THE EVOLUTIONARY STEPS OF FISH Rebecca Kagle Fish are incredible diverse group, made up of three living classes

that hold an important place both in modern ecology and in evolutionary history. Fish are incredibly successful, they are numerous and have a huge variety of adaptations. They are successful in every water filled habitat. Furthermore, fish are the first known vertebrates and also the stepping stone to all landwalking vertebrates (tetrapods). Fish are complicated, diverse, and have a long evolutionary history. In order to understand the place of fish as both a transitory group and as a modern one it is important to understand the times in which and from which they evolved. Fish are the first known true chordates. The first vertebrate that has been found is the Upper Cambrian fossil Anaspis, which is more than 500 million years old (3). This fossil, while being fragmentary, is thought to be an armored, jawless fish (3). Fish did most of their evolving between five million and three and a half million years ago. These two periods were known as the Silurian and the Devonian periods. In yhe middle Silurian, the jawless fishes had diversified, but it was not until the Devonian that the true variety of fishes really flourished. In fact, the Devonian, is often referred to as the "Age of Fishes". Towards the end of the Devonian the first tetrapods (vertebrates which evolved true legs with which they could walk on land) had evolved from one specific branch of fish. Fish greatly specialized in their aquatic niche during both the Devonian and the Silurian and part of this evolution led to adaptations to land in the form of amphibians (9). Fish are in no way simply a stepping stone to amphibians, they are a much more significant than this. They have evolved to be masters of their domain, the water. They come in many forms, have the ability to eat a huge variety of foods, and have populated almost every body of water. In fact, fish are the most common vertebrate, with there being approximately 24,000 species alive today. This number is mind boggling when put in perspective; the next most common vertebrate are birds with a mere 8,600 species (8). This multitude of species ranges in

size, morphology, agility, and adaptations to environment (10). Fish have been broken down into a series of classes that separate them based on characteristics. These groups help to classify the wide variety of species that make up fish and help lead to understand of the current and evolutionary niche of fish. The first fish to evolve were the Agnathans (Class agnatha) (7). These jawless fishes are the first vertebrates. These fish have round mouth parts that could be used for sucking or filter feeding (10). These rasping, sucking mouths are currently found on modern lampreys and hagfishes. These fish were often extremely armored in order to help them protect themselves. One group that evolved before the Silurian were the Ostracoderms which have been described as "small, blunt-headed forms...they fed on debris in the mud, bullet shaped swimmers, and some...with an astonishing array of spines and crests on their heads." (1). Most of these types of fish are currently extinct with the exceptions of the lampreys and the hagfish. From these bottom feeding, jawless fish came the evolution of jawed fish. Jaws evolved only once (rather than evolving multiple times in different species through parallel evolution). Jaws evolved from gill arches which are the bony parts between gill slits. It is thought that a gill arch in an agnathan became fused to its skull (11). The upper part of the gill support became the top jaw and the bottom part of the gill support became the bottom jaw. Embryology points to this and the arrangement of nerves in shark heads and most simple fishes shows that jaws are in line with gill arches. While fish had the first bony jaws, they also have some of the most complicated. While the human head has only one moving part (the jaw), the head of a fish may have more than twenty-four bones that may move together in feeding (8). The evolution of the jaw is incredibly important because it led to fish to be able to ingest a much wider variety of foods and allowed them to be active hunters as opposed to passive filter feeder (1). This led to a wide variety of adaptations in morphology. Fish became more agile to be better predators, they were able to reduce their armor because they were less vulnerable, and their muscle density was able to decrease becuase they no longer led such a sluggish lifestyle (10). The first jawless fishes include the acnathodians and placoderms. Even early in their development the jawless fishes showed great diversity. The acnathodians appeared around four and half million years ago. They were the first jawed fishes to evolve and they tended to be

