Anda di halaman 1dari 50

Makalah Perkembangan Hewan

Diferensiasi Mesoderm dan Ektoderm

Oleh :
Rahmawati N. Husian (431411098)
Kelas C

JURUSAN BIOLOGI
FAKULTAS MATEMATIKA DAN IPA
UNIVERSITAS NEGERI GORONTALO
2013

@RahmaHusain

Page 1

KATA PENGANTAR
Dengan memanjatkan puji syukur kehadirat ALLAH SWT. Atas berkat dan
rahmat-NYA, sehingga saya dapat menyelesaikan makalah ini, makalah ini disusun
untuk memenuhi tugas dari mata kuliah Perkembangan Hewan.
Saya mengucapkan terima kasih kepada Dosen yang telah mendukung dan
memberikan bimbingan dalam penyusunan makalah ini, terutama kepada dosen
Perkembangan Hewan. saya menyadari bahwa dalam penulisan masih terdapat
banyak kesalahan dan kekurangan karena faktor batasan pengetahuan penyusun,
maka dengan senang hati saya menerima kritik dan saran, yang bersifat
membangun demi kesempurnaan penulisan selanjutnya.
Semoga dari hasil penyusunan tugas ini dapat bermanfaat bagi pembaca
khususnya mahasiswa dan mahasiswi biologi.

Gorontalo, 19 Mei 2013

Rahmawati N. Husain

@RahmaHusain

Page 2

Daftar isi
BAB I
PENDAHULUAN
1.1 Latar belakang..................................................................................................4
1.2 Rumusan masalah............................................................................................6
1.3 Tujuan...............................................................................................................6
BAB II
PEMBAHASAN
2.1 Pembentukan awal dari derivat-derivat lapisan benih mesoderm..............7
2.1.1 Diferensiasi somit dan pembentukkannya......................................................7
2.1.2 Mesoderm intermediat..................................................................................10
2.1.3 Lapisan mesoderm pariental dan visera........................................................11
2.1.4 Darah dan pembuluh darah...........................................................................11
2.2 Organogenesis pada bumbung mesoderm...................................................14
2.3 Daerah turunan mesoderm...........................................................................15
2.3.1 Kardameseoderm..........................................................................................15
2.3.2 Mesoderm dorsal (paraksial) ........................................................................15
2.3.2.1 Pembentukan tulang belakang...................................................................16
2.3.3 Mesoderm intermediet..................................................................................18
2.3.3.1 Pembentukan ginjal....................................................................................18
2.3.3.2 pertumbuhan dan perkembangan sistem reproduksi..................................26
2.3.4 Mesoderm lateral...........................................................................................31
2.3.4.1 Pembentukan anggota tubuh......................................................................31
2.3.5 Mesoderm kepala..........................................................................................41
2.4 Hubungan perkembangan organ genitalia dan urinaria...........................41
2.5 Diverensiasi lapisan ektoderm......................................................................41
BAB III
PENUTUP
3.1 Kesimpulan...... ..............................................................................................48
Daftar pustaka

@RahmaHusain

Page 3

BAB I
PENDAHULUAN
1.1 Latar belakang
Diferensiasi berlangsung pada jaringan embrio awal. Di sini berlaku daur
sel. Sel muda yang bersifat pluripotent atau totipotent, setelah mengalami
diferensiasi akan jadi sel dewasa unipotent. Yaitu yang memiliki satu macam
struktur dan aktivitas. Diferensiasi mulai berlangsung sejak zigot, yakni setelah
fertilisasi, dan berakhir pada tingkat organogenesis. Zigot sendiri sudah mulai
memiliki orientasi bakal jari jaringan apa. Kutub animal akan jadi bagian dorsoanterior dan bakal jadi ektoderm. Kutub vegetal akan jadi bagian ventro-posterior
embrio, dan bakal jadi endoderm.
Zigot mengalami cleavage untuk membentuk blastula. Setiap sel blastomer
ini masih pluripotent. Karena itu jika satu sel diambil dan dikultur, itu bisa tumbuh
jadi embrio sendiri yang utuh.
Sejak gastrula kadar diferensiasi makin meningkat. Pada tingkat ini
terbentuk 3 lapis benih (germ layers).
1. Ektoderm
2. Mesoderm
3. Endoderm
Setiap satu sel gastroderm tidak lagi pluripotent.
Lazimnya sel yang sudah dewasa, yaitu yang sudah berdiferensiasi tidak
dapat menempuh daur sel, berarti tidak dapat lagi membelah.
Ada jaringan dalam tubuh dewasa yang sudah berdiferensiasi, dapat
kembali bermitosis. Kejadian ini disebut dediferensiasi. Selnya tidak jadi muda dan
pluripotent, tetapi unipotent, yakni hanya membelah untuk membentuk sel anak
yang struktur dan fungsinya sama dengan sel lain jaringan bersangkutan.
Dediferensiasi perlu untuk penyembuhan dan mengganti bagian tubuh yang
hilang atau lepas. Ada jaringan yang daya diferensiasinya tinggi, ada yang rendah.
Yang daya

diferensiasinya

tinggi

sukar

atau

hampir

tak

dapat

lagi

berdediferensiasi. Yang termasuk ke sini ialah saraf dan otot jantung. Sedangkan

@RahmaHusain

Page 4

yang daya diferensiasinya rendah masih dapat berdediferensiasi. Contohnya adalah


hati, ginjal dan pankreas. Jika suatu bagian pusat saraf atau ganglion rusak, badan
sel sarafnya yang rusak tidak dapat lagi membelah. Ia hanya mampu menyambung
kembali serabaut yang putus, dan daerah yang sel sarafnya mati akan digantikan
oleh neuroglia. Begitu pula halnya jika ada sebagian jantung yang nekrosis, karena
asalnya aliran darah ke situ terputus. Sel otot jantung yang sudah mati tidak dapat
lagi digantikan oleh sel otot baru, tapi hanya oleh jaringan pengikat. Karena itu
jantung yang kena infark kurang bingkas.
Sel otot lurik dan otot polos buat sekedar dapat juga berdediferensiasi.
Yakni jika terjadi luka kecil saja. Namun sebagian besar daerah bekas luka itu akan
ditempati oleh kalogen saja, sehingga perut itu tidak dapat berkerut-kerut. Sel hati
berdaya dediferensiasi yang tinggi. Jika suatu bagian hati tikus diangkat, segera
akan terjadi mitosis berulang-ulang di sekitar yang diangkat, dan dalam beberapa
hari hati itu akan kembali mencapai besar semula. Sel hati orang juga dikira mampu
demikian.
Daya dediferensiasi akan turun sebanding dengan berlanjutnya umur
individualnya. Meski daya dediferensiasi hati tinggi, tapi pada individu berumur
lanjut daya itu akan turun.
Dalam pembentukan organ tubuh mahluk hidup dikenal adanya istilah
organogenesis. Organogenesis yaitu proses pembentukan organ-organ tubuh pada
makhluk hidup (hewan dan manusia). Organ yang dibentuk ini berasal dari masingmasing lapisan dinding tubuh embrio pada fase gastrula. Contohnya :
a. Lapisan Ektoderm akan berdiferensiasi menjadi cor (jantung), otak (sistem
saraf), integumen (kulit), rambut dan alat indra.
b. Lapisan Mesoderm akan berdiferensiasi menjadi otot, rangka (tulang/osteon),
alat reproduksi (testis dan ovarium), alat peredaran darah dan alat ekskresi seperti
ren.
c. Lapisan Endoderm akan berdiferensiasi menjadi alat pencernaan, kelenjar
pencernaan, dan alat respirasi seperti pulmo. Imbas embrionik yaitu pengaruh dua
lapisan dinding tubuh embrio dalam pembentukan satu organ tubuh pada makhluk

@RahmaHusain

Page 5

hidup. Contohnya : Lapisan mesoderm dengan lapisan ektoderm yang keduanya


mempengaruhi dalam pembentukan kelopak mata.
Adapun lapisan mesoderm embrio tahap neurula dapat dibagi menjadi 5
daerah yaitu (i) Kordamesoderem yaitu jaringan yang akan membentuk notokorda.
Notokorda berfungsi sebagai sumbu tumbuh dan menginduksi pembentukan
tabung saraf, (ii) Mesoderem dorsal, terletak pada pada kedua sisi dari tabung saraf.
Jaringan ini menghasilkan jaringan ikat tubuh, tulang, otot, kertilago, dan dermis
kulit, (iii) Mesoderem intermediat, membentuk sistem urinaria dan saluran-saluran
genital (iv) Mesoderem lateral, membentuk hati, pembuluh darah, sel-sel darah dari
sistem sirkulasi serta saluran rongga tubuh dan semua komponen mesoderem
tungkai kecuali otot, juga membentuk jaringan berupa membran ekxtra embrio, dan
(v) Mesoderem kepala, bagian yang membentuk otot-otot wajah.
1.2 Rumusan masalah
Dari latar belakang diatas dapat dirumuskan :
1.2.1

Bagaimana pembentukan awal dari derivat-derivat lapisan benih


mesoderm?

