METABOLISME SEL

A. Pengertian Umum
Metabolisme adalah segala proses reaksi kimia yang terjadi di dalam makhluk
hidup, mulai makhluk hidup bersel satu yang sangat sederhana seperti bakteri, protozoa,
jamur, tumbuhan, hewan; sampai mkhluk yang susunan tubuhnya kompleks seperti
manuasia. Di dalam proses ini, makhluk hidup mendapat, mengubah dan memakai
senyawa kimia dari sekitarnya untuk mempertahankan hidupnya.
Metabolisme meliputi proses sintesis (anabolisme) dan proses penguraian
(katabolisme) senyawa atau komponen dalam sel hidup.. Semua reaksi metabolisme
dikatalis oleh enzim. Hal lain yang penting dalam metabolisme adalah peranannya dalam
penawaracunan atau detoksiikasi, yaitu mekanisme reaksi pengubahan zat yang beracun
menjadi senyawa tak beracun yang dapat dikeluarkan dari tubuh.
!nabolisme dibedakan dengan katabolisme dalam beberapa hal"
Anabolisme merupakan proses sintesis molekul kimia kecil menjadi molekul kimia
yang lebih besar, sedangkan katabolisme merupakan proses penguraian molekul
besar menjadi molekul kecil
Anabolisme merupakan proses membutuhkan energi, sedangkan katabolisme
melepaskan energi
Anabolisme merupakan reaksi reduksi, katabolisme merupakan reaksi oksidasi
Hasil akhir anabolisme adalah senyawa pemula untuk proses katabolisme.
B. Fotosintesis
#ada hakekatnya, semua kehidupan di atas bumi ini tergantung langsung dari
adanya proses asimilasi $%
&
menjadi senyawa kimia organik dengan energi yang
didapat dari sinar matahari. Dalam proses ini energi sinar matahari (energi oton'
ditangkap dan diubah menjadi energi kimia dengan proses yang disebut fotosintesis.
#roses ini berlangsung didalam sel pada tumbuhan tinggi, tumbuhan pakis, lumut,
ganggang (ganggang hijau, biru, merah dan coklat' dan berbagai jasad renik (protozoa
golongan euglena, bakteri belerang ungu, dan bakteri belerang biru'.
(nergi matahari yang ditangkap pada proses otosintesis merupakan lebih dari
)*+ sumber energi yang dipakai oleh manusia untuk pemanasan, cahaya dan tenaga.
,ambar - berikut ini menunjukkan sebaran pemakaian energi matahari oleh bumi dan
atmoser.
Sinar matahari
Gambar 1. Gambaran sebaran pemakain energi matahari oleh bumi dan atmosfernya.
Gambar 2. enggunaan energi matahari oleh klorofil tanaman
.eseluruhan proses otosintesis yang melibatkan berbagai macam enzim
dituliskan dengan persamaan reksi"
/ $%
&
0 / H
&
% $
/
H
-&
%
/
0 / %
&
.urang dari -+ ditangkap oleh kliroil yang
terdapat dalam tumbuhan hijau daun dan berbagai
jasad. Dipakai dalam proses otosintesis, dimana
energi matahari diubah menjadi energi kimia
&1+ diserap oleh bumi dan atmoser
dioakai untuk penguapan, angina dan
sebagainya. (nergi disimpan dalam
bentuk air dan es
2/+ diserap oleh atmoser dan
diubah menjadi panas
3umi dan
atmosernya
1*+ dipantulkan kembali secara
langsung ke ruangan angkasa
Dalam bakteri berotosintesis sebagai pengganti H
&
% dipakai zat pereduksi yang lebih
kuat seperti H
&
, H
&
S, H
&
4 (4 adalh gugus organik '. #ersamaan reaksinya adalah "
& $%
&
0 & H
&
4 & $H
&
% 0 %
&
0 & 4
#roses otosintesis pada tumbuhan tinggi dibagi dalam dua tahap. #ada tahap
pertama energi matahari ditangkap oleh pigmen penyerap cahaya dan diubah menjadi
bentuk energi kimia, !5# dan senyawa reduksi, 6!D#H. #roses ini disebut reaksi
terang. !tom hydrogen dari molekul H
&
% dipakai untuk mereduksi 6!D#
+
menjadi
6!D#H, dan %
&
dilepaskan sebagai hasil samping reaksi otosintesis. 4eaksi ini juga
dirangkaikan dengan reaksi endergonik pembentukan !5# dari !D# 0 #i. Dengan
demikian tahap reaksi terang dapat dituliskan dengan persamaan"
H
&
% 0 6!D#
+
0 !D# 0 #i %
&
0 H
+
0 6!D#H 0 !5#
(nergi matahari
Dalam hal ini pembentukan !5# dari !D# 0 #i merupakan suatu mekanisme
penyimpanan energi matahari yang diserap kemudian diubah menjadi bentuk energi
kimia. #roses ini disebut fotofosforilasi.
5ahap kedua disebut tahap reaksi gelap. Dalam hal ini senyawa kimia berenergi
tinggi 6!D#H dan !5# yang dihasilkan dalam tahap pertama (reaksi gelap) dipakai
untuk proses reaksi reduksi $%
&
menjadi glukosa dengan persamaan"
$%
&
0 6!D#H 0 H
+
0 !5# glukosa 0 6!D#
+
0 !D# 0 #i
1. Tahap Reaksi Terang Cahaa
4eaksi terang cahaya dalam proses pebebasan energi matahari oleh kloroil
dimana dilepaskan molekul %
&
, terdiri dari dua bagian. 3agian pertama disebut
fotosistem ! mempunyai kemampuan penyerapan energi matahari dengan panjang
gelombang di sekitar 7**nm dan tidak melibatkan proses pelepasan %,. bagian kedua
yang menyangkut penyerapan energi matahari pada panjang gelombang di sekitar /8*
nm, disebut fotosistem !!, melibatkan proses pembentukan %
&
dan H
&
%.
9otosistem : merupakan suatu partikel yang disusun oleh sekitar &** molekul
kloroil;a, <* kloroil;b, <*;&** pigmen karotenoid dan satu molekul penerima energi
matahari yang disebut protein "##. (nergi matahari (oton' yang ditangkap oleh pigmen
pelengkap dipindahkan melelui beberapa molekul pigmen, disebut proses perpindahan
eksiton, yang akhirnya diterima oleh #7**. !kibatnya #7** melepaskan elektron yang
berenergi tinggi. #roses penangkapan oton dan perpindahan eksiton di dalam otosistem
ini berlangsung dengan sangat cepat dan di pengaruhi oleh suhu. Dengan mekanisme
yang sama, proses penangkapan oton dan pemindahan eksiton terjadi pula pada
otosistem :: yaitu pada panjang gelombang /8*.
#artikel otosistem : dan :: terdapat dalam membrane kantong tilakoid secara
terpisah.
!. Pengangkutan E"ektron #an Foto$os$ori"asi
9otosistem : dan :: merupakan komponen penyalur energi dalam rantai
pengangkutan elektron otosintesis secara kontinyu, dari molekul air sebagai donor
elektron ke 6!D#
+
sebagai aseptor elektron.
#erbedaan antara pengangkutan elektron dalam otosintesis dan pengangkutan
elektron pernaasan adalah"
-. #ada yang pertama, elektron mengalir dari molekol H
&
% ke 6!D#
+
,
sedangkan pada yang kedua arah aliran elektron adalah dari 6!D#
+
ke H
&
%
&. #ada yang pertama terdapat dua system pigmen, otosistem : dan :: yang
berperan sebagai pendorong untuk mengalirkan elektron dengan bantuan
energi matahari dari H
&
% ke 6!D#
+
1. #ada yang pertama dihasilkan %
&
sedangkan pada yang ke dua memerlukan
%
&
#ersamaannya ialah kedua rantai pengangkutan elektron tersebut menghasilkan
energi !5# dan melibatkan sederetan molekul pembawa elektron.
#engangkutan elektron dalam otosintesis terdiri dari tiga bagian yaitu bagian
pendek dari H
&
% ke otosistem ::, bagian dari otosistem :: ke otosistem
: yang dirangkaikan dengan pembentukan !5# dari !D# 0 #i, dan bagian dari
otosistem : ke 6!D#
+
yang menghasilkan 6!D#H seperti pada gambar 1.
Gambar $. %iagram energi pengangkutan elektron dalam fotosintesis
Gambar $. Hubungan energi dan pengengkutan elektron dalam fotosintesis
#enyerapan oton oleh molekul pigmen otosintesis : menyebabkan tereksitasinya
molekul tersebut, menghasilkan eksiton berenergi tinggi yang kemudian ditangkap oleh
molekul # 7**. !kibatnya # 7** melepaskan elektron dan memindahkannya ke molekul
penerima elektron pertama # 21*. selanjutnya elektron dialirkan melalui deretan molekul
pembawa elektron sampai ke 6!D#
+
menyebabkan tereduksinya 6!D#
+
menjadi
6!D#H. Dalam proses ini diperlukan dua elektron untuk mereduksi satu molekul 6!D#
+
. =epasnya satu elektron dari #7** mengakibatkan berubahnya molekul ini menjadi
bentuk teroksidasinya, #7**
+
yang kekurangan satu elektron. Dengan kata lain terjadinya
satu lubang elektron pada #7**. >ntuk mengisi lubang ini, satu elektron dialirkan melalui
sederetan molekul pembawa elektron, dari molekul #/8* dalam otosistem ::. Dalam hal
ini pengaliran elektron hanya terjadi setelah terlebih dulu terjadi penyinaran terhadap
otosistem ::, yaitu tereksitasinya #/8* yang segera melepaskan elektron ke molekul
penerima elektron pertamanya, $<<*. :ni mengakibatkan teroksidasinya bentuk #/8*
+
.
.ekurangan elektron pada #/8*
+
dipenuhi dari reaksi oksidasi oksidasi molekul H
&
%
menjadi %
&
. #roses pengangkutan elektron dari H
&
% ke 6!D#
+
yang didorong oleh
energi matahari ini disebut pengangkutan non siklik &tak mendaur dalam elektron
fotosintesis). Dalam hal ini satu molekul H
&
% melepaskan dua elektron yang diperlukan
untuk mereduksi satu molekul 6!D#
+
menajdi 6!D#H, dirangkaikan dengan
pembentuka !5# dari !D# 0 pi, disebut proses fotofosforilasi.
#ersamaan reaksinya adalah"
H
&
% 0 6!D#
+
0 !D# 0 #i
&
-
%
&
0 H
+
0 6!D#H 0 !5#
(nergi matahari
(nergi pada proses pengangkutan elektron dalam otosintesis dari H
&
% ke 6!D#
+
.
(lektron yang telah tereksitasi di otosistem :: selanjutnya dialirkan ke otosistem :
melalui molekul penerima elektron; sitokrom <<) (sitokrom b
1
? cyt. b
1
', plasto@uinon
(#A', sitokrom <<1 (sitokrom ? cyt.', plastosianin(#$' dan molekul #7**di otosistem
:. pengankutan elektron dari #A ke cyt. dirangkaikan dengan pembentukan !5# dari
!D#0#i. Sementara itu elektron yang telah tereksitasi diotosistem :, dialirkan berturut;
turut ke molekul substrat eredoksin, eredoksin, eredoksin reduktase, dan akhirnya ke
6!D#
+
dimana molekul ini tereduksi menjadi 6!D#H.
Dalam keadaan tertentu, elektron yang tereksitasi di otosistem : tidak dialirkan
ke 6!D#
+
, tetapi kembali ke #7** melalui molekul penerima elektron lainnya, sitokrom
</2 (cyt.b
/
' yang selanjutnya melalui cyt. b
1
dialirkan ke #7** di otosistem :.
mekanisme pengangkutan elektron ini disebut pengangkutan elektron mendaur dalam
fotosintesis, sedangkan pengangkutan elektron dari H
&
% ke 6!D#
+
melalui otosistem :
dan otosistem ::, disebut pengangkutan elektron tak mendaur dalam fotosintesis.
%. Tahap Reaksi &e"ap Cahaa' (aur Ca")in
9S :
9S ::
Dalam tahap reaksi gelap cahaya ini, energi yang dihasilkan (6!D#H dan !5#'
dalam tahap reaksi terang cahaya selanjutnya dipakai dalam reaksi sintesis glukosa dari
$%
&
, untuk kemudian dipakai dalam reaksi pembentukan senyawa pati, selulosa, dan
polisakarida lainnya sebagai hasil akhir proses otosintesis dalam tumbuhan.
Balur metabolisme reaksi pembentukan glukosa dari $%
&
ini merupakan suatu
jalur metabolisme mendaur yang pertama kali diusulkan oleh M.$alCin, disebut daur
'al(in. Dalam tahap reaksi pertamanya / molekul $%
&
dari udara bereaksi dengan /
molekul ribulosa -,<;diosat, dikatalis oleh enzim ribulosa diosat karboksilase,
menghasilkan & molekul 1;osogliserat melalui pembentukan senyawa antara, &;karboksi
1;ketoribitol -,<;diosat.
4ibulosa -,< diosat &;karboksi 1;ketoribitol -,<;diosat 1;osogliserat
#ada tahap reaksi kedua, -& molekul 1;osogliserat diubah menjadi -& molekul
gliseral dehida 1;osat melalui pembentukan -,1;diosogliserat, dikatalis oleh enzim
osogliserat kinase dan gliseraldehidaosat dehidrogenase, serta menggunakan -& !5#
dan -& 6!D#H.
!5# !D# 6!D#H 0 H
+
6!D#
+
1;osogliserat 1;osogliseroil osat gliseraldehida;1;osat
5ahap reaksi ketiga , -& gliseraldehida 1;# diubah menjadi 1 molekul ruktosa /;# dengan
melalui pembentukan senyawa dihidroksi aseton osat dan ruktosa -,/ diosat.
$%
&
H
&
%
9osogliserat kinase ,liseraldehida
osat
dehidrogenase
Gambar ). %aur 'al(in* +alur mendaur metabolisme penambatan ',
&