small, streamlined, and had huge eyes. Placoderms on the other hand appeared in the early Silurian and dominated the Devonian. These were some strange looking fish! As described by Peter Gore, "the Placoderms had bony armor that covered the head and forepart of the body. In many, a movable joint between the head and body armor let the head rock back to open the mouth wide. The primitive jaws had jagged bony edges that served as teeth. The tail end usually lacked protection"(11). At the beginning of the Devonian, Placoderms were small, but they soon increased in size. The Dunkleosteus, a placoderm, grew to be as large as 35 feet, had well developed jaws, with fang like teeth. The front of the trunk was heavily armored and the hind part was either bare or covered with small scales (11). The Dunkleosteus and all the other large placoderms are extinct, but in the Devonian they dominated both salt and freshwater. While the huge, menacing placoderms have long since vanished from the earth, members of the Class Chondritchthyes, some of which are equally menacing, have not. This class includes the sharks, skates, and rays (along with some other fish) and these first evolved between 400 and 450 million years ago (1, 4). They probably shared a common ancestor with the placoderms (1). This class is commonly refer to as the cartilaginous fish because they lack true bone, instead they have cartilage and calcified cartilage for internal support. This type of skeleton is extremely light and flexible and helps these species be agile predators. Chondrithyes have evolved two kinds of jaws; sharks have extremely powerful biting and crushing jaws while skates and ray uses their jaws to be bottom feeders searching for mollusks (4). Sharks are often referred to as living fossils since they have not done much evolving since the Late Paleozoic. This is not to say that the sharks that exist now are they only sharks ever to exist. After the decline of the placoderms, there was a shark explosion that led to sharks with mouth's filled with coils of serrated teeth, or bony protuberances on their fins. These Paleozoic sharks could be a large as 14m, more than double the size of the current Great White Sharks. In terms of currently living fish, Class Chondrichtyes make up only 900 species. The bulk of the fish are from Class Osteichtyes, the true bony fish. There are a reported 19,000 bony fish (this is a very conservative estimate) (5). This is an incredibly diverse class which includes everything from tuna to eels. These fish evolved more that 410 million years ago (Late Silurian), but did not rise until the middle Devonian as the placoderms and huge sharks began to recede in dominance (1). The bony fish, while being varied, all share an extremely important

characteristic: a swim bladder. This probably evolved from lungs which had appeared in some freshwater species. The swim bladder is a internal structure which allows bony fish to float easily at any water level. The bony fish can be broken up into three major groups. The first are the rayfins. These are most of the common bony fish such as tuna, bass, salmon (1). This group is very diverse and inhabits both fresh and salt water. The second group are the lungfish which are freshwater fish. The three genera which still exist are bottom feeders who use jaws to crush their prey. They can get up to 90% of their oxygen from the air if necessary (1). This can be very important when these fish live in areas prone to drought. The third group are the lobed-fin fish. This entire group was though to be extinct until the 1930s when a live one was recovered. It was called a coelacanth and is described as having a incredible swimming style which "consists of walking-like movement[s] of the various paired fins, with some wriggling of the body but no side to side beating of the tail as in most other fishes." (1). While this species is extremely important as a living fossil, the rhipidsistains, a group of lobe-fins, are also key sine they are the source of the first land vertebrates (1). While there is still much controversy about the exact steps of evolution from lobe-finned fish to walking, land living, vertebrates (in the form of amphibians). There was originally much controversy over whether the limbs of tetrapods (limbed vertebrates) evolved in water or on land as an emergency feature. The original hypothesis was put out by Alfred Romer in the 1940s. It was that early lung fishes in times of drought had used their fleshy fins to pull themselves from a pond that was trying onto land to search for a more fruitful water source. The fish that made this journey successfully were able to reproduce and their offspring began to have modified limbs which were able to allow them to move from water source to water source and eventually these developed into true limbs (9). Romer relied on the idea that the end of the Devonian was very harsh and that fish would need to adapt rapidly in order to survive, but many believe that this is not the case. In fact, another theory is that the Devonian was so conducive to fish that the were able to have many offspring survive and that these were drawn to the land with its not yet exploited food sources (9). This theory still supports Romer's ideas that limbs evolved to aid in walking on land. A newer theory as developed by Jenny Clack in the early 1990s due to her studying of Ancathostega fossils. Ancathostega is one of the earliest tetrapods found, and by far the most complete. These creatures had four limbs, but its limbs were still proportioned like fins

