Anda di halaman 1dari 11

Perspektif Vol. 11 No. 2 /Des 2012.

Hlm 111 - 122


ISSN: 1412-8004

Menggali Potensi Endofit untuk Meningkatkan Kesehatan Tanaman Tebu


Mendukung Peningkatan Produksi Gula
Revealing the Potency of Endophyte to Improve Sugarcane Health Supporting
Acceleration of Sugar Production
TITIEK YULIANTI

Balai Penelitian Tanaman Pemanis dan Serat


Indonesian Research Institute for Sweetener and Fiber Crops
Jl. Raya Karangploso, Kotak Pos 199, Malang. Telp. (0341) 491447. Faks. (0341) 485121
e-mail: tyuliant@gmail.com
Diterima : 9 November 2012 ; Disetujui : 10 Desember 2012

ABSTRAK

PENDAHULUAN

Peningkatan produktivitas tebu untuk mendukung


target swasembada gula tahun 2014 harus diikuti
dengan perbaikan sistem budidaya yang lebih
berwawasan lingkungan.
Salah satunya adalah
dengan pemanfaatan endofit. Endofit merupakan
mikroorganisme yang secara alami terintegrasi dengan
tanaman sehat; hidup di dalam jaringan tanaman
tanpa menimbulkan efek negatif, bahkan bisa
berfungsi dalam pemenuhan kebutuhan nutrisi dan
pengendalian patogen yang menyerang tanaman.
Dalam makalah ini akan dibahas definisi endofit, peran
serta hubungannya dengan tanaman inangnya secara
umum. Pembahasan lebih lanjut akan ditekankan
pada peran endofit dalam meningkatkan kesehatan
tebu untuk mendukung produktivitas gula.
Kata kunci: endofit, tebu, lingkungan, patogen, nutrisi
ABSTRACT
Escalation of sugarcane productivity to support sugar
self-sufficient target in 2014 should be followed with
improving environmentally friendly cultivation
system.
One of the alternatives is the use of
endophyte. Endophyte is a microorganism naturally
integrated with healthty plant; lives inside plant tissues
without giving any negative effect, and yet assist
fulfilling plant nutrition and control plant pathogen.
This paper reviews definition, the role, and
relationship of endophyte with its host in general.
Then, detailed discussion will be emphasized on the
role of endophyte in increasing sugarcane health and
sugar production.
Keyword:

112

endophyte, sugarcane,
pathogen, nutrition

environment,

Pemerintah mentargetkan swasembada gula


pada tahun 2014 untuk memenuhi kebutuhan
gula nasional (baik untuk konsumsi langsung
rumah tangga maupun industri) sebesar 5,7 juta
ton, sementara produksi nasional tahun 2012
masih 1,85 juta ton (Dirjenbun, 2011). Salah satu
masalah dalam pemenuhan target swasembada
adalah produktivitas gula yang masih rendah (7
ton/ha) dengan rendemen berkisar 7,1-7,9,
padahal penggunaan pupuk sintesis cukup
tinggi, yaitu 600 800 Kg pupuk ZA, 150 200 Kg
pupuk SP 36 dan Pupuk KCl sebanyak 100
150 Kg per hektar. Kondisi ini berlawanan
dengan Brazil, salah satu negara penghasil gula
dunia. Brazil mengalokasikan 5,2 juta ha lahan
untuk tebu dengan produktivitas gula 71,4 ton/ha
atau setara dengan 371 juta ton gula pada tahun
2004 (FAO,2004). Saat ini lahan tebu di Brazil
sudah meningkat menjadi 8 juta ha dan dengan
teknologi
produksi
yang
modern
dan
pemupukan N, P2O5, dan K2O berturut-turut: 55,
51, dan 110 kg/ha produksi nasionalnya
mencapai 650 juta ton (Anonim, 2012), sementara
konsumsi gula domestik di Brazil hanya 9,45 juta
ton (Ditjen Agro Industri dan Kimia, 2009).
Penggunaan pupuk yang berlebihan pada
tanaman tebu dalam jangka panjang akan
merusak ekosistem tanah. Padahal secara alami,
tanaman tebu berasosiasi dengan endofit selama
pertumbuhannya untuk memperoleh hara
maupun sumber ketahanannya. Dalam review
ini akan dibahas definisi endofit, peran serta

Volume 11 Nomor 2, Des 2012 : 111 - 122

hubungannya dengan tanaman inangnya secara


umum. Pembahasan lebih lanjut akan ditekankan
pada peran endofit dalam meningkatkan
kesehatan tebu untuk mendukung produktivitas
gula.

ENDOFIT DAN FUNGSINYA


Endofit secara alami merupakan bagian dari
tanaman
sehat,
karena
itulah
endofit
didefinisikan sebagai mikroorganisme yang
hidup di dalam jaringan tanaman tanpa
menimbulkan efek negatif (Ghimire dan Hyde,
2004; Schulz dan Boyle, 2006). Meskipun pada
perkembangannya saat ini yang dikategorikan
endofit adalah semua mikroorganisme yang
hidup di dalam jaringan tanaman baik bersifat
netral, menguntungkan maupun merugikan
(Backman dan Sikora, 2008).
Endofit umumnya berasal dari golongan
jamur ataupun bakteri. Sekitar 300.000 spesies
tanaman diketahui merupakan inang endofit
(Strobel et al., 2004) dengan berbagai bentuk
hubungan
seperti
simbiosis
mutualistik,
komensalistik, dan parasitik (Aly et al, 2011).
Dalam satu tanaman bisa terdapat beberapa
spesies bakteri endofit baik gram positif maupun
gram negatif (Kobayashi dan Palumbo, 2000).
Sedangkan jamur endofit umumnya memiliki
inang yang spesifik, meskipun ada juga genusgenus seperti Phomopsis, Phoma, Colletotrichum,
dan Phyllosticta memiliki inang yang cukup luas
(Aly et al., 2011).
Isolasi jamur endofit dari
berbagai jenis tanaman yang tumbuh mulai
dataran rendah hutan tropik Panama sampai
hutan semi kutub (borealis) di Quebec diperoleh
sekitar 1202 isolat jamur endofit (Arnold dan
Lutzoni, 2007 dalam Aly et al. 2011) .
Endofit dapat berperan sebagai perangsang
pertumbuhan tanaman dan meningkatkan hasil
melalui produksi fitohormon dan penyedia hara;
sebagai penetral kontaminan tanah sehingga
meningkatkan
fitoremidiasi,
dan
agensia
pengendali hayati.
Magnani et al (2010)
menemukan Enterobacter, Kluyvera ascorbata
SUD165 yang mampu merangsang pertumbuhan
tanaman dan resisten terhadap logam berat.
Ghimire dan Hyde (2004) dalam reviewnya
mencatat beberapa fungsi endofit selain yang

