se encuentran amiloplastos
(comprese con fi g. 20). En (B) observaci n de clorqplasios en un al ga fi l amentosa.
Adverti mos l a di sposi ci n de l os cl oropl astcs en espi ral (de al l que esta al ga se denomi ne
Espi rgi ra). Obsrvese que en l a fi gura l os dos fi l amentos estn en proceso reproductor
(de conj ugaci n).
33
3
Debe extraerse el trozo de la zona perifrica (vase fig. 17-A) o pulpa
de tomate. El trozo ha de ser pequeo (uno o dos milmetros) y colocarlo
sobre lmina, cubriendo con laminilla. Se puede apreciar el ncleo celular,
y el citoplasma, presentando granulos anaranjados o rojizos (vase fig. 17-A),
(son los cromoplastos). Tambin pueden encontrarse amiloplastos, con forma
de rion.
Similar observacin se puede cumplir empleando raz de zanahoria.
Para observar cloroplastos pueden utilizarse tambin hojas de musgo o
algas filamentosas. Si se utiliza espirgira (vase fig. 17-B se encuentran
cloroplastos acintados, que describen varias vueltas en espiral.
Si se utiliza Elodea canadiensis, se pueden ver cloroplastos ovalados o
esfricos, tal como se aprecia en la fig. 19, y observar el movimiento de
ciclosis.
Ciclosis. Observar los movimientos intracitoplasmticos en
clulas vegetales de Elodea o Vallisneria. (Ver fig. 19.)
Fig. 19. Ciclosis en una cl ul a vegetal (al ga).
Amiloplasios. Seccinese una papa obteniendo cortes finos con
micrtomo u hoja de afeitar. Coloqese sobre lmina y agregese
gota de lugol (solucin yodo-yodurada). Observe cmo se colorean
los amiloplastos. Cul es su composicin qumica y qu color toman?
Se completar la observacin raspando una patata, una semilla de trigo,
arroz, maz, banana, etc. y colocar en cada caso, sobre una lmina donde pre-
viamente se deposita una gota de agua y una gota de lugol. De esta manera
puede verse la diferente morfologa que adoptan los amiloplastos (vase fig.
20, parte superior).
Posteriormente puede realizarse la observacin microscpica con polari-
zadores. Si colocamos el preparado con granos de almidn de patata obten-
dremos imgenes similares a las que aparecen en la fig. 20, parte inferior.
Si utilizamos los polaroides paralelos se ver en forma de capas de creci-
miento excntricas (izquierda); si se utilizan los polaroides cruzados se ob-
tendr la imagen en cruz de malta.
Para efectuar la ltima observacin es preciso colocar el polaroide del
ocular en la posicin de mxima oscuridad (posicin de extincin). De esta
manera, el campo del microscopio aparece oscuro y los amiloplastos se des-
tacarn ntidamente.
Cromosomas gigantes. Efectuar un preparado fresco tomando
una larva grande de Drosophila (correspondiente al 3er. estado larval),
ponerla sobre una lmina y mantenerla fija con una aguja de disec-
34
PATATA ARROZ MA Z PLTANO
POLAROI DES PARALELOS P OL A ROI DE S CRUZADOS
Fig. 20. Amiloplasos. En l a parte superi or se representa esquemti camente l a mor-
fol og a de al gunos de l os ami l opl astos ms comunes. En l a parte i nferi or, ami l opl astos
de papa (patata), con l uz pol ari zada: con pol aroi des paral el os y con pol aroi des cruzados
(aspecto en cruz de Mal ta).
cin, colocada sobre la mitad del cuerpo. Individualizar la cabeza
por la porcin bucal, de color negro. Seccionar la larva, decapitndola
con otra aguja de diseccin, colocada inmediatamente detrs de la
boca. De esta manera se separan las glndulas salivales que contienen
los cromosomas gigantes. Cubrir inmediatamente el preparado con
aceto-carmn frrico u orcena, calentando suavemente. Preparar una
laminilla con albmina. Aplicarla sobre el preparado, cubrirla con un
trozo de papel secante o de filtro y presionar suavemente sobre l.
Colocar el preparado en el microscopio. Que el estudiante individua-
lice los cromosomas politnicos o gigantes, en este "aplastado" y
determine si son homogneos.
Escamas de ala de mariposa. Depositar algunas escamas de
mariposa sobre una lmina y observarlas a pequeo aumento y dibu-
jarlas. Con gran aumento se podr apreciar que cada escama es un
pelo quitinoso aplanado y ensanchado. Las escamas son segregadas
por clulas ectodrmicas y se disponen como las tejas de un tejado.
Cada escama posee un pedicelio que se articula con una cavidad de
la quitina de las alas. Las escamas son las que determinan el color
de las alas de las mariposas.
35
Extendido de sangre. Se extrae una gota de sangre (del pulpejo de
un dedo) y se coloca sobre una lmina. Luego, se ubica el borde de otra
lmina (tal como lo indica la fig. 21) de manera que, por capilaridad, la gota
se extiende por dicho borde. Finalmente, con un movimiento suave, se ex-
tiende la gota sobre la lmina inferior. Slo debe pasarse una vez. Luego
secar, agitando la lmina en forma de abanico (no soplar, ni calentar).
Puede colorearse con hematoxilina-eosina, con el May-Grunwald o con
Giemsa, etc.
Para efectuar la primera de estas tcnicas, proceder al fijado, deposi-
tando unas gotas de alcohol absoluto, sobre el extendido y esperar que se
seque. Luego cubrir con hematoxilina, durante 15 minutos, evitando la de-
secacin (agregar ms colorante cuando sea necesario). Lavar con agua, por
goteo, dejando la lmina sobre el soporte de tincin.
Sin secar, colocar unas gotas de eosina. durante un minuto. Lavar por
goteo, hasta despojar de exceso de colorante. Luego secar, aireando la lmina.
Fig. 21. Extendido de sangre. Como i ndi ca l a fi gura, se ha de col ocar una gota sobre
una l mi na (porta-obj eto). Sobre di cha l mi na se col oca otra, si es posi bl e con borde
bi sel ado, (l mi na extensora), formando un ngul o aproxi mado a l os 45?. Luego se apro-
xi ma a l a gota (si tuada en l a l nea i nedi a) hasta tocarl a, y se dej a que por capi l ari dad
l a gota se exti enda por di cho borde. Luego se desl i za suavemente l a l mi na extensora,
al ej ndose haci a l a i zqui erda. El espesor de l a pel cul a formada por el extendi do,
depende del ngul o entre l as dos l mi nas. Si es mayor el ngul o l a pel cul a ser ms fi na.
36
CUESTIONARIO
1- Qu tipo de imagen se obtiene con el objetivo en un micros-
copio fotnico? Y con el sistema ocular?
2. Qu aumentos se pueden obtener con los microscopios fot-
nicos? Y con los electrnicos?
3. Cules son los lmites de observacin de la lupa, del micros-
copio fotnico, de fondo claro, con objetivos de inmersin, con
el microscopio de rayos ultravioletas y con el electrnico?
4. Cmo se calcula el aumento de la imagen obtenida? Cul es
el aumento de la imagen obtenida con un ocular de distancia
focal X y un objetivo de distancia focal Y?
5. Qu se entiende por poder resolutivo de un microscopio y
cmo se puede aumentar esta propiedad?
6. Qu elementos celulares se pueden apreciar en una prepa-
racin citolgica?
7. Qu ventajas presenta el microscopio electrnico sobre los
fotnicos y qu inconvenientes?
8. Qu mejoras se han introducido en las tcnicas microscpicas
modernas?
9. Qu se entiende por coloraciones vitales?
10. Cmo se puede determinar la localizacin de los cidos nu-
cleicos en sectores celulares?
11. Qu utilidad pueden tener las radiaciones del LSER en
citologa?
12. Qu se entiende por cultivo de tejidos?
13. Qu es la apertura numrica (AN) de una lente?
14. Qu es la vergencia de una lente? Cundo hablamos.de
convergencia y cundo de divergencia?
15. Qu es la dioptra?
16. Qu ventajas posee el estereomicroscopio o lupa binocular?
17. Qu utilidad puede tener el micrtomo de mano?
18. Cmo se pueden estudiar los amiloplastos?
37
2 DI V I S I N CELULAR
Estudio de las distintas fases de la MITOSIS
La clula, unidad bsica de la estructura de los seres vivos, cum-
ple por s misma todas las funciones correspondientes a todo ser vivo:
se nutre, se relaciona con el medio ambiente y se reproduce. Esta
ltima funcin, la reproduccin,- se cumple en la clula dividindose
el ncleo por un lado y el citoplasma y las membranas por el otro.
La divisin total de la clula se conoce con el nombre de cito-
diresis, y en ella debemos distinguir, en sentido estricto una plasmo-
diresis (divisin del citoplasma y membranas) y una cariodiresis
Fig. 22. Esquema del proceso de di vi si n di recta o ami tosi s.
(divisin del ncleo). El proceso ms importante es la divisin del
ncleo, que se cumple segn dos modalidades diferentes que se cono-
cen con los nombres de mitosis y amitosis. El uso ha hecho que se
generalizaran estas dos denominaciones refirindolas al proceso total
de divisin celular.
En la AMITOSIS, la clula se divide rpidamente, conservando
la membrana nuclear, sin modificar mayormente su organizacin in-
terna, alargndose el ncleo con un estrangulamiento central (en 8) y
originndose dos partes groseramente iguales. El citoplasma se divide
simultneamente, distribuyndose alrededor de ambos ncleos hijos
(ver fig. 22).
38
Esta forma de divisin directa o amitosis, tiene el inconveniente
de constituir un reparto desigual del material nuclear y se ve slo
en algunos organismos unicelulares o en clulas en proceso degene-
rativo.
MITOSIS O CARIOCINESIS. La mitosis (mitos: ovillo) o re-
produccin indirecta o cariocinesis, es el modo general de divisin
del ncleo de las clulas de los organismos superiores y puede adoptar
fundamentalmente dos modalidades: mitosis homotpica (de las clu-
las somticas) o ecuacional/ o mitosis propiamente dicha; y mitosis
heieroipica o reduccional o MEYOSIS, de las clulas gametgenas, es
decir, el ovocito y espermatocito.
Esta forma de reproduccin, que estudiaremos en su modalidad
ecuacional, es decir, en las clulas somticas, o sea la miiosis propia-
mente dicha, es la forma ms frecuente de reproduccin celular y la
Fig. 23. Representacin esquemtica de un meristemo (segn Rui z Ni eto-l l ar i os). Re-
conozca el estudi ante l as etapas de l a mi tosi s que estn cumpl i endo l as di ferentes
cl ul as meri stemti cas.
ms perfecta biolgicamente, puesto que da lugar a dos clulas hijas
semejantes. Durante este proceso, todo el material gentica, especial-
mente el cromosmico, se duplica* separndose dos grupos de genes
exactamente iguales, que van a constituir los ncleos hijos.
Estudiaremos este proceso en clulas vegetales, pues en ellas es
ms fcil la observacin. Habitualmente elegimos el meristemo sub-
terminal de la raz de cebolla (ver fig. 23). Los meristemos son tejidos
39
vegetales frrnadores o de construccin, tejidos jvenes, que por dife-
renciacin dan lugar a todos los tejidos restantes, ya diferenciados,
adultos, que podernos encontrar en un vegetal. Son, pues, los respon-
sables del crecimiento de los vegetales en longitud y volumen.
Las clulas de los merstemos son cbicas o polidricas, general-
mente pequeas, con membranas delgadas, ncleo voluminoso, vacuo-
las escasas y pequeas, sin plastos; y poseen un metabolismo intenso,
dividindose activamente. Por tal motivo es fcil encontrar, en una
preparacin, numerosas clulas ei reproduccin, pasando por las dis-
tintas etapas de la mitosis.
El meristemo que veremos es un meristemo primario, es decir,
que proviene directamente del embrin, se encuentra en la parte
subterminal de la raz de cebolla y conserva los caracteres embrio-
narios.
Preparacin de un "aplastado" de raz de cebolla
Para confeccionar un preparado de meristemo se toma un bulbo de
cebolla fresco y se le extirpan las races secas. Se lo coloca luego en un
frasco de boca ancha, del tamao adecuado, de manera que el bulbo quede
suspendido en la boca del frasco. Si el frasco es muy ancho se colocan alam-
bres o palillos atravesados en el bulbo, para que lo sostengan. El recipiente
debe contener agua, la cantidad suf cente para que la base del bulbo llegue
a ella. Envulvaselo en papel negro y mantngase en la penumbra,
durante varios das, a la temperatura ambiente. Debe vigilarse que siempre
exista la suficiente cantidad de agua agregando ms si es necesario, de
manera que el bulbo est siempre hmedo. (Ver fig. 24.)
Fig. 24. Preparacin de una raz para efectuar un aplastado. Si l a ra z de cebol l a
ti ene un di metro ms pequeo que el del frasco que l a conti ene, para mantenerl a sus-
pendi da en un medi o hmedo, ha de di sponerse en l a forma que i ndi ca l a fi gura.
Cuando las races nuevas alcancen alrededor de 2 cms., crtelas con
tijera separando un centmetro del extremo de ellas. De ese trozo, seccione
con hoja de afeitar o bistur una pequea porcin (uno o dos milmetros).
A esa pequea porcin agregele un par de gotas de solucin de aceto-carmn
40
frrico. Fraccione todava ms, con la hoja de afeitar. No deje que se seque
la preparacin. Aplique inmediatamente una laminilla (cubre-objeto), sobre
ella. Coloque luego un papel secante o de filtro, doblado, sobre el preparado
(algo mayor que la lmina). Sujete el papel absorbente sobre la laminilla
con el pulgar izquierdo y aumente la presin apoyando su pulgar derecho
sobre el izquierdo, aplastando el preparado contra la lmina (o porta-objeto),
ejerciendo una presin pareja y perpendicular al preparado. Retire el papel
absorbente y ha obtenido un "aplastado" de raz de cebolla.
En otro frasco o vaso de Bohemia debe tener agua hirviendo. Sobre l
coloque la lmina durante un minuto. De esta manera, el vapor de agua
produce un calentamiento suave que aclara la tincin del citoplasma y per-
mite un mayor contraste con las estructuras nucleares.
En lugar del aceto-carmn frrico, se puede utilizar la orcena. Si utili-
zamos esta tcnica, debemos colocar los extremos de la raicilla seccionados,
con dos o tres mililitros de orcena A, en un vidrio-reloj o recipiente similar.
Calentar sobre mechero, evitando la ebullicin. Luego de esto, tomar un
corte con pinzas finas; y agregarle unas gotas de orcena B. Cortar los ltimos
milmetros de la raz y tirar el resto. Uno de estos pequeos trozos ubicarlo
en una lmina y depositar la laminilla sin que se formen burbujas.
La orcena A y el calor determinan el reblandecimiento de las mem-
branas celulares, lo cual facilita la accin de la orcena B, que tie los cro-
mosomas en violceo.
ESTUDIO DE LAS DIVERSAS ETAPAS DE LA MITOSIS
Como el proceso mittico es complejo, se acostumbra dividirlo,
convencionalmente, en distintas fases para facilitar su estudia
Interfasej (Ver figs. 25 y 26). Esta etapa, que antes se deno-
minaba perodo de reposos
e
s la etapa en que la clula, si bien posee
el nmero de cromosomas fijo, propio de la especie a la cual perte-
nece (46 en la especie humana, 8 en la mosca Drosophila melanogas-
ter, 48 en el gorila, chimpanc, etc.), stos no se pueden apreciar en las
preparaciones comunes. Dichos cromosomas difcilmente se reconocen
por su escasa facilidad de tincin con los colorantes habituales y por-
que el ndice de refraccin cromosmico es semejante al del jugo
nuclear.
Durante esta etapa aumenta la cantidad de ADN^ (cido des-oxi-
ribo-nucleico), que posee la clula, duplicndoselas clulas somticas
(diploides), poseen normalmente 2 C (dos complementos). (Un com-
plemento equivale a 6.5 x 10"
12
gr. de ADN). En este momento dupli-
can esa cantidad. Se produce entonces una duplicacin molecular;
bioqumica, del material gentico, que anticipa la duplicacin ana-
tmica, cromosmica, que se ha de realizar en la prxima etapa.
La interfase se extiende durante unos 30 a 120 minutos en el
mesnquima de embrin de pollo y alrededor de 3 minutos en Dro-
sophila.
Profaset La clula que ya inicia la actividad manifiestamente
reproductora, o sea, que entra en profase, disminuye todas sus dems
funciones; como si se concentrara totalmente en la actividad repro-
41
ductora. Si es una clula animal, con prolongaciones transitorias
(seudpodos), los retrae y tiende a adquirir la forma esfrica. Dismi-
nuye su movilidad, la permeabilidad celular y toda otra actividad
vital.
Fig. 25. Representacin esquemtica de zonas de un meristemo.
1) Ncl eo en reposo con 2 nucl ol os. 2) Ncl eo en reposo con 1 nucl ol o. 3) Metafase.
4) Anafase i ni ci al . 5) 2 ncl eos con 1 nucl ol o obteni dos de 1 mi tosi s reci ente. 6) Ncl eo
con 2 nucl ol os i ni ci ando l a profase. 7) Anafase termi nal . 8) Fi n de anafase.
Durante esta etapa (vanse figs. 25 y 26), los cromosomas se hacen
progresivamente ms visibles, rodendose los cromonemas o filamen-
tos, de los compuestos proteicos que los envolvern. A medida que
sigue la profase, los cromosomas se ven ms cortos y grueso, por un
proceso de retraccin de su espirilizacin. Ya en la profase se
advertirn los cromosomas integrados por dos filamentos paralelos
que llevan el nombre de cromtidas, que permanecen unidas por los
centrmeros (o sea por la parte estrecha de los cromosomas).
Mientras ocurren estas modificaciones estructurales en los cromo-
somas, el nuclolo (o los nuclolos), se hace ms pequeo progresiva-
mente y termina por desaparecer hacia el final de la profase. Se da
por terminada esta etapa cuando se produce la ruptura de la mem-
brana nuclear, mezclndose los elementos nucleares con los cito-
plasmticos.
42
Al final de este periodo comienza la formacin del llamado huso
acromtic, que se extiende de un extremo a otro de la clula (o sea
de uno a otro polo). En la clula vegetal las fibras poco coloreadas
{de all lo de acromtico) que integran los filamentos del huso, se
forman a partir de la cariolinfa o jugo nuclear. Mientras que en otras
Fig. 26. Representaci n esquemti ca de l as di versas fases de una mi tosi s.
En A) l a cl ul a i ni ci al con 3 cromosomas (negro, roj o, azul ).
clulas se originan de los elementos citoplasmticos. Habra, en est
proceso, un reordenamiento de cadenas moleculares proteicas; en di-
reccin paralela al eje longitudinal del huso y se diferencian dos
componentes: uno fluido y otro ms denso.
En la clula animal y en los helchos, el huso se forma a partir
del cinetosoma o centrosoma, es decir, a partir de los dos centrolos
que forman los polos y las radiaciones, que mantienen en relacin
ambos centrolos.
Esta etapa es la ms larga de las etapas activas de la mitosis. En el
embrin de pollo dura de 20 a 60 minutos y en la Drosophila casi 4 minutos.
En meristemo de haba llega a 90 minutos y es de 30 a 60 minutos en los gl-
bulos rojos de tritn.
Prometafase. En esta etapa se completa la desintegracin de la
carioteca o membrana nuclear y se forma completamente el huso
acromtico. Los elementos cromticos se trasladan hacia el plano
43
ecuatorial de la clula. Los extremos del huso (constituidos en la c-
lula animal por los centrolos), se llaman polos. Y la zona equidistante
de ellos, se conoce como plano ecuatorial. Se visualizan perfectamente
los elementos cromticos, que han terminado su espirilizacin y se
advierte perfectamente que cada cromosoma est adherido a los fila-
mentos del huso por su centrmero y dividido longitudinalmente en
dos cromtidas, que permanecen en contacto a travs del centrmero.
La prometafase es una etapa 'en general corta, de transicin, que
algunos bilogos incluyen en la siguiente.
Meiafase. En esta etapa los elementos cromticos se disponen
en el ecuador del huso, formando la corona o placa ecuatorial, fijos
por sus centrmros en ese pla. Los brazos o alas de los cromo-
somas, se ubican en general fuera del ecuador.
El dictiosoma o sustancia de Golgi y el condrioma, se aproximan
al plano ecuatorial (ver figs. 25 y 26).
Es la fase ms corta, en general. Dura de 2 a 10 minutos en el embrin
de pollo; medio minuto en Drosophila; 2 a 10 minutos en eritrocitos de tritn.
Pero llega a 31 minutos en meristemo de haba.
Anafase.' El hecho que domina esta etapa es la separacin, el
rechazo, de las cromtidas*. Y la divisin por tanto, del material cre-
mosmico, que se reparte en dos mitades^ cada una de las cuales migra
hacia uno de los polos. Los centrmros se dirigen hacia los polos, en
una marcha en lnea recta, como tironeados por los filamentos del
huso. *Los brazos de cada cromtida, siguen ese movimiento, pasiva-
mente. Los filamentos centrales del huso continan vindose, mien-
tras que los perifricos se interrumpen, traccionando a los centro-
meros.
Por qu ocurre este rechazo de las cromtidas hermanas? Se
han planteado diferentes explicaciones; Algunos aceptan la existencia
de una especie de baln o maza, que, al hincharse, rechazara las
cromtidas hacia los polos*. Otros creen que los elementos del huso"
acromtico actan como fibras tractoras?, que al espesarse (porque se ~
cierran los anillos cclicos de las molculas que previamente eran
lineales); se acortan y arrastran las cromtidas que formarn los
correspondientes cromosomas. Finalmente, hay quien admite que las
cromtidas se rechazan porque poseen carga elctrica positiva y esta
misma carga hace que se aproximen a los polos o centrolos electro-
negativos:
Mientras esto sucede, la clula comienza a estrangularse en su
parte media. Se divide' el dictiosoma, el condrioma y los restantes
elementos citoplasmticos, entre las dos partes hijas.
Al final de la anafase, cada equipo cromtico se aglomera en cada
uno de ambos polos. Si se trata de una clula humana, cada equipo
est formado por 46 cromosomas.
44
Vuelven a realizarse fenmenos metablicos celulares, se emiten
prolongaciones en las clulas que pueden hacerlo y se readquier
movilidad.
Esta etapa dura en el mesnquima de embrin de pollo entre 2 y 3 mi-
nutos. Y en la Drosophila algo ms de un minuto. Mientras que llega a 34
minutos en meristemcs de habas y 15 a 18 minutos en glbulos rojos de tritn.
Telofase. (Vanse figs. 25 y 26). Etapa de reorganizacin en
que se realizan, en orden inverso, los fenmenos que comprobamos
en la profas. (Ver tambin fig. 27.)
Los cromosomas hijos reconstituyen los ncleos hijos en ambos
polos.-Luego, progresivamente deja de verse la matriz proteiba, que*-
dando visibles los cromonemas, que se desespiralizan, se alargan y
finalmente forman un retculo, apenas visible, (el retculo cromtico
de los antiguos citlogos).
Reaparecen las^cariotecas o membranas nucleares y se visualizan
nuevos nuclolos. La divisin de los elementos citoplasmticos se ha
completado. La membrana nuclear, que en la anafase comenz su
tabicamiento, lo completa. Habra dos tipos de orgenes de este tabi-
que, en la clula vegetal. Uno a partir de la placa ecuatorial y otro
Fig. 27. Mitosis en meri stemo de azucena afri cana (Haemanthus katheri nae). En A)
comi enzo de l a profase. En B) fi nal de l a profase (a l os 90 mi nutos). En C) metafase
(en el mi nuto 120). D) Fi nal de l a anafase (mi nuto 250). E) Tel ofase (pl aca cel ul ar com-
pl eta) (mi nuto: 290). Como puede apreci arse, esta mi tosi s es excepci onal mente l arga,
pues tarda ms de ci nco horas en cumpl i rse total mente.
45
en que se originara lateralmente, en la periferia de los restos o frag-
mentos del huso citoplasmtico (fragmoplasto).
Esta etapa dura de 3 a 12 minutos en embrin de pollo y casi un minuta
en Drosophila; 34 minutos en meristemo de haba y 25 a 30 minutos en eritro-
citos de tritn.
Mitosis en clulas animales. Difiere de la mitosis vegetal en
que el huso acromtico se forma a partir del cinetosoma cuyo
centrolo se divide en dos y se separan luego ambos centrolos consti-
tuyendo el astef, figura estrellada formada por cada centrolo y sus
radiaciones. Entre los dos steres hay un haz de filamentos que consti-
tuyen el huso central.