-eaksi tahap gelap cahaya pada proses fotosintesis.
,ambar 2. diatas menunjukkan ringkasan keseluruhan jalur metabolisme daur
$alCin. Dalam daur ini yang sangat menonjol adalah tahap reaksi penambatan $%& ,
reaksi yang menggunakan energi 6!D#H dan !5# dan reaksi yang menghasilkan
glukosa sebagai hasil akhir.
Dalam reaksi penambatan $%
&
, ternyata dibutuhkan tiga molekul !5# dan dua
molekul 6!D#H untukm mereduksi satu molekul $%& . (nergi matahari yang ditangkap
oleh oto sistem : dan oto sistem :: dalam ase terang cahaya diubah menjadi energi
kimia 6!D#H dan !5#. .edua macam energi ini kemudian dipakai untuk menjalankan
daur $alCin dengan mendorong tahap reaksi pembentukan gliseraldehida 1;osat dan
ribosa -,<;diosat serta pelepasan dlukosa dari daur.
C. Meta*o"isme +ar*ohi#rat
#ada metabolisme karbohidrat pada manusia dan hewan secara umum, setelah
melalui dinding usus halus sebagian besar monosakarida dibawa oleh aliran darah ke hati.
Di dalam hati, monosakarida mengalami sintesis menghasilkan glikogen, oksidasi
menjadi $%
&
dan H
&
% atau dilepaskan untuk dibawa dengan aliran darah kebagian
tubuh yang memerlukannya sebagaimana digambarkan pada ,ambar <.
H!5: D!4!H %5%5
glikogen
ruktosa
galaktosa
glukosa
!5#
piruCat
lipida $%
&
0 H
&
%
sterol
kolsterol
ruktosa
galaktosa
glukosa
!5#
piruCat
laktat
glikogen
glukosa
!5#
piruCat
laktat
!5#

$%
&
0 H
&
%
Gambar .. Gambaran /mum 0etabolisme 1arbohidrat* Hubungan antara hati, darah
dan otot.
Sebagian lain monosakarida dibawa langsung ke sel jaringan organ tertentu dan
mengalami proses metabolisme lebih lanjut. .arena pengaruh berbagai aktor dan
hormon insulinyang dihasilkan oleh kelenjar pankreas, maka hati dapat mengatur kadar
glukosa dalam darah. 3ila kadar glkosa dalam darah meningkat sebagai akibat naiknya
proses pencernaan dan penyerapan karbohidrat, sintesis glikogen dari glukosa oleh hati
akan naik. Sebaliknya bila kadar glukosa menurun, misalnya akibat latihan olahraga,
glikogern diuraikan menjadi glukosa yang selanjutnya mengalami proses katabolisme
menghasilkan energi (dalam bentuk energi kimia, !5#' yang dibutuhkan oleh kegiatan
olahraga tersebut
.adar glukosa dalam darah merupakan aktor yang sangat penting untuk kelancaran
kerja tubuh. .adar normal glukosa dalam darah adalah 7*;)* mgD-** ml. .eadaan dimana kadar
glukosa berada di bawah 7*mgD-**ml disebut hipoglisemia, sedangkan diatas )*mgD-**ml
disebut hiperglisemia. Hipoglisemia yang ekstrem dapat menghasilkan suatu rentetan reaksi
goncangan yang ditunjukkan oleh gejala gemetarnya otot, perasaan lemah badan dan pucatnya
warna kulit. Hipoglisemia yang serius dapat menyebabkan kehilangan kesadaran sebagai akibat
kekurangan glukosa dalam otak yang diperlukan untuk pembentukan energi, sehingga pada
akhirnya dapat menyebabkan kematian.
.adar glukosa yang tinggi merangsang pembentukan glikogen dari glukosa,
sintesis asam lemak dan kolesterol dari glukosa. .adar glukosa antara -2* dan -7*
mgD-** ml disebut kadar ambang ginjal, karena pada kadar ini glukosa diekskresi dalam
kemih melalui ginjal. ,ejala ini disebut glukosuria yaitu keadaan ketidakmampuan
ginjal untuk menyerap kembali glukosa yang telah mengalami iltrasi melalui sel tubuh.
.adar glukosa dalam darah diatur oleh beberapa hormon. :nsulin dihasilkan oleh
kelenjar pankreas menurunkan kadar glukosa dengan menaikkan pembentukan glikogen
dari glukosa. !drenalin (epineprin' yang juga dihasilkan oleh pankreas, dan glukagon
berperan dalam menaikkan kadar glukosa dalam darah. Semua aktor ini bekerjasama
secara terkoordinasi mempertahankan kadar glukosa tetap normal untuk menunjang
berlangsungnya proses metabolisme secara optimum.
1. Biosintesis #an Perom*akan &"ikogen
,lukosa /;osat dan glukosa -;osat merupakan senyawa antara dalam proses
glikogenesis atau pembentukan glikogen dari glukosa. #roses kebalikannya, penguraian
glikogen menjadi glukosa yang disebut glikogenolisis juga melibatkan terjadinya kedua
senyawa antara tersebut tetapi dengan jalur yang berbeda seperti digambarkan pada
,ambar /. Senyawa antara >D#;glukosa (,lukosa >ridin Diosat' terjadi pada jalur
pembentukan tetapi tidak pada jalur penguraian glikogen. Demikian pula enzim yang
berperan dalam kedua jalur tersebut juga berbeda.
glikogen
>D# #i

(
/
(
-

>D#;glukosa glukosa -;osat
(
<

##i >5# (
&

glukosa /;osat

!D# (
1


(
2


!5# glukosa #i
Gambar 2. +alan reaksi glikogenesis dan glikogenolisis. /3 4 /ridin 3ripospat, A% 4
Adenosin %ipospat, &) 4 gugus pospat anorganik. /%5glukosa 4 /ridin
dipospat glukosa. 6n7im* 6
-
4 fosforilase, 6
&
4 fosfoglukomutase, 6
1
4
fosfatase, 6
2
4 glukokinase, 6
<
4 pirofosforilase, 6
/
4 glikogen sintetase.
i 4 asam piropospat.
!. &"ikogenesis
,ugus osat dan energi yang diperlukan dalam reaksi pembentukan glukosa /;
osat dsari glukosa diberikan oleh !5# yang berperan sebagai senyawa kimia berenergi
tinggi. Sedang enzim yang mengkatalisnya adalah glukokinase. Selanjutnya, dengan
osoglukomutase, glukosa /;osat mengalami reaksi isomerasi menjadi glukosa -;osat.
!5# !D#

,lukosa glukosa /;osat
heksokinase
fosfoglukomutase
>ridin diosat /3 uridil transferase
glukosa (>D#,' ,lukosa -;osat

##i >5#
Gambar ". Glikogenesis* pembentukan uridin difosfat glukosa &/%G) dari glukosa,
melalui pembentukan glukosa 25fosfat dan glukosa 15fosfat.
,lukosa -;osat bereaksi dengan uridin tri osat (>5#' dikatalis oleh glukosa -;
osat uridil transerase menghasilkan uridin diosat glukosa (>D#;glukosa'dan
piroosat (##i'.
Mekanisme reaksi glikogenesis juga merupakan jalur metabolisme umum untuk
biosintesis disakarida dan polisakarida. Dalam berbagai tumbuhan seperti tanaman tebu,
disakarida sukrosa dihasilkan dari glukosa dan ruktosa melalui mekanisme biosintesis
tersebut. Dalam hal ini >D#;glukosa abereaksi dengan ruktosa /;osat, dikatalis oleh
sukrosa osat sintase, membentuk sukrosa /;osat yang kemudian dengan enzim sukrosa
osatase dihidrolisis menjadi sukrosa.
%. &"ikogeno"isis
5ahap pertama penguraian glikogen adalah pembentukan glukosa -;osat.
3erbeda dengan reaksi pembentukan glikogen, reaksi ini tidak melibatkan >D#;glukosa,
dan enzimnya adalah glikogen osorilase. Selanjutnya glukosa -;osat diubah menjadi
glukosa /;osat oleh enzim yang sama seperti pada reaksi kebalikannya (glikogenesis'
yaitu osoglukomutase.
,likogen, (glukosa'
n
#i
glikogen fosforilase
,lukosa -;osat 0 ,likogen, (glukosa'
n
fosfoglukomutase
,lukosa /;osat
Gambar 11. Glikogenolisis* penguraian glikogen menghasilkan glukosa 25fosfat.
5ahap reaksi berikutnya adalah pembentukan glukosa dari glukosa /;osat.
3erbeda dengan reaksi kebalikannya dengan glukokinase, dalam reaksi ini enzim lain,
glukosa /;osatase, melepaskan gugus osat sehigga terbentuk glukosa. 4eaksi ini tidak
menghasilkan !5# dari !D# dan osat.
,lukosa /;osat glukosa 0 asam osat
,. &"iko"o"isis'
#roses penguraian karbohidrat menjadi piruCat. Buga disebut jalur metabolisme
6mden50eyergoff dan sering diartikan pula sebagai penguraian glukosa menjadi piruCat.
#roses ini terjadi dalam sitoplasma. Glikolisis anaerob" proses penguraian karbohidrat
menjadi laktat melalui piruCat tanpa melibatkan oksigen.
#roses penguraian glukosa menjadi $%
&
dan air seperti juga semua proses
oksidasi. (nergi yang dihasilkan dari proses penguraian glukosa ini adalah /)* kilo;
kalori (kkal'.
glukosa 0 / %
&
/ $%
&
0 / H
&
% 0 /)* kkal
Bumlah energi ini sebenarnya jauh lebih besar daripada jumlah energi yang dapat
disimpan secara sangkil dalam bentuk energi kimia !5# yang dihasilkan dalam proses
penguraian tersebut.

Dengan adanya oksigen (dalam suasana aerob', glikolisis menghasilkan piruCat,
atau tanpa oksigen (glikolisis anaerob' menghasilkan laktat. ,likolisis menghasilkan dua
senyawa karbohidrat beratom tiga dari satu senyawa beratom enam; pada proses ini
terjadi sintesis !5# dari !D# 0 #i. ,ambar -1 me;nunjukkan proses glikolisis secara
keselurhan.
,likogen
>ridin diosat glukosa
,lukosa E - ; #
,lukosa ,lukosa E / E #
Ganbar 12. Gambaran /mum roses ernafasan 8ecara 1eseluruhan.
Glikolisis sampai dengan proses fosforilasi oksidatif
9ruktosa E / E p
9ruktosa E -,/ E di #
,liseraldehida E 1 E # dihidroksiaseton osat
-,1 E d; ; # E gliserat
1 E # E gliserat
& E & # E gliserat
osoenol piruCat
piruCat
Gambar 1$. Glikolisis & ) dan glikogenesis & ) secara keseluruhan.
Glukogenesis* pembentukan glukosa dari piru(at.
Seperti halnya reaksi dengan glukokinase (reaksi tahap pertama' dan
osoruktokinase (reaksi tahap ketiga', reaksi dengan piruCat kinase ini juga merupakan
reaksi yang tidak reCersibel, sehingga merupakan salah satu tahap reaksi pendorong
glikolisis.
osoenol piruCat
piruCat
osoenol piruCat
karboksikinase
oksalasetat
Melalui mitokondrion
#iruCat
%ksalasetat
Malat
mitokon#ria
#iruCat
karboksilase
!5##
!D#0#i
6!DH
$%
&
,5#
,D#
$%
&
malat
dehidrogenase
Malat
sitop"asma sitop"asma
Gambar 1). erubahan piru(at menjadi fosfoenol piru(at dengan bantuan mitokondrion.
4eaksi kebalikannya yang merupakan reaksi tahap pertama glukoneogenesis
merupakan suatu reaksi yang kompleksyang melibatkan beberapa enzim dan organel sel
yaitu mitokondrion, yang diperlukan untuk terlebih dahulu mengubah piruCat menjadi
malat sebelum terbentuknya osoenol piruCat. #ada jalan metabolisme in, piruCat
diangkut kedalam mitokondria dengan cara pengangkutan akti melalui membran
mitokondrion. Selanjutnya piruCat bereaksi dengan $%
&
menghasilkan asam oksalasetat.
4eaksi ini dikatalis oleh piruCat karboksilase (enzim yang terdapat pada mitokondria
tetapi tidak terdapat pada sitoplasma', dan memerlukan koenzim biotin dan koaktor ion
maggan, serta !5# sebagai sumber energi. Dalam mekanisme reaksinya, biotin (sebagai
gugus biotinil' yang terikat pada gugus lisina dari piruCat karboksilase, menarik $%
&
atau
H$%