1.2.2

Bagaimana organogenesis pada bumbung mesoderm?

1.2.3

Apa saja daerah turunan mesoderm?

1.2.4

Apa hubungan antara perkembangan organ genitalia dan urinaria?

1.3 Tujuan
1.3.1

Siswa mampu mengetahui pembentukan awal dari derivat-derivat lapisan


mesoderm.

1.3.2

Siswa mampu mengetahui derivat yang dihasilkan oleh bumbung


mesoderm pada saat organogenesis.

1.3.3

Siswa mampu mengetahui daerah-daerah turunan mesoderm.

1.3.4

Siswa mampu mengetahui hubungan antara perkembangan organ genitalia


dan urinaria.

BAB II

@RahmaHusain

Page 6

PEMBAHASAN
2.1 PEMBENTUKAN AWAL DARI DERIVAT-DERIVAT LAPISAN BENIH
MESODERM
Mula-mula sel lapisan benih mesoderm membentuk lembaran tipis jaringan
ikat pada kedua sisi garis tengah berkembang membentuk mesoderm paraksial,
lebih ke lateral tetap tipis disebut lempeng lateral. Dengan timbulnya serta
bersatunya rongga interselular pada lempeng lateral jaringan ini terpecah menjadi
dua lapisan yaitu :
a. Mesoderm parietal yang meliputi amnion
b. Mesoderm viseral yang meliputi kandung kuning telur.
Kedua selaput ini membatasi suatu rongga baru yang disebut rongga selom
intra-embrional, dimana melanjutkan diri dengan selon ekstra-embrional pada
kedua sisi mudigah. Jaringan yang menghubungkan mesoderm paraksial dan
lempeng lateral disebut mesoderm intermediat. Menjelang akhir minggu ketiga
mesoderm paraksial terpecah dalam kelompok-kelompok sel epiteloid yang disebut
somit. Pasangan somit pertama timbul pada bagian leher mudigah. Setiap hari akan
timbul 3 somit sehingga pada akhir minggu kelima terdapat 42 sampai 44 pasang
somit. Pasangan somit ini adalah; 4 oksipital, 8 servikal, 12 torakal, 5 lumbal, 5
sakral dan 8 sampai 10 pasang koksigeal. Somit oksipital pertama dan sampai 7
somit koksigeal yang terakhir kemudian menghilang.
2.1.1 Diferensiasi somit
Sisa mesoderem yang tidak ikut dalam pembentukan notokorda bermigrasi
secara lateral; membentuk mesoderem paraksial yang merentang sepanjang kedua
sisi notokorda dan tabung saraf.
Pada embrio ayam, sewaktu primitif streak mulai menyusut, mesoderem
paraksial mulai memisah menjadi blok-blok sel yang berbentuk segitiga dan
disebut somit. Somit pertama terlihat pada bagian anterior embrio, dan somit-somit
berikutnya dibentuk pada bagian posterior dengan interval yang teratur. Sel-sel
yang menyusun somit sangat mampat dan tersusun sebagai suatu epitel.

@RahmaHusain

Page 7

Mekanisme pembentukan somit belum jelas, akan tetapi studi-studi


belakangan menunjukkan bahwa sel-sel mesoderem paraksial menjadi gumpalangumpalan sel yang disebut somitomer. Penyusutan primitif streak menyebabkan
sel-sel tersebut membentuk somit. Sel-sel somit bagian luar berlekatan satu sama
lain. Somit dibungkus oleh lamina basal yang terdiri atas kolagen dan
glikosaminoglikan atau GAG, GAG dari tabung neural dan notokorda menginduksi
somit untuk menhhasilkan GAGnya sendiri (Gilbert, 1985)

Gambar 1.

Perkembangan embrio ayam. (A) Daerah primitif streak


memperlihat-kan migrasi bakal mesoderem dan endoderem, (B)
Pembentukan notokorda dan mesoderem paraksial, (C dan D)
differensiasi somit, coelom, dan aorta A-C embrio ayam umur 24
jam, D. Umur 48 jam (Gilbert, 1985).

@RahmaHusain

Page 8

Gambar 2.

Scanning elektron
(Gilbert, 1985)

mikrograf

tabung

saraf

dan

somit

Gambar 3. Diagram sayatan transversal embrio manusia (A) pada umur awal
minggu 4 menunjukkan arah migrasi sel-sel sklerotom dan (B) pada
umur akhir minggu ke 4 menunjukkan kondensasi sel-sel mesoderem
sklerotom membentuk vertebra (Gilbert, 1985)
Pada perkembangan selanjutnya, sel-sel somit

(sel-sel yang letaknya

berlawanan dengan daerah punggung) pada bagian ventral bermitosis dan


kehilangan sifat epitelnya dan menjadi sel-sel mesenkim. Bagian somit yang
membentuk sel-sel ini disebut skeleretom. Sel-sel mesenkim bermigrasi ke arah
tabung saraf dan notokorda dan akhirnya menjadi kondrosit. Kondrosit
bertanggungjawab dalam mensekresi kolagen dan GAG yang khas untuk kartilago.
@RahmaHusain

Page 9

Kondrtosit ini bertangungjawab dalam susunan skeleton aksial seperti vertebra dan
rusuk. Setelah skletotom memisahkan diri dari somit, sisa sel-sel yang telah
bermigrasi membentuk suatu tabung padat berlapis dua, lapisan dorsal disebut
dermatom yang akan membentuk jaringan ikat kulit. Lapisan dalam disebut
myotom yang akan berdifferensiasi membentuk

otot-otot dinding tubuh dan

tungkai (Gilbert, 1985)


Menjelang permulaan minggu keempat sel-sel epiteloid yang membentuk
dinding ventral dan dinding medial somit kehilangan bentuk epitelnya menjadi
polimorf dan berpindah mengelilingi korda dorsalis. Sel-sel ini bersama-sama
disebut sklereton, membentuk jaringan yang dikenal sebagai mesenkim. Mereka
akan mengelilingi sumsum tulang belakang dan korda dorsalis untuk membentuk
kolumna vertebralis. Dinding korsal somit yang masih tertinggal dinamakan
dermatom membentuk suatu lapisan sel baru. Segera setelah terbentuk sel ini gagal
membelah diri dan jaringan yang terbentuk ini disebut miotom. Setiap miotom
mempersiapkan otot-otot untuk segmennya sendiri.
Setelah sel-sel dermatom membentuk, miotom dan menyebar di bawah
ectoderm sekitarnya. Di sini sel-sel tersebut membentuk dermis dan jaringan
subkutan. Karena itu setiap somit membentuk skleroton (komponen tulang rawan
dan tulang), mioton (mempersiapkan komponen otot segmental) dan dermatom
(komponen kulit disegmennya). Sebagaimana akan terlihat kemudian, setiap
mioton dan dermatom masing-masing mempunyai komponen saraf disegmennya
sendiri.
2.1.2 Mesoderm intermediat
Jaringan ini berdiferensiasi dengan cara yang berbeda dengan somit. Di
daerah servikal dan torakal bagian atas jaringan ini secara segmental menyusun
kelompok-kelompok sel yang kelak menjadi nefrotom, sedangkan lebih kaudal
membentuk massa jaringan yang tak bersegmen dikenal sebagai korda nefrogenik
yang nantinya berkembang menjadi satuan ekskresi susunan kemih.

@RahmaHusain

Page 10

2.1.3 Lapisan-lapisan mesoderm parietal dan visera


Kedua lapisan ini membatasi selom intra-embrional. Mesoderm pariental
bersama ektoderm disekitarnya membentuk dinding lateral dan ventral tubuh.
Mesoderm viseral dan entoder embrional membentuk dinding usus.
2.1.4 Darah dan pembuluh darah

Pembentukan pembuluh darah


Kebutuhan embrio yang sedang berkembang berbeda dengan organisme

dewasanya, hal ini dapat dilihat pada perbedaan sistem sirkulasinya. Pada embrio,
makanan yang dibutuhkan melalui kantung yolk atau plasenta, sedangkan pada
orgnisme dewasa makanan diabsorbsi melalui usus. Selain itu respirasi pada embrio
dilakukan melalui membran chorion atau allantois, sedangkan organisme dewasa
dilakukan melalui insang atau paru-paru.
Pada hewan-hewan vertebrata yang memiliki yolk, vena vitelin atau
omphalomesenterica adalah pembuluh darah utama pada embrio, dibentuk dari
kumpulan sel-sel mesenkim dari mesoderem splanknik membentuk pulau-plau
darah pada kantung yolk. Pulau-pulau darah mulai tampak pada derah opaka pada
saat primitiv streak mencapai ukuran maksimal. Pulau-pulau darah kemudian
berongga dan akhirnya membentuk saluran yang berdinding rangkap. Bagian
dalam menjadi sel-sel endotelium dan bagian luar menjadi otot polos. Di antara
kedua lapisan tersebut terdapat lamina basal, mengandung kolagen yang spesifik
untuk pembuluh darah. Kelompok sel-sel pulau-pulau darah yang terletak di tengah
berdifferensiasi menjadi sel-sel darah embrio. Sambil pulau-pulau darah tumbuh,
mereka lalu bersatu membentukjaringan kapiler yang bermuara di kedua pembuluh
vitellin

yang membawa makanan dan darah ke jantung yang baru dibentuk.