La divisin del citoplasma se realiza habitualmente por un surco
que avanza desde la periferia hacia el centro de la clula y no por
una placa celular, como en la clula vegetal.
Mitosis atpicas. Se pueden encontrar mitosis multipolares eii
las clulas cancerosas, en las cuales el cinetosoma se divide en varios
centrolos, y por tanto el reparto cromosmico es desigual originando
clulas monstruosas. (Mitosis tripolares o tetrapolares).
Algunas sustancias, como por ejemplo la colchicina, detienen las
mitosis en metafase.
CUESTIONARIO
1- Qu diferencias esenciales presentan los procesos amitticos
y mitticos?
2. Resmanse las caractersticas de las clulas vegetales que se
pueden apreciar en el preparado de meristemo.
3. Qu ventajas presenta el estudio de la mitosis en los meris-
temos?
4. Cules son las causas de la mitosis?
5. Qu diferencias se pueden sealar entre la mitosis en la c-
lula vegetal y animal?
6. Qu elementos comprende un cromosoma tipo?
7. Esquematcense las modificaciones que se aprecian en los cro-
mosomas en las diferentes fases de la mitosis.
8 . Qu consecuencias trae el proceso de mitosis multipolar?
9. Qu factores influyen en la velocidad o ritmo de las mitosis?
10. Qu propiedades fsico-qumicas se modifican en las diferen-
tes etapas de una mitosis comn?
46
3 T A X ONOM A
DEFINICIN Y OBJETO DE LA TAXONOMA
La taxonoma (de taxis: disposicin; nomos: ley) es la rama de
las Ciencias Biolgicas que procura clasificar a los seres vivos, agru-
pndolos segn sus semejanzas morfolgicas, estructurales, y su his-
toria evolutiva. Se la conoce tambin con los nombres de Biologa
Sistemtica o Clasificacin.
El problema de la ordenacin de todos los seres vivos fue preocupacin
de los naturalistas de todas las pocas. Una de las ms antiguas clasifica-
ciones corresponde a Aristteles (384 a 377 antes de Cristo), si bien la ms
clebre e importante la realiz el naturalista sueco Carlos Linneo, en la
dcima edicin de su obra "Systema naturae", en 1758.
Este objetivo, de difcil realizacin, se hizo ms engorroso a medida que
se conocieron y describieron ms seres vivos. Linneo enumer 4.236 especies
distintas de animales en 1758. En 1859, se haban registrado 129.370; en 1911,
522.400. Actualmente se conocen algo ms de un milln y medio de especies
animales, y se estima que probablemente existan diez veces ms (segn al-
gunos clculos recientes).
El ordenamiento y clasificacin de un nmero tan impresionante
de especies animales (dejando de lado la cantidad de especies vege-
tales, no menos importante), constituy una labor a la cual se aplica-
ron distintos criterios a travs del tiempo. Y todava hoy no se ha
llegado a criterios compartidos por todos los zologos. Basta consultar
cualquier texto de Zoologa superior, para encontrar que no hay dos
autores que compartan las mismas conclusiones y agrupaciones ta-
xonmicas.
Existe un smil, que encontramos ilustrativo, que se ha utilizado muchas
veces al plantear este tema. Sucede con los seres vivos lo que pasa con un
conjunto de libros. Si nosotros tenemos unas decenas de libros, no necesita-
mos un ordenamiento especial de ellos, pues podemos conocerlos e identifi-
carlos uno por uno. Cuando nos encontramos ante un conjunto de miles de
libros distintos, estamos obligados a utilizar algn criterio de ordenacin,
para poder hallar en poco tiempo un libro determinado. Podemos, enfrentados
a este problema, ordenar los libros de acuerdo al tamao, al tipo de encua-
demacin, por colecciones, por editoriales, por el tema de que traten (poesa,
narrativa, ensayos, textos, etc.), e incluso por orden alfabtico de autores. En
estos casos utilizamos un mtodo emprico que nos resultar de mayor o me-
nor utilidad, segn los casos. Un experto en Bibliotecologa (pues ya se ha
convertido en una ciencia auxiliar), aplicar mtodos ms cientficos, ubi-
cando los libros por sectores, segn un criterio ms selectivo, por la materia
de que tratan dichos libros, con fichas y subdivisiones complicadas, pero que
hacen posible que inmediatamente ubique en qu seccin de una amplia
biblioteca est el libro que una persona desea consultar.
47
Con los seres vivos pas algo similar. Hubo criterios de ordena-
cin arbitrarios, artificiales. Incluso algunos naturalistas procedan
a enumerar las especies conocidas por orden alfabtico. Otros crearon
grupos de individuos sobre los cuales fueron estructurando agrupa-
ciones ms amplias. Algunos basaron la clasificacin en el agrupa-
miento conocido como gnero, otros, principalmente Linneo, en el
grupo conocido como especie. Y esta ltima posicin fue la que se
impuso posteriormente. Y fue precisamente Linneo quien estableci
incluso una denominacin cientfica, universal, para las especies que
se conocan en el siglo XVIII y para las que se fueron descubriendo
posteriormente.
Con todos estos ordenamientos artificiales se procuraba llegar al
ordenamiento natural, es decir, a las relaciones entre los seres vivos
que existen en la naturaleza.
CONCEPTO DE ESPECIE
La nocin de especie, como ya dijimos, fue y sigue siendo el ba-
samento de la Taxonoma
4
, o sea, la unidad taxonmica. Y a partir
de esta unidad se han creado mltiplos (categoras supraespecfics)
y submltiplos (categoras infraespec
;
cas). Pero, curiosamente, el
concepto de especie vari fundamentalmente desde su creacin.
Linneo afirmaba: "contamos con tantas especies cuantas formas di-
versas fueron creadas por el Ser Infinito". O sea, que forman una
especie las generaciones de individuos que descienden de una pareja
primitivamente creada. Como vemos, un criterio creacionista y fijista.
Y la aceptacin de una especie invariable fue norma entre los natu-
ralistas hasta el siglo XIX.
Pero la evolucin de las ciencias biolgicas y la demostracin de
que las especies no son inmutables hizo que se modificara totalmente
dicho corcepto. Y ahora aceptamos que, desde el punto de vista bio-
lgico, los integrantes de una especie son individuos que tienen
semejanzas estructurales basadas en similitudes gnicas y una histo-
ria evolutiva comn. Dicho en otras palabras, la especie representa
un momento de la evolucin, una etapa en el proceso constante de
formacin de nuevas especies (es decir, en la especiacin).
Vo'v'endo a Linneo, diremos que el concepto linneano de especie, con
el fundamento biolgico que acabamos de sealar, estaba determinado por
un conjunto de individuos que poseen caracteres comunes. Y por ello Cuvier,
campen del fijismo, la defina as: "Especie es la coleccin de individuos,
descendientes uno de otro o de padres comunes, y de los que se les parecen
tanto como aqullos, entre s". Se insiste, posteriormente, por De Candoll,
que se puede suponer que todos los individuos que integran una especie
proceden originariamente de un solo individuo.
Por tanto, clsicamente, desde Linneo, los integrantes de una es-
pecie son individuos que presentan una serie de caracteres seme-
jantes:
l
9
) Semejanzas morfolgicas y fisiolgicas. En general, den-
tro de ciertos lmites, los individuos de la misma especie presentan
48
forma y desarrollo de los rganos similares y cumplen de manera
semejante las diferentes funciones vitales.
Por ello, en el conocimiento vulgar, cualquier persona sin conocimien-
tos cientficos distingue que las diferentes razas de perros (Canis familiaris)
integran una misma especie, e igual cosa sucede con otros animales comunes
(caballos, gatos, gallinas, etc.). Pero, ya en estos ejemplos encontramos dis-
tinta forma entre un perro chihuahua y un mastn, o un "San Bernardo" o
un "ovejero alemn". Y en los caballos, entre un perchern y un caballo
de carrera; o entre las diferentes razas de gallinas (Leghorn, Rhode Island,
etctera).
Por tanto, las excepciones al criterio morfolgico pueden ser nu-
merosas y, adems de las citadas diferencias raciales, encontramos
el polimorfismo o dimorfismo sexual, que se aprecia especialmente
en insectos, nematelmintos y vertebrados. Y todava existen, como
veremos con detalle ms adelante, las variaciones individuales' (de
tamao y dimensiones), dentro de la misma especie, conocidas como
variaciones geogrficas, que determinan sub-especies geogrficas, etc.
Pensemos, por ejemplo, en las variaciones morfolgicas que se ad-
vierten en los diferentes seres humanos.
2
9
) Semejanzas mixiolgicas o reproductoras. Clsicamente,
se aceptaba que dos individuos son de la misma especie si pueden
cruzarse (unirse sexualmente) entre s y originar hijos semejantes
a ellos y fecundos.
Por ejemplo, el asno y la yegua pertenecen a diferentes especies,
a pesar de sus semejanzas morfolgicas y fisiolgicas, porque si bien
pueden unirse sexualmente (cruza) e incluso esa unin ser fecunda
y originar hijos (mulos), stos habitualmente son estriles.
El mulo; es decir, el resultado de este cruzamiento es un hbrido
y el cruzamiento se conoce con el nombre de hibridacin.
Pero tambin esta regla tiene excepciones. Se ha sealado, por ejemplo,
que los hbridos que se obtienen en algunos casos poseen fecundidad inde-
finida, es decir, siguen siendo frtiles. Tal cosa sucede en los cruzamientos
entre nade y pato domstico, entre gallina domstica y gallo de la India, etc.
De manera que la tcnica de realizar cruzamientos y afirmar que
se trata de especies diferentes cuando este cruzamiento es estril,
tampoco tiene validez absoluta. En una especie de amplia dispersin
geogrfica, puede perderse esta fecundidad entre sus integrantes. No
es, pues, un criterio absoluto, ni an avalado por el criterio morfol-
gico.
Posteriormente, en la poca contempornea, se han agregado
otras semejanzas para concretar las caractersticas especficas.
3
9
) Semejanzas cromosomicas o cariotpicas. Se ha encon-
trado que el cariotipo: nmero, tamao y forma de los cromosomas,
es semejante en individuos pertenecientes a la misma especie. Y se
admite que el nmero normal de cromosomas en la especie humana
(Homo sapiens) es 46 (2 n); mientras que es 8 en Drosophila melano-
gaster; 48 (en orangutn, chimpanc y gorila), etc.
49
4
Debe entenderse que el nmero de cromosomas no es lo nico
semejante, sino tambin la forma y tamao de los mismos, qu tra-
duce, en realidad, las semejanzas en sus genes (similitud gnica).
Tambin este criterio no es absoluto. Puede suceder que no toda una
especie, sino todo un gnero (categora taxonmica superior) y aun toda una
familia, tengan el mismo nmero cromosmico. Por ejemplo: la mayora de
los integrantes de la familia de los flidos (len, pantera, gato y lince) pcsecn
un cariotipo normal con 38 cromosomas.
Y en el gnero Drosophila existen diferentes especies con el mismo
nmero de cromosomas; y otras con nmero variable (entre 6 y 12).
Por otra parte, en la misma especie puede haber razas diploides (con
2 n) y triploides (con 3 n). En la especie Parascaris (un gusano cilindrico),
existe la raza univalens (con 2 cromosomas) y la raza bivalens (con 4 cro-
mosomas).
En el caso de las razas diploide y triploide, se puede encontrar que
tienen sus individuos la misma apariencia morfolgica, pero no pueden hi-
bridarse (cruzarse sexualmente con descendencia) y se encuentran separados
geogrficamente. Seran sub-especies geogrficas.
4
9
) Semejanzas bioqumicas e inmunolgicas. Hay compues-
tos peculiares de cada especie, especialmente aminocidos. Sin em-
bargo tambin pueden haber productos de especies diferentes con
estructura qumica y accin similar.
Un ejemplo bien estudiado lo constituye la hemoglobina (pigmento de
los glbulos rojos de vertebrados).
Esta semejanza bioqumica est vinculada con la inmunidad lla-
mada especfica (o sea, propia de la especie). La capacidad de formar
determinados anticuerpos puede ser propia de una especie determi-
nada. As tambin la posibilidad de que alguna sustancia acte como
extraa (como un antgeno), para un individuo y no para otro.
Esta semejanza bioqumica e inmunolgica especfica, tampoco
es absoluta. Y esto se comprueba, por ejemplo, en los seres humanos
en los procesos de injertos o trasplantes de tejidos u rganos. No
prosperan injertos de piel de individuos diferentes, en general. E
igual dificultad se plantea en los trasplantes de rganos: rones,
corazn, etc.; aunque pueden, s, transplantarse crneas.
Estas caractersticas estn vinculadas, desde luego, a semejanzas
gnicas, pues se pueden trasplantar rganos entre individuos mono-
ciglicos, es decir, mellizos originados de un solo cigoto, pues poseen
el mismo genotipo.
5
?
) Semejanzas ecolgicas. Cada especie ocupa un nicho eco-
lgico determinado.
Encontraremos pinginos, osos polares y focas, en zonas polares y sub-
polares; alces y abetos en la taiga americana; mientras que en la tundra
hallaremos liqenes, musgos y coniferas; vboras de cascabel en terrenos
secos y pedregosos, etc.
Cada especie, de acuerdo a su organizacin' estructural, a su adaptacin
al medio, a su forma de nutricin, etc., ocupar una zona determinada.
50
6
9
) Semejanzas otolgicas (de comportamiento). El comporta*
miento, por ejemplo en los procesos reproductores, o ante el alimenta
o como mecanismo defensivo, etc., muchas veces es caracterstico de
la especi. Los ejemplos se pueden multiplicar: los horneros siempre
construyen un nido con forma similar; las araas de cada especie
tejen una tela de disposicin peculiar; algunos animales adoptan
formas o colores determinados (mimetismo en insectos, anfibios, rep-
tiles, etc.).
Puede producirse un cambio etolgico entre integrantes de dos
subespecies, y ste significar una barrera reproductora.
Como podemos apreciar, todos estos criterios son relativos. Si
bien el concepto de especie es convencional y tiene una delimitacin
fluctuante y relativa, la consideracin de estos diferentes factores
permite extraer conclusiones para clasificar a los individuos.
Hoy, la especie como unidad taxonmica representa slo un mo-
mento de la evolucin, una etapa de la especiacin (proceso de for-
macin de nuevas especies*).
Por ello actualmente puede decirse que la especie es un grupo
de organismos, o un conjunto de poblaciones* que comparten un
mismo complejo gentico y una comunicacin reproductiva mediante
cruzamiento y al mismo tiempo estn separados de los complejos
genticos de otras especies por barreras reproductivas.
El complejo gentico comn determina las semejanzas morfol*
gicas, fisiolgicas, bioqumicas, inmunolgicas, ecolgicas y etolgi-
cas, que hemos enunciado.
Como resumen de todo lo expuesto incluiremos algunas defini-
ciones que sintetizan los elementos a tener en cuenta para reunir a
los individuos en la unidad especie:
Cuenot afirm que "es una reunin de individuos emparentados, que
tienen los mismos caracteres morfolgicos hereditarios; los mismos caracte-
res fisiolgicos, ya sea bioqumicos, como olores, secreciones; ya sean biof-
sicos, como reacciones al medio, gneros de vida comunes, y que ocupen un
rea geogrfica definida; generalmente existe separacin sexual entre las
especies vecinas que puede deberse a un obstculo cualquiera, cerno barreras
geogrficas, repulsin psquica, diferencias de talla, esterilidad gamtica, etc.*'.
Pierre Grass, por su parte, la define as: "La especie es un conjunto
de seres vivos que descienden unos de otros, cuyos genotipos son muy pr-
ximos (de donde su similitud morfolgica, fisiolgica y etolgica) y que, en
condiciones naturales, no se hibridan, por causas gnicas, anatmicas, eto'-
gicas, especiales o ecolgicas, con los seres vivos de cualquier otro grupo".
LINNEON Y JORDANON
La especie de Linneo o linnen, que acabamos de precisar, se
diferencia del criterio de Jordn (Alejo Jordn, botnico de Lyon).
Para este autor, la verdadera especie estara integrada por individuos
* Se conoce con el nombre de poblacin, al conjunto de individuos de la misma
especie que ocupan un rea geogrfica determinada (un ecosistema).
51
homocigotas, es decir que tuvieran los mismos caracteres en forma
pura. Al poseer igual genotipo, los integrantes de esta especie ele-
mental o jordann, constituyen lo que en trminos genticos se de-
nomina una "lnea pura", y por tanto sus descendientes representan
una poblacin morfolgicamente homognea.
De acuerdo a este criterio gentico de especie, la gran especie
linneana o linnen, es una coleccin de genotipos que corresponden
a sub-especies o a simples mutantes (razas, variedades). La pequea
especie, o jordann, constituye pues un agrupamiento ms reducido,
y aunque biolgicamente sera ms aceptable, es de poca utilidad
prctica en Taxonoma.
NOMENCLATURA CIENTFICA DE LOS SERES VIVOS
En el lenguaje popular, en diferentes regiones del mismo pas,
o en pases diferentes, pueden denominarse con nombres distintos a
integrantes de la misma especie o con el mismo nombre a individuos
de especies diferentes. De tal manera que se cre una gran confusin
en las denominaciones, hasta el siglo XVIII. En ese momento se em-
pezaron a denominar los seres vivos con trminos en latn, que era la
lengua culta de la poca.
Linneo mantuvo el idioma latino en la nomenclatura y primero
emple polinomios complicados, posteriormente trinomios y final-
mente binomios, para designar cada especie. Es decir, utiliz das
nombres: uno genrico (que corresponde al gnero; y otro especfico
(que determina la especie). As, la especie humana actual es Homo
sapiens y el perro domstico es Canis familiaris. Los gneros corres-
pondientes Homo y Canis, representan categoras ms amplias, donde
habitualmente encontramos distintas especies. Antes de la aparicin
de la especie humana actual hubieron otras especies integrantes del
gnero Homo: Homo habilis, Homo erectus, Homo neanderthalen-
sis, etc. Ya citamos distintos integrantes del gnero Felis donde se
hallan el len, el gato, la pantera, etc.
Cuando nos referimos a una subespecie, utilizamos un trinomio,
agregando un tercer nombre que corresponde a la subespecie respec-
tiva. As, por ejemplo, el gorrin pertenece a la especie Passer do-
mesticus. Y existe una subespecie europea y otra africana que se
denominan respectivamente: Passer domesticus domesticus y Passer
domesticus niloticus. Como puede apreciarse en estos ejemplos los
nombres latinos que se utilizan se refieren a una caracterstica mor-
folgica, geogrfica o de modo de vida (domstica, del Nilo, etc.).
Existen una serie de reglas con respecto a la nomenclatura, que se es-
tablecieron en el Congreso de Zoologa de 1898 y una comisin de este Con-
greso prepar el Cdigo Internacional de nomenclatura zoolgica, aprobado
en 1901 y que se sigue utilizando con algunas modificaciones. Las reglas
principales, que se refieren a la nomenclatura desde las familias a las subes-
pecies, son las siguientes:
19) Se independiza la nomenclatura de los vegetales de la de los ani-
males y nosotros nos referiremos especialmente a esta ltima.
52
2<?) No se aceptan nombres distintos a los que dio Linneo en la dcima
edicin de su "Sistema Naturae" en 1758.
3?) Los nombres cientficos deben ser latinos o latinizados, y se escri-
birn con letra cursiva, preferentemente.
4?) El nombre genrico debe emplear una sola palabra (en nominativo
singular) y debe escribirse con mayscula, y se puede abreviar con la pri-
mera letra, si es muy conocido. Por ejemplo H. sapiens.
5?) El nombre especfico debe ser una palabra simple o compuesta y
se escribe con minscula (generalmente es un adjetivo que concuerda gra-
maticalmente con el nombre del gnero).
6) El autor del nombre cientfico es aquel que describe por primera
vez esa especie y la publica en un libro o publicacin accesible, acompaado
de una descripcin que permita reconocer al animal. El nombre del natu-
ralista que describe la especie, figura entre parntesis, a continuacin de la
denominacin binomial. Cuando fue Linneo el autor, muchas veces se abrevia
as: (L). Se establece la denominada ley de la prioridad, aceptndose e
nombre establecido por la persona que describe la especie por primera vez.
En nuestro pas, Dmaso A. Larraaga conoci muchas especies autctonas,
que describi, pero no public, y por ello no figuran como descubiertas por l.
7
o
) Dos gneros distintos de animales no pueden llevar el mismo nom-
bre y tampoco dos especies diferentes.
S) Cuando se propone un gnero nuevo, debe indicarse cul se con-
sidera la especie tipo que se admite como base de ese gnero.
9?) Los nombres de las categoras taxonmicas denominadas familias,
se forman agregando la terminacin idae a la raz del nombre del gnero
tipo y les nombres de subfamilias mediante la terminacin inae. Por ejem-
plo, la especie humana pertenece a la familia Hominidae.
CATEGORAS TAXONMICAS SUPRAESPECIFICAS
Ya hemos dicho que el primer nombre de la nomenclatura bi-
nomial corresponde al gnero. Este grupo taxonmico est integrado
por especies prximas entre s y que no se distinguen por caracteres
importantes! Puede decirse que es un grupo de especies que tienen
un origen filogentico (o filctico) comn. Ya citamos el gnero Homo
y los gneros Canis y Felis,
Se admite actualmente que tanto las especies como los gneros
se originan por una evolucin gradual.
Por encima de la categora gnero, existen otras agrupaciones
progresivamente ms amplias: familia, orden, clase, tipo (o phylum).
(Ver fig. 28.).
En las categoras superiores (tipos, clases, rdenes), los grupos
son menos numerosos pero ms amplios (comprenden mayor nmero
de seres). A la inversa, en las categoras inferiores, (familia, gneros,
especies), los grupos son ms numerosos pero menos amplios, pues:
comprenden un nmero ms restringido de seres.
A medida que descendemos en la clasificacin advertimos que
se produce un aumento en la semejanza estructural y en la historia
evolutiva de los individuos que integran los txones o categoras
inferiores.
53
C L A S E
O R D E N
FAM I LI A F AM I L I A
G E N E R O
E S P E C I E S
O R D E N
F AM I LI A
Fig. 28. - r Los principales txones dentro de un Phylum o tipo. Se i ndi can l as pri nci pa-
l es j erarqu as o categor as supraespec fi cas. Las categor as si tuadas ms arri ba son ms
ampl i as y por tanto comprenden mayor nmero de i ndi vi duos. Recurdese que sl o en
una cl ase, l a de l os I NSECTOS, se i ncl uyen ms de 750.000 especi es di ferentes.
Cada categora constituye una unidad taxonmica o taxon que
puede ser amplia (tipo, clase) o reducida (familia, gnero, especie).
Entre las categoras que aparecen en la fig. 28 se admiten actual-
mente categoras intermedias, como superclase (por encima de clase);
rama o tronco (por debajo de reino); grado (entre tipo y rama); sub-
grado; superfamilia; suborden, etc.
Cada autor prefiere una denominacin y efecta una subdivisin
propia. Existe tal diversidad de criterios en los txones superiores,
que para algunos autores todo el Reino Animal est integrado por 16
tipos (o phyla), para otros por 20, 28 y algunos los hacen llegar a 33.
Agreguemos que se aceptan, en general, ms de 100 clases distin-
tas y que en una sola Clase (la de los INSECTOS), se describen entre
20 a 40 rdenes y ms de 750.000 especies.
Los criterios que se aplican para crear estos txones subordinados,
fueron variando. En primer lugar se tomaban en cuenta algunos ca-
racteres morfolgicos; posteriormente se agregaron elementos de ni-
vel de organizacin, tipos de simetra, caracteres embriolgicos, etc.
En general hay un principio de ordenacin que va de las formas
ms sencillas a las ms diferenciadas.
Haremos un breve resumen de los elementos que se han tenido en
cuenta para crear los diferentes txones superiores, hasta la categora de
Phylum, o Tipo:
a) Eslruchira celular, distinguindose los Unicelulares (protozoos), de
los pluricelulares o meiazoos.
54
b) Distribucin celular en dos o tres hojas embrionarias. Y se distin-
guen ios diploblstidos y triploblstidos (la mayora de los metazoos). Esta
distincin no la aceptan todos los bilogos.
c) Tipo de simetra. Puede no existir simetra definida. O existir una
simetra esfrica, o radiada o bilateral (ver fig. 29). Y todava se distingue
la llamada simetra primaria- (o de la edad larvaria) y la definitiva o secun-
daria (de la edad adulta). Algunos autores le dan primaca a la simetra
primaria y por ello, actualmente consideran a los Equinodermos como ani-
males bilaterales, a pesar de que la mayora de las especies adultas tienen
simetra radiada. Gran parte de los autores los mantienen en la ubicacin de
Radiados (o con simetra radiada).
