Terjemahan :

Kurang tampaknya diketahui tentang evolusioner

tionary ekologi ' ketika ' dari penyebaran
daripada 'mengapa' dan ' bagaimana ' . banyak sekali
faktor ekologi dapat berkontribusi untuk disebar
sal fenologi . Idealnya , pematangan benih dan
penyebaran akan diberi batas waktu untuk mencocokkan lautketersediaan sonal agen penyebaran baik
( bila diperlukan ) dan ketersediaan
kondisi perkecambahan yang baik ( untuk benih
kurang dormansi ) . Kendala pada
ideal mungkin berasal dari seleksi untuk menghindari
predator benih atau untuk menggeser flowering
waktu , serta lamanya waktu yang dibutuhkan
untuk pematangan buah . Selain itu , ada
variasi lingkungan dalam waktu buah
pematangan dan waktu vektor activity di daerah tertentu dengan berbeda- bersamaan
ences tingkat dan kualitas bubaran.
Beberapa pola umum dalam penyebaran
fenologi telah dijelaskan . Wind- dispersed pohon neotropical sering jatuh tempo mereka
benih pada musim kemarau , saat perdagangan
angin kuat dan pohon lea fl ess
( Foster , 1982; Morellato dan Leitao , 1996) .
Hal ini bertentangan dengan produksi
fl eshy atau buah-buahan kering sepanjang tahun ( De
Lampe et al . , 1992 ) . Tanaman berdaging - fruited
di zona beriklim utara umumnya
menghasilkan tanaman buah matang di akhir musim panas
dan musim gugur , pemakan buah ketika burung adalah
biasanya berlimpah , namun , sedikit lebih jauh
selatan , pematangan buah lainnya terjadi pada menangter , ketika fl ocks dari musim dingin burung migran
yang mencari makan ( Thompson dan Willson , 1979;
Willson dan Thompson , 1982; Herrera ,
1984a , 1995; Skeate , 1987; salju dan
Salju , 1988) . Sebaliknya , semut - tersebar
tanaman di tengah Amerika Utara pada umumnya
jatuh tempo benih mereka di awal musim panas , pada
saat pemakan buah burung relatif
beberapa tapi semut sangat aktif ; mengingat bahwa mereka
mekar di awal musim semi , jika mereka mengadakan mereka
buah-buahan sampai musim gugur , perawakannya yang rendah
akan menjaga buah mencolok untuk
burung , di bawah dedaunan tanaman lain,
dan buah-buahan yang jatuh tempo akan terkena
predator sepanjang musim panas ( Thompson ,
1981) .
Sebagai pola-pola fenologi di relativitas
tion ketersediaan disperser telah muncul ,
bukti telah muncul bahwa mereka tidak mungkin
sepenuhnya ditafsirkan sebagai adaptasi terhadap
bubaran . Pola berbuah di barat

Eropa cenderung untuk mencocokkan fenologi burung di

tingkat masyarakat , karena berlimpah
spesies dengan distribusi ketat utara
buah lebih awal dari mereka yang ketat selatandistribusi ern , namun luas tanaman
spesies tidak menunjukkan pergeseran garis lintang di berbuah
kali , seperti yang diharapkan jika buah- mereka
ing musim yang disesuaikan dengan penebar yang fenomenal,
nology ( Fuentes , 1991; Perancis , 1992;
Willson dan Whelan , 1993) . jelas
variasi tahunan dalam waktu musiman
pematangan buah tanaman beriklim -individu
Cates bahwa peristiwa selama fase awal
reproduksi dapat memiliki dampak besar pada
waktu buah dan berfungsi sebagai pengingat bahwa
kompromi mungkin diperlukan antara
waktu fl owering dan waktu buah
produksi (lihat Fenner , 1998) .
Eriksson dan Ehrln ( 1998a ) memiliki
diperiksa -ciri struktural dan gizi
membangun struktur buah-buahan eshy fl tanaman beriklim di
Sehubungan dengan fenologi , Merintis bahwa beberapa
senyawa sekunder mengandung nitrogen
menurun selama musim, yaitu lebih
melimpah di awal-daripada di akhir-berbuah
spesies. Apakah pola ini adaptif
tetap merupakan pertanyaan terbuka. Sebaliknya, tidak ada
tren fenologi di lipid atau karbohidrat yang
Isi drate ditemukan. adaptif
Nilai senyawa sekunder kontroversi
versial. Cipollini dan Levey (1997, 1998)
menyarankan bahwa mereka mungkin memiliki spe sebuah
ci fungsi fi k dalam buah-buahan, mendalilkan-beda
yang berbeda-hipotesis adaptif, sedangkan Ehrln
dan Eriksson (1993) dan Eriksson dan
Ehrln (1998b) berpendapat bahwa distribusi
pola senyawa sekunder di pabrik
jaringan tidak meminta adaptif apapun penjelasan yang
bangsa kehadiran mereka di buah-buahan.
Pola lain yang muncul saat compengupas awal-dengan spesies akhir-pematangan
jumlah biji per buah, yang menurun
musiman (Eriksson dan Ehrln, 1998a);
dengan asumsi trade-off dari angka dan ukuran,
hal ini disebabkan con perkembangan
kendala yang dikenakan oleh permintaan untuk waktu yang lama
waktu perkembangan pada biji besar atau, alternative, untuk diseminasi 'lebih baik' dari
biji kecil di awal musim.
Penelitian di masa depan harus diarahkan
untuk mengungkap kedua penyebab ekologis
pola musiman penyebaran dan con yang
urutan variasi dalam penyebaran fenol
ogy. Kita tahu sangat sedikit tentang berapa banyak
variasi terjadi antara individu dalam