tersebut di atas, yaitu: mengurangi infeksi


nematoda, meningkatkan ketahanan tanaman
terhadap
stress,
memproduksi
metabolit
sekunder seperti alkaloid, paxilline, lolitrems dan
steroid-steroid kelompok tertraenone.
Melalui kemajuan bioteknologi, saat ini
endofit dimanfaatkan sebagai sarana produksi
antibiotik untuk keperluan obat dan farmasi,
biomasa dan biofuel serta sarana transgenik gengen ketahanan. Zhao et al. (2010) mendaftar
sejumlah jamur endofit yang berpotensi
menghasilkan
senyawa-senyawa antikanker
maupun
antimikroba
seperti
paclitaxel,
podophyllotoxin, camptothecine, vinblastine, hypericin
dan diosgenin secara lengkap sehingga sangat
bermanfaat bagi dunia farmasi dan kedokteran.
Sementara Aly et al (2011) mencatat sekitar 100
senyawa metabolit dihasilkan oleh endofit yang
bermanfaat bagi dunia farmasi maupun
pertanian selama selama kurun 2000-2007, dan
meningkat dengan jumlah yang sama hanya
dalam satu tahun (2008-2009).
Peran Endofit
1. Meningkatkan pertumbuhan dan ketahanan
tanaman terhadap tekanan abiotik
Mekanisme endofit dalam merangsang
pertumbuhan tanaman belum jelas, kecuali
beberapa spesies memiliki kemampuan dalam
memproduksi fitohormon seperti etielen, auksin,
sitokinin (Bacon dan Hinton 2002) atau
meningkatkan kemampuan tanaman dalam
menyerap hara (Hallmann
et al., 1997).
Kelompok bakteri yang dikenal menghasilkan
fitohormon tersebut antara lain adalah:
Pseudomonas,
Enterobacter,
Staphylococcus,
Azotobacter dan Azospirillum (Lodewyckx et al.,
2002). Nassar et al (2005) melaporkan endofit
jagung dari kelompok khamir, Williopsis saturnus
mampu menghasilkan
hormon perangsang
pertumbuhan tanaman, indole-3-acetic acid (IAA)
dan indole-3-pyruvic acid (IPYA)
Bakteri endofit mampu mempertahankan
dan meningkatkan kesuburan tanah melalui
penyediaan P dan fiksasi N2 (Sturz et al, 2000.,
Surette et al. 2003, Shishido et al., 1999). Bakteri
pemfiksasi N2 seperti Azospirillum, Enterobacter
cloacae, Alcaligenes, Acetobacter diazotrophicus,
Herbaspirillum seropedicae, Ideonella dechlorantans

Menggali Potensi Endofit untuk Meningkatkan Kesehatan Tan. Tebu Mendukung Peningkatan Prod. Gula (TATIEK YULIANTI)

113

dan Azoarcus sp. akan menyediakan N2 bagi


tanaman-tanaman
non-legume
sehingga
menurunkan kebutuhan pupuk Nitrogen. Ladha
dan Reddy (1995) memperkirakan sekitar 200 kg
N2/ha/th diproduksi oleh bakteri endofit.
Tekanan abiotik seperti kekeringan, suhu
tinggi, atau salinitas seringkali menyebabkan
tanaman tidak dapat bertahan hidup. Namun,
simbiosis endofit dengan tanaman mampu
memicu
inangnya
mengaktifkan
sistem
pertahanannya. Aly et al (2011) menyatakan
bahwa ada tiga teori yang menjelaskan hal ini.
Pertama suatu endofit yang menghasilkan
senyawa oksigen reaktif untuk mengoksidasi atau
denaturasi membran sel inang akan memicu
tanaman meningkatkan ketahanannya terhadap
tekanan yang menimpanya. Kedua, endofit
merupakan mikroorganisme yang paling banyak
menghasilkan berbagai macam antioksidan, asam
fenol dan derivatnya. Senyawa-senyawa tersebut
berperan dalam
meningkatkan ketahanan
tanaman terhadap tekanan luar. Glick et al.
(1998) dalam Lodewyckx et al. (2002) menyatakan
bahwa beberapa bakteri endofit menghasilkan
enzim deaminase asam 1-aminosiklopropane-1karboksilik. Enzim tersebut berperan dalam
pembentukan etilen pada tanaman. Etilen pada
tanaman disintesa ketika tanaman menghadapi
tekanan lingkungan, baik biotik maupun abiotik.
Ketiga, simbiosis endofit dengan tanaman
mampu meningkatkan
adaptasi
tanaman
terhadap
lingkungan
yang
kurang
menguntungkan. Sebagai contoh, keberadaan
jamur Neotyphodium coenophialum pada sistem
perakaran tanaman memicu pertumbuhan dan
perkembangan akar ke dalam untuk memperoleh
hara dan air sehingga tanaman mampu bertahan
dalam kondisi kering dan cepat pulih jika
mengalami stres air (Rodriguez et al., 2009)
Kemampuan tanaman bertahan hidup pada
tanah-tanah yang terkontaminasi logam berat
adalah berkat adanya endofit yang memiliki
kemampuan mendegradasi, mengeliminasi, atau
menggunakan logam-logam tersebut dalam
sistem metabolismenya (Weyen et al., 2009 cit Aly
et al., 2011)