Fig. 29. Tipos de simetra. En A y A' se representan dos ej empl os de si metr a bi l ate-
ral : un pl ano de si metr a di vi de el cuerpo de estos seres en dos mi tades aproxi mada-
mente i gual es. En B se representa un ej empl o de si metr a radi ada, a ci nco radi os, en un
equi nodermo (estrel l a de mar). Sobre un ej e central , se i nsertan ci nco ej es radi al es, que
subdi vi den el ani mal en porci ones semej antes.
d) Organizacin interna. Dentro de los metazoos, que poseen orga-
nizacin pluricelular, algunos bilogos distinguen tres ramas, segn que ten-
gan tejidos diferenciados (mesozoos); organizacin ms compleja (parazoos)
55
o nivel de organizacin superior al tisular (con presencia de rganos):
eumeiazoos.
e) Ausencia o presencia de celoma. Si no presentan celoma (acelo-
mados), tienen una organizacin ms rudimentaria que los que poseen un
hemocele o falso celoma: seudocelomados. Y el grado ms evolucionado ser
el de los Celomados. (Ver fig. 30.)
subgrado subgrcdo S'jbgrado
ACELOMADOS PSEUDOCELOM ADOS CELOMADOS
Fig. 30. Subdivisin de los metazoos segn el celoma. Dentro de l os Eumetozoos, que
componen el grupo (o grado) de l os Bilaterales/ se puede efectuar una subdi vi si n en
1) Acelomados; 2) seudocelomados (cuando exi ste una cavi dad general que no es un
verdadero cel oma si no un seudocel e, pues no est revesti da por una serosa peri toneal );
y 3) celomados (en l os cual es exi ste un verdadero cel oma, revesti do por peri toneo,
con dos hoj as: somatopl eura y espl acnopl eura).
f) Datos embriolgicos* Dentro del taxon de los celomados, alguncs
bilogos distinguen los que presentan una boca originada en el blastoporo
(orificio de la etapa embrionaria conocida como gstrula), y los denominan
PROTOSTOMAS. Mientras que los restantes celomados, cuyo blastoporo ori-
gina el ano, se denominan DEUTEROSTOMAS.
Todos estos criterios permiten la subdivisin en grupos hasta la cate-
gora o taxon de Tipo o Phylum (ya hemos sealado que el nmero de estos
tipos puede oscilar entre 16 y 33 segn los autores, y segn cules de estos
criterios consideren ms importante.
Como orientacin, transcribimos una de las clasificaciones modernas,
hasta el taxon de tipo.
CLASIFICACIN DEL MUNDO ANIMAL (Reino animal)
SUB-REINO PROTOZOOS (de organizacin celular).
SARCODARIOS (Rizpodos)
FLAGELADOS (Mastigforos)
CILIADOS (Infusorios)
ESPOROZOARIOS.
SUB-REINO METAZOOS (de organizacin pluricelular).
Rama MESOZOOS: Con tejidos diferenciados. Adultos con forma
de enteroblstula.
Rama PARAZOOS: Similares a los mesozoos, pero organizacin
adulta ms compleja.
5o
PHYLUM PORIFERA (Espongiarios).
Rama EUMETAZOOS: Con nivel de organizacin superior al
tisular.
GRADO RADIADOS (con simetra radiada).
PHYLUM CNIDARIOS (o CELENTERADOS).
GRADO BILATERALES (con simetra bilateral primaria y
tambin secundaria en general).
SUB GRADO ACELOMADOS.
PHYLUM PLATELMINTOS.
PHYLUM NEMERTINOS.
SUB GRADO SEUDOCELOMADOS (con hemocele o falso
celoma).
PHYLUM ASQUELMINTOS (Rotferos).
PHYLUM NEMATODOS (Nematelmintos).
SUB GRADO CELOMADOS (con cavidad general o celoma).
PROTOSTOMAS (la boca se origina del blastoporo).
PHYLUM ANLIDOS
PHYLUM ARTRPODOS
PHYLUM MOLUSCOS.
DEUTEROSTOMAS.
PHYLUM QUETOGNATOS.
PHYLUM HEMICORDADOS
PHYLUM EQUINODERMOS
PHYLUM CORDADOS.
En esta clasificacin se han sealado solamente los tipos o phyla
ms importantes, los que estudiaremos en este curso, pues slo se in-
cluyen 13, es decir, sera la agrupacin de menor nmero de tipos.
En ella se parte ya del Mundo Animal que es la categora ms
amplia y se ha dicho que la ms artificial (recordemos que ya Linneo
estableca los tres reinos: animal, vegetal y mineral, que provenan
de los albores de la ciencia natural).
Diferenciar a los vegetales de los animales pareci relativamente
sencillo, pero no es lo tanto. Esta distincin resultaba fcil, pero se
complic posteriormente, a medida que avanz el estudio de los seres
vivos ms simples (unicelulares). Se afirm entonces, que los anima-
les se caracterizan por su modo de nutricin hetertrofo y su movi-
lidad. Los vegetales poseeran caracteres opuestos: autotrof'smo e
inmovilidad.
Veremos luego que estos criterios generales no se pueden aplicar
ntidamente en todos los casos, en los unicelulares.
Por ello, actualmente algunos bilogos contemporneos proponen
la creacin de cuatro reinos:
1. Metazoos (o sea animales pluricelulares, hetertrofos).
2. Metafitos (vegetales pluricelulares, auttrofos).
57
3. Protistas. Que comprenderan a los protozoos, hongos y al-
gunas algas.
4. Monerados. Integrados por bacterias y la mayora de las al-
gas unicelulares.
Despus se busc subdividir cada Reino en grupos amplios, que
reunieran alguna caracterstica general importante. Y se obtuvieron
los distintos tipos o phyla. Estos son grupos taxonmicos (que algunos
tambin llaman troncos, especialmente zologos franceses), que en
ciertos casos comprenden un corto nmero de especies, y en otros
abarcan miles o cientos de miles (como en el caso de los ARTR-
PODOS).
Para que el estudiante tenga idea ms completa de otros enfoques
de clasificacin incluimos otra, con criterios ms simples e identifi-
cacin ms completa de los diferentes tipos.
Sub Reino PROTOZOARIOS. Unicelulares.
b Reino METAZOARIOS. Con muchas clulas dispuestas en capas o tejidos.
DIPLOBLASTIDOS (con dos hojas embrionarias).
CON SIMETRA RADIAL.
Phylum PORIFEROS. Cuerpo perforado por poros y conductos.
Phylum CNIDARIOS. Con cnidoblastos y tubo digestivo en forma
de saco.
TRIPLOBLASTIDOS (con tres hojas embrionarias: ecto, meso y endo-
dermo).
CON SIMETRA BILATERAL y sin CUERDA DORSAL: ACORDA-
DOS.
Phylum PLATELMINTOS. Cuerpo blando y plano. Sin tubo diges-
tivo o con tubo digestivo ramificado. Hermafroditismo frecuente. Con
rganos excretores y sin celoma (acelomados).
Phylum NEMATELMINTOS. Cuerpo cilindrico, cutcula dura (qui-
tinoide). Sin cilias externas. Unisexuados (gonocridos). Seudocele
(cavidad general no tapizada de peritoneo) (ver fig. 30).
Phylum ANLIDOS. Cuerpo segmentado (anillado). Segmentos ho-
mnomos. Apndices (quetas). Celomados.
Con rganos excretores y sistema circulatorio (circulacin con capi-
lares: cerrada).
Phylum ARTRPODOS. Segmentacin heternoma (segmentos desi-
guales). Apndices articulados. Esqueleto externo quitinoso. Con ce-
loma o hemocele (celoma reducido). Con rganos excretores, respira-
torios (branquias o trqueas), y sistema circulatorio.
Phylum MOLUSCOS. Cuerpo generalmente blando. Caparazn cal-
crea formada por uno, dos u ocho sectores (pueden no tener capa-
razn). Respiracin branquial o "pulmonar" (cmara paleal).
Phylum EQUINODERMOS. Con simetra pentarradial. Pies amb-
lacrales. Exoesqueleto espinoso.
CON SIMETRA BILATERAL Y NOTOCORDO (CUERDA DORSAL):
CORDADOS.
Con notocordio o cuerda dorsal en alguna etapa de su vida.
Cordn nervioso dorsal y tubular.
Corazn generalmente ventral.
Aletas o patas (pueden no tener apndices).
Phylum LEPTOCARDIOS.
Phylum UROCORDADOS.
Phylum VERTEBRADOS.
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Si compara el estudiante las dos clasificaciones incluidas, adver-
tir que se han seguido criterios distintos, aunque ambas citan casi
la misma cantidad de tipos principales (en esta ltima se citan 12
phyla distintos).
Pero tambin debemos destacar que aqu se caracterizan los di-
ferentes tipos con otros elementos de clasificacin, adems de los ya
citados. Por ello, completaremos la enumeracin de la pgina 54,
con otros elementos nuevos:
g) Segmentacin. En muchos metazoos se encuentra el cuerpo di-
vidido en unidades o somitos (o tambin somite) que se repiten. A esta uni-
dad tambin se la denomina metmero y por ello se habla de segmentacin
o metamerizacin. Los segmentos o metmeros pueden ser semejantes, como
en los Anlidos y entonces decimos que la segmentacin es homnoma. O pue-
den ser diferentes y entonces decimos que tales animales tienen segmenta-
cin helernoma (tal como ocurre en los Artrpodos).
Tambin el metamerismo puede ser exterior e interior, como en los
Anlidos. O traducirse slo exteriormente (artrpodos), o slo interiormente
(en Cordados, especialmente en Vertebrados, incluida la especie humana).
h) Apndices. Algunos animales pueden carecer de apndices loco-
motores o patas, como en los helmintos. Pueden ser articulados, como en los
Artrpodos. Y adems pueden ser de tipo variado: antenas, patas, quetas,
aletas, alas, tentculos..
i) Desarrollo embrionario. Adems de que existan dos o tres hojas
embrionarias, o de que la boca se origine a partir del blastoporo de la gs-
trula o no (Proiostomos y deuterosiomos), podemos diferenciar a los animar
les por el tipo de larvas, por la segmentacin (parcial o meroblstica o total
(u holoblstica). Todava podemos diferenciar a los animales por la presencia
Q ausencia de metamorfosis, etc.
j) Esqueleto. Los tipos de esqueleto, o la ausencia de l, nos servi-
rn como elemento distintivo. Puede ser externo? (exo-esqueleto) o interno
(endo-esqueleto). Y entre los externos, puede tener varios sectores o dife-
rente naturaleza qumica (calcreo, silceo, quitinoso).
k) Sexualidad. Los animales pueden ser monoicos o hermafroditas,
y dioicos o gonocrico (la mayor parte). En este ltimo caso distinguiremos
un macho de una hembra (unisexuados).
En fin, existen otros caracteres de organizacin interna: tipos respira-
torios, circulatorios, aparatos excretores, etc., que nos sirven tambin de
orientacin. Los veremos a medida que estudiemos cada uno de los Tipos
que integran este curso.
EJEMPOS DE UBICACIN TAXONMICA
Para aclarar mejor las normas de clasificacin, citaremos algunos
ejemplos de ubicacin de especies muy conocidas.
El oso pardo (Ursus arctos) y el oso blanco (Ursus maritimus) forman
parte del gnero Ursus. Varios gneros vecinos al Ursus se renen para
formar la familia rsidos. A su vez las familias vecinas a rsidos, se renen
en el orden Carnvoros. Y ste a su vez pertenece a la Clase Mamferos y al
Tipo o Phylum Vertebrados.
Por otra parte, y en forma ms pormenorizada, la especie humana se
ubica as:
En el grupo de los CORDADOS, por presentar notocordio (o cuerda
dorsal); cordn nervioso hueco y branquias en la faringe en una etapa de
su desarrollo.
59
Al subtipo (para otros al tipo) VERTEBRADOS porque el notocordio
est sustituido o complementado por hueso o cartlago formando la columna
vertebral. Cuerpo segmentado, con divisin en cabeza y cuerpo; crneo pro-
tegiendo al encfalo.
Dentro de los vertebrados, integran a los tetrpodos y Amniotas.
A la clase de los Mamferos, por presentar hijos alimentados mediante
glndulas mamarias que segregan leche. Piel recubierta de pelo. Cavidad
del cuerpo dividida por el diafragma en trax y abdomen; corazn con cuatro
cavidades; glbulos rojos sin ncleo; homeotermos; encfalo con cerebro
considerablemente desarrollado.
Integra la infraclase Euierios, porque son vivparos (las madres dan a
luz embriones, no huevos). Y dichos embriones son alimentados por la pla-
centa (por ello se habla de mamferos placentados). Machos con conductos
espermticos y urinarios que se unen en la uretra peniana; hembras con
orificios urinarios y genitales separados.
Pertenecen al orden Primates, por tener dedos libres con uas planas
y olfato poco desarrollado.
Al suborden Antropoideos, por presentar cara plana, ojos dirigidos ha-
cia adelante, visin cromtica y estereoscpica.
Superfamilia Hominoideos, por ciclos menstruales en las hembras y ma-
nos y pies con especializacin similar y cola reducida o interna.
Familia Homnidos, por la marcha bpeda, posicin erecta, vivir en
tierra.
CATEGOR AS I NFRAESPECI FI CAS
Llama la atencin la gran cantidad de subespecies que existen
en el mundo. Estas agrupaciones dentro de la categora especie pue-
den denominarse variedades y entonces se agrega un tercer nombre
a la nomenclatura binmica tal como lo hemos sealado.
Las variaciones entre los individuos pueden ser de grado cuan-
titativo (en cuanto a dimensiones, etc.) o de grado cualitativo. Existe
una rama de las Ciencias Biolgicas, que mide esas variaciones: es
la Biometra. En algunos casos pueden sealarse pequeas diferen-
cias graduales entre los individuos de la misma especie, que permi-
ten establecer lo que se llama una serie gradual continua. En esta-
tura humana, por ejemplo, as como en el coeficiente intelectual, se
encontraron cifras que, como en todo hecho similar, sealan el deno-
minado polgono de frecuencia o curva de Gauss.
Mediante el estudio de las variantes individuales ha sido posible
agrupar o distinguir varias razas, dentro de una misma especie.
Pueden haber razas geogrficas o razas ecolgicas o ecotipos.
Hay especies que estn en activo proceso evolutivo (especies
plsticas), en las cuales es difcil la caracterizacin especfica, y es
discutible la apreciacin de si estamos en presencia de dos razas de
la misma especie, o dos especies distintas. En otros casos (especies
estticas), la distincin es fcil.
Es muy distinto el caso de las especies que se reproducen por
partenognesis (a partir de un solo gameto), o hermafroditas sufi-
cientes, o que se reproducen asexuadamente. En estas circunstan-
60
cias, se repite la misma combinacin gentica y los genotipos parecen
aislados en varios clones independientes.
Cuando se cruzan individuos de diferente especie, se denomina
mestizos a los individuos resultantes.
En la seleccin artificial, el hombre aisla a individuos con deter-
minados caracteres y los cruza obteniendo razas nuevas. Pero debe
mantenerlos en aislamiento reproductor para que subsistan dichas
especies. Todos conocemos algunas de las razas de ganado vacuno:
Shorthorn, Aberdeen-Angus, Hereford, Devon, etc.; de ganado ovino:
Komney Marsh, Leicester, etc.; en equinos: Suffolk, perdieron, Tho-
roughbred, etc., y de distintas gallinas (Rhode, Leghorn, etc.).
En el problema de las razas humanas, la situacin es ms com-
pleja. Debido a las migraciones y cruzamientos, si bien se admite un
grupo reducido de razas primitivas, actualmente se consideran su-
perrazas. Y se distinguen hasta 30 razas diferentes, subdivisiones de
aquellas superrazas primitivas. Entendiendo por raza grupos de indi-
viduos que ocupan un rea geogrfica determinada y poseen comple-
jos genotpicos similares, que determinan algunas caractersticas f-
sicas comunes.
Algunos autores definen la raza como estirpe con antepasados
comunes y caracteres fsicos semejantes. Diferencian raza de pueblo
poblacin, que es un conjunto de individuos que ocupa un rea
determinada.
Antroplogos modernos diferencian tres superrazas primitivas
(otros hablan de 5):
I) Negridos (con cabello lanoso) y que incluyen 7 razas.
II) Moglidos (cabello lacio, rgido y negro y escasa barba) con
11 razas.
III) Caucsicos (con cabello lacio u ondulado) y 12 razas.
Las razas se pueden distinguir una de otra por caracteres ecol-
gicos; diferencias de alimentacin, o tolerancia a los distintos factores
ambientales (temperatura, humedad, salinidad).
Algunos bilogos denominan variedad a subgrupos raciales con alguna
caracterstica propia. Mientras que, en general, se utiliza dicha denominacin
para indicar a todos los grupos sub-especficos.
Debemos distinguir estos grupos de las fluctuaciones, que son
pequeas variaciones congnitas, no adquiridas, que aparecen en in-
dividuos homocigotos (con caracteres en forma pura), de una misma
raza.
Y asimismo debemos distinguirlas de las somaciones, que son
variaciones no hereditarias, sino adquiridas, y que afectan slo al
cuerpo (soma) y por ello no pueden ser trasmitidas a la descenden-
cia. Es el caso del desarrollo muscular de un atleta, por ejemplo.
61
4 PROTOZOA RI OS
Dentro del amplio grupo taxonmico de los Proiisos (o sea: pri-
meros seres vivos) se incluyen los Protozoarios (es decir: animales
primitivos). Son, por tanto, organismos unicelulares que presentan
caractersticas propias del reino animal. Si bien la distincin no es
muy precisa en el grupo de los protozoarios flagelados, donde las
caractersticas animales y vegetales se entremezclan.
Algunos zologos sostienen que son seres acelulares, es decir, no inte-
grados por clulas. Esta posicin no es compartida por la mayora de los au-
tores y plantea ms problemas que los que pretende resolver, como se ha
dicho acertadamente. Es evidente que cada protozoo es un organismo hom-
logo a cualquier clula aislada de un organismo pluricelular (metazoo).
En cuanto a la ubicacin taxonmica, se plantea modernamente la ubi-
cacin en el postulado Reino de los Protistas, integrado por seres unicelulares
con modo de nutricin hetertrofo (consumidor) y movilidad.
De este reino se excluiran a los flagelados clorofilianos (Volvox y
Euglena, por ej.), porque tienen un modo de nutricin predominantemente
auttrofo (productor). Veremos ms adelante que esta exclusin es discutible.
Tambin se propone considerar al grupo de los Protozoos como
un Subreino dentro del Reino animal.
Todo esto nos demuestra, una vez ms, las posiciones discordan-
tes de los zologos con respecto a la ordenacin taxonmica.
Los protozoarios son seres de pequea talla, en general micros-
cpicos, pero algunos son visibles a simple vista, como las noctilucas,
stentor y foraminferos.
Recordemos que algunos protozoos fsiles alcanzaron un dimetro de
ms de 10 centmetros.
En general no tienen simetra (organizacin anxica o asimtrica),
pero los radiolarios y heliozoarios poseen una simetra homoxica o
esfrica o apolar (es decir, presentan un punto central a travs del
cual puede encontrarse infinito nmero de planos de simetra). En
algunos protozoarios tambin se ha encontrado simetra tipo radial
e incluso bilateral.
Su forma es muy variada y puede ser cambiante, como en las
amebas, o definida. En general es asimtrica, pero en las especies se-
dentarias existe una tendencia a la simetra radiada, mientras que
las que flotan en la superficie del agua adoptan forma esferoidal.
Sealemos tambin que en la misma especie existe un polimor-
fismo marcado: formas enquistadas (redondeadas), formas diferencia-
das sexualmente, estados juveniles distintos de los adultos; etapas
ameboides y flageladas, etc. Vase por ejemplo el polimorfismo de
los gneros Tripanosoma y Plasmodium.
62
Pueden poseer formaciones esquelticas, que contribuyen a man-
tener su morfologa y que se presentan como' esqueletos internos (en
radiolarios), o como caparazones o tecas (foraminferos). La compon
cin qumica de estas formaciones puede ser quitinosa o quitinoide,
calcrea, silcea, o de sales de estroncio.
Tienen vida acutica, ya sea en aguas dulces o marinas.
Integran todos los ecosistemas, apareciendo en todos los medios
acuticos. Tienen tal capacidad de adaptacin que estn en todos los
lugares (nichos ecolgicos) en que se encuentran los metazoarios, y
an en algunos en que stos no pueden vivir.
La locomocin se efecta por seudpodos (Rizpodos o Sarcoda-
rios), por cilias (Ciliados o Infusorios), por flagelos (Flagelados o
Mastigforos), o por movimientos o contracciones del cuerpo del
protozoario, sin formaciones diferenciadas para la locomocin (Espo-
rozoarios). El modo de locomocin es el principal elemento para la
subdivisin en cuatro clases ya citadas.
Los flagelos y las cilias, como en cualquier clula, estn unidos
al cinetosoma, que en los protozoos se denomina blefaroplasto.
En algunos casos las cilias se renen formando cirros (estiloni-
quias). En ciertos flagelados (tripanosomas) existen membranas ondu-
lantes que unen el flagelo parcialmente al cuerpo. En otros protozoa-
rios (vorticela y stentor) aparecen mionemas con funcin contrctil.
Los centrolos pueden faltar en algunos protozoos; la mayora de
las veces son intranucleares y menos frecuentemente extranucleares.
Dichos centrolos estn conectados con el blefaroplasto (cine-
tosoma) mediante un filamento denominado rizoplasto.
Poseen ncleo diferenciado: nico o mltiple. Algunos tienen una
boca celular o citostoma, con citofaringe e incluso un ano celular o
citopigio.
Los alimentos ingeridos forman una vacuola digestiva que circula
y se va desintegrando progresivamente.
La captura de los alimentos puede hacerse por fagocitosis, emi-
tiendo seudpodos; por introduccin en el citostoma mediante co-
rrientes aspirantes o por la proyeccin de tentculos.
Es decir, la digestin es intracelular y el transporte de las sustan-
cias nutritivas se efecta por ciclosis y por difusin.
La nutricin es holozoica, en general. Es decir, se alimentan de
seres vivos, ya sea animales (otros protozoarios) o vegetales (algas o
bacterias). Pero puede ser saproftica o saprozoica, o sea, a base de
sustancias orgnicas de origen vegetal o animal disueltas en el medio
en que viven. En pocos casos son auttrofos u holofticos, sintetizando
su propia sustancia orgnica a partir de elementos minerales.
Tienen funciones sensitivas, mediante diferentes dispositivos, co-
mo por ejemplo los tricocistos de las paramecias y sistemas de fibrillas
en el citoplasma como en stentor.
63
Pueden tener vesculas contrctiles o pulstiles que regulan la
cantidad de agua intracelular y cumplen funciones excretoras y circu-
latorias.
La reproduccin se efecta por escisiparidad o divisin simple o
binaria, ya sea transversal o longitudinal. En otros casos se encuentra
Fig. 31. Diferentes colonias de unicelulares. En A col oni a gregaloide. Se di sti nguen
i ndi vi duos fl agel ados en l a peri feri a y ameboi des en el i nteri or. Los fl agel ados son
coanoci tos, es deci r, cl ul as i gual es a l as de l os Por feros o Esponj as. Por el l o se consi -
deran formas de transi ci n con este grupo zool gi co.
En B, col oni a lineal o catenoi de en un ci l i ado hol otri co. En C, col oni a dendrtica, en un
fl agel ado. Advi rtase l a di sposi ci n semej ante a l as ramas de un rbol .
En D, col oni a esferoidal (Pl eodori na i l l i noi sensi s) con cuatro i ndi vi duos somti cos l os
ms pequeos, de l a derecha, bi fl agel ados. En el resto exi sten 28 i ndi vi duos reproductores
con su ncl eo y esti gma. Advi rtase l a envol tura gel ati nosa que del i mi ta toda l a col oni a
y l a sustanci a fundamental , tambi n gel ati nosa, en cuyo espesor estn l os i ndi vi duos
col oni al es.
En E Opal i na ranarum, o i ndi vi duo uni cel ul ar con ml ti pl es ncl eos y ci l i as en su
peri feri a que i ndi car a l a transi ci n con l as col oni as de uni cel ul ares.
particin mltiple o politoma (esporozoarios) o gemacin. El ncleo
habitualmente se divide por mitosis. Cuando existen dos ncleos:
macroncleo y microncleo, como ocurre en los Ciliados, el primero
tiene funciones trficas y se divide por amitosis. Mientras que el mi-
croncleo, con funciones reproductoras, se divide por mitosis.