Pembentukan pembuluh darah di dalam tubuh (pembuluh darah intra embrio) sama
dengansama dengan yang berlangsung pada pembuluh darah ekstra embrio pada
kantung yolk.

@RahmaHusain

Page 11

Gambar 4.

Angigenesis. Pembentukan pembuluh darah pertama terlihat pada


dinding kantung yolk dimana mesenkim terdifferensiasi. (A)
Kondensasi untuk membentuk kelompok sel-sel angigenetik, (B)
sel-sel bagian tengah membentuk sel-sel darah dan sel-sel bagian
luar berkembang menjadi sel-sel endotelium pembuluh darah
(Gilbert, 1985).

Embrio pada vertebrata memiliki 6 pasang lengkung aorta yang terletak di


atas farinks. Pada ikan primitif, lengkung aorta dipertahankan sehingga
memungkinkan insang mengambil oksigen dari darah. Pada embrio mamalia dan
burung, sebagian dari lengkung aorta yang terbentuk berdegenerasi atau mengalami
modifikasi selama proses perkembangannya.

Gambar 5.

Lengkung aorta pada embrio manusia. (A) Pada umumnya trunkus


anteriosus memompa darah menuju aorta yang bercabang pada
kedua sisi usus depan. Keenam lengkung aorta membawa darah
aorta ventral dan mengalir menuju aorta dorsal, (B) lengkung aorta
mulai berdegenerasi atau dimodifikasi. Garis terputus menunjukkan
struktur yang berdegenerasi, dan (C) lengkung aorta yang tersisa
dimodifikasi dan sistem arteri dewasa diebentuk (Gilbert, 1985).

@RahmaHusain

Page 12

Gambar 6.

Diagram sistem sirkulasi embrio ayam umur 44 jam (Gilbert, 1985).

Pada embrio mamalia, makanan dan oksigen diperoleh dari plasenta. Pada
mamalia, suplai utama makanan dan oksigen berasal dari vena umbilika yang
menyatukan embrio pada plasenta.

Gambar 7.

Sistem sirkulasi embrio manusia umur 4 minggu. Walaupun pada


stadiium ini semua pembuluh darah uitama berpasangan, hanya
pembuluh darah kanan yang tampak berwarna hitam (Gilbert,
1985).

@RahmaHusain

Page 13

Vena umbilika membawa makanan dan oksigen kembali ke embrio.


Sementara itu, arteri umbilika mengangkut bahan buangan menuju plasenta.pada
mamalia, darah yang telah memasuki jantung dipompa ke dalam lengkung aorta
yang mmengelilingi farinks untuk membawa darah ke dorsal. Pada mamalia,
lengkung aorta keempat bagian kiri merupakan satu-satunya jalan untuk mencapai
aorta, lengkung aorta bagian kanan menjadi arteri subclavia. Lengkung aorta ketiga
termodifikasi membentuk arteri carotid internal yang mensuplai darah ke otak dan
kepala. Lengkung aorta keenam termodifikasi untuk membentuk arteri pulmonalis.
Lengkung aorta pertama kedua dan kelima berdegenerasi.
Sel-sel darah dan kapiler berkembang di dalam mesoderm ekstraembrional
dari jonjot-jonjot dan tangkai penghubung. Dengan terus bertunasnya pembuluh
ekstraembrional terbentuklah hubungan dengan pembuluuh darah mudigah,
sehingga menghubungkan mudigah dan plasenta. Sel-sel darah dan pembuluh
darah intra-embrional termasuk tabung jantung dibentuk dengan cara yang sama
dengan pembuluh ekstra-embrional yakni dari sel-sel mesoderm yang membentuk
kelompok sel-sel angiogenetik yang membentuk rongga karena bergabungnya
celah antar sel-sel. Yang terletak di tengah membentuk sel darah sederhana
sedangkan sel yang terletak di tepi yang bersatu membentuk pembuluh kecil.
Jaringan-jaringan dan organ berikut ini dipertimbangkan berasal dari mesoderm :
a. Jaringan penunjang seperti jaringan penyambung, tulang rawan dan tulang.
b. Otot-otot serat lintang dan polos
c. Sel-sel darah dan getah bening dan dinding jantung, pembuluh darah dan
pembuluh getah bening.
d. Ginjal, kelenjar kelamin dan saluran keluarnya
e. Korteks anak ginjal dan limpa.
2.2 ORGANOGENESIS PADA BUMBUNG MESODERM
Pada periode pertumbuhan antara atau transisi terjadi transformasi dan
differensiasi bagian-bagian tubuh embryo dari bentuk primitive sehingga menjadi
bentuk definitif. Pada periode ini embryo akan memiliki bentuk yang khusus bagi
suatu spesies. Pada periode pertumbuhan akhir, penyelesaian secara halus bentuk
definitive sehingga menjadi ciri suatu individu. Pada periode ini embryo

@RahmaHusain

Page 14

mengalami penyelesaian pertumbuhan jenis kelamin, watak (karakter fisik dan


psikis) serta wajah yang khusus bagi setiap individu.
Bumbung mesoderm ini akan menumbuhkan :

Otot lurik, polos dan jantung.

Mesenkim yang dapat berdifferensiasi menjadi berbagai macam sel dan


jaringan.

Gonad, saluran serta kelenjar-kelenjarnya.

Ginjal dan ureter.

Lapisan otot dan jaringan pengikat (tunica muscularis, tunica adventitia,


tunica musclarismucosa dan serosa) berbagai saluran dalam tubh, seperti
pencernaan, kelamin, trakea, bronchi, dan pembuluh darah.

Lapisan rongga tubuh dan selaput-selaput berbagai alat: plera, pericardium,


peritoneum dan mesenterium.

Jaringan ikat dalam alat-alat seperti hati, pancreas, kelenjar buntu.

Lapisan dentin, cementum dan periodontum gigi, bersama pulpanya

2.3 DAERAH TURUNAN MESODERM


2.3.1 Kordameseoderm
Membentuk notochord (sumbu tubuh) sumbu tubuh yang berfungsi sebagai
penyokong tubuh itu sendiri.
2.3.2 Mesoderm Dorsal ( Paraksial )
Membentuk jaringan ikat tubuh, tulang otot, tulang rawan, tulang belakang dan
dermis. Ada yang bersifat segmental maupun yang tidak, tergantung pada
hewannya.
Pada Ayam
Sel-sel mesoderm (yang tidak membentuk notochord) menyebar ke arah
lateral membentuk lempengan yang tebal disebut dengan mesoderm paraksial
(terlentang sepanjang kedua sisi notochord dan bumbung neural). Sementara
daerah unsure primitive memendek dan bumbung neural terbentuk.
Dari mesoderm paraksial terpisah balok-balok berbentuk segitiga yang
disebut somit. Somit pertama dibentuk pada bagian interior dari embrio, dan somitsomit baru dibentuk dibelakang secara teratur. Sel-sel yang menyusun somit sangat
@RahmaHusain

Page 15

mampat dan tersusun atas suatu epitel. Perkembangan selanjutnya sel-sel pada
bagian ventral dari somit bermitosis (kehilangan sifat epithelnya) dan menjadi
mesenkim (kendur), daerah ini disebut sklerotum. Sel-sel mesenkim akan
bermigrasi ke arah bumbung neural dan notochord menjadi kondrosit akan
membangun rangka tubuh. Selanjutnya sel-sel sklerotum memisahkan diri dari
somit. Sisa-sisa sel-sel somit membentuk suatu tabung padat berlapis-lapis dimana
lapisan dorsal disebut Dermaton (membentuk jarikat kulit/ dermis) dan lapisan
dalam disebut miotom ( sel-selnya membentuk otot membentuk otot serat lintang
dari punggung dan anggota tubuh)
Pada Burung
Disebut juga mesoderm segmental
Pada Manusia
Tidak bersegmen

Pembentukan Otot
Pembentukan otot melaui proses yang disebut Myogenesis.
- Dibentuk dari sel mesenkim membentuk mioblast (sel otot)
- Terdiri dari 4 tingkatan: 1. Sel (somit) sebagai precursors; 2. Sel
ini mengalami proliferasi membentuk populasi sel otot; 3.
Diferensiasi membentuk protein spesifik; 4. Menjadi sel otot yang
matang

Cranium
Terdiri

dari

Neurocranium

(tempurung

otak)

dan

Spalanchnocranium (tulang-tulang muka)


2.3.2.1 Perkembangan tulang belakang
Bagian bawah permukaan myotom yang berhadapan dengan notokorda
disebut skleretom. Skleretom lepas menghasilkan sel-sel mesenkim yang menutupi
notokorda. Sebagian dari sel-sel tersebut ditransformasi menjadi kartilago
membentuk arcualia yang kelak akan membentuk tulang belakang atau vertebrae.
Setiap vertebra dibentuk oleh 8 arcualia, 4 pada setiap sisi (Majumdar, 1985).