114

2. Sebagai agensia pengendali hama dan


penyakit
Endofit biasanya hidup di dalam jaringan
tanaman yang sama dengan bakteri atau jamur
penyebab penyakit sehingga
sangat cocok
sebagai agen pengendali hayati (Berg., 2009).
Jumlah terbesar bakteri endofit berada dalam
perakaran, disusul dalam batang dan daun
dengan populasi antara 2.0 - 6.0 log10 CFU per g
(Kobayashi dan Palumbo (2000) sementara
patogen di dalam jaringan tanaman berkisar 7.0 10.0 log10 CFU/g (berat segar) pada tanaman yang
rentan (Grimault & Prior 1994). Bakteri Endofit
mampu mencegah perkembangan penyakit
karena memproduksi siderofor (Kloeper et al.,
1999), menghasilkan senyawa metabolit yang
bersifat racun bagi jamur patogen (Schnider-Keel
et al., 2000) atau terjadinya kompetisi ruang dan
nutrisi (Kloeper et al., 1980). Bakteri endofit juga
memiliki kemampuan untuk mereduksi produksi
toksin yang dihasilkan oleh patogen sehingga
tidak patogenik terhadap tanaman
atau
menginduksi ketahanan tanaman terhadap
serangan patogen (M'Piga et al., 1997). Pada kasus
tertentu keberadaan bakteri endofit juga mampu
berperan sebagai disease-suppressive soils. Saat
ini Bacillus mojavensis merupakan bakteri yang
dipatenkan sebagai bakteri endofit yang
mempunyai peran penting dalam melindungi
tanaman dari serangan patogen penyebab
penyakit sekaligus meningkatkan pertumbuhan
tanaman dalam kondisi kering (drought
tolerance) (Bacon dan Hinton, 2002). Kelebihan
lainnya adalah B. mojavensis mampu menginfeksi
hampir semua spesies tanaman.
Kelompok bakteri endofit yang berperan
sebagai agen pengendali hayati cukup banyak,
antara lain dari genus Bacillus, Pseudomonas, dan
Burkholderia (Lodewyckx et al., 2002). Mereka
dikenal menghasilkan antibiotk, antikanker, anti
jamur, anti virus, senyawa volatile, bahkan
insektisida. Kim et al. (2002) melaporkan bahwa
Bacillus lentimorbus menghasilkan senyawa alphadan beta-glucosidase yang bersifat anti jamur
sehingga mampu menghambat pertumbuhan
patogen Botrytis cinerea. Bakteri tersebut juga
digunakan untuk melindungi tanaman kentang
dari infeksi Fusarium sambucinum Fuckel karena
adanya senyawa volatile yang bersifat racun bagi

Volume 11 Nomor 2, Des 2012 : 112 - 122

jamur tersebut (Sadfi et al.,2001); Chrif et al.,


2003). B. cereus yang umum ditemukan sebagai
bakteri endofit pada kapas (Gossypium hirsutum),
jagung manis (Zea mays), dan tanaman jeruk
(Citrus spp.) (Di Fiori dan Del Gallo, 1995)
ternyata mampu menghasilkan chitinase untuk
mendegradasi dinding sel jamur patogen seperti
F. sambucinum (Sadfi et al., 2001), Rhizoctonia solani
(Ryder et al., 1999), Helminthosporium solani
(Martinez et al., 2002), Sclerotium rolfsii, Fusarium
oxysporum,
dan
Pythium
aphanidermatum.
Rajendran dan Samiyappan (2008) menemukan
bahwa inokulasi dua strain Bacillus yang
merupakan endofit kapas mampu meningkatkan
produksi enzim-enzim yang berkaitan dengan
sistem pertahanan tanaman, yaitu chitinase, -13-glucanase, peoksidase, polifenol oksidase,
fenilalanin amonialiase dan fenol tanaman
inangnya sehingga mampu mengatasi serangan
R. solani, penyebab rebah kecambah. Selain itu,
bakteri ini juga menghasilkan antibiosis dan
senyawa perangsang pertumbuhan tanaman.
Kelompok jamur endofit yang berperan
sebagai agen pengendali hayati antara lain adalah
Fusarium solani, Acremonium zeae, Verticillium sp.,
Phomopis cassiae, Muscodor albus, Periconia sp.
Ampelomyces sp., Neotyphodium lolii dll. (Gao et al.,
2010).
Mekanisme endofit kelompok jamur
dalam melindungi tanaman terhadap serangan
patogen ataupun serangga meliputi: (1)
penghambatan pertumbuhan patogen secara
langsung melalui senyawa antibiotik dan enzim
litik yang dihasilkan. Rumput Festuca prantesis
merupakan tanaman yang kebal atau tidak
disukai oleh herbivora termasuk serangga akibat
adanya senyawa alkaloid loline, yang merupakan
insektisida dengan spektrum luas. Belakang
diketahui bahwa senyawa tersebut dihasilkan
oleh jamur endofit Neotyphodium uncinatum; (2)
penghambatan secara tidak langsung melalui
perangsangan endofit terhadap tanaman dalam
pembentukan metabolit sekunder seperti asam
salisilat, asam jasmonat, dan etilene yang
berfungsi dalam pertahanan tanaman terhadap
serangan patogen atau yang berfungsi sebagai
antimikroba seperti fitoaleksin; (3) perangsangan
pertumbuhan tanaman sehingga lebih kebal dan
tahan terhadap serangan patogen; (4) kolonisasi