waktu penyebaran dan apakah ini adalah

akibat dari perbedaan genetik atau situs di-kondisi
tions mengendalikan pematangan buah (tapi lihat,
misalnya, Heideman, 1989; lihat juga
Ulasan di van Schaik et al., 1993). kita tahu
bahkan kurang tentang kemungkinan bahwa berbedaences di waktu hasil pematangan benih dalam
perbedaan yang menyertai penyebaran benih
dan keberhasilan keturunan. Dari perspektif
agen penyebaran hewan, variasi dalam timing dan kelimpahan produksi buah bisa
memiliki efek besar pada konsumen, sehingga
dalam perpindahan penduduk besar-besaran (mis Vander Wall dan Balda, 1977; Leighton dan
Leighton, 1983; Ostfeld et al., 1996; Selas,
1997; Hansson, 1998) atau tian bencana
kema- (lihat di bawah), dan efek utama seperti pada
masyarakat konsumen cenderung memiliki
timbal balik, efek berlama-lama di disebar benih
sal selama beberapa tahun.

Untuk tertentu, biasanya hidup panjang,

spesies, buah-buahan yang diproduksi hanya sekali
setiap beberapa tahun dalam-pola tak terduga
tiga barang. Fenomena ini, yang disebut 'bunga dan buah',
telah menerima banyak perhatian dari ecologists dan dari ahli biologi evolusi
(Kelly, 1994, dan referensi di dalamnya). tiga
jenis bunga dan buah dibedakan: (i) yang ketat
produksi bunga dan buah, ketika populasi mereproduksi
serentak dan distribusi benih
Ukuran tanaman antara tahun adalah bimodal (bamejekan, Strobilanthes); (ii) bunga dan buah normal,
ketika sinkroni miskin dan ada
banyak kohort tumpang tindih (mis tidak sempurna
monocarps disinkronisasi dan banyak poli
karper; Fagus, Quercus, Pinus); dan (iii)
produksi bunga dan buah yang diduga, di mana variasi dalam benih
output hanya disebabkan varia- lingkungan

tion, tanpa fi- signifikan evolusi

cance. Sejumlah hipotesis (Ulasan
di Kelly, 1994) telah didalilkan untuk
menjelaskan fenomena ini, yang paling banyak
diterima karena terkait dengan skala ekonomi
(yakni upaya reproduksi yang lebih besar lebih
e fi sien dalam hal sukses penyerbukan
atau produksi benih dan kelangsungan hidup) (mis Sork,
1993; Tapper, 1996; Kelly dan Sullivan,
1997; Shibata et al., 1998). The varia- besar
tion produksi buah dari tahun ke tahun
dapat memiliki efek yang kuat tidak hanya pada
perekrutan populasi tanaman itu sendiri
(mis Schupp, 1990;. Jones et al, 1994;
Crawley dan Long, 1995; Shibata dan
Nakashizuka, 1995; Lupakan, 1997a), tetapi juga
pada populasi hewan yang mengkonsumsi
benih mereka (Ostfeld et al., 1996, dan referendum
ences di dalamnya; Selas, 1997; Hansson, 1998;
lihat juga Crawley, Bab 7 dalam buku ini).
Kegunaan dan ekologi fi- signifikan
cance dari konsep produksi bunga dan buah telah
dipertanyakan oleh Herrera et al. (1998), yang
berpendapat bahwa pemeriksaan ulang kritis-pola
terns variabilitas tahunan produksi benih
tion diperlukan, karena kebanyakan spesies
ternyata jatuh di sepanjang kontinum luas
variabilitas dalam produksi benih,
dengan tidak ada indikasi multimodality (Kelly,