@RahmaHusain

Page 16

Gambar 8.

Sel-sel skleretom lepas dan menutupi notokorda. (A) sayatan


longituginal, stadium awal dan (B) stadium lanjut (Majumdar, 1985)

Dari empat arcualia ini, dua diatas disebut arcualia interdorsal dan arcualia
basidoral, serta dua dibawah disebut arcualia interventral dan basiventral. Bagian
arcualia dorsal tubuh memanjang sepanjang sisi tabung saraf dan berfusi di atasnya
membentuk lengkung neural dan spine neural dari vertebra. Arcualia ventral tubuh
membentuk lengkung haemal dan spina haemal. Bagian yang tersisa dari arcualia
tumbuh ke arah pusat notokorda membentuk centrum vertebra (Majumdar, 1985)

@RahmaHusain

Page 17

Gambar 9.

Transformasi sel-sel skleretom menjadi vertebra. (A) sstadium


skleretom, (B) stadium arcualia, (C) tonjolan arcualia membentuk
lengkung neural dan elngkung haemal, (D) pembentukan prosessus
transverr dari dasar arcualia (Majumdar, 1985)

2.3.3 Mesoderm Intermediet


Mesoderm intermediet akan membentuk system urogenital. Mesoderm
intermediat Terdiri atas dua bagian, yaitu pita nefrogenik yang akan menjadi
apparatus urinaria dan pematang genital yang menjadi gonad. Dimana pematang
genital memanjang mulai dari bagian thoraks atas ke daerah kloaka. Bakal gonad
yang akan berkembang hanya bagian tengah saja sedangkan bagian kranial dan
kaudal pematang urogenital membentuk pita-pita gonad atas dan bawah.
2.3.3.1 Pertumbuhan dan perkembangan ginjal
Pada vertebarata dikenal ada tiga tipe ginjal yaitu pronefros, mesonefros
dan metanefros. Pronefros merupakan ginjal yang paling primitif dan hanya
fungsional pada beberapa golongan ikan tingkat rendah, misalnya pada
Cyclostoma. Pada ikan tingkat tinggi dan amphibia, ginjal pronefros berdegenerasi,
dan ginjal yang fungsional adalah mesonefros. Pada hewan yang memiliki ginjal
mesonefros, pembentukan mesonefros diikuti oleh berdegenerasinya pronefros.
@RahmaHusain

Page 18

Pada reptilia, aves dan mamalia, ginjal yang fungsional adalah metanefros.
Jadi dalam ontogeninya mamalia pernah memiliki ginjal pronefros, mesonefros,
dan metanefros sebagai ginjal yang defenitif. Selama perkembangan embrio
(reptilia, aves dan mamalia), ketiga tipe ginjal tersebut dibentuk secara berurutan.

Gambar 10. Diagram tahap-tahap perkembangan pronefros, mesonefros dan


metanefros. (A) gambar yang memperlihatkan pembagian
mesoderem intermediat atas pronefros, mesonefros dan
metanefros, (B) stadium awal yang menunjukkan pemanjangan
ductus nefric ke arah kolaka, (C) ginjal mesonefros, (D) awal
ginjal metanefros, dan (E) sistem urogenitalia setelah differensiasi
seks. Ductus Mullerian adalah struktur yang dibentuk belakangan
dan bukan bagian dari sitem urinaria (Carlson, 1988).

@RahmaHusain

Page 19

Gambar 11.

Gambar tubulus nefros. (A) Sayatan transversal melalui somit ke-12


pada embrio ayam stadium 16 somit, memperlihatkan tubulus
pronefros, (B) diagram tubulus pronefros yang fungsional, (C)
sayatan transversal melalui somit ke 17 pada embrio ayam stadium
30 somit memperlihatkan tubulus mesonefros, dan (D) diagram
tubulus mesonefros (Calson, 1988).

Ginjal yang pertama kali dibentuk adalah ginjal pronefros yang terletak di
daerah kepala dan berfungsi sebagai organ sekresi pada ikan tingkat rendah.
Selanjutnya dibentuk ginjal mesonefros yang diikuti dengan berdegenerasinya
pronefros. Kemudian pada daerah sebelah posterior mesonefros dibentuk ginjal
metanefros. Ketiga jenis ginjal tersebut merupakan organ-organ yang berpasangan.
Ginjal dibentuk dari mesoderem intermediat, dimulai dengan tampaknya
pronefros yang terdiri atas beberapa pasang tubulus pronefros yang teletak pada
bagian cephal dari mesoderem intermediat. Tubulus-tubulus tersebut dibentuk
dengan urutan cephalocaudal. Pronefros pertama tampak sebagai deretan yang
terdiri atas segmen-segmenn yang disebut nefrotom, yaitu massa sel-sel
mesoderem intermediat. Nefrotom kemudian berpisah membentuk suatu rongga

@RahmaHusain

Page 20

yang disebut nefrocoel yang berhubungan dengan coelom, yaitu rongga yang
memisahkan lapisan parietal dari mesoderem lateral (Carlson, 1989)
Bagian distal dari tubulus pronefros akhirnya bersatu membentuk ductus
pronefros yang memanjang ke arah posterior dan bermuara di kloaka. Dari aorta
dorsal keluar gulungan pembuluh darah glomus, yaitu jalinan pembuluh darah
tanpa kapsula bowman yang membawah sampah metabolisme keluar dari pebuluh
darah ke coelom, dan selanjutnya sampah metabolisme diteruskan melewati
nefrostom tubulu pronefros, dan seterusnya melalui ductus pronefros, sampahsampah metabolisme dikeluarkan ke kloaka. Pada ayam, panjang ductus pronefros
adalah kira-kira 15 somit. Pada ayam, bakal tubulus pronefros pertama terbentuk
pada mesoderem intermediat sebagai satu sel-sel tunas yang solit pada umur
inkubasi 36 jam.
Pada bagian caudal pronefros, terdapat jaringan nefrogenik. Ductus
pronefros tumbuh ke belakang dan sel-sel di belakangnya terinduksi untuk
berkembang menjadi komponen-komponen ginjal mesonefros. Jadi tubulus
mesonefros berkembang dari mesoderem intermediat sebelah caudal pronefros, dan
ductus pronefros sekarang disebut sebagai ductus mesonefros atau ductus Wolf.
Tubulus mesonefros dibentuk dari jaringan mesonefrogenik yang diinduksi oleh
ductus pronefros.
Tubulus mesonefros berbeda dengan tubulus pronefros. Pada tubulus
mesonefrol terjadi invaginasi membentuk suatu bangun berbentuk cawan yang
disebut kapsula bowman. Aorta dorsal membentuk pembuluh darah yang
menggelung dan disebut glomerulus yang berhubungan dengan kapsula Bowman.

@RahmaHusain

Page 21

Gambar 12. Perkembangan tubulus mesonefros (A) tubulus primordial, (B)


gabungan tubulus dengan ductus nefric primer, (C) Awal
perkembangan glomerulus dan kapsul, (D) perkembangan lanjut
kapsul dan pemanjangan tubulus, (E) Pembuluh darah pada
tubulus mesonefros, dan (F) glomerulus dan kapsul membesar
(Carlson, 1989)
Metanefros berkembang dari dua komponen mesoderem yaitu epitel tunas
ureter dan mesenkim metanefrogenik. Mesenkim jaringan metanefrogenik
menginduksi epitelium tunas ureter dan menyebabkan epitel tunas ureter tumbuh

@RahmaHusain

Page 22

memanjang dan bercabang.

Dengan demikian pada bagian posterior ductus

mesonefros dekat kloaka, tebentuk struktur yang sdisebut diventrikula metanefros


atau tunas ureter. Tunas ureter tumbuh masuk ke dalam mesenkim metanefros, dan
selanjutnya mesenkim metanefros merangsang tunas ureter untuk tumbuh dan
bercabang-cabang. Pada ujung percabangan, epitelium menginduksi mesenkim
untuk beragregasi dan mengalami kavitasi untuk membentuk tubulus metanefros
hingga terbentuk ginjal yang definitif. Dengan terbentuknya ginjal metanefros,
maka ginjal mesonefros mulai bedegernerasi kecuali pada beberapa bagian seperti
ductus dan tubululs-tubulus yang pada hewan jantan berkembang menjadi saluransaluran reproduksi (Carlson, 1989).