1
dalam mitokondrion kemudian mengkondensasikan dengan asam piruCat
( dengan bantuan !5# dan Mn
+ &
' menghasilkan asam oksalasetat. !sam oksalasetat
kemudian direduksi menjadi asam malat oleh 6!DH dan dikatalis malat dehidrogenase.
!sam malat diangkut keluar mitokondria dengan cara pengangkutan akti melalui
membran mitokondrion yang kemudian dioksidasi kembali menjadi asam oksalasetat
oleh 6!D
+
dan malat dehidrogenase yang terdapat dalam sitoplasma. !khirnya
oksalasetat dikarboksilasi dengan $%
&
dan diosorilasi dengan gugus osat dari ,5#
(guanosin triosat, sebagai sumber energi yang khas disamping !5#' dan dikatalis oleh
osoenolpiruCat karboksikinase menghasilkan osoenolpiruCat. Dengan demikian untuk
mengubah satu molekul piruCat menjadi osoenolpiruCat diperlukan energi sebanyak
Malat
dehidrogenase
6!D
+
+
6!D
+
6!DH
satu !5# plus satu ,5# dan melibatkan paling sedikit empat macam enzim.
Dibandingkan dengan reaksi kebalikannya, yaitu perubahan sat molekul osoenol piruCat
menjadi piruCat, dihasilkan satu !5# dan melibatkan satu macam enzim saja.
9osoenol piruCat piruCat
(#(#'
0alat
dehidrogenase
sitop"asma
Gambar 1.. erubahan dari fosfoenolpiru(at ke piru(at diluar mitokondrion dan dari
piru(at ke fosfoenol piru(at dengan melibatkan mitokondrion
.
Dilihat dari keseluruhan, glikolisis terbagi menjadi dua bagian. 3agian pertama
meliputi tahap reaksi enzim yang memerlukan !5#, yaitu tahap reaksi dari glukosa
sampai dengan pembentukan ruktosa /;osat., yang menggunaka dua molekul !5# tiap
satu molekul glukosa yang dioksidasi. 3agian kedua meliputi tahap reaksi yang
menghasilkan energi (!5# dan 6!DH' yaitu dari gliseraldehide 1;osat sampai dengan
piruCat. Dari bagian kedua ini dihasilkan dua molekul 6!DH dan empat molekul !5#
untuk tiap molekul glukosa yang dioksidasi (atau untuk dua molekul gliseraldehid 1;
osat yang dioksidasi'. .arena satu molekul 6!DH yang masuk rantai pengangkutan
elektron dapat menghasilkan tiga molekul !5#, maka tahap reaksi bagian kedua ini
menghasilkan -* molekul !5#. Dengan demikian, keseluruhan proses glikolisis
menghasilkan -*;& ? 8 molekul !5# untuk tiap molekul glukosa yang dioksidasi.
6!D
+
6!DH

Malat oksalasetat
0alat dehidrogenase
mitokon#rion
$%
&
3iotin !5#
#iruCat
karboksilase
!D#
oksalasetat
#iruCat kinase
9osoenolpiruCat
karboksikinase
,5#
$%
&
,D#
6!DH
6!D
+

Sebaliknya, untuk mensintesis satu molekul glukosa dari dua molekul piruCat dalam
proses glukoneogenesis diperlukan energi dari 2 molekul !5#, & ,5# (sebanding dengan &
!5#' dan & 6!DH (? / !5#' atau sebanding dengan -& molekul !5#.
-. &"iko"isis Anaero*
Dalam keadaan tanpa oksigen respirasi terhenti karena proses pengangkutan
elektron yang dirangkaikan dengan osorilasi bersiat oksidasi melalui rantai pernaasan
yang menggunakan molekul oksigen sebagai penerima elektron terakhir, tidak berjalan.
!kibatnya jalan metabolisme lingkar asam trikarboksilat (daur .rebs' akan terhenti pula
sehingga piruCat tidak lagi masuk kedalam daur .rebs melainkan dialihkan
pemakaiannya yaitu diubah menjadi asam laktat oleh laktat dehidrogenase dengan 6!DH
sebagai sumber energinya.
6!DH 6!D
+

#iruCat laktat
9aktat dehidrogenase
Gambar 12. -eaksi perubahan piru(at ke laktat dalam proses fermentasi asam laktat
Dalam hal ini, dua molekul 6!DH yang dihasilkan oleh reaksi tahap kelima
dalam glikolisis (reaksi dengan gliseraldehida 1;osat dehodrogenase' tidak dipakai
untuk membentuk !5# melainkan digunakan untuk reaksi reduksi & molekulasam piruCat
menjadi asam laktat. Badi paad glikolisis anaerob energi yang dihasilkannya hanya &
molekul !5# saja (,ambar -7'. Bumlah ini jauh lebih kecil jika dibandingkan dengan
energi yang dihasilkan oleh glikolisis aerob yaitu 8 !5#.
.
.. Fermentasi A"koho"
Dalam beberapa jasad renik seperti ragi, glukosa dioksidasi menghasilkan etanol
dan $%
&
dalam proses yang disebut ermentasi alkohol. Balur metabolisme proses ini
sama dengan glikolisis sampai dengan terbentuknya piruCat. Dua tahap reaksi enzim
berikutnya adalah reaksi perubahan asam piruCat menjadi asetaldehida, dan reaksi
reduksi asetaldehida menjadi alkohol. Dalam reaksi yang pertama piruCat
didekarboksilasi diubah menjadi asetaldehida dan $%
&
oleh piruCat dekarboksilase,
suatu enzim yang tidak terdapat pada hewan.
$%
&

#iruCat asetaldehida
iru(at dekarboksilase
Gambar 1". 0etabolisme karbohidrat
Gambar 1:. ;ermentasi alkohol* reaksi pembentukan asetaldehida dari piru(at dengan
en7im iru(at dekarboksilase.
4eaksi dekarboksilase ini merupakan reaksi yang tak reCersibel, membutuhkan
ion Mg
+ &
dan koenzim tiamin piroosat. 4eaksi berlangsung melalui beberapa senyawa
antara yang teriakt secara koCalen pada koenzim.
Dalam reaksi yang terakhir dibawah ini, asetaldehid direduksi oleh 6!DH
dengan enzim alkohol dehodrogenase, menghasilkan etanol. Dengan demikian etanol dan
$%
&
merupakan hasil akhir ermentasi alkohol dan jumlah energi yang dihasilkannya
sama dengan glikolisis anaerob. Faitu & !5#.
6!DH 0 H
+
6!D
+

!setaldehida etanol
Alkohol dehidrogenase
Gambar 1<. ;ermentasi alkohol* reaksi hidrogenasi asetaldehida menghasilkan etanol.
/. Peru*ahan Piru)at Men0a#i Aseti"koe1im 2 A
4eaksi oksidasi piruCat hasil glikolisis menjadi asetil koenzim;!, merupakan
tahap reaksi penghubung yang penting antara glikolisis dengan jalur metabolisme lingkar
asam trikarboksilat (daur .rebs'. 4eaksi yang diaktalisis oleh kompleks piruCat
dehidrogenase dalam matriks mitokondria melibatkan tiga macam enzim (piruCat
dehidrogenase, dihidrolipoil transasetilase, dan dihidrolipoil dehidrogenase', lima macam
koenzim (tiaminpiroosat, asam lipoat, koenzim;!, laCin adenin dinukleotida, dan
nikotinamid adenin dinukleotida' dan berlangsung dalam lima tahap reaksi. .eseluruhan
reaksi dekarboksilasi ini irreCersibel, dengan G ,
o
? ; 8* kkal per mol.
#iruCat 0 6!D
+
0 koenzim ! asetil ko;! 0 6!Dh 0 $%
&
4eaksi ini merupakan jalan masuk utama karbohidrat kedalam daur .rebs. 5ahap
reaksi pertama dikatalis oleh piruCat dehidrogenase yang menggunakan tiamin piroosat
sebagai koenzimnya. Dekarboksilasi piruCat menghasilkan senyawa H;hidroksietil yang
terkait pada gugus cincin tiazol dari tiamin piroosat. #ada tahap reaksi kedua H;
hidroksietil didehidrogenase menjadi asetil yang kemudian dipindahkan dari tiamin
piroosat ke atom S dari koenzim yang berikutnya, yaitu asam lipoat, yang terikat pada
enzim dihidrolipoil transasetilase. Dalam hal ini gugus disulida dari asam lipoat diubah
menjadi bentuk reduksinya, gugus sulhidril. #ada tahap reaksi ketiga, gugus asetil
dipindahkan dengan perantara enzim dari gugus lipoil pada asam dihidrolipoat, kegugus
tiol (sulhidril pada koenzim;!'. .emudian asetil ko;! dibebaskan dari sistem enzim
kompleks piruCat dehidrogenase. #ada tahap reaksi keempat gugus tiol pada gugus lipoil
yang terikat pada dihidrolipoil transasetilase dioksidasi kembali menjadi bentuk
disulidanya dengan enzim dihidrolipoil dehidrogenase yang berikatan dengan 9!D
(laCin adenin dinukleotida'. !khirnya (tahap reaksi kelima' 9!DH
&
(bentuk reduksi
dari 9!D' yang tetap terikat pada enzim, dioksidasi kembali oleh 6!D
+
(nikotinamid
adenin dinukleotida' manjadi 9!D, sedangkan 6!D
+
berubah menjadi 6!DH (bentuk
reduksi dari 6!D
+
'.
3. Pengaturan (ekar*oksi"asi Piru)at
5elah diketahui bahwa di samping mengandung tiga macam enzim tersebut di ats,
kompleks enzim piruCat dehidrogenase juga mempunyai dua macam enzim yang terdapat
dalam sub unit pengaturnya, yaitu piruCat dehidrogenase kinase dan piruCat
dehidrogenase osatase. .edua enzim ini berperan dalam mengatur laju reaksi
dekarboksilasi piruCat dengan cara mengendalikan kegiatan subunit katalitiknya pada
kompleks enzim piruCat dehidrogenase itu sendiri.
#engaturan kegiatan kompleks piruCat dehidrogenase berlangsung sebagai
berikut"
#iruCat 0 ko;! asetil ko;! 0 $%
&
Subunit katalik kompleks
piruCat dehidrogenase (akti'
.ompleks piruCat
dehidrogenase dengan
subunit katalitiknya yang
terosorilasi
(tak akti'
#iruCat dehidrogenase
(bagian dari subunit pengatur'
#iruCat dehidrogenase osatase
( bagian dari sub unit pengatur',
$a
+ &
!5
#
!D#
#i
Gambar 2#. 0ekanisme pengaturan kegiatan en7im kompleks piru(at dehidrogenase.
3ila jumlah !5# yang dihasilkan oleh daur krebas dan osorilasi bersiat oksidasi
terlalu banyak, keseimbangan reaksi akan berjalan kebawah (laju reaksi osorilasi sub
unit katalitik kompleks piruCat dehidrogenase bertambah besar' sehingga kegiatan
kompleks piruCat dehidrogenase terhambat dan menjadi tidak akti. Hal ini menyebabkan
terhentinya reaksi pembentukan asetil ko;! dari piruCat. !kibatnya, jumlah asetil ko;!
yang diperlukan untuk daur .rebs akan berkurang sehingga laju reaksi daur .rebs
terhambat dan produksi !5# terhenti. Sebaliknya jika jumlah !D# banyak (!5# sedikit',
keseimbangan reaaksi didorang ke atas (laju reaksi deosorilasi kompleks piruCat
dehidrogenase bertambah besar' sehingga kegiatan kompleks piruCat dehidrogenase
bertambah. !kibatnya, reaksi dekarboksilasi piruCat menjadi asetil ko;! naik, sehingga
laju reaksi daur .rebs bertambah besar dan produksi !5# bertambah banyak.
14. 5a"ur Meta*o"isme (aur Asam Trikar*oksi"at
Balur metabolisme daur asam trikarboksilat (asam sitrat' pertama diketemukan
oleh +re*s (-)17'. %leh karena itu, jalur ini disebut pula daur .rebs. Balur daur ini
merupakan ajlur metabolisme yang utama dari berbagai senyawa hasil metabolisme, yaitu
hasil katabolisme karbohidrat, lemak, dan protein.
=emak karbohidrat protein
!sam lemak glukosa asam amino
!setil ko;! asetil ko;! asetil ko;!
I;ketoglutarat
%ksalasetat
umarat

Gambar 21. %aur asam trikarboksilat &1rebs) sebagai bagian utama metabolisme
penghasil energi.
!setil ko;! (sebagai hasil katabolisme lemak dan karbohidrat', oksalasetat, umarat, dan
H;ketoglutarat (sebagaihasil katabolismeasam amino dan protein', masuk kedalam daur .rebs
untuk selanjutnya dioksidasi melalui beberapa tahap reaksi yang kompleks menjadi $%
&
, H
&
%dan energi !5#. .egiatan daur asam tri karboksilat terdapat dalam sel hewan, tumbuhan, dan
jasad renik yang aerob dan merupakan metabolisme penghasil energi yang utama. Basad yang
anaerob tidak menggunakan metabolisme daur ini sebagai penghasil energinya.