jaringan tanaman sehingga patogen sulit


penetrasi; dan (5) hiperparasit (Gao et al. (2010).
Mekanisme Infeksi dan Perkembangan Endofit
dalam Jaringan Inang
Bakteri endofit biasanya masuk pertama kali
melalui
perakaran
sekunder
dengan
mengeluarkan enzym selulase atau pektiase
(Agarwal dan Shende, 1987), atau bagian atas
tanaman seperti batang, bunga, radikel
kecambah, stomata ataupun kotiledon dan daun
yang sobek (Kobayashi dan Palumbo, 2000).
Bakteri kemudian berkoloni di titik tempat dia
masuk atau menyebar ke seluruh bagian tanaman
(Halmann et al., 1997) hidup dalam sel, ruang
interseluler atau dalam sistem pembuluh. Sumber
inokulum jamur endofit umumnya spora yang
terbang di udara, namun bisa juga ditularkan
melalui biji atau vektor serangga (Ghimire dan
Hyde, 2004; Aly et al, 2011). Bellone & Silvia
(2012) melaporkan bahwa baik bakteri endofit
Azospirillum brasiliense maupun mikoriza Glomus
masuk ke dalam jaringan tanaman tebu melalui
akar lateral yang baru tumbuh, kemudian
berkembang di dalam jaringan dan merubah
dinding sel untuk memfasilitasi endofit lain
mengkolonisasi.
Isolasi Bakteri Endofit
Hampir semua endofit berasal dari rhizosfer
atau filosfer, meskipun ada juga yang ditularkan
melalui biji. Biasanya diperoleh dari permukaanbagian bagian tanaman yang telah disteril
dengan sodium hypochlorite atau diekstrak dari
dalam jaringan
tanaman, termasuk biji
(Hallmann et al., 1997). Khusus untuk tanaman
tebu, Lodewyckx et al. (2002) mereview metode
Dong yang hanya dengan desinfeksi batang.

ENDOFIT PADA TEBU


Pada awalnya Neyra dan Dobereiner (1977)
cit Dong et al. (1994) menduga adanya peran
bakteri pemfiksasi Nitrogen yang sangat kuat
pada tanaman tebu karena di beberapa lokasi
pengembangan tebu di Brazil yang tidak pernah
diberi pupuk N2 produktivitasnya tetap stabil
selama 100 tahun. Menurut Dong et al. (1994)

Menggali Potensi Endofit untuk Meningkatkan Kesehatan Tan. Tebu Mendukung Peningkatan Prod. Gula (TATIEK YULIANTI)

115

setidaknya ada 11 genus bakteri pemfiksasi N


yang berasosiasi dengan tanaman tebu. Suman et
al. (2001) menemukan 0.02-3.86% diazotrophs
diantara bakteri endofit yang berhasil diisolasi
dari berbagai kultivar gula di India. Sampai
akhirnya
ditemukan
bahwa
Acetobacter
diazotrophicus
(Sinonim
Gluconacetobacter
diazotrophicus) berperan utama dalam penyediaan
N2 bagi tebu melalui kemampuannya memfiksasi
N2 dari udara. Gillis et al. (1989) menyatakan
bahwa G. diazotrophicus, ditemukan di dalam
akar, batang dan daun dalam jumlah cukup
tinggi (sekitar 103-107 per g) di berbagai
perkebunan tebu di Brazil, Mexico, Cuba dan
Australia. Boddey et al. (2003) menyatakan
bahwa G. diazotrophicus mampu menyediakan 6080% kebutuhan N tanaman tebu. Bakteri aerobik
ini mampu hidup dalam 30% sukrosa,
memproduksi asam, membentuk koloni mucoid
dan
menghasilkan
warna
orange
jika
ditumbuhkan pada media yang mengandung
indikator. Karakter unik lain dari bakteri ini
adalah toleran terhadap pH rendah dan
kandungan gula dan garam tinggi, nitrate
reduktase dan aktivitas nitrogenase rendah, serta
toleran terhadap paparan amonium bahkan
masih dapat ditemukan dalam jaringan tebu
yang sudah diberi perlakuan panas. Dalam
reviewnya
Muthukumarasamy
et
al.
(2002).menyebutkan bahwa G. diazotrophicus
dapat ditularkan melalui perakaran dari sisa-sisa
tanaman tebu atau kutu yang mengandung
bakteri tersebut,
namun belum pernah
ditemukan di dalam tanah non rhizosfer atau

gulma di sekitar pertanaman tebu.


Sejak itu penelitian untuk mengetahui lebih
dalam peran bakteri endofit pada tanaman tebu
dan kerabatnya cukup intensif, terutama di
negara-negara penghasil tebu utama seperti India
dan Brazil. Penelitian dimulai dari keragaman
spesies endofit kemudian berlanjut ke perannya
sebagai penghasil N atau perangsang tumbuh,
dan terakhir perannya sebagai pengendali
patogen penyebab penyakit tanaman. Hasil-hasil
penelitian tersebut terrangkum dalam Tabel 1.
Di Indonesia penelitian mengenai peran
bakteri endofit pada tebu masih terbatas. Pada
tahun 2007, Widayati et al. melaporkan adanya
bakteri endofit pada plantlet yang diperbanyak
dengan kultur jaringan secara aseptik, namun
belum mendeteksi peran bakteri endofit tersebut.
Hal ini membuka peluang penelitian dan
pengembangan peran bakteri endofit untuk
meningkatkan
kesehatan
tebu
sehingga
produksinya meningkat.

PEMANFAATAN ENDOFIT PADA


TANAMAN TEBU
Penyedia N
Pada tahun 1979, Vasil et al. menyatakan
bahwa kemampuan bakteri Azospirillum sp.
memfiksasi Nitrogen dan menghasilkan IAA
telah merangsang perkembangan sel dan
pemanjangan tunas serta kalus tebu meskipun
ditumbuhkan pada media miskin Nitrogen.
Penelitian tersebut dilanjutkan pada pertanaman
tebu oleh Hari & Srinivasan (2005) dan

Tabel 1. Keragaman endofit pada tanaman tebu serta fungsinya


No
1.

Jenis Endofit
Azospirillum

2.

Burkholderia spp.

Agensia hayati (anti jamur dan anti bakteri,


salah satunya pirol-nitrin)

3.

Epicoccum nigrum

4.

Eschericia coli

5.