Gambar 13. Stadium pertumbuhan dan differensiasi divertikulum metanefros


(Carlson, 1989).

@RahmaHusain

Page 23

Gambar 14. Diagram posisi dan ukuran relatif organ-organ nefric pada embrio
manusia pada berbagai stadium perkembangan (A) awal minggu ke
5, (B) awal minggu ke 6, (C) awal minggu ke 7, (D) awal minggu
ke 9, (E) embrio laki-laki pada umur 3 bulan, dan (F) embrio wanita
pada umur 3 bulan (Carlson, 1989)

@RahmaHusain

Page 24

Gambar 15. Diagram yang menunjukkan perkembangan tubulus metanefros pada


embrio mamalia (Carlson, 1989)
Pada tahap perkembangan selanjutnya, tubulus-tubulus pada ujung tunas
ureter akan mebentuk nefron ginjal yang fungsional, sedang pada bagian pangkal
tunas ureter akan berkembang menjadi saluran pengumpul dan ureter yang befungsi
mengalirkan urin dari ginjal fungsional.

@RahmaHusain

Page 25

Sebagai akibat interaksi mesenkim metanefrogenik terhadap epitelium


tunas ureter adalah terbentuknya cabang-cabang pada tunas ureter. Interaksi
tersebut dinamakan interaksi permissif artinya epitelium tunas ureter ini sudah
dipersiapkan untuk membentuk cabang, namun perlu diinduksi oleh mesenkim
metenefrogenik.

Gambar 16. Diagram perubahan posisi ginjal selama perkembangan (Carlson,


1989)
2.3.3.2 Pertumbuhan dan perkembangan sistem reproduksi
Ada dua pendapat umum berkenaan dengan perkembangan sistem
reproduksi pada mamalia yaitu :
1. Gonad pada tahap indifferen secara morfologis belum dapat dibedakan
antara jantan dan betina, dan selanjutnya mengalami perkembangan sesuai
degan ciri khas masing-masing jenis kelamin.
2. Adanya kecenderungan sistem genital berkembang menjadi tipe seks betina
tidak dipengaruhi faktor-faktor maskulin spesifik (Carlson, 1988).
Dalam perkembangan sistem reproduksi, fertilisasi merupakan tahap kritis
pertama karena pada saat itu jenis kelamin secara genetis telah ditentukan.

@RahmaHusain

Page 26

Gambar 17.

Ringkasan kejadian-kejadian utama dalam pembentukan fenotip


jantan dari gonad indifferen pada mamalia (Carlson, 1988).

Fungsi dari kromosonY mengarahkan differensiasi gonad indiffren


menjadi testes, ini diikuti setelah migrasi PGC ke dalam gonad awal. Kromosom Y
menghasilkan atau mengatur pembentukan subtansi penentu testes yang disebut HY antigen yaitu suatu melekul permukaan sel. Semua sel-sel jantan memiliki H-Y
antigen, sedangkan pada betina tidak. Untuk memahami dengan jelas peranan H-Y
antigen dalam perkembangan gonad indifferen, maka perlu diperhatikan homologi
organ-organ dalam sistem reproduksi.
Seperti telah dikemukahkan bahwa kromosom Y menghasilkan substansi
H-Y antigen yang mengarahkan differensiasi gonad indifferen menjadi testes.
Sekali testes terbentuk, maka ia menghahsilkan dua hormon utama yaitu
testosteron, akan memaskulinisasi fetus dan menyebabkan pembentukan penis,
scrotum dan bagian-bagian lain dari anatomi jantan dan hormon yang kedua adalah
Anti Mullerian Duct Factor yang menyebabkan ductus mullerian berdegenerasi
sehingga tidak dibentuk uterus, oviduct, cervix dan vagina bagian atas. Tidak
adanya H-Y antigen maka gonad indifferen akan ditransformasi menjadi ovarium.
Jadi transformasi gonad indifferen menjadi testes atau ovarium merupakan periode
kritis kedua pada differensiasi seksual (Gilbert, 1985; Carlson, 1989)

@RahmaHusain

Page 27

Tabel 1. Homologi-homologi utama dalam sistem urogenitalia (Carlson, 1980).


STRUKTUR

JANTAN

BETINA

INDIFFEREN

Testis

Gonad

Ovarium

Spermatozoa

PGC

Ovum

Pita-pita seks

Sel-sel folikel

Tuulus mesonefros

Epoophoron

Tubulus seminiferus (sel


sertoli)
Ductus efferen
Ductus

epididimis, Ductus

Ductus defferen
Bedegenerasi

(Ductus Wolffian)
Ductus

Urethra bawah

Berdegenerasi

pareamesonefros Uterus, oviduct, cervix,

(ductus mullerian

Kantung kencing, urethra Sinus


prostatik

mesonefros

urogenital

vagina atas
awal

(atas)
Sinus urogenitalia defenitif
(bawah)

Kantung kencing urethra


Vestibule

Penis

Genital tubecle

Clitoris

Dasar urethra penis

Genital fold

Labia minora

Scrotum

Genital swillings

Laba amayora

Gonad dibentuk dari dua jaringan yangberbeda yaitu jaringan mesoderem


yang membentuk matriks pada gonad dan PGC yang bermigrasi ke dalam gonad
membentuk gamet.

@RahmaHusain

Page 28

Gambar 18. Perkembangan gonad indifferen menjadi testis atau ovarium (Gilbert,
1985)
Gonad pertama terbentuk sebagai suatu penebalan pada permukaan
ventromedial mesonefros yang menonjol ke dalam coelom. Pematang genital
terdiri atas mesenkim di bagian dalam dan epitel pada bagian luar. Epitel kemudian
menebal menjadi epitel germinal atau korteks. Sel-sel PGC yang bermigrasi masuk

@RahmaHusain

Page 29

ke dalam epitel germinal menyebabkan epitel germinal berproliferasi ke arah


dalam atau medulla dan pembentuk pita-pita seks primer. Pada tahap ini gonad
yang terbentuk belum dapat dibedakan antara gonad jantan dan betina dan disebut
sebagai gonad indifferen. Pada saat ini pita-pita skes primer tetap berhubungan
dengan permukaan epitel.

Gambar 19. Diagram yang menunjukkan differensiasi organ-organ reproduksi


jantan atau betina dari stadium gonad indifferen (Calrson,
1988).
Pada embrio jantan, pita-pita seks terus mengalami proliferasi dan
menembus ke dalam jaringan ikat, sedangkan pada betina pita-pita seks
berdegenerasi. Namun demikian epitel germinal segera menghasilkan pita-pita seks
yang baru, akan tetapi pita-pita seks tersebut tidak menembus jaringan ikat dan
tetap tinggal pada permukaan luar (korteks) dari ovarium. Pita-pita seks ini disebut
@RahmaHusain

Page 30

pita-pita seks kortikal. Pita-pita seks kemudian berkelompok dan mengelilingi satu
atau lebih bakal sel kelamin. Pada perkembangan selanjutnya, pita-pita seks akan
berdifferensiasi menjadi sel-sel granulalosa yang kelak akan membentuk folikel
ovarium. Masing-masing folikel mengandung satu folikel germa. Pada jantan, pitapita seks primer bertumbuh terus membentuk pita-pita seks internal. Pada ujung
distal menjadi retestis. Pita-pita kemudian akan terlepas dari epitel germinal dan
mereka dipisahkan oleh suatu lapisan yang disebut tunika albugenia. Pada mulanya
pita-pita seks masif, dan pada periode pubertas akan membentuk suatu rongga dan
menjadi tubulus seminiferus yang bermuara pada ductus efferensia. Selama periode
fetus, mesenkim yang terdapat di antara pita-pita testis berdifferensiasi menjadi selsel leydig yang

menghasilkan testosteron, sedangkan pita-pita testis

berdifferensiasi menjadi sel-sel sertoli.


2.3.4 Mesoderm Lateral
Mesoderm lateral terbagi menjadi dua yaitu somatis dan planknis. Somatis
akan berdiferensiasi menjadi insang, perikardium, pleura, peritonium dan dermis
sedangkan planknis yang terbagi menjadi dua masing-masing akan berdiferensiasi
jantung dan bagian-bagiannya. Pembentukan sistem sirkulasi, permukaan rongga
tubuh, dan komponen anggota tubuh termasuk pertumbuhan anggota gerak.
2.3.4.1 Pembentukan anggota tubuh
Pembentukan anggota tubuh nerupakan contoh yang baik mengenai saling
pengaruh mempengaruhi dalam beberapa mekanisme morfogenesis. Sel-sel
mesoderem somatik beragregasi di bawah ektoderem bakal anggota tubuh dan
kemudian berploriferasi dengan cepat, membentuk suatu penonjolan dari dinding
tubuh berbentuk kerucut misalnya pada urodela atau berbentuk dayung misalnya
pada manusia dan ayam, penonjolan tersebut disebut tunas anggota tubuh

@RahmaHusain

Page 31

Gambar 20.