1994). Dalam meninjau hampir 300 set data,

Herrera et al. (1998) gagal untuk mengidentifikasi diskelompok tinct spesies dengan kontras
tingkat variabilitas tahunan dalam output benih,
meskipun sebagian besar tanaman polycarpic memiliki alterNATing jadwal supra-tahunan, yang terdiri
baik tahun tinggi atau rendah reproduksi.
Variabilitas tahunan dalam produksi benih
muncul harus lemah terkait dengan penyerbuk
Modus bangsa (angin dibandingkan penyerbukan hewan
tion). Sebaliknya, spesies-hewan tersebar
kurang bervariasi dibandingkan disebarkan oleh
baik sarana mati atau hewan yang
biasanya bertindak sebagai predator benih (Herrera et
al., 1998). Asosiasi ini tentu
layak penyelidikan lebih lanjut.

Konsekuensi ekologis dari penyebaran

*** Struktur Populasi

Penyebaran keturunan jauh dari natal yang

Situs adalah salah satu cara bahwa gen bergerak melalui
populasi atau ke populasi baru.
Gerakan gen juga terjadi pada penyerbukan
tion di silang spesies. paternal
gen ditransmisikan dalam spesies silang
bergerak dua kali dalam setiap generasi benih, sekali
selama penyerbukan dan lagi selama benih
penyebaran; gen dari ibu ditransmisikan dalam

outcrossers dan semua gen dalam diri dibuahi

benih bergerak hanya sekali, selama benih disebar
sal. Dengan demikian, dalam setiap generasi satu biji,
gen paternal menular cenderung
bergerak lebih jauh dari sumber mereka daripada materakhirnya ditransmisikan gen. Lloyd (1982) digunakan
pengamatan ini sebagai faktor menguntungkan
evolusi cosexuality pada tanaman biji. dia
juga mencatat bahwa perbedaan ayah
dan gerakan gen ibu kurang dalam
tanaman dengan penyebaran benih sangat efektif
(mis burung), yang mungkin memfasilitasi
evolusi dioecism di burung-tersebar
tanaman.
Gerakan gen sering terbatas
dalam populasi, sehingga banyak tanaman
populasi terdiri dari genetik 'lingkungan tempat tinggal
kerudung 'lebih atau kurang terkait individu
(Levin, 1981; Gibson dan Wheelwright,
1995). Penyebaran oleh hewan caching
(Furnier et al., 1987) atau dengan hewan yang menggunakan
situs tidur (Julliot, 1997) atau yang
tertarik pada host yang terinfeksi (mis mistletoe
penyebar: Larson, 1996) dapat menyebabkan clusters tanaman terkait dalam populasi,
bahkan ketika benih telah dilakukan

jarak jauh. Microdifferentiation dari

penduduk lokal dapat terjadi pada sangat kecil

skala spasial, dalam menanggapi pemilihan tersebut terlokalisasi

tion dan / atau gen sangat terbatas fl ow (mis
Schemske, 1984; Turkington dan Aarssen,
1984; Parker, 1985; Berg dan Hamrick,
1995; Linhart dan Grant, 1996; Nagy, 1997;
Nagy dan Rice, 1997). Dengan demikian, bubaran
Pola benih berkontribusi terhadap genetik
struktur populasi dan materi bagi para
esensial untuk kedua hanyutan genetika dan tanggapan terhadap
seleksi alam. Meskipun beberapa korelasi
tions dari modus penyebaran dengan tingkat
diferensiasi lokal telah muncul, ini
korelasi tidak sangat ketat, dan lainnya
faktor juga harus berkontribusi untuk diamati
penataan genetik (Hamrick dan Loveless,
1986; Hamrick et al., 1993; dan melihat ulasan
di Linhart dan Grant, 1996; Schnabel et al.,
1998).
Di sisi lain, setidaknya occabagian sional gen dari lokal
lingkungan atau antara conspeci fi c
populasi penting dalam menjaga
keragaman genetik dari penerima population dan mungkin memperlambat laju
diferensiasi populasi (mis Slatkin,
1987; Hamrick et al., 1993; Linhart dan
Grant, 1996). Sejauh silang yang
menguntungkan, yang keluar-paling efektif
berkembang biak pada populasi dengan lingkungan tempat tinggal

