12/10/2014 Amphicoelias - Wikipedia, la enciclopedia libre

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Amphicoelias
Rango temporal: Jursico superior
Antigua ilustracin del Amphicoelias por Carl Dahlgren,
1892
Clasificacin cientfica
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Sauropsida
Superorden: Dinosauria
Orden: Saurischia
Suborden: Sauropodomorpha
Infraorden: Sauropoda
Familia: Diplodocidae
Subfamilia: Diplodocinae
Gnero: Amphicoelias
Amphicoelias
De Wikipedia, la enciclopedia libre
Amphicoelias (del gr. "carcter hueco en ambos lados") es un gnero de dinosaurios
saurpodos diplodcidos, que vivieron a finales del Jursico, hace aproximadamente 150
y 147 millones de aos, en el Kimeridgiano y el Titoniano, en lo que hoy es
Norteamrica. Amphicoelias est presente en la zona estratigrfica 6 de la Formacin
Morrison.
1
A las dos especies conocidas desde el siglo XIX, A. altus considerada vlida y A.
fragillimus que debido al extravo de los restos es considerada dudosa,
2
Basados en la
descripcin del posible nico fsil de un A. fragillimus (que significa "muy frgil", en
referencia a la dureza de sus huesos) este debi haber sido el ms largo de los
vertebrados terrestres, con entre 40 y 60 metros de largo y una masa de alrededor de 135
toneladas, rivalizando con el animal ms grande conocido, la ballena azul. Sin embargo,
debido a que los huesos se han perdido y los estudios se realizaron en 1870, slo quedan
los dibujos del cuaderno de campo de quien lo describi.
ndice
1 Descripcin
1.1 El tamao de A. fragillimus
2 Historia
2.1 Descubrimiento
2.2 La guerra de los huesos
2.3 El gigante desmenuzado
3 Clasificacin
4 Paleobiologa
4.1 Gigantismo
5 Referencias
6 Vase tambin
7 Enlaces externos
Pre OS D C P T J K PgN
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COPE, 1878
Especies
A. altus (tipo)
A. fragillimus Cope, 1878
Tamao de Amphicoelias altus (verde) en
comparacin con A. fragillimus (naranja) y un
humano.
Descripcin
La especie tipo de Amphicoelias, A. altus,
fue nombrada por el paleontlogo Edward
Drinker Cope en diciembre de 1877, pero
no se public hasta 1878 a partir de un
esqueleto incompleto que consta de dos
vrtebras, un pubis, y un fmur.
3
En 1921, Osborn & Mook asignaron huesos adicionales a A.
altus, una escpula, un coracoides, una ulna y dientes. Henry Fairfield Osborn Y C. C. Mook
notaron muchas similitudes entre Amphicoelias y Diplodocus, adems de algunas diferencias,
como el largo y las proporciones de las patas de Amphicoelias, mayores que en Diplodocus.
4
El fmur de Amphicoelias es inusualmente largo,
delgado y redondeado en su corte transversal; mientras que esta redondez podra haber sido una caracterstica que distingue a Amphicoelias,
tambin se la ha encontrado desde entonces en algunos especmenes de Diplodocus. El A. altus era tambin similar en tamao al Diplodocus,
de alrededor de 25 metros de largo. Aunque la mayora de los cientficos han utilizado estos datos para distinguir Amphicoelias y Diplodocus
como gneros separados, por lo menos uno ha sugerido que Amphicoelias es probablemente el sinnimo mayor de Diplodocus.
5
La segunda especie de Amphicoelias, A. fragillimus, es conocida solo por una nica e incompleta espina neural de 1,5 metros de alto, que
habra alcanzado los 2,7 metros en vida. Adems de esta vrtebra, Cope en sus notas de campo habla del "extremo distal de un inmenso fmur
localizado solamente a diez de metros de la vrtebra gigante, y es probable que este hueso perteneciera al mismo animal.