Pembentukan kuncup anggota. Migrasi sel-sel mesoderem dari


daerah keping lateral mesoderem somatik menyebabkan kuncup
anggota pada embrio amphibia membentuk suatu tonjolan (Gilbert,
1985).

Pada amniota, bakal anggota tubuh tampak sepanjang pematang wolf, yaitu
penebalan horisontal sepanjang tubuh. Pada bagian anterior dan posterior terjadi
penebalan dan berkembang secara progresif membentuk anggota depan dan
belakang, sedangkan bagian di antara keduanya akan menipis dan hilang. Kuncup
anterior muncul mulai dari somit 17 sampai dengan somit 19, sedangkan kuncup
posterior mulai somit 26 sampai somit 32.
Pada ikan, anura, reptilia, burung, dan mamalia, permukaan tonjolan
ditutupi oleh pematang ektoderem apikal (apical ectodermal ridge = AER) yang
merupakan hasil penebalan dari ektoderem. Sedangkan pada urodela berbentuk
sebagai suatu tudung. Terdapat suatu ketergantungan antara AER dan mesoderem
tunas anggota tubuh. Bila mesoderem tunas anggota tidak ada, maka AER tidak
akan terbentuk, sebaliknya bila AER tidak ada, misalnya dibuang melalui
pembedahan, maka mesoderem tidak akan tumbuh.
Morfologi anggota tubuh dicapai melalui terjadinya kematian sel sepanjang
tepi anterior dan posterior mesoderem anggota tubuh. Kematian sel juga terjadi
pada erosi jaringan antar jari-jari dalam pembentukan jari sehingga bila hal ini tidak

@RahmaHusain

Page 32

terjadi maka jari akan tetap dihubungkan oleh selaput seperti halnya selaput renang
pada bebek.
Kematian sel adalah suatu mekanisme yang sangat penting dalam
mengontrol perkembangan bentuk pada kuncup anggota yang telah mencapai
stadium dayung. Kematian sel terutama terjadi di daerah antar jari-jari. Kematian
sel-sel disebabkan karena meningkatnya enzim-enzim lisosom (misalnya asam
fosfatase, ribonuklease, dan katepsin) pada daerah tersebut. Kematian sel-sel
merupakan sesuatu yang telah diprogramkan, dan oleh Sounders (1969) disebutnya
sebagai jam kematian. Jika sel-sel diambil pada stadium 17 kuncup sayap embrio
ayam, sel-sel tersebut akan mengalami kematian pada stadium 24 jam. Jadi sel-sel
tersebut telah diprogramkan untuk mati dan akan mati pada saat yang tepat.

Gambar 21.

Zona kematian sel-sel pada berbagai stadium perkembangan


embrionik pada kaki ayam dan bebek, serta tangan pada manusia
(Carlson, 1988).

@RahmaHusain

Page 33

Gambar 22. Stadium perkembangan anggota gerak depan manusia (Carlson, 1989)
a. Asal mesoderm pada daerah pembentuk anggota
Mesoderem pada daerah pembentuk anggota tubuh berasal dari dua sumber
yaitu mesoderem somatik dan sel-sel somit yang bermigrasi ke daerah bakal
anggota tubuh yang kelak akan menjadi otot anggota tubuh. Setelah sel-sel somit
berada di tunas anggota tubuh, sel-sel somit tidak dapat lagi dibedakan dari
mesoderem somatik. Sementara tunas anggota tubuh memanjang, sel-sel bakal
rawan akan menempati bagian tengah. Tunas anggota tubuh kemudian berubah
bentuk dari bentuk dayung atau bentuk kerucut menjadi bentuk anggota tubuh yang
sesungguhnya. Bentuk anggota tubuh dicapai karena terjadinya pertumbuhan
differensial dan dibantu dengan kematian sel.
Berbagai cara dapat dilakukan untuk mengidentifikasi sel-sel mesoderem
yang terlibat dalam pembentukan anggota tubuh antara lain:
1. Dengan cara membuang kelompok sel-sel mesoderem tertentu dn
selanjutnya diamati apakah ada bagian anggota yang tidak berkembang
tanpa kehdiran sel-sel mesoderem tersebut.

@RahmaHusain

Page 34

2. dengan cara transplasi kelompok sel-sel tertentu dari mesoderem ke lokasi


baru, kemudian dilakukan pengamatan apakah sel-sel yang ditranplasikan
tersebut membentuk anggota tubuh, dan
3. Dengan menandai kelompok sel-sel mesoderem tertentu dengan pewarna
vital dan diamati apakah sel-sel yang telah ditandai tersebut ikut mengambil
bagian dalam perkembangan anggota.
Bakal anggota dapat berdifferensiasi mandiri karena mengandung semua
informasi yang dibutuhkan untuk mencapai bentuk normmalnya, sekalipun
dilepaskan dari embrio. Sifat ini dibuktikan melalui beberpa hasil eksperimen yaitu
:
1. Jika bagian cakram anggota dibuang, bagian yang tersisa akan berkembang
lebih lanjut membentuk anggota yang sempurna.
2. Bila cakram anggota dibagi menjadi dau bagian dan dicegah agar tidak
bergabung kembali, maka setiap bagian tersebut akan berkembang menjadi
anggota yang sempurna.
3. Bila dua cakram anggota sebangun dilapiskan atau satu sama lain, sel-sel
tersebut terorganisasi kembali dan hanya membentuk satu anggota yang
sempurna, dan
4. Jika mesoderem anggota yang terpisah-pisah dicangkokkan ke sayap, maka
ia mengalami reorganisasi ulang dan biasanya membentuk anggota yang
normal.
b. Peranan mesoderem dalam perkembangan anggota tubuh
Dalam proses pementukan anggota tubuh terjadiinterkasi antara ektoderem
dan mesoderem anggota tubuh. Mesoderem merupakan penggerak awal. Jika
mesoderem anggota tubuh digabungkan dengan ektoderem dini, maka ektoderem
akan menebal dan berperan serta dalam perkembangan anggota tubuh. Jika
mesoderm anggota ditranplantasikan di bawah ektoderem bagian lain, maka akan
terbentuk kuncup anggota. Dengan demikian terbukti bahwa mesoderm memegang
peranan yangsangat penting dalam pembentukan anggota tubuh. Beberapa bukti
yang lain adalah :

@RahmaHusain

Page 35

1. Jika sel-sel sel-sel mesenkim dibuang, anggota tubuh tidak terbentuk


2. Jika mesenkim anggota tubuh ditransplantasikan ke bagian lain, maka
anggota tubuh akan terbentuk
3. Bila mesenkim anggota belakang dikombinasikan dnegan ektoderem
anggota depan, yang terbentuk adalah anggota belakang, dan
4. Bila ektoderem anggota ditransplantasikan ke bagian lain, tidak terbentuk
anggota tubuh.
Dari hasil tersebut menunjukan bahwa mesenkim anggota bersitaf intruktif.
Mesenkim menjadi penentu macam anggota yang dibentuk dan bersifat spesifik.
Peranan mesoderem dalam memelihara AER sangat penting dalam proses
perkembangan anggota. Jika mesoderem mutan Wingless ditempatklan dibawah
AER kuncup sayap ayam yang normal, AER akan berdegenerasi. Mutan Wingless
rupanya tidak memiliki Maintenance factor untuk AER. Bila suatu lapisan tipis
mika ditempatkan di antara AER dengan mesoderm kuncup anggota yang normal,
maka AER menjadi rata, dengan kata lain tidak terbentuk tudung. Hasil tersebut
menunjukkan bahwa mesoderem anggota menghasilkan maintenance factor yang
berperan mengginduksi dan memelihara AER.
c. Pernanan AER dalam perkembangan anggota tubuh
AER sangat penting dalam perkembangan anggoata tubuh. AER
berinteraksi dengan mesoderem dalam menginduksi perkembangan anggota tubuh.
Beberapa bukti peranan AER adalah:
1. Bila AER dibuang selama perkembangan anggota, perkembnagan anggota
akan terhenti.
2. Bila AER ditransplantasikan kedalam kuuncup anggoat yang sudah ada
AERnya, maka akan menghasilkan struktur Supenumerary dan biasanya
struktru tersebut terletak di ujung distal anggota.
3. Bila mesoderem kaki ditempatkan dibawah AER sayap, struktur kaki
berkembang pada bagian distal sedangkan struktur sayap berkembang pada
bagian proksimalnyua.