(very long radius in comparison to ulna) and had eight fingers and a weak wrist. They also breathed like fish, and had ribs that were too small to hold up its gut. In other words, these tetrapods were not adapted to walk on land (9). They had many adaptation to water, including a powerful tail that would lead to agility. Clack believes that Acanthostega evolved limbs to help maneuver through the Devonian habitat which consisted of very dense wetlands. These creatures could maneuver through these dense branches and plants by using their limbs rather than just having to "wiggle" through (9). They could also use the limbs to anchor themselves to wait silently for prey and then use their water adaptations to snag prey deftly. These huge tetrapods may have began to use land in a very gradual fashion, for breeding or to escape predators. The evolution of fish into land walking tetrapod is in no way close to being understood, but as more specimens are being found (a very early one was just found near the Poconos) the path of evolution may become more clear.

Tahap-tahap Evolusi Ikan Rebecca Kagle

Ikan merupakan kelompok dengan keragaman yang luar biasa, terdiri atas tiga kelas yang memegang peranan penting bagi ekologi modern dan sejarah evolusioner.jumlahnya angat banyak, dan memiliki bermacam-macam bentuk adaptasi. Ikan juga berhasil dalam setiap habitat air. Lebih jauh, ikan merupakan vertebrata pertama dan juga batu loncatan untuk semua vertebrata berjalan yang ada di daratan (tetrapoda). Ia memiliki sejarah evolusi yang panjang dan sangat rumit. Dalam rangka memahami penempatan ikan sebagai kelompok transisi dan kelompok modern, sangatlah penting untuk memahami di mana dan dari mana mereka berkembang. Ikan dikenal sebagai chordata sejati. Vertebrata pertama yang telah ditemukan ialah fosil Anaspis dari Kambrian Atas, yang berumur lebih dari 500 juta tahun. Fosil yang tidak lengkap ini diduga merupakan ikan tak berahang dan berlapis pelindung. Ikan paling banyak berkembang sekitar 5 3,5 juta tahun yang lalu. Kedua periode ini diketahui sebagai periode Silurian dan Devonian. Pada pertengahan Silurian, ikan yang tidak berahang telah memiliki banyak jenis, tetapi hal itu tidak berlangsung hingga Devonian bahwa keragaman ikan benar-benar meningkat. Kenyataannya, Periode Devonianlah yang sering disebut sebagai “Zaman Ikan”. Pada Devonian akhir, tetrapoda pertama (vertebrata yang berkembang dengan empat kaki dan bisa berjalan di daratan) telah berkembang dari satu cabang spesifik ikan. Ikan benar-benar terspesialisasi pada niche akuatik mereka di saat periode Devonian dan Silurian. Tahap dari evolusi inilah yang mengawali terjadinya adaptasi ke daratan dalam bentuk amfibi Proses terbentuknya ikan sebagai batu loncatan menuju amfibi tidaklah semudah itu, tetapi jauh lebih rumit. Ikan telah berkembang menjadi penguasa daerah asal mereka, perairan. Mereka hadir dalam berbagai bentuk, memiliki kemampuan untuk memakan bermacam-macam makanan, dan telah mendiami hampir setiap wilayah perairan. Pada kenyataannya, ikan merupakan vertebrata yang paling umum, dengan sekitar 24.000 spesies yang masih hidup hingga sekarang. Jumlah ini cukup mengejutkan ketika kita mengacu pada perspektif bahwa