64
Debemos separar, pues, la divisin nuclear (incorrectamente denominada
divisin celular), que en la inmensa mayora de los protozoos es una mitosis
intranuclear. Es decir, es una mitosis en que los cromosomas se duplican en
el interior del ncleo y ste se estrangula, pero no hay ruptura de la cario-
teca. En lo que se refiere a la reproduccin de los protozoos (verdadera re-
produccin celular), pueden darse los tres tipos mencionados, acompaados
o precedidos por la divisin del ncleo.
En algunas ocasiones se producen otros tipos de reproduccin:
copulacin (tipo sexual), conjugacin, autogamia, paidogamia y endo-
mixia (semejante a la partenognesis).
Los tipos de reproduccin son, en suma:
1) Biparticin equitativa; 2) particin desigual o gemacin; (la ms
frecuente) y 3) esporulacin o escisin mltiple o politoma.
Estudiaremos brevemente estos procesos en los protozoos ms caracte-
rsticos, fundamentalmente en Ciliados (por ej. Paramecia).
Los ciclos biolgicos generalmente son diplonies, es decir originan in-
dividuos diploides. Ello es posible porque en la formacin de los gametos
ocurre meyosis (reduccin cromosmica) y se originan clulas haploides que
al fusionarse generan el nuevo protozoo diploide.
En las formas parsitas, los ciclos son muy complejos (vase Esporo-
zorios).
Viven como individuos aislados o en colonias. Dichas colonias
pueden formarse cuando existe un pednculo ramificado al cual estn
conectados varios individuos (en flagelados y ciliados). O por una
masa gelatinosa o mucilaginosa que une a varios individuos, y aparece
un cierto grado de diferenciacin funcional. Esto ltimo ocurre en
Pleodorina donde hay colonias de 32 individuos con divisin del tra-
jo. (Ver fig. 31.)
Tambin se encuentran formas coloniales en Volvox, con dos
tipos de individuos: la mayora flagelados y otros sin flagelos, ms
grandes, con funcin reproductora. De manera que ya en estas for-
mas coloniales (que algunos bilogos excluyen del grupo Protozoos),
existe un polimorfismo funcional y divisin del trabajo.
El modo de vida de los protozoarios generalmente es libre, si bien
existe un buen nmero que son parsitos. En algunos casos son co-
mensales o simbiontes.
Encontramos, en los protozoos, ejemplos de todas las modalidades de
heterotrofismo:
a) La mayor parte son holirofos (tambin denominados predatores).
Estos a su vez pueden ser carnvoros (alimentndose de otros pro-
tozoos o de metazoarios microscpicos), o herbvoros (apresando al-
gas o bacterias), y omnvoros (devorando indistintamente vegetales
o animales).
b) Tambin hay saprobios (toman sustancia orgnica no viva) en des-
composicin (saprs: putrefacto; bi os: vida).
c) Simbiontes o en otras asociaciones biolgicas (mutualismo o co-
mensalismo. Un ejemplo tpico de simbiosis se da con las algas mi-
croscpicas (clrelas y xantelas), que se alojan en el interior de
Heliozoos (vase fig. 49).
Estudiaremos muchos ejemplos de parasitismo, por la importancia
en patologa humana y animal que revisten.
Pueden incluso ser parasitados por hongos, algas u otros protozoos.
65
5
Algunas especies forman quisies como etapa de resistencia a la
desecacin. Otras veces se enquistan durante la fecundacin los dos
individuos o en el curso de la divisin. En este caso dentro del quiste
se aprecian varios individuos o por lo menos varios ncleos (en las
amebas, por ejemplo).
Puede decirse entonces que hay dos tipos de quistes:
a) De proteccin, que permiten al protozoo tolerar ambientes secos
(desecacin) y temperaturas extremas. Estos quistes pueden persis-
tir durante aos (hasta cinco aos).
b) Reproductivos. Dentro de los cuales se produce la divisin celular
o procesos sexuales.
CLASIFICACIN
Se estima actualmente que existen por lo menos 100.000 especies
distintas y se acepta que hubo 10.000 especies hoy extinguidas.
De este grupo tan numeroso se han hecho 4 subdivisiones que los
zologos clsicos denominaban Clases y actualmente tienden a con-
siderarse tipos (phyla) separados del Subreino Protozoos.
Se sostiene, con razn, que existe una gran diferencia entre la or-
ganizacin de una ameba y de una paramecia.
I) SARCODARIOS o RIZOPODOS.
II) FLAGELADOS o MASTIGOFOROS.
III) CILIADOS (o "INFUSORIOS").
IV) ESPOROZOARIOS.
Los estudiaremos en este orden.
Se admite que los protozoos presentan dos direcciones evoluti-
vas: Flagelados y Ameboideos (o Sarcodarios). Sin embargo, estos
grupos estn actualmente relacionados, e incluso existen protozoos
rizomastiginos, es decir, con seudpodos y flagelos.
Algunos zologos contemporneos renen los dos txones prime-
ros (Sarcodarios y Flagelados), en el grupo Sarcomastigforos.
I) SARCODARIOS O RIZOPODOS
Caracteres generales. Este grupo de protozoos, que los zolo-
gos clsicos consideraban una Clase, y los contemporneos una Supr-
elas o un Phylum, est integrado por los protozoos de organizacin
ms sencilla. El carcter unitario que los identifica es la presencia de
seudpodos, que utilizan para la locomocin y tambin para la cap-
tura de alimentos. Generalmente tienen vida libre, aunque algunos
son parsitos. Son uni o plurinucleados y su reproduccin puede ser:
escisin binaria, esporulacin y plasmotoma. La sexualidad se mani-
fiesta con singamia.
66
Los Rizpodos son protozoarios que se trasladan por medio de
seudpodos o falsas patas. Estos pueden ser cortos, lobulados, cam-
biantes, o en otros casos filiformes, anastomosados entre s. En gene-
ral se pueden distinguir cuatro tipos de seudpodos: a) lobpodos,
gruesos, a veces ramificados, compuestos de ecto y endoplasma; b)
filpodos, delgados, compuestos slo de ectoplasma; c) rizpodos o
reiiculpodos, tambin delgados pero que se ramifican y anastomosan
formando un retculo o red; y d) axpodos, como los anteriores pero
provistos de ejes elsticos que le dan solidez y permiten su proyec-
cin en forma estrellada. Los lobpodos se ven en los Amebozoarios
(como la ameba proteus), los filpodos en los radiolarios, los reticul-
podos en la generalidad de los foraminferos y los axpodos en los
Heliozoarios y algunos Radiolarios. (Ver fig. 32.)
AXOPODO LOBOPODO FILOPODO RIZOPODO
Fig. 32. Tipos de seudpodos. Se representan esquemti camente l as di sti ntas formas
de l os seudpodos (caracter sti cos de l os Sarcodari os). El ms el emental es el l obpodo,
se hace ms compl ej o en l os fi l podos y ri zpodos, y al canza su mayor compl ej i dad en
l os axpodos (poseen centr ol o y axonema) que seal an l a transi ci n haci a l a estructura
ci l i ar o fl agel ar..
Actualmente se denominan Actinpodos los Sarcodarios que po-
seen axpodos.
CLASIFICACIN
Los Sarcodarios (de sarco: carne; por su apariencia) o Rizpodos (por la
presencia de seudpodos, aunque estrictamente se aplica tambin este nom-
bre a un tipo especial de seudpodo), se dividen en dos subclases:
RHIZOPODA o Rizpodos propiamente dichos, que poseen seudpodos
sin filamento central.
En esta subclase (o clase), estudiaremos algunos rdenes principales:
Orden Amoebida. Se caracteriza por la presencia de lobpodos (ver
fig. 32). Sin cpsula. Casi todos de agua dulce, algunos marinos. Muchos pa-
rsitos.
Estudiaremos el gnero Ameba y especialmente la especie Ameba pro-
teus, como ejemplo de rizpodo de vida libre. Y el gnero Entamoeba y las
especies E. coli y E. hisiolytica, entre las formas parsitas del intestino hu-
mano.
Orden Arcellinida. Poseen cuerpo encerrado en cpsula o caparazn,
con una abertura por donde salen los seudpodos. Vida libre, habitando es-
pecialmente aguas dulces.
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Citaremos el gnero Arcella y el gnero Difflugia, como formas repre-
sentativas (ver fig. 39).
Orden Fcxaminfera. Integrado por especies marinas dotadas de cpsulas
tpicas con cmaras mltiples. Las cpsulas son membranosas o compuestas
de quitina o partculas extraas; muy frecuentemente de naturaleza calcrea
(sales de calcio).
Citaremos a Globigerina y Nunmulixes, entre otras especies.
CLASE ACTINOPODOS. Presentan seudpodos en forma de axpo-
dos (ver fig. 32), es decir, con filamento central y cinetosoma (o blefaro-
pasto). Primariamente son formas flotantes o ssiles, y los seudpodos se
disponen radialmente, a partir de un cuerpo aproximadamente esfrico.
Subclase Radiclarics. (Radiolaria). Con cpsula central, quitinoide, per-
forada. Esqueleto silceo, en algunos con sulfato de estroncio. Pueden presen-
tar seudpodos del tipo reticulopodio, filopodios o. axpodos.
Subclase Heiiozocs (Heliozoa). Sin cpsula central. Generalmente sin cu-
bierta o caparazn protectora y cuando sta existe est formada por espcu-
las'-.o espinas de slice. Pueden presentar axopodios o filopodios. Primaria-
mente, se encuentran en aguas dulces.
Citaremos a ctinophrys y Actinosphaerium.
Estudiaremos en primer lugar el orden de los Ambidos, inclu-
yendo formas libres sin caparazn (ameba) y formas parsitas. Y fi-
nalmente algunos ejemplares representativos de los otros rdenes.
Observacin de una ameba. Para obtener ejemplares de amebas
bastar con recoger parte del fondo de charcos, estanques, etc., con
barro u hojas en distintas etapas de putrefaccin. Si se coloca este
material en un recipiente de vidrio se comprobar que, despus de
cierto tiempo, las amebas llegan a la superficie, deslizndose por las
paredes del recipiente. Puede resultar prctico tomar simplemente
ORDEN AMOEBIDA
Fig. 33. Esquema ti po de una ameba proteus.
68
hojas que se encuentren en el fondo de un estanque. Se advertir
que dichas hojas estn cubiertas por una capa de una sustancia gela-
tinosa delgada y all se buscarn las amebas. Para ello se extrae una
pequea porcin de esta sustancia y se la coloca entre lmina y lami-
nilla. Debe realizarse la observacin con poca luz, porque el cuerpo
de estos seres es casi transparente. Las amebas, extradas con esa
capa, se retraen como actitud defensiva ante los cambios de ambiente.
Slo despus de pasado un rato se advertir que vuelven a emitir
los sudpodos, con un movimiento sumamente lento.
Una vez enfocada correctamente la preparacin advertiremos pe-
queos microorganismos, formados por una sustancia de aspecto gela-
tinoso, con un tamao que oscila entre 200 y 600 mieras (incluso pue-
den llegar a algunos milmetros), con una estructura elemental. Prc-
ticamente son clulas aisladas, con vida propia, con estructura proto-
plasmtica muy simple.
Es necesario observar primero sin colocar la laminilla, para poder
apreciar cmo se forman los sudpodos. Cuando se inicia la extensin
de un seudpodo ste es invadido por el endoplasma granuloso, que se
introduce en l y posteriormente todo el cuerpo de la ameba se desliza
dentro del lobpodo, salvo una pequea porcin del citoplasma, que
aparece como una especie de cola y por ello se denomina porcin
uroide (uro: cola).
Como consecuencia de la emisin y retraccin de los sudpodos
comprobamos que la forma de la ameba es cambiante (ver fig. 34).
Buscamos luego la diferenciacin del ectoplasma (claro, no granular,
perifrico), del ectoplasma granular, ms oscuro.
Fig. 34. Cambi os de forma de una ameba fotografi ada cada 10 mi nutos. Por el l o se
consi dera a di cho protozoo una cl ul a protei forme, es deci r, de forma vari abl e. La
emi si n y retracci n de sudpodos. faci l i tada por l a fi na membrana pl asmti ca o
pl asmal ema, produce este aspecto cambi ante.
Tratemos luego de identificar su nico ncleo, (difcil de ver por
su transparencia), con pequeas esfrulas nucleololares perifricas y
sustancia cromtica difusa. (Ver fig. 33.)
69
Busquemos la posible existencia de vacuolas digestivas, la vacuola
pulstil, etc., que se encuentran en el endoplasma granuloso y fluido.
Con una observacin cuidadosa y prolongada podremos apreciar
cmo cumple este pequeo ser con todas las funciones vitales.
Nutricin. La ameba se nutre de pequeos seres: paramecias,
algas, rotferos, y en especial de ciliados y flagelados libres. Este
material alimenticio es capturado por la ameba, gracias a la emisin
de seudpodos (ver fig. 35). Una vez atrada por la sustancia alimen-
ticia (quimiotactismo positivo), cualquier parte de la superficie del
cuerpo se extiende, transformndose esa parte perifrica de gel en sol
y hacindose por tanto ms fluida, como ya lo sealamos. Al rodear
los seudpodos a la presa, sta queda incluida en el cuerpo de la
ameba, constituyendo una vacuola alimenticia y luego digestiva (nu-
tricin vacuolar). Dicha vacuola debe sufrir una serie de transforma-
ciones en virtud de un proceso (la digestin), por la accin de fer-
mentos que llegan a ella mientras recorre el citoplasma por un movi-
miento intracitoplasmtico de ciclosis. Se puede comprobar que el
contenido vacuolar primero es cido y luego alcalino a medida que
actan diferentes enzimas y se va realizando la digestin.
Mientras se efecta la digestin, la vacuola digestiva disminuye
de tamao, aprovechndose las sustancias tiles (absorcin y asimi-
lacin). Hasta que finalmente las sustancias no digeridas son expul-
Fig. 35. Fagocitosis. El proceso de i ngesti n de part cul as sl i das se conoce con el
nombre de fagocitosis, (del gri ego: phagein: devorar), y se puede apreci ar en ri zpodos
y en cl ul as de ani mal es superi ores (fagoci tos). Se produce pri mero una adhesi n o
adsorci n de l a part cul a, por fenmenos f si co-qu mi cos y posteri ormente una pene-
traci n de l a part cul a, por extensi n del ectopl asma al rededor de el l a. Se ha compa-
rado esta acci n a l a que cumpl e un l qui do cuando moj a y se exti ende sobre una
superfi ci e sl i da.
70
sadas (defecacin) por cualquier parte del cuerpo, por ruptura del
plasmalema. (La ameba no posee ano celular, as como tampoco boca
celular o citostoma). (Vase fig. 36.)
Circulacin y excrecin. Las sustancias en proceso de digestin,
as como el agua, sales minerales, etc., realizan recorridos a travs
Fig. 36. Locomoci n, di gesti n, ci rcul aci n y excreci n en l a ameba.
Se pueden apreci ar vacuol as al i menti ci as, en di ferente grado del proceso de di gesti n.
del citoplasma de la ameba (circulacin). Los productos de desecho,
que se forman como consecuencia de los procesos metablicos, como
por ejemplo la urea, se expulsan por difusin, a travs de su plasma-
lema.
Pero, adems, se puede comprobar la formacin de una vescula
conlrclil, que se origina por confluencia de vacuolas pequeas, con
aparicin de una membrana de condensacin (ver fig. 36). Esta ve-
scula se dilata hasta llegar casi al tamao del ncleo y finalmente
se contrae y expulsa peridicamente su contenido. Se verifica que
la distole (perodo de dilatacin) es lenta y la sstole (contraccin), es
brusca y rpida.
El agua penetra en la ameba por un proceso de osmosis, inten-
tando equilibrar la concentracin de sales entre sta y el agua circun-
dante. La ameba estallara si no existiera esta vacuola contrctil,
cuyo tamao depende de la concentracin de sal del agua circundante
(a mayor concentracin, menor tamao de la vacuola).
La respiracin se efecta a travs de su superficie, por simple
difusin (respiracin cutnea). El oxgeno disuelto en el agua se capta
a travs de la membrana celular o plasmalema. De la misma manera
se elimina tambin el anhdrido carbnico resultante de la respira-
cin. Se le adjudica tambin un papel a la vescula contrctil en la
respiracin, as como en la excrecin, al facilitar la circulacin de
agua en la cual se disuelven gases y diferentes sustancias.
71
Reproduccin, Si repetimos las observaciones podremos veri-
ficar la forma de reproducirse de este protozoario, por escisiparidad
o biparticin del citoplasma, con mitosis nuclear. Esta forma de re-
produccin insume aproximadamente media hora a la temperatura
de 24
9
C. Y se suceden las generaciones cada cuatro o cinco das.
Enquisiamienio. Cuando el medio en el cual vive la ameba
pierde agua y se deseca, dicho protozoario se retrae y forma una cu-
bierta dura, resistente, que se conoce como membrana quiste. De esa
manera la ameba puede permanecer en estado de vida latente duran-
te meses y aun aos, hasta encontrar un medio favorable. Esta mem-
brana qustica est formada por una capa de ectoplasma solidificado.
En otros protozoarios est constituida por quitina, celulosa y hasta
sustancias silceas. El quiste protege tambin durante la reproduccin.
De manera tal que el nico ncleo que exista al formarse el quiste,
se multiplica, hasta alcanzar en ameba proteus hasta cerca de cien.
Meroioma en amebas. Las experiencias de merotoma (de meros: parte;
"tom a": cortar), permiten demostrar la interdependencia entre ncleo y cito-
plasma y las funciones respectivas de cada uno de estos dos sectores. Utili-
zando microagujas o mieropipetas en forma de ganchos se puede seccionar
una ameba proteus como muestra la fig. 37, con una aguja de vidrio y se
obtienen dos porciones, una de ellas con ncleo (B). El sector sin ncleo con-
Fig. 37. Merotoma en ameba. En A se representa esquemti camente una ameba a
qui en se secci ona (con una aguj a de vi dri o, por ej empl o). En B se representan l os dos
trozos obteni dos, uno anucl eado y otro con ncl eo. En C se muestra l a evol uci n res-
pecti va de cada segmento. El trozo si n ncl eo se hace ovoi de, no puede i ngeri r al i mentos,
y despus de breve ti empo muere. El segmento nucl eado se al i menta, crece y al canza
el tamao da l a ameba pri mi ti va.
72
tina vivo, movindose, nutrindose, pero luego tiende a adoptar la forma
esfrica (vase C de fig. 37) y reduce su actividad. No ingiere alimentos
y muere sin reproducirse. El sector nucleado se nutre, crece y puede repro-
ducirse normalmente.
Si a una ameba se le extirpa solamente el ncleo, se comprueban los
mismos fenmenos que describimos en el sector anucleado. Si antes que se
produzca la muerte se le injerta un ncleo fresco de otra ameba, an despus
de haber pasado varios das de la enucleacin, se recupera la actividad y
morfologa caracterstica de la ameba.
Qu conclusiones se pueden extraer de las citadas experiencias? Qu
importancia tiene el ncleo para la vida celular?
MANIPULACIN. Despus de haber colocado una gota de cul-
tivo de amebas en una lmina y observado los caracteres morfolgicos
y biolgicos ya enumerados, procederemos a someter al rizpodo a
una serie de estmulos. Las funciones de relacin en los protozoarios
se manifiestan como respuestas a estmulos externos, que se conocen
como iaciismos.
Decimos que un tactismo es positivo cuando la ameba se acerca
al agente estimulante y negativo si se aleja.
Ya nos hemos referido al estmulo qumico producido por el ali-
mento. Si buscamos la respuesta al contacto con un objeto slido
(micromanipulador, aguja, varilla), observamos lo esquematizado en
la fig. 38. Esta estimulacin puede ser espontnea, porque la ameba
encuentre el objeto, o provocada porque nosotros la toquemos o pun-
cemos.
Puede buscarse tambin la respuesta a la luz, por distintos proce-
dimientos (variando la intensidad luminosa con el diafragma). Vase
si la respuesta es positiva o negativa y si se modifica la velocidad de
emisin de seudpodos en una preparacin muy iluminada.
Fig. 38. Tigmotactismo en ameba. Ante un contacto sl i do l a ameba retrocede y el ude
el obstcul o, despl azndose por medi o de sus seudpodos.
73
Coloqese gotas del cultivo en agua a distintas temperaturas,
observando la actividad y movilidad de la ameba en los distintos
casos.
Agregese diferentes sustancias qumicas (soluciones salinas de
diferente concentracin, cido actico, etc.) buscando las respuestas
correspondientes.
Cultivos de ameba. Pueden realizarse cultivos de ameba, de
manera similar a los que se realizan de bacterias. Los cultivos sern
puros cuando se trate de una sola especie, por ejemplo, la ameba
terrcola.
Para mantener un cultivo en medio slido se coloca agua de estan-
que o pantano con una pipeta y luego se introducen una o varias
amibas en el fondo de un tubo con gelosa que contiene a su vez gr-
menes microbianos (bacterias), incluidos. Posteriormente se ubica el
tubo en estufa a una temperatura de 25 a 30
9
C. De esta manera se
produce el desarrollo de las bacterias, y al mismo tiempo las amibas,
que se alimentan de ellas, crecen hacia la superficie. Cuando las
amibas han invadido toda la superficie de la gelosa, se repica. Se
toma una fina capa de gelosa con amibas sobre una lmina (porta-
objeto) y se la somete a los vapores de cido smico. Dicho cido
momifica a las amibas, es decir las mata, pero conserva la organiza-
cin estructural. Posteriormente, pueden utilizarse diferentes colo-
rantes, segn el organelo amibiano que se desee ver. Y despus de
coloreado se monta la preparacin con blsamo de Canad. En estas
preparaciones estables se pueden estudiar las caractersticas nuclea-
res y las vacuolas e inclusiones citoplasmticas que citramos.
ORDEN ARCELLINIDA o TESTCEOS. Ambidos con caparazn.
Citaremos dos especies:
Arcella (ver fig. 39) presenta una caparacin de naturaleza orgnica
que es segregada por el protozoo. El aspecto general es el de una lente, con
ARCELLA DIFFLUGIA GROMIA AMEBA
RADIOSA
Fig. 39. Otros Rizpodos libres. Se representan al gunos ri zpodos de vi da l i bre. En
pri mer l ugar, dos Testceos o Arcel ni dos, con caparazn cubi erto de part cul as:Arcel l a
y Di ffl ugi a (vi ve en aguas estancadas). La Gromi a, tambi n ti ene un caparazn qui ti -
noso, ms o menos esfri co, i mpregnado de s l i ce, vi ve sobre pl antas acuti cas y pre-
senta numerosos sudpodos. Fi nal mente, l a ameba radi osa, que tambi n se encuentra
sobre al gas acuti cas, con cuerpo esferoi dal , se di sti ngue por sus sudpodos di spuestos
como radi os.
74
una coloracin que oscila entre amarillo claro y castao oscuro. Superficial-
mente aparece subdividida en compartimientos de forma exagonal. El capa-
razn deja libre un gran orificio central, inferior, por donde emergen los
seudpodos, en forma de dedos. En pocas oportunidades a travs del capa-
razn puede advertirse la estructura interna, con dos ncleos.
Difflugia. Tiene un caparazn en forma de campana (ver fig. 39) en la
cual se encuentran diferentes cuerpos extraos: granos de arena, espculas
de esponjas, caparazones de diatomeas, etc. Todos estos cuerpos estn en-
globados por la sustancia orgnica y fueron previamente ingeridos por el
protozoos. Los seudpodos, en forma de lobpodos, pueden percibirse en con-
diciones especiales.
ORDEN FORAMI NI FEROS
Los Foraminferos (ver fig. 40), (del griego foramen: pequea
cavidad; y phoros: llevar), son Rizpodos, con seudpodos tipo re-
ticulopodios. Presentan un tamao de 1 a 2 mm., con citoplasma no
diferenciado y pueden recluirse en un caparazn generalmente cal-
creo, aunque puede ser quitinoso. El caparazn que inicialmente es
Fig. 40. Caparazones de Forami n feros (en l a parte superi or derecha Nunmul i tos).
quitinoso, puede convertirse en calcreo si se impregna de sales de
calcio, especialmente carbonato. Dicho caparazn puede tener un solo
orificio o multitud de poros por donde salen los seudpodos. Puede
poseer una sola cavidad (unilocular) o varias (plurilocular). Los
Foraminferos marinos no poseen vescula pulstil, pero s los de
agua dulce. Generalmente estn en el fondo del mar. Algunas espe-
cies son pelgicas, es decir, superficiales, y se mantienen flotando
mediante una envoltura gelatinosa y algas adheridas.
