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Catlogo de

Anfibios y Reptiles
de Colombia

Asociacin Colombiana de Herpetologa


www.acherpetologia.org
e-mail: acherpetologia@gmail.com
Presidente

Vivian P. Pez, PhD.


Instituto de Biologa, Universidad de Antioquia

Vicepresidente

Juan M. Daza, PhD.


Instituto de Biologa, Universidad de Antioquia

Secretario

Paul D. A. Gutirrez-Crdenas, MSc.


Departamento de Ciencias Biolgicas, Universidad de Caldas

Tesorero

Brian C. Bock, PhD.


Instituto de Biologa, Universidad de Antioquia

Universidad de Antioquia, Instituto de Biologa


Calle 67 No. 53-108 - Bloque 7 Oficina 136 - A.A. 1226
Medelln - Colombia
Agosto de 2014
ISSN: 2357-6324
Editora Jefe
Vivian P. Pez, PhD.
Instituto de Biologa, Universidad de Antioquia

Asistencia Editorial
Juan M. Daza, PhD.
Instituto de Biologa, Universidad de Antioquia
Paul D. A. Gutirrez-Crdenas, MSc.
Departamento de Ciencias Biolgicas, Universidad de Caldas
Mauricio Rivera-Correa, PhD.
Division Herpetologia, Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia"

Maquetacin y Diseo
Carlos Ortiz-Yusty, MSc.
Grupo Herpetolgico de Antioquia, Instituto de Biologa, Universidad de Antioquia.

Portada: Bolitoglossa biseriata Tanner, 1962, Municipio del Darin, Departamento de Valle del Cauca, Colombia. Foto: Mauricio Rivera-Correa.

Catlogo de

Anfibios y Reptiles
de Colombia

Asociacin Colombiana de Herpetologa


www.acherpetologia.org
e-mail: acherpetologia@gmail.com
Comit Cientfico
Adolfo Amzquita, PhD. Departamento de Ciencias Biolgicas, Universidad de
los Andes
Andrew J. Crawford, PhD. Departamento de Ciencias Biolgicas, Universidad de
los Andes

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Carlos Guarnizo, PhD. Departamento de Zoologia, Universidade de Brasilia
Santiago Snchez-Pacheco, MSc. Department of Ecology and Evolutionary
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Brian C. Bock, PhD. Instituto de Biologa, Universidad de Antioquia

Sandra P. Galeano, MSc. Department of Biological Sciences, Louisiana State


University

Carlos Navas, PhD. Instituto de Biocincias, Universidad de So Paulo

Juan Diego Daza, PhD. Department of Biology, Villanova University

Martha Caldern, PhD. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de


Colombia

Fernando Vargas-Salinas, PhD. Programa de Biologa, Facultad de Ciencias


Bsicas y Tecnologas, Universidad del Quindo

Juan M. Daza, PhD. Instituto de Biologa, Universidad de Antioquia

Jonh Jairo Mueses-Cisneros, MSc. Direccin cientfica, Fundacin FIBA

Martha Patricia Ramrez, PhD. Escuela de Biologa, Universidad Industrial de


Santander

Mara del Rosario Castaeda, PhD. Department of Organismic and Evolutionary


Biology, Museum of Comparative Zoology - Harvard University

Nicols Urbina, PhD. Carrera de Ecologa, Facultad de Estudios Ambientales y


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Sandra Victoria Flechas, MSc. Departamento de Ciencias Biolgicas, Universidad


de Los Andes

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Juan Camilo Arredondo, MSc. Seo de Herpetologia, Museu de Zoologia da


Universidade de So Paulo

Mara Cristina Ardila-Robayo. Directora Estacin Biolgica Tropical Roberto


Franco
Diego Amorocho, PhD. Director Centro de Investigacin para el Manejo
Ambiental y el Desarrollo, Departamento de Ciencias Naturales y Matemticas,
Pontificia Universidad Javeriana

Jhon Jairo Ospina-Sarria, MSc. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad


Nacional de Colombia.
Juan Pablo Hurtado. Programa de Ps-Graduao em Sistemtica, Taxonomia
Animal e Biodiversidade, Museu de Zoologia da Universidade de So Paulo.

Robinson Botero Arias, MSc. Caiman Research in Conservation and Management


Program, Instituto de Desenvolvimento Sustentval Mamirau

Paulo Passos, PhD.Setor de Herpetologia, Departamento de Vertebrados Museu


Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro.

Julin A. Velasco, MSc. Laboratrio de Anlisis Espaciales, Instituto de Biologa,


Universidad Nacional Autnoma de Mxico

Taran Grant, PhD. Departamento Zoologia, Instituto de Biocincias, Universidade


de So Paulo.

Jos Rances Caicedo, MSc. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional


de Colombia

Martn Pereyra, PhD. Division Herpetologia, Museo Argentino de Ciencias


Naturales "Bernardino Rivadavia".

Paul D. A. Gutirrez-Crdenas, MSc. Departamento de Ciencias Biolgicas,


Universidad de Caldas

Mauricio Rivera-Correa, PhD. Division Herpetologia, Museo Argentino de


Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia".

Angela Ortega, PhD. Departamento de Biologa, Universidad de Crdoba


Manuel Bernal, PhD. Departamento de Biologa, Universidad del Tolima
Wilmar Bolvar-G, PhD. Departamento de Biologa, Universidad del Valle
Adriana Restrepo, PhD. Instituto de Biologa, Universidad de Antioquia
Sandy Arroyo, MSc. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de
Colombia
Jos Vicente Rueda-Almonacid, Corporacin Colombia en Hechos
David Snchez, Amphibian and Reptile Diversity Research Center, The University
of Texas at Arlington
Marco Rada, PhD. Laboratrio de Sistemtica de Vertebrados, Faculdade de
Biocincias, Pontificia Universidade Catlica do Rio Grande do Sul

ndice
COMO USAR ESTE CATLOGO IV
Hyloscirtus palmeri 1
Trachemys callirostris  7
Andinobates bombetes  13
Rhinella humboldti 19
Ptychoglossus bicolor  24
Sachatamia punctulata  30
Dendropsophus microcephalus  37
Cnemidophorus lemniscatus  43
Nymphargus grandisonae  51
Dendropsophus labialis  56
INSTRUCCIONES A LOS AUTORES XI

COMO USAR ESTE CATLOGO


Dentro de cada ficha usted encontrar:

1. Nmero de volumen y pginas


que abarcan la ficha.
2. Nombre Cientfico de la especie.
3. Autor y Ao de la descripcin de
la especie.
4. Nombre(s) comunes de la especie.
5. Autores de la ficha.
6. Afiliacin de cada uno de los
autores de la ficha.
7. Correo electrnico de correspondencia de los autores de la ficha.
8. Foto de portada: foto en vida de
la especie tratada en la ficha.
9. Autor de la fotografa de portada.
10. Contenido de la Ficha: la
informacin se encuentra dividida en 7 secciones: 1) Taxonoma
y Sistemtica, 2) Descripcin
Morfolgica, 3) Distribucin
Geogrfica, 4) Historia Natural, 5)
Amenazas, 6) Estatus de Conservacin, y 7) Perspectivas para su
conservacin.
11. cono de Grupo: para cada grupo de Anfibio y Reptil hay un cono que lo identifica
Adicionalmente, usted encontrar dentro de cada ficha un mapa con las localidades donde se ha resgistrado la especie,
fotos de apoyo para la descripcion y una descripcin breve del perfil acadmico de los autores que han producido la ficha.

Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH

IV

Volumen 2 (2): 1-6

Hyloscirtus palmeri

Catlogo de Anfibios y Reptiles de Colombia [2014]

(Boulenger 1908)

Mauricio Rivera-Correa1,2,*, Julin Faivovich1

1
Divisin Herpetologa, Museo
Argentino de Ciencias Naturales
Bernardino Rivadavia
CONICET, Angel Gallardo
470, C1405DJR, Buenos Aires,
Argentina.
2
Grupo Herpetolgico de
Antioquia, Instituto de Biologa,
Universidad de Antioquia,
Medelln, Colombia.

*Correspondencia:
mauriciorivera79@yahoo.com.ar

Fotografa:
Marco Rada

Taxonoma y Sistemtica
Hyloscirtus palmeri (Boulenger 1908) fue descrita
originalmente como Hyla palmeri Boulenger 1908
basada en especmenes de la localidad de Jimnez,
Valle del Cauca, Colombia. Cochran y Goin
(1970) consideraron esta especie como sinnimo
de Hyloscirtus albopunctulatus (Boulenger 1882),
asignacin cuestionada por Myers y Duellman
(1982) y removida formalmente de la sinonimia
por Duellman (2001). Actualmente H. palmeri
pertenece al grupo Hyloscirtus bogotensis (sensu
Faivovich et al. 2005), soportado por posible
sinapomorfa de la presencia de una glndula en el
mentn en los machos adultos (Fig. 1A) (Duellman
1972). La ms reciente propuesta filogentica (i.e.
Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH

Pyron y Wiens 2011; Faivovich et al. 2013), a partir


de datos moleculares e incluyendo todas aquellas
especies del grupo H. bogotensis con secuencias
disponibles, sugirien que H. palmeri es la especie
hermana de H. lascinius (Rivero 1970).
Descripcin morfolgica
Hyloscirtus palmeri es una rana arborcola de
tamao mediano; los machos adultos miden entre
36 y 45 mm y las hembras adultas entre 36 y 50
mm de longitud rostro-cloaca (Myers y Duellman
1982, Duellman 2001, Savage 2002). Poseen rostro
redondeado o truncado, ojos grandes, labio
superior blanco y presenta procesos vomerinos
notables entre las coanas, medialmente separados

Hyloscirtus palmeri

Rivera-Correa y Faivovich 2014

Figura 1. Machos adultos de Hyloscirtus palmeri. A. Vista frontal; note la glndula en el mentn y los tubrculos blancos en los
muslos (San Roque, Antioquia); B. C. Vista de perfil, presentando la variabilidad cromtica en diferentes poblaciones (B, San
Roque, Antioquia; C, Buenaventura, Valle del Cauca). Fotos: M. Rivera-Correa (A, B); Wilmar Bolvar (C).

o no, y con cinco a diez dientes en cada uno


de ellos. El tmpano y anillo timpnico estn
presentes pero poco conspicuos, redondos,
cubierto parcialmente en la parte superior por un
pliegue supra-timpnico dbilmente desarrollado.
El pliegue supratimpanico es desprovisto de una
lnea clara.
Hyloscirtus palmeri posee pliegues blancos con
reborde caf en los brazos, piernas y encima de
la cloaca; en los talones presentan un tubrculo
calcar proyectado triangularmente el cual es ms
conspicuo en las hembras adultas. Frmula de las
membranas interdigitales de las manos I - II 12/3-3
III 2-2 IV y de los pies I 1-1 II 1-1 III 1-12/3 IV 12/3-1
V. Patrn de coloracin dorsal, brazos y piernas
son verde intenso a verde plido, en algunos
individuos parcialmente anaranjados o rojizos,
puede presentar manchas pequeas e irregulares
blancas o grises y puntos negros en el cuerpo (Fig
1B, 1C y 3). Las manos y pies poseen membranas
interdigitales amarillo-verdoso, naranja plido
Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH

o verde plido, dedos verde brillante, discos


redondos aunque relativamente reducidos
respecto al ancho de los dedos (Fig 1).
El vientre es blanco verdoso con un peritoneo
blanco, adicionalmente la regin ventral est
ornamentada con tubrculos blancos en los muslos
y alrededor de la cloaca (Fig. 1A). El iris es crema
con abundantes retculos granate, ms notables en
los machos adultos. Adems, los machos adultos
presentan una glndula mentoniana de color
crema o amarillo plido y carecen de excresencia
nupcial.
Los renacuajos tienen cuerpo ovoide, dorsoventralmente deprimido; ojos y narinas dirigidas
dorso-lateralmente, est ltima con una
proyeccin triangular simple (Snchez 2010);
espirculo izquierdo y el tubo cloacal dextral;
cola larga, musculatura robusta, aletas bajas y con
finas pigmentaciones caf o gris oscuro. El disco
oral es grande, en posicin y direccin ventral,

Hyloscirtus palmeri

Rivera-Correa y Faivovich 2014


especie de hbitos nocturnos asociada a arroyos y
quebradas muy rocosas, comnmente encontradas
perchadas en diferentes microhbitats como
arbustos hasta dos metros de altura, al interior
de pequeas cuevas al margen de las quebradas,
y sobre o debajo de rocas hmedas en las riberas
(Savage 2002; observacin personal).

Figura 2. Distribucin geogrfica de Hyloscirtus palmeri en


Colombia.

emarginado, provisto de una a dos filas de papilas;


pico queratinizado y una hendidura presente en el
pico superior (shelf, de acuerdo a Snchez 2010)
y una frmula de dentculos 5(5)-7(7) / 8(1)-10(1)
(Duellman 2001, Savage 2002, Snchez 2010)
Distribucin geogrfica
Hyloscirtus palmeri tiene una amplia, pero
discontinua, distribucin en Costa Rica, Panam,
Choc biogeogrfico, valle medio del ro
Magdalena en Colombia y en el norte del Pacfico
en Ecuador (Ron y Read 2011, AmphibiaWeb 2013,
Frost 2013). En Colombia, en particular, existen
registros en los departamentos de Antioquia,
Boyac, Caldas, Cauca, Choc, Nario y Valle
del Cauca, desde los 100 a los 1500 m.s.n.m.
aproximadamente (Fig. 2, Apndice I).
Historia natural
A pesar de la distribucin relativamente amplia
de Hyloscirtus palmeri, aspectos de historia natural
como en casi todas las especies congenricas son
muy limitados. No obstante, se conoce que es una
Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH

Figura 3. Vista ventral de Hyloscirtus palmeri. Arriba: Hembra


adulta; Abajo: Macho adulto. Note la diferencia en extensin
el peritoneo blanco y coloracin en las membranas entre ambos sexos. Fotos: M. Rivera-Correa.

Hyloscirtus palmeri

Rivera-Correa y Faivovich 2014


elaborado como en algunos gneros relacionados
(i.e. Aplastodiscus y Bokermannohyla, ver Haddad
et al., 2005, Zina y Haddad 2006, 2007, Nali y
Prado 2012), debido a que los machos presentan
la glndula en el mentn, estructura dimrfica
que estara asociada con su ecologa reproductiva
y en especial con su cortejo. Actualmente se
desconoce cmo es la postura de huevos y donde
son depositados y no se tiene informacin de
depredacin excepto de un registro por la araa
Xenesthis immanis (Ramrez-Castao et al. 2014)
Amenazas
Las principales amenazas de Hyloscirtus palmeri
son la deforestacin por el crecimiento agrcola, la
explotacin forestal, los asentamientos humanos,
los cultivos ilegales, la contaminacin de las fuentes
de agua resultante de la fumigacin de cultivos
ilcitos y el uso de productos agrcolas (Bolvar
et al. 2004). En particular, en el departamento de
Caldas los cauces de pequeas cuencas donde la
especie se distribuye estn siendo desviados y
desecados hacia represas de grandes proyectos
hidroelctricos.
Estatus de conservacin

Figura 4. Patrn espectral y temporal del canto de anuncio de


Hyloscirtus palmeri. A) Oscilograma, B) Sonograma, C) Espectro de poder. Voucher JJS 220 (Jhon J. Sarria, serie de campo)
no colectado.

Los machos inician su actividad acstica en las


primeras horas de la noche extendindose hasta
la madrugada. El canto de anuncio de los machos
asemeja al canto de un ave, y este consiste en
una a cuatro notas no pulsadas, cada nota tiene
una duracin en promedio 0,067 s; la frecuencia
dominante es alrededor de los 2580 Hz y la
fundamental 1200 Hz (Fig. 4). Los renacuajos se
desarrollan en las corrientes de agua forrajeando
cerca de las rocas u hojarasca sumergidas
(observacin personal), poseen condiciones
morfolgicas (i.e. aletas y musculatura de la
cola) como mecanismo natatorio contra los
rpidos flujos de agua. Otros aspectos acerca de
su ecologa reproductiva son desconocidos y
no se ha observado en campo ningn evento de
cortejo o amplexo; sin embargo, es posible que
H. palmeri pueda tener algn comportamiento
Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH

Hyloscirtus palmeri se encuentra categorizada en


preocupacin menor (LC) de acuerdo a los criterios
de la IUCN. Listada en esta categora en vista de
su amplia distribucin, debido a que se presume
que sus poblaciones son grandes, y porque es poco
probable estar disminuyendo lo suficientemente
rpido como para calificar su inclusin en una
categora ms amenazada (Bolvar et al. 2004).
Perspectivas para
conservacin

la

investigacin

Es necesario establecer las relaciones filogenticas


de Hyloscirtus palmeri con nueva evidencia a
nivel morfolgico, molecular y ecolgico, y con
un mayor muestreo de especies del grupo H.
bogotensis. Esto permitir inferir los diferentes
escenarios evolutivos de mltiples caracteres
en la especie y el gnero, adems entender los
procesos y patrones biogeogrficos que subyacen
a esta especie. Hyloscirtus palmeri tiene una amplia
distribucin con variacin geogrfica a lo largo de
su distribucin en algunos atributos morfolgicos,

Hyloscirtus palmeri
genticos y acsticos (M. Rivera-Correa, datos no
publicados) que demanda urgente estudio, con
el fin de establecer si eventualmente ms de una
entidad evolutiva se encuentra asociada a un solo
nombre.
Actualmente, Hyloscirtus es uno de los gneros
de ranas arborcolas neotropicales con menor
conocimiento en su historia de vida. Dicho esto, se
requiere realizar nuevas bsquedas en su rea de
distribucin y obtener observaciones de aspectos
de historia natural, principalmente en ecologa y
biologa reproductiva. Dado que su microhbitat
est asociado a cuerpos de agua lticos, H. palmeri
constituye en un buen modelo para evaluar el
efecto del paisaje acstico y el impacto del ruido
en las quebradas sobre los patrones temporales
y espectrales de los cantos en esta especie. Las
consecuencias e implicaciones del cambio de
los cursos de las quebradas en muchas regiones
andinas y contaminacin de cuerpos de agua
para el uso pecuario y riego de cultivos ilcitos en
donde H. palmeri habita es an desconocido; por
lo tanto demanda estudios urgentes.
Agradecimientos
A Marco Rada y Wilmar Bolvar por permitir
el uso de sus fotos. John Sarria, Laura Bravo,
Esteban Alzate, Juan Pablo Hurtado, Felipe
Duarte, Alejandro Montoya, Sandra Gallo, Eliana
Muoz y Maria C. Ardila-Robayo por colectar
o hacer disponible datos no publicados de esta
especie. Apoyo financiero de Conservation
International - Colombia, Iniciativa de Especies
Amenazada (IEA, Convenio 016/2012) de la
Fundacin Omacha. Apoyo logstico al Grupo
Herpetolgico de Antioquia. Beca Interna
Posdoctoral para MRC es otorgada por el Consejo
Nacional de Investigaciones Cientficas y Tcnicas
de Argentina (CONICET).
Literatura citada
AmphibiaWeb 2013. Information on amphibian biology and
conservation. Electronic data base accessible at http://
amphibiaweb.org/ Berkeley, California, USA. Acceso el
29 de abril de 2013.
Bolvar, W., L. A. Coloma, S. Ron, J. Lynch, F. Sols, R. Ibez,
G. Chaves, J. Savage, C. Jaramillo, Q. Fuenmayor, B.
Kubicki y F.Bolaos 2004. Hyloscirtus palmeri. En: IUCN
2013. IUCN Red List of Threatened Species. Version

Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH

Rivera-Correa y Faivovich 2014


2013.1. Electronic database accesible en http://www.
iucnredlist.org/. Acceso el 26 abril de 2013.
Boulenger, G. A. 1908. Descriptions of new batrachians and
reptiles discoverd by Mr. M.G. Palmer in south-western
Colombia. Annals and Magazine of Natural History (Ser.
8) 2: 515-522.
Duellman, W. E. 2001. Hylid frogs of Middle America. Ithaca,
NY: Society for the Study of Amphibians and Reptiles.
1159 pp.
Faivovich, J., R.W. McDiarmid y C.W. Myers. 2013. Two new
species of MyersioHyla (Anura: Hylidae) from Cerro de la
Neblina, Venezuela, with comments on other species of
the genus. American Museum Novitates 3792: 1-63.
Faivovich, J., C. F. B. Haddad, P. C. A. Garcia, D. R. Frost, J.
A. Campbell y W. C. Wheeler. 2005. Systematic review of
the frog family Hylidae, with special reference to Hylinae:
phylogenetic analysis and taxonomic revision. Bulletin of
the American Museum of Natural History 294: 1-240.
Frost, D. R. 2013. Amphibian Species of the World: an
Online Reference. Version 5.6 (9 January 2013). Electronic
Database
accessible
at
http://research.amnh.org/
herpetology/amphibia/index.html. American Museum of
Natural History, New York, USA. Acceso el 28 de abril
de 2013.
Myers, C. W. y W. E. Duellman. 1982. A new species of
Hyla from Cerro Colorado, and other tree frog records
andgeographical notes from Western Panama. American
Museum Novitates 2752: 1-32.
Nali, R. C. y C. P. A. Prado. 2012. Habitat use, reproductive
traits and social interactions in a stream-dweller treefrog
endemic to the Brazilian Cerrado. Amphibia-Reptilia 33:
337- 347.
Pyron, R. A. y J. J. Wiens. 2011. A large-scale phylogeny
of Amphibia with over 2,800 species, and a revised
classification of extant frogs, salamanders, and caecilians.
Molecular Phylogenetics and Evolution 61: 543-583.
Ramrez-Castao, V. A., L. E. Robledo-Ospina y P. D. A.
Gutirrez-Crdenas 2014. Hyloscirtus palmeri (Palmers
treefrog). Predation. Herpetological Review 45: 304.
Rivero, J. A. 1970. A new species of Hyla (Amphibia, Salientia)
from the region of Paramo de Tama, Venezuela. Caribbean
Journal of Science 9: 145-150.
Ron, S. R. y Read, M. 2011. Hyloscirtus palmeri. En: Ron, S.
R., Guayasamin, J. M. y Yanez-Muoz, M. H. (Editores.)
AmphibiaWebEcuador. Version 2013.0. Museo de
Zoologa, Pontificia Universidad Catlica del Ecuador.
Accesible en http://zoologia.puce.edu.ec/vertebrados/
anfibios/FichaEspecie.aspx?Id=1307. Acceso el 28 de abril
de 2013.