Daur .rebs
dan ramntai
pernaasan
$%
&
0 H
&
%
!5#
!setil ko;!
suksinat
isositrat umarat
$is;akonitat malat
Sitrat
oksaloasetat
H;ketoglutarat oksalosuksinat
$o!SH
6!D
+
6!DH $%
&
$%
&
6!D
+ 6!DH
9!DH
&
9!D
+
6!DH
6!D
+
Gambar 22. -ingkasan keseluruhan daur asam trikarboksilat atau daur 1rebs.
Daur .rebs merupakan bagian rangkaian proses pernaasan yang panjang dan
kompleks, yaitu oksidasi glukosa menjadi $%
&
dan H
&
% serta produksi !5#. #roses
pernaasan terdiri dari 2 tahap utama" -' glikolisis (oksidasi glukosa menjadi piruCat', &'
konCersi piruCat ke asetil ko;!, 1' daur .rebs dan 2' proses pengangkutan elektron
melalui rantai pernaasan yang dirangkaikan degan sintesis !5# dari !D# ? #i melalui
proses osorilasi bersiat oksidasi.
Didalam sel eukariota, metabolisme asam trikarboksilat berlangsung didalam
mitokondrion. Sebagian enzim dalam metabolisme ini terdapat di dalam cairan matriks
dan sebagian lagi terikat pada bagian dalam membran mitokondrion.
11. Energi ang (ihasi"kan o"eh &"iko"isis #an (Aur Asam Trikar*oksi"at
Dari pembahasan tentang daur asam trikarboksilat sebelumnya, ternyata terdapat
dua tahap reaksi yang masing;masing menghasilkan satu molekul $%
&
; tiga reaksi
menghasilkan 6!DH; satu reaksi menghasilkan ,5#; satu reaksi menghasilkan 9!DH
&
.
Satu molekul ,5# dapat menghasilkan satu molekul !5#. Dalam proses
pengangkutan elektron melalui rantai pernaasan yang dikaitkan dengan osorilasi
bersiat oksidasi, satu molekul 6!DH dan satu 9!DH
&
masing;masing menghasilkan 1
dan & molekul !5#. Dengan demikian oksidasi satu molekul asetil ko;! dalam daur
.rebs menghasilkan (1 J 1 0 & J - 0 -' !5# ? -& !5#.
!setil ko;!
.o;!
Gambar 2$. +umlah energi &A3) yang dihasilkan oleh daur 1rebs.
3ila proses oksidasi itu dimulai dari piruCat, jumlah molekul !5# yang dihasilkan
adalah -& 0 1 ? -<untuk setiap molekul piruCat (pembentukan satu molekul asetil ko;!
dari satu molekul piruCat menghasilkan satu molekul 6!DH'.
%ksidasi satu molekul glukosa melalui glikolisis menjadi dua molekul piruCat,
menghasilak 8 !5#. Dengan demikian oksidasi sempurna satu molekul glukosa menjadi
$%
&
0 H
&
% menghasilkan & J -< 0 8 ? 18 !5#.
,lukosa
& piruCat
& asetil ko;!
$%
&
0 H
&
%
Gambar )2. +umlah energi &A3) yang dihasilka oleh glikolisis dan daur 1rebs.
1 6!DH
- 9!DH
&
- ,5#
4antai
pernaasan
(respirasi'
) !5#
& !5#
- !5#
-& !5#
Daur
.reb
s
8 !5#
& J 1 ? / !5#
& J -& ? &2 !5#
18 !5#
(. Meta*o"isme Protein
6ama protein pertama kali diusulkan oleh ahli kimia Swedia, 3erzelius. #rotein
berasal dari bahasa Funani, protios, yang berarti bahan penyokong yang pertama.
#rotein merupakan komponen utama dalam semua sel hidup. 9ungsi utamanya
sebagai unsur pembentuk styruktur sel, misalnya dalam rambut, wol, kolagen, jaringan
penghubung, membran sel dan lain;lain. Selain itu dapat pula berungsi sebagai protein
yang akti seperti enzim yang berperan sebagai katalisator segala proses biokimia dalam
sel. #rotein akti selain enzim yaitu hormon, hemoglobin, protein yang terikat pada gen,
toksin, anti bodi atau anti gen dan lain;lain.
#rotein adalah rangkaian atau polimer dari sejumlah asam amino. !sam amino
adalah molekul organik kecil yang pada umumnya terbuat dari karbon, hidrogen, oksigen,
dan nitrogen. #rotein dibuat dari suatu pool yang terdiri dari &* asam amino yang
berbeda. 4atusan atau ribuan asam amino dirangkai dengan suatu urutan tertentu untuk
membentuk rantai asam amino.
9ungsi protein dimungkinkan karena struktur tiga dimensinya yang unik. Dengan
strukturnya yang unik suatu molekul protein dapat melakukan interaksi dengan molekul
lainnya sehinnga dapat berungsi sebagai molekul pengatur dalam suatu ekspresi gen atau
transmisi genetik menjadi enotipik. Badi, suatu protein sangat tergantung pada
kemampuannya untuk mengikat atau berpasangan dengan molekul lainnya untuk
menjalankan ungsinya. .emampuan tersebut ditentukan oleh struktur tiga dimensinya.
3ila asam amino dirakit menjadi suatu rantai protein, rantai tersebut segera
melipat membentuk suatu struktur yang secara energetik paling relaks atau yang
bentuknya paling stabil. 3entuk yang secara energetik paling stabil ditentukan oleh
interaksi tiap;tiap asam amino yang membentuk protein tersebut. %leh karena itu, jenis
asam amino dan urutannya dalam rantai protein akan menentukan struktur tiga dimensi
molekul protein yang terbentuk. >rutan asam amino dalam suatu rantai protein sangat
penting menentukan ungsi protein tersebut. Dengan &* macam asam amino yang
berbeda, diperoleh jumlah dan urutan yang berbeda;beda sehingga dihasilkan protein;
protein unik yang hampir tidak terbatas jumlahnya. .eragamn ini sangat menguntungkan
mengingat berbagai ragam ungsi yang dilakukan oleh protein.
Semua organisme merupakan kumpulan dari sejumlah protein dan segala
aktiCitasnya. 9ungsi protein tergantung pada struktur tiga dimensinya, yang pada
gilirannya ditentukan oleh sekuen asam amino penyusun protein tersebut. Badi, D6!
menentukan karakteristik suatu organisme karena D6! menentukan sekuen asam amino
dari semua protein pada suatu organisme.
D6! mengandung sandi genetik untuk tiap asam amino yang ditampilkan
masing;masing dari sekuen tiga pasang basa. .etiga basa (triplet' ini disebut kodon.
>rutan kodon pada suatu sekuen D6! mencerminkan urutan asam amino yang akan
dirakit menjadi suatu rantai protein. Satu bagian sekuen D6! lengkap yang mampu
menentukan sekuen asam amino suatu protein atau molekul r 46! dan t46! disebut
gen, yaitu satuan hereditas yang dideinisikan oleh para ahli genetika klasik. Semua gen
dan sekuen D6! yang dimiliki oleh suatu organisme disebut genom.