Las cpsulas o caparazones de estos protozoarios se acumulan por
millones, a travs de los siglos y forman depsitos de tiza (carbonato
75
calcico). A este origen se atribuye la existencia de los acantilados
blancos de Dover (Gran Bretaa). En los alrededores de Pars, existen
terrenos calcreos terciarios, formados por Miliolites. Y tambin..en
las pirmides de Egipto, existen rocas calcreas formadas por Nun-
mulitos (etimolgicamente: monedas de piedra), foraminferos de gran
talla que alcanzaban a 5 6 cm. de dimetro (ver fig. 40) con capa-
razn en forma de espiral aplanada.
Para observacin de otros tipos de caparazones de Foraminferos
vase las figs. 41 y 42.
Fig. 41. Foraminferos (de un preparado del Prof. V ctor Scarabi no). Di sti ntas capa-
razones de forami n feros, l a mayor a recogi dos en l as costas uruguayas (en La Pal oma,
frente al Cabo Pol oni o, etc.). Los pri meros con envol tura aglutinante y encontrados en
el fondo de r os (Santa Luc a, R o de l a Pl ata). Luego se i ncl uyen otros, tambi n ben-
tni cos pero de caparazn cal creo (6) y fi nal mente al gunos pl anctni cos (i ntegrantes
del pl ancton) (7, 8, 9, 10). Los tres l ti mos son fsi l es:
11 Nodossari a aff. pl umerae Cushman - Eoceno Superi or (exi sti hace aproxi mada-
mente 58 mi l l ones de aos). Procedenci a: Mi dway, Arkansas. U.S.A.
12 Gl obi geri na pseudobul l oi des Pl ummer. (I gual procedenci a).
13 Bol i vi na sp. - Mi oceno (hace aproxi madamente 25 mi l l ones de aos. Procedenci a:
Arci l l as Azul es, Provi nci a de Barcel ona (Espaa). (Datos del Prof. V. Scarabi no).
ORDEN RADIOLARIOS
Se caracterizan por presentar su cuerpo dividido en un endo-
plasma o citoplasma intracapsular, revestido por la llamada cp-
sula central. Por fuera de sta se encuentra el citoplasma extra-
capsular, integrado por tres capas a su vez: una interna fina, una
media, gruesa, gelatinosa y una externa relativamente espesa. (De
esta ltima se originan los seudpodos, tipo filpodos) es decir,
finos y rgidos, semejantes a radios, ramificados y reticulados (ver
fig. 44). Protegiendo externamente la superficie del Radiolario se
pueden advertir las llamadas espinas o espculas, que se originan en
el citoplasma hacia afuera y que pueden estar constituidas por sulfato
de estroncio (acantina) o de slice. Estas formaciones protectoras,
pueden permanecer como radios o formar una especie de reja, con di-
versas variantes (en parrilla, en copa, etc.). (Ver figs. 43, 44 y 45.)
El esqueleto de slice de millones de radiolarios, contribuye a
originar las rocas silceas, por depsito en el fondo marino.
76
Fig. 42. Tipos de caparazones en Foraminferos. En 1. Caparazn con cmara nica.
2. Espiral comn, la mar, frecuente. 3. Espiral helicoidal, com.o en Globigcrina (con
filpoos). 4. Espiral lineal. 5. Espiral lineal alterno. 6. Cicloide, como en Nunmulites
fsiles.
Fig. 43. Caparazones de Radiolario3. Obsrvese la belleza de formas de estos capa-
razones, intcgiados por compuestos de slice. El lecho ocenico (en un 5
(
.'<) est for-
mado por el llamado "barro de Radiolario s". Al convertirse en roca, forman diversas
variedades de arcilla roja.
Fig. 44. Estructura ce un Eadiolario. En A, encontramos los diversos sectores del
cuerpo de un Radiolario. Advertimos una zona central o mdula, con abundantes ncleos;
alrededor de ella la zona cortical (o crtex), con numerosas vacuolas y especulas libres.
Exterior mente la cpsula de slice, perforada, por donde salen los seudpodos (que
pueden ser axpodos o fpodos con axoncma). En B, estructura del esqueleto de otro
Radiolario. Vase las tres redes concntricas de slice y los rayos del mismo material,
que funcionan como ejes de todo el armazn.
77
ORDEN HELIOZOOS (animales sol)
Integran la Clase de los Actinpodos, junto con los Radiolarios. Se
caracterizan por no tener cpsula central. Con forma esfrica y con una
zona exterior citoplasmtica, con abundantes vacuolas (ver fig. 45).
En Aclinophrys se encuentra una zona medular con ncleo y una cor-
tical, correspondiendo al citoplasma, con vacuolas digestivas y vesculas con-
trctiles (ver fig. 45).
Existen algunos heliozoos plurinucleados: Actinosphaerium (con cen-
trolos fuera del ncleo) y Camptonema (fig. 39), con centrolos intranu-
cleares.
ACTI N0FR1S CAMPTONEMA ACTI N0SFER1UM HTER0FR1S
Fig. 45. Heliozoos. Dentro del grupo denomi nado Acti npodos, j unto con l os Radi o-
l ari os, estn l os Hel i ozoos, al gunos de l os cual es son: Actinofris. Abundante en charcas
y estanques, sobre pl antas acuti cas. Presenta ci topl asma espumoso, por l a gran canti dad
de vacuol as. Camponema y Actinoesferium poseen muchos ncl eos (con centr ol o i ntra-
nucl ear y extranucl ear, respecti vamente). Acti noesferi um puede al canzar hasta un mi l -
metro de di metro y vi ve entre l as pl antas acuti cas. Heierofris, posee cubi erta muci l a-
gi nosa y vi ve en aguas dul ces. Tamao al go mayor que Acti nofri s (pues al canza hasta
70 mi eras). A veces, en su endopl asma, se encuentran pequeas al gas, que vi ven en
si mbi osi s con este hel i ozoo.
RIZOPODOS PARSITOS
Dentro de este grupo de protozoos destacaremos especialmente
dos especies, por su importancia parasitolgica:
a) Enlamoeba Coli. Rizpodo, no patgeno, que vive general-
mente en el intestino del hombre (ver fig. 46).
En la forma vegetativa, llamada irofozoiio (ver fig 46) tiene un
tamao de 15 a 20 mieras, con ncleo difcil de visualizar y ectoplas-
ma que no se diferencia fcilmente del endoplasma. Posee sudpo-
dos anchos y cortos y tiene movimientos lentos. Se puede teir con
hematoxilina frrica, para advertir mejor los detalles estructurales.
Presenta la capacidad de formar quistes, en el interior de los cuales
(ver fig. 46) se pueden encontrar desde uno hasta ocho ncleos, y
corpsculos cromatoides, as como vacuolas de glucgeno.
b) Eniamoeba histolyiica y Amebiasis. Dentro del Gnero
Entamoeba existe otro rizpodo, de mayor importancia mdica, que
invade los tejidos, produciendo una grave afeccin conocida como
amebiasis, que puede manifestarse como una disentera (con diarrea
78
Fig. 46. Formas evolutivas de la Entamoeba Coli. El pri mer esquema representa a l a
forma vegetati va o trofozoi to; l uego el prequi ste, con forma redondeada y el qui ste,
donde ya se advi erten vacuol as con gl ucgeno. En l a l nea i nferi or, l os qui stes, con dos,
cuatro y fi nal mente ocho ncl eos (maduros). Los corpscul os cromatoi des se vi sual i zan
en estas fases.
intensa). Esta especie se llama Eniamoeba hisiolylica (histo: tejido;
lisis: destruccin), porque destruye los tejidos, tanto de la pared in*
testinal, como de rganos internos, formando abscesos internos. La
forma vegetativa de E. histolytica posee un tamao de 10 a 60 mieras
(ver fig. 47), con citoplasma diferenciado en ecto y endoplasma. Sus
movimientos son ms activos que la E. Coli. Presenta un ncleo ca-
racterstico, con cromocentro o cariosoma central y halo claro, estan-
do unido el cariosoma a la carioteca o membrana nuclear por deli-
cadas fibrillas cromticas radiales. Comprese este ncleo con el de
la E. Coli (ver fig. 48), en el cual el cariosoma es excntrico.
Los cariosomas o cromoceniros, tambin llamados "falsos nuclo-
los", son formaciones cromticas, basfilas, que representaran seg-
mentos de cromosomas. Se distinguen de los nuclolos, pues stos
ltimos son acidfilos.
En las vacuolas digestivas de este parsito, a menudo existen
glbulos rojos fagocitados por la Entamoeba, al lesionar la pared in-
testinal. Tiene tambin la propiedad de formar quistes, que se dife-
rencian de los de E. Coli, por poseer 1, 2 hasta 4 ncleos y varios tipos
de inclusiones cromatoides.
Los quistes son ingeridos con los alimentos, incluidos en ellos
por moscas o manos sucias de personas enfermas. Llegan al intestino
delgado sin ser modificados y all son atacados por los jugos intesti-
nales, liberndose las formas vegetativas o trofozoiios. Estos llegan
79
Fig. 47. Formas evolutivas de la E. Kistolytica. A la izquierda se representa la forma
vegetativa o trofozoito, de mayor actividad, con su ncleo caracterstico y varios glbulos
rojos fagocitades. A la derecha, cuando adopta la forma prequstica; luego el quiste
con un sol o ncleo y corpsculos cromatoides y vacuolas, y posteriormente el quiste
con cuatro ncleos (el mximo nmero de ncleos que puede tener).
al ciego (ver fig. 49), donde producen lesiones en la pared intestinal,
se multiplican all e invaden la pared. Cuando son arrastrados por las
materias fecales por el colon, a medida que disminuye el volumen
lquido de las materias (como ocurre en el colon descendente, como
consecuencia de la absorcin de agua por la pared intestinal), los
trofozoitos se transforman en prequistes, luego en quistes inmaduros
y finalmente los llamados quistes maduros,, que poseen ya los cuatro
ncleos (que es el mximo que pueden tener). De esta manera son
expulsados por la defecacin y pueden llegar al agua, verduras, ali-
mentos, ya sea transportados por las moscas desde las heces humanas,
o por malos hbitos higinicos, pudiendo infectarse otras personas
(vase fig. 49).
Adems de ulceraciones intestinales (con diarreas sanguinolen-
tas) puede producir formas de ms difcil diagnstico, ocasionando
abscesos en el hgado, pulmn, bazo, cerebro.
E. Hi stol yti ca E. Col i
Pig. 48. Ncleos aislados de E. Histolytica, con su cariosoma central y de E. Coli
con el cromocentro o cariosoma excntrico.
80
Fig. 49. Ciclo de la amebiasis. Los trofozoi tos son abundantes en el ci ego i ntesti nal
Se transforman en prequi stes en el col on descendente y fi nal mente en qui stes maduros
(con cuatro m deos), que son expul sados al exteri or, con l as materi as fecal es. A
veces pueden expul sarse tambi n qui stes i nmaturos, es deci r, que no han compl etado
su evol uci n, como se muestra en el esquema (son uni nucl eados). Los qui stes pueden
ser i ngeri dos por una persona sana, si exi sten hbi tos hi gi ni cos defectuosos, al l l egar
al . agua de bebi da o a l os al i mentos, o ser transportados por l as moscas. De cada
qui ste i ngeri do se ori gi nan 8 ambul as en el i ntesti no grueso. En l as materi as fecal es
del enfermo podemos hal l ar trofozoi tos, qui stes uni y bi nucl eados (i nmaturos) y tetra-
nucl eadcs (maduros). Di chos qui stes pueden ser vehi cul ados por di versos al i mentos
y produci r l a contami naci n de personas sanas.
Es una afeccin muy difundida y se calcula actualmente que
entre el 10 al 20 % de la poblacin mundial presenta diferentes for-
mas de amebiasis.
G
81
II) MASTIGOFOROS O FLAGELADOS
Caracteres generales. Son protozoos que se distinguen por la
presencia de uno o varios flagelos. Estos flagelos pueden existir per-
manentemente o slo en determinadas fases del ciclo biolgico.
Normalmente poseen un solo ncleo.
La reproduccin se cumple en ellos por biparticin longitudinal
(ver fig. 53) y la sexualidad se manifiesta por singamia.
Presentan habitualmente forma alargada, segn el sentido de su
desplazamiento. Los flagelos determinan una trayectoria semejante
a una hlice. Cuando existe un solo flagelo o pocos, se encuentran
en el extremo anterior del protozoo.
Cada flagelo presenta una vaina exterior o membrana externa
(ver fig. 50), que es continuacin de la membrana plasmtica. En su
interior hay 11 fibrillas: nueve perifricas y dos centrales (ver fig.
51). Las fibrillas centrales forman el denominado axonema, que
est unido al blefaroplasto o cinetosoma.
Obsrvese que este dispositivo es una forma evolucionada del
axpodo de los Sarcodarios (comprese con fig. 32), que tambin po-
see axonema y cinetosoma (blefaroplasto).
En general, cada flagelo tiene su blefaroplasto. En la mayora de los
flagelados existe el llamado corpsculo parabasal o cuerpo parabasal (ver
figs. 50, 51 y 54), que corresponde al golgisoma o aparato de Golgi, del fla-
gelado. Algunos presentan axostilo (ver figs. 50, 51 y 62), formado por haces
de fibrillas unidas al blefaroplasto. Se admite que esta formacin tiene fun-
cin mecnica de soporte o eje de sostn del animal (verdadero "esqueleto
interno" del flagelado).
Algunas veces se encuentra la llamada costa (ver fig. 50), especie de
varilla intracelular que se comprob tiene una funcin de sostn, similar a
la que cumplen las fibras de colgeno del tejido conectivo.
Un flagelado puede tambin presentar iricocisios (fig. 50), que estudia-
remos en los Ciliados: Paramecia), en forma de vesculas que pueden pro-
yectarse al exterior y tienen funcin defensiva-ofensiva.
Cuerpo parabosd
Blefaroploslo
Axonema
Axostilo
Ncleo
Costa
Tricocisto
Vaina
Fig. 50. Estructura de elementos anexos a los flagelos. Se puede apreci ar l a vai na, el
axonema, el centr ol o o bl efaropl asto, tri coci sto, cuerpo parabasal , costa y axosti l o
(ver expl i caci n en el texto).
82
A X O S T I L O
FL AGEL OS
NUCI EO CI MTOOMA SOMAS
FI BRI LLAS
EXTERNAS
' FI BRI LLAS
C E N T R A L E S
Fig. 51. Eslruclura de un flagelo. A l a i zqui erda se representa el aparato fl agel ar
de un al ga, con dos fl agel os. Obsrvense l os corpscul os bsal es (masti gosomas) y l as
fi bri l l as que l os unen al ci netosoma y al axosti l o. A l a derecha, estructura del fl agel o
(semej ante a l a de una ci l i a), vi sta por el mi croscopi o el ectrni co. Exi sten nueve pares
de fi l amentos externos (fi bri l l as externas) y un par de fi bri l l as central es.
CLASIFICACIN. Estudiaremos algunos de los rdenes principales,
en forma somera:
Orden Prctcmasiiginos. Representan los flagelados ms primitivos, con
uno a tres flagelos, sin citostoma y sin cubierta celular.
En este orden citaremos el gnero Tripanosoma, por la importancia que
tiene en patologa humana, y tambin el gnero Leishmania (ambos parsitos).
Orden Polimasiigincs. Poseen de dos a muchos flagelos (poli: muchos).
Presentan organelos celulares generalmente duplicados. Muchas especies apa-
recen como simbiontes o parsitos en el aparato digestivo de insectos y ver-
tebrados.
Estudiaremos el gnero Giardia (parsito del intestino humano).
Orden Tricomonadinos. Tienen de tres a cinco flagelos y uno formando
el borde de la membrana ondulante.
Citaremos al gnero Trichomonas.
Existen otros rdenes, de menor importancia zoo-biolgica (Rizomasti-
ginos, Hipermastiginos y Opalininos).
CLASE FITOMASTIGINOS, de ubicacin taxonmica discutida, pues
algunos bilogos no la consideran dentro del mundo animal. Poseen croma-
tforos y nutricin holoftica. Suelen tener cubierta celulsica, e incluyen a
Euglena, gnero de importancia biolgica. En ella citemos:
Orden Fiiomonadinos. Son flagelados con clorofila, de agua dulce, que
forman colonias. Se incluyen a Volvox y Pleodorina (ver fig. 31).
Orden Dinoflagelados. Con dos flagelos y generalmente armazn de
celulosa. Incluye Noctiluca, esfrico, de unos 2 milmetros de dimetro, ma-
rino, con luminiscencia (es decir, capacidad de emisin de luz).
Iniciaremos el estudio de los Flagelados, analizando las caractersticas
biolgicas de Euglena, para luego estudiar diversas formas parsitas.
Estudio de un FLAGELADO CLOROFILIANQ. Dentro de la
Clase denominada Flagelados o Mastigforos (Mastix: ltigo; y phoros:
llevar), existen muchas especies de gran inters zoolgico y mdico.
Ya hemos dicho que son precisamente los Flagelados los Protistos que
sealan formas de transicin entre el reino animal y vegetal.
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Ms adelante veremos diferentes especies parsitas y analizare-
mos la repercusin que ellas tienen en patologa humana y la profi-
laxis de las afecciones que producen.
En esta oportunidad estudiaremos, como ejemplo tpico de fla-
gelado libre a la Euglena viridis, flagelado solitario, libre, que posee
plastos con clorofila. Pertenece precisamente a ese grupo de ubicacin
taxonmica incierta, discutida, y que para muchos bilogos constitui-
ra formas semejantes a las primitivas, de vida acutica, de donde
se originaron filogenticamente los seres que integran los actuales
reinos vegetal y animal que conocemos.
Las Euglenas pueden cultivarse fcilmente. Tienen un tamao de
alrededor de 100 mieras (por lo tanto ms pequeas que las amebas).
Poseen forma caracterstica en huso (vase fig. 52). Se obtienen tam-
bin de aguas estancadas, especialmente si hay abundancia de dese-
chos orgnicos.
En la observacin microscpica podremos comprobar la forma,
con extremidad anterior redondeada y posterior puntiforme.
A diferencia de la ameba, posee forma definida, si bien puede
cambiar de aspecto. Esta constancia morfolgica se debe a la presen-
cia de una pelcula superficial, el periplasto, que la limita. Pero no
hay pared celular como en las clulas vegetales.
Dentro del citoplasma, tambin aqu, podremos diferenciar un
ectopiasma fino y claro, ele un endoplasma granular. En una extre-
midad encontramos una mancha roja: el estigma, rgano sensible a
los cambios de luz. Todo el citoplasma se presenta coloreado de verde
por los cloroplastos (con forma ovoide o alargada segn las especies).
Entre los plastos se ven corpsculos ms refringentes, a veces en
forma de bastones, constituidos por una sustancia de reserva: el
para-almidn.
Esta sustancia, tambin denominada paramilon, es un pol'sacrido com-
plejo, que se tie en castao con el yodo (mientras que el almidn se tifie
en violeta). Representa el producto de la asimilacin, y puede tener aspecto
de granulos redondeados, en la proximidad de los cloroplastos, que a veces
presentan un aspecto de estrella, ubicndose los granulos de paramilon en el
centro de dicha estrella.
Identifiquemos el citostoma o boca celular, en forma de embudo,
que conduce a la citofaringe. Existe una cavidad globular llamada
habitualmente reservorio, donde termina la faringe o canal de en-
trada. El flagelo, nico, nace precisamente de la pared del reservorio
y se exterioriza por el citostoma. Busquemos, en la base del flagelo
el corpsculo conocido como blefaroplasto, a donde llega el filamento
axial, contrctil, de dicho flagelo.
Existen vacuolas contrctiles? Hay depsito fijo de sustancias?
Cuntos ncleos posee y dnde? Cmo son los cloroplastos, discoi-
dales, lobulados o alargados? Aislados o formando estrellas? Exis-
ten otras inclusiones? De qu naturaleza?
El ncleo no se visualiza bien en la Euglena viva. El movimiento
del flagelo es tan rpido que resulta difcil de apreciar. Puede agre-
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garse tinta negra en su proximidad, para poderlo distinguir. O agre-
gar solucin de gelatina al 3 %, o enfriar el preparado, llevndolo a
una temperatura prxima a 10 C, para enlentecer dicho movi-
miento.
Despus de intentar apreciar su organizacin, busquemos, como
lo hemos hecho con ameba, comprobar cmo se cumplen las funciones
vitales.
Cmo es la nutricin? Qu diferencia fundamental presenta con
la de ameba, por la presencia de clorofila? Posee nutricin holozoica,
es decir, por presas vivas, como ameba?
Fig. E2. Estruclura de Euglena (esquemti ca). Los cl oropl astos, en al gunas especi es
pueden adoptar di ferente di sposi ci n (en estrel l a), y poseer di sti nta forma. Tambi n l os
granul os de para-al mi dn, que muchas veces son ovoi deos. Las Eugl enas, que a veces
determi nan el col or verdoso de aguas amoni acal es, en l a proxi mi dad de estercol eros,
poseen sectores foto-receptores en el reservori o, en rel aci n con el esti gma. El reservori o,
no es una verdadera ci tofari nge, pues Eugl ena no devora presas vi vas, si no sustanci as
orgni cas di suel tas, cuando no puede cumpl i r l a fotos ntesi s.
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Por qu existe una organizacin digestiva ms diferenciada, si
Euglena es auttrofo? No toma sustancias del medio ambiente que
la rodea? (Nutricin saproftica).
Todas las Euglenas poseen la misma forma? O puede advertirse
en ella el fenmeno biolgico conocido como metabolia, es decir, adop-
tar diversas formas? Los quistes qu forma tienen? Bsquese, me-
diante la desecacin, o cambios de temperatura, la aparicin del fen-
meno del enquistamiento.
Fig. 53. Bi parti ci n l ongi tudi nal en Eugl ena.
De manera similar a como procedimos con ameba, podemos en
Euglena estudiar la respuesta a estmulos externos, o sea los tactismos.
Con respecto al movimiento en s, obsrvese el batir del flagelo,
que imprime movimientos de rotacin en espiral, al cuerpo de la
Euglena. Vase si realiza movimientos vermiformes, los llamados mo-
vimientos euglenoides, por dilataciones y contracciones locales de un
sector del cuerpo, mientras que el resto permanece inmvil.
Somtase a diferentes estmulos, en especial los luminosos, tr-
micos, qumicos. Cmo se comportan las Euglenas ante una burbuja
de aire?
Bsquese la posible presencia de quistes o sorprender a una Eu-
glena en el proceso reproductor, por biparticin longitudinal (vase
fig. 53). Los quistes aparecen ante la desecacin, o temperaturas des-
favorables o sustancias nocivas que aparezcan en el medio ambiente.
Agregese una gota de solucin de yodo y se obtiene coloracin
de los corpsculos de para-almidn en un tono castao. Si fuera al-
midn, qu color tomara?
Los flagelados de vida parsita revisten excepcional importan-
cia para el hombre. Desglosaremos varios grupos, para su estudio,
teniendo en cuenta su forma de parasitismo. Veremos, pues:
1) FLAGELADOS PARSITOS HEMATICOS Y TISULARES.
Formando parte de los Flagelados Protomonadinos (con uno o dos
flagelos y nutricin holozoica o saprozoica), encontramos el Gnero
Tripanosoma. Los Tripanosomas (ver fig. 54) son flagelados con cuer-
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po foliceo, alargado, con un ncleo y un cinetoplasto (integrado por
un blefaroplasto y un cuerpo parabasal), del cual se origina un flagelo.
Este flagelo posee la peculiaridad de estar parcialmente unido al
cuerpo celular por una membrana ondulante y terminar en un extre-
mo libre. El blefaroplasto est en el llamado polo anterior y el flagelo
se extiende libremente a partir del llamado polo posterior.
Fig. 54. Tri panosoma esquemti co. (Vase bl efaropl asto en parte anteri or.)
Esta forma tripanosoma tpica, con diferencias estructurales se-
gn las especies de que se trate, es la que podemos encontrar en la
sangre del individuo parasitado por el tripanosoma. En la evolucin
de las tripanosomiasis, sin embargo, podremos encontrar a este fla-
gelado con otra morfologa, pues dentro de las clulas de los tejidos
parasitados adopta la llamada forma leishmania (ver fig. 55), con
corpsculo parabasal, pero sin flagelo y tpica forma redondeada; o
encontrar las formas lepiomonas (con flagelo corto y s'n membrana
ondulante) o criideas (con flagelo originado en corpsculo parabasal
situado entre el ncleo y el polo posterior) (vase fig. 55).
a) Tripanosomiasis americana o enf. de Chagas y el Tripanosoma
Cruz. En Amrica existe una afeccin parasitaria endmica, cono-
Fig. 55. Morfol og a de l os tri panosmi dos en su evol uci n parasi tari a.