Acerca de los autores


Mauricio Rivera-Correa, tiene intereses de investigacin en diversidad, evolucin y sistemtica de anfibios
neotropicales, integrando evidencia morfolgica, molecular y del comportamiento para entender patrones
y procesos de especiacin.
Julin Faivovich, es sistemtico de anfibios, tiene intereses en inferir relaciones filogenticas entre especies, evolucin de caracteres fenotpicos y taxonoma.
Adicionalmente esta interesado en aspectos tericos y
empricos en sistemtica filogentica

Hyloscirtus palmeri

Rivera-Correa y Faivovich 2014

Apndice I. Coordenadas geogrficas de las localidades donde se ha registrado Hyloscirtus palmeri en Colombia. Informacin
obtenida de revisin a partir de revisin de colecciones.
Localidad

Departamento

Altitud

Latitud

Longitud

Hidroelctrica Porce II

Antioquia

900

6.809000

-75.151500

Vereda Las Brisas, Maceo

Antioquia

500

6.546900

-74.643600

Quebrada Guadalito, El Bizcocho,


San Rafael

Antioquia

1050

6.300323

-75.066983

Bosque La Villa, Juanes, San Carlos

Antioquia

900

6.220390

-74.841590

Cao Borboyones, Juanes, San


Carlos

Antioquia

810

6.231083

-74.847333

Rio Rayo, Taraz

Antioquia

320

7.509350

-75.374567

Porvenir II, Limones, Puerto


Garza, San Carlos

Antioquia

300

6.213150

-74.760040

Rio Santo Domingo, San Francisco

Antioquia

800

5.971333

-75.121667

Vereda Venados, P. N. N. Las


Orqudeas, Frontino

Antioquia

990

6.550000

-76.307260

Vereda El Valle, Norcasia

Antioquia

640

5.596278

-74.885278

Puerto Valdivia, Valdivia,

Antioquia

400

7.281028

-75.417108

Ro Nechi, Zaragoza

Antioquia

140

7.430057

-74.916601

Vereda Jurad, Chigorod

Antioquia

120

7.525730

-76.590670

Corregimiento San Jose del Nus,


San Roque

Antioquia

1100

6.483405

-74.858443

Quebrada La Fiebre, Puerto Boyac

Boyac

350

5.829290

-75.322938

Ro Manso, Norcasia

Caldas

660

5.906014

-74.952492

Cao El Tigre, Norcasia

Caldas

660

5.556861

-74.884472

Hacienda El Valle, Norcasia

Caldas

678

5.594167

-74.885278

Quebrada La Mulata, La Samaria,


Norcasia

Caldas

700

5.613760

-74.917170

El Llano, Victoria

Caldas

330

5.322660

-74.861440

Guapi

Cauca

880

6.010626

-74.969664

20 de Julio, El Tambo

Cauca

1280

2.486930

-77.023065

Cerro Tacarcuna

Choc

1100

8.090490

-77.218920

Corregimiento Guarato

Choc

675

5.356882

-76.217508

Ro Quito

Choc

360

5.626689

-76.949584

Tierralta

Crdoba

400

8.083300

-76.133300

El Pangan

Nario

700

1.396360

-78.005066

Risaralda

1470

5.419440

-75.889200

Dagua

Valle de Cauca

1100

3.663432

-76.704543

Bajo Anchicay, Buenaventura

Valle del Cauca

500

3.618620

-76.913310

San Antonio del Chami, Mistrato

Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH

Volumen 2 (2): 7-12

Catlogo de Anfibios y Reptiles de Colombia [2014]

Trachemys callirostris
(Gray 1856)

Icotea, Hicotea, Jicotea, Galpago


Adriana Restrepo1,*,Vivian P. Pez1,2, Brian C. Bock1,2, Juan M. Daza1,2, Isabel Dazgranados1

Grupo Herpetolgico de
Antioquia, Instituto de Biologa,
Universidad de Antioquia,
Medelln, Colombia.
2
Instituto de Biologa,
Universidad de Antioquia,
Medelln, Colombia.
1

*Correspondencia:
restrepoadriana78@gmail.com

Fotografa:
Adriana Restrepo

Taxonoma y sistemtica
Trachemys callirostris fue descrita por primera vez
como Emys callirostris por Gray (1856). Boulenger
(1889) la asign como una subespecie de Chrysemys
ornata. Pritchard y Trebbau (1984) emplearon
el nombre Pseudemys scripta callirostris para la
hicotea colombiana y describieron la subespecie
P. s. chichiriviche para Venezuela. Asignada
al gnero Trachemys por Seidel (2002) quien
mantuvo las subespecies T. callirostris callirostris y
T. c. chichiriviche. Jackson et al. (2008) mantuvieron
la taxonoma propuesta por Seidel (2002). Fritz et
al. (2012) propusieron que Trachemys callirostris
y T. venusta hacan parte del grupo ornata, por
lo que en Colombia estaran las subespecies T.
Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH

ornata callirostris y T. ornarta venusta. Este cambio


nomenclatural no ha sido implementado por el
grupo de trabajo sobre la taxonoma de tortugas
de la IUCN, continuando as con la propuesta de
Seidel (2002). La historia de sinnimos incluye
Trachemys ornata callirostris (Vanzolini 1995) y T.
dorbigni callirostris (Wermuth y Mertens 1996).
Descripcin morfolgica
La longitud mxima registrada para Trachemys
callirostris es de 35 cm de longitud recta del
caparazn (LRC). La talla promedio es de 20 cm de
LRC, mientras que T. c. chichiriviche presenta tallas
entre 28 y 33 cm de LRC (Pritchard y Trebbau
1984, Bock et al. 2012).

Trachemys callirostris

Restrepo et al. 2014

Figura 1. Neonatos de Trachemys callirostris callirostris. Fotografa: Adriana Restrepo.

El caparazn presenta cinco escamas vertebrales,


cuatro escamas pareadas costales y 12 escamas
pareadas marginales, siendo ms ancho a la altura
de las escamas marginales VII y VIII y ms alto
en la escama vertebral III. El plastrn es ancho y
plano con una muesca posterior. Cabeza grande
y dorsalmente plana o cncava, con el hocico
cnico. El caparazn es verde brillante con una
mancha negra pronunciada en cada escama
marginal acompaada por una lnea amarilla
ancha semicircular (Fig. 1). Al alcanzar el tamao
adulto el caparazn suele ser de color uniforme,
manteniendo las manchas negras y solo algunos
individuos conservan las marcas semicirculares.
El plastrn tiene un patrn complejo de manchas
negras, caracterstico de cada individuo, que se va
perdiendo a medida que el individuo crece.
Trachemys c. callirostris se diferencia de T. c.
chichiriviche en la forma del segundo hueso
neural (hexagonal vs. octagonal o heptagonal,
respectivamente) y varios aspectos de su
Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH

coloracin (Pritchard y Trebbau 1984). Las


diferencias en tamao entre ambas subespecies
son controversiales, ya que esta generalizacin
se obtuvo a partir de 14 individuos de T.
c. chichiriviche de sexo desconocido y se ha
encontrado una gran variacin intraespecfica en
este atributo (Bernal et al. 2004, Daza y Pez 2007,
Bock et al. 2012). La especie presenta dimorfismo
sexual, con hembras exhibiendo mayor tamao
corporal que los machos, cabeza ms ancha,
caparazn ms alto y cola ms delgada y corta
(Medem 1975, Sampedro-M et al. 2003). Trachemys
callirostris se diferencia de T. venusta porque la
segunda presenta bandas amarillas longitudinales
en la superficie queratinizada de la boca que se
extienden hasta el cuello, en lugar de ocelos
amarillos con bordes oscuros que se observan en
T. callirostris. Adems, T. callirostris tiene la banda
post-orbital de la cabeza roja en lugar de amarilla,
rojiza o anaranjada e inicia uno o dos centmetros
despus del ojo, en vez de estar en contacto con
este (Bock et al. 2012). Seidel (2002) propuso que

Trachemys callirostris

Restrepo et al. 2014


Historia natural
La hicotea colombiana es generalista en trminos
de hbitat, ocupando una variedad de cuerpos
permanentes de aguas lticas de poca corriente
o lnticas en zonas abiertas de elevaciones bajas.
Gallego-G. (2012) report que los individuos
de esta especie realizan movimientos terrestres
relacionados con la desecacin de los cuerpos
de agua y con la reproduccin y que algunos
individuos se entierran en las orillas de las cinagas
cuando estas se secan, o permanecen dentro de
los cuerpos de agua si la intensidad del verano
no los seca por completo. Igualmente, la autora
menciona que durante el verano los individuos
que habitan cerca de arroyos salen del agua hacia
el bosque, donde se entierran bajo races o palos.

Figura 2. Distribucin geogrfica de Trachemys callirostris en


Colombia

T. venusta presenta una figura amarilla en forma


de Y sobre la superficie gular. Sin embargo,
McCord et al (2010) consideraron que este carcter
no es til para diferenciar ambas especies.
Distribucin geogrfica
Esta especie se distribuye en Colombia y
Venezuela. Trachemys c. callirostris se distribuye
exclusivamente en Colombia, en las cuencas
Caribe y Magdalena, en los sistemas cenagosos de
los Ros Sin, San Jorge, Cauca, Magdalena, Cesar
y Ranchera (Fig. 2). Se ha sugerido la presencia de
algunas poblaciones aisladas de esta subespecie
en el Lago de Maracaibo, Venezuela (Pritchard y
Trebbau 1984, Rueda-Almonacid et al. 2007). Sin
embargo, esta informacin no ha sido confirmada.
Se desconoce el lmite preciso de la distribucin
de esta subespecie al occidente de Colombia, en
la regin del Urab y si existen zonas de contacto
con T. venusta. La distribucin de T. c. chichiriviche
se restringe a varios ros de la costa venezolana,
desde el ro Tocuyo en el estado Falcn hasta
Morn en el estado Carabobo (Pritchard y Trebbau
1984).
Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH

Esta especie tiene hbitos principalmente


nocturnos y una dieta omnvora (Lenis 2009).
Los juveniles suelen ser carnvoros y necrfagos
(MAVDT-Unal 2009, Bock et al. 2010). En el bajo
Ro Sin, en la Depresin Momposina y en el
Magdalena medio, la reproduccin ocurre durante
el verano, entre los meses de diciembre y mayo, y
tambin durante el veranillo, desde julio a agosto
(Bock et al. 2012). Cada hembra puede anidar
varias veces dentro de una misma estacin (Pez
et al. 2012). Las hembras prefieren anidar cerca
de la orilla en suelos hmedos y con vegetacin
herbcea, aunque se han reportado nidos a 50 m de
la orilla y en suelos con vegetacin rastrera y textura
arenosa (Bock et al. 2012, Leguzamo Pardo 2012;
Fig. 3). El tamao de las nidadas flucta entre 3 y
25 huevos y presentan un promedio entre 10 a 11
huevos (Bock et al. 2012). Los huevos presentan un
rango de 34,5 mm de largo, 1,82,6 mm de ancho
y un peso promedio de 1112 g (Pez et al. 2012).
La duracin del perodo de incubacin depende
de la temperatura, con un promedio de 54 das
en la regin del Magdalena (Correa-Hernndez
2006, Restrepo et al. 2007). Existen evidencias de
que esta especie presenta determinacin sexual
dependiente de la temperatura (Restrepo et al.
2007). Los principales depredadores naturales
de nidos son el lobo pollero Tupinambis teguixin,
mapache (Procyon sp.), zorro (Cerdocyon thous),
armadillo (Dasypus novemcinctus) y aves rapaces
(Galvis 2005, Correa-Hernndez 2006).

Trachemys callirostris

Restrepo et al. 2014


domsticos y el saqueo por parte de los humanos
son las principales causas antrpicas de prdida
de nidos (Restrepo et al. 2007). El comercio de
mascotas, la contaminacin, cambio en el uso del
suelo y el desarrollo de proyectos hidroelctricos
son otras amenazas que enfrenta actualmente esta
especie.
Estatus de conservacin

Figura 3. Nido de Trachemys callirostris callirostris bajo vegetacin herbcea en la Depresin Momposina. Fotografa:
Juana Catalina Correa.

En una muestra de 54 hembras anidantes,


provenientes de cuatro localidades de la regin
Momposina, Daza y Pez (2007) encontraron que
el rango de LRC de las hembras reproductivas fue
de 14,821,5 cm, con un valor promedio de 18,5 cm.
En una muestra de 1348 individuos en la Cinaga
El Congo en el departamento de Cesar, CortsDuque (2009) document proporciones sexuales
de 2,4 hembras por cada macho. Por medio de
la inspeccin de las gnadas de un nmero no
especificado de individuos encontrados muertos
en las mallas de los pescadores, Corts-Duque
(2009) estim un tamao mnimo de madurez
sexual de 10 cm LRC para machos y 17 cm para
hembras.
Amenazas
La mayor amenaza para la especie es la explotacin
humana. Millones de individuos adultos de
ambos sexos son cosechados durante todo el ao
incidentalmente en las redes de pesca, en tierra
durante el perodo de reproduccin o directamente
en los cuerpos de agua (Fuentes-Obeid et al. 2003,
MAVDT-Unal 2009). Aunque la magnitud de la
cosecha refleja los grandes tamaos poblacionales
de esta especie, la disminucin notable en las tasas
de captura, hasta de una dcima parte en algunos
lugares (Aguilera 1998), refleja la disminucin en
el tamao de las poblaciones. Adems, el pisoteo
de los nidos por ganado, la depredacin por cerdos
Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH

Categora nacional UICN (Castao-Mora 2002):


Casi Amenazada (NT); categora global UICN
(versin 2011.2): no evaluada; categora propuesta
por el TFTSG (2011): Vulnerable (VU); CITES
(2003): no listada. Es importante tener en cuenta
que la inestabilidad taxonmica que ha sufrido
esta especie en los ltimos aos, ha dificultado la
seleccin de una categora de amenaza adecuada,
ya que antes del trabajo de Seidel (2002) se
consideraba a las Trachemys suramericanas como
subespecies de Trachemys scripta, especie con
una amplia distribucin, abundante y con pocos
problemas de conservacin, particularmente en el
norte de Suramrica.
Perspectivas para
conservacin

la

investigacin

El MAVDT y la UNAL publicaron en el 2009 un


plan de manejo para las hicoteas en Colombia,
cuyo objetivo general es lograr el uso sostenible de
esta especie. Ms all de la discusin filosfica de
si es posible o no el uso sostenible de la fauna (ver
Campbell 2002, Hart et al. 2013), un buen punto
de partida para esta iniciativa sera cuantificar
la magnitud real del uso de esta especie en el
pas, que representa el mayor nmero de los
decomisos de fauna que efectan las autoridades
ambientales. Esta informacin permitira dirigir
las acciones de conservacin, monitorear las
tendencias poblacionales en el largo plazo y
establecer las regiones con mayores tasas de
extraccin. Estudios en demografa, zonas de
contacto con T. venusta, la determinacin de la
temperatura umbral y los rangos transicionales
de temperatura en diferentes poblaciones seran
de especial inters para el conocimiento de esta
especie.

10

Trachemys callirostris
Literatura citada
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Acerca de los autores


Adriana Restrepo es candidata a doctora en biologa
y est interesada en demografa y gentica del paisaje.
Vivian P. Pez es profesora universitaria y actualmente desarrolla investigaciones en demografa, ecologa
reproductiva y conservacin de tortugas continentales.
Brian C. Bock es profesor universitario y lleva a cabo
investigacin en gentica de poblaciones, demografa
y ecologa reproductiva de reptiles neotropicales.
Juan M. Daza es profesor asistente en la Universidad
de Antioquia y est interesado entender los procesos
que originan y mantienen la diversidad biologica en
el Neotropico.
Isabel Dazgranados es biloga y est interesada en
ecofisiologa y comportamiento de anfibios y reptiles.

Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH

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Volumen 2 (2): 13-18

Andinobates bombetes

Catlogo de Anfibios y Reptiles de Colombia [2014]

(Myers y Daly 1980)


Rana rub rana aj

Fernando Vargas-Salinas1,*, Luis Alejandro Rodrguez-Collazos2, ngela M. Surez-Mayorga2

1
Programa de Biologa, Facultad
de Ciencias Bsicas y Tecnologas,
Universidad del Quindo,
Armenia, Colombia.
2
Departamento de Ciencias
Biolgicas, Universidad de los
Andes, Bogot DC, Colombia.

*Correspondencia:
vargassalinasf@yahoo.com

Fotografa:
Fernando Vargas-Salinas

Taxonoma y sistemtica
Andinobates bombetes fue descrita por Myers y
Daly (1980) con base en individuos colectados en
bosques sub-andinos alrededor del lago Calima,
(1580-1600 msnm) en el departamento del Valle
del Cauca, Colombia. El estatus genrico de A.
bombetes ha tenido modificaciones. Despus de su
descripcin original dentro del gnero Dendrobates,
fue incluida por Myers (1987) en el gnero
Minyobates, posteriormente por Grant et al. (2006)
en el gnero Ranitomeya y actualmente, por Brown
et al. (2011) en el gnero Andinobates. La ranita rub
(A. bombetes; especie hermana A. virolinensis) es la
especie tipo del genero Andinobates, cuyo grupo
hermano es el gnero Ranitomeya; dentro de su
gnero, A. bombetes pertenece al grupo bombetes, el
cual contiene siete especies y est relacionado al
Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH

grupo fulguritus y al grupo minutus (Brown et al


2011).
Descripcin morfolgica
Andinobates bombetes es una rana de tamao
pequeo sin dimorfismo sexual en su longitud
rostro-cloaca (LRC). Los machos adultos exhiben
una LRC que vara entre 16,7 - 21,49 mm, en las
hembras adultas la LRC vara entre 17,0 - 19,8 mm
(Myers y Daly 1980, Surez-Mayorga 1999, VargasSalinas 2013). Ancho de la cabeza usualmente
menor que el ancho del cuerpo. Piel del dorso y
vientre granular, narinas situadas cerca de la punta
del hocico y en direccin posterolateral, cantus
rostralis redondeado, regin loreal virtualmente
plana, tmpano oculto posterodorsalmente.

13

Andinobates bombetes
La longitud relativa de los dedos en las patas
delanteras exhibe el siguiente orden 3>4>2>1,
disco expandido en todos los dedos excepto en el
primero. En las patas traseras la longitud relativa
de los dedos es 4>3>5>2>1; primer dedo muy corto
y sin disco terminal expandido. La coloracin
del dorso y extremidades es negra o caf oscuro,
presenta dos franjas dorso-laterales rojo, bermelln
o raras veces amarillas, que comienzan casi en el
extremo anterior del rostro y se prolongan hasta
ms o menos la mitad del cuerpo. Aunque el
patrn de coloracin dorso-lateral predominante
en A. bombetes es rojo, algunas poblaciones
exhiben coloracin amarillo-dorado (Fig. 1). Una
descripcin morfolgica ms detallada se puede
encontrar en Myers y Daly (1980).

Vargas-Salinas et al. 2014


Las descripciones disponibles para el renacuajo
de A. bombetes se encuentran en Myers y Daly
(1980), Surez-Mayorga (1999) y Snchez (2013).
Un renacuajo tpico en estado 35 de desarrollo
(Gosner 1960) exhibe un cuerpo aproximadamente
ovalado desde una perspectiva dorsal. La
cabeza y el cuerpo son deprimidos, siendo ste
ligeramente convexo en la parte superior y plano
en la parte inferior. Ojos y narinas en posicin
dorsal, el espirculo est ubicado en posicin
sinistral por debajo de la lnea media del cuerpo
y tubo cloacal en posicin dextral. La boca est en
direccin anteroventral, el disco oral sin dientes
lateralmente, ausencia de papilas en la parte
anterior y en la regin medial del labio posterior
(caracterstico del grupo A. bombetes, Brown et al.
2011). La frmula dentaria es 2/3 con la segunda
hilera de dientes superiores interrumpida en la
parte central, el pico queratinizado tiene forma de
U de acuerdo a Snchez (2013). Las aletas dorsal y
ventral son menos altas que la musculatura caudal.
La coloracin de los renacuajos es caf oscuro a
sepia, con las aletas caudales caf translcido
hacia la parte posterior.
Distribucin geogrfica
Andinobates bombetes es endmica de Colombia
(Fig. 2, Anexo I). Habita entre los 867 y 2100
m.s.n.m. en bosques hmedos premontanos de
las vertientes oriental y occidental de la Cordillera
Occidental (Valle del Cauca y Risaralda) y en
la vertiente occidental de la Cordillera Central
(Departamento de Quindo y Risaralda); as como
en un enclave rido en el piedemonte occidental
de la Cordillera Occidental (Valle del Cauca)
(Frost 2014, Vargas-Salinas y Amzquita 2013).
Historia Natural

Figura 1. Variacin geogrfica en la coloracin de Andinobates


bombetes. Arriba: patrn predominante en las poblaciones
conocidas (Foto: L. A. Rodrguez-Collazos); abajo: patrn
amarillo dorado presente en por lo menos dos poblaciones
de la Cordillera Occidental de Colombia (Foto: Fernando Vargas-Salinas).

Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH

Andinobates bombetes habita en bosque pero se


puede encontrar en agroecosistemas (guaduales
o cafetales); existen registros marginales de la
especie en enclaves ridos (can del ro Dagua,
Valle del Cauca), pero asociados a zonas de
bosque aledaas a quebradas (Surez-Mayorga
2004, Vargas-Salinas 2013). La rana rub es
sigilosa y poco visible al interior del bosque, sin
embargo es conspicua durante poca de lluvias
y activa durante casi todo el da. Los machos
cantan usualmente ocultos entre la hojarasca o

14

Andinobates bombetes

Vargas-Salinas et al. 2014


contina cantando y la hembra lo sigue; al llegar al
sitio de ovoposicin sucede un cortejo compuesto
por giros y movimientos corporales que incluyen
contacto entre los individuos con las extremidades
anteriores y posteriores pero no hay amplexus
(Surez-Mayorga 2004). Aparentemente, machos
y hembras forman asociaciones prolongadas
durante las cuales suceden repetidos eventos de
cortejo (Escalln-Herkrath 2006). Posterior al ritual
de cortejo, el macho sale del lugar de oviposicin
y canta, mientras la hembra deposita sus huevos
(Surez-Mayorga 1999). Los huevos eclosionan
aproximadamente a los 22 das, en estado 25 de
desarrollo y son transportados por los machos
a los cuerpos de agua en las axilas de bromelias
(Myers y Daly 1980, Surez-Mayorga 2004). La
metamorfosis, en condiciones naturales y ptimas
se completa a los 140 das aproximadamente
(Surez-Mayorga 2004).

Figura 2. Distribucin geogrfica de Andinobates bombetes en


Colombia.

La dieta de A. bombetes est basada en invertebrados


de tamao pequeo. Los caros constituyen el tem
ms importante, seguido de hormigas y colmbolos
(Rodrguez 2011). Aunque en principio se ha
sugerido una estrecha relacin entre la toxicidad,

bajo troncos o ramas en el suelo. Aunque pueden


encontrarse en borde o en interior de bosque, la
distribucin de individuos en una poblacin est
relacionada positivamente con el grosor de la
capa de hojarasca y la abundancia de bromelias
con hojas grandes y con capacidad de almacenar
agua (Surez-Mayorga 1999, Gmez-Hoyos 2010,
Vargas-Salinas y Amzquita 2013).
Andinobates bombetes es de reproduccin
prolongada; los machos cantan para atraer a las
hembras y para defender su territorio (Myers
y Daly 1980, Surez-Mayorga 1999). El canto de
advertencia ha sido descrito como un zumbido
(buzz) con una duracin aproximada de 1,28 s
(intervalo = 0,9-1,7 s) y una frecuencia dominante
entre 4000 y 4800 Hz (Fig. 3). Dicho canto exhibe
variacin geogrfica, lo cual puede ser atribuido a
cambios en la temperatura ambiental o respuestas
adaptativas impuestas por un gradiente de ruido
abitico (Myers y Daly 1980, Vargas-Salinas 2013).
Despus de atraer a la hembra con su canto, el
macho se desplaza a un sitio hmedo y oscuro bajo
las races de rboles y/o bajo montculos de material
vegetal. Durante este desplazamiento, el macho
Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH

Figura 3. Oscilograma y espectrograma del canto de anuncio en


Andinobates bombetes. Figuras correspondientes al canto de un
individuo registrado en la Reserva Natural Los Catos, Valle del
Cauca, Colombia.

15

Andinobates bombetes
el aposematismo y la especializacin en la dieta en
la mayora de dendrobtidos (Summers y Clough
2001, Santos et al. 2003), A. bombetes no muestra
una tendencia a la selectividad; los individuos
consumen los invertebrados ms abundantes
en su microhbitat. No existe variacin en la
composicin de la dieta de la especie a travs de
su rango de distribucin, probablemente debido a
que tampoco existe variacin en la disponibilidad
de alimento (Rodrguez 2011).
Amenazas
Aunque es una especie que soporta perturbacin
humana en su hbitat, A. bombetes requiere de los
cuerpos de agua que se forman en bromelias y
de microhbitats hmedos para su reproduccin.
Por tal razn, la deforestacin de bosques
como consecuencia de la expansin agrcola y
minera y el comercio de maderas finas, entre
otros, constituyen la principal amenaza para
las poblaciones de esta rana que an persisten
en remanentes boscosos. La fumigacin de
cultivos tambin podra afectar negativamente la
viabilidad de las poblaciones, aunque no existen
estudios al respecto. Adicionalmente, A. bombetes
est incluida entre las ranas venenosas que se
comercializan como mascotas (Stuart et al. 2008).
Estado de conservacin
A nivel nacional es considerada vulnerable (VU)
bajo los criterios A4c y B1b(iii) (Surez-Mayorga
2004), a escala global, la UICN la considera
amenazada (EN) bajo los criterios B1ab(iii)
(Ramrez-Pinilla et al. 2004, Rueda-Almonacid
et al. 2004) y est incluida en el apndice II de
CITES. Andinobates bombetes ha sido registrada
en reas protegidas de la Cordillera Occidental
incluyendo la Reserva Nacional Forestal Bosque
de Yotoco, la Reserva Natural Los Catos y la
Reserva Agroecolgica Altamira. En la Cordillera
Central ha sido registrada en el Parque Regional
Natural Barbas-Bremen. Adems, A. bombetes es
una de las pocas especies de anfibios en Colombia
que ha sido incluida dentro de los programas
de conservacin ex situ (Furrer y Corredor 2008,
Rodrguez-Surez y Corredor-Londoo 2012).

Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH

Vargas-Salinas et al. 2014


Perspectivas para
conservacin

la

investigacin

Andinobates
bombetes
ofrece
excelentes
oportunidades para el estudio de la biologa
evolutiva de anuros. Por ejemplo, la coloracin
amarilla y dorada que exhiben los individuos
de algunas poblaciones, permitira explorar
aspectos genticos asociados con la evolucin de
la coloracin aposemtica en ranas venenosas.
Igualmente, su presencia en enclaves semiridos
pese al nivel de humedad que requieren los huevos
para desarrollarse representa una oportunidad de
investigacin sobre las adaptaciones de animales
poiquilotermos a ambientes extremos. Por otro
lado, anlisis de demografa en poblaciones de
la Cordillera Central ofrecen una base slida
para monitoreos poblacionales en dicha regin
(Gmez-Hoyos 2010).
Agradecimientos
El departamento de Ciencias Biolgicas de
la Universidad de los Andes, la Universidad
Nacional de Colombia, el Instituto Colombiano
para el Desarrollo de la Ciencia y la Tecnologa
Francisco Jos de Caldas COLCIENCIAS y la
Corporacin Autnoma Regional del Valle del
Cauca ofrecieron soporte econmico para los
estudios de pregrado, maestra o doctorado de los
autores. Dos evaluadores annimos contribuyeron
a mejorar sustancialmente versiones previas de
esta ficha; gracias a Caroline Guevara-Molina por
su ayuda en la revisin final de textos y formato.
Literatura citada
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Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH

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Acerca de los autores


Fernando Vargas-Salinas es docente en el programa
de Biologa, Facultad de Ciencias Bsicas y Tecnologas de la Universidad del Quindo en Armenia, Colombia. Sus intereses de investigacin se enfocan en
aspectos conductuales y ecolgicos de la herpetofauna neotropical y su relacin con procesos de especiacin y conservacin.
Luis Alejandro Rodrguez-Collazos es estudiante de
maestra del Departamento de Ciencias Biolgicas de
la Universidad de los Andes, Bogot, Colombia. Sus
intereses de investigacin se enfocan en conocer los
factores histricos y ecolgicos que han modulado la
actual distribucin de las especies en el neotrpico,
usando los anuros como modelo de estudio.
ngela Surez-Mayorga es biloga con maestra en
Ciencias de la Universidad Nacional de Colombia y
actualmente estudiante doctoral en el departamento
de Ciencias Biolgicas de la Universidad de los Andes, Bogot, Colombia. Sus intereses de investigacin
se enfocan en la sistemtica y la biogeografa de anuros neotropicales, y la relacin de stos con los hbitats que ocupan o podran ocupar en escenarios de
cambio.

17

Andinobates bombetes

Vargas-Salinas et al. 2014

Apndice I. . Localidades y coordenadas geogrficas donde se ha registrado la presencia de la ranita rub Andinobates bombetes
en Colombia. Registros obtenidos del SiB (Sistema de informacin sobre Biodiversidad, Instituto Alexander von Humboldt,
Colombia).
Localidad

Longitud

Latitud

Quindo, Filandia, PRF Barbas-Bremen

4.673

-75.615

Quindo, Filandia, vereda El Roble, Reserva Forestal de La


Popa, quebrada Diamante

4.676

-75.613

Risaralda, La Celia, vereda La Secreta, Bosque de la finca


Limones

5.01

-76.022

Risaralda, Pereira, campus de la Universidad Tecnolgica de


Pereira

4.796

-75.685

Valle del Cauca, Buenaventura, casero El Rusio, sitio El


Naranjo, quebrada La Chapa

3.772

-76.674

Valle del Cauca, Dagua, alrededores de la finca La Atunsela

3.735

-76.666

Valle del Cauca, Darin, alrededores del Lago Calima, finca


La Guayacana

3.871

-76.495

Valle del Cauca, El Cairo, alto de Los Galpagos

4.873

-76.227

Valle del Cauca, Guadalajara de Buga, km. 22 de la va a


Buenaventura, finca Holanda

3.868

-76.441

Valle del Cauca, Toro, Monte Bonito

4.633

-76.125

Valle del Cauca, Yotoco, Reserva Forestal Bosque de Yotoco

3.878

-76.443

Valle del Cauca, Yotoco, inspeccin de Puente Tierra, km 18


carretera Buga-Buenaventura

3.917

-76.333

Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH

18

Volumen 2 (2): 19-23

Rhinella humboldti

Catlogo de Anfibios y Reptiles de Colombia [2014]

(Gallardo 1965)

Sapito comn, sapito de Rivero


Olga Luca Torres-Surez1, Fernando Vargas-Salinas2*

1
Programa Biologa Ambiental,
Facultad de Ciencias Ambientales
e Ingeniera. Universidad Jorge
Tadeo Lozano, Bogot, Colombia.
2
Programa de Biologa, Facultad
de Ciencias Bsicas y Tecnologas,
Universidad del Quindo,
Armenia, Colombia.

*Correspondencia:
vargassalinasf@yahoo.com

Fotografa:
Fernando Vargas-Salinas

Taxonoma y sistemtica
Rhinella humboldti fue descrita como Bufo granulosus
humboldti por Gallardo (1965). La localidad tipo de
R. humboldti es el corregimiento de Gualanday, en
el municipio de Coello, departamento del Tolima,
Colombia. Recientemente, R. humboldti ha sido
tratada como especie plena en algunos trabajos
sistematicos (e.g. Velez-Rodriguez 2005, Pramuk
2006, Pramuk et al. 2008). Narvaes y Rodrigues
(2009) consideraron como conespecficas a R.
humboldti y R. beebei, dando prioridad al primer
nombre especifico argumentando que el mismo
es asociado a poblaciones continentales mientras
que el segundo fue asignado a especmenes de las
islas de Trinidad y Tobago. R. humboldti pertenece
al grupo de R. granulosa, el cual contiene 13
Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH

especies (Narvaes y Rodrigues 2009, Sanabria et


al. 2010). Estudios adicionales son necesarios para
esclarecer de forma definitiva el estatus y relacin
filogentica entre dichas especies.
Descripcin morfolgica
La descripcin morfolgica ms actual y completa
de Rhinella humboldti fue dada por Narvaes y
Rodrigues (2009). Estos autores mencionaron un
dimorfismo sexual en el tamao de los individuos
(longitud rostro-cloaca, LRC); las hembras
exhiben un LRC promedio de 52,2 mm (rango =
37,7-70,3), mientras que los machos promedian
46 mm (32,5-64,4). Los individuos de esta especie
tienen la cabeza ms ancha que larga. Rostro largo
redondeado y la maxila se proyecta por delante

19

Rhinella humboldti
de la mandbula. Las crestas ceflicas suelen ser
continuas, serradas, queratenizadas y arrugadas;
cresta supratimpnica alta, redondeada, rugosa
o granulosa; la cresta parietal es poco visible o
ausente; cresta subnasal muy larga con la parte
posterior proyectada ms all de la parte posterior
del orificio nasal y ocasionalmente alcanzando la
cresta preorbital. Esta ltima cresta es granulosa
con pocos grnulos coalescentes, que puede
ser voluminosa y arrugada. Cresta postorbital
larga, recta, puede presentar ramificaciones
perpendiculares hacia el tmpano y alcanzar
la cresta infraorbital. Los ojos son laterales,
encapsulados con un dimetro menor a la
distancia interorbital y mayor que la distancia
ojo-orificio nasal. Orificio nasal dorsolaterales
muy cercanas a la punta del hocico, con eje
longitudinal oblicuo respecto al eje longitudinal
de la cabeza. Dorso con tubrculos redondeados
o cnicos, queratinizados. Vientre pigmentado
frecuentemente, con grnulos pequeos. Tamao
relativo de los dedos de la mano: I > II < IV < III; no
hay membrana interdigital. Tamao relativo del
tamao de los dedos del pie: I < II < V < III < IV;
membrana interdigital con bordes serrados, con
frmula: I 1-2 II 1-3 III 2-3+ IV 3+ -1+ V. Detalles
adicionales de la morfologa de individuos adultos
de R. humboldti e ilustraciones asociadas son dadas
por Gallardo (1965) y Narvaes y Rodrigues (2009).

Torres-Surez y Vargas-Salinas 2014


Cesar, Crdoba, Cundinamarca, La Guajira,
Magdalena, Meta, Norte de Santander, Sucre,
Tolima y Vaups (Fig. 1). (Acosta 2000, Narvaes
y Rodrigues 2009). Su distribucin altitudinal va
hasta los 400 m.s.n.m. en el Orinoco de Venezuela,
hasta los 1000 m.s.n.m. en la Sierra Nevada de
Santa Marta (Rueda et al. 2004).
Historia natural
Rhinella humboldti es una especie generalmente
terrestre y puede ser observada en reas abiertas
y perturbadas, en una variedad de hbitats como
son llanuras bajas, sabanas y bosque secos (Rueda
et al. 2004). Tambin se ha reportado esta especie
en plantaciones de las islas de Trinidad y Tobago,
tales como cultivos de caa y arroz (Kenny 1969).
Esta especie exhibe un modo reproductivo
asociado a cuerpos de agua lenticos temporales
o permanentes (modo 1 sensu Haddad y Prado
2005); los machos pueden ser observados cantando
en bordes de charcas que se forman despus de
lluvias (Torres-Surez y Vargas-Salinas 2013).

El renacuajo de R. humboldti no ha sido descrito


formalmente. No obstante, Lynch (2006) indic
algunas caractersticas del renacuajo (bajo el
nombre Bufo granulosus) y lo incluy en una clave
dicotmica para diferenciarlo de los renacuajos de
otras especies de anuros presentes en tierras bajas
del norte de Colombia. En general, este autor
los describe como muy pequeos, de coloracin
oscura y acorde a sus ilustraciones, con cuerpo
globular, cola relativamente corta y con una
formula dentaria de 2/3.
Distribucin geogrfica
La distribucin de Rhinella humboldti abarca
Colombia, Venezuela, Guyana, Surinam y las
islas de Trinidad y Tobago. En Colombia, esta
especie ha sido registrada en la regin Caribe,
el Magdalena medio y en los llanos orientales,
presentndose en los departamentos de Antioquia,
Arauca, Atlntico, Bolvar, Caldas, Casanare,
Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH

Figura 1. Distribucin geogrfica de Rhinella humboldti en


Colombia

20

Rhinella humboldti

Torres-Surez y Vargas-Salinas 2014

Aparentemente, algunos individuos de esta


especie pueden optar por estrategias reproductivas
alternas tales como flotar en el agua y nadar
en busca de hembras o flotar cerca de machos
cantores y exhibir un comportamiento satlite o
parasito (F. Vargas-Salinas, observacin personal;
Fig. 2). Al igual que otras especies de la familia
Bufonidae, se esperara que en congregaciones
de alta densidad, los machos de R. humboldti
exhiban un comportamiento reproductivo donde
es frecuente que ellos busquen activamente por
hembras y se den combates fsicos (Arak 1983,
Halliday y Tejedo 1995, Vargas-Salinas 2007).
El canto de advertencia ha sido descrito por
Trano (2010) para individuos en poblaciones de
Venezuela y por Torres-Surez y Vargas-Salinas
(2013) para individuos en poblaciones de oriente
de Colombia; los cantos en ambas localidades son
similares. El canto de advertencia de R. humboldti
en poblaciones de Colombia fue descrito como
un trino largo de duracin variable (2,192 s
1,867, rango 1,52-4,76 s; Fig. 3), compuesto por
un promedio de 100,3 27,1 notas (rango 49-145
notas); las notas contienen cuatro pulsos cuya
duracin es de 0,004 s; la frecuencia dominante es
de 3153,4 167,3 Hz (rango 3445,3-2928,5 Hz).
Poco se ha estudiado de otros aspectos de la
historia natural de R. humboldti. En cuanto a su
dieta, es de esperar que acorde a otras especies
del gnero Rhinella (Zug y Zug 1979, Carvalho et
al. 2011) sea generalista y consista principalmente
en pequeos artrpodos que son capturados de
forma oportunista. En cuanto a sus depredadores,
es de esperar que sean aves, mamferos y reptiles,
sin embargo se conocen pocos registros en la
literatura. Vargas-Salinas y Aponte-Gutirrez
(2013) reportaron que la serpiente Leptodeira
septentrionalis (Serpentes: Dipsadidae) depreda
sobre esta especie de anuro (Fig. 4) y existen dos
registros no publicados de depredacin por parte
de la rana cornuda Cerathrophrys calcarata en la
Cinaga de Ayapel, departamento de Crdoba,
Colombia (M. Rivera-Correa, comunicacin
personal). Adems, registros por Vargas-Salinas &
Aponte-Gutirrez (2013) sugieren que aumentar
el volumen de su cuerpo y la produccin de
sustancias en sus glndulas paratoides podran
ser estrategias antidepredatorias en R. humboldti.
Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH

Figura 2. Individuos de Rhinella humboldti en una congregacin reproductiva observada en Reserva de Wisirare, municipio de Orocu, departamento de Casanare, Colombia. Arriba:
macho en actividad de canto; abajo: macho esttico en el agua
y adyacente a individuos cantando.

Figura 3. Oscilograma y espectrograma del canto de advertencia de Rhinella humboldti en poblaciones de los llanos orientales
de Colombia. Click en el cono de sonido para escuchar

21

Rhinella humboldti

Torres-Surez y Vargas-Salinas 2014

Figura 4. Serpiente Leptodeira septentrionalis tratando de engullir un individuo de Rhinella humboldti. Observacin hecha
en la Hacienda Pampas, Municipio de Yond, departamento
de Antioquia, Valle del Magdalena medio, Colombia.

Esta especie tambin es susceptible a parasitismo;


entre sus ectoparsitos estn garrapatas y
zancudos (Fig. 5).
Amenazas
Se considera que R. humboldti no es una especie
seriamente amenazada, ya que sus poblaciones
aparentemente son abundantes en reas con
alto grado de perturbacin humana (Rueda et
al. 2004). Dado que esta especie se encuentra en
campos de agricultura, se ha empezado a estudiar
la incidencia de herbicidas como el glifosato en el
desarrollo de los individuos. Triana-Velsquez et
al. (2013) reportaron que el glifosato tiene un efecto
txico leve sobre los embriones de esta especie,
incidiendo moderadamente en su mortalidad.
Estatus de conservacin
En Colombia, Rhinella humboldti no se encuentra
reportada en el libro rojo de anfibios (Rueda et al.
2004) y tampoco est en la lista de especies de la
CITES (www.cites.org). En la lista roja de IUCN
esta especie (como Rhinella beebei) est catalogada
como preocupacin menor (LC) (Rueda et al.
2004).

Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH

Figura 5. Registro de ectoparsitos (garrapatas, zancudos) en


machos cantores de Rhinella humboldti en la Reserva de Wisirare, municipalidad de Orocu, departamento de Casanare,
Colombia.

22

Rhinella humboldti
Perspectivas para
conservacin

Torres-Surez y Vargas-Salinas 2014


la

investigacin

Al ser una especie abundante, fcil de observar


y de manipular, Rhinella humboldti puede ofrecer
oportunidades de investigacin en diversos
aspectos ecolgicos y conductuales, tales como
efectos de temperatura y/o depredadores en el
desarrollo de embriones y renacuajos, patrones
de apareo y seleccin de pareja. Igualmente, es
un buen modelo para estudiar bio-acumulacin
y efectos de contaminacin qumica en cuerpos
de agua (Triana-Velsquez et al. 2013) y aspectos
demogrficos en anuros de Colombia.
Agradecimientos
Se agradece a Patricia Narvaes por compartir
su informacin acerca de las coordenadas y
localidades donde se ha registrado Rhinella
humboldti. Comentarios por Paul David Alfonso
Gutirrez-Crdenas, Mauricio Rivera-Correa y un
evaluador annimo mejoraron sustancialmente
versiones previas de ste manuscrito.
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Trano, Z. 2010. Advertisement calls and calling habits
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Vlez-Rodriguez, C. M. 2005. Osteology of Bufo sternosignatus
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Zug, G. R. & P. B. Zug. 1979. The marine toad, Bufo marinus: a
natural history resume of native populations. Smithsonian
Contributions to Zoology 284: 1-58.

Acerca de los autores


Olga Lucia Torres-Surez es biloga egresada de la
Universidad Jorge Tadeo Lozano y obtuvo su maestra
en la Universidad de los Andes en Bogot, Colombia.
Sus intereses se enfocan en biologa molecular y gentica de poblaciones de fauna Neotropical.
Fernando Vargas-Salinas es profesor asistente en el
programa de Biologa de la Facultad de Ciencias Bsicas y Tecnologas de la Universidad del Quindo,
Armenia, Colombia. Sus intereses de investigacin se
enfocan en aspectos conductuales y ecolgicos de la
herpetofauna neotropical y su relacin con procesos
de especiacin y conservacin.