@RahmaHusain

Page 36

d. Diferensiasi anggota tubuh adalah proksimodistal


Dalam differensiasi anggota tubuh berlangsung proksimodistal. Struktur
yang pertama dibentuk adalah struktur-struktur stilopodium (humerus, dan femur),
kemudian struktur zeugopodium (radius dann ulna) dan terakhir adalah strukkturstruktur autopodium (karpal dan tarsal). Differensiasi proksimodistal berawal dari
perpanjangan kuncup anggota, sehingga struktur-struktur proksimal mulai
berdifferensiasi. Struktur-struktur yang lebih distal perlahan-lahan timbul sebagai
perpanjangan selanjutnya. Dengan demikian tulang humerus berkembang jauh
sebelum jari-jari muncul. Urutan differensiasi anggota yang proksimodistal adalah
akibat pengaruh AER terhadap mesenkim. Mesenkim yang lepas belum
terdifferensiasi. Pada daerah yang lebih ke proksimal, sel-sel mesoderem
teragregasi membentuk rawan dan otot. Komponen pokok yang membangun
anggota adalah mesoderem keping lateral, epidermis, dan somit (Balinsky, 1976).
Ada tiga hipotesis mengenai morfogenesis anggota yaitu :
1. Hipotesis Saunders dan Zwilling (1961)
Ia memusatkan interaksi antara AER dan mesoderem. AR mengeluarkan
aksi induktif terhadap mesoderem, menyebabkan peningkatan masas oleh
proliperasi sel. Aktivitas selanjutnya dari AER dikontrol oleh pengaruh
mesoderem terhadap AER yang mensuplai faktor pemeliharaan.
2. Hipotesis Amprino (1965)
Ektoderem yang tumbuh menyebabkan pergerakan proksimodistal pada
anggota, dan terbentuk rongga di antara ektoderem dan mesoderem.
Rongga tersebut diisi oleh sel-sel mesoderem hasil proliferasi.
3. Hipotesis Summerbel dan Wolpert (1975)
Model progress (PZ). PZ adalah wilayah mesenkim distal di bawah AER
yang merupakan sel-sel mesoderem yang belum terdifferensiasi, dan
memiliki laju mitosis yang tinggi.
2.3.4.2 Pembentukan jantung
Pada embrio vertebrata, jantung berkembang dalam posisi anterior di dalam
mesoderem splankink leher. Mesoderen bakal jantung ini terdapat pada dua daerah
yang terpisah, masing-masing terletak pada kedua sisi sumbu embrio. Pada bagian

@RahmaHusain

Page 37

ventral berhubungan dengan endoderem yang akan menjadi usus depan embrio.
Pada amphibia, kedua bakal daerah pembentuk jantung pada mulanya dijumpai
pada posisis paling anterior mantel mesoderem. Pada saat embrio melangsungkan
neurulasi, kedua daerah tersebut bersatu bersama-sama pada daerah ventral embrio
sehingga mereka membentuk rongga perikardium. Pada burung dan mamalia,
jantung juga berkembang sebelum mencapai perkembangan yang lebih lanjut. Pada
amniota, embrio berbentuk cakram, dan mesoderem lateral tidak melingkar secara
sempurna di sekeliling yolk, sehingga kedua bakal jantung berdifferensiasi secara
terpisah satu sama lain. Sel-sel bakal jantung pada burung dan mamalia membentuk
sepasang tabung yang berdinding rangkap yang terdiri atas endokardium di dalam
dan epimiokardium di luar. Endokardium akan membentuk lapisan dalam jantung
dan lapisan luar akan membentuk lapisan otot jantung.
Pada saat neurulasi, usus depan tertutup karena pelipatan ke dalam
mesoderem splanknik. Sel-sel mesoderem splanknik bakal jantung melepaskan diri
dan membentuk sepasan tabung yang dibatasi oleh endokardium. Kedua tabung
tersebut kemudian bersatu membentuk epimiokardium yang akan membentuk
lapisan otot jantung. Bila kedua otot jantung dicegah untuk bersatu, maka akan
terbentuk dua jantung yang terpisah disebut cardia bifida.

@RahmaHusain

Page 38

Gambar 23.

Sayatan transversal melalui daerah pembentukan jantung dari


embrio ayam (A) 25 jam, (B) 26 jam, (C) 28 jam, dan (D) 29 jam
inkubasi (Gilbert, 1985)

@RahmaHusain

Page 39

Gambar 24.

Kardia bifida pada embrio ayam yang disebbakan oleh


penghambatan fusi dari ekedua primordium jantung (Gilbert, 1985).

Pada mulanya jantung merupakan satu tabung yang lurus dan selanjutnya
mengalami berbagai perubahan bentuk hingga menyerupai huruf S. Pada beberapa
tempat mengalami konstriksi dan menggelembung sehingga jantung terbagi
menjadi beberapa daerah yaitu bagian yang terletak di sebelah posterior dan
bersinambungan dengan vena vetellin disebut sinus venosus terletak pada bagian
posterior. Bagian atrium yang tadinya masih berupa tabung rangkap membentuk
saluran atrioventrikular, yang menghubungkan atrium communis dengan ventrikel
sederhana. Bulbus cordis, kecuali sepertiga proksimalnya membentuk bagian
ventrikel kanan yang berdinding kasar. Bagian distal bulbus, yaitu truncus
anteriosus menjadi pangkal dan bagian proksimal aorta dan arteri pumonalis.
Persambungan antara ventrikel dan bulbus cordis yang dari luar ditandai oleh
sulcus bulboventrikulus tetap sempit dan disebut interventriculare primarius.

@RahmaHusain

Page 40

Gambar 25.

Pembentukan kamar-kamar jantung dari tabung sederhana selama


minggu ke tiga perkembangan manusia. (A-D) Tampak dari kiri,
dan (E) tampak ventral (Gilbert, 1985).

Sebelum kamar-kamar jantung terbentuk, jantung telah berfungsi dan mulai


berdenyut dengan teratur. Dari semua organ pada vertebrata, jantung merupakan
organ yang berfungsi sangat awal.
2.3.5 Mesoderm Kepala
Secara khusus membentuk otot pada wajah/muka.
2.4 Hubungan perkembangan organ genitalia dengan urinaria
1. Perkembangan organ genital berkaitan dengan sistem urinaria
2. Berasal dari mesoderm intermadiat
3. Primordial germ cells merupakan turunan ektoderm, migrasi ke gonad
4. Pada jantan : perkembangan testis dipengaruhi mesonefros
5. Pada betina, mesonefros tidak berperan dalam perkembangan gonad

@RahmaHusain

Page 41

2.5 Diferensiasi Lapisan Ektoderm


Turunan atau diferensiasi dari lapisan ektoderm yaitu akan berdiferensiasi
membentuk sistem saraf, pembentukan mata, telinga, hidung, serta pembentukan
kulit.
2.5.1 Pembentukan sistem saraf pusat
Bumbung neural akan berkembang menjadi sistem saraf pusat, yaitu otak dan
sumsum tulang belakang. Bagian bumbung neural yang tersisa akan menjadi
medula spinalis.

Gambar 26. Bagan turunan dari bumbung neural. Sumber : (Gilbert, 1985).
Differensiasi tabung saraf berlangsung dalam beberapa tingkatan yaitu
tingkat anatomi, jaringan dan seluler. Differensiasi tingkat anatomi meliputi
pembentukan kamar-kamar pada daerah otak dan spinal cord. Differensiasi tingkat
jaringan mencakup perubahan-perubahan dinding tabung saraf menjadi daerahdaerah fungsional pada otak dan spinal cord. Sementara itu differensiasi tingkat
seluler meliputi differensiasi sel-sel neuroepitel menjadi berbagai jenis sel-sel saraf
yang terdapat di dalam tubuh.
Tabung saraf terdiri atas dua bagian yaitu bagian anterior dan bagian
posterior. Bagian anterior akan berkembang menjadi daerah otak, sedangkan bagian
posterior akan berkembang menjadi sumsum tulang belakang. Pada bagian anterior
tabung saraf embrio manusia terjadi perubahan-perubahan yang drastis dan
menghasilkan tiga vesikula utama atau gelembung-gelembung otak primer, yaitu

@RahmaHusain

Page 42

otak depan atau proencephalon, otak tengah atau mesencephalon dan otak belakang
atau robencephalon. Sementara itu, tabung saraf juga membentuk dua lekukan,
yaitu lekuk leher pada perbatasan otak belakang dan medulla spinalis dan lekuk
kepala yang terletak di daerah otak tengah.
2.5.2

Pembentukan mata
Proses pembentukan mata dimulai dari prosensefalon bakal diensefalon

berevaginasi ke arah lateral membentuk vesikula optik. Vesikula optik menginduksi


ektoderm epidermis di hadapannya untuk membentuk penebalan/ plakoda lensa.
Selanjutnya plakoda lensa berinvaginasi menjadi vesikula lensa, lalu menginduksi
balik vesikula optik menjadi cawan optik.
Cawan optik berdiferensiasi menjadi dua lapisan, yaitu sebelah luar yaitu
lapisan berpigmen menjadi retina berpigmen,dan sebelah dalam yaitu lapisan
sensoris menjadi retina sensoris. Bagian pangkal cawan optik menyempit, disebut
tangkai optik dan berhubungan dengan diensefalon. Akson sel-sel ganglionik dari
retina sensoris bertemu pada bagian dasar mata sepanjang tangkai optik dan
menjadi sarafoptik.
Vesikula lensa melepaskan diri dari ektoderm epidermis menjadi lensa.
Kemudian lensa akan berdiferensiasi menjadi transparan, berkaitan dengan
perubahan struktur sel dan sintesis protein spesifik yang disebut kristalin. Lensa
menginduksi ektoderm epidermis yang menutupinya menjadi kornea. Selanjutnya
kornea akan menjadi jernih, karena pigmen pada sel-selnya menjadi hilang. Bagian
tepi cawan optik yang tidak ikut berubah menjadi retina sensoris akan berkembang
menjadi iris.Lapisan koroid dan sklera dibentuk dari mesenkim yang berakumulasi
mengelilingi bola mata. Ektoderm epidermis di depan kornea akan menjadi kelopak
mata. Kematian sel-sel di tengah-tengah bagian tersebut menyebabkan terpisahnya
kelopak mata atas dan bawah.