6
Hubo que esperar ms de 100 aos para que apareciera una nueva especia de Amphicoelias, A. brontodiplodocus, con un ejemplar casi
completo encontrado en Dana Quarry, ten sleep, Wyoming. Presenta un crneo alargado, denticin reducida, ranuras premaxilares y maxilares,
y una snfisis en la mandbula inferior, adems de la colocacin posterior de la abertura nasal externa lo que sugiere la presencia de una factura
rostral diseado para filtrar alimentacin. El dimorfismo sexual es en gran medida se expresa en el desarrollo hipertrfico de costillas
cervicales en los machos. Esta morfologa nica de los machos y facilit la exhibicin, combatir y someter a las hembras durante la cpula.
Miembros fuertes y largos con pies digitgrada indican que Amphicoelias fue capaz de viajar largas distancias. Un cuello hiperextendido junto
con las capacidades de filtro de alimentacin es compatible con el sugerencia de que un hbito vadeo era su nicho ecolgico principal.
2
pero
este anlisis ha sido recibida con escepticismo
7
y la propia publicacin ha sido negada por su autor principal, explicando que "es, obviamente,
un manuscrito redactado completa con errores ortogrficos, etc, y no un documento final. De hecho, no hay impresin o se ha intentado la
distribucin".
El tamao de A. fragillimus
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Amphicoelias fragillimus comparado
en tamao con un humano.
Comparacin de saurpodos gigantes.
Para tener una estimacin del tamao completo del A. fragillimus, se requiere el uso de las escalas con huesos conocidas de diplodcidos, una
familia de saurpodos extremadamente largos y delgados, siempre y cuando se considere que sus proporciones relativas fueron similares. En
su trabajo original, Cope hizo esto, especulando acerca del tamao del fmur (hueso superior de la
pierna) hipottico del A. fragillimus. Cope not que en otros dinosaurios saurpodos, especficamente
en A. altus y en Camarasaurus supremus, el fmur era siempre dos veces ms alto que la vrtebra
dorsal ms alta, y estimaba el tamao de un fmur del A. fragillimus en 3,6 metros de altura.
6
En 1994,
usando los diplodocos como referencia, Gregory S. Paul estim una longitud del fmur de 3,1 a 4 m
para el A. fragillimus.
8
La nueva evaluacin de 2006 del A. fragillimus de Ken Carpenter tambin
utiliz los diplodocos como gua de la escala, encontrando una altura del fmur de 4,3 a 4,6 m.
Carpenter comenz a estimar el tamao completo del A. fragillimus, aunque advirti que las proporciones relativas en diplodcidos podran
variar entre especies. Si se asume que las proporciones son las mismas de los diplodocos, Carpenter present una longitud total estimada de 58
m, estimacin que est dentro de la gama presentada por Paul en 1994, que fue de 40 a 60 m.
8
Carpenter precis que incluso las estimaciones
ms bajas de la longitud para el A. fragillimus eran ms altas que las de los otros saurpodos gigantes, tales como el diplodcido supersaurio
(32,5 metros), el braquiosurido sauroposeidon (30 m) y el titanosauriano argentinosaurio (45 m).
9
Carpenter present proporciones ms especulativas y especficas para el A.
fragillimus (otra vez, basadas en un diplodoco), incluyendo una longitud del
cuello de 16,75 m, una longitud de cuerpo de 9,25 m y una longitud de la cola
de 32 m. l estimaba la altura total de la pata delantera en 5,75 m y la altura
del miembro trasero en 7,5 m, y la altura total (en el punto ms alto en la parte
posterior) en 9,25 m. La ballena azul, considerada como el vertebrado vivo
ms largo, alcanza 30-33 m de longitud.