23

Volumen 2 (2): 24-29

Catlogo de Anfibios y Reptiles de Colombia [2014]

Ptychoglossus bicolor

(Werner 1916)

Lagarto de Werner, lagarto pechirrojo

Fabio Leonardo Meza-Joya1,2,*, Eliana Ramos-Pallares1,2, Carlos Hernndez-Jaimes2


Grupo de Estudios en
Biodiversidad, Escuela de
Biologa, Universidad Industrial
de Santander, Bucaramanga,
Colombia.
2
Laboratorio de Biologa
Reproductiva de Vertebrados,
Escuela de Biologa, Universidad
Industrial de Santander,
Bucaramanga, Colombia.
1

*Correspondencia:

fabio.meza@correo.uis.edu.co

Fotografa: Carlos HernndezJaimes

Taxonoma y sistemtica
Ptychoglossus bicolor (Gymnophthalmidae) fue
descrito como Gonioptychus bicolor por Werner
(1916), con base en un espcimen (holtipo
perdido) colectado en el Can del Tolima
[Combeima], Colombia. Werner reconoci la
afinidad de la especie con los gneros Alopoglossus
y Ptychoglossus debido a su morfologa lingual,
pero la asign a un nuevo gnero monotpico
(Gonioptychus) debido a la ausencia de escamas
prefrontales; este ltimo atributo sirvi de base
para que la especie fuera asignada al gnero
Proctoporus por Burt y Burt (1931). No obstante,
Uzzell (1958) desestim la ausencia de escamas
prefrontales como carcter determinante y
sugiri la denominacin Ptychoglossus bicolor.
Estudios filogenticos morfolgicos (Presch
1980) y moleculares (Castoe et al. 2004, Pyron et
al. 2013) han sugerido que dentro de la familia
Gymnophthalmidae, Ptychoglossus es el taxn
hermano de Alopoglossus, junto con el cual forman
Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH

la subfamilia Alopoglossinae. Sin embargo, las


relaciones dentro del gnero Ptychoglossus no han
sido claramente establecidas.
Descripcin morfolgica
Ptychoglossus bicolor es una especie moderadamente
pequea, con una longitud rostro-cloaca (LRC)
que va desde 30 mm en neonatos hasta 63 mm
en machos adultos (Ramos-Pallares et al. 2010).
La especie presenta extremidades cortas y perfil
rostral redondeado, la coloracin dorsal es
marrn rojizo con un par de franjas dorsolaterales
delgadas color crema y una serie de manchas
vertebrales negras (Harris 1994). La coloracin del
vientre es sexualmente dimrfica (Fig. 1), siendo
color crema en las hembras y naranja rojizo en
los machos (Anaya-Rojas et al. 2010). De igual
forma, la especie exhibe un marcado dimorfismo
sexual sesgado hacia los machos en tamao (LRC),
peso y tamao de la cabeza (Ramos-Pallares et al.
2010). En sntesis, P. bicolor (Fig. 2) se caracteriza

24

Ptychoglossus bicolor

Meza-Joya et. al 2014

Figura 1. Vista ventral de una hembra adulta (A) y un macho


adulto (B) de Ptychoglossus bicolor mostrando el dicromatismo
sexual en la coloracin del vientre. Note la presencia de folculos
vitelognicos en la hembra (flechas). Fotos: Eliana Ramos-Pallares.

por la siguiente combinacin de caracteres (sensu


Harris 1994): escamas prefrontales ausentes; 4
escamas supraoculares; 5 (raras veces 4) escamas
superciliares; 8-13 escamas temporales; primera
y segunda fila de escamas postparietales no
fusionadas; 3 escamas palpebrales superiores;
1-4
escamas
palpebrales
inferiores;
3-6
escamas suboculares; 7 (raras veces 6) escamas
supralabiales; 6 escamas infralabiales; escamas
pregulares en una hilera completa; escamas
dorsales estrechas y quilladas; escamas dorsales y
ventrales subimbrincadas; 4-6 escamas preanales
marginales; escamas preanales anteriores
pequeas y usualmente nicas en machos,
pareadas y grandes en hembras; borde posterior
de la cloaca cubierto por series columnares de
17 escamas; 0-2 poros preanales en hembras y
2-3 (bien desarrollados) en machos; 7-10 poros
femorales en hembras y 11-12 (bien desarrollados)
en machos; hemipenes ornamentados con 18
flecos. Con respecto a su anatoma craneal, P.
bicolor presenta un dermatocrneo completo,
Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH

Figura 2. Vista dorsal, ventral y lateral de la cabeza de un macho adulto de Ptychoglossus bicolor (UIS - R - 1594) colectado en
la Hacienda El Roble, municipio de Los Santos, departamento
de Santander, Colombia. Fotos: Fabio Leonardo Meza-Joya.

sin reduccin o prdida de elementos, solo se


observa la fusin del hueso postorbital con el
postfrontal. El condrocrneo exhibe una cpsula
nasal estructuralmente compleja, compuesta por
cartlagos nasales muy desarrollados, lo cual
est acompaado de un par de bulbos olfatorios
de gran tamao y un rgano vomeronasal bien
desarrollado (Hernndez-Jaimes et al. 2012).

25

Ptychoglossus bicolor

Meza-Joya et. al 2014

Distribucin geogrfica
Ptychoglossus bicolor es una especie endmica de
Colombia. Se distribuye en el margen superior
del Valle del Ro Magdalena entre los 1500 y
2100 m.s.n.m. (Harris 1994). La localidad tipo de
la especie es el Can del Tolima [Combeima],
ubicado en el municipio de Ibagu, departamento
de Tolima, Colombia (Werner 1916). Harris
(1994) report cinco localidades adicionales
para la vertiente occidental de la Cordillera
Oriental en el departamento de Cundinamarca.
Registros adicionales provenientes de la Coleccin
Herpetolgica de la Universidad Industrial de
Santander y de la Coleccin de Reptiles de la
Universidad Nacional de Colombia amplan el
rango de distribucin de la especie a la vertiente
noroccidental de la Cordillera Oriental, en el
departamento de Santander (Fig. 3, Apndice I).
Los registros (12 especmenes) de una presunta
poblacin de P. bicolor provenientes de la
vertiente oriental de la Cordillera Oriental, en el
departamento del Meta, al norte del municipio de
Villavicencio, requieren ser confirmados ya que
la revisin morfolgica de los ejemplares sugiere
que podra tratarse un hbrido entre P. nicefori y
P. bicolor o una nueva especie del gnero (Harris
1994).
Historia natural
Ptychoglossus bicolor habita zonas de bosque
premontano y bosque muy hmedo montano bajo
(Harris 1994), as como agroecosistemas orgnicos
tales como cultivos de caf con sombra (Fig. 4A) en
la Cordillera Oriental colombiana (Anaya-Rojas et
al. 2010, Ramos-Pallares et al. 2010). Los individuos
de esta especie son diurnos y presentan hbitos
semifosoriales, se encuentran debajo de troncos,
rocas, entre la hojarasca, enterrados junto a las
races de los rboles y debajo o dentro de troncos
en descomposicin (Harris 1994, Anaya-Rojas et
al. 2010). Recientemente se han estudiado algunos
aspectos de la historia de vida (p.e. reproduccin,
dieta, uso de microhbitat) de una poblacin de P.
bicolor que habita una plantacin de caf orgnico
en el departamento de Santander. Hembras y
machos alcanzan la madurez sexual a una LRC de
alrededor de 45 mm, el tamao de postura siempre
es de dos huevos (Figs. 4B- 4C) y la reproduccin
Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH

Figura 3. Distribucin geogrfica de Ptychoglossus bicolor en


Colombia

de esta poblacin es continua (Ramos-Pallares


et al. 2010). Adicionalmente, las hembras suelen
utilizar reas comunes de anidamiento y los
huevos usualmente se encuentran enterrados
entre races de caf, capas profundas de
hojarasca, entre otros sustratos (Ramos-Pallares y
Hernndez-Jaimes, observacin personal), lo cual
constituye un ejemplo de anidamiento colonial, ya
que pese a que los huevos se ubican en una misma
rea, estos no se encuentran junto con los de otros
conespecficos y difiere de una postura comunal
en la cual varias hembras conespecficas depositan
sus huevos todos juntos en una misma cavidad
(Doddy et al. 2009). La dieta en esta poblacin est
compuesta principalmente por ispodos, lo cual
explica parcialmente sus hbitos semifosoriales
(Anaya-Rojas et al. 2010).
Amenazas
El incompleto conocimiento de los requerimientos
ecolgicos e historia de vida de Ptychoglossus bicolor
impide tener un mejor panorama de los diferentes
factores de riesgo que enfrenta la especie. Sin
embargo, el hecho que la especie habite en la

26

Ptychoglossus bicolor

Meza-Joya et. al 2014


Regin Andina de Colombia, una de las reas
con mayor grado de intervencin antrpica del
pas, convierte a las altas tasas de deforestacin
en su principal amenaza (Doan 2010). A nivel
regional, la poblacin que habita la plantacin de
caf orgnico en el departamento de Santander
podra ser vulnerable a cualquier modificacin del
hbitat que cambie la disponibilidad de alimento
o microhbitats, tales como el uso de abonos
qumicos o algn tipo de plaguicidas o herbicidas
(Anaya-Rojas et al. 2010).
Estado de conservacin
Ptychoglossus bicolor no se encuentra catalogado
bajo alguna categora de amenaza segn el Libro
Rojo de Reptiles de Colombia (Castao-Mora
2002), pero se encuentra incluida en la lista roja
de la Unin Internacional para la Conservacin
de la Naturaleza en la categora de Vulnerable
bajo el criterio B1ab(iii) debido a que su rango
de distribucin estimado es menor a 18000 km,
su distribucin es severamente fragmentada y
al continuo decline en la extensin y calidad de
su hbitat ya que la especie habita el rea ms
densamente poblada de Colombia (Doan 2010).
Perspectivas para
conservacin

Figura 4. Hbitat, sitios de ovoposicin y tamao de postura


de Ptychoglossus bicolor. Cultivos de caf con sombra en la Hacienda El Roble, Municipio de Los Santos, departamento de
Santander, Colombia (A). Postura (flecha) encontrada entre
las races secundarias de una planta de caf (B). Tamao de
postura (C). Fotos: Carlos Hernndez-Jaimes.

Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH

la

investigacin

Pese a que existe informacin sobre la ecologa e


historia natural de poblaciones de Ptychoglossus
bicolor que habitan agroecosistemas, poco se
conoce acerca de estos aspectos en poblaciones
naturales. Se requieren estudios sobre las
dinmicas poblacionales, la gentica poblacional,
los requerimientos ecofisiolgicos, la variacin
intraespecfica y las relaciones de parentesco de
la especie. Estudios adicionales de la presunta
poblacin en el departamento del Meta podra
aclarar la identidad taxonmica de los individuos
registrados en el rea. Los registros de poblaciones
de P. bicolor en el departamento de Santander
representan el punto de partida para reevaluar la
categora de amenaza de la especie segn la IUCN,
ya que los mismos incrementan significativamente
el rango de distribucin de la especie.

27

Ptychoglossus bicolor
Agradecimientos
Agradecemos a Jos R. Caicedo por verificar
la identidad taxonmica de los ejemplares
provenientes del departamento de Santander.
Gracias a las sugerencias de Tiffany M. Doan y los
dos revisores annimos, este manuscrito mejor
sustancialmente. Tambin agradecemos a Martha
P. Ramrez-Pinilla por permitirnos el acceso
a los ejemplares depositados en la Coleccin
Herpetolgica de la Universidad Industrial de
Santander.

Meza-Joya et. al 2014


Uzzell, T. M., Jr. 1958. Generic status of the Teiid lizard
Gonioptychus bicolor Werner. Occasional Papers of the
Museum of Zoology, University of Michigan 592: 1-4.
Werner, F. 1916. Bemerkungen ber einige niedere Wirbeltiere
der Anden von Kolumbien mit Beschreibungen neuer
Arten. Zoologische Anzeiger 47: 301-311.

Literatura citada
Anaya-Rojas, J. M., V. H. Serrano-Cardozo y M. P.
Ramrez-Pinilla. 2010. Diet, microhabitat use, and
thermal preferences of Ptychoglossus bicolor (Squamata:
Gymnophthalmidae) in an organic coffee shade plantation
in Colombia. Papis Avulsos de Zoologia 50: 159-166.
Burt, C. E. y M.D. Burt. 1931. South American lizards in the
collection of the American Museum of Natural History.
Bulletin of the American Museum of Natural History 61:
227-395.
Castao-Mora, O. V. 2002. Libro rojo de reptiles de Colombia.
Serie Libros Rojos de Especies Amenazadas de Colombia.
Instituto de Ciencias Naturales - Universidad Nacional
de Colombia y Ministerio del Medio Ambiente. Bogot,
Colombia.
Castoe, T. A., T. M. Doan y C. L. Parkinson. 2004. Data
partitions and complex models in Bayesian analysis:
the phylogeny of gymnophthalmide lizards. Systematic
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Doan, T. M. 2010. Ptychoglossus bicolor. En: IUCN 2013. IUCN
Red List of Threatened Species. Versin 2013.2. Electronic
Database accesible en http://www.iucnredlist.org/.
Acceso el 15 de Enero 2014.
Doody, J. S., S. Freedberg y J. S. Keogh. 2009. Communal
nesting in reptiles and amphibians: evolutionary patterns
and hypotheses. Quarterly Review of Biology 84: 229-252.
Harris, D. M. 1994. Review of the teiid lizard genus
Ptychoglossus. Herpetological Monographs 8: 226-275.
Hernandez-Jaimes C. A., A. Jerez y M. P. Ramrez-Pinilla.
Embryonic development of the skull of the Andean lizard
Ptychoglossus bicolor (Squamata, Gymnophthalmidae).
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Presch, W. 1980. Evolutionary history of the South American
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Pyron, R. A., F. T. Burbrink y J. J. Wiens. 2013. A phylogeny
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species of lizards and snakes. BMC Evolutionary Biology
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Ramos-Pallares, E. P., V. H. Serrano-Cardozo y M. P.
Ramrez-Pinilla. 2010. Reproduction of Ptychoglossus
bicolor (Squamata: Gymnophthalmidae) in an Andean
coffee shade plantation in Colombia. South American
Journal of Herpetology 5: 143-150.

Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH

Acerca de los autores


Fabio Leonardo Meza-Joya, est interesado en el estudio de la diversidad de anfibios y reptiles neotropicales. Entre sus reas de inters se encuentran la biologa del desarrollo, historia natural y ecotoxicologa.
Actualmente estudia los factores que promueven los
patrones de distribucin y diversificacin de anuros
Andinos.
Eliana Ramos-Pallares, est interesada en diferentes aspectos ecolgicos y reproductivos de anfibios y
reptiles neotropicales. Sus intereses incluyen la cuantificacin de diferentes parmetros demogrficos de
lagartos tropicales.
Carlos Hernndez-Jaimes, est interesado en varios
aspectos de la diversidad de anfibios y reptiles de Colombia, particularmente su morfologa, desarrollo e
identidad taxonmica. En la actualidad sus intereses
se centran en el estatus taxonmico y estado de conservacin de salamandras de la familia Plethodontidae.

28

Ptychoglossus bicolor

Meza-Joya et. al 2014

Apndice I. . Localidades y coordenadas geogrficas de la distribucin de Ptychoglossus bicolor en Colombia. GBIF, Global
Biodiversity Information Facility (http://www.gbif.org/). ICN-R, Colecciones de Reptiles, Instituto de Ciencias Naturales,
Universidad Nacional de Colombia (http://www.biovirtual.unal.edu.co). MHN, Museo de Historia Natural, Universidad
Industrial de Santander. El asterisco denota la localidad tipo sensu Werner (1916).
Latitud

Longitud

Referencia

Departamento de Tolima, Municipio de Icononzo

Localidad

4.1778

-74.5331

ICN

Departamento de Tolima, Km 8 en la va que comunica a los


municipios de Icononzo y Melgar

4.1969

-74.5719

ICN

Departamento de Cundinamarca, Municipio de Fusagasug

4.3667

-74.3833

GBIF

Departamento de Cundinamarca, Municipio de Fusagasug,


La Aguadita

4.3734

-74.3456

Harris (1994)

Departamento de Cundinamarca, Municipio de Fusagasug,


Inspeccin de Polica de La Aguadita

4.3927

-74.3358

GBIF

Departamento de Tolima, Municipio de Ibagu, Can del


Tolima*

4.4567

-75.2792

Werner (1916)

Departamento de Cundinamarca, Bogot, D.C., Cerros de


Bogot

4.6075

-74.0553

Harris (1994)

Departamento de Cundinamarca, Municipio La Mesa,


Laguna Pedro Pablo

4.6839

-74.3873

ICN

Departamento de Cundinamarca, entre los municipios de


Albn y Sasaima, 50 Km NW Bogot, D.C.

4.7500

-74.4500

Harris (1994)

Departamento de Cundinamarca, Municipio de Albn,


Granja Padre Luna

4.9047

-74.4294

Harris (1994)

Departamento de Cundinamarca, 6 km NE del Municipio de


Albn, La Granja Infantil

4.9137

-74.4129

Harris (1994)

Departamento de Santander, km 44 en la va que comunica a


los municipios de Duitama y Charal

5.9789

-73.2122

ICN

Departamento de Santander, Municipio de Charal, Viroln

6.1072

-73.1979

ICN

Departamento de Santander, Municipio Los Santos, Mesa de


los Santos, Hacienda El Roble

6.8674

-73.0531

MHN

Departamento de Santander, Municipio de Piedecuesta,


Vereda Las Amarillas

6.9751

-73.0194

MHN

Departamento de Santander, Municipio de Floridablanca,


Vereda Agua Blanca

7.1106

-73.0614

ICN

Departamento de Santander, Municipio de Floridablanca,


Vereda El Mortio

7.1333

-72.9833

ICN

Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH

29

Volumen 2 (2): 30-36

Catlogo de Anfibios y Reptiles de Colombia [2014]

Sachatamia punctulata
(Ruiz-Carranza y Lynch 1995)

Julin Andrs Rojas-Morales1,2*, Andrea Castro-Gmez3, Viviana Andrea Ramrez-Castao4

1
Coleccin de Anfibios y Reptiles,
Laboratorio de Biogeografa, Escuela
de Geografa, Facultad de Ciencias
Forestales y Ambientales, Universidad
de Los Andes, Mrida 5101,
Venezuela.
2
Postgrado en Ecologa Tropical,
Instituto de Ciencias Ambientales
y Ecolgicas (ICAE), Facultad de
Ciencias, Universidad de Los Andes,
Mrida, Venezuela.
3
Grupo de Investigacin Biodiversidad
de Alta Montaa, Universidad
Distrital Francisco Jos de Caldas,
Bogot, Colombia.
4
Grupo de Ecologa y Diversidad
de Anfibios y Reptiles, Facultad
de Ciencias Exactas y Naturales,
Universidad de Caldas, Calle 65 # 2610, A. A. 275, Manizales, Colombia.