Gluconacetobacter diazotrophicus

Perangsang pertumbuhan akar dan agensia


hayati untuk patogen F. verticillioides,
Colletotrichum
falcatum,
Ceratocystis
paradoxa, dan Xanthomonas albilineans.
Penambang P, Penghasil Siderophore,
Penghasil hormon IAA
Pemfiksasi N2

6.

Gluconacetobacter diazotrophicus

7.

Herbaspirillum rubrisubalbicans

116

Fungsi
Pemfiksasi N2

Meningkatkan ketahanan tanam-an melawan


X. albisineans, patogen penyebab penyakit
leaf scald
Pemfiksasi N2

Referensi
Boddey et al. (1995); Gangwar
& Kaur (2009)
Van Antwerpen et al. (2002);
Omarjee et al. (2004); Mendez et
al. (2007)
Fvaro et al. (2012)

Gangwar & Kaur (2009)


Dong et al. (1994); Boddey et al.
(1995); Asis Jr. et al. (2004)
D Arencibia, et al. 2006; Blanco
et al. (2005; 2010).
Asis Jr. et al. (2004); Boddey dan
Dobereiner (1995)

Volume 11 Nomor 2, Des 2012 : 112 - 122

Govindarajan et al. (2006). Mereka menyimpulkan


bahwa
inokulasi
Azospirillum
sp.
dan
Gluconacetobacter sp. mampu meningkatkan hasil
dan biomasa tebu karena kemampuannya
memfiksasi Nitrogen
dan menghasilkan
senyawa perangsang tumbuh. Informasi tersebut
menunjukkan adanya bakteri endofit yang hidup
dalam tanaman tebu sangat berperan dalam
fiksasi N sehingga kebutuhan inangnya
tercukupi.
Hal
ini
diperkuat
oleh
Meenaksishundaram & Santhaguru (2010) yang
menyatakan
bahwa
beberapa
isolat
G.
diazotrophicus terutama yang berasal dari batang
tebu dan daun mempunyai kemampuan tinggi
memfiksasi N sehingga cocok sebagai bahan
biofertilizer.
Antagonis Patogen Penyebab Penyakit.
Beberapa bakteri endofit ditemukan
sebagai antagonis patogen penyebab peyakit
tebu. Viswanathan et al. (2003) memperoleh 3
isolat bakteri endofit dari spesies Pseudomonas
aeruginosa, 3 isolat dari spesies P. fluorescens; dan
1 isolat dari spesies P. putida dari batang tebu liar
(Saccharum spontaneum) dan Erianthus sp. yang
efektif mengendalikan Colletotrichum falcatum. Di
Brazil, beberapa isolat endofit Bukholderia
digunakan untuk mengendalikan Fusarium
moniliforme penyebab penyakit pokkah boeng.
Diperkirakan 4-hydroxyphenylacetic acid, dan 4hydroxyphenylacetate methyl ester merupakan
senyawa anti jamur yang dihasilkan oleh isolatisolat tersebut (Mendez et al. (2007). Diharapkan,
kolonisasi bakteri endofit akan mendominasi
jaringan tebu sehingga penetrasi ataupun
perkembangan patogen terhambat.
Cross protection
Selain antagonis, penggunaan patogen
sejenis yang tidak menimbulkan gejala untuk
memproteksi tebu dari serangan patogen yang
virulen dan ganas mulai digagas dan masih
belum banyak diteliti. Misalnya, penggunaan
Leifsonia (Clavibacter) xyli subsp. cynodontis, untuk
mencegah infeksi L. x. subsp. xyli penyebab
penyakit Ratoon Stunting Disease pada tebu
(Rutherford et al. (2002). Ide ini berkembang dari
kenyataan bahwa L. x. subsp. cynodontis yang

merupakan penyebab penyakit kerdil pada


rumput bermuda mampu mengkoloni tebu tanpa
menimbulkan gejala penyakit. Secara teori L. x.
subsp. cynodontis akan menghambat infeksi dan
pertumbuhan L. x. subsp. xyli
melalui
pembentukan antibiotik bacteriocin peptida
karena mereka memiliki kedekatan kekerabatan.
Teori ini didukung oleh pendapat Musson (1994)
yang menyatakan bahwa suatu bakteri yang
merupakan patogen pada satu tanaman, bisa jadi
hanya merupakan endofit terhadap tanaman lain.
Sebagai contoh Pseudomonas spp. yang diperoleh
dari jaringan tanaman ceri sehat ternyata
sebenarnya bersifat patogenik. Bakteri tersebut
memasuki
fase
endofit
untuk
mempertahanankan diri dari kondisi yang
kurang menguntungkan (Cameron (1970).
Whitesides & Spotts (1991) juga melaporkan
bakteri patogen Pseudomonas syringae van Hall
ditemukan dari akar pear sehat untuk
melindungi diri.
Sebelumnya L. x. subsp. cynodontis telah
digunakan sebagai agen pengendali hayati
penggerek batang jagung Ostrinia nubilalis. Gen
cryIA(c) -endotoxin yang berasal dari Bacillus
thuringiensis subsp. Kurstaki, diintegrasikan ke
dalam chromosome of L. x. subsp. cynodontis
(Lampell et al. (1994). Bakteri yang sudah
ditransformasi tersebut diinokulasi ke tanaman
jagung sehingga kerusakan yang ditimbulkan
oleh penggerek O. nubilalis berkurang.

ARAH PENELITIAN KE DEPAN


Penggalian potensi endofit di negara-negara
penghasil utama gula sudah sangat banyak dan
mendalam, bahkan sudah diaplikasikan.
Di
Indonesia, eksplorasi endofit indigenus dari
tanaman tebu, tebu liar dan kerabatnya
(Pennisetum purpureum, Miscanthus sinensis,
Miscanthus sacchariflorus, Spartina pectinata, atau
Eryanthus spp.) terutama yang ditanam di
pekarangan tanpa perawatan intensif atau tanpa
pemupukan N, sudah harus dilakukan. Tahap
selanjutnya adalah identifikasi peran sebagai
pemfikasai N, penambang P, dan perangsang
pertumbuhan, serta penghambat aktivitas
patogen. Tahap ini penting untuk mengetahui
bagaimana
memanfaatkan
mereka
kelak.

