106

BAB VIII
PEWARISAN SITOPLASMIK
Kriteria Pewarisan Sitoplasmik
Organel Sitoplasmik Pembawa
Materi Genetik
Pengaruh Genetik Simbion
Sitoplasmik pada Paramaecium
Mekanisme Sterilitas Jantan pada
Jagung
Pengaruh Maternal dan Pewarisan
Maternal

107

108

BAB VIII. PEWARISAN SITOPLASMIK

Sebegitu jauh pembicaraan kita tentang pewarisan sifat pada eukariot selalu
dikaitkan dengan gen-gen yang terletak di dalam kromosom/nukleus. Kenyataannya gengen kromosomal ini memang memegang peranan utama di dalam pewarisan sebagian
besar sifat genetik. Meskipun demikian, sesekali pernah pula dilaporkan bahwa ada
sejumlah sifat genetik pada eukariot yang pewarisannya diatur oleh unsur-unsur di luar
nukleus. Pewarisan ekstranukleus, atau dikenal pula sebagai pewarisan sitoplasmik, ini
tidak mengikuti pola Mendel.
Pewarisan sifat sitoplasmik diatur oleh materi genetik yang terdapat di dalam
organel-organel seperti mitokondria, kloroplas (pada tumbuhan), dan beberapa komponen
sitoplasmik lainnya. Begitu juga virus dan partikel mirip bakteri dapat bertindak sebagai
pembawa sifat herediter sitoplasmik. Pada Bab VIII ini akan dibahas berbagai contoh
kasus yang termasuk dalam pewarisan sitoplasmik. Di bagian akhir dibicarakan pula
suatu fenomena lain yang masih ada sangkut pautnya dengan pewarisan sitoplasmik.
Kriteria Pewarisan Sitoplasmik
Sebenarnya tidak ada kriteria yang dapat berlaku universal untuk membedakan
pewarisan sitoplasmik dengan pewarisan gen-gen kromosomal. Namun, setidak-tidaknya
lima hal di bawah ini dapat digunakan untuk keperluan tersebut.
1. Perbedaan hasil perkawinan resiprok merupakan penyimpangan dari pola Mendel.
Sebagai contoh, hasil persilangan antara betina A dan jantan B tidak sama dengan
hasil persilangan antara betina B dan jantan A. Jika dalam hal ini pengaruh rangkai
kelamin (Bab VI) dikesampingkan, maka perbedaan hasil perkawinan resiprok
tersebut menunjukkan bahwa salah satu tetua (biasanya betina) memberikan pengaruh
lebih besar daripada pengaruh tetua lainnya dalam pewarisan suatu sifat tertentu.
2. Sel kelamin betina biasanya membawa sitoplasma dan organel sitoplasmik dalam
jumlah lebih besar daripada sel kelamin jantan. Organel dan simbion di dalam
sitoplasma dimungkinkan untuk diisolasi dan dianalisis untuk mendukung
pembuktian tentang adanya transmisi maternal dalam pewarisan sifat. Jika materi
sitoplasmik terbukti berkaitan dengan pewarisan sifat tertentu, maka dapat dipastikan
bahwa pewarisan sifat tersebut merupakan pewarisan sitoplasmik.

109

3. Gen-gen kromosomal menempati loki tertentu dengan jarak satu sama lain yang
tertentu pula sehingga dapat membentuk kelompok berangkai (Bab V). Oleh karena
itu, jika ada suatu materi penentu sifat tidak dapat dipetakan ke dalam kelompokkelompok berangkai yang ada, sangat dimungkinkan bahwa materi genetik tersebut
terdapat di dalam sitoplasma
4. Tidak adanya nisbah segregasi Mendel menunjukkan bahwa pewarisan sifat tidak
diatur oleh gen-gen kromosomal tetapi oleh materi sitoplasmik.
5. Substitusi nukleus dapat memperjelas pengaruh relatif nukleus dan sitoplasma. Jika
pewarisan suatu sifat berlangsung tanpa adanya pewarisan gen-gen kromosomal,
maka pewarisan tersebut terjadi karena pengaruh materi sitoplasmik.
Organel Sitoplasmik Pembawa Materi Genetik
Di dalam sitoplasma antara lain terdapat organel-organel seperti mitokondria dan
kloroplas, yang memiliki molekul DNA (lihat Bab IX) dan dapat melakukan replikasi
subseluler sendiri. Oleh karena itu, kedua organel ini sering kali disebut sebagai organel
otonom. Beberapa hasil penelitian memberikan petunjuk bahwa mitokondria dan
kloroplas pada awalnya masing-masing merupakan bakteri dan alga yang hidup bebas.
Dalam kurun waktu yang sangat panjang mereka kemudian membangun simbiosis turuntemurun dengan sel inang eukariotnya dan akhirnya berkembang menjadi organel yang
menetap di dalam sel.
Mitokondria, yang dijumpai pada semua jenis organisme eukariot, diduga
membawa hingga lebih kurang 50 gen di dalam molekul DNAnya. Gen-gen ini di
antaranya bertanggung jawab atas struktur mitokondria itu sendiri dan juga pengaturan
berbagai bentuk metabolisme energi. Enzim-enzim untuk keperluan respirasi sel dan
produksi energi terdapat di dalam mitokondria. Begitu juga bahan makanan akan
dioksidasi di dalam organel ini untuk menghasilkan senyawa adenosin trifosfat (ATP),
yang merupakan bahan bakar bagi berbagai reaksi biokomia.