9

10
Mientras que el A. fragillimus era relativamente delgado, su tamao enorme lo hizo muy masivo. El peso es mucho ms difcil de determinar
que la longitud en saurpodos, pues las ecuaciones necesarias, ms complejas, son propensas a mayores mrgenes de error basados en
variaciones ms pequeas en las proporciones totales del animal. Carpenter utiliz la estimacin de Paul de 1994 de la masa del Diplodocus
carnegii (11,5 toneladas) para especular que el A. fragillimus habra podido pesar hasta 122,4 toneladas mtricas (al principio se estim como
mximo 185 toneladas).
9
La ballena azul ms pesada en el expediente pesaba cerca de 195 toneladas, y el dinosaurio ms pesado conocido por
restos razonablemente buenos, el argentinosaurio, 80-100 toneladas, aunque si las estimaciones del tamao pueden ser validadas, todava sera
ms ligero que Bruhathkayosaurus, del que se estima que pudo pesar 175-220 toneladas (con base en una descripcin de un fsil muy parcial,
tambin muy cuestionado).
11
Historia
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Recreacin de un grupo de Amphicoelias
con la antigua idea de que los saurpodos
vivan nicamente en el agua.
Si este animal fue real, pudo ser el vertebrado ms largo, con sus casi 60 metros, y tendra un peso de 122 toneladas, rivalizando con el del ser
ms pesado conocido, la ballena azul. Sin embargo, la nica evidencia fsil de su existencia se
perdi poco despus de ser estudiada y descrita en los aos setenta del siglo XIX. Esta supuesta
prueba se conserva solamente en dibujos sobre cuya veracidad an se expresa dudas. En 2006, un
nuevo estudio cientfico de Ken Carpenter reevalu la historia del ejemplar y toda la informacin
disponible, para concluir que este animal existi.
9
Descubrimiento
El Amphicoelias fragillimus fue recogido por Oramel Lucas, el recolector de fsiles empleado por
el paleontlogo Edward Drinker Cope, poco despus de haber sido contratado, en 1877. Lucas
descubri una vrtebra parcial (el arco neural y la espina dorsal) de la nueva especie en Colorado,
cerca de la mina en que se descubri Camarasaurus. La vrtebra estaba en condiciones pobres,
pero era asombrosamente grande, con unas medidas de 1,5 m en la altura (Cope lo estim en hasta
2,4 metros de alto en su forma completa, mientras que Ken Carpenter en 2,7).
6
Lucas envi el espcimen a comienzos del verano boreal de 1878, y Cope lo public como el espcimen holotipo (nmero de catlogo AMNH
5777) de una nueva especie, A. fragillimus. El nombre deriva del griego fragillimus ("muy frgil"), refiriendo a la fragilidad del hueso,
producida por sus lminas muy finas (paredes vertebrales). Segn revelan los cuadernos de Cope, que l registr con base en el informe de
Lucas sobre la localizacin del sitio de la excavacin en 1879, el espcimen vino del sur de la colina de la misma mina que Camarasaurus,
ahora conocida como "Cope's Nipple".
6
Mientras que Cope originalmente escribi que el sitio perteneci a la formacin de Dakota (Cretcico medio), la presencia de dinosaurios tales
como Camarasaurus en las mismas rocas indica que pertenecen probablemente a la formacin de Morrison, lo que pone la edad del sitio en
150 millones de aos, en lo ltimo del perodo Jursico, especficamente en el Titoniano.
12
Un gigantesco fmur fosilizado tambin fue
recuperado en proximidad cercana a la vrtebra, y pudo haber pertenecido a A. fragillimus.
6
El arco neural fue empaquetado y enviado por tren a un museo en Nueva York, pero desafortunadamente nunca lleg; se desmenuz al parecer
en un intento de sacarle el polvo mientras que estaban en camino. La nica evidencia de su existencia es la descripcin y dibujos en un diario
cientfico.
La guerra de los huesos
La validez de este hallazgo es complicada por su descubrimiento en el medio de la llamada Guerra de los Huesos. Fue un perodo infame en la
historia de la paleontologa, cuando se enfrentaron dos paleontlogos preeminentes, Othniel Charles Marsh y Edward Drinker Cope, quienes
competan por quin podra encontrar la mayor cantidad de fsiles y especies nuevas. Esta competicin fue enturbiada por el soborno,
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Ilustracin de
Cope del
espcimen de
Amphicoelias
fragillimus.
acusaciones de hurto, espionaje, poltica y ataques personales virulentos.