Menggali Potensi Endofit untuk Meningkatkan Kesehatan Tan. Tebu Mendukung Peningkatan Prod. Gula (TATIEK YULIANTI)

117

Selanjutnya identifikasi senyawa-senyawa yang


dikeluarkan tebu ataupun yang akan digunakan
sebagai karier yang berperan sebagai penyokong
nutrisi endofit jika sudah diformulasikan perlu
diteliti.
Aplikasi beberapa endofit yang
kompatibel dan saling menyokong juga penting
sehingga bisa berperan ganda. Bellone & Silvia
(2012) melaporkan bahwa inokulasi ganda A.
brasiliense dan G. intrarradix meningkatkan
aktivitas fiksasi Nitrogen dan jumlah populasi
mikroorganisme endofit sehingga biomasa
tanaman tebu juga meningkat.
Semakin besar keragaman endofit di dalam
tanaman tebu semakin baik dan sehat kondisi
tanaman tebu sehingga produksi gula dapat
meningkat. Dengan demikian agroindustri gula
yang sustainable dan mendukung kelestarian
lingkungan melalui input rendah dapat
terwujud.
Selain eksploitasi endofit secara alami,
peningkatan peran endofit sebagai agensia hayati
melalui proteksi silang atau rekayasa genetik juga
mulai diteliti.
Herbaspirillum rubrisubalbicans
(Pseudomonas rubrisubalbicans) endofit pemfiksasi
Nitrogen, kemungkinan dapat digunakan untuk
proteksi silang terhadap infeksi H. seropedicae
penyebab penyakit mottled stripe pada tanaman
tebu. Rekayasa genetika dengan insersi gen-gen
penghasil senyawa anti jamur/bakteri atau
pendegradasi dinding sel patogen, atau
penghambat senyawa toksin yang dikeluarkan
patogen ke dalam suatu endofit akan
meningkatkan perannya di dalam suatu tanaman.
Sebagai contoh adalah insersi gen penghasil
senyawa anti jamur (asam phenazine-1-carboxylic)
ke dalam endofit Pseudomonas putida WCS358r
atau insersi gen chitinase ke dalam endofit
Pseudomonas fluorescens.
DAFTAR PUSTAKA
Agarwal S. and S. T. Shende. 1987. Tetrazolium
reducing microorganisms inside the root
of BrassicaBrassica species. Current
Science 56:187-188
Aly A. H., A. Debbab, and P. Proksch. 2011.
Fungal endophytes: unique plant
inhabitants with great promises. Appl
Microbiol Biotechnol. 90:18291845.

118

Anonim. 2012. Novel technologies for sugarcane


(http://www.innovationmanagement.co.u
k
/articles/novel%20_technologies_%20for_
%20sugar_%20cane.pdf) diunduh tanggal
13 Januari 2012.
Asis Jr C. A., K. Adachi and S Aka. 2004. N2
fixation in sugarcane and population of
N2-fixing endophytes in stem apoplast
solution. Philippine Journal of Crop Science
29: 45-58
Backman P.A. and R. A. Sikora. 2008. Endophytes
an emerging tool for biological control.
Biological Control 46:1-3.
Bacon C.W. and D.M. Hinton 2002. Endophytic
and biological control potential of Bacillus
mojavensis and related species. Biological
Control 23:274-284
Bellone C. H. and C de B. Silvia 2012. Interaction
of Azospirillum brasilense and Glomus
intrarradix in Sugar Cane Roots Indian
Journal of Microbiology 52:7075
Berg G.
2009.
Plantmicrobe interactions
promoting plant growth and health:
perspectives for controlled use of
microorganisms in agriculture.Applied
Microbiology and Biotechnology 84: 11-18
Blanco Y, M. Blanch, Pinon, D. M. E. Legaz, and
C.Vicente.
2005.
Antagonism of
Gluconacetobacter
diazotrophicus
(a
sugarcane
endosymbiont)
against
Xanthomonas
albilineans
(pathogen)
studied
in
alginate-immobilized
sugarcane stalk tissues.
Journal of
Bioscience and Bioengieering 99: 366-377.
Blanco Y, M. E. Legaz, and C.Vicente. 2010.
Gluconacetobacter
diazotrophicus,
a
sugarcane endophyte, inhibits xanthan
production
by
sugarcaneinvading
Xanthomonas lbilineans. Journal of Plant
Interactions 5: 241-248.
Boddey R.M. Urquiaga S., Alves B. J. R. and Reis
V. 2003. Endophytic nitrogen fixation in
sugarcane: present knowledge and future
applications. Plant and Soil 252: 139-149
Boddey R.M., O. C. de Oliveira, S. Urquiaga, V. M.
Reis, F. L. Olivares, V. L. D. Baldani, and J.
Dbereiner.
1995.
Biological nitrogen
fixation associated with sugar cane and rice:

Volume 11 Nomor 2, Des 2012 : 112 - 122

contributions and prospects for improvement.