Gambar 2). 8ekuen %=A menentukan sekuen asam amino pada protein yang terbentuk.
1. Sintesis Protein
#roses sintesis protein dari sandi genetik melibatkan beberapa langkah. D6! pada
dasarnya adalah penyimpan inormasi yang pasi, mirip denga cetak biru (blue print'
untuk denah rumah. !ktiCitas pembuatan protein terjadi pada suatu situs khusus dalam
, $ ! $ 5 ! , , !
$ , 5 , ! 5 $ $ 5
D6!
<K
1K <K
1K
!la =e
u
!la #rotein
!sam amino
sel yang disebut ribosom. %leh karena itu, langkah pertama dalam sintesis protein adalah
menyampaikan inormasi dari D6! ke ribossom. >ntuk melakukan hal ini enzim;enzim
seluler membuat salinan kopi gen sehinnga dapat dibaca oleh ribosom. Salinan kopi gen
ini disebut -=A duta (messennger 46! ? m46!'. m46! membawa sandi genetik yang
dipakai langsung untuk sintesis protein di ribosom. 5ahap ini disebut dengan tahp
transkripsi. Dalam tahap berikutnya kodon pada m46! harus dapt dikorelasi dengan
asam amino yang seharusnya. 5ahapan ini dilakukan molekul 46! lain, yaitu -=A
transfer, (transer 46! ? t46!' yang dikenal dengan tahap translasi. !khirnya asam
amino harus disambungkan untuk membentuk rantai protein ungsional (tahap sintesis'.
4ibosom yang terdiri dari 46! dan protein, melakukan ungsi tersebut. 3ila rantai
protein sudah lengkap, suatu tanda berhenti (stop sign' mempengaruhi ribosom sehingga
ribosom melepas protein baru tersebut ke dalam sel.
a. Transkripsi.
5ranskripsi adalah sintesis 46! secara enzimatik dengan menggunakan
D!6 sebagai cetakan. >ntuk transkripsi suatu gen, hanya salah satu rantai D6! yang
digunakan sebagai cetakan atau templat. 5ranskripsi dikatalis oleh enzim 46!
polimerase. Sintesis 46! selalu bergerak ke satu arah, yaitu dari ujung <K ke ujung 1K
dari molekul 46!.
>ntuk menginisiasi transkripsi, 46! polimerase berikatan pada suatu daerah di
D6! yang disebut promoter. #romoter terletak disebelah hulu (ke arah<K' dari gen.
#erbedaan urutan nukleotida dari promoter berbagai gen menyebabkan perbedaan tingkat
eisiensi dan regulasi dari inisiasi transkripsi gen;gen tersebut.
Setelah 46! polimerase terikat pada promoter D6!, kedua rantai D6!
dipisahkan dan 46! polimerase memulai sintesis 46! di tempat inisiasi. 5empat ini
disebut sebagai posisi 0-. 46! polimerase menambahkan ribonukleotida ke ujung 1Kdari
rantai 46! yang sedang disintesis. Hal ini dilakukan dengan bergerak dari ujung 1K ke
arah <K dari rantai D6! cetakan., sambil memisahkan bagian rantai ganda D6! yang
dilaluinya. Dengan demikian ribonukleotida dapat berpasangan dengan D6! cetakan dan
ditambahkan pada ujung 1K 46! dengan pembentukan ikatan osodiester. Heliks ganda
akan terbentuk kembali setelah 46! polimerase lewat.
5 ! $ ,
! 5 , $
5ranskripsi
<K > ! $ , 1K
Gambar 2.. 8truktur gen
*.Trans"asi.
5ranslasi merupakan proses sintesis protein di dalam sel. Sebelum sintesis protein
dimulaio, setiap jenis t46! berikatan dengan asam amino spesiik. 4eaksi ini dikatalis
oleh enzim aminoasil t46! sintetase bersama dengan !5#, sehingga terbentuk aminoasil
t46!. #ada t46! terdapat antikodon yang akan berpasangan dengan kodon yang
terdapat pada m46!. Setiap macam aminoasil t46! sintetase akan menggabungkan
asam amino tertentu pada t46! yang spesiik. #ada t46! inisiator, t46! terikat pada
asam amino metionin yang termodiikasi, yaitu 6;ormilinetionin. #roses sintesis protein
terdiri dari tiga tahap yaitu"
:nisiasi " proses penempatan ribosom pada suatu molekul m46!
(longasi " proses penambahan asam amino
5erminasi " proses pelepasan protein yang baru disintesis
#ada sintesis protein sel prokariot, prosaes inisiasi memerlukan sub unit kecil
(1*S' dan sub unit besar (<*S' ribosom, m46!, tiga aktor inisiasi (:9
-
, :9
&
dan :9 1 '
dan ,5#. :9
-
dan :9 1 mula;mula terikat pada sub unit kecil ribosom, kemudian :9
&
dan ,5# bergabung. .ompleks sub unit kecil ini terikat pada m46! di tempat
pengikatan ribosom yang terletak 8 E -1 nukleotida sebelum hulu kodon inisiasi !ug
kemudian bergerak sepanjang m46! ke arah hilir sampai menemukan kodon inisiasi.
#romoter 5erminator Daerah yang ditranskripsi
<K
1K
D6!
46!
Setelah pengikatan sub unit kecil ribosom pada kodon inisiasi, t46! inisiator dapat
terikat pada kodon inisiasi dan melepaaskan :9 1 sehingga terbentuk kompleks inisiasi
1*S, melepaskan :9
-
, :9
&
, ,D# dan osat sehingga terbentuk inisiasi 7*S.
#roses elongasi melibatkan tiga aktor elongasi ((9 E 5u, (9 E 5s, (9 E ,*, ,54,
aminoasil t46! dan kompleks inisiasi 7* S. #roses elongasi terdiri dari tiga tahap"
!minoasil t46! membentuk kompleks denagn (9;5u dan ,5#, terikat pada L!;
siteM di ribosom dengan melepaskan (9;5u E ,D#. (9;5u E ,5# dapat berubah
lagi menjadi (9;5u E ,5# dengan bantuan (9;5s dan ,5#.
(nzim transerase peptidil yang terdapat pada ribosom membenyuk ikatan peptida
antara dua asam amino yang berdampingan.
(nzim translokase ((9;,' dengan energi ,5# menggerakkan ribosom sejauh satu
kodon sepanjang m46! sehingga t46! pada L#;siteM lepas dan t46! pada L!;
siteM pindah ke L#;siteM.
#roses elongasi rantai peptida berjalan terus sampai ribosom mencapai suatu kodon stop.
#roses terminasi melibatkan tiga aktor pelepas (Lrelease aktorM, 49
-
, 49
&
dan
49
1
'. 49
-
atau 49
&
dapat mengenal kodon stop dan denagn bantuan 49
1
menyebabkan trasnserase peptidil melepaskan rantai polipeptida dari t46!. 9aktor;
aktor pelepas membantu pelepasan kedua sub unit ribosom dari m46!.
!. Ciri67iri Mo"eku" Protein
3eberapa ciri utama molekul protein yaitu"
berat molekulnya besar, yang merupakan suatu makromolekul
umumnya terdiri dari &* macam asam amino, yang membentuk suatu rantai
polipeptida yang berikatan satu dengan yang lain. :katan peptida merupakan ikatan
antara H;karboksil dari asam amino yang satu dengan gugus H;amino dari asam amino
yang lainnya.
terdapatnya ikatan kimia yang lain yang menyebabkan terbentuknya lengkungan;
lengkungan rantai polipeptida menjadi struktur tiga dimensi protein. Sebagai contoh
misalnya ikatan hidrogen dan ikatan hidroob.
strukturnya tidak stabil terhadap beberapa aktor seperti pH, radiasi, temperatur,
dan sebagainya
umumnya reakti dan sangat spesiik, yang disebabkan terdapatnya gugus
samping yang reakti dan susunan khas struktur makromolekulnya.. bberapa gugus
samping yang biasa terdapat diantaranya gugus kation, anion, hidroksil aromati,
hdroksil aliatik, amin, amida, tiol, dan gugus heterosiklik
%. +"asi$ikasi Asam Amino
3erdasarkan siat kekutuban (polarity' gugus 4, asam amino dibagi menjadi 2
golongan yaitu"
-. asam amino dengan gugus 4 yang tak mengutub. ,olongan ini terdiri dari < asam
amino yang mengandung gugus 4 aliatik (alanin, lesin, isolesin, Calin, dan prolin', &
dengan 4 aromatik (enilalanin dan triptoan', dan - mengandung atom sulur
(metionin'.
&. asam amino dengan gugus 4 mengutub tak bermuatan. =ebih mudah larut dalam
air karena gugus 4 mengutub dapat membentuk ikatan hidrogen dengan molekul air.
.ekutuban serin, treonin, dan tirosin disebabkan oleh gugus hdroksil, asparagin dan
glutamin oleh gugus amida, dan sistein oleh gugus sulhidril (;SH'.
1. asam amino dengn gugus 4 bermuatan negati (asam amino asam'. ,olongan ini
bermuatan negati pada pH /,*;7,* dan terdiri dari asam aspartat dan asam glutamat
yang masing;masing mempunyai dua gugus karboksil.
2. asam amino dengan gugus r bermuatan positi (asam amino basa'. ,olongan asam
amino ini bermuatan positi pada pH 7,* yang terdiri dari lisin, arginin yang
mengandung gugus basa lemah.
,. Si$at Asam Basa Asam Amino
Di dalam larutan netral asam amino selalu ada dalam bentuk ion berkutub
&7wtterion) yang dapat ditunjukkan dengan konstanta elektrik dan momen dwikutub yang
tinggi karena adanya pemisahan muatan positi dan negati dalam bentuk ion
berdwikutub.
Semua asam amino yang didapat barasal dari hidrolisis protein kecuali glisin,
memiliki siat akti optik yaitu dapat memutar bidang polarisasi cahaya bila diperiksa
dengan polarimeter. 4eaksi khas asam amino disebabkan oleh adanya gugus H;karboksil,
H;amino dan gugus yang terdapat pada rantai samping (4'.
-. Struktur #an Si$at Pepti#a
#eptida mengandung &,2 atau 2 asam amino, sehingga dapat disebut dipeptida,
tripeptida, dst. #eptida didapatkan dari hidrolisis rantai panjang protein. #eptida
mempunyai pH isoelektrik. 4eaksi kimia peptida disebabkan oleh adanya gugus ujung
6H& dan E$%%H, dan gugus 4 yang dapat berionisasi.
#enamaan peptida didasarkan pada komponen asam aminonya. >rutan dimulai
dar rantai 6;ujung. >ji peptida ini dapat dilakukan dengan uji buret, yaitu reaksi yang
terjadi antara peptida atau protein dengan $uS%2 dan alkali,yang menghasilkan warna
ungu. #emisahan atau analisis peptisa biasa dikerjakan dengan kromatograi penukar E
ion atau elekrtrooresis kertas.
.. Ana"isis Asam Amino pa#a Pepti#a
#enentuan urutan asam amino dapat dlakukan dengan cara Hidrolisis sempurna.
Hidrolisis dengan H$l /6 pada suhu -** ;-&* celcius selama -* ; &2 jam memeberikan
hasil terbaik, kecuali pada triptopan yang mengalami kerusakan pada suasana asam kuat,
juga gugus amida pada glutamin dan asparagin akan pecah menghasilkan asam glutamat,
asam aspartat, dan ion amoninum.
3anyaknya amonia pada hidrolisat dapat ditentukan untuk mengetahui kadar
amida yang terdapat pada protein. Hidrolisis dengan alkali menyebabkan kerusakan pada
sistein, sistin, serin dan treonin.
#enentuan urutan asam amino dalam #olipeptida didasarkan pada 7ara sanger untuk
penentuan urutan asam amino dalam protein insulin yang bebas dari kontaminasi.
$ara bertingkat yang dilakukan sebagai berikut"
-. penentuan asam amino $;ujung dan asam amino 6;ujung.
&. pemutusan rantai plipeptida menjadi ragmen peptida dengan rantai yang lebih
pendek dengan enzim tripsin ragmen peptida. .emudian ragmen tersebut
dipisahkan satu dari yang lain dengan cara elektrooresis atau kromatograi. 5iap
ragmen peptida dihidrolisis sempurna dan asam amino ditentukan.
1. asam amino $;ujung dan asam amino 6;ujung tiap ragmen peptida yang didapat
dari no & ditentukan, sehingga urutan asam amino tiap ragmen peptida (dipeptida
atau tripeptida' dapat ditentukan.
2. ragmen peptida yang lebih panjang dari tripeptida, ditentukan urutan asam amino
dengan cara edman, yaitu dengan pereaksi enilisotisianat.
<. diambil polipeptida asal dan pemotongan rantai menjadi ragmen diulangi lagi,
tetapi dengan mempergunakan enzim lain, misalnya kimotripsin atau pepsin.
.imotripsin menghidrolisis ikatan peptida yang gugus karboksilnya berasal dari asam
amino enilalanin, triptoan atau tirosin. #epsin menghidrolisis ikatan peptida yang
gugus aminonya berasal dari asam amino enilalanin, triptoan, tirosin, lesin, asam
aspartat, asam glutamat.
/. Dibandingkan komposisi asam amino dan asam amino 6;ujung serta $;ujung dari
ragmen yang dihasilkan kedua cara hidrolisis tersebut, maka urutan yang benar sisa
asam amino dalam polipeptida asal dapat ditentukan.
/. Organisasi struktur protein
Struktur tiga dimensi protein dapat dijelaskan dengan mempelajari tingkat
organisasi struktur yaitu struktur primer, sekunder, tersier dan kuartener.
a. Struktur primer
Struktur primer protein ditentukan oleh ikatan koCalen antara residu asam amino
yang berurutan yang membentuk ikatan peptida.Struktur primer dapat digambarkan
sebagai rumus bangun yang biasa ditulis untuk senyawa organik.>ntuk mengetahui
struktur primer protein diperlukan cara penentuan bertingkat yaitu"
-.#enentuan jumlah rantai polipeptida yang berdiri sendiri dari protein
&.#emutusan ikatan antara rantai polipeptida yang satu dengan lainnya.
1.#emisahan masing;masing rantai polipeptida
2.#enentuan urutan asam amino dari masing;masing rantai polipeptida dengan cara
sanger.
*. Struktur sekun#er
Struktur ini terjadi karena ikatan hidrogen antara atom % dari gugus karbonil ($?%'
dengan atom H dari gugus amino (6;H' dalam satu rantai pilipeptida,memungkinkan
terbentuknya konirasi spiral yang disebut 8truktur heli>.4antai paralel yang berkelok;
kelok disebut konirmasi EN,rantai dihubung silangkan oleh ikatan hidrogen sehingga
membentuk suatu struktur yang disebut lembaran berlipat;lipat.Struktur polipeptida
dalam protein serabut pada rambut dan wol berbentuk spiral yang berarah putar kekanan.
Fang disebut dengan O;heliJ,sedang yang berkelok;kelok disebut N;kerotin.
7. Struktur tersier
-. Struktur tersier terbentuk karena terjadinya perlipatan (folding' rantai O;
heliJ,konormasi N,maupun gulungan rambang suatu polipeptida,membentuk
protein glubular,yang struktur tiga dimensinya lebih rumit daripada protein
serabut.
&. .emantapan struktur tersier suatu molekul protein selain disebabkan oleh ikatan
koCalen seperti ikatan peptida dan ikatan disulida juga oleh ikatan tak;koCalen
yang menunjangnya yaitu yang menyebabkan terjadinya pelipatan tersebut.
#. Struktur kuartener
Sebagian besar protein berbentuk globular yang mempunyai berat molekul lebih dari <*
ribu merupakan suatu obligomer,yang terjadi dari beberapa rantai polipeptida yang
terpisah yang disebut juga dengan protomer yang saling mengadakan interaksi
membentuk struktur kuartener dari proteina obligomer tersebut.
E. Meta*o"isme Lemak
=emak atau lipid terdapat pada semua bagian tubuh manusia terutama pada
bagian otak, mempunyai peran yang sangat penting dalam proses metabolisme secara
umum. Sebagian lipid jaringan tersebar sebagai komponen utama membrane sel dan
berperan mengatur jalannya metabolisme di dalam sel.
3eberapa peranan biologi yang penting dari lipid adalah sebagi berikut"
.omponen struktur membran
=apisan pelindung paad beberapa jasad
3entuk energi cadangan
.omponen permukaan sel yang berperan dalam proses interaksi antara sel dengan
senyawa kimia di luar sel, seperti dalam proses kekebalan jaringan
Sebagai komponen dalam proses pengangkutan melalui membran.
1. Biosintesis Asam Lemak
3iosintesis asam lemak sebagai bagian dari biosintesis lipida adalah suatu proses
metabolisme yang penting dalam jasad hidup. Hal ini benar jika diingat jaringan hewan
mempunyai kemampuan terbatas untuk menyimpan energi dalam bentuk karbohidrat.
Dalam hal ini sebagian dari polisakarida dirombak melalui proses glikolisis menjadi
asetil ko;!, yang merupakan prazat untuk biosintesis asam lemak dan triasilgliserol.
Senyawa lipid ini mempunyai kandungan energi yang lebih tinggi bila dibandingkan
dengan karbohidrat dan dapat disimpan sebagai cadangan energi yang besar di dalam
jaringan lemak. Di dalam tumbuhan, senyawa lipid disimpan sebagai cadangan energi
yang cukup besar di dalam biji dan buah.
3iosintesis asam lemak dari asetil ko;! terjadi di hampir semua bagian tubuh
hewan, terutama di dalam jaringan hati, jaringan lemak dan kelenjar susu. 3iosintesis ini
berlangsung dalam sitoplasma, membutuhkan asam sitrat sebagai koaktor dan
membutuhkan $%
&
sebagai actor pembantu dalam mekanisme pemanjangan rantai
asam lemak, meskipun $%
&
tidak tergabung ke dalam asam lemak tersebut.
3erikut ini merupakan reaksi keseluruhan dari biosintesis asam lemak"
a. Tahap penggantian aseti" Co6A. Pem*entukan ma"oni"6Co6A.
!setil;S$o! biotin H%%$;$H
&
;$%;S$o!
!setil $o;! karboksilase Malonil ; $o!
*. Tahap peman0angan rantai se7ara kontinu 8proses de novo9
7 malonil E $o! 7 malonil E S E !$#
!D# 0#i
$%
&
!5#
!$# ; SH $o! ; SH
$o! ; SH !$# ; SH
asetil E $o! asetil E S E !$# palmitoil E S ; !$#
7. Peman0angan rantai se7ara tahap #emi tahap
#almitoil E Sco! steroil E Sco! dan seterusnya
Gambar 22. 1etiga tahap utama mekanisme biosintesis asam lemak
!. +ata*o"isme Asam Lemak
!sam lemak adalah suatu senyawa yang terdiri dari rantai panjang hidrokarbon
dan gugus karboksilat yang terikat pada ujungnya. !sam lemak mempunyai dua peranan
isiologi yang penting. #ertama, sebagai satuan pembentuk osolipid dan glikolipid yang
merupakan molekul amipatik sebagai komponen mmbran biologi.
a. Oksi#asi asam "emak' oksi#asi *eta.
!sam lemak mempunyai peran yang sangat penting sebagai sumber pembentuk energi
dalam tumbuhan dan hewan. Sebagian besar dari padanya disimpan dalam bentuk
senyawa trigliserida di dalam sel. Sebagian besar asam lemak bebas yang mengalami
katabolisme berasal dari proses hidrolisis trigliserida oleh enzim lipase yang terdapat di
dalam sel jaringan lemak. !sam lemak ini dikeluarkan dari sel, berikatan dengan serum
albumin yang kemudian bersama aliran darah dibawa ke jaringan lainnya di dalam tubuh
untuk selanjutnya mengalami oksidasi. Dalam hal ini asam lemak yang masuk ke
jaringan lebih dulu dipergiat dengan perantaraan enzim di dalam sitoplasma, baru
kemudian dapat dimasukkan ke dalam mitokondrion untuk selanjutnya mengalami proses
oksidasi menghasilkan energi yang dipakai untuk segala kegiatan dalam tubuh yang
memerlukan energi.
.ompleks enzim
sintetase asam
lemak
$o! ; SH
!$# ; SH
#almitoil ; S$o!
!setil ; S$o! !setil ; S$o!
%ksidasi sempurna asam lemak berantai panjang di dalam semua sel jaringan
hewan mamalia, kecuali di dalam sel otak, menghasilkan $%
&
dan H
&
% sebagai hasil
akhir. Dalam keadaan tertentu oksidasi asam lemak dalam sel otak menghasilkan asam P;
hidroksibutirat. .elincahan gerak, penyebaran, dan oksidasi asam lemak yang terjadi di
dalam tubuh berlangsung secara terpadu dengan proses metabolisme karbohidrat dan
diatur oleh sistem hormon endokrin yang rumit.
!sam lemak asil asam lemak koenzim E !
(&'
(noil E $o!
(1'
Hidroksi asil E $o!
(2'
5ahap reaksi (&' sampai dengan
(<' diulangi terus sampai seluruh
rantai asam lemaknya dioksidasi
menjadi asetil $o!
!5#
$o!SH
!M# ##i
9!D
9!DH
H
&
%
6!D
H
+
0
6!DH
!sil asam lemak
dehidrogenase
(noil hidrase
P;hidroksiasil
dehidrogenase
(-'
.etoasil E $o!
(<'
Gambar 2". roses ?5oksidasi asam lemak.
BIOTE+:OLO&I
A. (e$inisi Biotekno"ogi
:stilah bioteknologi pertama kali dikemukakan oleh .arl (reky, seorang insinyur
dari Hongaria. #ada tahun -)-7 istilah bioteknologi digunakan untuk mendiskripsikan
produksi babi dalam skala besar dengan menggunakan bit gula sebagai sumber pakannya.
Sampai tahun -)7* bioteknologi selalu berasosiasi dengan rekayasa biokimia
(biochemikal enginering' dan pada umumnya perkuliahan yang berhubungan dengan
bioteknologi juga diberikan oleh Burusan 4ekayasa .imia atau 4ekayasa 3iokimia.
3ioteknologi merupakan teknologi yang menggunakan organisme hidup atau
bagian;bagiannya untuk memenuhi berbagai kebutuhan manusia. Dengan kata lain,
bioteknologi merupakan penggunaan organisme atau sistem hidup untuk memecahkan
suatu masalah atau untuk menghasilkan produk yang berguna.
!sil asam lemak $o! dengan
rantai dua atom karbon lebih
pendek dari pada asil asam lemak
E $o! semula
$o!SH
!setil $o!
5iolase
B. Biotekno"ogi +"asik #an Biotekno"ogi Mo#ern
Selama beribu;ribu tahun kita telah menggunakan mikroba seperti khamir dan
bakteri untuk membuat produk;produk yang berguna seperti roti, anggur, keju, toghurt,
tempe dan nata de coco. #roduk;produk makanan dan minuman tersebut termasuk hasil
dari bioteknologi klasik.
3ioteknologi modern dimulai dengan produksi bahan kimia dalam skala besar
dengan menggunakan mikroorganisme. 3ioteknologi modern telah berkembang secara
pesat sejak munculnya teknik;teknik biologi molekul (teknologi D6! rekombinan',
sehingga manusia dapat mengotak;atik susunan genetik dari mahluk hidup.
Dengan munculnya teknik;teknik biologi molekul inilah, bioteknologi dikatakan
merupakan suatu terobosan teknologi yang reColusioner. Selama periode tahun -)/*;an
sampai tahun -)7*;an, pengetahuan kita tentang biologi sel dan molekuler sampai pada
suatu titik yang memungkinkan kita untuk memanipulasi suatu organisme ditara seluler
atau molekuler. Memanipulasi suatu organisme untuk kepentingan umat manusia
bukanlah suatu hal yang baru, yang baru adalah bagaimana melakukan manipulasi
tersebut.
Gambar 2:. enemuan struktur %=A tahun 1<.$ sebagai pembuka perkembangan
bioteknologi molekuler oleh +ames @atson dan ;rancis 'rick.