*Correspondencia:
julian.herpetologia@gmail.com
Fotografa:
Julin Andrs Rojas

Taxonoma y sistemtica
Ruiz-Carranza y Lynch (1995) describieron
Cochranella punctulata, incluyndola dentro del
grupo spinosa (sensu Ruiz-Carranza y Lynch
1991) por poseer el hgado lobulado y carecer
de espinas humerales. Cisneros-Heredia y
McDiarmid (2007) mantuvieron esta especie en
el gnero Cochranella. Guayasamin et al. (2009)
describieron el gnero Sachatamia (incluyendo tres
especies), transfiriendo esta especie dentro de este
con la nueva combinacin Sachatamia punctulata.
Segn estos autores, Sachatamia es un gnero
monofiltico dentro del cual S. albomaculata (Taylor
1949) y S. punctulata son especies hermanas (S.
ilex (S. albomaculata + S. punctulata). No obstante,
las relaciones sistemticas y filogenticas de S.
Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH

punctulata, as como de las dos especies restantes


del gnero, siguen siendo confusas, ya que
morfolgicamente no existen diferencias discretas
entre este y el gnero Rulyrana (Guayasamin et al.
2009).
Descripcin morfolgica
Sachatamia punctulata (Figs. 1A, B y 2) es una
especie de tamao mediano. Los machos tienen
una longitud rostro-cloaca entre 24,5-27,3 mm (N
= 17, mxima LRC reportada por Ruiz-Carranza
y Lynch 1995), y las hembras entre 30,1-31,6 mm
(N = 2). La especie posee el siguiente conjunto
de caracteres diagnsticos (seguimos un orden
modificado de acuerdo a la secuencia propuesta
por Cisneros-Heredia y McDiarmid 2007): (1)

30

Sachatamia punctulata

Rojas-Morales et. al. 2014

Figura 1. Sachatamia punctulata en vida. A. Macho adulto (longitud rostro-cloaca 26,4 mm), y B. Hembra adulta (longitud rostro-cloaca 30,3 mm) de la vereda La Sonrisa, corregimiento San Diego, municipio de Saman, departamento de Caldas, Colombia. (No colectados). C. Hbitat de la especie en esta localidad: este afluente (Quebrada Agetarro) es tributario del Ro
Manso, el cual fue trasvasado hacia el ro La Miel en esta misma localidad con fines hidroelctricos. D. Hbitat de la especie en
la Quebrada El Tigre, vereda Carrizales, municipio de La Victoria, Caldas, Colombia. Fotografas: Julin Andrs Rojas y Viviana
Andrea Ramrez.

dientes vomerinos presentes sobre odontforos


poco prominentes; (2) rostro subovoide en vista
dorsal, truncado en vista lateral; (3) ojos pequeos
dirigidos antero lateralmente que no sobrepasan
el borde del labio superior cuando se ven
ventralmente; (4) dimetro del ojo > dimetro del
disco del tercer dedo manual; (5) tmpano grande,
visible en sus 2/3 partes inferiores, orientado dorso
lateralmente; (6) piel dorsal lisa con diminutos
grnulos que son espiculados en los machos;
superficie ventral en muslos y vientre granular;
(7) ornamentacin cloacal blanca compuesta por
pequeos grnulos que no sobrepasan en tamao
a los del resto del vientre; no presenta verrugas
Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH

subcloacales; (8) peritoneo parietal anterior y


pericardio blanco, peritoneo visceral translcido;
(9) machos sin espina humeral; (10) dedos cortos,
de mediana anchura, con discos distales pequeos
y truncados, y el dedo I manual ms largo que el
II; (11) frmula de la palmeadura manual sensu
Guayasamin et al. (2006): II (1-1-) - 21/2 III 1 - (11+) IV; (12) frmula de la palmeadura pedial sensu
Guayasamin et al. (2006): I 2 - 2+ II 1+ - (2+-21/2) III 2- (23/4-3-) IV (3-3-) - 2 V; (13) tubrculos subarticulares
de los dedos manuales pequeos, redondos y
poco prominentes; tubrculos supernumerarios
pequeos, abundantes, granulares, restringidos
a la palma; tubrculo palmar ovoide, plano, dos

31

Sachatamia punctulata

Rojas-Morales et. al. 2014

Figura 2. Vista dorsal (A), ventral (B) y detalle de la mano (C) y pie izquierdo (D), de una hembra adulta de Sachatamia punctulata
(espcimen MHN-UC 0033), longitud rostro-cloaca 30,05 mm. La lnea horizontal representa una escala de 5 mm. El acrnimo
de la coleccin es el Museo de Historia Natural de la Universidad de Caldas.

veces ms largo que ancho (Fig. 2); (14) pliegues


ulnar y tarsal ausentes; (15) excrecencias nupciales
tipo I sensu Cisneros-Heredia y McDiarmid (2007);
(16) huesos de color verde claro en vida.
La coloracin en vida de S. punctulata es verde
oscuro dorsalmente con abundantes puntos
amarillos o naranja distribuidos de forma
homognea en cabeza y tronco, y las manos y
pies son de color amarillo; la regin perianal es
de color crema amarillenta. Esta especie posee un
lmite lateral bien definido entre el verde dorsal y
Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH

el amarillento ventral. La gula es de color verde


azuloso, y los bordes externos del antebrazo, de
la mano, del tarso, y de los dedos manuales y
pediales poseen una lnea blanquecina discreta
(ver Ruiz-Carranza y Lynch 1995).
Distribucin geogrfica
Esta especie es endmica de Colombia,
distribuyndose en selvas hmedas y bosques
subandinos en el flanco oriental de la Cordillera
Central (Fig. 3), a altitudes entre 360-1100 m de

32

Sachatamia punctulata

Rojas-Morales et. al. 2014


actividad nocturna y han sido encontrados sobre
rocas y la vegetacin herbcea y arbustiva que
bordean los riachuelos donde habitan. Algunos
individuos se han observado sobre rocas cerca
de pequeas cascadas en el interior de bosques
secundarios (Gutirrez-C. y Rivera-Correa 2007,
observacin personal). En Norcasia, Caldas,
cinco individuos (tres machos y dos hembras)
fueron hallados a alturas entre 0,25-1,7 m sobre el
riachuelo Quebrada Agetarro (Fig. 1C), el cual
tiene una distancia entre sus orillas de 2,5-3,5 m en
la parte muestreada. Las hembras se encontraban
sobre rocas a baja altura y los machos sobre el haz
de frondas de helechos y plantas de Cyclanthus sp.
(Cyclanthaceae).

Figura 3. Distribucin geogrfica de Sachatamia punctulata en


Colombia

elevacin, en los departamentos de Antioquia,


Caldas y Tolima (Ruiz-Carranza y Lynch 1995,
1997, Gutirrez-C. y Rivera-Correa 2007, Bernal y
Lynch 2008, Llano-Meja et al. 2010). En Antioquia
ha sido registrada en: municipio de Cocorn,
vereda La Granja (localidad tpica); municipio de
Maceo, vereda Las Brisas, Hacienda Santa Brbara;
municipio de San Luis, corregimiento El Prodigio,
veredas Las Confusas y Playa Rosa, carretera La
Dorada-Medelln. En Caldas se encuentra en el
municipio de Saman (Fig. 4), vereda "La Miel",
campamento Tasajos, proyecto Miel II; vereda La
Sonrisa, Quebrada Agetarro (Fig. 1C); municipio
La Victoria, vereda Carrizales, Hacienda Brisas de
La Leita (Figs. 1D, 3); vereda Corinto, sitio Charco
Azul; municipio de Norcasia, vereda Montebello,
Quebrada Santa Brbara. En el Tolima se ha
registrado en el municipio de Falan, Finca "El
Capricho", 1 km antes de la cabecera municipal
(ver Apndice I).
Historia natural
Poco se conoce sobre la historia natural de S.
punctulata. Los individuos de esta especie son de
Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH

Durante muestreos nocturnos en mayo de 2009


y febrero de 2010, se avistaron dos hembras
con huevos en su interior indicando que
estaban en perodo reproductivo (observacin
personal). Corts Bedoya (2010) analiz la
dieta de S. punctulata en esta localidad, la
cual est compuesta de: Blattodea (Blattidae),
Coleoptera (Chrysomelidae), Diptera (Cimicidae,
Drosophilidae,
Muscidae,
Simuliidae),
Hymenoptera (Formicidae) y Lepidoptera
(Noctuidae), lo cual supone que esta especie es
insectvora generalista (Corts Bedoya 2010).
En la Quebrada El Tigre, municipio La Victoria,
Caldas, se han observado hasta ocho individuos

Figura 4. Panormica del hbitat de Sachatamia punctulata en


el municipio de Saman, oriente del departamento de Caldas,
Colombia. Estos bosques corresponden a la zona de vida de
bosque pluvial premontano (bp-PM) sensu Holdridge (1982),
o al Zonobioma hmedo tropical del Magdalena medio sensu
Rodrguez et al. (2006). Fotografa: Julin Andrs Rojas.

33

Sachatamia punctulata

Rojas-Morales et. al. 2014

de S. punctulata agrupados en pequeas islas


(rocas con gran cantidad de ciclantceas) que
cortan el curso de agua al interior de la quebrada.
En esta localidad los machos se han escuchado
vocalizando entre las 20:00-21:00 h por encima de
3 m de altura, y posteriormente descienden por
la vegetacin para ubicarse en las perchas antes
mencionadas.
Segn Ruiz-Carranza y Lynch (1995), una de las
hembras colectadas de la serie tipo contena huevos
de color crema claro de diferentes tamaos; los
ms grandes presentaban el polo animal de color
negro y el vegetativo de color crema.
Amenazas
Esta rana de cristal se encuentra amenazada por
la prdida y fragmentacin de su hbitat, debido
a la expansin de pasturas para ganadera,
la construccin de represas hidroelctricas,
el establecimiento de cultivos ilcitos y la
contaminacin de los cuerpos de agua donde se
reproduce (Quevedo y Lynch 2004, Gutirrez-C. y
Rivera-Correa 2007).
Estatus de conservacin
Sachatamia punctulata se encuentra vulnerable (VU)
a la extincin, bajo el criterio B1 ab (iii), refirindose
a que su rea de ocurrencia es pequea (< 20000
km2), dentro de la cual se distribuye de manera
fragmentada, y su hbitat actualmente flucta o
disminuye (Quevedo Gil y Lynch 2004).
Perspectivas para
conservacin

la

investigacin

Debido al desconocimiento casi total sobre los


aspectos bsicos de su biologa, en especial lo
concerniente a su reproduccin, se hace necesario
desarrollar un programa de investigacin sobre
la historia natural de la especie que aporte la
informacin necesaria para implementar acciones
de conservacin especficas para sus poblaciones.
Adems, consideramos importante la evaluacin
y monitoreo de algunas de las poblaciones
conocidas, para determinar sus tendencias
demogrficas a travs del tiempo y evaluar los
posibles factores asociados a las mismas.
Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH

Literatura citada
Bernal, M. H. y J. D. Lynch. 2008. Review and analysis
of altitudinal distribution of the Andean anurans in
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Zoolgica Colombiana) 62: 1-23.
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Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Fsicas y
Naturales 21: 541-553.

34

Sachatamia punctulata

Rojas-Morales et. al. 2014

Acerca de los autores


Julin Andrs Rojas-Morales tiene intereses de investigacin dirigidos al campo de la ecologa tropical,
enfocndose particularmente hacia la historia natural,
ecologa y biogeografa de ranas y serpientes neotropicales, aspectos que pretende integrar para desarrollar programas e iniciativas de conservacin de biodiversidad.
Andrea Castro-Gmez est interesada en el estudio de
anfibios, especficamente aspectos ecolgicos, modelamiento de distribucin de especies y biogeografa,
con el fin de generar estrategias de manejo y conservacin.
Viviana Andrea Ramrez-Castao est interesada en
el estudio de anuros de la regin tropical andina, particularmente en la ecologa de sus poblaciones y en
aspectos ecotoxicolgicos que explican la disminucin
poblacional de las especies.

Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH

35

Sachatamia punctulata

Rojas-Morales et. al. 2014

Apndice I. Localidades georreferenciadas de la distribucin geogrfica conocida de Sachatamia punctulata. Entre parntesis
se sealan los municipios y con asterisco se seala la localidad tipo. Los acrnimos de las colecciones revisadas virtualmente
corresponden a: MHUA (Museo Herpetolgico de la Universidad de Antioquia); ICN (Instituto de Ciencias Naturales); MHNUC (Museo de Historia Natural de la Universidad de Caldas).

Localidad

Latitud

Longitud

Altitud
(m.s.n.m.)

Fuente

Antioquia (Maceo): Vereda "Las Brisas", Hacienda Santa


Brbara.

6.533333

-74.633333

515-575

MHUA-A 4071

*Antioquia (Cocorn): Vereda y quebrada "La granja" km 93


carretera Medelln-Bogot.

6.050000

-75.066666

900-930

ICN 15800

Antioquia (San Luis): Corregimiento El Prodigio, carretera La


Dorada-Medelln.

5.989721

-74.95755

350-470

ICN 38095

Caldas (Saman): quebrada Agetarro, vereda La Sonrisa, sitio


del trasvase del Riomanso al ro La Miel.

5.610583

-74.956868

680

MHN-UC 003233

Caldas (Norcasia): quebrada Santa Brbara, ro Moro, vereda


Montebello.

5.564722

-74.956111

450

ICN 43512

Caldas (Saman): Vereda "La miel", campamento tasajos,


proyecto Miel II.

5.350272

-75.039707

640-660

ICN 34745

Caldas (La Victoria): sitio Charco Azul, vereda Corinto.

5.397222

-74.921389

510

ICN 43513

Caldas (La Victoria): Hacienda Brisas de La Leita, vereda


Carrizales.

5.566389

-74.866389

523

Observacin
personal

Tolima (Falan): Finca "El Capricho" por carretera, 1 Km antes


de Falan.

5.312188

-74.928722

930

ICN 17855

Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH

36

Catlogo de Anfibios y Reptiles de Colombia [2014]

Volumen 2 (2): 37-42

Dendropsophus microcephalus
(Cope, 1886)

Ranita amarilla de charca


Wolfgang Buitrago-Gonzlez1,* y Fernando Vargas-Salinas2

1
Grupo de Estudio en
Herpetologa (GEHUQ), Centro
de Estudios e Investigaciones en
Biodiversidad y Biotecnologa
(CIBUQ), Universidad del
Quindo, Armenia, Colombia.
2
Programa de Biologa, Facultad
de Ciencias Bsicas y Tecnologas,
Universidad del Quindo,
Armenia, Colombia.

*Correspondencia:
webuitragog@uqvirtual.edu.co

Fotografa:
Fernando Vargas-Salinas

Taxonoma y sistemtica
Dendropsophus microcephalus fue descrita por Cope
(1886) basndose en dos individuos colectados
en Chiriqu, Panam. Inicialmente se incluy en
el gnero Hyla, pero actualmente se encuentra
asignada al gnero Dendropsophus que fue
revalidado por Faivovich et al. (2005). Esta especie
hace parte del grupo Dendropsophus microcephalus,
el cual est compuesto por 33 especies y es
diagnosticado con base en 42 transformaciones
de protenas nucleares y mitocondriales y genes
ribosomales (Faivovich et al. 2005). Desde una
perspectiva morfolgica, los renacuajos de las
especies del grupo D. microcephalus se caracterizan
por la carencia de filas de dientes labiales y
papilas marginales en el disco oral (Faivovich et
Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH

al. 2005). Anlisis citogenticos sugieren que D.


microcephalus est estrechamente relacionado a
nivel filogentico con D. sartori y D. robertmertensi
(Medeiros et al. 2013). No obstante, es posible que
D. microcephalus est conformada por especies
crpticas an no descritas formalmente (Bolaos
et al. 2004).
Descripcin morfolgica
La siguiente descripcin est basada en
Duellman (2001) y Savage (2002). Dendropsophus
microcephalus es una especie cuyos individuos
son relativamente pequeos en comparacin a
otras especies de la familia Hylidae; los machos
adultos exhiben una longitud rostro-cloaca
(LRC= 18-25 mm) menor a la exhibida por las

37

Dendropsophus microcephalus

Buitrago-Gonzlez y Vargas-Salinas. 2014

Figura 1. Renacuajo de Dendropsophus microcephalus. Ilustracin basada en individuos de poblaciones del valle del Magdalena
medio, Municipio de Yond, Antioquia, Colombia.

hembras adultas (LRC= 24-31 mm). La piel es


lisa, excepto en el vientre y superficies ventrales
de los muslos donde es granular; hocico corto,
en vista dorsal es redondeado y en vista lateral
es truncado; tmpano diferenciado y de un tercio
del tamao del ojo; saco vocal nico, subgular y
muy distensible. Los individuos se caracterizan
por tener brazos cortos y moderadamente
robustos; tubrculos subarticulares distales;
dedos manuales cortos, anchos y con grandes
discos; prepolex moderadamente agrandado;
membrana interdigital poco evidente entre
los dos primeros dedos. Las extremidades
posteriores son moderadamente cortas y fuertes;
tubrculos
subarticulares
grandes;
dedos
pediales moderadamente largos y delgados;
discos ligeramente pequeos con respecto a los
manuales; tres cuartas partes de los dedos del pie
son palmeados.
Dendropsophus microcephalus tiene el dorso marrn
amarillento con una red de lneas marrones que
se fusionan para frecuentemente formar una
marca en forma de H; presentan una lnea lateral
marrn que se extiende desde la narina, pasa por
el cantus rostralis y borde superior del tmpano
hasta la ingle. Esta lnea marrn est acompaada
por encima de una lnea blanca estrecha. La regin
axilar, la base del brazo, la ingle y los muslos son
de color amarillo; vientre blanco; iris de color
bronce y pardo en la parte anterior y posterior de
la pupila.
Las larvas de D. microcephalus (etapa de desarrollo
34 segn Gosner 1960) tienen una longitud
promedio total de 20,5 mm y una longitud promedio
Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH

del cuerpo de 8,2 mm; hocico puntiagudo;


narinas grandes y situadas dorsalmente; ojos
moderadamente pequeos y situados dorsolateralmente; boca pequea, en posicin terminal
que carece de dientes queratinizados y de franjas
de papilas en el disco oral. El espirculo es
sinistral y se encuentra justo posteroventral a los
ojos; tubo anal dextral; la musculatura caudal es
moderadamente profunda; la aleta dorsal es ms
profunda que la musculatura caudal y se extiende
sobre el cuerpo; la aleta ventral es menos profunda
que la musculatura caudal (Fig. 1). Parte superior
de la cabeza y cuerpo de color amarillento oscuro;
vientre de color blanco, la mitad anterior de la
cola carece de pigmento, mientras que la mitad
posterior es de color naranja.
Distribucin geogrfica
Dendropsophus microcephalus se distribuye en las
tierras bajas del Atlntico desde los estados del sur
de Veracruz y norte de Oaxaca en Mxico, hasta el
norte y el este de Amrica del Sur, en Colombia y
Venezuela; tambin se ha registrado la especie en
las islas de Trinidad y Tobago y la isla de Trinidad,
al sureste de Brasil (Bolaos et al. 2004). Su
distribucin altitudinal va desde el nivel del mar
hasta los 1300 m.s.n.m. (Duellman 2001, Bolaos
et al. 2004). En Colombia, D. microcephalus est en
la regin del Pacifico y el Caribe, y en los valles
interandinos del rio Cauca y el ro Magdalena en
los departamentos de Choc, Antioquia, Caldas,
Tolima, Valle del Cauca, Crdoba, Atlntico,
Sucre, Bolvar, Cesar, Magdalena, Cundinamarca,
Santander y Arauca (Lynch 2004, Bolvar-G et al.
2009, Acosta-Galvis 2012; Fig. 2).

38

Dendropsophus microcephalus

Buitrago-Gonzlez y Vargas-Salinas. 2014


Aspectos de la biologa reproductiva referentes
a competencia intraespecfica, seleccin de
pareja y costos fisiolgicos de la produccin
de cantos han sido estudiados en detalle en D.
microcephalus (Schwartz 1987, 1993, Schwartz y
Wells 1985, Schwartz et al. 1995). La competencia
intraespecfica entre machos en los coros es
intensa; los machos frecuentemente responden a
los cantos de conespecficos con un incremento en
la tasa de canto y un incremento en la longitud y/o
en el nmero de notas de su canto. Dado que cada
nota del canto es una contraccin de los msculos
del tronco, lo anterior implica un incremento en
la tasa metablica de los machos y un desgaste
fisiolgico alto; de hecho, D. microcephalus es
considerada la especie de anuro donde los machos
hacen la mayor inversin energtica en produccin
de canto (Wells y Taigen 1989). Las hembras
prefieren cantos relativamente complejos, lo que
posiblemente les indique la calidad de los machos

Figura 2. Distribucin geogrfica de Dendropsophus microcephalus en Colombia

Historia Natural
Dendropsophus microcephalus es una especie
asociada a humedales en praderas de pastos y
sabanas, borde de bosque y bosques secundarios;
es frecuente observarla en hbitats alterados
como poteros, reas aledaas a carreteras y
construcciones humanas (Duellman 2001, Bolaos
2004, Bolvar-G et al. 2009). Los individuos son
de actividad nocturna y durante el da se ocultan
en el envs o base de vegetacin flotante. Por lo
general, los sitios de reproduccin son charcas
temporales o permanentes y pantanos donde
se forman densos coros de machos (Fig. 3). Los
machos cantan normalmente sobre la vegetacin
en el borde del agua (Fig. 4). El canto de anuncio
de D. microcephalus asemeja al sonido producido
por muchos insectos: "creeek-eek-eek-eek" y
consiste en mltiples notas (una introductoria
seguida de varias notas bifsicas); el canto exhibe
dos frecuencias con un claro nfasis alrededor de
2,9 y 6 kHz (Savage 2002, Wells 2007; ver Fig. 5).
Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH

Figura 3. Hbitats de reproduccin de Dendropsophus microcephalus. Fotos: Fernando Vargas-Salinas.

39

Dendropsophus microcephalus

Buitrago-Gonzlez y Vargas-Salinas. 2014


a escoger como potenciales parejas (Schwartz
1986, Wells y Taigen 1989). En algunos casos se ha
observado que la hembra puede producir cantos
en respuesta a los cantos de los machos (J. J.
Schwartz, comunicacin personal citada por Wells
2007).
Los huevos son depositados en pequeas
masas que flotan cerca de la superficie del
agua y por lo general estn conectados a la
vegetacin emergente (Duellman 2001). Las
larvas se alimentan de partculas relativamente
grandes y son considerados como macrfagos
que se alimentan de zooplancton (Savage 2002,
Wells 2007). Lynch (2006) menciona algunas
caractersticas morfolgicas de renacuajos de
D. microcephalus en poblaciones del Caribe
colombiano. Vargas-Salinas y Aponte-Gutirrez
(2013) presentan algunas medidas corporales de
renacuajos en poblaciones del Magdalena medio
de Colombia.
Amenazas

Figura 4. Macho cantando y amplexus de Dendropsophus microcephalus. Fotos: Fernando Vargas-Salinas.

No se considera a Dendropsophus microcephalus


como una especie amenazada ya que su rea
de distribucin es amplia y sus poblaciones
aparentemente son abundantes incluso en reas
con alto grado de perturbacin humana (Bolaos
et al. 2004). Sin embargo, el ruido antropognico
podra alterar el comportamiento de canto de
los machos y potencialmente reflejarse en una
disminucin del xito de apareo de los individuos
(Kaiser et al. 2011).
Estado de Conservacin

Figura 5. Oscilograma y espectrograma del canto de anuncio


de Dendropsophus microcephalus. Figuras realizadas a partir de
grabaciones obtenidas en una agregacin reproductiva en el
valle del Magdalena medio, Municipio de Yond, Antioquia,
Colombia.

Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH

Actualmente Dendropsophus microcephalus no


est incluida en la lista del acuerdo internacional
CITES (www.cites.org) ni en los libros rojos de
Colombia (Rueda-Almonacid et al. 2004); en la
IUCN (www.iucnredlist.org) est en la categora
de preocupacin menor y se sugiere que sus
poblaciones tienden al incremento (Bolaos et al.
2004). No obstante, Elizondo (2000) menciona que
en Costa Rica D. microcephalus est considerada
como una especie bajo amenaza de extincin y
existen acuerdos legales que la protegen.