vertebrata paling umum selanjutnya ialah burung dengan jumlah 8.600 spesies. Banyaknya jumlah spesies berkisar dalam hal ukuran, morfologi, kecerdasan otak, dan adaptasinya terhadap lingkungan. Ikan telah teribagi ke dalam suatu rangkaian kelas berdasarkan karakteristiknya. Adanya kelompok-kelompok ini membantu mengklasifikasikan luasnya keragaman spesies dan terbukanya jalan untuk memahami niche evolusioner dan terkini pada ikan. Ikan pertama yang berevolusi ialah Agnatha, ikan tanpa rahang yang merupakan vertebrata pertama. Ikan ini memiliki bagian mulut melingkar yang dapat digunakan untuk menghisap atau menyaring makanan. Mulut penghisap tersebut sekarang dapat ditemukan pada lamprey dan hagfish modern. Mereka seringkali dilapisi pelindung tubuh untuk melindungi diri mereka. Satu kelompok yang berevolusi sebelum Silurian ialah Ostracoderm. Kebanyakan dari jenis ini sekarang telah punah, kecuali lamprey dan hagfish. Dari adanya pencarian makanan di dasar air, ikan tak berahang menghasilkan evolusi ikan berahang. Rahang berkembang hanya sekali (dibandingkan pada spesies yang berbeda yang berkembang berkali-kali melalui evolusi paralel), yaitu berasal dari lengkung insang (bagian menonjol pada celah insang). Terdapat pemikiran bahwa lengkung insang pada agnatha bersatu dengan tengkoraknya. Bagian atas insang menjadi rahang atas sementara bagian bawahnya menjadi rahang bawah. Hal ini dapat ditunjukkan dari segi embriologinya. Selain itu, penyusunan saraf pada kepala hiu dan kebanyakan ikan sederhana menunjukkan bahwa rahang sejalan dengan lengkung insang. Ketika kepala manusia hanya memiliki satu bagian yang bergerak (rahang), kepala ikan dapat memiliki lebih dari duapuluh empat tulang yang dapat bergerak bersamaan ketika proses memakan. Evolusi rahang ini sangatlah penting karena mengawali ikan utuk dapat memakan makanan lebih beragam dan menjadikannya sebagai pemburu aktif. Hal ini pula yang mengawali adaptasi yang beranekaragam pada morfologinya. Ikan menjadi lebih tangkas untuk menjadi predator yang baik. Pelindung tubuhnya mulai hilang karena ia tidak lagi mudah diserang. Kepadatan ototnya pun berkurang karena ia tidak lagi menjalani gaya hidup yang “lemah”. Ikan tak berahang pertama mencakup acnathodia dan placoderm. Pada perkembangan awalnya, ikan tak berahang menunjukkan keragaman yang tinggi. Acnathodia muncul sekitar empat setengah juta tahun yang lalu. Mereka merupakan ikan berahang pertama yang