Sebelumnya, kita menggunakan suatu organisme utuh tetapi sekarang
menggunakan sel;sel dan molekul organisme tersebut. Sebelumnya kita melakukan
manipulasi tanpa mengetahui mekanisme yang mendasari manipulasi tersebut. $ara
manipulasi kita sulit diprediksi hasilnya. 5etapi kita sekarang mengerti manipulasi yang
kita lakukan pada tara yang paling mendasar aitu pada tara molekuler atau gen. %leh
karena itu, kita dapat memprediksi pengaruh manipulasi yang dilakukan dan
mengarahkan perubahan yang diinginkan dengan tingkat ketepatan yang tinggi.
C. Perkem*angan Biotekno"ogi
3ioteknologi sudah ada sejak -*.*** tahun yang lalu. Mikroorganisme sudah
digunakan orang dalam pembuatan bir, cuka, yoghurt, dan keju. #ada zaman romawi,
anggur sudah dikenal orang. #embuatan bahan kimia pertama dengan menggunakan
mikroorganisme dilakukan pada abad ke;-2, yaitu pada pembuatan etanol. :ndustri
ermentasi modern dikenal sejak perang dunia :, yaitu produksi dalam skala besar
berbagai bahan kimia, seperti gliserol dengan menggunakanm ragi, aseton;butanol
dengan menggunakan bakteri 'lostridium acetobutilicum dan asam sitrat dengan
menggunakan jamur Aspergillus niger. 9ermentasi semi kontinu mulai dikenal selama
perang dunia ::. #erang dunia :: memicu orang untuk meningkatkan produksi anti bioik
penisilin. #roduksi penisillin berhasil ditingkatkan dengan memperbaiki galur jamur yang
digunakan dan mengembangkan teknologi ermentasi dalam skala besar. #encarian
antibiotik lain dari berbagai mikroorganisme lain juga terus dilakukan. Sesudah tahu
-)/*;an, kultur sel hewan dalam skala besar mulai digunakan dalam pembuatan Caksin
dan pembuatan obat seperti iontereron.
3erbeda dengan kultur mikroorganisme, kultur sel tidak dapat tumbuh sebagai
suspensi tetapi memerlukan suatu permukaan tempat melekatnya sel hewan. #ada tahun
-)7*;an berhasil dibuat hibridoma, yaitu hasil usi sel tumor denagn sel limosit
penghasil antibodi. Masing;masing sel hibridoma menghasilkan antibodi monoklonal,
yaitu antibodi terhadap bagian spesiik dari suatu protein. !ntibodi monoklonal banyak
digunakan dalam diagnostik, terapi terhadap suatu penyakit dan proses pemurnian
protein. .ultur sel tumbuhan dapat diregenerasi menjadi tanaman baru. Dari suatu kultur
sel tumbuhan dapat dihasilkan ratusan tanaman baru. Sel yang bebas dari Cirus dapat
diisolasi dan dikulturkan sehingga dapat dihasilkan tanaman yang bebas Cirus dan ini
dapat meningkatkan produksi.
Gambar 2<. 8eleksi buah5buahan yang menguntungkan dan pemanfaatan mikrobia
dalam pembuatan bir telah lama dilakukan oleh manusia
#ada tahun -)8*;an, bioteknologi berkembang secara pesat akibat munculnya
teknologi D6! rekombinan yang memberi kemampuan bagi manusia untuk memotong
dan menyambung kembali molekul D6! secara in5(itro. Dengan demikian gen yang
berasal dari suatu spesies dapat dipindahkan ke spesies lain. Dengan teknologi D6!
rekombinan, bakteri 6scherichia coli dapat digunakan untuk memproduksi hormon
manusia dalam skala besar. Hewan dan tumbuhan dapat dimodiikasi dengan
menambahkan gen yang berasal dari spesies lain sehingga diperoleh hewan atau
tumbuhan transgenik. !plikasi komersial pertama dari teknologi D6! rekombinan
adalah produksi protein skala besar oleh bakteri, seperti protein yang berupa hormon dan
enzim. .emudian produksi molekul kecil dapat dilakukan dengan mengklon gen;gen
yang terlibat dalam biosintesis molekul tersebut dalam satu ragmen D6!. #enggunaan
D6! dengan teknik olymerase 'hain -eaction ('-' yang dikembangkan sejak akhir
tahun -)8*;an, memungkinkan orang untuk mengisolasi ragmen D6! tertentu dari satu
sel kemudian dilipatgandakan misalnya sel yang terdapat ujung rambut, bercak darah
kering atau osil yang berumur ribuan tahun. 5eknik ini dapat dimanaatkan untuk
mendiagnosis penyakit dan mencari bukti kejahatan pada ilmu orensik.
5abel -. #erkembangan Sejarah 3ioteknologi Molekuler
5ahun #eristiwa
-)-7 .arl ereky memperkenalkan istilah bioteknologi
-)21
-)22
-)<1
-)/-
-)/-;-)//
-)7*
-)7&
-)71
-)7<
-)7/
-)78
-)8*
-)8-
-)8-
-)8&
-)81
-)88
-)88
-))*
#enisilin diproduksi dalam skala industri
!Cery, Mac =eod, Mc $arty mendemoonstrasikan bahwa D6! adalah
bahan genetik
Qatson dan $rik menentukan struktur D6!
Burnal Aiotechnology and bioengineering ditetapkan
Seluruh sandi genetik terungkap
(nzim restriksi endonuklease pertama kali diisolasi
.horana dan kawan;kawan berhasil mensintesis secara kimiawi seluruh
gen D6!
3oyer dan $ohen memaparkan teknologi D6! rekombinan
.ohler dan Milstein menjabarkan produksi antibodi monoklonal
#erkembangan teknik;teknik untuk menentukan sekuen D6!
,enentech menghasilkan insulin manusia dalam 6.coli
>S Spreme $ourt" mikroorganisme hasil manipulasi dapat dipatenkan
>ntuk pertama kalinya automated %=A synthesi7ers dijual secara
komersial
>ntuk pertama kalinya kit diagnostik berdasarkan antibodi disetujui untuk
dipakai di !merika Serikat
>ntuk peratma kalinya Caksin hewan hasil teknologi D6! rekombinan
disetujui pemakaiannya di (ropa
#lasmid 5i hasil rekayasa genetik dipakai untuk transormasi tanaman
/8 atent diberikan untuk mencit hasil rekayasa sehingga rentan terhadap
kanker
Metode polymerase 'hain -eaction dipublikasikan
>S!" telah disetuji percoban terapi gen sel somatik pada manusia