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cida como enfermedad de Chagas, a cuyo estudio han contribuido
brillantemente investigadores brasileos, argentinos y uruguayos:
Chagas, Cruz, Mazza, Tlice, Costa, Rial, Osimani, etc.
Es producida por un flagelado: Tripanosoma Cruzi (en honor a su
descubridor: Osvaldo Cruz) o tambin Schyzotrypanum Cruzi, para
otros parasitlogos.
Fig. 56. Tripanosomas en sangre. Entre l os gl bul os roj os, en el pl asma, se representan
tres tri panosomas, con su forma caracter sti ca. Aparecen tambi n otros dos ti pos cel u-
l ares, de l a seri e bl anca: l i nfoci tos y granul oci to (pol i nucl ear), ambos con ncl eo.
Esta afeccin, que ha sido reiteradamente combatida, permanece
endmica en nuestro pas, especialmente en los departamentos norte-
os, y puede tener evolucin grave, localizndose el parsito fre-
cuentemente en el msculo cardaco (cardiotropismo).
En las formas agudas, puede encontrarse la forma tripanosoma en
la sangre del enfermo (ver fig. 56), en el plasma, es decir, entre los
glbulos, pero no dentro de ellos. El tripanosoma cruzi no se multipli-
ca en la sangre, pero s en las clulas de diferentes rganos, sobre
todo en los macrfagos de la piel, ganglios linfticos, bazo y tambin
en el msculo cardaco y en el encfalo, provocando serios trastornos
al sujeto parasitado.
Dicho flagelado es transportado de la sangre del individuo enfer-
mo a otro sano, por un vector biolgico que pertenece al Orden de las
Rincotas o Hempteros (Insectos), y al Gnero Triatoma. Existen
muchas especies de este gnero capaces de trasmitir esta enfermedad.
En nuestro pas tiene especial importancia la especie Triaioma in-
festans (ver fig. 59), vinchuca que habita en las grietas de las paredes
sin revocar, o en los terrones de barro con que todava se construyen
ranchos en nuestra campaa. Durante la noche, generalmente, las
vinchucas salen de sus escondites y buscan su alimento. Si pican a
una persona que padece la enfermedad de Chagas o a un animal para-
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Fig. 57. Ciclo de la enfermedad de Chagas. La vi nchuca, vector bi ol gi co de l a enfer-
medad, contami na al hombre, por i ntermedi o de sus materi as j ecai es con l as formas
metac cl i cas, y tambi n a di versos ani mal es domsti cos y si l vestres (parte derecha del
esauema). Estos ani mal es pueden ser focos o reservnos ae tri panosomas.
sitado (ver fig. 57) pueden aspirar con la sangre de la vctima los
tripanosomas que se encuentren en ella.
En el tubo digestivo de la vinchuca los tripanosomas sufren un
ciclo biolgico, transformndose en formas leislimanias en el intes-
tino medio, luego en formas critdeas y finalmente en formas tripa-
nosomas, conocidas como metacclicas infectantes (en el intestino pos-
terior). (Vase fig. 58.) Este ciclo se desarrolla en un plazo de 10 a
20 das. Es decir que, recin entonces, la vinchuca infectada podr
trasmitir el tripanosoma, al expulsar las materias fecales en una zona
Fig. 58. Evolucin del Tripanosoma cruzi en el tubo digestivo de la vinchuca. Advi r-
tase cmo l os tri panosomas i ngeri dos experi mentan un ci cl o en el tubo di gesti vo de l a
vi nchuca, pasando a formas l ei shmani as, cri t deas, y fi nal mente tri panosomas metac -
cl i cos i nfectantes.
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de piel alterada (por ejemplo en la herida provocada por la picadura)
n en mucosas sanas (por ejemplo: la mucosa conjuntival).
Esta forma de contaminacin se ha designado como "a estacin
posterior", para distinguirla del mecanismo que se cumple en la tri-
panosomiasis africana, en la cual se hace a "estacin anterior", es de-
cir, por la saliva del insecto vector.
b) Tripanosomiasis africana y Tripanosoma gambiense. En
frica, especialmente en la zona ecuatorial, existe otra especie del
gnero Tripanosoma: el T. gambiense (tambin el T. rhodesiense),
Fig. 9. Vectores de tri panosomi asi s: Gl ossi na y Vi nchuca.
que produce en el hombre una encefalitis (por su localizac'n pre-
ferentemente en el sistema nervioso central), conocida vulgarmente
por "enfermedad del sueo" o tripanosomiasis africana.
Tambin en este caso existe un insecto que acta como vector
biolgico: moscas del gnero Glossina (Glossina palpalis y tambin
G. morsitans), conocidas vulgarmente como moscas "tse-tse", por el
zumbido que producen al volar ("moscas de las piraguas" de Livings-
tone). Estos dpteros hematfagos, al aspirar la sangre succionan tri-
panosomas del individuo parasitado. Estos tripanosomas, cumplen
un ciclo en la Glossina, que lleva alrededor de 20 das, pues pasan a
las glndulas salivales y luego a la trompa del dptero, como formas
critdeas, que finalmente se transforman en tripanosomas metac-
clicos infectantes. Desde ese momento, en prximas picaduras, la
Glossina deposita los tripanosomas en la herida que ella misma pro-
duce al picar. Este modo de contaminacin, se denomina "a estacin
anterior'\
En el individuo afectado de encefalitis no se encuentran formas
leishmanias, ni leptomonas. Los tripanosomas penetran en el apa-
rato circulatorio y luego se localizan en los ganglios linfticos. El T.
gambiense llega muchas veces al sistema nervioso central, al enc-
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falo, alojndose en el espacio intersticial intercelular (por ello se
produce la encefalitis, con somnolencia y depresin que puede llevar
a la muerte).
c) Leishmania y Leishmaniosis. El gnero Leishmania, est
constituido por protozoarios, relacionados con el gnero Tripanosoma,
que habitualmente no poseen flagelo ni membrana ondulante. Son
semejantes a las llamadas "formas leishmanias", del Gnero Tripano-
soma. Tienen forma redondeada, con tamao de 1 a 3 mieras. Dentro
de este gnero existen varias especies, que ocasionalmente presentan
un flagelo (forma leptomonas, como en L. donovani, por ejemplo),
pero nunca presentan formas critdeas.
Al parasitar a seres humanos ocasionan afecciones conocidas como
leishmaniosis: kala azar, botn de Oriente, etc. Son parsitos general-
mente intracelulares, hallndose en las clulas endoteliales de dife-
Fig. 60. Leishmanias en clula endotelial del bazo. Se representa una cl ul a espl ni ca
(s deci r, del bazo, i mportante rgano abdomi nal formador de cl ul as sangu neas), con
su ncl eo y presentando ocho formas l ei shmani as, si n fl agel o.
rentes tejidos (vase fig. 60) y menos frecuentemente en los glbulos
blancos.
2) FLAGELADOS PARSITOS DEL TUBO DIGESTIVO Y
APARATO GENITAL. Dentro del Orden Polimasiiginos, es decir,
Protozoarios Flagelados que poseen ms de tres flagelos, encontra-
mos dos parsitos que con bastante frecuencia afectan la especie
humana:
a) Giardia o Lamblia inestinalis. Es un flagelado (ver fig. 61),
de aspecto piriforme, de 10 a 20 mieras de longitud, redondeado en la
extremidad anterior y terminado en punta en la posterior. Con ocho
o ms flagelos. Presenta una concavidad ventral (disco suctorio) y se
pueden apreciar los dos ncleos, con cariosoma o cromocentro (o falso
nuclolo) y granulos de cromatina. Los flagelos se disponen en cuatro
pares, con sus correspondientes blefaroplastos. Existen tres pares de
flagelos en la lnea media y el cuarto par se encuentra lateralmente.
Parsita en la vescula biliar e intestino del hombre, especial-
mente en los nios, despus de haber ingerido stos los quistes mi-
croscpicos de giardias. Invade las criptas del intestino delgado, pero
no da generalmente lesiones intestinales. Puede producir inflamacin
91
Fig. 61. Giardia. A l a i zqui erda l a forma vegetati va, con su aspecto caracter sti co.
Obsrvese l a di sposi ci n de l os cuatro pares de fl agel os, el di sco suctori o, y l os dos ncl eos
con su cari osoma central . A l a derecha se representa l a forma qu sti ca, con cuatro ncl eos.
de la vescula (colecistitis). Las giardias se alimentan de secreciones
mucosas, ocasionando trastornos duodenales con dolores, diarreas con
heces claras, con abundante mucosidad e incluso pus, pero sin sangre.
Y como consecuencia de todo ello el individuo parasitado puede llegar
a un cuadro de deshidratacin, con prdida del apetito y desnutricin.
b) Trichomonas vaginalis e intestinalis. Es un flagelado, tam-
bin en forma de pera (ver fig. 62), pero que posee membrana ondu-
lante. Con un tamao de 5 a 14 mieras, cuatro flagelos libres (a veces
cinco) y otro flagelo en el borde de la membrana ondulante, cuyo ex-
tremo posterior es libre. Tiene ncleo ovoide,
con cariosoma o falso nuclolo central. Ad-
virtase el blefaroplasto, el axostilo (derivado
centriolar en forma de tubo o fibra que forma
el eje longitudinal de los Flagelados) el tos-
toma o boca celular, en el lado opuesto a la
membrana ondulante.
La especie Trichomonas hominis habita
en el intestino grueso del hombre y no posee
forma qustica, ni invade la mucosa. Se ali-
menta de bacterias intestinales y de glbulos
rojos y no es patgena.
Pero existe otra especie, Trichomonas
vagnalis, patgena, que puede parasitar el
aparato genital (vagina en la mujer y prs-
tata en el hombre), ocasionando inflamacio-
nes que se traducen por secreciones anor-
males.
Fig. 62. Tri chomonasi .
92
PEL CULA BLEFAROPLASTO.
MEMoRANS L AS
CI NETODESMO MI CP. BRI LLAS
Ci RRO
MEMB RANA ONDULANTE
Fi g. 63. Ci i i -i s, embranelas y membrana cndulanie. En A, di sposi ci n de l as ci l i as
que forman una membranela, con porci n tri angul ar basal , que funci ona como ancl a fi j a
en l a parte peri fri ca del ci topl asma. En B, di sposi ci n de l as ves cul as que i ntegran
l os iricocistos, l os ci l i as y sus respecti vos bl efaropl astos o centr ol os, en Parameci a.
Si se observa der.de el exteri or se advi erte una pel cul a con aspecto de mosai co, consti -
tui do por ml ti pl es exgonos. Entre l os exgonos se hal l a una depresi n, donde termi na
el tri coci sto. Los centr ol os estn uni dos por un fi l amento (el ci netodesmo). En C, se
muestran l as ci l i as, con centr ol os, uni dos por un ci netodesmo y en conexi n con una
mi of i bri l l c , tal como se ve en Stentor (ver fi g. 71). En D, di sposi ci n de una membrana
ondulante, (vase que l os dos grupos de ci l i as emergen en forma al ternada de l a su-
perfi ci e cel ul ar). En E, di sposi ci n de l as ci l i as al i ntegrar un cirro, (como en es-
ti l oni qui as).
CUESTIONARIO
1. Qu diferencias presenta la locomocin de la ameba con la
de Euglena?
2. Qu elementos locomotores presentan cada uno de estos seres?
3. Cmo se alimentan y qu diferencias presentan en su modo
de efectuar la ingestin?
4. Qu tienen de comn arabos seres?
5. Posee algn rgano sensitivo Euglena que no tenga ameba?
6. Qu se entiende por auttrofo y hetertrofo? Cul de los
protozoarios que estudiamos es auttrofo o puede serlo?
7. Puede vivir euglena sin luz solar? Qu importancia tiene
Euglena para la nutricin de los pequeos animales acuticos,
igual que las diatomeas?
8. En qu respuestas a estmulos externos se diferencian ameba
y Euglena?
93
9. Cul de ambos seres posee organizacin superior y por qu?
10. Qu es la vacuola contrctil y en qu protozoarios se puede
encontrar?
11. Planee una experiencia para obtener la formacin de vacuola
contrctil amplia.
12. Cmo respiran ambos protozoarios? En qu se diferencia un
flagelo de un seudpodo? Existe boca y ano celular en ameba?
Y en Euglena?
13. Euglena viridis es vegetal o animal? Por qu?
14. En qu forma podra contribuir la vacuola pulstil a la respi-
racin en ambos seres?
15. Resuma qu caracteres de la Clase de los Rizpodos posee ame-
ba y qu caracteres de la Clase Flagelados o mastigforos
presenta Euglena.
16. Cules son los principales flagelados parsitos en nuestro
pas?
17. En qu zonas se encuentran personas que padecen la enfer-
medad de Chagas?
18. Qu hara usted para eliminar la enfermedad de Chagas en
nuestro pas?
19. Qu flagelados parsitos intestinales conoce?
20. Qu elementos se encuentran integrando el aparato flagelar?
21. Qu conclusiones se pueden sacar del hecho que los cloro-
plastos se dividen independientemente de la divisin de Eu-
glena, tienen genes propios, mantienen actividad fotosinttica
aislados y pueden desaparecer si se agregan algunos antibi-
ticos a Euglena?
94
III) C I L I A D O S
Caracteres generales. Son los protozoos ms diferenciados, pues
poseen numerosos organelos y stos estn ms desarrollados que en
los dems protozoos.
Tienen cUlias como elemento de locomocin. Las cilias tienen si-
milar estructura que los flagelos, con 9 filamentos perifricos y dos
centrales, y un cinetosoma en la base. Se diferencian de los flagelos
porque tienen menor longitud y por tanto el movimiento que produ-
cen es distinto. Las cilias pueden ser de la misma longitud y grosor,
y baten con movimiento uniforme (generalmente metacrnico) (ver
figs. 63 y 64).
Fig. 64. Movimiento ciliar. Se puede apreci ar l a acti vi dad metacri i i ca de grupos
de ci l i as.
Pueden adherirse cilias vecinas y formar cerdas o cirros (ver figs.
63 y 73) en algunos casos, y en otros membranelas de forma triangu-
lar o membranas ondulantes rectangulares (ver fig. 63), que producen
un movimiento en remolino.
La forma del cuerpo de los Ciliados (impropiamente llamados
Infusorios, pues en las infusiones pueden encontrarse otros tipos de
protozoos) es constante, pero puede modificarse transitoriamente por
acortamiento o retraccin.
En el citoplasma encontramos haces fibrilares de estriacin trans-
versal y cinetosomas y una fibrilla por cada cilia. Estas fibrillas son
similares a las del tejido muscular estriado, mientras que en la zona
ms central se encuentran fibrillas lisas (como las de msculo liso).
Existen Ciliados "engullidores", con boca en el polo anterior y otros
con citostoma hundido y citofaringe (ver fig. 65) que ingieren por un movi-
miento de aspiracin.
Generalmente tienen una o dos vesculas contrctiles los Ciliados de
agua dulce y algunos marinos.
En algunos existen iricocisios (ver fig. 65), similares a los que
tienen algunos Flagelados. Aparecen como formaciones vesiculares,
situadas directamente debajo de la superficie corporal, de algunas
mieras de longitud, que al ser expulsadas adquieren mayor extensin.
Los Ciliados ya destacamos que presentan alto grado de organi-
zacin. Se traduce, por ejemplo, en la presencia de un macroncleo,
generalmente poliploide (tambin llamado ncleo somtico), que di-
95
rige los procesos metablicos, y un microncleo, diploide, que con-
tiene los genes e interviene en los procesos sexuales.
Las razas de ciliados que no tienen microncleo viven y se multiplican
normalmente, pero no pueden realizar el proceso sexual denominado conju-
gacin (ver paramecias y fig. 69). En este proceso tiene lugar una fecunda-
cin recproca de dos individuos (conjugantes) y los micronclecs emigran-
tes haploides (originados por un proceso similar a la gametognesis de me-
tazoos), pasan de uno a otro y viceversa. De esta manera se intercambia
material gentico y se originan sendos ncleos diploides o ncleos de con-
jugacin. La conjugacin es la forma ms tpica de reproduccin sexual en
Ciliados.
Estos ncleos se dividen ecuacionalmente y originan nuevos macron-
cleos y microncleos.
Pero se da tambin la reproduccin asexuada por divisin transversal
(ver fig. 68).
La estrangulacin precede a la divisin de macro y microncleo y a la
diferenciacin de los dos equipos de organelos de los protozoos hijos.
La mayor parte de los Ciliados tienen vida libre y slo algunos pocos
son parsitos.
CLASIFICACIN DE EUCILIADOS
Los diferentes Ordenes se establecen segn la disposicin de las cilias en:
Orden Holoiricos. Con cilias simples dispuestos alrededor de todo el
cuerpo o en la mayor parte de l. Sin cilias aborales. Estudiaremos al gnero
Paramecia, tomndolo como tipo de Ciliado.
Orden Espiroiricos. Presentan una serie aboral de membrnulos desde
la derecha hasta la izquierda del peristoma.
Integrando este orden estudiaremos distintos ciliados:
Slenior.
Spirosomun.
Siylonychia (estiloniquias)
y un Ciliado parsito: Balaniidium Coli.
CLASE SUCTORIOS. En lugar de cilias tienen tentculos. Esta clase
se incluye, con los Euciliados, integrando el subphylum Ciliophora (para al-
gunos zologos).
Orden Periiricos. Presenta una serie de cilias que empieza a la izquierda
y se dirige a la derecha del peristoma (al revs de lo que sucede en los
Espiro trieos).
Tienen pocas o ninguna cilia en el resto del cuerpo. Cuerpo en forma
de campana, cliz o vaso. Generalmente se encuentran fijos y muchas veces
formando colonias.
' Estudiaremos el gnero Vorticella (vorticela).
Estudio de un CILIADO: PARAMECIA. Para estudiar los pro-
tozoarios CILIADOS, tomaremos como ejemplo de organizacin a
paramecia, de fcil obtencin, con tamao que oscila entre 100 a
300 mieras de longitud, segn las especies. (Es decir, est en los lmi-
tes de visibilidad de un ojo humano normal).
Las paramecias se encuentran con facilidad en aguas estancadas,
por ejemplo de floreros o cualquier recipiente donde existan restos
vegetales en descomposicin. Se puede tambin obtener un cultivo,
preparando una infusin de heno, trigo o lechuga y sembrando en
96
ella ejemplares obtenidos previamente, comprobando que se multipli-
can activamente en pocos das.
Por otra parte, si se deja agua pura, en un recipiente a una tem-
peratura de alrededor de 20
9
C, se comprueba que a los pocos das apa-
rece una pelcula viscosa en la superficie. En los das siguientes,
aparecen infusorios, entre ellos paramecias, que se alimentan de las
bacterias, que integran la citada capa viscosa.
Observacin. Coloqese una gota del cultivo de paramecias
obtenido por alguno de los procedimientos indicados, sobre una lmi-
na, con la platina del microscopio horizontal.
En primer lugar realcese la observacin sin colocar la laminilla
o cubre-objeto, para poder apreciar mejor el movimiento de este ci-
liado. Posteriormente se coloca la laminilla para estudiar la morfo-
loga. Vemos entonces que el cuerpo de paramecia (vase fig. 65)
es ovalado, con la extremidad anterior redondeada y la posterior
puntiforme, semejante a una zapatilla o sandalia.
Fig. 65. Morfol og a general de Parameci a.
Se distingue tambin el ectoplasma, o citoplasma hialino, de
poco espesor, del endoplasma granular. Pero aqu esta diferenciacin
es menos marcada que en ameba.
El ectoplasma est limitado por una pelcula fina, el periplasto,
que mantiene la forma caracterstica de la paramecia.
Obsrvese el surco oral o peristoma, en forma de embudo, con
cilias poderosas, que se extiende desde la extremidad anterior hasta
la porcin ensanchada del cuerpo. (Se ha llamado tambin membrana
ondulante a esta formacin que se produce por fusin de cilias y sirve
para ayudar a la ingestin y no para la locomocin).
Es correcto hablar de extremidad anterior y posterior? Puede
aceptarse que existe una cara inferior o ventral y otra superior o
dorsal, ms convexa?
97
7
Vanse los ncleos: maeroncleo, grande, muchas veces con for-
ma de herradura y microncleo (dos en P. aurelia y uno en P. cauda-
tum), junto al anterior. Qu funciones cumplen? Qu importancia
tiene el microncleo en la conjugacin?
La paramecia pertenece al Orden de los Holoiricos, porque pre-
senta un revestimiento ciliar uniforme en la superficie del cuerpo.
Cada cilia (y se calcula que cada paramecia posee alrededor de 25.000)
est sostenida por un eje contrctil que se prolonga hasta un cor-
psculo basal o blefaroplasto, que a su vez se une a una raz ciliar
ubicada en el citoplasma. De esta manera se constituye un sistema
neuromotor que permite el tpico movimiento ciliar. Si se dispone
de ejemplares teidos con sales de plata y se observan a gran au-
mento, se puede advertir que los corpsculos o granulos ciliares estn
unidos por fibrillas longitudinales, algunas de las cuales estn, a su
vez, unidas a un centro motor prximo a la citofaringe.
Las cilias estn dispuestas revistiendo el cuerpo de paramecia
en series paralelas y oblicuas. Las series transversales oscilan simul-
tnea y sincrnicamente. Mientras que las series longitudinales
vibran unas despus de otras (movimiento metacrnico), originando
un movimiento que se ha encontrado semejante al de las espigas de
trigo al ser impulsadas por el viento. (En realidad existira la dife-
rencia de que las espigas baten en el mismo plano, mientras que las
cilias realizan con su extremo libre una figura elipsoidal).
Comprese el movimiento ciliar con el flagelar y el producido por
los seudpodos. Hay diferencias entre la estructura anatmica de
una cilia y de un flagelo? Todas las cilias de paramecia son iguales?
O existe un penacho posterior y otro en el peristoma, formando
este ltimo una membranela o membrana ondulante?
Si se analiza con detencin el movimiento ciliar en paramecia se
comprueba que cuando el batir es hacia atrs, tipo remo, sincrnico,
la paramecia es impulsada hacia adelante, en lnea recta. Pero si la
cilia bate oblicuamente hacia atrs y a la derecha se produce un
movimiento de rotacin sobre el eje longitudinal de paramecia, que
trae como consecuencia una trayectoria en espiral, en sentido levgiro.
Estos detalles no se pueden apreciar en paramecias con toda su
vitalidad, por la rapidez del movimiento. Pero s se pueden destacar
cuando se est produciendo la muerte de una paramecia, aprecin-
dose la contraccin de las cilias de la parte anterior y luego las pos-
teriores.
Intntese determinar el proceso de alimentacin, a base de bac-
terias y algas microscpicas. Vase cmo son captadas por el movi-
miento de las cilias del peristoma y dirigidas hacia la citofaringe. All
ntese que son incluidas en una gota de agua que se abre peridica-
mente en el endoplasma y de esta manera se constituye una vacuola
alimenticia (ver fig. 65). Puede seguirse luego la trayectoria de la
partcula alimenticia, en su movimiento de ciclosis, mientras sufre la
98
accin de diversos fermentos, cambiando el pH en su interior, de
cido a alcalino.
Al mismo tiempo, al realizarse la digestin se va reduciendo el
contenido de la vacuola, hasta que resta solamente un residuo indi-
gerible, que se expulsa por el ano celular (citopigio o citoprocto).
situado por detrs del peristoma. Si el ambiente en que se mueve
paramecia est impregnado de holln, se puede advertir la defecacin,
que se manifiesta como una zona de sustancia clara que aparece frente
al citopigio.
Bsquese las vacuolas pulstiles (en P. aurelia son dos), situadas
en el primer y segundo tercio del cuerpo de paramecia y en relacin
con la cara opuesta a aquella que presenta el peristoma. Obsrvese
el movimiento que realizan cada 10 a 20 segundos, con una etapa de
sstole (o de contraccin) y otra de distole.