berkembang dan cenderung mengecil, langsing, dan bermata besar. Di sisi lain, placoderm muncul pada periode Silurian dan mendominasi periode Devonian. Mereka merupakan ikan-ikan yang berbentuk aneh. Ketika placoderm yang besar dan buas telah punah dari muka bumi, anggota dari kelas Chondritchthyes yang buas tidak mengalami hal itu. Kelas ini termasuk hiu dan pari (bersama dengan ikan lainnya) yang pertama kali berevolusi sekitar 400-450 juta tahun yang lalu. Mereka memiliki nenek moyang yang sama dengan placoderm. Kelas ini umumnya merupakan ikan berkartilago karena mereka kekurangan tulang sejati, malahan mereka memiliki kartilago dan kartilago yang berkalsifikasi untuk pendukung internal. Jenis rangka ini sangatlah ringan dan fleksibel sehingga membantu mereka untuk lebih menjadi predator yang tangkas. Chondritchtyes telah mengalamai dua macam perkembangan rahang; hiu memiliki rahang penggigit dan penghancur yang sangat kuat, sementara pari menggunakan rahang mereka untuk mencari mangsa yang hidup di dasar air seperti moluska. Hiu sering disebut sebagai fosil hidup karena mereka tidak banyak berkembang sejak Paleozoik Akhir. Namun, hal ini bukan berarti hiu yang ada saat ini merupakan satu-satunya hiu yang pernah ada. Setelah kemunduran placoderm, terdapat ledakan jumlah hiu yang mengawali munculnya hiu dengan mulut bergigi gerigi, atau tonjolan yang menonjol pada siripnya. Hiu-hiu Paleozoik ini dapat mencapai lebar 14 m, lebih lebar dari dua kali ukuran Hiu Putih Raksasa. Ikan yang hidup saat ini pada kelas Chondrichtyes hanya terdiri dari 900 spesies. Bagian terbesar dari ikan merupakan Kelas Osteichtyes, ikan bertulang sejati. Tercatat terdapat 19.000 ikan bertulang menonjol. Ini merupakan kelas yang sangat beragam, termasuk ke dalamnya ikan tuna dan belut. Ikan-ikan ini berkembang sejak lebih dari 410 juta tahun yang lalu (Silurian Akhir), tetapi tidak meningkat jumlahnya hingga pertengahan Devonian karena placoderm dan hiu besar mulai menyurut dominansinya. Seluruh ikan bertulang, ketika mengalami perubahan, memiliki karakteristik penting yang sama: swim bladder. Swim bladder berkembang dari paruparu yang telah dimiliki sejumlah spesies ikan air tawar. Swim bladder merupakan struktur internal yang membuat ikan bertulang menonjol dapat mengambang dengan mudah pada ketinggian air manapun. Ikan bertukang menonjol dapat dibagi menjadi tiga kelompok utama. Yang pertama yaitu pari bersirip. Pari bersirip ini merupakan ikan bertulang menonjol yang paling umum, seperti tuna dan salmon. Kelompok ini sangat beragam dan hidup di air tawar

maupun air laut. Kelompok kedua yaitu lungfish yang merupakan ikan air tawar. Kelompok ketiga merupakan ikan bersirip cuping. Ketiga kelompok ini punah pada 1930-an, sementara hanya satu yang masih hidup dan ditemukan. Namanya coelacanth, memiliki gaya berenang luar biasa yang “terdiri atas pergerakan seperti berjalan pada sepasang siripnya, dengan sejumlah geliutan di tubuhnya tetapi tidak memiliki dentaman ekor dari sisi ke sisi seperti kebanyakan ikan lainnya.” Selain spesies yang sangat penting sebagai fosil hidup tersebut, rhipidsistain, suatu kelompok bersirip cuping, juga merupakan kunci karena mereka merupakan asal muasal dari vertebrata daratan pertama. Ketika masih terdapat kontroversi tentang proses evolusi yang pasti mengenai ikan bersirip cuping ke vertebrata berjalan di daratan (dalam bentuk amfibi), terdapat kontroversi yang sangat besar mengenai apakah anggota badan tetrapoda berkembang di perairan atau daratan sebagai “fitur darurat” atau bukan. Hipotesis semula dikemukakan Alfred Romer pada tahun 1940. Dikemukakan bahwa pada waktu kekeringan, lungfish awal telah menggunakan sirip berdagingnya untuk mendorong mereka dari kolam ke daratan untuk mencari sumber air yang lebih subur. Ikan yang melewati perjalanan seperti ini dapat berhasil bereproduksi dan keturunan mereka pun mulai memiliki modifikasi anggota tubuh yang dapat mendukung mereka untuk berpindah dari sumber air ke sumber air lain dan akhirnya berkembanglah anggota tubuh yang sebenarnya. Romer percaya pada pemikiran bahwa akhir periode Devonian merupakan periode yang sulit bagi ikan karena ikan perlu beradaptasi dengan cepat untuk dapat bertahan, tetapi banyak yang percaya bahwa kasusnya tidaklah seperti itu. Teori lain mengatakan bahwa periode Devonian merupakan periode yang kondusif bagi ikan di mana mereka dapat memiliki banyak keturunan yang bertahan dan dapat pindah ke daratan yang sumber makanannya belum tereksploitasi. Teori ini masih mendukung pemikiran Romer bahwa anggota badan berkembang untuk membantu berjalan di daratan. Teori terbaru dikembangkan oleh Jenny Clarck pada awal 1990-an berdasarkan pada studinya tentang fosil ancathostega. Ancathostega merupakan salah satu dari tetrapoda yang paling awal ditemukan, dan sejauh ini yang paling lengkap. Makhluk ini memiliki empat anggota badan, tetapi anggota badan tersebut masih berpotongan seperti sirip (radius yang sangat panjang dibandingkan dengan ulna) dan memiliki delapan jari dan pergelangan tangan yang lemah. Mereka bernapas seperti ikan dan memiliki tulang rusuk yang terlalu kecil untuk menyokong