Struktur hood akan terjadi ketika gen lulus

dari satu lingkungan yang lain. Dengan demikian,
pada populasi kawasan-terstruktur,
'terbaik' silang jarang, berdasarkan definisi.
Ketika lingkungan mencerminkan ekotipe yang patut-beda
ferentiation dengan kondisi setempat, namun,
'terbaik' silang dapat terjadi antara
individu yang tidak terlalu berdekatan
namun tidak terlalu jauh. Konsep
'Silang optimal' telah kontroversial
sial, dan sejauh mana pilihan mungkin
mendukung gelar dari perkawinan sedarah masih
jelas (Shields, 1982; Waddington, 1983;
Jarne dan Charlesworth, 1993, dan referendum
ences di dalamnya). Pola penyebaran benih
memiliki potensi yang jelas untuk mempengaruhi tingkat
silang dicapai.
Demografis dan evolusi
Konsekuensi dari penyebaran benih mulai
menerima perhatian hanya beberapa tahun yang lalu
(Houle, 1992, 1995, 1998;. Herrera et al,

1994; Horvitz dan Schemske, 1994, 1995;

Jordano dan Herrera, 1995; Schupp, 1995;
Schupp dan Fuentes, 1995; Shibata dan
Nakashizuka, 1995; Kollman dan Schill,
1996; Lupakan dan Sabatier, 1997; Valverde
dan Silvertown, 1997; Carlton dan Bazzaz,
1998; Dalling et al., 1998). Kelangkaan

informasi yang tersedia pada penyebab dan

konsekuensi dari pola spasial disebar
sal di berbagai skala dari biji ke baru
orang dewasa tentu kesenjangan besar dalam kami
pengetahuan tentang ekologi benih disebar
sal. Sebagian besar studi yang mempertimbangkan
Sifat multistaged perekrutan fi nd ada
hubungan yang kuat dan konsisten
antara benih dan bibit pola spasial
kelimpahan. Penyebab ini 'uncoupling 'terutama disebabkan oleh spatiovariasi temporal dalam relatif
pentingnya faktor kematian (mis predation, patogen, kompetisi) untuk benih dan
bibit (Houle, 1992, 1995, 1998).
Bibit-bibit konflik terjadi, misalnya,
pada mereka microhabitats mana probabil- yang
ity hidup biji sur- rendah sedangkan bibit
vival tinggi (Jordano dan Herrera, 1995).
Maskapai konflik mungkin memainkan penting
berperan dalam penyusunan banyak sistem alam,
seperti yang muncul untuk menjadi agak umum
(Schupp, 1995). Dinamika populasi tanaman
di lingkungan tambal sulam tidak hanya tergantung
di atas panggung-spesifik kelangsungan hidup dan pertumbuhan
patch yang berbeda, tetapi juga pada tingkat
kejanggalan patch suitabilities di
tahap (Kollmann dan Pirl, 1995; Schupp,
1995; Schupp dan Fuentes, 1995;

Kollmann dan Schill, 1996; Aguiar dan

Sala, 1997; Lupakan, 1997b; Russell dan
Schupp, 1998). Kejanggalan tersebut dapat memiliki
dampak besar pada kedua kuantitas dan
pola spasial direkrut. Selain itu,
Situs kesesuaian mungkin tidak independen
kedatangan benih (karena tergantung kepadatan
faktor mortalitas).
Dalam kasus tanaman-hewan tersebar,
dalam pengaruh hewan pemakan buah
tergantung pada sejauh mana kopling dari
tahapan yang berbeda dalam proses perekrutan,
yang dapat bervariasi antara situs dan populasi
tions. Faktor-faktor yang bekerja pada akhir
Proses rekrutmen berpotensi dapat 'layar
off 'efek yang bertindak di awal,

membuat kurang dapat diprediksi demografis

Konsekuensi dari penyebaran benih (Herrera et
al., 1994; Schupp, 1995). Intra dan antar
variasi populasi dalam komposisi
kumpulan disperser mengunjungi pabrik
spesies telah sedikit didokumentasikan (Salju
dan Snow, 1988; Reid, 1989; Guitian et al.,
1992; Jordano, 1994; Traveset, 1994;
Loiselle dan Blake, 1999), meskipun materi bagi yang
Tial pentingnya demografis. berbeda
spesies pemakan buah menghasilkan karakteristik
bayangan benih, tergantung pada mencari makan

perilaku, waktu retensi benih, pola

Temukan buah dan respon terhadap vegeta- yang
Struktur tion (Herrera, 1995; Rey, 1995). di
Untuk mengevaluasi efek dari vektor benih
demografi tanaman kita perlu mengetahui
efektivitas disperser, yaitu proporsi
dari tanaman biji disebarkan oleh tertentu
spesies (Schupp, 1993), dan untuk memeriksa
bagaimana cocok microsite adalah di mana benih
disimpan untuk perkecambahan dan pemlishment. Sebagai efektivitas adalah sulit untuk
estimasi di lapangan, Bustamante dan
Canals (1995) telah mengusulkan sebuah model untuk
memperkirakan secara tidak langsung.