Aparecen las vesculas de formacin alrededor de la vacuola con-
trctil, como vesculas piriformes, constituyendo una especie de rose-
ta. Los extremos obtusos, redondeados, de estas vesculas, estn orien-
tados hacia la vescula pulstil y los extremos opuestos se extienden,
a modo de canales ms o menos largos y delgados, en nmero de 6 a 10
(canales radiales o aferentes). Estos canales radiales se van llenando
de lquido y dilatndose, y a su vez vierten su contenido en la vacuola
pulstil central (etapa de distole). Finalmente, se contrae la vescula
pulstil, expulsando su contenido al exterior por un poro de la mem-
brana plasmtica.
Este aparato circulatorio en miniatura asegura al ciliado la ex-
pulsin de catabolitos como la urea, cido rico, etc., que se originan
en el proceso de asimilacin. Pero tambin tiene importante funcin
en el control de la cantidad de agua intracitoplasmtica, pues la
membrana plasmtica se comporta como una membrana semipermea-
ble. Y el agua que atraviesa, al pasar de un medio hipotcnico al hiper-
tnico del citoplasma provocara el estallido celular si no existiera
este mecanismo. Comprese con lo que sucede con los glbulos rojos
al siturselos en un medio hipotnico y la hemolisis consiguiente.
MANIPULACIN. Al seguir los diferentes desplazamientos de
paramecia, vase qu sucede cuando encuentra en su camino un
espacio estrecho o un obstculo (vase fig. 66), cmo retrocede y cam-
bia la orientacin de su movimiento.
Para estudiar con detalle el movimiento es necesario enlentecerlo
y para ello es suficiente que desequemos parcialmente el preparado,
absorbiendo con papel secante o de filtro, sin retirar totalmente el
agua.
Para poder visualizar las vacuolas digestivas y los movimientos
de ciclosis, podemos agregar un colorante vital, como por ejemplo
una gota de solucin diluida de Rojo neutro. De esta manera obtene-
mos una tincin del sistema vacuolar y del condrioma. (Cuidar de que
la cantidad de colorante no sea excesiva, pues producira la muerte.-
del ciliado).
99
Para estudiar las cilias utilizaremos una gota de solucin de Lugol
(yodo-yodurada), que provoca la muerte de paramecia, pero permite
distinguir las cilias con nitidez.
Ya hemos sealado que para estudiar todo el aparato ciliar, de-
bemos teir el preparado con sales de plata.
Los ncleos se pueden hacer ms visibles agregando una gota de
Verde de Metilo actico, que tambin mata la paramecia, pero tie
los ncleos de color verde.
Fig. 63. Ti gmotacti smo en parameci a.
Taciismos. Si se colocan paramecias de un cultivo profundo,
se observa que se ubican en la superficie, preferentemente. Esto se
atribuye a que paramecia presenta un geoiaciismo negativo, es decir,
se aleja en sentido contrario a la fuerza de gravedad. Podra tener
otra explicacin este comportamiento del ciliado?
Para apreciar la expulsin de los tricocistos, a los cuales se les
atribuye funciones defensivas, se agrega una gota de azul de metilo al
1 % y potasa al 3 %. Se comprueba el vaciamiento simultneo de
dichas vesculas (que se sitan en la periferia, vase fig. 65), que al
coagular su contenido con aspecto filamentoso le otorgan a la para-
mecia el aspecto de una frondosa cabellera.
Puede buscarse la reaccin de fuga o quimiotactismo negativo,
al colocar sustancias qumicas desagradables para paramecia, por
ejemplo una gota de cloruro de sodio al 5 %. Se comprueba que el
movimiento de las cilias se invierte, la paramecia retrocede, gira en
trayectoria cnica, de manera similar a lo que suceda cuando en-
cuentra un obstculo (vase fig. 67) y luego vuelve a avanzar.
El tigmotactismo o reaccin de contacto, en paramecia es nega-
tivo, como ya hemos visto. Sin embargo, si se encuentra con sustan-
cias que pueden constituir su alimento, como algas o detritus vege-
tales, comprobamos que se fija a ellos, disgregando trozos que aspira
por su peristoma. Y si tropieza con una fibra de algodn, incluida en
100
el preparado, la respuesta es positiva, y paramecia se apoya sobre el
algodn.
Si se agrega una gota de cido actico se advierte que las para-
mecias se aglomeran en su proximidad.
Si existe una burbuja de aire incluida en el medio, se comprueba
que las paramecias se aproximan a ella. Por qu? Si realizamos dos
observaciones separadas por quince minutos, encontramos que las
paramecias, que al depositar la gota de cido ocupaban todo el campo;
luego se renen en la superficie de la gota, o alrededor de una bur-
buja. Pero, esta actitud de rodear una burbuja de aire, no tiene por
objeto tomar el oxgeno directamente, puesto que los protozoarios
respiran el oxgeno disuelto en el agua. Pero, en dicha zona, la canti-
dad de oxgeno disuelta es mayor que en el resto del campo, y por ello
las paramecias se aproximan. Si se tratara de una burbuja de anh-
Fig. 67. Taciismos en paramecia. Comportami ento de l as parameci as frente a sl i dos
(ti gmotacti smo), en l a parte superi or. En l a parte medi a, ante di ferentes sustanci as qu -
mi cas (ci do, agua sal ada): qui mi otacti smo. En l a parte i nferi or: termotacti smo (res-
puesta ante temperaturas baj as y el evadas). - (De Venturi no-Anzal one: "El hombre":
Anatom a, Fi si ol og a, Hi gi ene.)
drido carbnico, y no de aire, las paramecias se aproximan a ella, pero
luego se separan, formando una especie de anillo alrededor de la
burbuja.
Para comprobar el termotactismo, ponemos paramecias sobre l-
minas a diferentes temperaturas y vemos que se acumulan pre-
ferentemente en zonas con temperaturas entre 20 y 24
9
C, alejndose
de temperaturas de menos de 20
9
C y de ms de 30
9
C. Puede reali-
zarse esta experiencia agregando gotas de agua fra o caliente al
preparado.
101
Si se colocan, entre lmina y laminilla donde pululen paramecias,
dos cables unidos a los polos de una batera, se comprueba el galvano-
tactismo. Las paramecias se dirigen al polo negativo. Y all, qu les
sucede? Qu explicacin tendra este comportamiento?
Si se provoca una corriente de agua dbil, se aprecia que para-
mecia se dispone siguiendo la corriente (reo-tacismo positivo).
EnquisiamSenio. Hemos visto que en un recipiente donde se co-
loca agua pura y se mantiene en el laboratorio, despus de varios das
aparecen paramecias multiplicndose en l. No existe, desde luego,
generacin espontnea de estos ciliados, como de ningn ser vivo, ac-
tualmente. La explicacin est dada porque por el aire llegaron a ese
recipiente quistes de paramecia, que encontraron un medio favorable.
Por otra parte, si en un medio determinado empieza a faltar el
alimento, disminuye el nmero de paramecias. Si este medio final-
mente se deseca, las paramecias se enquistan, conservando las races
ciliares, pero perdiendo las cilias. En este protozoario, el enquista-
miento tiene un significado biolgico de defensa, similar al que poseen
los esporos bacterianos.
Reproduccin. Las paramecias, cuando tienen un tamao de
alrededor de 1/3 de mm., que correspondera, en general, a su estado
adulto, presentan biparticin. Comprese este tipo de reproduccin,
Fig. 68. Reproduccin de un ser unicelular (paramecia). Durante l a reproducci n de
estos ani mal es se observan l as dos formas de di vi si n cel ul ar; en efecto, l a di vi si n del
macroncl eo es si mpl e o di recta, mi entras que l a del mi croncl eo se l l eva a cabo
por mi tosi s. (De Venturi no-Anzal one: "El hombre".)
con otras formas de reproduccin, como la conjugacin, autogamia
y endomixia.
La biparticin dura alrededor de dos horas y puede repetirse
varias veces al da. El ritmo de reproduccin de paramecia depende
de la cantidad de alimento, de la temperatura, densidad de pobla-
cin, etc.
102
DIFERENTES FORMAS DE FECUNDACIN EN PROTOZOOS
En los protozoos, especialmente en ciliados, se pueden encontrar diver-
sas formas de fecundacin.
Dentro del tipo de la denominada aniimixia, encontramos dos modali-
dades :
a) Copulacin. Corresponde al proceso de unin de gametos (mascu-
lino y femenino) en metazoos (la llamada fecundacin propiamente dicha).
En este caso, dos individuos completos se funden en una unidad permanente.
Estos individuos, estn diferenciados sexualmente como gametos y son for-
mados por clulas llamadas gamontes. El resultado de su unin se denomina
cigoto. Ocurre especialmente en Esporozoarios (vase Plasmodium, fig. 79).
b) Conjugacin (ver fig. 69). Es tpica de los Ciliados. Se produce una
unin transitoria de dos individuos, los cuales intercambian los ncleos se-
xuales (microncleos emigrantes). Ya la hemos descrito.
Fig. 69. Conjugacin en Paramecias. En a) uni n de dos i ndi vi duos conj ugantes.
En b) pri mera di vi si n del mi croncl eo. En c) segunda di vi si n; d) y e) regresi n de
tres mi croncl eos; e) tercera di vi si n meyti ca y fi nal mente en ) i ntercambi o de l os
mi croncl eos mi gradores. Posteri ormente se produce l a cari ogami a: uni n de un mi cro-
ncl eo mi grador con el mi croncl eo estaci onari o del otro conj ugante.
Dentro del tipo de la denominada endomixis o automixis, que ocurre
en un solo individuo, se pueden encontrar otras dos modalidades:
c) Autcgamia. Es un proceso que se cumple en un solo individuo. Es
una autofecundacin. La formacin y fusin de los ncleos gamticos tiene
lugar dentro del cuerpo del gamonte.
d) Paidogamia. Aqu la divisin del ncleo es seguida por la de la c-
lula. Por tanto hay formacin de gametos que permanecen en el quiste del
gamonte (ste es el que interviene en la formacin de las clulas sexuales).
Dentro del quiste se fusionan los gametos por parejas para formar los res-
pectivos cigotos.
103
Preparacin estable de paramecias. Los infusorios o ciliados,
y en especial las paramecias, como las amebas, pueden fijarse con
vapores de cido smico, y luego colorearse con hematoxilina frrica.
Este proceso produce la muerte del ciliado pero permite ver las va-
cuolas digestivas, el aparato nuclear, etc.
Vorticelas. En infusiones, especialmente en las de berro, pue-
den encontrarse con relativa facilidad, las VORTICELAS (ver fig. 70).
ramas o races sumergidas en el agua.
Puede hallarse tambin en cultivos viejos de paramecia. Se encuen-
tran en la superficie o sobre plantas acuticas en acuarios. Buscar en plantas
acuticas de charcos o recipientes con agua, siempre que estn exentos de
cloro.
Este ciliado, cuando est contrado tiene forma esfrica, y cuan-
do se extiende toma forma que recuerda a la de una copa o cliz,
cuyo borde est provisto de cilias. Posee un pednculo que se fija
a objetos sumergidos, por ejemplo a restos vegetales. Dicho pednculo
es contrctil (posee un mionema o diferenciacin tipo muscular) y
al contraerse se produce la retraccin intermitente de la vorticela
(que adquiere entonces forma globular).
Este ciliado presenta tambin dos ncleos, un esfago con mem-
brana ondulante y una vacuola pulstil.
Selese la diferente disposicin de las cilias, solamente en el
borde externo libre, lo que ubica a Vorticela dentro de los Ciliados
Peritricos.
OTROS CILIADOS
Fig. 70. Vorti cel a (en extensi n).
104
El movimiento de estas cilias produce un remolino que impulsa
a las partculas alimenticias hacia el embudo bucal.
Puede provocarse la contraccin del pednculo golpeando, con
un lpiz por ejemplo, la lmina porta-objeto, al mismo tiempo que
se efecta la observacin.
Sienlor. Pueden encontrarse otros ciliados de considerable
talla, los Stentor (vase fig. 71), muchas veces visibles a simple vista,
alcanzando hasta 1 mm. de longitud. Poseen una forma tpica de em-
budo, con color castao. Son Heterotricos, por tener dos tipos de ci-
lias: unas bordeando la parte ancha del cono y otras limitando su
contorno longitudinal. Los Stentor nadan o se fijan por el extremo
de su cono. Poseen, como las paramecias y vorticelas, fibrillas tipo
muscular liso, que les confieren contractilidad. Presentan un disco
cncavo, con una franja ciliar aboral que lleva al peristoma y la cito-
faringe. Encontramos aqu tambin un citoprocto, situado cerca de la
extremidad anterior y un macroncleo, con disposicin en rosario, as
como varios microncleos. La vacuola pulstil est situada en la pro-
ximidad del peristoma y a ella confluyen dos canales. Uno anterior,
corto y otro posterior, que se extiende a lo largo de casi todo el cuerpo
de Stentor.
Los Stentor coexisten en los cultivos de paramecias. Se reconocen a
simple vista o con lupa. Si se aislan Stentor, hacer cultivos aadiendo hojas
de lechuga en vas de putrefaccin que facilitan su supervivencia.
Fig. 71. Stentor. (No se han representado l as ci l i as en contorno l ongi tudi nal .)
Spirostomun. Ciliados de hasta 5 mm. de longitud (vase fig.
72), que se parecen a pequeos gusanos, con fibrillas contrctiles y
ncleo tambin alargado en rosario y vescula pulstil con forma de
105
canal. Son tambin Heterotricos, con una franja ciliar aboral, pero
con lnea de cilias revistiendo toda su superficie.
Las Siylonychias o estiloniquias, son Ciliados Hipotricos, que pre-
sentan el cuerpo aplastado en sentido dorso-ventral y en la parte
ventral poseen cirros, que se originan de la fusin de varias cilias.
Las estiloniquias marchan apoyndose en estos cirros, a manera de
zancos. Tienen, adems, tres cirros caudales y una franja aboral con
membranelas. En ellas encontramos tambin macro y microncleo,
citofaringe, citopigio y vescula pulstil.
En la figura 74 se representan otros ciliados que se encuentran con cierta
frecuencia.
CILIADOS PARSITOS. Esta clase de Protozoarios tiene
menor importancia parasitolgica. En ella slo citaremos a Balani-
dium Coli (ver fig. 75), que puede ocasionar un cuadro de disentera,
con materias pardas, mezcladas con sangre y pus, semejante a la
disentera amebiana.
El Balantidium Coli pertenece al Orden de los Heierolricos (como
Stentor), con revestimiento de cilias continuo, pero con una lnea de
cilias diferenciadas, que forman las membranelas, que llevan al ci-
tostoma. Posee cuerpo ovalado, peristoma con largas cilias, citofa-
ringe reducida y varias vacuolas contrctiles. Se puede hospedar en
el intestino grueso del hombre ocasionando la balaniidiosis o disen-
tera balantidiana.
Fig. 73. Styl onychi a (esti l oni qui a).
106
COLPODA COLPIDIUM COLEPS
HALTERI A CARCHESiUM EUPLTES TINTINNOPSIS
Fig. 74. Otros ciliados. Colpoda, de forma ai argaaa, vi ve en i nfusi ones y aguas estn-
cadas y posee un ncl eo y una vacuol a contrcti l . (Comprese con Bal anti di um, fi g. 75.)
Colpidium. Vi ve tambi n en i nfusi ones y es ms corto que el anteri or, aunque de un
tamao si mi l ar (al rededor de 50 mi eras). Posee una escotadura l ateral y una estri aci n
l ongi tudi nal , con extremo posteri or ms redondeado. Tambi n ti ene un ncl eo y una
ves cul a contrcti l posteri or. Coleps (o barri l i to). Forma de tonel y cuerpo l i mi tado por
pl acas. Las ci l i as atravi esan l as pl acas. Vi ve tambi n en aguas estancadas e i nfusi ones
y es al go ms grande (60 mi eras). Halteria. Es un ci l i ado ol i gotri co, pues posee sl o
ci s al rededor del ci tostoma. Presenta l argas cerdas en l a zona ecuatori al . Se mueve
por rotaci n y a grandes sal tos. Vi ve en charcas y es muy pequeo (25 mi eras).
Caxchesium, es un peri tri co col oni al (comprese con Vorti cel a). Euplotes. Con cuerpo
oval ado y peri stoma ancho, pero si tuado l ateral mente. General mente ti ene cuatro esti l os
en l a regi n caudal y sei s a ocho esti l os en l a zona anteri or. Vi ve en charcas, con tamao
<te al rededor de 80 mi eras, y presenta gran ncl eo, di spuesto en herradura. Tintinnopsis,
presenta cuerpo al oj ado en una cubi erta o l ori ga y ci l i as sl o en l a parte exteri ori zada
(rexi del peri stoma). Son pel gi cos, y sl o de este grupo se conocen Ci l i ados fsi l es,
pues se han hal l ado l ori gas fsi l es.
Fig. 75. Balantidium Coli. Protozoo ci l i ado, del orden de l os Hterotri cos, con reves-
ti mi ento conti nuo de ci l i as, y una di ferenci aci n en membranel as, ci tostoma, fari nge
pequea, y vari as vacuol as contrcti l es. Puede parasi tar el i ntesti no grueso humano y
produci r una di senter a, con cuadro cl ni co i ntesti nal bastante pareci do a l a amebi asi s.
107
CUESTIONARIO
1- Qu diferencias ha comprobado entre la organizacin de los
Ciliados, comparndola con la de los Rizpodos y Flagelados?
2. Qu funciones cumplen las cilias?
3. Qu diferenciaciones funcionales demuestran una mayor com-
plejidad estructural en los Ciliados?
4. La organizacin y locomocin que advierte entre las parame-
cas y vorticelas, son semejantes?
5. Qu elementos pueden sealarse en los ciliados como repre-
sentativos de un sistema muscular?
6. Esquematice en una hoja las diferentes respuestas de para-
mecia ante los estmulos citados.
7. Qu se entiende por tactismos? Qu funciones cumplen en
ese momento los protozoarios?
8. Compare los tipos de reproduccin que se puedan ver en los
ciliados y su significacin biolgica.
9. Cmo estara esbozado un aparato digestivo en miniatura,
en estos protozoarios?
10. Seale los tipos de cilias que ha visto, y su utilidad en cada
caso.
11. Qu funcin cumplen los tricocistos y dnde se encuentran
en Paramecia?
12. Qu significado funcional tiene el macroncleo y el micro-
ncleo en Paramecia aurelia?
13. Qu diferencias existen entre el movimiento de las cilias y
el de los flagelos?
14. Qu son los mionemas y en qu protozoos se encuentran?
15. Cmo se puede provocar la reaccin de fuga en paramecias?
16. Cul es el origen de los cirros?
17. Qu elemento se tiene en cuenta para subdividir a los Pro-
tozoos en cuatro clases distintas?
18. Todas las cilias tienen el mismo modo de contraccin, meta-
crnico?
19. Existe alguna diferencia en el modo de respiracin de los
protozoos que hemos estudiado?
20. Indique cules son los colorantes a utilizar para destacar los
diferentes sectores de Paramecia.
21. Qu ciliado parsito citamos?
22. Qu tipos de fecundacin hallamos en protozoos?
23. Qu fenmenos se producen en la conjugacin en Paramecia?
108
I V) E S P O R O Z O A R I O S
Caracteres generales. Sun protozoos parsitos, que se caracte-
rizan por formar esporos, como forma de reproduccin asexuada. No
poseen dispositivos para la loccmocin ni vacuolas contrctiles. Pue-
den tener uno o varios ncleos.
Los ciclos biolgicos habitualmente son complicados, presentando
alternancias de modalidades asexuadas y etapas sexuadas. Las formas
asexuadas muchas veces son por particin mltiple (politoma) y
fases sexuales (con singamia).
Todas las especies conocidas son parsitos internos (endoparsi-
ios) y suelen presentar fases intracelulares (parasitando clulas he-
pticas o esplnicas, etc.).
CLASIFICACIN
SUBCLASE TELOSPORIDEA. Con esporozoitos (formas vegetativas)
-alargados. Sin cpsulas polares en las esporas. Esporas desnudas o encap-
suladas.
Orden Gregarnidos. Con trofozoitos en forma de gusano, frecuente-
mente con mionemas. Extracelular.
El cigoto produce una espora con 8 esporozoitos, en las cavidades di-
gestivas.
Ejemplo: gregarinas (parsitas de saltamontes). (Ver fig. 82.)
Orden Coccidia. Presentan cigoto inmvil y esporas con una o varias
cubiertas (es decir, encapsuladas).
Esquizogonia (asexual), que alterna con esporogonia. Intracelular.
Se encuentra en tejidos epiteliales como parsito de vertebrados, artr-
podos, anlidos y moluscos.
Ejemplo: Eimeria (Coccidium).
SUBCLASE HEMOSPORIDIUM (para otros Orden Hemosporidia). Se
caracterizan por ser intracelulares, parsitos dentro de los glbulos rojos. Las
esporas son desnudas. Alternan esquizogonia (dentro del eritrocito) y espo-
rogonia (en artrpodo hematfago). El cigoto es mvil y produce esporo-
zoitos desnudos.
Estudiaremos el gnero Plasmcdium (causante del paludismo) y el g-
nero Babesia.
PLASMODIUM Y PALUDISMO
El paludismo o malaria es la enfermedad infecciosa ms difun-
dida en todo el mundo. Desde 1946, se ha iniciado una gran campaa,
que se incrementa permanentemente, dirigida actualmente por la
Organizacin Mundial de la Salud (OMS), bajo el lema "El mundo
unido contra el paludismo", destinada a abatir esta terrible enfer-
medad. En 1955 existan 250 millones de paldicos, que se redujeron
a 140 millones en 1963. Estas cifras estn indicando que todava es-
tamos lejos de tener controlada esta afeccin. Pero los esfuerzos
109
continan y estn orientados especialmente a destruir al vector di-
fusor de la enfermedad: los mosquitos del Gnero Anofeles.
Acostumbramos llamar al mosquito Anofeles vector biolgico del pa-
ludismo. En sentido parasitolgico estricto, debera considerarse el mosquito
como husped definitivo, pues en l se produce la reproduccin sexuada,
que da origen a las formas del Plasmodium ms evolucionadas, ms pr-
ximas a lo que representara la "forma adulta". En el hombre, el Plasmo-
dium se divide por reproduccin asexuada, de emergencia.
Dentro del Gnero Plasmodium, encontramos un grupo de espe-
cies que ocasionan en el hombre diferentes formas clnicas del Palu-
dismo. Se conocen cuatro especies bien estudiadas: Plasmodium fal-
ciparum (que ocasiona una fiebre irregular, maligna, tropical); P.
vivax (que produce una fiebre terciana, es decir cada 48 horas, be-
nigna); P. ovale (muy vinculado al anterior, produce una forma de
paludismo similar) y Plasmodium malariae (origina accesos febriles
cada 72 horas: fiebre cuartana).
Estos Plasmodium viven en la sangre y rganos internos del
enfermo paldico y son transportados por mosquitos hembras (pues
los machos se alimentan de jugos vegetales) del Gnero Anopheles.
Se conocen alrededor de 400 especies de este Gnero, de las cuales
En posi ci n de pi car. Cabeza de Anofel es.
Fig, 76. Anofeles: el vector biolgico del paludismo. A l a i zqui erda se muestra a l a
hembra, en posi ci n de pi car y aspi rar sangre de su v cti ma. A l a derecha se representa
l a extremi dad anteri or, con aparato pi cador y antenas.
se ha determinado que por lo menos 60 tienen importancia en la di-
fusin del paludismo (ver fig. 76).
Evolucin del Plasmodium en el hombre paldico. Cuando el
mosquito hembra anteriormente contaminado, pica a una persona
sana, le inocula organismos pequeos, ligeramente incurvados, con
los extremos romos y un ncleo central, que se conocen con el nom-
bre de esporozoitos.
110
Desde ese momento se inicia la enfermedad, y transcurren dos
ciclos en el hombre: uno fuera de los glbulos rojos, en rganos inter-
nos del sistema retculo-endotelial (ciclo exo-eriirociicov; y otro, lue-
go, dentro de los glbulos rojos humanos (ciclo eriircciico). Para
aclarar esta evolucin tan compleja, tomaremos como tipo de des-
cripcin la especie que ocasiona la forma ms grave de paludismo y
una de las ms difundidas: el Plasmodium falciparum.
a) Ciclo exo-eriirociico (ver fig. 77). Los esporozoiios depo-
sitados por la hembra del Anofeles al picar, desaparecen al cabo de
una media hora de la sangre circulante y se alojan en el sistema
retculo-endotelial, especialmente en el hgado (ver fig. 77).