Plant and Soil 174: 195209
Bolling C. and N. R. Suarez. 2001. The Brazilian
Sugar Industry: Recent Developments.
Sugar and Sweetener Situation & Outlook
232:
14-18.
http://ahoramazda2481.persiangig.com/g
hand/3.pdf
Cameron. H.R. 1970. Pseudomonas content of
cherry trees. Phytopathology. 60: 13431346.
Chrif M.; N. Sadfi, and G.B. Ouellette. 2003.
Ultrastructure of in vivo interactions of
the antagonistic bacteria Bacillus cereus
X16 and B.thuringiensis 55T with Fusarium
roseum var. sambucinum, the causal agent
of potato dry rot. Phytopathologia
Mediterranea 42: 41-54.
D Arencibia A., F. Vinagre, Y. Estevez, A. Bernal,
J. Perez, J. Cavalcanti, I. Santana, and A.
S. Hemerly. 2006.
Gluconacetobacter
diazotrophicus Elicits a Sugarcane Defense
Response Against a Pathogenic Bacteria
Xanthomonas albilineans.
Plant Signal
Behaviour 1: 265273.
Di Fiori, S. and Del Gallo, M. 1995. Endophytic
bacteria:their possible role in the host
plant. In: Azospirillum VI and Related
Microorganisms. pp. . Fendrik, I., Del
Gallo, M., Vanderleyden, J., and de
Zamaroczy, M., Eds., Springer-Verlag,
Berlin
Dirjenbun. 2011. Kebutuhan gula nasional mencapai
5,700 juta ton tahun 2014. Artikel Utama
Direktorat Jenderal Perkebunan tanggal 12
April
2011.
http://ditjenbun.deptan.go.id/sekretariat/inde
x.php?option=com_content&view=article&id
=71:dirjenbun-kebutuhan-gula-nasionalmencapai-5700-juta-ton-tahun2014&catid=13:hotnews. Diunduh tanggal 1
Juni 2012
Ditjen Agro Industri dan Kimia. 2009. Roadmap
Industri
Gula.
Departemen
Perindustrian.
14
hal.
http://agro.kemenperin.go.id/eklaster/file/roadmap/KIGJATIM_1.pdf.
diunduh tanggal 1 Juni 2012.

Dong Z., M. J. Canny, M. E. McCully, M. R.


Roboredo, C. F. Cabadilla, E. Ortega and
R. Rodes. 1994. Nitrogen-Fixing
Endophyte of Sugarcane Stems (A New
Role for the Apoplast). Plant Physiology.
105:1139-1147
FAO. 2004. Fertilizer use by crop in Brazil. Land
and Plant Nutrition Management Service.
Land
and
Water
Development
Division.FOOD AND AGRICULTURE
ORGANIZATION OF THE UNITED
NATIONS.Rome,
64
pp.
ftp://ftp.fao.org/agl/agll/docs/fertusebrazi
l.pdf. Diunduh tanggal 1 Juni 2012
Fvaro L.C. dL, F. L. dS Sebastianes, and W. L.
Arajo. 2012. Epicoccum nigrum P16, a
Sugarcane
Endophyte,
Produces
Antifungal Compounds and Induces
Root Growth. PLoS ONE 7(6): e36826.
doi:10.1371/journal.pone.0036826.
diunduh tanggal 8. Agustus 2012
Gangwar M., and G. Kaur. 2009. Isolation and
characterization of endophytic bacteria
from endorhizosphere of sugarcane and
ryegrass.
The Internet Journal of
Microbiology. 7:1. DOI: 10.5580/181d
Gao F. K., Ch. Dai, and X. Z. Liu. 2010.
Mechanisms of fungal endophytes in
plant protection against pathogens.
African Journal of Microbiology Research 4:
1346-1351.
Ghimire S.R. and K. D. Hyde. 2004. Fungal
Endophyte. In. A.Varma, L. Abbott,
D.Werner, R.Hampp (Eds.). Plant Surface
Microbiology.
Springer-Verlag Berlin
Heidelberg. Pp. 281-292.
Gillis M., K. Kersters, B. Hoste, D. Janssen, R. M.
Kroppenstedt, M. P. Stephan, K. R. S.
Teixera, J. Dobereiner and J. DeLey. 1989.
Acetobacterdiazotrophicus sp. nov., a
nitrogen-fixing acetic acid bacterium
associated with sugarcane. International
Journal of. Systemic Bacteriology. 39: 361
364
Govindarajan
M.,
J.
Balandreau,
R.
Muthukumarasamy, G. Revathi, C.
Lakshminarasimhan. 2006.
Improved
yield of micropropagated sugarcane
following inoculation by endophytic

Menggali Potensi Endofit untuk Meningkatkan Kesehatan Tan. Tebu Mendukung Peningkatan Prod. Gula (TATIEK YULIANTI)

119

Burkholderia vietnamiensis. Plant and Soil


280 : 239252.
Grimault V. and P. Prior. 1994. Invasiveness of
Pseudomonas solanacearum in tomato,
eggplant and pepper: a comparative
study. European Journal of Plant Pathology
100:259-267
Hallmann, J.A., A. Quadt-Hallmann, W. F.
Mahaffee, and J. W. Kloeper.
1997.
Bacterial endophytes in agricultural
crops. Canadian Journal of Microbiology 43:
895-914
Hari K. and T. R. Srinivasan. 2005. Response of
sugarcane varieties to application of
nitrogen fixing bacteria under different
nitrogen levels. Sugar Tech 7: 28-31
Kim, K. J. A.; Y. J. Yang, and J. Kim. 2002.
Production of alpha-glucosidase inhibitor
by beta-glucosidase inhibitor producing
Bacillus lentimorbus B-6. Journal of
Microbiology and Biotechnology 12: 895-900.
Kloepper J.W. R. Rodriguez-Ubana, G. W.
Zehnder, J. F. Murphy, E. Sikora and C.
Fernndez. 1999. Plant root-bacterial
interactions in biological control of
soilborne
diseases
and
potential
extension to systemic and foliar diseases.
Australasian Plant Pathology 28: 21-26.
Kobayashi, D.Y. and Palumbo, J.D. 2000. Bacterial
Endophytes and Their Effects on Plants and
Uses in Agriculture.Bacon, C.W. and
White, J.F. Jr., Eds., Marcel Dekker, New
York.
Ladha J. K. and P M. Reddy. 1995. Extension of
Nitrogen fixation to ricenecessity and
possibilities. GeoJournal.35:363372
Lampel, J. S., G. L. Canter, M. B. Dimock, J. L.
Kelly, J. J. Anderson, B. B. Uratani, J.
S.Foulke, and J. T. Turner Jr.. 1994.
Integrative cloning, expression, and
stability of the cryIA. gene from Bacillus
thuringiensis subsp. kurstaki in a
recombinant strain of Clavibacter xyli
subsp. cynodontis. Applied Environmental
Microbiolology 60:501508.
Lodewyckx, C . J. Vangronsveld, F. Porteous, E.
R.B. Moore, S. Taghavi, M.Mezgeay, and
D. van der Lelie. 2002. Endophytic
Bacteria and Their Potential Applications.