ususnya. Dengan kata lain, tetrapoda ini tidak beradaptasi untuk berjalan di darat. Mereka telah banyak beradaptasi dengan air, termasuk sebuah ekor yang kuat yang membuat mereka menjadi tangkas. Clack percaya bahwa Acanthostega berkembang anggota badannya untuk membantu pergerakan mereka pada habitat Devonian yang terdiri dari banyak daratan basah. Makhluk ini dapat bergerak melewati dahan-dahan dan tumbuhan-tumbuhan yang lebat dengan anggota badannya daripada sekedar untuk menggeliut-geliut. Mereka juga dapat menggunakan anggota badannya untuk menjangkarkan diri dalam rangka menunggu mangsa dengan tenang. Mereka juga kemudian menggunakan hasil adaptasinya terhadap air, yaitu dalam menangani mangsa yang muncul tiba-tiba dengan cepat. Evolusi ikan menjadi tetrapoda daratan memang agak sulit dimengerti, tetapi dengan semakin banyak specimen ditemukan (yang sangat awal ditemukan di dekat Poconos), maka jalannya evolusi dapat menjadi lebih jelas.

Pembahasan: Kesimpulannya adalah, banyak hal yang perlu dipelajari tentang ikan. Mereka telah berkembang untuk mengisi setiap niche termasuk air dan memiliki keragaman adaptasi. Sejarah evolusionernya cukup rumit dan kompleks. Dimulai dari ikan tak berahang, “bottom feeders”, dan berkembang menjadi hiu, tuna, dan pari, dan spesies punah seperti placoderm. Ikan juga sangat penting sebagai tahap evolusioner. Mereka merupakan vertebrata sejati yang pertama diketahui dan juga menyediakan kunci batu loncatan kepada evolusi dari seluruh vertebrata yang hidup di darat. Tahap evolusioner dari ikan bertulang menonjol menuju amfibi masih belum dipahami sepenuhnya, dan penelitiannya pun baru dilakukan. Teori-teori yang sering dilakukanpun menghasilkan suatu perdebatan yang sangat penting yaitu apakah tungkai-tungkai pada ikan telah ter-evolusi sebagai akibat dari dorongan menjadi penghuni daratan atau sebagai adaptasi yang membuat beberapa ikan bias memanipulasi air pada periode Devonian. Lebih banyak lagi specimen yang harus ditemukan untuk memihak satu sisi pada perdebatan ini. Ikan rupanya terlalu sering diinterpretasikan hanya sebagai pembunuh kejam (hiu) atau hanya sebagai sumber makanan, tetapi sebenarnya mereka jauh berada ditempat yang sangat vital pada sejarah kita sendiri.