All transcurre un perodo de varios das (para el P. falciparum
es de alrededor de 6 das). Esta es la llamada fase negativa de la
afeccin, en que no hay sntomas, ni aparece el Plasmodium en la
sangre. En esos das el esporozoito se divide asexualmente dando
los llamados esquizontes de forma redondeada. Estos llegan a la ma-
durez y originan miles de pequeas clulas llamadas criptozoilos
(cripto significa oculto) o clulas ocultas. Estos criptozoitos vuelven
a infectar otras clulas hepticas, durante varias generaciones de
plasmodium. Posteriormente, originan otras formas, que se distin-
Fig. 77. Fase exo-eriiroclica del paludismo. Cuando una persona sana reci be esporo-
zoi i os del Pl asmodi um, stos se l ocal i zan en el si stema ret cul o-evdotel i al . especi al mente
en el h gado, como se muestra en l a fi gura. Al l , durante vari os d as l os esporozoi tos se
di vi den asexual mente, ori gi nando esqui zontes (redondeados). Es l a etapa asexual esqui -
zogni ca. Posteri ormente l os esqui zontes se transforman en cri ptozoi tos, que se di vi den
y si guen permaneci endo ocul tos, hasta que ori gi nan l os metacri ptozoi tos, que abandonan
el h gado, i nvadi endo l a ci rcul aci n general .
m
guen como meiacripiozoiios, que pueden penetrar en la circulacin
general, abandonando el hgado, introducirse en los eritrocitos o gl-
bulos rojos y parasitarios. Se inicia recin entonces la llamada fase
eritroctica.
b) Ciclo eriirociico. Los metacripiozoiios se introducen en
los glbulos rojos. Esta parasitacin se pone de manifiesto inicial-
mente (ver fig. 78) por la aparicin de pequeos cuerpos cromticos,
que toman la forma de pequeos anillos (formas anulares). Se llaman
irofozoitos, que en algunos Plasmodium son semejantes a amebas.
Se agrandan, se dividen varias veces hasta originar formaciones,
siempre dentro del eritrocito, conocidas como esquizontes. Los es-
quizontes en P. vivax y P. malariae poseen movimientos ameboides
y sudpodos bastante activos. Por el hecho de que se forman esqui-
zontes, se llama esquizogonia a esta etapa del proceso.
Dichos esquizontes maduran y luego se segmentan. Y pueden a
su vez originar pequeas clulas redondas: los merozoiios (de 6 a 36
en cada eritrocito) (mero significa: parte). Los merozoitos se originan
por un proceso asexuado de divisin mltiple o politoma. Cuando
el esquizonte se divide origina una formacin que se ha encontrado
semejante a una margarita y por ello se la llama cuerpo en marga-
rita o en roscea. Cada ptalo de la supuesta margarita estara cons-
tuido por un merozoito. (Ver fig. 78.)
Fig. 78. Ciclo eriirociico del Plasmodium falciparum. A l a i zqui erda se representa
un gl bul o roj o, que atravi esa un vaso sangu neo, y que ha si do penetrado por un meta-
cri ptozoi to, que a su vez se transforma en trofozoi tos y esqui zontes. Luego se produce l a
di vi si n nucl ear y posteri ormente l a ruptura del gl bul o, dando l ugar a ml ti pl es
merozoi tos (en l a parte superi or del esquema).
112
Los esquizontes primero ocupan apenas 1/6 del tamao del gl-
bulo rojo y a las pocas horas llegan hasta 1/3 de ste. Pueden apare-
cer esquizontes en diferentes etapas de desarrollo en la parasitacin
por P. falciparum, de all la irregularidad de las fiebres que ocasiona.
Porque, precisamente en el momento en que estallan los glbulos
rojos parasitados se produce el ascenso trmico, por las toxinas libe-
radas. En las otras especies de Plasmodium el proceso es ms regular
y sincrnico en la evolucin dentro de los glbulos rojos.
Los merozoitos originados pueden reinfectar otros eritrocitos sa-
nos o aun las clulas hepticas.
c) Formacin de clulas gametgenas. En un momento de-
terminado, los merozoitos evolucionan produciendo los gametocitos
o clulas gametgenas, que quedan en la sangre, hasta ser aspirados
por mosquitos, o en caso contrario son fagocitados por las clulas
defensivas de la sangre (fagocitos).
Los gametocitos (ver fig. 79) son clulas redondas (o arrionadas,
como en el caso del P. falciparum) (de all su nombre: quiere decir en
forma de hoz). Se diferencian los gametocitos masculino y femenino,
distinguindose uno de otro solamente por pequeas diferencias de
estructura celular y de propiedades de coloracin.
Fig. 79. Ciclo del Plasmodium falciparum en el Anofeles. La hembra del mosqui to
aspi ra l as cl ul as gametgenas con l a sangre del pal di co. El mi crogametoci to ori gi na
mi crogametos, pequeos y fl agel ados (gametos mascul i nos); el macrogametoci to ori gi na
un macrogameto. Ambos se unen, produci ndose l a fecundaci n en el i ntesti no del
mosqui to. Se forma un ci goto (o zi goto) y un qui ste, en l a pared di gesti va. Se pueden
formar ml ti pl es qui stes en l a pared de una hembra de Anofel es (hasta 500). Cada uno
de estos qui stes sufre un proceso esporogni co, de reproducci n asexuada, ori gi nando
mi l es de esporozoi tos, que l l egan a l as gl ndul as sal i val es del mosqui to y son i nfectantes.
Evolucin en el Anofeles. Si un mosquito hembra aspira san-
gre con gametocitos, estas clulas sufren una transformacin similar
a una gametognesis, convirtindose en gametos. El gametocito
femenino origina un gameto femenino o macrogameio, sufriendo un
proceso de reduccin cromtica (tipo meyosis). El gametocito mascu-
8
113
esquizogonia en el hombre
procesos sexuales en el
estmago del mosquito
ciclo de L8 horas
24 horas
esporogonio en la pared del estmago l 12 das )
Fig. 80. Resumen del ciclo del Plasmodium. Ci cl o abrevi ado del Pl asmodi um vi vax.
Puede apreci arse l a esquizogonia (asexual ), en l os eri troci tos humanos. Los procesos
sexuados en el estmago del mosqui to (i nsumen 24 horas en esta especi e). Es l a
gamogoni a). Fi nal mente l a esporogonia (asexuada) en l a pared del estmago, y l os
esporozoi tos, que l l egan a l as gl ndul as sal i val es del mosqui to.
lino da lugar a 6 u 8 microgametos (ms pequeos que los femeninos).
Los microgametos tienen aspecto filamentoso. En el intestino medio
del Anofeles se realiza la fecundacin, por unin de ambos gametos,
constituyndose un cigoto, que se conoce con el nombre de OOCI-
NETO, con aspecto vermiforme. Este ooquineio penetra en las clulas
epiteliales de la pared digestiva, en donde toma forma redondeada y
se reviste de una membrana, convirtindose en un quiste (OO-
QUISTE u OOCISTO). Este ooquiste crece, haciendo un resalto en la
pared digestiva del Anofeles. Cada Anofeles hembra puede tener
hasta 500 oocistos. Despus de alrededor de una semana se produce
una divisin nuclear en miles de partculas (proceso esporognico),
que despus de sucesivas transformaciones constituyen los esporo-
zoitos. Una vez maduro el ooquiste se produce su ruptura, quedando
los esporozoitos en la cavidad celmica del mosquito. Por su forma
alargada y movimientos reptantes, son arrastrados por el resto del
organismo por la corriente linftica, especialmente, por un quimio-
tactismo peculiar, hacia las glndulas salivales del Anofeles, que-
dando all almacenados. Desde ese momento, la picadura de ese Ano-
feles se hace infectante. Este ciclo biolgico en el mosquito dura
entre 7 y 20 das. Es decir que, despus que un Anofeles pica a una
persona enferma, tiene que transcurrir ese perodo antes de que
pueda trasmitir las formas infectantes, es decir, los esporozoitos.
114
CARACTERES GENERALES DEL CICLO DE UN ESPOROZOARIO
En general, la forma vegetativa de un esporozoario (ya sea den-
tro de una clula parasitada o en el exterior), se denomina esporo-
zoito. Es uninucleado y posteriormente se convierte en un individuo
con funcin reproductora, que pasa a llamarse esquizonie (algunos
bilogos lo denominan agamonle). Dicho esquizonte sufre un proceso
de divisin asexual, la escisin mltiple (o politoma), que en este
caso toma el nombre de esquizogonia. Es lo que sucede con el Plas-
modium en el eritrocito, como acabamos de ver. Mediante este pro-
ceso se originan un conjunto de esporos o merozoitos. (Ver fig. 81.)
Los merozoitos pueden sufrir dos tipos de transformaciones. A
veces se vuelven a convertir en nuevos trofozoitos y vuelven a infec-
tar las clulas del husped (individuo parasitado). Pero pueden tam-
bin transformarse en individuos sexuados, los denominados gamon-
ies (o sea, destinados a la unin sexual) (de gamos: unin). Estos ga-
montes sufren un proceso de divisin mltiple que origina los game-
tos (se denomina gamogonia). Se originan entonces dos tipos de ga-
metos, que se unen de a pares: fecundacin o singamia (tal como ocu-
t r o f o z o i t o s
esquizonte
infecciones
* repetidas
esquizogonio
mer oz oi t os
gGmonte
Gamn te
gametos
singamicr
zigoto
meiosis
esperme
esporogonio
esporas
esporozoitos
Fig. 81. Ciclo general de un Esporozoario. Se representan l as tres formas de repro-
ducci n que se al ternan en un esporozoo. Las fl echas con l neas punteadas i ndi can l as
posi bl es omi si ones que pueden produci rse en el ci cl o. La esqui zogoni a fal ta en l as
eugregari nas. La esporogoni a fal ta en l os cni dospori di os y acni dospori di os. La gamogoni a
tambi n puede fal tar en al gunos esporozoos.
115
rre en el aparato digestivo del Anopheles, en el caso del Plasmodium,
(ver fig. 79). Y de esta manera se originan los c
:
gotozi diploides (ver
figs. 79, 80 y 81).
Dichos cigotos sufren el proceso denominado esporogonia. Es
tambin una divisin asexuada, mltiple, pero en esta ocasin con
meyosis. O sea, con proceso reduccional cromosmico, originando c-
lulas haploides (con un juego de cromosomas: n).
Las clulas resultantes son los esporozoiios que son haploides y
habitualmente sin cpsula. Otras veces tienen cpsula y entonces se
denominan esporas.
Cuando son esporas, dentro de cada una de ellas se produce una
nueva divisin, originando esporozoitos, que son liberados posterior-
mente.
Los esporozoitos libres se vuelven a convertir en trofozoitos y se
reinicia el ciclo. Por ello se dice que el ciclo es haplonie. Porque
slo se origina un individuo diploide, que es el cigoto.
Puede faltar alguna de las tres fases (ver fig. 81). Si falta la es-
quizogonia (como sucede en el ciclo de Eugregarinas), los trofozoitos
se convierten directamente en gamontes. Si falta la gamogonia, los
gamontes se convierten directamente en gametos. Si falta la esporo-
gonia (como sucede en cnidosporidios), los cigotos se convierten di-
rectamente en esporozoitos y trofozoitos.
Fig. 82. Ciclo de una gregarina. En l trofozoi to adul to, que se puede encontrar en l a
ves cul a semi nal de una l ombri z de ti erra. En 2 dos gamontes encapsul ados en el gamo-
ci sto; 3 se produce l a gamogoni a (sexual ), que da ori gen a vari os gametos; 4 si ngami a
(uni n de dos gametos por pares), y se consti tuyen l os respecti vos ci gotos; 5 cada ci goto,
ai sl adamente, sufre dos di vi si ones meyti cas y l uego una mi tti ca; 6 esporogonia y se
ori gi nan ocho esporozoi tos; que en 7 sal en del qui ste que l os envol v a y recomi enzan
el ci cl o.
116
BABESIA Y BABESIOSIS
La Babssia bovis o Babesia bigmina (ver fig. 83) es un esporo-
zoario hemospordeo, parsito de la sangre del ganado vacuno; al
cual produce una grave afeccin, conocida como malaria bovina o
babesosis, y en nuestro pas denominada vulgarmente "tristeza". (Se
la conoce tambin como fiebre de Texas o hematuria epizotica). Es
Fig. P3. Babesia bigmina. Esvorozoari o causante de l a babesi osi s o "tri steza" del
ganado, o mal ari a bovi na. Los protozoos se i ntroducen en l os gl bul os roj os del vacunoy
apareci endo dos en cada gl bul o.
Fg. 84. El vector de la babesiosis: la garrapata. Este arcni do de pequea tal l a
(Acaro), se desarrol l a a parti r de huevos, que despus de atravesar una etapa ni nfal ,
ori gi nan l arvas hexpodas, y fi nal mente el arcni do adul to, con sus cuatro pares de
patas. Exi ste di morfi smo sexual , pues l a hembra es ms vol umi nosa que el macho.
117
trasmitida al ganado sano por un arcnido (Acaro), tambin hema-
tfago, llamado vulgarmente garrapata (Boophilus annulatus), que
constituye su vector biolgico. (Ver fig. 84.)
El ciclo de esta afeccin es semejante, en lneas generales, al ya
estudiado en el paludismo. La babesia sufre una serie de fases ase-
xuales dentro de los glbulos rojos del ganado bovino. Se generan
de esta manera merozoiios, que son absorbidos por las garrapatas.
Existe tambin una fase sexual, que se desarrolla en el intestino
(ciego) de la garrapata, originndose cigotos. Estos cigotos de Ba-
besia penetran en los ovarios de la garrapata hembra y pasan a los
vulos y quedan en los huevos o cigotos de las garrapatas. Cuando
se origina el embrin de garrapata, las babesias pasan a las glndulas
salivales de ste, permaneciendo all los esporozoitos de Babesia. Al
surgir la larva de garrapata, que posee seis patas (el arcnido adulto
posee 4 pares) (vase fig. 84), ya tiene esporozoitos contaminantes en
la saliva, que son inyectados al picar al ganado sano.
Se conoce con este nombre a microorganismos que poseen forma
espiralada, sin ncleo definido, que se multiplican por divisin sim-
ple o binaria, transversalmente. Actualmente se acepta que estn
ms cerca de las verdaderas bacterias que de los protozoarios. Tal
vez puedan considerarse el lazo de unin, o las formas de transicin
entre los protozoarios y las bacterias. Por parecer flageladas, en al-
gunas preparaciones, los antiguos zologos las incluan dentro de los
Flagelados.
Fig. 85. Treponema pallidum. Este mi crobi o (Espi roqueta), que anti guamente se consi -
deraba un protozoo, posee cuerpo espi ral ado, con 8 a 14 espi ras regul ares. Ocasi ona l a
s fi l i s, l a ms grave de l as enfermedades que se pueden adqui ri r en l a rel aci n sexual
(enfermedades venreas).
Dentro de este grupo interesa especialmente el Gnero Trepo-
nema, y la especie Treponema pallidum/ que es el agente de una
afeccin venrea muy importante conocida con el nombre de sfilis.
ESPIROQUETAS Y SFILIS
118
El Theponema pallidum (ver fig. 85) es un microorganismo de
cuerpo cilindrico, de 5 a 20 mieras de longitud, con extremos pun-
tiagudos y terminados en filamentos. El cuerpo es espiralado, con
8 a 14 espiras regulares, de una miera de separacin. Rota con faci-
lidad gracias a un filamento axial interno. No posee flagelos exter-
nos. Despus de haber disuelto su envoltura, se pueden advertir tres
filamentos axiales retorcidos.
Se observan con objetivo de fondo oscuro, resaltando como fila-
mentos claros (de all el nombre de pallidum).
La sfilis pasa por una serie de etapas:
a) Incubacin, de 3 a 6 semanas.
b) Perodo primario o de chancro, en que se encuentra el Tre-
ponema en las secreciones de dicha lesin, en la piel o en
las mucosas.
c) Secundario/ con lesiones cutneas, mucosas y complicaciones
generales. Se encuentra treponema en material de lesiones.
d) Perodo terciario, en que la sfilis ataca el aparato cardio-
vascular y el sistema nervioso central, pudiendo llevar a la
demencia (o parlisis general). En esta etapa es difcil en-
contrar los treponemas en los tejidos enfermos.
La sfilis, enfermedad que se adquiere en la relacin sexual con
una persona enferma, despus de un perodo de declinacin en todo
el mundo, posterior al descubrimiento e industrializacin de la peni-
cilina, desde 1946 a 1955, ha vuelto a tomar creciente difusin. En
todos los pases, incluso en el nuestro, los ndices de sfilis han au-
mentado. Y es un problema sanitario que afecta especialmente a la
juventud y que reviste gran importancia, porque se calcula que de
200 sifilticos: 4 llegan a la demencia, 1 queda ciego, 13 quedan con
afecciones cardiovasculares sifilticas, y 8 presentan incapacitacin
diversa.
Existen pruebas serolgicas, que permiten hacer el diagnstico
en la etapa sin sntomas o con sntomas poco marcados. Son las reac-
ciones de Wassermann, de Kahn, VDRL, etc.
MANIPULACIN. Estdiese y dibjese las imgenes de un
frotis de sangre con Tripanosoma cruzi y T. gambiense. Destaqense
las diferencias: blefaroplasto ms voluminoso y ncleo alargado en
el T. Cruzi. Selese adems la ubicacin del parsito en el plasma,
no intracelular. Bsquense detalles estructurales: flagelo, ncleo,
blefaroplasto. Identifiqense los distintos tipos de clulas sanguneas:
eritrocitos, leucocitos (diferentes tipos) y plaquetas.
Obsrvense ejemplares de vinchucas, si es posible de diferentes
especies: Triatoma infestans y T. pallidipennis, por ejemplo. Vase
su aparato picador. Destaqese su modo de vida y su alimentacin.
Insstase en la profilaxis de la enfermedad de Chagas.
119
Obsrvese preparaciones de msculo cardaco, con nidos de leish-
manias. Comprese la morfologa de la forma leishmania con la forma
tripanosoma.
Mustrense extendidos de contenido intestinal para ver quistes
de Giardia o de Trichomonas o extendidos vaginales para mostrar
quistes de Trichomonas vaginalis.
Si se dispone de material adecuado, obsrvense formas vegeta-
tivas (trofozoitos) de Giardias o de Trichomonas.
Realcense extendidos de contenido intestinal, buscando quistes
de Entamoeba Coli o E. Histolytica. Destaqese las diferencias entre
ambas formas qusticas en lo que se refiere al nmero de ncleos
especialmente (hasta 4 ncleos en la E. histolytica). Selese la dife-
rente disposicin de la sustancia cromtica en los ncleos, la ubica-
cin de los cromocentros o concentraciones de ADN, llamadas tam-
bin cariosomas. Qu importancia tiene el poder diferenciar ambas
especies en el contenido intestinal?
Si es posible, estudese preparaciones de sangre de paldicos,
sealando la ubicacin intra-eritroctica de los esquizontes y su di-
ferente morfologa. Comprese con lo visto en las tripanosomiasis.
Puede completarse el estudio microscpico de los principales pro-
tozoarios patgenos, mostrando extendidos con Balantidium Coli.
Aunque no son Protozoarios, si se cuenta con preparaciones de
treponema pallidum, entendemos de gran utilidad, utilizando obje-
tivos de fondo oscuro, mostrarlas, destacando la importancia de
la sfilis por su enorme difusin y por las graves consecuencias que
trae para la sociedad.
CUESTIONARIO
4. Cules son los medios con que se combate actualmente .el
paludismo en todo el mundo?
5. Cmo se puede efectuar la profilaxis de la sfilis?
6. A qu se debe que los protozoarios adopten la forma qus-
tica? Seale algunos ejemplos de protozoarios que adopten
la forma qustica y cules no toman esa forma.
8. Dnde ubicara usted a las Espiroquetas? Puede conside-
rarse un protozoario o no?
9. Cmo combatira usted la babesiosis en nuestro pas?
10. En qu organismo se cumple el ciclo asexual y en cul el
ciclo sexual en el paludismo y en la babesiosis?
11. Pueden moverse los esporozoarios?
12. Qu son las Espiroquetas, y qu especies revisten importan-
cia para la especie humana?
120
13. Qu se entiende por enfermedades venreas?
14. Qu factores pueden estar actuando para producir el aumento
de la sfilis en todo el mundo, a partir de 1956?
17. Por qu en nuestro pas no se producen casos de paludismo,
mientras que los pases limtrofes estn afectados por esta im-
portante afeccin infecciosa?
18. Qu se entiende por ciclo extra-eritroctico y ciclo eritroctico
del Plasmodium, en el hombre?
19. Dnde se cumple la reproduccin sexuada del Plasmodium?
20. Qu modalidades de reproduccin asexuada del Plasmodium
se cumplen en el hombre, y cules se realizan en el Anofeles?
21. Describa las caractersticas del ciclo reproductor de un Es-
porozoario.
22. Qu tipo de parsitos son estos protozoos?
23. Puede existir el paludismo en nuestro pas?
24. Qu se entiende por ciclo haplonte y ciclo diplonte?
25. Qu diferencias hay entre una espora (o esporo) y un espo-
rozoito?
121
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WEISZ, PA U L. "La ciencia de la Zoologa". Edit. Omega. Barcelona.
123
N D I C E
Pg.
CAP. 1. MICROSCOPA 9
a) Lupa 9
b) Microscopio compuesto fotnico 9
Tcnica de la observacin microscpica 12
Clculo del aumento de la imagen obtenida 15
Poder separador o resolutivo 15
Objetivos de inmersin 17
c) Microscopio de fondo oscuro y ultramicroscopio 18
d) Microscopa electrnica 20
e) Otras tcnicas microscpicas 23
Microscopio polarizador 24
Nociones de tcnica histolgica 26
Observacin de clulas vivas 26
Cultivo de tejidos 26
Observacin de tejidos o clulas muertas 26
Estereomicroscopio (lupa binocular) 28
Micrtomo de mano 29
Otros mtodos citolgicos modernos 30
Manipulacin. Observaciones prcticas para ejercitarse en el manejo del
microscopio fotnico compuesto, y tcnicas histolgicas simples. Es-
tudio de elementos celulares 31
Cuestionario sobre microscopa y tcnicas histolgicas 37
CAP. 2. DIVISIN CELULAR 38
Amitosis 38
Mitosis 39
Preparacin de un "aplastado" de raz de cebolla 40
Estudio de las diversas etapas de la mitosis 41
Cuestionario sobre divisin celular 46
CAP. 3. TAXONOMA 47
Definicin y objeto de la Taxonoma 47
Concepto de especie 48
Linnen y jordann 51
Nomenclatura cientfica de los seres vivos 52
Categoras taxonmicas supra-especficas 53
Clasificacin del mundo animal 56
Ejemplos de ubicacin taxonmica 59
Categoras infraespecficas 60
Pg.
CAP. 4. PROTOZOARIOS 62
Caracteres generales 62
Clasificacin 66
I) SARCODARIOS O RIZOPODOS 66
Caracteres generales 66
Clasificacin 67
Orden amoebida. Observacin de una ameba 68
Orden Arcellinida o Testceos 74
Orden Foraminferos 75
Orden Radiolarios 76
Orden Heliozoos 78
RIZOPODOS PARSITOS 78
II) MASTIGOFOROS O FLAGELADOS 82
Caracteres generales 82
Clasificacin 83
Estudio de un flagelado clorofiliano: Eiaglena 83
1) Flagelados parsitos hemticos y tisulares 86
a) Tripanosomiasis americana y T. cruzi 87
b) Tripanosomiasis africana y T. gambiense 90
c) Leishmania y leishmaniosis 91
2) Flagelados parsitos del tubo digestivo y aparato genital . . 91
a) Giardia 91
b) Trichomonas 92
Cuestionario sobre Sarcodarios y Flagelados 93
III) CILIADOS 95
Caracteres generales 95
Clasificacin 96
Estudio de un Ciliado: Paramecia 96
DIFERENTES FORMAS DE FECUNDACIN EN PROTOZOOS . . 103
Otros Ciliados 104
CILIADOS PARSITOS 106
Cuestionario sobre Ciliados 108
IV) ESPOROZOARIOS 109
Clasificacin 109
PLASMODIUM Y PALUDISMO 109
Caracteres generales del ciclo de un esporozoario 115
Babesia y babesiosis 117
ESPIROQUETAS Y SFILIS 118
Cuestionario sobre Flagelados y Espiroquetas 120
BIBLIOGRAFA FUNDAMENTAL (para fascculo 1) 122
Este libro se termin de
imprimir en los Talleres
Grficos " Barreiro y Ra-
mos S. A. " , en el mes de
mayo de 1974.
Montevideo - Uruguay.
Comisin del Papel. Edicin
amparada por el Art. 79 de
la ley N? 13.349.
Dep. Legal N9 C6.295/74