(. Biotekno"ogi ;u"u #an Biotekno"ogi ;i"ir
Suatu proses industri bioteknologi yang menggunakan mikroorganisme untuk
menghasilkan suatu produk pada dasarnya terdiri dari tiga tahapan utama, seperti pada
,ambar - di bawah ini.
#roses
hulu
9ermentasi R
biotransormasi
#roses
hilir
#roduk
akhir
Gambar 1. 3ahap5tahap /tama dalam roses !ndustriBAioteknologi
-. roses hulu" melibatkan serangkaian perlakuan pada bahan mentah sehingga dapat
digunakan sebagai sumber makanan bagi mikroorganisme sasaran
&. ;ermentasi dan transformasi" penumbuhan mikroorganisme sasaran dalam bioreaktor
besar (biasanya lebih dari -** liter' yang diikuti dengan produksi (hasil
biotransormasi' bahan yang diinginkan, misalnya" antibiotik, asam amino, enzim,
atau asam;asam organik
1. roses hilir" pemurnian senyawa atau bahan yang diinginkan dari medium ermentasi
atau dari massa sel
#enelitian;penelitian bioteknologi dimaksudkan untuk memaksimalkan eisiensi
tiap tahap dalam proses bioteknologi serta dapat menemukan miokroorganisme yang
sesuai untuk produksi pangan, pakan, suplemen pangan dan obat;obatan. Selama tahun
-)/*;an sampai tahun -)77;an, penelitian;penelitian ini diokuskan pada proses hulu,
desain bioreaktor dan proses hilir.oleh karena itu banyak dihasilkan inormasi yang
menjadi dasar penting bagio pembuatan bioreaktor serta instrumentasinya, serta teknologi
scale5up yang lebih eisien dalam menghasilkan berbagai produk.
Dari keseluruhan proses industri bioteknologi, bagian biotransormasi merupakan
komponen yang paling sulit dioptimalkan secara sistematis. #aad umumnya galur;galur
mikroba yang diisolasi dari alam tidak optimal untuk dipakai langsung dalam industri
bioteknologi. %leh larena itu, induksi mutasi melalui mutagenesis kimia atau radiasi
ultraCiolet digunakan untuk mengubah secara acak susunan genetik suatu galur mikroba,
dengan harapan dapat diperoleh galur yang proilnya lebih optimal. Dalam beberapa hal
misalnya dalam produksi antibiotik, cara;cara mutasi acak dan seleksi telah berhasil
dilakukan. Meskipun demikian, pada sebagian industri bioteknologi lainnya, mutasi acak
justru munurunkan produksi atau hasilnya sulit sekali di prediksikan, karena adanya
mutasi pada bagian;bagian lain dari genom mikroba yang bersangkutan. Selain itu,
derajad perbaikan galur masih sangat dibatasi oleh sistem biologi yang ada. $ontohnya
dalam produlsi asam sitrat digunaka Aspergillus niger yang memnag sangat tinggi
rendemennya. 5etapi untuk ermentasi nedia padat, spora kapang ini dapat menyebabkan
3ahan
mentah
masalah medis yang relati sulit penanganannya di lapangan. Sementara itu mutasi acak
untuk meniadakan spora dari Aspergillus niger tanpa menurunkan rendemen asamnya
sangat sulit dilakukan tanpa melewati batas;batas biologi Aspergillus niger.
E. Tekno"ogi Tekno"ogi <ang Men#asari Biotekno"ogi
3eberapa teknologi yang mendasari 3ioteknologi"
1. Tekno"ogi Anti*o#i Monok"ona" 8TAM9
5eknologi antibodi monoklonal menggunakan sel;sel sistem imunitas yang
membuat protein yang disebut antibodi. Sistem kekebalan kita tersusun dari sejumlah tipe
sel yang bekerja sama untuk melokalisir dan menghancurkan substansi yang dapat
memasuki tubuh kita. 5ipa tipe sel mempunyai tugas khusus. 3eberapa dari sel tersebut
dapat membedakan dari sel tubuh sendiri (self' dan sel;sel asing (non self'. Salah satu
dari sel tersebut adalah sel limosit 3 yang mampu menanggapi masuknya substansi asing
denngan spesiCitas yang luar biasa.
Dengan mengetahui cara kerja anti bodi, kita dapat memanaatkannya untuk
keperluan deteksi, kuantitasi dan lokalisasi. #engukuran dengan pendeteksian dengan
menggunakan 5!M relati cepat, lebih akurat, dan lebih peka karena spesiitasnya tinggi.
5!M saat ini digunakan untuk deteksi kehamilan, alat diagnosis berbgai penyakit
ineksi dan deteksi sel;sel kanker. .arena spesiitasnya yang tinggi maka 5!M dapat
digunakan untuk membunuh sel kanker tanpa mempengaruhi sel;sel yang sehat. Selain
kegunaannya untuk mendiagnosis penyakit pada manusia, 5!M juga banyak dipakai
untuk mendeteksi penyakit;penyakit pada tanaman dan hewan, kontaminasi pangan dan
polutan lingkungan.
!. Tekno"ogi Bioproses
5eknologi bioproses menggunakan sel;sel hidup atau komponen mekanisme
biokimia untuk mensintesis, menguraikan atau membebaskan energi. .ebanyakan yang
dipakai adalah sel organisme bersel tunggal seperti bakteri, archae bakteri dan khamir.
Sedangkan komponen seluler yang sering dipakai adalah sekelompokmprotein yang
disebut enzim.
a9. Fermentasi. 5eknologi bioproses yang paling kuno dan paling dikenal adalah
ermentasi melalui mikroba. #ada mulanya produk ermentasi asal mikroba diperoleh dari
serangkaian reaksi yang dikatalis enzim untuk menguraikan glikosa. Dalam proses
penguraian glukosa untuk mendapatkan energi, mikroba melakukan reaksi sintesis
senyawa sampingan yang dapat digunakan untuk keperluan manusia, seperti"
karbondioksida untuk mengembangkan roti, etenol untuk produksi anggur dan bir, asam
laktat untuk produksi yoghurt dan susu ermentasi lainnya, serta asam asetat untuk
berbagai jenis cuka dan acar. Sekarang kita telah mengembangkan pemakaian mesin
biokimia ini sampi diluar lintasan metabolisme penguraian glukosa. .ita telah
memanaatkan ermentasi asal mikroba untuk mensintesis berbagai macam produk lain
termasuk anti biotik, asam amino, hormon, Citamin, pelarut;pelarut organik, pestisida,
bahan;bahan pembantu proses pengolahan pangan, pigmen, enzim, inhibitor enzim dan
berbagai bahan bioarmasi.
*9. Bio#egra#asi. Mikroba dan enzim yang digunakan untuk menguraikan
molekul;molekul organik dapat membantu kita untuk membersihkan atau memecahkan
sejumlah masalah lingkungan tertentu seperti" tumpahan minyak, tempat;tempat
pembuangan bahan toksik, dan residu pestisida. #emanaatan populasi mikroba untuk
membersihkan polusi lingkungan disebut bioremediasi. Salah satu contoh adalah
bioremediasi dalam pemakaian bakteri pemakan minyak untuk membersihkan tumpahan
minyak (JJon Saldez di #rince Qilliam Sound, !laska pada tahun -)8) dan tumpahan
minyak di :rak setelah perang teluk -))-. Di masa mendatang kita dapat menggunakan
limbah rumah tangga dan pertanian untuk memproduksi energi melalui bantuan mikroba.
3erbagain jenis mikroba juga berperan untuk mencegah terjadinya ledakan penyakit, baik
dalam bidang pertanian, perikanan, maupun peternakan. #emakaian bakteri tertentu untuk
biokondisioner sudah sangat dikenal di sektor pertambakan udang dan pertanian tanaman
tertentu.
%. Tekno"ogi Se" #an +u"tur 5aringan
5eknologi sel dan kultur jaringan adalah teknologi yang memungkinkan kita
menumbuhkan sel jaringan dalam nutrien sesuai di laboratorium.
,. +u"tur se" tanaman. .ulturr sel dan jaringan tanaman merupakan aspek yang
sangat penting dalam bioteknologi tanaman. 5eknologi ini berlandaskan pada
kemampuan unik sel;sel atau jaringan tanam untuk menghasilkan tanaman multiseluler
dari satu sel tunggal yang dapat berdierensiasi (totipotensi'. 4ekayasa genetika tanaman
biasanya dilakukan pada tara satu sel tunggal. Bika satu sel daun direkayasa agar
membawa siat yang menguntungkan misalnya membawa siat yang resisten terhadap
serangga, maka sel tersebut harus dapat berkembang menjadi tanaman utuh sehingga
dapat bermanaat bagi petani.
<. +u"tur se" he=an. Sel dan jaringan tumbuahn bukan satu;satunya yang dipakai
dalam bidang pertanian. Dengan menggunakan kultur sel insekta (serangga' untuk
menumbuhkan Cirus;Cirus yang dapat mengineksi serangga memungkinkan kita untuk
memperluas pemakaian Cirus dan baculo(irus sebagai agen biokontrol. Masyarakat medis
menggunakan kultur sel untuk mempelajari aspek keamanan da eektiCitas senyawa
bioarmasi, mekanisme molekuler ineksi Cirus dan replikasinya, siat toksisitas suatu
senyawa serat dasar;dasar biokimia sel. .ombinasi antara kultur sel mamalia dan
teknologi bioproses akan memberikan harapan untuk memproduksi senyawa seluler
tertentu dalam jumlah besar. Studi lanjut dalam kultur sel mamalia saat ini
memungkinkan para pakar untuk menumbuhkan berbagai jenis sel manusia yang pada
akhirnya dapat digunakan untuk memproduksi suatu jaringan tertentu untuk mengganti
suatu jaringan yang rusak atau hilang, misalnya karena penyakit atau kecelakaan.
.. Tekno"ogi Biosensor
5eknologi biosensor merupaka gabungan antara biologi molekuler dan
mikroelektronika. Suatu biosensor adalah suatu alat pendeteksi yang terdiri dari suatu
substansi biologi ayng digandengkan dengan suatu transduser elektronika. Substansi
bioogis dapat berupa mikroba, sel tunggal dari hewan multi seluler atau komponen
seluler seperti enzim atau anti bodi. 3iosensor memungkinkan kita untuk mengukur
konsentrasi suatu senyawa yang hanya terdapat dalam konsentrasi yang sangat rendah.
3iosensor bekerja apabila senyawa kimia yang diukur konsentrasinya
bertumbukan dengan detektor biologis, sehingga trasduser akan menghasilkan suatu arus
listrik kecil. 3esar kecilnya sinyal listrik ini sebanding dengan konsentrasi senyawa kimia
yang terdapat di lingkungan tersebut.
5eknologi biosensor dapat digunakan dalam berbagai bidang, seperti pengukuran
derajad kesegaran suatu bahan pangan, memonitor suatu proses industri, atau mendeteksi
suatu senyawa yang terdapat dalam jumlah kecil di dalam darah.
/. Rekaasa &enetika
4ekayasa genetika yang seringkali sinonim dengan teknologi D6! rekombinan
merupakan tulang punggung dan pemicu lahirnya bioteknologi molekuler. D6!
rekombinan dikonstruksi dengan manggabungkan materi genetik dari dua atu lebih
sumber yang berbeda atau melakukan perubahan secara terarah pada suatu materi genetik
tertentu. Di alam, materi genetik melakukan rekombinasi secara konstan. 3erikut ini
merupakan beberapa contoh rekombinasi dari dua sumber atau lebih"
4ekombinasi saat pendah silang dalam pembentukan gamet pada proses meiosis
Saat sperma dan oCum melebur pada proses ertilisasi
Saat bakteri melakukan transaksi bahan genetik melalui konjugasi transormasi
atau trasduksi.
Gambar $1. 3eknologi %=A -ekombinan pertama kali oleh 8tanley 'ohen dan Herbert
Aoyer. &1<"$)
Stanley $ohen (Stanord' Herbert 3oyer (>$S9'
Dalam tiap contoh rekombinasi tersebut dapat dimengerti bahwa rekombinasi
merupakan salah satu cara untuk menungkatkan terjadinya keragaman hayati di alam.
Materi genetik yang ada di alam menyajikan suatu bahan mentah eColusi yang dilakukan