Marsh gan la Guerra de los Huesos, ya que descubri un total de 86 nuevas especies, debido en parte a su descubrimiento
del sitio de Como Bluff, cerca de Medicine Bow Wyoming, una de las fuentes ms ricas de fsiles encontradas hasta hoy.
Cope descubri "solamente" 56. Adems, muchos de los fsiles que l descubri ya haban sidos nombrados, o eran de
origen incierto, por lo que no obtuvo crdito por esos hallazgos.
Sin embargo, Cope encontr varios de los dinosaurios ms famosos, tales como el triceratops, el alosaurio, el diplodoco y
el estegosaurio, y estuvo al frente de la mayora de los descubrimientos clebres, tales como los de Dimetrodon (que no es
dinosaurio), el camarasaurio, el celofisis y el ms oscuro monoclonio. Mientras existan rumores de un fraude o
exageracin, las circunstancias que rodean al Amphicoelias levantarn dudas sobre la autenticidad del hallazgo.
El gigante desmenuzado
A los huesos gigantescos atribuidos a A. fragillimus no se les ha hecho caso muy a menudo en los resmenes de los
dinosaurios ms grandes, en parte porque, segn varios informes subsecuentes, el paradero de la vrtebra y el fmur es
desconocido, y todas las tentativas de localizarlos han fallado. Carpenter, en 2006, present una teora posible para
explicar la desaparicin de los especmenes del A. fragillimus.Cope observ en su descripcin que la materia de los arcos
neurales era muy frgil, y las tcnicas para endurecer y preservar el hueso fsil todava no haban sido inventadas (el rival
de Cope, el paleontlogo O. C. Marsh, fue el primero en utilizar tales productos qumicos, en la dcada de 1880).
Carpenter observ que los huesos fsiles conocidos de la mina del A. fragillimus haban sido preservados en lodolita, la
cual tiende a desmenuzarse fcilmente en fragmentos en forma de cubos pequeos e irregulares. Por lo tanto, la muestra pudo haberse
desmenuzado y desechado por Cope poco despus de que l la ilustrara para su trabajo (Carpenter sugiri que esto puede explicar por qu
Cope dibuj la vrtebra en solamente una vista, en lugar de desde ngulos mltiples, como hizo con sus otros descubrimientos).
9
En 1994, fue hecha una tentativa de volver a la mina original donde el A. fragillimus y otras especies haban sido encontradas, usando un radar
tierra-penetrante para localizar huesos, cuya imagen debera mostrarlos enterrados en la tierra. Esta tentativa fall, debido al hecho de que los
huesos fosilizados en lodolita eran de la misma densidad que la roca circundante, hacindolos imposibles de distinguir. Un estudio de la
topografa local tambin demostr que los estratos de la roca del fsil fueron erosionados seriamente, y estaban probablemente as cuando
Lucas hizo su descubrimiento del A. fragillimus, indicando que la mayora del esqueleto pudo ya estar perdida para el momento en que la
vrtebra y el fmur fueron recuperados.
Carpenter (2006) tambin observ que, debido al tamao extraordinario y a la desaparicin misteriosa del fsil, la descripcin de Cope de A.
fragillimus ha sido tomada con escepticismo por alguna gente que asume que haba errores tipogrficos en sus medidas. Carpenter discuti que
haba razones para fiar en la palabra de Cope, observando que la reputacin de los paleontlogos estaba en juego. El descubrimiento ocurri
durante las Guerra de los Huesos; y Marsh, su rival, quien estaba "siempre listo para humillar" a Cope, nunca puso en duda sus afirmaciones
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acerca de Amphicoelias. Marsh era conocido por tener espas empleados en supervisar los descubrimientos de Cope, y pudo incluso haber
tenido confirmacin del tamao enorme de los huesos. Osborn y Mook (1921) y McIntosh (1998) tambin aceptaron los datos de Cope sin
discutirlos.