40

Dendropsophus microcephalus
Perspectivas para
conservacin

la

Buitrago-Gonzlez y Vargas-Salinas. 2014


investigacin

Dendropsophus microcephalus es una especie


abundante,
con
una
detectabilidad
y
probabilidad de captura alta. Puede persistir en
hbitats altamente perturbados, lo cual ofrece
oportunidades para realizar estudios ecolgicos
y conductuales. Adems, la distribucin
geogrfica y aspectos de la historia natural como
la dieta, depredadores, patrones de apareamiento,
caractersticas de crecimiento y demografa de las
poblaciones de esta especie en Colombia es poco
conocida. Anlisis moleculares con muestras
provenientes de distintas poblaciones de D.
microcephalus de Colombia, ayudaran a clarificar
su estatus taxonmico y relaciones filogenticas.
Agradecimientos
A N. Daz-Gutirrez y a los dos revisores annimos
quienes con sus comentarios mejoraron versiones
previas de esta ficha.
Literatura citada
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41

Dendropsophus microcephalus

Buitrago-Gonzlez y Vargas-Salinas. 2014

Acerca de los autores


Wolfgang Buitrago-Gonzlez est interesado en la taxonoma de anfibios y reptiles, en la conservacin y
el monitoreo de poblaciones en la regin neotropical.
Fernando Vargas-Salinas enfoca sus intereses de investigacin en aspectos conductuales y ecolgicos de
la herpetofauna neotropical y su relacin con procesos
de especiacin y conservacin.

Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH

42

Volumen 2 (2): 43-50

Catlogo de Anfibios y Reptiles de Colombia [2014]

Cnemidophorus lemniscatus

(Linnaeus 1758)

Lagartija, lobito, cuco y abanico

Freddy A. Grisales-Martnez1,2,*, Beatriz Rendn-Valencia1


Grupo Herpetolgico de
Antioquia, Instituto de Biologa,
Universidad de Antioquia,
Medelln, Colombia.
2
Grupo Ecologa y Conservacin
de Fauna Silvestre, Departamento
de Ciencias Forestales, rea
Curricular en Bosques y
Conservacin Ambiental,
Universidad Nacional de
Colombia, Medelln, Colombia.
1

*Correspondencia:
grisso88@gmail.com

Fotografa: Freddy A. GrisalesMartnez

Taxonoma y sistemtica
El lagarto Cnemidophorus lemniscatus (Squamata:
Teiidae) fue descrito inicialmente como Lacerta
lemniscata (Linneo 1758) y posteriormente fue
designado como Cnemidophorus lemniscatus
(Dumril y Bibron 1839). Evidencia filogentica
agrupa a los gneros Ameiva, Aspidocelis,
Cnemidophorus y Kentropyx en el clado
Cnemidophorine (Reeder et al. 2002, Giugliano et
al. 2007). Actualmente C. arenivagus, C. arubensis, C.
cryptus, C. flavissimus, C. gramivagus, C. lemniscatus,
C. pseudolemniscatus y C. senectus conforman el
grupo Cnemidophorus lemniscatus, considerado
el grupo ms diverso dentro del gnero (Harvey
et al. 2012). Al interior de C. lemniscatus se han
reconocido cuatro subespecies: C. l. lemniscatus, C.
l. espeuti, C. l. gaigei y C. l. splendidus, ocurriendo las
tres ltimas en el territorio colombiano (Harvey
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et al. 2012, Uetz y Hosek 2013). Sin embargo,


recientemente se ha propuesto elevar C. l. espeuti,
C. l. gaigei y C. l. splendidus al nivel de especie,
lo que sugerira que C. lemniscatus no presenta
subespecies y que no se distribuye en Colombia
(Mccranie y Hedges 2013). No obstante, para
efectos del presente documento, se adoptar la
taxonoma sugerida por Harvey et al. (2012).
Descripcin morfolgica
La siguiente combinacin de caracteres permite
identificar la especie C. lemniscatus: Las escamas
de la cabeza tienen forma de placas; las escamas
parietales e interparietales suman cinco escudos,
apertura nasal entre la sutura de dos placas, escama
frontonasal entera, sptima supralabial reducida,
octava en contacto con suboculares y tercera
infralabial alargada (Peters y Donoso-Barros 1970,

43

Cnemidophorus lemniscatus

Grisales-Martnez y Rendn-Valencia 2014

Figura 1. Dimorfismo sexual de Cnemidophorus lemniscatus. (A) Hembra; (B) Juvenil; (C) Macho; (D) Espoln anal. Fotos: Freddy
A. Grisales-Martnez.

Harvey et al. 2012). Escamas dorsales granulares,


ocho hileras de escamas ventrales longitudinales,
que son rectangulares y yuxtapuestas (Peters y
Donoso-Barros 1970).
En extremidades anteriores se diferencian
escamas granulares en vista ventral y placas de
diferente tamao en vista dorsal, mientras en las
extremidades posteriores el patrn de escamacin
es inverso. La cola presenta escamas cuadradas
imbricadas levemente quilladas (observacin
personal) y se evidencian entre 34-47 poros
femorales (Harvey et al. 2012). Msquita y Colli
(2003) indicaron que la cola, tanto en adultos
como en juveniles, representa aproximadamente
dos terceras partes de la longitud total.
En esta especie se presenta dicromatismo
ontognico y sexual, donde los juveniles, los
subadultos y las hembras adultas presentan
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una coloracin marrn en la cabeza, garganta


amarillenta a blanca, el dorso marrn oscuro,
con manchas plidas en la zona lateral, presenta
un diseo de 7 a 10 lneas longitudinales de
color amarillo bronce plido, el vientre es claro,
de amarillento a verdoso, las extremidades se
tornan marrn oscuro con manchas plidas y la
cola marrn oscura en su parte dorsal y tenue en
la parte ventral (Len y Cova 1973, Montgomery
et al. 2007, observacin personal, Fig.1A-1B.). En
contraste, los machos adultos presentan un diseo
con la cabeza verde y coloracin azul en la regin
gular y en zona ventral; el dorso marrn slo exhibe
tres a cuatro lneas longitudinales y, lateralmente
presenta una coloracin de amarillo a verde claro,
con manchas blanquecinas (Len y Cova 1973,
Montgomery et al. 2007). Las extremidades son de
color marrn, conservando las manchas blancas, y
la cola se torna de color verde lateralmente (Len
y Cova 1973, Montgomery et al. 2007; Fig. 1C).

44

Cnemidophorus lemniscatus
Los individuos recin nacidos presentan
una longitud rostro cloaca (LRC) de 26 mm,
longitud total (LT) de 58 mm y un peso de 0,9
g (Montgomery et al. 2007). Esta es una especie
con dimorfismo sexual en tamao corporal, con
machos adultos que presentan una LRC de 48-86
mm, alcanzando una LT de 350 mm y con un peso
de 6,6-17 g; las hembras adultas presentan tallas
menores, con una LRC de 48-70 mm, alcanzando
una LT de 290 mm con un peso 5-9,5 g (Mojica et al.
2003, Montgomery et al. 2007, Grisales-Martnez
2013). Finalmente, en los machos se evidencia
otro carcter sexual secundario como lo es la
presencia de escamas paracloacales puntiagudas
reconocidas como espolones anales, los cuales
se ubican en la parte antero-lateral de la cloaca
siendo ms evidentes en individuos adultos
(Montgomery et al. 2007; Fig. 1D).
Distribucin geogrfica
Cnemidophorus lemniscatus es una especie
restringida a la regin neotropical, con una
distribucin que incluye el norte de Suramrica en
Colombia, Guyana Francesa, Surinam, Venezuela
y el norte de Brasil; Centroamrica incluyendo
Belice, Costa Rica, Guatemala, Honduras, El
Salvador, Nicaragua y Panam (Cole y Dessauer
1993, Harvey et al. 2012, Uetz y Hosek 2013).
Adems, presenta poblaciones en varias islas del
Mar Caribe (Len y Cova 1973, McNish 2011), y se
han reportado poblaciones introducidas en Miami,
Florida (Montgomery et al. 2007, Butterfield et al.
2009). En Colombia esta especie es quizs uno
de los reptiles de ms amplia distribucin (Fig.
2), con un rango altitudinal de 0 a 1500 m.s.n.m.
(Dunn 1944, Melo y Pino 2008, Uetz y Hosek
2013). Las poblaciones insulares de San Andrs y
Providencia pertenecen a la subespecie C. l. speuti
(Harvey et al. 2012, Mccranie y Hedges 2013); en
contraste en el rea continental se encuentra C.l.
gaigei para el norte y centro de Colombia (Ruthven
1915, Mccranie y Hedges 2013), y C. l. splendidus
hacia el oriente del pas, en los llanos orientales y
la amazonia (Cole y Dessauer 1997, Markezich et
al. 1997, Mccranie y Hedges 2013).

Grisales-Martnez y Rendn-Valencia 2014


cuerpos de agua, cauces secos e incluso se ha
registrado en jardines y patios de zonas urbanas
(Cole y Dessauer 1993, Vitt y Carvalho 1995).
Este lagarto de hbito principalmente terrestre
eventualmente se observa trepando pequeos
arbustos (Len y Cova 1973, Dixon y Staton 1977),
es asociado a zonas abiertas y hbitats con altos
niveles de intervencin antrpica (Serena 1984,
Cole y Dessauer 1993). Es una especie diurna
(Menezes et al. 2000, Mojica et al. 2003, Mesquita
y Colli 2003), con un pico de actividad en las
horas ms calurosas del da (Grisales-Martnez
2013), patrn unimodal comn para otros lagartos
con altos requerimientos trmicos (Hatano et
al. 2001, Dias y Rocha 2004, Rocha et al. 2009),
lo que maximiza la ganancia de calor (Rocha
2000). Presenta elevadas temperaturas corporales
(Mesquita y Colli 2003, Grisales-Martnez 2013)
y aunque la heliotermia es el principal modo de
obtencin de calor (Vitt 1995, Mojica et al. 2003),
puede ser considerado un generalista trmico
que utiliza alternativamente la heliotermia y la
tigmotermia (Grisales-Martnez 2013).

Historia natural
Cnemidophorus lemniscatus es abundante en reas
con vegetacin baja, claros de bosque, orillas de
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Figura 2. Distribucin geogrfica de Cnemidophorus lemniscatus en Colombia. Localidades de San Andrs Islas no son
mostradas en el mapa (ver Apndice I)

45

Cnemidophorus lemniscatus
La reproduccin sexual es ampliamente
documentada para la especie (Serena 1984, Sites
et al. 1990, Cole y Dessauer 1993, Msquita y Colli
2003, Butterfield et al. 2009), pero se ha reportado
la partenognesis como estrategia reproductiva
en poblaciones de Brasil (Vanzolini 1970, Sites et
al. 1990) y Surinam (Hoogmoed 1973). El tamao
de madurez sexual es variable: en Colombia, se
reporta que los machos alcanzan la madurez con
LRC de 48 mm y las hembras con LRC de 51 mm
(Mojica et al. 2003); en Brasil el tamao es de 51 mm
para machos y 49 mm para hembras (Mequita y
Colli, 2003); en Honduras se reportan los mayores
tamaos, con LRC de 55 mm para machos y de 57
mm para hembras (Montgomery et al. 2011).
Cnemidophorus lemniscatus presenta mltiples
eventos de postura durante un mismo ao (Len
y Cova 1973, Mojica et al. 2003), con nidadas que
oscilan entre 1 y 3 huevos (Mesquita y Colli 2003,
Mojica et al. 2003). A pesar de inferir reproduccin
continua, como es caracterstico en lagartos
neotropicales (Len y Ruiz 1971, Tinkle et al.
1970). Castro (1994) encontr que en poblaciones
de los llanos orientales en Colombia se producan
dos nidadas al ao, mientras que Magnusson
(1987) en las sabanas amaznicas, document una
reproduccin estacional.
Es un forrajeador activo (Menezes et al. 2000,
Mojica et al. 2003, Mesquita y Colli 2003), con una
dieta generalista (Vitt y Carvalho 1995, Mesquita y
Colli 2003), constituida principalmente por larvas
de coleopteros, abejas, orugas y araas (Len y
Cova 1973, Cope 1982, Mesquita y Colli 2003,
Montgomery et al. 2011), aunque eventualmente
consume materia vegetal (Mijares-Urrutia et al.
1997) como flores y semillas (Msquita y Colli
2003, Figeras et al. 2008, Montgomery et al. 2011).
Como principales depredadores de este lagarto
se han reportado serpientes como Mastigodryas
melanolomus (Montgomery et al. 2007) y
Mastigodryas pleii (Mendoza y Rodriguez 2010).
Amenazas
Cnemidophorus lemniscatus es altamente tolerante
a las transformaciones de uso del suelo, ya que
ocurre en variedad de hbitat con diferente grado
de intervencin, por lo que se ha catalogado
como un eficiente colonizador (Figeras et al. 2008,
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Grisales-Martnez y Rendn-Valencia 2014


Butterfield et al. 2009). Este lagarto no afronta
amenazas directas, ya que no representa beneficios
econmicos, alimenticios o culturales para la
poblacin humana, adems de no considerarse
como una especie peligrosa o perjudicial (Cole
y Dessauer 1993, Montgomery et al. 2011).
No obstante, la mayor amenaza para lagartos
est relacionada con el aumento gradual de la
temperatura a nivel global, lo que puede conducir
a colapsos demogrficos y/o extinciones locales
(Sinervo et al. 2010), como podra ser el caso de C.
lemniscatus.
Estado de conservacin
Cnemidophorus lemniscatus no ha sido evaluado
bajo los criterios de la Unin Internacional para
la Conservacin de la Naturaleza (IUCN), ni
se ha incluido en libros rojos o en listados de la
Convencin sobre el Comercio Internacional de
Especies (CITES).
Perspectivas para
conservacin

la

investigacin

Se hace necesario incorporar evidencia molecular


para determinar con certeza el estatus taxonmico
al que se deben asignar las subespecies presentes
en Colombia, partiendo de la hiptesis propuesta
por Mccranie y Hedges (2013). Adicionalmente, se
debe avanzar en investigaciones referentes a los
aspectos ecolgicos, fisiolgicos y genticos de la
especie, que se presenta como un til modelo de
estudio, ya que es una especie con reproduccin
continua,
cortos
tiempos
generacionales,
actividad diurna, tctica de forrajeo activa, alta
detectabilidad, adems de su abundancia y amplia
distribucin en Colombia.
Agradecimientos
Agradecemos a los revisores annimos por sus
valiosos comentarios para la elaboracin de esta
ficha. Al Museo Herpetolgico de la Universidad
de Antioquia (MHUA) por suministrar datos
de georeferenciacin y por el prstamo de
especmenes. A Juan Pablo Hurtado por
proporcionar material bibliogrfico.

46

Cnemidophorus lemniscatus
Literatura citada
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47

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Grisales-Martnez y Rendn-Valencia 2014

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Acerca de los autores


Freddy A. Grisales-Martnez est interesado en investigaciones acerca de diferentes aspectos ecolgicos y
biolgicos, teniendo como objeto de estudio escamados neotropicales.
Beatriz Rendn-Valencia est interesada en el estudio
de parmetros demogrficos, ecologa y conservacin
de reptiles.

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Cnemidophorus lemniscatus

Grisales-Martnez y Rendn-Valencia 2014

Apndice I. . Coordenadas de localidades en Colombia donde se ha registrado Cnemidophorus lemniscatus.

Localidad

Latitud

Longitud

Altitud
(m.s.n.m.)

Voucher

Antioquia: San Roque, Quebrada La Vega

6.490611

-74.836833

848

MHUA-R 10681

Antioquia: Maceo, Hacienda Santa brbara

6.544100

-74.640200

513

MHUA-R 10746

Antioquia: San Luis, El cruce

6.019430

-74.960210

598

MHUA-R 11486

Antioquia: Maceo, Las Brisas

6.546900

-74.643600

499

MHUA-R 11499

Antioquia: Turbo, Casco urbano

8.115750

-76.753600

MHUA-R 11516

Antioquia: Santaf de Antioquia, El Hatillo

6.543611

-75.898889

Antioquia: Dabeiba, Pueste El Salado

6.959700

-76.235900

467

ICN 5594

Atlntico: Barranquilla, Casco urbano

10.983333

-74.777500

11

ICN 1143

Atlntico: Puerto Colombia, Cantera El Triunfo

11.031556

-74.878611

20

MHUA-R 11681

Arauca: Cerca de casero Cao Limn

6.547500

-71.419444

165

ICN 6798

Bolvar, La Ceiba

8.900556

-74.978333

17

ICN 1010

Boyac, Puerto Boyac, El Lucero

6.004788

-74.434445

155

ICN 2421

Caldas: Norcasia, Cao El Tigre

5.559083

-74.868222

255

MHUA-R 10543

Caldas: Victoria, El Llano

5.319167

-74.820833

334

MHUA-R 11428

Cesar: Becerril, Cinaga Grande

9.370833

-73.602667

41

MHUA-R 11063

Cesar: La Gloria, Corregimiento La Bubeta

8.733300

-73.583300

150

MHUA-R 11236

Cesar: Jagua de Ibirico, Cao Canime

9.573500

-73.270113

190

MHUA-R 12376

Cesar: Aguachica

8.318432

-73.617153

172

ICN 5255

Choc: Acand, La Playona

8.533300

-77.233300

MHUA-R 10180

Crdoba: Ayapel, Corregimiento El Cedro, Camino de los


Mangos

8.466700

-75.450000

96

MHUA-R 11525

Crdoba: Lorica

9.168333

-75.815556

10

ICN 5421

Guajira: Barrancas, Oreganal.

10.958900

-72.790800

160

MHUA-R 10207

Guajira: Barrancas, Casero Campo Alegre

10.941667

-72.761667

152

MHUA-R 11687

Guajira: Uriba

11.666139

-71.898333

17

MHUA-R 11944

Guajira: Cabo de La Vela

12.206389

-72.180278

ICN 5277

Guajira: Camarones, Casco urbano

11.423611

-73.062778

10

ICN 5343

Guaviare: San Jos del Guaviare

2.335000

-72.070000

200

ICN 1515

Magdalena: San Zern, Corregimiento Angostura, Finca Isla


Len

9.305300

-74.384400

15

ICN 5256

Magdalena: Guacoche

11.240000

-73.696667

13

MHUA-R 10949

Meta: Villavicencio, Universidad Unillanos, km 12 va Puerto


Lpez

4.153300

-73.635000

500

ICN 5532

Meta: El Porvenir

4.737222

-71.401111

135

MHUA-R 11905

Norte de Santander: Tib, Llano Grande

8.763889

-72.758611

51

ICN 988

San Andrs y Providencia: Barrio Sari Bay

12.584700

-81.700600

MHUA-R 11790

San Andrs y Providencia: Alto Harmony Hall

12.548611

-81.719722

43

ICN 7033

Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH

MHUA-R 12298

49

Cnemidophorus lemniscatus

Grisales-Martnez y Rendn-Valencia 2014

Apndice I (Continuacin). Coordenadas de localidades en Colombia donde se ha registrado Cnemidophorus lemniscatus.

Localidad

Latitud

Longitud

Altitud
(m.s.n.m.)

Voucher

Santander: Piedecuesta

7.021389

-73.096111

1295

MHUA-R 10699

Santander: Puerto Parra, Finca La Olinda

6.651700

-74.060800

145

UIS-R 210

Sucre: San Onofre, Reserva Natural Sanguar

6.707837

-75.681278

10

MHUA-R 12424

Valle del Cauca: Cali, Corregimiento Pance, Club Social Bavaria

3.328300

-76.638600

1100

MHUA-R 11662

Vaups

1.018333

-70.200000

225

ICN 969

Vichada: Tuparro

5.267778

-67.870000

164

ICN 5376

Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH

50

Volumen 2 (2): 51-55

Catlogo de Anfibios y Reptiles de Colombia [2014]

Nymphargus grandisonae
(Cochran y Goin 1970)
Rana de cristal

Jhonattan Vanegas-Guerrero1*, Viviana A. Ramrez-Castao2, Caroline S. Guevara-Molina1

1
Grupo de Estudio en
Herpetologa de la Universidad
del Quindo (GEHUQ), Centro
de Estudios e Investigaciones en
Biodiversidad y Biotecnologa,
Universidad del Quindo,
Armenia, Colombia.
2
Grupo de Ecologa y Diversidad
de Anfibios y Reptiles (GEDAR),
Facultad de Ciencias Exactas y
Naturales, Universidad de Caldas,
Calle 65 # 26-10, A. A. 275,
Manizales, Colombia.