oleh seleksi alam atau seleksi buatan yang dilakukan oleh manusia.
3. Penggunaan )ariasi genetik #a"am pemu"iaan. Setelah manusia mampu
melakukan domestikasi, maka mulailah terjadi pemuliaan secara selekti untuk mengubah
bahan genetiknya sesuai dengan keinginan. Suatu indiCidu tertentu dalam populasi, yang
berarti suatu materi genetik tertentu, disukai oleh manusia dan dipakai sebagai induk
untuk generasi;generasi berikutnya. Dengan menyeleksi sutu Cariasi genetik tertentu dari
suatu populasi dan menyingkirkan Cariasi genetik lainnya, berarti kita sudah melakukan
rekombinasi bahan genetik dengan terarah dan dengan tujuan khusus. !kibatnya, secara
radikal kita telah mengubah bahan genetik organisme yang telah kita domestikasikan.
a9. >ariasi genetik me"a"ui rekaasa genetika. 4ekayasa genetika atau teknologi
D6! dapat diartikan sebagi teknik molekuler yang tepat dan mampu menggabungkan
molekul D6! tertentu dari sumber;sumber berbeda. 4ekombinasi D6! dilakukan
dengan menggunakan enzim (enzim retriksi dan enzim ligase' yang dapat melakukan
pemotongan dan penyambungan D6! dengan tepat dan dapat diperkirakan. D6!
rekombinan selanjutnya dimasukkan kedalam organisme sasaran melalui introduksi
langsung (transormasi' melalui Cirus atau bakteri.
b'. Pemu"iaan se"ekti$ )s rekaasa genatika. #ada dasarnya, rekayasa genetika
dan pemuliaan selekti memiliki kesamaan, namun kedua teknik ini juga memiliki
perbedaan penting.
5abel &. #erbedaan !ntara #emuliaan Selekti dan 4ekayasa ,enetika
#arameter #emuliaan Selekti 4ekayasa ,enetika
5ingkat
.etepatan
.epastian
3atasan taksonomi
%rganisme utuh
Sekumpulan gen
#erubahan genetik sulit atau tidak
mungkin dikarakterisasi
Hanya dapat dipakai dalam satu spesies
atau satu genus
Sel atau molekul
Satu gen tunggal
#erubahan bahan genetik
dikarakterisasi dengan baik
5idak ada batasan taksonomi
Dalam rekayasa genetika, kita memindahkan satu gen tunggal yang ungsinya
sudah diketahui dengan jelas, sedangkan dengan pemuliaan selekti yang ditranser
adalah sekumpulan gen yang ungsinya tidak diketahui. Dengan meningkatkan ketepatan
dan kepastian dalam manipulasi gen, maka risiko untuk menghasilkan organisme dengan
siat;siat yang tidak diharapkan dapat diminimumkan.
Dalam pemuliaan selekti, kita mengawinkan organisme dari satu spesies, dari
spesies yang berbeda, dan kadang;kadang dari genus yang berbeda. Dalam rekayasa
genetika sudah tidak ada lagi hambatan taksonomi.
?. Tekno"ogi Rekaasa Protein
5eknologi rekayasa protein sering digunakan bersamaan dengan rekayasa
genetiak untuk menungkatkan proil atau kinerja suatu protein, dan untuk
mengkonstruksi protein baru yang secara alami tidak ada. Dengan teknologi rekayasa
protein, kita dapat meningkatkan daya katalis suatu enzim sehingga dapat lebih produkti
pada kondisi proses;proses inustri. Selain itu, kemajuan dalam rekayasa protein juga
memungkinkan kita membuat enzim baru dengan dasar antibodi, yang disebut ab7yme.
Latihan soa"'
-. Fang terjadi pada reaksi gelap cahaya adalah, kecuali.................
a. Memanaatkan energi dari reaksi terang
b. Memerlukan %
&
c. 4eduksi $%
&
d. Menghasilkan glukosa
&. #ada reaksi terang, penyimpanan energi matahari dalam bentuk......
a. !5#
b. !D#
c. 6!D#
d. 6!D#H
a. $%
&
1. - molekul glukosa, dalam penguraian sempurnanya membentuk $%
&
dan H
&
%
menghasilkan energi sebanyak.......
a. / !5#
b. 8 !5#
c. &2 !5#
d. 18 !5#
2. Dibawah ini merupakan pengertian glikolisis, kecuali........
a. #roses penguraianDkatabolisme karbohidrat
b. 4eksi dengan produk akhir berupa piruCat
c. 4eaksi yang terjadi dalam sitoplasma
d. 4eaksi yang menghasilkan energi !5# paling besar dalam katabolisme
karbohidrat
<. #ernyataan berikut yang benar adalah........
a. Suatu asam amino hanya disandikan oleh suatu kodon tertentu
b. Suatu asam amino bisa disandikan oleh lebih dari satu kodon
c. Satu atau lebih asam amino dapat disandikan oleh satu kodon
d. .odon adalah sekuen tiga ribonukleotida yang berurutan yag terdapat pada suatu
t46!
/. #roses transkripsi dalam biosisntesis protein merupakan .............
a. proses sintesis D6!
b. proses sintesis 46!
c. pembentukan m46! yang dimulai dari promoter yang terletak disebelah hilir gen
d. 5erjadi dari arah <K ke 1K dari rantai D6!
7. Fang dimaksud dengan ekspresi suatu gen adalah.......
a. Sintesis protein yang dikode oleh gen tersebut
b. Sintesis 46! yang dikode oleh gen tersebut
c. Sintesis 46! polimerase oleh gen D6! polimerase
d. Sintesis protein dari m46! hasil transkripsi gen tersebut
8. 3erikut ini tahap biosintesis asam lemak, kecuali.......
a. #embentukan malonil E $o!
b. #embentukan asetil E $o!
c. 5ahap pemanjangan rantai secara kontinu
d. 5ahap pemanjangan rantai tahap demi tahap
). #erbedaan biosintesis asam lemak dengan oksidasi asam lemak adalah...
a. 3iosintesis asam lemak terjadi pada mitokondria, oksidasi asam lemak terjadi
pada sitoplasma
b. 3iosintesis asam lemak membutuhkan asam sitrat sebagai koaktor
c. %ksidasi asam lemak membutuhkan $%
&
d. 3iosintesis asam lemak membutuhkan %
&
-*. 3erikut ini jaringan utama biosintesis asam lemak, kecuali.....
a. Baringa hati
b. Baringan limpha
c. .elenjar susu
d. Baringan lemak
--. Fang dimaksud dengan ekspresi suatu gen adalah.......
e. Sintesis protein yang dikode oleh gen tersebut
. Sintesis 46! yang dikode oleh gen tersebut
g. Sintesis 46! polimerase oleh gen D6! polimerase
h. Sintesis protein dari m46! hasil transkripsi gen tersebut
-&. #ada proses translasi.........
a. Sub unit kecil ribosom terikat pada m46! kemudian sub unit besar bergabung
b. :aktan peptida terbentuk akibat enzim aminoasil sintetase
c. !minoasil t46! membentuk kompleks dengan (9;5u dan ,D#
d. (nzim transerase peptidil menggerakkan ribosom sejauh satu kodon sepanjang
m46!
-1. #romoter merupakan.....
a. Suatu gen dimana 46! polimerase terikat untuk dapat menginisiasi transkripsi
b. Suatu urutan nukleotida spesiik dimana 46! polimerase terikat untuk dapat
menginisiasi transkripsi
c. Suatu tempat dimana 46! polimerase terikat untuk dapat menginisiasi translasi
d. Suatu urutan nukleotida dimana D6! polimerase terikat untuk dapat menginisiasi
transkripsi
-2. Manakah dari industri berikut ini yang berdasarkan bioteknologiT
a. :ndustri kertas
b. :ndustri produksi antibiotika
c. :ndustri pupuk urea
d. Bawaban !,3,$ benar
-<. Salah satu perbedaan bioteknologi klasik dengan bioteknologi modern adalah"
a. 3ioteknologi klasik menggunakan mikroorganisme sedangkan bioteknologi
modern menggunakan organisme tingkat tinggi
b. 3ioteknologi klasik menghasilkan makanan sedangkan bioteknologi modern
menghasilkan bahan kimia
c. #roduksi pada bioteknologi klasik dilakukan dalam skals kecil sedangkan
produksi pada bioteknologi modern dilakukan dalam skala besar
d. 3ioteknologi klasik tidak dapat menghasilkan Carietas baru sedangkan
bioteknologi modern dapat menghasilkan Carietas baru
-/. Dari proses berikut ini, mana yang paling sulit dioptimalkanT
a. 9ormulasi bahan baku untuk ermentasi
b. #emurnian produk hasil ermentasi
c. #erbaikan galur mikroba
d. #embuatan penguikur pH untuk memonitor proses ermentasi
-7. Di bawah ini merupakan aplikasi dari antibodi monoklonal, kecuali......
a. .it untuk memurnikan suatu porotein
b. .it untuk menguji air kencing seseorang untuk menentukan apakah seseorang
hamil atau tidak
c. .it untuk mengisolasi D6! dari darah yang ditemukan pada tempat terjadinya
kejahatan
d. .it untuk menentukan golongan darah dari darah yang ditemukan pada tempat
terjadinya kejahatan
-8. #$4 adalah .....
a. Suatu tekhnik untuk mengisolasi D6!
b. Suatu tekhnik untuk mengisolasi protein
c. Suatu tekhnik untuk penggandaan D6!
d. Suatu tekhnik untuk penggandaan protein
-). Di bawah ini merupakan contoh dari bioteknologi hewa, kecuali.....
a. 9ertilisasi sapi betina dengan sperma sapi jantan yang telah disimpan di nitrogen cair
b. Membuat domba transgenik
c. Membuat antibodi monoklonal
d. Menambah garam pada pakan sapi agar sapi tambah cepat gemuk
&*. #roduksi penisillin dalam skala besar dilakukan sejak...
a. !leJander 9leming menemukan penisillin
b. #erang Dunia :
c. #erang dunia ::
d. #erang dingin antara !S dan 4usia
&-. Hibridoma merupakan.....
a. Hasil usi antara sel tumor dengan sel limosit
b. Hasil usi antara sel tumor dengan sel pankreas penghasil insulin
c. Hasil persilangan antara domba dengan kambing
d. Hasil usi antara sel tumor dengan antibodi
&&. .egiatan di bawah ini termasuk kegiatan bioteknologi hulu kecuali....
a. :solasi gen
b. Mengubah siat organisme
c. Mengubah siat suatu gen
d. Memurnikan produk suatu gen
&1. .egiatan ini termasuk kegiatan bioteknologi hilir, kecuali.....
a. 9ermentasi skala kecil untuk menentukan komdisi produksi optimum
b. #ercobaan cara memurnikan produk dengan hasil silang tinggi
c. #ercobaan cara memurnikan produk dengan biaya paling murah
d. #ercobaan untuk menentukan cara menyimpan produk sehingga tahan lama
&2. Hasil bioteknologi di bawah ini dapat digunakan dalam ilmu orensik untuk mencari
bukti suatu kejahatan, kecuali...
a. #$4
b. .ultur sel hewan
c. .ultur sel tumbuhan
d. !ntibodi monoklonal
&<. .egiatan atau proses di bawah ini dapat menggunakan mikroorganisme, kecuali...
a. #roduksi etanol
b. Menghasilkan tanaman transgenik
c. Menghasilkan antibodi monoklonal
d. .ultur sel hewan
&/. Di bawah ini merupakan persaam antara kultur sel hewan dengan kultur sel tumbuhan
adalah, kecuali............
a. .ultur harus ditumbuhkan dalam kondisi steril
b. .ultur harus cocok
c. .ultur memerlukan aktor pertanaman
d. 5idea semua sel bersiat totipotent
&7. Mikroorganisme yang mempunyai peran dalam menghasilkan pupuk hayati adalah
sebagai berikut, kecuali.......
a. A7olla
b. -hi7obium
c. A7ospirillum
d. Anabaena
&8. Diantara jenis makanan tradisional ini, salah satunya tidak memanaatkan mikroba di
dalam proses pengerjaannya, yaitu.......
a. 5empe
b. !nggur
c. 5ape
d. =emper
(AFTAR PUSTA+A
!ntonius Suwanto, &**&, 3ioteknologi, #usat #enerbit >niC. 5erbuka Bakarta.
$onn, (.(. -)87. ,utlines of Aiochemistry. 6ew Fork >S!" Bohn Qiley R Sons.
,irindra, !. -)8/. Aiokimia. Bakarta " ,ramedia
=ehninger, !.=. -)8&. Aiochemistry. 6ew york " Qorth #ublisher :nc.
5rehan, .. -)8*. Aiochemistry. 6ew delhi" Qiley (astern =imited.
Qirahadikusumah, M. -)81. Aiokimia rotein 6n7im dan Asam =ukleat. 3andung "
#enerbit :53.
Qirahadikusumah, M. -)81. Aiokimia. 3andung " #enerbit :53