@RahmaHusain

Page 43

Gambar 27. Tahap-tahap pembentukan cawan optik (Carlson, 1988)

2.5.3

Pembentukan telinga
Ketika bumbung neural menutup, ektoderm dikedua sisi bumbung neural

mengalami penebalan menjadi plakoda otik dan plakoda lensa. Selanjutnya plakoda
otik mengalami invaginasi menjadi vesikula otik. Saat vesikula otik lepas,
terbentuk ganglion saraf pendengaran. Berikut induksi proses pembentukan telinga.
Plakoda otik

Cawan
otik

Otosist

koklea

Aparatus
vestibular

Ganglion
spinal

Ganglion
vestibular

Ganglion
statoakustik

@RahmaHusain

Page 44

Gambar 28. Perkembangan telinga dalam pada manusia (Majumdar, 1985)


Telinga pada manusia terdiri atas tiga daerah yaitu telinga luar, telinga
tenga, dan telinga dalam. Telinga luar pada dasarnya merupakan corong pengumpul
suara yang tediri atas pinna dan saluran pendengar luar. Telinga tengah adalah
bagian yang menyalurkan suara dari telinga luar ke telinga dalam, dan telinga
dalam yang mengubah gelombang suara menjdi rangsang saraf.
2.5.4 Pembentukan hidung
Hidung mulai terbentuk selama minggu keempat perkembangan embrio
sebagai hasil penebalan ektoderem pada bagian ventrolateral otak depan. Pada
mulanya penebalan tersebut berupa plakoda olfactori. Pada akhir minggu kelima,
plakoda berinvaginasi membentuk vesikula olfactori atau kantung olafactori.
Bagian tepi kantung tumbuh keluar membentuk struktru seperti tapak kuda yang
menyerupai cincin. Setiap kantung dan cincinnya saling mendekati satu sama lain
melalui sisi depan mulut, selanjutnya cincin kantung membentuk dinding nostril
dan septum nasal, sedangkan sel-sel pada atap dan sisi kantung olfactori
membentuk epitel olfactori yang berdifferensiasi menjadi saraf olfactori yang
berhubungan dengan lobus olfactori, memanjang dan terbuka ke dalam naso farinks
dimana rongga kantong olfactori berhubungan dengan rongga farinks.

@RahmaHusain

Page 45

Gambar 29. Perkembangan organ olfactori (Majumdar, 1985)


Kantung olfactori yang terbuka dikelilingi oleh cincin membentuk nostril
atau nares eksterna dan kantung yang terbuka meluas ke naso farinks membentuk
nares interna atau choanae.
2.5.5 Pembentukan kulit
Sel-sel ektoderm membelah secara mitosis membentuk 2 lapisan, yaitu
periderm (sebelah atas) dan ektoderm (sebelah bawah). Pada akhir bulan ke-2 selsel ektoderm berproliferasi membentuk 2-3 lapis sel yang disebut stratum
germinativum (stratum basale). Stratum berikutnya terbentuk di atasnya, yaitu
stratum spinosum. Terbentuk stratum granulosum yang terdiri dari 3-5 lapis sel
yang memiliki granula keratohialin. Berikutnya terbentuk stratum lusidum (pada
kulit tak berambut/ kulit tebal) berupa selapis tipis sel.
Selanjutnya terbentuk stratum korneum yang merupakan lapisan epidermis
teratas. Sel-sel mati dari startum korneum secara kontinyu dilepaskan dari
permukaan kulit, digantikan oleh sel-sel lusidum. Sel-sel lusidum digantikan oleh
sel-sel dari lapisan granulosum, dan seterusnya. Hal ini dapat terjadi karena sel-sel
pada stratum germinativum selalu aktif berproliferasi. Dermis kulit dibentuk oleh
sel-sel mesenkim yang berasal dari mesoderm somatik hipomer atau dari dermatom
epimer. Sel-sel mesenkim membentuk jaringan ikat, pembuluh darah, serta otot
polos penegak rambut (pada kulit berambut). Saraf dan ujung-ujung saraf yang
terdapat di dermis merupakan cabang dari saraf-saraf yang memasuki kulit.

@RahmaHusain

Page 46

Gambar 30. Perkembangan kulit (Gilbert, 1985)

BAB III
PENUTUP

@RahmaHusain

Page 47

3.1 Kesimpulan
Derivat-derivat lapisan benih mosederm :
1. Diferensiasi somit
2. Mesoderm intermediat
3. Lapisan-lapisan mesoderm pariental dan viseral
4. Darah dan pembuluh darah
Derivat yang dihasilkan oleh bumbung mesoderm pada saat organogenesis :
1. Otot lurik, polos dan jantung.
2. Mesenkim yang dapat berdifferensiasi menjadi berbagai macam sel dan
jaringan.
3. Gonad, saluran serta kelenjar-kelenjarnya.
4. Ginjal dan ureter.
5. Lapisan otot dan jaringan pengikat (tunica muscularis, tunica adventitia,
tunica musclarismucosa dan serosa) berbagai saluran dalam tubh, seperti
pencernaan, kelamin, trakea, bronchi, dan pembuluh darah.
6. Lapisan rongga tubuh dan selaput-selaput berbagai alat: plera, pericardium,
peritoneum dan mesenterium.
7. Jaringan ikat dalam alat-alat seperti hati, pancreas, kelenjar buntu.
8. Lapisan dentin, cementum dan periodontum gigi, bersama pulpanya
Ginjal terbagi menjadi 3 tipe ginjal :
1. Pronefros - Sangat vertigal, paling awal dibentuk
2. Mesonefros - Organ ekskresi selama periode embrio
3. Metanefros - Dibentuk tahap akhir dan berfungsi setelah mesonefros
regresi
Lapisan mesoderm embrio tahap neurula dapat dibagi menjadi 5 daerah yaitu
1. Kordamesoderem yaitu jaringan yang akan membentuk notokorda.
Notokorda

berfungsi

sebagai

sumbu

tumbuh

dan

menginduksi

pembentukan tabung saraf


2. Mesoderem dorsal, terletak pada pada kedua sisi dari tabung saraf. Jaringan
ini menghasilkan jaringan ikat tubuh, tulang, otot, kertilago, dan dermis
kulit

@RahmaHusain

Page 48

3. Mesoderem intermediat, membentuk sistem urinaria dan saluran-saluran


genital
4. Mesoderem lateral, membentuk hati, pembuluh darah, sel-sel darah dari
sistem sirkulasi serta saluran rongga tubuh dan semua komponen
mesoderem tungkai kecuali otot, juga membentuk jaringan berupa
membran ekxtra embrio
5. Mesoderem kepala, bagian yang membentuk otot-otot wajah.
Hubungan perkembangan organ genitalia dengan urinaria
1. Perkembangan organ genital berkaitan dengan sistem urinaria
2. Berasal dari mesoderm intermadiat
3. Primordial germ cells merupakan turunan ektoderm, migrasi ke gonad
4. Pada jantan : perkembangan testis dipengaruhi mesonefros
5. Pada betina, mesonefros tidak berperan dalam perkembangan gonad

Daftar pustaka

@RahmaHusain

Page 49

Anonim. 2011. Organogenesis. Online. Tersedia di http://aryaarsyad.blogspot.com


/2011/04/makalah-organogenesis.html. Diakses tanggal 18 Mei 2013
Gilbert, S.F. 1985.Developmental Biology. Ed. 8, Sunderland: Sinauer
Surjono, T.W. 2001. Perkembangan Hewan. Jakarta: Pusat Penerbitan Universitas
Terbuka b
Yatim, W. (1990). Reproduksi dan Embriologi. Bandung: Tarsito
Nurhayati, A. 2004. Diktat Perkembangan Hewan. FMIPA: ITS

@RahmaHusain

Page 50