9

4

13
Clasificacin
Edward Drinker Cope describi sus hallazgos en dos ttulos en la revista "American Naturalist" en 1878, y les asign un nuevo gnero,
Amphicoelias. Tambin asign el gnero a la familia Diplodocidae, aunque, debido a la naturaleza fragmentaria de los restos, algunos
exmenes modernos lo han puesto en el grupo ms grande Diplodocoidea o como un diplodcido incertae sedis (de colocacin incierta).
14
La
primera especie nombrada en el gnero, Amphicoelias altus (espcimen AMHD 5764 del holotipo), fue descubierta por Cope en 1877.
3
Pero
mientras que es representada solamente por un esqueleto parcial, hay bastantes caractersticas de diagnstico para definir provisionalmente el
gnero. El A. altus se conoce por unos restos mejores, pero es ms pequeo que A. fragillimus . Osborn y Mook, en 1921, pusieron como
sinonimia las dos especies, sugiriendo que el "A. fragillimus" es slo un ejemplar exagerado de tamao del A. altus, el cual nicamente
medira 20 metros, una posicin convenida con McIntosh en 1998.
4

13
Carpenter (2006 discrep, citando diferencias numerosas en la
constitucin de la vrtebra descrita por Cope, y sugiri que estas diferencias son bastantes para catalogar una especie separada o aun un gnero
separado para el A. fragillimus.
9
Sin embargo, Carpenter empez por advertir que la validez del A. fragillimus como especie separada es casi imposible de determinar sin el
espcimen original para poder estudiarlo. En conclusin, la existencia de esta criatura an es cuestionada por la falta de la evidencia.
9
El descubrimiento reciente de 5 ejemplares de una nueva especie de Amphicoelias en la Cantera Dana de la Formacin Morrison trajo luz a la
clasificacin. Amphicoelias brontodiplodocus coloca al gnero dentro de Diplodocidae gracias
a presentar plesiomorfias tpicas de la famiia, aunque su posicin es basal. Estos
descubrimiento sugieren que los gneros Diplodocus y Barosaurus son sinnimos de
Amphicoelias. Por otra parte, el dimorfismo sexual reconocido demuestra que Apatosaurus y
Supersaurus pueden ser tambin sinnimos de Amphicoelias. Lo que implica que la biota de
Morrison no pudo haber tenido como una fauna diversa de saurpodos como se crea
anteriormente.
2
Aunque esto es visto con mucho escepticismo,
7
e inclusive se pone en duda la
autora del trabajo anterior.
Paleobiologa
Gigantismo
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Ilustracin de restos extraviados de
Amphicoelias fragillimus, basado en la
ilustracin original de la vrtebra, con un
fmur de cocodrilo (A), para la escala. Del
libro mticos monstruos por Charles Gould,
1884.
Esqueleto en exhibicin de un
Amphicoelias altus publicado en el
californiano.
Modelo de un Amphicoelias fragillimus con
otros dinosaurios de su ambiente. En el
JuraParku Krasiejw.
En su nueva evaluacin de 2006, Carpenter examin la paleobiologa de los saurpodos
gigantes, incluyendo al Amphicoelias, y trat la cuestin de por qu este grupo logr un tamao
tan enorme. Precis que los tamaos gigantescos fueron alcanzados temprano en la evolucin
de los saurpodos, con tamaos muy grandes tan temprano como en el ltimo perodo del
Trisico, y concluy que cualquier presin evolutiva que caus este gran tamao estaba
presente en los orgenes tempranos del grupo. Carpenter cita varios estudios de mamferos
herbvoros gigantes, tales como el elefante y el rinoceronte, donde se demostr que un tamao
ms grande en animales herbvoros conduce a mayor eficacia en la digestin del alimento.