110

Sementara itu, kloroplas sebagai organel fotosintetik pada tumbuhan dan beberapa
mikroorganisme membawa sejumlah materi genetik yang diperlukan bagi struktur dan
fungsinya dalam melaksanakan proses fotosintesis. Klorofil beserta kelengkapan untuk
sintesisnya telah dirakit ketika kloroplas masih dalam bentuk alga yang hidup bebas.
Pada alga hijau plastida diduga membawa mekanisme genetik lainnya, misalnya
mekanisme ketahanan terhadap antibiotik streptomisin pada Chlamydomonas, yang nanti
akan dibicarakan pada bagian lain bab ini.
Mutan Mitokondria
Pada suatu penelitian menggunakan khamir Saccharomyces cerevisae B. Ephrusi
menemukan sejumlah koloni berukuran sangat kecil yang kadang-kadang terlihat ketika
sel ditumbuhkan pada medium padat. Koloni-koloni ini dinamakan mutan petit (petite
mutant). Hasil pengamatan mikroskopis menunjukkan bahwa sel-sel pada koloni tersebut
berukuran normal. Namun, hasil studi fisiologi menunjukkan bahwa sel-sel tersebut
mengalami petumbuhan yang sangat lambat karena adanya kelainan dalam metabolisme
senyawa karbon. Mutan petit melakukan metabolisme karbon bukan dengan respirasi
menggunakan oksigen, melainkan melalui fermentasi glukosa secara anaerob yang jelas
jauh kurang efisien bila dibandingkan dengan respirasi aerob.
Analisis genetik terhadap hasil persilangan antara mutan petit dan tipe liarnya
memperlihatkan adanya tiga tipe mutan petit seperti dapat dilihat pada Gambar 8.1.
Tipe pertama memperlihatkan segregasi Mendel seperti biasanya sehingga
dinamakan petit segregasional. Persilangan dengan tipe liarnya menghasilkan zigot
diploid yang normal. Jika zigot ini mengalami pembelahan meiosis, akan diperoleh empat
askopora haploid dengan nisbah fenotipe 2 normal : 2 petit. Hal ini menunjukkan bahwa
petit segregasional ditimbulkan oleh mutasi di dalam nukleus. Selain itu, oleh karena
zigot diploid mempunyai fenotipe normal, maka dapat dipastikan bahwa alel yang
mengatur mutan petit merupakan alel resesif.

111

Tipe ke dua, yang disebut petit netral, berbeda dengan tipe pertama jika dilihat
dari keempat askopora hasil pembelahan meiosis zigot diploid. Keempat askospora ini
semuanya normal. Hasil yang sama akan diperoleh apabila zigot diploid disilang balik
dengan tetua petitnya. Jadi, fenotipe keturunan hanya ditentukan oleh tetua normalnya.
Dengan perkataan lain, pewarisan sifatnya merupakan pewarisan uniparental.
Berlangsungnya pewarisan uniparental tersebut disebabkan oleh hilangnya sebagian besar
atau seluruh materi genetik di dalam mitokondria yang menyandi sintesis enzim respirasi
oksidatif pada kebanyakan petit netral. Ketika sel petit netral bertemu dengan sel tipe liar,
sitoplasma sel tipe liar akan menjadi sumber materi genetik mitokhodria bagi spora-spora
hasil persilangan petit dengan tipe liar sehingga semuanya akan mempunyai fenotipe
normal.
Segregasional
haploid :

zigot diploid :

Netral

Supresif

normal

normal

petit

askospora :

2 normal : 2 petit

4 normal

4 petit

Gambar 8.1. Pewarisan mutasi petit pada persilangan dengan tipe liarnya
(lingkaran kecil menggambarkan sel petit ; nukleus bergaris
mendatar membawa alel untuk pembentukan petit)

112

Tipe ke tiga disebut petit supresif, yang hingga kini belum dapat dijelaskan
dengan baik. Pada persilangannya dengan tipe liar dihasilkan zigot diploid dengan
fenotipe petit. Selanjutnya, hasil meiosis zigot petit ini adalah empat askospora yang
semuanya mempunyai fenotipe petit. Dengan demikian, seperti halnya pada tipe petit
netral, pewarisan uniparental juga terjadi pada tipe petit supresif. Bedanya, pada petit
supresif alel penyebab petit bertindak sebagai penghambat (supresor) dominan terhadap
aktivitas mitokondria tipe liar. Petit supresif juga mengalami kerusakan pada materi
genetik mitokondrianya tetapi kerusakannya tidak separah pada petit netral.
Selain pada khamir S. cerevisae, kasus mutasi mitokondria juga dijumpai pada
jamur Neurospora, yang pewarisannya berlangsung uniparental melalui tetua betina
(pewarisan maternal) meskipun sebenarnya pada jamur ini belum ada perbedaan jenis
kelamin yang nyata. Mutan mitokondria pada Neurospora yang diwariskan melalui tetua