*Correspondencia:
jhonattanvanegas@gmail.com

Fotografa:
Jhonattan Vanegas

Taxonoma y sistemtica
Nymphargus grandisonae (Cochran y Goin 1970)
fue descrita como Centrolenella con base en
una colecta de Pueblo Rico, departamento de
Caldas (actualmente Risaralda), Colombia.
Lynch y Duellman (1973) consideraron que
el nombre Centrolenella grandisonae sera
un sinnimo la especie
Centrolene lynchi;
posteriormente, Duellman (1980) reasign la
taxonoma proporcionando descripciones para
las dos especies, asignando C. grandisonae a las
poblaciones de la regin Pacfica de Colombia
y Ecuador. Ruiz-Carranza y Lynch (1991),
propusieron una clasificacin genrica para
los centrolnidos denominando bajo el gnero
Centrolene a todas las especies que poseen espinas
Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH

humerales. Posteriormente asignada al genero


Nymphargus por Cisneros-Heredia y McDiarmid
(2007). Actualmente, N. grandisonae es la nica
especie de la familia Centrolenidae que presenta
puntos rojos en el dorso y la nica del gnero
Nymphargus en la que los machos presentan una
pequea espina humeral (Guayasamin et al. 2009).
Descripcin morfolgica
El tamao corporal oscila entre 25,129,3 mm
(promedio = 27,2, N = 44) de longitud rostro-cloaca
(LRC) en machos y 28,930,7 mm (promedio =
29,8, N = 4) LRC en hembras. Cabeza ms ancha
que el cuerpo; rostro relativamente corto, hocico
redondeado en vista dorsal y truncado en vista
lateral, regin loreal cncava y canthus rostralis

51

Nymphargus grandisonae

Vanegas-Guerrero et.al. 2014

Figura 1. Nymphargus grandisonae. Vista ventral, frontal y dorsal. Fotografa: Jhonattan Vanegas

poco definido; tmpano parcialmente cubierto


por piel, su dimetro es de 27,034,5% respecto
al del ojo; pliegue supratimpnico moderado;
membrana timpnica pigmentada, pero poco
diferenciada de la piel alrededor; saco vocal de
los machos ubicado en la regin subgular. Dorso
con espculas, vientre y regin inguinal granular,
regin gular lisa; antebrazo moderadamente
robusto. Abertura anal altamente granular y
esmaltada (coloracin blanca), con un par de
verrugas subcloacales en la superficie ventral de
los muslos (Cisneros-Heredia y McDiarmid 2007);
extremidades posteriores delgadas, carentes de
pliegues cutneos; tubrculo metatarsal externo
redondo y pequeo, pliegues del tarso y tubrculos
ausentes, tubrculo metatarsal interno ovoide
y plano; dedo de la mano I < II y IV > II, y con
franjas laterales; discos amplios y redondeados;
tubrculos subarticulares simples, pequeos y
redondos, tubrculo palmar de forma bfida,
excrecencias nupciales ausentes; frmula de las
membranas interdigitales de las extremidades
anteriores: II (221/2) (3l/431/2 III (221/2) (22l/4)
IV y para las posteriores: I (113/4) (221/4) II (1
l1/2) (221/2) III (1ll/2) (22l/4) IV (221/4) (111/2)
V; proceso dentgero del vmer normalmente
Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH

con dientes, con 0-7 dientes en machos y 0-6 en


hembras; machos con espina humeral presente.
Coloracin dorsal verde con pequeos puntos
rojos; iridforos blancos cubriendo casi todo el
peritoneo parietal ventral; pericardio blanco; sin
iridforos en el peritoneo que recubre intestinos,
estmago, testculos y vescula biliar; riones
dorsal y lateralmente cubiertos por iridforos;
vejiga urinaria cubierta completamente por
iridforos; corazn no visible; iris plateado
con manchas negras (Fig. 1) (Duellman 1980;
Guayasamin et al. 2010).
Los renacuajos presentan un pequeo espacio en
la fila A-2 y un disco oral ventral no emarginado
rodeado por papilas grandes, marginales y de
forma cnica; cuerpo alargado y deprimido en
vista lateral; hocico redondeado en vista dorsal
y lateral; espirculo largo sinistral situado en
la regin postero-lateral del cuerpo, tubo de
ventilacin corto ubicado a lo largo de la lnea
media ventral y dorsal que se conecta con la cola,
las aletas dorsales y ventrales se originan en la
unin del cuerpo y la cola, musculatura de la aleta
caudal robusta (Ospina-Sarria et al. 2011).

52

Nymphargus grandisonae

Vanegas-Guerrero et.al. 2014


Morales et al. (2011) y Hutter et al. (2013). Esta
especie generalmente habita sobre la vegetacin
riberea de quebradas, aunque tambin es comn
encontrarla cerca de pastizales y senderos a poca
distancia del bosque y/o del agua (Bolvar et al.
2004). Presenta hbitos nocturnos y los machos
vocalizan sobre el haz de las hojas, a una distancia
entre los 30 cm y 3 m por encima del espejo de
agua. Las posturas son depositadas en el haz de las
hojas ubicadas sobre el espejo de agua y pueden
tener entre 30 y 53 huevos. Los embriones son
de color marrn claro en posturas recientemente
depositadas o de color marrn rojizo en estadios
de desarrollo avanzados (Ospina-Sarria et al.
2011).

Figura 2. Distribucin geogrfica de Nymphargus grandisonae


en Colombia

Distribucin geogrfica
Nymphargus grandisonae se encuentra ampliamente
distribuida en Colombia y Ecuador (Fig. 3;
Apndice I). En Colombia, se encuentra en el
flanco occidental de la Cordillera Central, entre
1900-2080 m de elevacin en bosques andinos
de los departamentos de Antioquia, Caldas,
Risaralda, Tolima y Quindo (Bolvar et al. 2004);
en el flanco occidental de la Cordillera Occidental,
en los departamentos de Valle del Cauca (CastroHerrera y Vargas-Salinas 2008), Cauca y Nario
y Risaralda (Cochran y Goin 1970) entre los 1230
y 3230 m de altitud. En Ecuador, N. grandisonae
se distribuye en Tandapi y Mindo, Provincia de
Pichincha, en la regin centro norte del pas, entre
los 1140 y 1850 m (Duellman 1980; Hutter et al.
2013).
Historia natural
El conocimiento sobre la historia natural de
Nymphargus grandisonae se restringe a los trabajos
realizados por Ospina-Sarria et al. (2011); RojasAsociacin Colombiana de Herpetologa - ACH

En esta especie se han descrito seis tipos de cantos


(Hutter et al. 2013): (1) canto de anuncio (Fig. 3),
(2) de encuentros agonsticos, (3) territorial, (4) de
liberacin en un combate, (5) de auxilio y (6) de
cortejo. El canto por encuentro agonstico se emite
antes, durante y despus del combate, este canto
es ms intenso que el territorial y a su vez vara
presentando una modulacin de frecuencia ms
alta que el canto de anuncio. Cuando un macho
circula cerca de otro, ste ltimo emite un canto
territorial en respuesta, siendo ms intenso que el
canto anuncio. Durante los encuentros agonsticos,
el macho que recibe el primer canto por parte del
otro, infla su saco vocal para empujar al oponente

Figura 3. Representacin grfica del canto de Nymphargus


grandisonae. A. Oscilograma; B: Espectrograma; C: Macho de
N. grandisonae vocalizando; y D: Diagrama de poder. Localidad: Pijao, Quindo, Colombia. Fotografa: Jhonattan Vanegas.

53

Nymphargus grandisonae

Vanegas-Guerrero et.al. 2014

e iniciar el combate. En esta especie, los machos


pueden desplegar cinco formas de combate: (1)
colgados simulando un amplexo, (2) colgados en
contacto vientre con vientre, (3) agarrados por la
cintura con sus extremidades anteriores y con la
cabeza dirigida hacia la cloaca del oponente, (4)
colgados simulando un amplexo y la cabeza de un
macho cerca del vientre del otro, (5) aferramiento
del saco vocal del oponente. Hutter et al. (2013)
sugirieron que la ubicacin de las lesiones puede
ser el resultado de la posicin de la espina humeral
durante los diferentes tipos de encuentros
anteriormente descritos. Sin embargo, los machos
pueden abandonar la pelea si perciben un alto
costo en trminos energticos y fsicos asociados
con el combate (Hutter et al. 2013).

et al. 2010). Actualmente, N. grandisonae es la nica


especie del gnero que cuenta con la descripcin
morfolgica de su larva, sin embargo, se conoce
poco sobre sus aspectos ecolgicos y la relacin de
stos con su alta plasticidad fenotpica. Adems,
sugerimos realizar estudios que permitan conocer
la distribucin actual de la especie y su ecologa
poblacional. Es importante identificar posibles
amenazas para las poblaciones y a su vez, elaborar
estrategias de conservacin en reas enfrentadas
a deforestacin y contaminacin de cuerpos de
agua, y con ello poner en riesgo inminente la
supervivencia de la especie.

Amenazas

Los autores agradecemos a Fernando VargasSalinas por su valiosa contribucin en la realizacin


de esta ficha. A Mauricio Rivera y al Grupo
de Estudio en Herpetologa de la Universidad
del Quindo (GEHUQ), quienes hicieron
observaciones y comentarios que permitieron
mejorar versiones previas de este trabajo.

Pese a que tienden a tolerar la perturbacin


del hbitat, las poblaciones de Nymphargus
grandisonae pueden estar amenazadas por
factores como la deforestacin, la actividad
maderera, los cultivos ilegales, los asentamientos
humanos, la introduccin de peces exticos y la
contaminacin de los cuerpos de agua (Bolvar et
al. 2004; Guayasamin et al. 2010). La prdida de
cobertura vegetal as como la contaminacin de
las fuentes hdricas, pueden conllevar a un declive
poblacional de la especie.
Estado de conservacin
Hasta el ao 2004, la categora de amenaza
asignada por la IUCN para la especie fue la de
preocupacin menor (LC) (Bolvar et al. 2004).
Perspectivas para
conservacin

la

investigacin

Es necesario ejecutar proyectos de investigacin


enfocados hacia el monitoreo de las poblaciones
de Nymphargus grandisonae que permitan conocer
aspectos de su biologa: hbitos alimenticios,,
reproduccin, ecologa larval, plasticidad
adaptativa y comportamiento. As mismo, es
importante implementar diferentes anlisis (e.g.
histolgicos, ensayos de TaqMan) que permitan
detectar la presencia de Batrachochytrium
dendrobatidis, cuyas esporas se han encontrado en
especmenes colectados en Ecuador (Guayasamin
Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH

Agradecimientos

Literatura citada
Bolvar, W., L. A. Coloma, S. Ron, D. Cisneros-Heredia y
E. Wild. 2004. Nymphargus grandisonae. En: IUCN 2013.
IUCN Red List of Threatened Species. Version 2013.1.
Electronic Database accessible at http://www.iucnredlist.
org/. Acceso el 9 de septiembre de 2013.
Cisneros-Heredia, D. F. y R. W. McDiarmid. 2007. Revision
of the characters of Centrolenidae (Amphibia: Anura:
Athesphatanura), with comments on its taxonomy and
the description of new taxa of glassfrogs. Zootaxa 1572:
1-82.
Cochran, D. y C. J. Goin. 1970. Frogs of Colombia. Bulletin of
the United States National Museum 288: 1-655.
Duellman, W. E. 1980. The identity of Centrolenella grandisonae
Cochran and Goin (Anura: Centrolenidae). Transactions
of the Kansas Academy of Sciences 83: 26-32.
Guayasamin, J. M., S. Castroviejo-Fisher, L. Trueb, J.
Ayarzagea, M. Rada y C. Vil. 2009. Phylogenetic
systematics of glassfrogs (Amphibia: Centrolenidae) and
their sister taxon Allophryne ruthveni. Zootaxa 2100: 1-97.
Guayasamin, J. M., C. Frenkel, C. Flix-Noboa y L. A.
Coloma. 2010. Nymphargus grandisonae. En: Ron, S. R., J.
M. Guayasamin, M. H. Yanez-Muoz y A. Merino-Viteri.
(editores) AmphibiaWeb Ecuador. Version 2013.1. Museo
de Zoologa, Pontificia Universidad Catlica del Ecuador.
Electronic Database accessible at http://zoologia.puce.
edu.ec/vertebrados/anfibios/FichaEspecie.aspx?Id=1185.
Acceso el 1 de septiembre de 2013.

54

Nymphargus grandisonae

Vanegas-Guerrero et.al. 2014

Hutter, C. R., S. Escobar-Lasso, J. A. Rojas-Morales, P. D. A.


Gutirrez-Crdenas, H. Imba y J. M. Guayasamin. 2013.
The territoriality, vocalizations and aggressive interactions
of the red-spotted glassfrog, Nymphargus grandisonae,
Cochran and Goin, 1970 (Anura: Centrolenidae). Journal
of Natural History 47: 3011-3032.
Lynch, J. D. y W. E. Duellman. 1973. A review of the
centrolenid frogs of Ecuador with descriptions of new
species. Occasional Papers of the Museum of Natural
History University of Kansas 16: 1-66.
Ospina-Sarria, J. J., W. G. Bolvar, J. Narvez-Mndez y
C. Burbano-Yandi. 2011. The tadpole of Nymphargus
grandisonae (Anura: Centrolenidae) from Valle del Cauca,
Colombia. South American Journal of Herpetology 6: 7986.
Rojas-Morales, J., S. Escobar-Lasso y P. D. A. GutirrezCrdenas. 2011. Contribucin al conocimiento de los
anfibios de la regin centro-sur de Caldas: Primeros
registros de ranas de cristal (Anura: Centrolenidae) para
el municipio de Manizales, Colombia. Boletn Cientfico
Museo de Historia Natural Universidad de Caldas 15: 7583.
Ruiz-C., P. M. y J. D. Lynch. 1991, Ranas Centrolenidae de
Colombia I, propuesta de una clasificacin genrica.
Lozana (Acta Biolgica Colombiana) 57: 1-32.

Acerca de los autores


Jhonattan Vanegas-Guerrero tiene intereses de investigacin en taxonoma, ecologa trmica, ecomorfologa y biogeografa de los anfibios y reptiles neotropicales.
Viviana Andrea Ramrez-Castao se interesa en el
estudio de anuros de la regin tropical andina, particularmente, en la ecologa de sus poblaciones y en
aspectos ecotoxicolgicos que explican la disminucin
poblacional de las especies.
Caroline S. Guevara-Molina est interesada en investigar la ecologa poblacional, etologa y bioacstica de
los anuros neotropicales con un enfoque evolutivo.
As mismo, las adaptaciones de anfibios y reptiles a
cambios del ambiente en trminos de plasticidad fenotpica.

Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH

55

Catlogo de Anfibios y Reptiles de Colombia [2014]

Volumen 2 (2): 56-61

Dendropsophus labialis
(Peters, 1863)
Rana andina
Carlos E. Guarnizo1, Orlando Armesto2,3, Aldemar Acevedo3

1
Laboratorio de Herpetologa
y Laboratorio de Gentica y
Biodiversidad, Universidade de
Brasilia, Brasil.
2
Laboratorio de Ecologa y
Gentica de Poblaciones, Centro
de Ecologa, Instituto Venezolano
de Investigaciones Cientficas,
Caracas, Venezuela.
3
Grupo de Investigacin en
Ecologa y Biogeografa, Facultad
de Ciencias Bsicas, Universidad
de Pamplona, Pamplona,
Colombia.

*Correspondencia:
carlosguarnizo@gmail.com

Fotografa:
Juan D. Fernndez

Taxonoma y sistemtica
Dendropsophus labialis fue descrita en 1863 por
Peters como Hyla labialis labialis, cuya localidad
tipo es los alrededores de Bogot. Esta rana
pertenece al grupo D. labialis (Faivovich et al.
2005), integrado adems por otras tres especies:
D. luddeckei Guarnizo et al. 2012, D. meridensis
(Duellman 1989) y D. pelidna (Duellman 1989). Los
miembros de este grupo habitan en la Cordillera
Oriental de Colombia y Cordillera de Mrida
en Venezuela. Recientes anlisis filogenticos y
bioacsticos (Guarnizo et al., 2009; Guarnizo et
al., 2012) proporcionaron bases para esclarecer el
estatus taxonmico de D. labialis, restringiendo
su rea de distribucin geogrfica a la porcin
central de la Cordillera Oriental y permitiendo
Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH

diferenciarla de su especie filogenticamente ms


relacionada, D. luddeckei.
Descripcin morfolgica
Dendropsophus labialis es una especie con amplia
variacin de tamao corporal a travs de su rea
geogrfica de distribucin. Los adultos pueden
tener longitud rostro-cloacal desde los 29 a los 55
mm (Amzquita 1999). Las poblaciones de mayores
elevaciones (>3000 m.s.n.m.) pueden alcanzar tres
veces la longitud rostro-cloacal de poblaciones
a menores elevaciones (<2000 m.s.n.m.). Esta
especie presenta dimorfismo sexual, siendo
las hembras, en general, ms grandes que los
machos. De acuerdo con Cochran y Goin (1970)
y Duellman (1989), esta especie se caracteriza

56

Dendropsophus labialis

Guarnizo et al. 2014


tamao. La piel de la regin dorsal del cuerpo
y cabeza es lisa. Un pliegue angosto recubre la
parte superior del tmpano. La piel de la regin
pectoral y ventral es areolada. La piel de la cabeza
no est co-osificada con el crneo (Cochran y Goin
1970). Amzquita (1999) clasific los patrones
de coloracin de D. labialis en cinco categoras
consistentes: marrn, marrn con manchas verdes,
marrn con mancha verde en forma de W, verde,
verde con lneas oscuras, y verde con manchas
negras. Las tonalidades de coloracin pueden ser
afectadas por factores como temperatura y niveles
hormonales, mientras que el patrn de manchas
se mantiene constante (Amzquita 1999).
Las larvas de D. labialis presentan caractersticas
que permiten incluirlas en el gremio
ecomorfolgico "Carnvoro, tipo 1" (Altig y
Johnston 1989. Mijares-Urrutia 1998), presentan
frmula de queratodontes en 2/2 filas, diastema
rostral, y aletas caudales ms altas que la
musculatura caudal a la mitad de su longitud
(Mijares-Urrutia 1998).
Distribucin geogrfica

Figura 1. Variacin en el patrn de coloracin en Dendropsophus labialis. Arriba: Pramo de Sumapaz, Departamento
de Cundinamarca; abajo: San Juanito, 1900 m.s.n.m., Departamento del Meta (MRC 644). Fotos: Juan D. Fernndez y
Mauricio Rivera-Correa.

por tener dientes vomerinos ubicados en dos


series levemente separadas medialmente, dorso
verde con o sin manchas negras difusas, ingles y
extremidades posteriores con manchas negras con
amarillo o azul, y membranas interdigitales de
los pies entre un medio y dos tercios de extensin
aproximadamente. La mandbula superior es
ligeramente mayor que la inferior (Cochran y
Goin 1970). La distancia de las narinas al extremo
del hocico equivale a la mitad de la distancia
hasta el ojo. Ojos pequeos, no prominentes,
cuyo dimetro es igual a la distancia entre el ojo
y las narinas. Tmpano prominente, cubriendo la
mitad del dimetro del ojo (Cochran y Goin 1970).
El tamao relativo de los dedos de las manos es
I<II<IV<III. El cuarto dedo es considerablemente
mayor que el segundo. Dedos posteriores con
membrana a un poco menos de la mitad de su
Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH

Dendropsophus labialis se encuentra en la


Cordillera Oriental de Colombia. Su distribucin
geogrfica histricamente ha sido atribuida a
los departamentos de Cundinamarca, Boyac,
Santander y Norte de Santander, entre los 2000
y 3600 m.s.n.m. Sin embargo, recientemente
fue descrita su especie hermana D. luddeckei
(Amzquita 2002, Guarnizo et al. 2012), la cual
es morfolgicamente similar a D. labialis y, por
lo tanto, comnmente confundida con sta. La
hiptesis ms reciente sugiere que la distribucin
de D. labialis slo incluira los departamentos
de Cundinamarca y Boyac (Fig. 2; Apndice
I), extendindose hacia el sur-occidente de la
lnea imaginaria que conecta las ciudades de
Chiquinquir, Boyac (5.6196, -73.8113; datum
WGS84) y Chocont, Cundinamarca (5.1439,
-73.6891).
Historia natural
Dendropsophus labialis es de hbitos heliotrmicos;
los individuos termorregulan en reas abiertas
durante el da (Valdivieso y Tamsitt 1974). Se
han observado machos vocalizando desde antes

57

Dendropsophus labialis

Guarnizo et al. 2014

Figura 3. Patron temporal y espectral del canto de anuncio de


Dendropsophus labialis. A) Oscilograma, B) Sonograma.

Amenazas
Figura 2. Distribucin geogrfica de Dendropsophus labialis en
Colombia

del anochecer. Acsticamente (Fig. 3), D. labialis


se caracteriza por tener duracin de cantos entre
152-252 segundos, 62-88 pulsos por segundo,
13-17 pulsos por canto, y frecuencias dominante
promedio de 1.7 KHz (Amzquita 2002, Guarnizo
et al. 2012). Es una especie comn en zonas
intervenidas, como potreros, bordes de carreteras
y centros poblados.
Su reproduccin se lleva a cabo en cuerpos de
agua lnticos poco profundos, permanentes o
semipermanentes (Lddecke 1997), rodeados
por pastizales y arbustos (Amzquita 1999),
posiblemente, durante el mes de abril y entre
octubre y diciembre (Lddecke 2002). Los huevos
se caracterizan por ser pigmentados (Navas 2006).
Se ha documentado que los individuos tienen
tamaos corporales ms grandes a una mayor
elevacin (Navas 2006), y donde las hembras
pueden poner un menor nmero de huevos pero
stos son de mayor tamao en relacin a los de las
poblaciones de elevaciones ms bajas (Lddecke y
Snchez 2002).

Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH

Es una especie adaptable a una amplia gama de


hbitats, en la mayora de los casos en zonas con
impactos antrpicos. No obstante, se han reportado
infecciones por Batrachochytrium dendrobatidis en el
departamento de Cundinamarca (Vasquez-Ochoa
2011). A su vez, la introduccin de la rana toro
(Lithobates catesbeianus) en Cundinamarca y Boyac
(Rueda-Almonacid 1999, Lynch 2005, MuesesCisneros y Balln 2007) podra considerarse como
una futura amenaza al compartir los mismos
hbitats que D. labialis.
Estatus de conservacin
De acuerdo con Ramrez-Pinilla (2004), la especie
se encuentra catalogada por la IUCN como en
Preocupacin Menor (LC), dado a su amplia
distribucin, por tener poblaciones con altas
densidades y estables. En la actualidad la especie
no se encuentra en ningn apndice CITES.
Perspectivas para
conservacin

la

investigacin

Dendropsophus labialis ha sido modelo de estudio


en el campo de la ecologa, fisiologa, biologa
reproductiva, y filogeografa (Navas 1997,
Amzquita 1999, Amzquita y Lddecke 1999,

58

Dendropsophus labialis
Amzquita 2002, Lddecke 2002, Lddecke
y Snchez 2002, Navas 2006, Guarnizo et al.
2009, Lddecke y Amzquita 2010). Su amplia
distribucin geogrfica, su tolerancia a la presencia
antrpica, y su amplia distribucin altitudinal (a
diferencia de otras especies andinas), hacen a D.
labialis una especie ideal para estudiar aspectos
como biogeografa histrica, modelamientos de
nicho futuro relacionados a cambio climtico
global, uso de hbitat, y dieta. Aunque es una
especie comn, su presencia est condicionada
por la existencia de lagunas o charcas (naturales
y artificiales), por lo que su conservacin podra
ser viable manteniendo estos cuerpos de agua,
libres de contaminantes, dentro de su rea de
distribucin.
Agradecimientos
Agradecemos a Juan D. Fernndez y Mauricio
Rivera-Correa por el uso de las fotografas.
Literatura citada
Altig, R. y G. F. Johnston. 1989. Guilds of anuran
larvae: relationships among developmental modes,
morphologies, and habitats. Herpetological Monographs
3: 81-109.
Amzquita, A. 1999. Color pattern, elevation and body size in
the high Andean frog Hyla labialis. Revista de la Academia
Colombiana de Ciencias Exactas, Fsicas y Naturales 23:
231-238.
Amzquita, A. 2002. Signal diversity and the evolution of
the vocal communication system of the high-Andean
frog Hyla labialis. PhD. Thesis. Universidad de los Andes.
Bogot D.C. Colombia.
Amzquita, A. y H. Lddecke. 1999. Correlates of
intrapopulational variation in size at metamorphosis of
the high-Andean frog Hyla labialis. Herpetologica 55: 295303.
Cochran, D. M. y C. J. Goin. 1970. Frogs of Colombia. United
States National Museum. Bulletin of the United States
National Museum 288: 1-655.
Duellman, W. E. 1989. New species of Hylid frogs the Andes
of Columbia and Venezuela. Occasional Papers of the
Museum of Natural History, University of Kansas 131:
1-12.
Faivovich, J., C. F. B. Haddad, P. C. A. Garcia, D. R. Frost, J.
A. Campbell y W. C. Wheeler. 2005. Systematic review of
the frog family Hylidae, with special reference to Hylinae:
a phylogenetic analysis and taxonomic revision. Bulletin
of the American Museum of Natural History 294: 1-240
Guarnizo, C. E., A. Amezquita, y E. Bermingham, E. 2009. The
relative roles of vicariance versus elevational gradients in
the genetic differentiation of the high Andean tree frog,
Dendropsophus labialis. Molecular Phylogenetics and
Evolution 50: 84-92.

Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH

Guarnizo et al. 2014


Guarnizo, C.E., C. Escalln, D. Cannatella y A. Amzquita.
2012. congruence between acoustic traits and genealogical
history reveals a new species of Dendropsophus (Anura:
Hylidae) in the high Andes of Colombia. Herpetologica
68: 523-540.
Lddecke, H. 1997. Field reproductive potential of tropical
high mountain Hyla labialis females: direct and indirect
evidence from mark-recapture data. Amphibia-Reptilia
18: 357-368.
Lddecke, H. 2002. Variation and trade-off in reproductive
output of the Andean frog Hyla labialis. Oecologia 130:
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Lddecke, H. y O. Snchez 2002. Are tropical highland frog
calls cold-adapted? The case of the Andean frog Hyla
labialis. Biotropica 34: 281-288.
Lddecke, H. y A. Amzquita. 2010. Populational short
and long term fluctuations in the high Andean
frog Dendropsophus labialis. Revista de Ecologa
Latinoamericana 15: 1-6.
Lynch, J. D. 2005. An alert concerning a possible threat to
the amphibian fauna east of the Andes: discovery of
the American Bullfrog in eastern Colombia. Revista de
la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Fsicas y
Naturales 29: 589-590.
Mijares-Urrutia, A. 1998. Los renacuajos de los anuros
(Amphibia) altoandinos de Venezuela: morfologa
externa y claves. Revista de Biologa Tropical 46: 119-143.
Mueses-Cisneros, J. J. y G. Balln. 2007. Un nuevo caso de
alerta sobre posible amenaza a una fauna nativa de
anfibios en Colombia: primer reporte de la rana toro
(Lithobates catesbeianus) en la Sabana de Bogot. Revista
de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Fsicas
y Naturales 31: 165-166.
Navas, C. A. 1997. Thermal extremes at high elevations in the
Andes: physiological ecology of frogs. Journal of Thermal
Biology 22: 467-477.
Navas, C. A. 2006. Patterns of distribution of anurans in high
Andean tropical elevations: Insights from integrating
biogeography and evolutionary physiology. Integrative
and Comparative Biology 46: 82-91.
Ramrez-Pinilla, M. P., M. Osorno-Muoz, J. V. Rueda, A,
Amzquita, y M. C. Ardila-Robayo 2004. Dendropsophus
labialis. IUCN Red List of Threatened Species. Version
2013.2. http://www.iucnredlist.org/. ,Acceso el 6 de mayo
de 2014.
Rueda-Almonacid, J. V. 1999. Situacin actual y problemtica
generada por la introduccin de"rana toro" a Colombia.
Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas,
Fsicas y Naturales 23: 367-394.
Ulloa, C. 2003. Efecto de la distancia geografica sobre
el aislamiento reproductivo entre poblaciones de la
rana Hyla labialis (Anura: Hylidae). Tesis de pregrado.
Universidad de los Andes. Bogot, DC, Colombia.
Vasquez-Ochoa, L. 2011. Deteccin de Batrachochytrium
dendrobatidis en el ensamblaje de anfibios en la regin
andina central, oriental, Orinoquia y Amazonia de
Colombia y el estudio in-vitro de la accin antagonica
de la bacteria Janthinobacterium lividum frente a la cepa
Colombiana de Batrachochytrium dendrobatidis. Pontificia
Universidad Javeriana, Bogot, Colombia.

59

Dendropsophus labialis

Guarnizo et al. 2014

Valdivieso D., J.R. Tamsitt. 1974. Thermal relations of the


neotropical frog Hyla labialis (Anura: Hylidae). Life
Sciences. Occasional Papers Royal Ontario Museum of
Zoology 26: 1-10.

Acerca de los autores


Carlos E. Guarnizo est interesado en los mecanismos
geogrficos y evolutivos que promueven la diversidad de anfibios y reptiles del neotrpico.
Orlando Armesto est interesado en patrones biogeogrficos, ecologa y conservacin de anfibios y reptiles
neotropicales.
Aldemar A. Acevedo tiene intereses en estudios de biologa evolutiva, ecologa y conservacin de anfibios y
reptiles, en la actualidad desarrolla investigaciones
sobre patrones de distribucin y conservacin de anfibios en la regin nororiental de Colombia.

Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH

60

Dendropsophus labialis

Guarnizo et al. 2014

Apndice I. . Coordenadas geogrficas de Dendropsophus labialis organizadas de norte a sur (excluyendo las que probablemente
corresponden a D. luddeckei).
Localidad

Departamento

Latitud

Longitud

Altitud
(m.s.n.m)

Referencia

San Carlos

Boyac

5.5983

-73.7166

2610

Guarnizo et al. 2012

Pramo de Guerrero

Boyac

5.2170

-73.9929

3700

Guarnizo et al. 2012

Chocont

Boyac

5.1711

-73.6682

2670

Guarnizo et al. 2012

Las Pilas

Boyac

5.1167

-74.1269

2318

Guarnizo et al. 2012

Tenera

Boyac

5.0860

-73.7741

2661

Guarnizo et al. 2012

Cucunub

Boyac

5.0101

-73.7957

2867

Guarnizo et al. 2012

Suesca

Boyac

5.0085

-73.7772

2678

Ulloa 2003

La Caro

Boyac

4.9286

-73.9513

2564

Guarnizo et al. 2012

Cota

Cundinamarca

4.8097

-74.0101

2600

Guarnizo et al. 2012

Encenillo

Cundinamarca

4.7953

-73.9108

2678

Guarnizo et al. 2012

Bogot D.C.

Cundinamarca

4.7860

-74.0410

2600

Guarnizo et al. 2012

Chingaza

Cundinamarca

4.6902

-73.8063

3550

Guarnizo et al. 2012

Mondoedo

Cundinamarca

4.6834

-74.2636

2600

Ulloa 2003

La Calera

Cundinamarca

4.6383

-74.0111

2833

Guarnizo et al. 2009

La Granja

Cundinamarca

4.6145

-74.1770

2554

Guarnizo et al. 2012

Guadalupe

Cundinamarca

4.5956

-74.0304

3298

Guarnizo et al. 2012

Pramo Cruz Verde

Cundinamarca

4.5572

-74.0590

3500

Guarnizo et al. 2012

Las Brisas

Cundinamarca

4.4329

-73.9203

1970

Guarnizo et al. 2012

Pramo de Sumapaz

Cundinamarca

4.3000

-74.2000

3700

Amzquita 1999

Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH

61

INSTRUCCIONES A LOS AUTORES


CATLOGO DE ANFIBIOS Y REPTILES DE COLOMBIA
CONTENIDO FICHA
Nombre cientfico, autor y ao: de acuerdo con el
Cdigo Internacional de Nomenclatura Zoolgica.
Nombre comn principal (si aplica).
Autor (es) de la ficha: Nombre de los autores (use
superndice al finalizar el nombre para conectar con
la afiliacin institucional), afiliacin institucional y
correo electrnico de correspondencia. Ejemplo:
Pilar Aubad1,3
Juan A. Estrada2
1
Grupo de Investigacin de Herpetologa
Colombiana, Universidad de Casanare, Colombia.
2
Laboratorio de Ecologa Evolutiva de Reptiles,
Universidad de Sincelejo, Colombia.
3
correspondencia: pilaraubad@gihc.edu.co
Taxonoma y Sistemtica: Describa la clasificacin
taxonmica, el histrico taxonmico, las relaciones
sistemticas y filogenticas. Referencie los dos
sinnimos ms recientes asociados a la especie
(si aplica). Mencione las subespecies actualmente
reconocidas (si aplica). Mximo 200 palabras.
Descripcin
morfolgica:
Adultos:
tamao,
morfologa externa, coloracin, distincin entre
subespecies (si existen), variacin geogrfica,
unidades evolutivamente significativas (si se
conocen), unidades filogeogrficas, dimorfismo
sexual, diagnosis diferencial. Descripcin breve de
renacuajos (si aplica), neonatos y juveniles. Mximo
500 palabras.
Distribucin geogrfica: Describa de mayor a menor
en escala espacial, pas o pases, departamento,
municipio, corregimiento, vereda, localidad. Si la
especies es de amplia distribucin (p.e. la especie se
distribuye en bosque El Chaquiral, Vereda El Roble,
Corregimiento Puerto Parra,etc.) Mximo 200
palabras.
Historia natural: Describa las preferencias de hbitat,
mbito domstico (home range), historia de vida,

reproduccin,
demografa, depredacin, dieta,
comportamiento, ritmos de actividad y cantos, etc.
Mximo 500 palabras.
Amenazas: Directas e indirectas basadas en la
literatura y no en apreciaciones personales. Mximo
150 palabras.
Estado de Conservacin: Estado actual de
conservacin publicado en las Listas Rojas de la UICN
Libro Rojo Nacional y Global y Categora CITES.
Mximo 100 palabras.
Perspectivas para la investigacin y conservacin:
Investigacin activa y actual, necesidades de
investigacin futura, objetivos reales de posibles
investigaciones con la especie. Mximo 100 palabras.
Literatura citada: Contiene nicamente la lista de las
referencias citadas en el texto. Los nombres de las
revistas no se abreviarn. Se ordenarn alfabticamente
por autores y cronolgicamente para un mismo autor.
Si hay varias referencias de un mismo autor(es) en
el mismo ao se aadirn las letras a, b, c, etc. Slo
sern aceptadas citas de publicaciones electrnicas de
fuentes con reconocimiento cientfico (p.e. Frost 2014,
AmphibiaWeb 2013, Uetz et al. 2012, IUCN 2012).
Agradecimientos (opcional): Sea muy breve e indique
solo los reconocimientos a personas e instituciones
que contribuyeron directamente en la elaboracin de
la ficha.
Tablas: Si alguna informacin es acompaada de
tablas, cercirese de que sean sucintas y que sean
claras sin requerir leer el texto.
Figuras: Las fotografas e ilustraciones deben estar en
formato JPG o TIFF con resolucin mnim de 150 dpi.
Es obligatorio y necesario como mnimo una fotografa
en vida del cuerpo entero de la especie, para ilustrar
visualmente toda su forma, colores y texturas. Fotos
adicionales (incluyendo especmenes de coleccin)
e ilustraciones son opcionales. Fotos propiedad de

Asociacin Colombiana de Herpetologa


"Sociedad para el conocimiento, divulgacin y conservacin de los Anfibios y Reptiles de Colombia"

autores diferentes a los de la ficha sern aceptadas


bajo la autorizacin de uso no comercial del primero.
Mapa (obligatorio): La ACHerpetologa generar
los mapas de distribucin con los datos que provean
los autores. Primero, los autores enviarn adjunto
un archivo Excel con los puntos (coordenadas)
de localidades en formato decimal (e.g., 5.23460,
-74.98004). Estos puntos deben corresponder a
localidades de ejemplares en museos o sitios donde
la especie ha sido observada o estudiada y a registros
publicados (en estudios ecolgicos, de conservacin,
etc.). Segundo, si los autores no tienen coordenadas
pero tienen informacin de un areal de distribucin
pueden sugerir y enviar el formato shape. Los
evaluadores determinaran la pertinencia de los
mapas basados en localidades no corroboradas por
ejemplares o estudios publicados. Adjunte adems
como Apndice (numerados con nmeros romanos) al
final del texto dichas coordenadas acompaadas de la
localidad, voucher (si posee), fuente de la informacin
Acerca de los autores:
Al final de la ficha, cada autor suministrar un breve
perfil profesional que no sobrepase 50 palabras
por cada autor, con el propsito de dar a conocer
a la comunidad herpetolgica sus intereses de
investigacin. Por ejemplo:
Pilar Aubad, est interesada en explicar los patrones
de diversidad gentica en paisajes altamente
fragmentados usando SIG y estadstica espacial con
lagartijas de la familia Iguanidae como modelo de
estudio
Juan A. Estrada, se encuentra desarrollando nuevos
mtodos educativos en escuelas pblicas como
estrategia para cambiar la percepcin de los anfibios y
reptiles por parte de nios y jvenes.
SECCIN OPCIONAL:
Aunque en las fichas se solicita identificar cual es el
estado de conservacin de la especie que se encuentra
publicado en las Listas Rojas de la UICN Libro Rojo
Nacional y Global, es verdad que muchas especies de
anfibios y reptiles de Colombia no han sido evaluadas
o la categora actual requiere ser revaluada. Si los
autores consideran que tiene informacin suficiente
para proponer una categora de conservacin bajo los
criterios de la IUCN, pueden incluirla en su ficha.
Consulte los criterios en:
http://www.iucnredlist.org/documents/redlist_cats_
crit_sp.pdf

NORMAS EDITORIALES
Las fichas sern sometidas al correo de la asociacin
acherpetologia@gmail.com en letra Times New
Roman tamao 12 a doble espacio, mrgenes 2.5 cm,
tamao carta (US Letter), con numeracin continua
en cada lnea. El asunto en el correo electrnico
debe indicar que se trata de una ficha a someter (p.e.
Ficha_Pristimantis_permixtus). Apndices (en caso
que requiera por ejemplo citar especmenes de museo
revisados), tablas y figuras irn adjuntas al final del
texto acompaados de sus respectivas leyendas.
Si la ficha es aceptada las fotos definitivas deben
ser adjuntadas en la mxima resolucin disponible
en archivos independientes. Nombre los archivos
enviados como los ejemplos a continuacin:
Duarte_etal_Pristimantis_permixtus.doc
Duarte_etal_Pristimantis_permixtus_Fig1.jpg
Duarte_etal_Pristimantis_permixtus_georeferencia.xls
Los nombres cientficos de gneros, especies y
subespecies y trminos en latn (p.e. sensu, per se,
canthus rostralis) se escribirn en cursiva (itlica). No
subraye ninguna otra palabra o titulo. No utilice notas
al pie de pgina.
En el interior del texto para referenciar figuras use:
Fig. o Figs. (p.e. Fig. 1, Figs. 1-2) y en la leyenda de
la figura use: Figura. En el caso de referenciar tablas
use: Tabla o Tablas (p.e. Tabla 1, Tablas 1-2), del mismo
modo en la leyenda. Cuando requiera referenciar
apndice al interior del texto use minscula seguido
de nmero romano (p.e. Apndice I) al final de la
literatura en la leyenda referncielo en mayscula
ejemplo APNDICE I.
La taxonoma sugerida de acuerdo con: Frost
2014
(http://research.amnh.org/vz/herpetology/
amphibia/) y Uetz et al. 2013 (www.reptile-database.
org).
Las abreviaturas y sistema mtrico decimal ser usado
con las normas del Sistema Internacional de Unidades
(SI). Siempre se dejar un espacio libre entre el valor
numrico y la unidad de medida (p. e. 16 km, 23 C).
Para medidas relativas como m/seg., usar m.seg-1.
Los nmeros del cero a diez se escribirn siempre con
letras, excepto si precedieran a una unidad de medida
(p. e. 9 cm) o si se utilizan como marcadores (p. e.
parcela 2, muestra 7).

Asociacin Colombiana de Herpetologa


"Sociedad para el conocimiento, divulgacin y conservacin de los Anfibios y Reptiles de Colombia"

Utilizar punto para separar los millares, millones,


etc., y la coma para separar en la cifra la parte entera
de la decimal (p. e. 3,1416). Las horas del da se
enumerarn de 0:00 a 24:00. Los aos se expresarn
con todas las cifras sin demarcadores de miles (p. e.
1996-1998). En espaol los nombres de los das, meses
y puntos cardinales deben ser escritos en minscula,
a excepcin de sus abreviaturas (N, S, E, O). La altura
se citar con las iniciales de metros sobre el nivel del
mar (p.e. 1180 m.s.n.m.) Las coordenadas geogrficas
sern en sistema decimal (p.e. lat: 4.598056, long:
-74.075833). Usted puede convertir sus coordenadas
sexagesimales a decimales en:
h t t p : / / d e m o . j o r g e i va n m e z a . c o m / J a va S c r i p t /
CoordConverter/0.1/test.html
Para perodos hidrolgicos usar: aguas bajas, aguas
ascendentes, aguas altas, aguas descendentes.
Para perodos y fases del desarrollo ontogentico
usar: perodos (embrin, larva, juvenil, adulto y
senescente).
Las fases son subdivisiones de cada perodo (p. e.
embrin: clivaje, mrula, gstrula). Las abreviaturas
y acrnimos institucionales se explicarn nicamente
la primera vez que son usadas (p.e. ICN, Instituto de
Ciencia Naturales).
Al citar las referencias en el texto, se mencionarn los
apellidos de los autores en caso de que sean uno o
dos (utilice y entre los apellidos y no & o and);
en el caso de tres o ms autores se citar el apellido
del primer autor seguido por et al. Si se mencionan
varias referencias, stas deben ser ordenadas
cronolgicamente y separadas por comas (p. e. Rojas
1978, Bailey et al. 1983, Sephton 2001, Septhon 2003,
Pez 2006a, Pez 2006b, Bock y Pez 2009).
Artculos
Guayasamin, J. M., S. Castroviejo-Fisher, J.
Ayarzaguea, L. Trueb y C. Vil. 2008. Phylogenetic
relationships of glassfrog (Centrolenidae) based
on mitocondrial and nuclear genes. Molecular
Phylogenetics and Evolution 48: 574-595.

Pez, V. P., A. Restrepo-Isaza, M. Vargas-Ramrez,


B. C. Bock, y N. Gallego-Garca. 2012. Podocnemis
lewyana (Dumril 1852). Pp. 375-281. En: Pez V.
P., M. A. Morales-Betancourt, C. A. Lasso, O. V.
Castao-Mora y B. C. Bock (Editores). V. Biologa
y Conservacin de las Tortugas Continentales de
Colombia. Serie Editorial Recursos Hidrobiolgicos
y Pesqueros Continentales de Colombia. Instituto de
Investigacin de los Recursos Biolgicos Alexander
von Humboldt (IAvH). Bogot, Colombia.
Tesis e informes tcnicos
Gallego-Garca, N. 2004. Anotaciones sobre la historia
natural de la tortuga de ro Podocnemis lewyana en
el ro Sin, Crdoba, Colombia. Tesis de Grado,
Universidad Nacional de Colombia. Bogot, D.C.,
Colombia. 83 pp.
Publicaciones Electrnicas
IUCN. 2012. IUCN Red List of Threatened Species.
Versin 2012.2. Electronic Database accessible at
http://www.iucnredlist.org/. Acceso el 15 de Mayo
de 2013.
Frost, D. R. 2013. Amphibian Species of the World:
an Online Reference. Version 5.6 (9 January 2013).
Electronic Database accessible at http://research.
amnh.org /herpetology/ amphibia/ index.html.
American Museum of Natural History, New York,
USA. Acceso el 28 Julio de 2013.

EJEMPLO DE COMO CITAR UNA FICHA:


Rivera-Correa, M. y P. D. A. Gutirrez-Crdenas.
2013. Dendropsophus norandinus Rivera-Correa y
Gutirrez-Crdenas 2012. Catlogo de Anfibios y
Reptiles de Colombia 1: 6-9
Giraldo, A., M. F. Garcs-Restrepo y J. L. Carr. 2013.
Kinosternon leucostomum (Dumril y Bibron en
Dumril y Dumril 1851). Catlogo de Anfibios y
Reptiles de Colombia 1: 45-49

Libros
Ernst, C. y R. Barbour. 1989. Turtles of the World.
Smithsonian Institution Press. Washington, D.C.
313 pp.
Captulo en libro o en informe
Asociacin Colombiana de Herpetologa
"Sociedad para el conocimiento, divulgacin y conservacin de los Anfibios y Reptiles de Colombia"

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