Puesto que los animales ms grandes tienen sistemas digestivos ms largos, el alimento se
mantiene en el proceso digestivo por perodos de tiempo perceptiblemente ms largos,
permitiendo que los animales grandes sobrevivan con fuentes de baja calidad alimenticia. Esto
es especialmente verdad en animales con una gran cantidad de compartimientos de
fermentacin a lo largo del intestino que permitan que los microbios proliferen y que fermenten
el material ms duro, participando en la digestin. A travs de su historia evolutiva, los
dinosaurios saurpodos fueron encontrados sobre todo en ambientes semiridos, estacionales
secos y con lluvia estacional, con una correspondiente disminucin en la calidad del alimento
durante la estacin seca. El ambiente del amficoelias era esencialmente una sabana, similar a los
ambientes ridos en los cuales se encuentran los herbvoros gigantes modernos, apoyando la idea
que el alimento de mala calidad en un ambiente rido promueve la evolucin de herbvoros
gigantes. Carpenter sugiri que otras ventajas del tamao grande, tales como la inmunidad relativa
a los depredadores, gastos energticos ms bajos y una vida ms larga son probablemente ventajas
secundarias.
9
Decamos que el ambiente de la formacin de Morrison en el cual el Amphicoelias vivi se habra
parecido a una sabana moderna, aunque, puesto que la hierba no apareci hasta el final del
Cretceo, los helechos eran probablemente las plantas dominantes y las fuentes principales del
alimento para el amficoelias. Sin embargo, Engelmann et al. mencionan que los helechos no
fueron la fuente de alimento para los saurpodos debido a su contenido calrico relativamente
bajo.
15
Carpenter propone que el sistema digestivo de los saurpodos se adapt para manejar el
alimento de baja calidad, permitiendo la digestin de helechos como gran parte de su dieta.
Carpenter tambin observ que la presencia ocasional de grandes troncos fsiles indica la
presencia de rboles de 20-30 m de alto, lo que parecera estar en conflicto con la comparacin
del ambiente con la sabana actual. Sin embargo, los rboles son raros, y puesto que los altos
requieren ms agua de la que el ambiente de la sabana podra proporcionar, estos existieron
probablemente en bosques de galera a lo largo de los ros y en los sitios en donde el agua se
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poda acumular. Carpenter especul que los herbvoros gigantes como el amficoelias pudieron haber utilizado la cortina de los bosques para
permanecer frescos durante el da, y haber hecho la mayor parte de su alimentacin en la sabana abierta por la noche.
9
Referencias
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Vase tambin
Anexo: Gneros vlidos de dinosaurios
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Enlaces externos
Portal:Dinosaurios. Contenido relacionado con Dinosaurios.
Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Amphicoelias.
Una nueva especie de Amphicoelias (http://www.webcitation.org/query?
id=1256460300849158&url=www.geocities.com/mesozoicdinosaurs/Amphicoelias.html) (El artculo original, una copia escaneada de
Cope).
Amphicoelias en Dinodata. (http://web.archive.org/web/http://www.dinodata.org/index.php?
option=com_content&task=view&id=6004&Itemid=67) (en ingls, se requiere registrarse en forma gratuita)
Amphicoelias en la Dinosaur Encyclopaedia de Dino Russ's Lair (http://www.dinoruss.com/de_4/5a6c90a.htm) (en ingls)
Amphicoelias dentro de Sauropodomorpha en The Thescelsosaurus (http://www.users.qwest.net/~jstweet1/diplodocoidea.htm) (en
ingls)
Ficha e imagen de Amphicoelias en Dinosaurier-web (http://www.dinosaurier-web.de/galery/pages_a/amphicoelias.html) (en alemn)
Significado y pronunciacin del nombre (http://www.dinosauria.com/dml/names/dinoa.htm) (en ingls)
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Categoras: Fsiles Diplodocoidea Dinosaurios del Jursico Dinosaurios de Amrica del Norte
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