120

Critical Reviews in Plant Sciences 21:583606.


Magnani G. S., C. M. Didonet, L. M. Cruz, C. F.
Picheth, F. O. Pedrosa and E. M. Souza.
2010. Diversity of endophytic bacteria in
Brazilian
sugarcane.
Genetics
and
Molecular Research 9: 250-258.
Martinez C.; M. Michaud.; R. R. Belanger; and R.
J. Tweddell. 2002. Identification of soils
suppressive against Helminthosporium
solani, the causal agent of potato silver
scurf. Soil Biology and Biochemistry .34:
1861-1868.
Meenakshisundaram M. and K. Santhaguru.
2010.
Isolation and nitrogen fixing
efficiency of a novel endophytic
diazotroph
Gluconacetobacter
diazotrophicus associated with Saccharum
officinarum from Southern districts of
Tamilnadu.
International
Journal of
Biological and Medical Research. 1: 298300.
Mendes R., A. A. Pizzirani-Kleiner, W.L. Araujo,
and J. M. Raaijmakers. 2007. Diversity
of Cultivated Endophytic Bacteria from
Sugarcane: Genetic and Biochemical
Characterization of Burkholderia cepacia
Complex Isolates. Appl Environ Microbiol.
73: 72597267.
M'Piga P; R. R. Blanger; T. C. Paulitz; N.
Benhamou. 1997. Increased resistance to
Fusarium oxysporum f. sp. radicislycopersici in tomato plants treated with
the endophytic bacterium Pseudomonas
fluorescens strain 63-28. Physiological and
Molecular Plant Pathology 50: 301-320.
Musson G. 1994. 1994. Ecology and Effects of
Endophytic Bacteria in Plants. Auburn:
Auburn University, 1994. 114p. (Ms
Thesis).
Muthukumarasamy, R., Revathi, G., Seshadri, G.
and
L
2002.
Gluconacetobacter
diazotrophicus
(Syn.
Acetobacter
diazotrophicus), a promising diazotrophic
endophytes in tropics. Current Science 83:
137-145
Nassar, A.H.,
El-Tarabily K.A. and K.
Sivasithamparam. 2005. Promotion of
plant growth by an auxin-producing

Volume 11 Nomor 2, Des 2012 : 112 - 122

isolate of the yeast Williopsis saturnus


endophytic in maize (Zea mays L.) roots.
Biol Fertil Soils 42: 97108
Omarjee J., T. Van Antwerpen, J. Balandreau, L.
Kuniata and S. Rutherford.
2004.
Isolation and characterisation of some
endophytic bacteria from Papua New
Guinea sugarcane. Proceeding of South
African Sugar Technology Association 78:
189-194
Rajendran L. and R. Samiyappan.
2008.
Endophytic Bacillus species confer
increased resistance in cotton against
damping off disease caused by
Rhizoctonia solani. Plant Pathology Journal
7: 1-12.
Rodriguez , R. J., J. F. White Jr , A. E. Arnold,
and R. S. Redman.
2009. Fungal
endophytes: diversity and functional
roles. Tansley review. New Phytologist 115. doi: 10.1111/j.1469-8137.2009.02773.x
Rutherford R. S., T. Van Antwerpen, D. E.
Conlong, M G Keeping,S A Mcfarlane
And J L Vogel.2002.
Promoting plant
health: potential for the use of plantassociated micro-organisms in the
biological control of pathogens and pests
in sugarcane. Proceeding of South African
Sugar Technoogyl Association76: 289-300.
Ryder, M.H.; Z. Yan, T.E. Terrace; A.D. Rovira;
W.H. Tang; and R.L. Correll. 1999. Use
of strains of Bacillus isolated in China to
suppress take-all and Rhizoctonia root rot,
and promote seedling growth of
glasshouse-grown wheat in Australian
soils. Soil Biology and Biochemistry 31: 1929.
Sadfi, N.; M. Cheri; I. Fliss; A. Boudabbous, and
H. Antoun. 2001. Evaluation of bacterial
isolates from salty soils and Bacillus
thuringiensis strains for the biocontrol of
Fusarium dry rot of potato tubers. Journal
of Plant Pathology 83: 101-118.
Sturz A.V., B. G. Christie, and J. Nowak. 2000.
Bacterial endophytes: potential role in
developing sustainable systems of crop
production.
Critical Review of Plant
Science 19:1-30

Schnider-Keel U., A. Seematter, M. Maurhofer, C.


Blumer, B. K. Duffy, C. Gigot-Bonnefoy,
C. Reimmann, R. Notz , G. Defago, D.
Hass, and C. Keel. 2000. Autoinduction
of 2,4-diacetylphoroglucinol biosynthesis
in the biocontrol agent Pseudomonas
fluorescensCHA0 and repression by the
bacterial metabolites salicylate and
pyoluteorin. Journal of Bacteriology
182:12151225
Schulz B. J. E and C.J.C. Boyle. 2006. What are
endophytes? In Schulz BJE, Boyle CJC &
Sieber TN,(eds).
Microbial Root
Endophytes, pp. 113. Springer-Verlag,
Berlin
Strobel G., B. Daisy, U. Castillo and J. Harper.
2004. Natural products from endophytic
microorganisms. Journal of Natural
Products 67: 257-268.
Suman A, A. K. Shasany, M. Singh, and H.N.
Shahi. 2001. Molecular assessment of
diversity among endophytic diazotrophs
isolated
from
subtropical
Indian
sugarcane. World Journal of Microbiology
and Biotechnology. 17: 39-45.
Van Antwerpen T, R S Rutherford and J L Vogel.
2002.
Assessment of sugarcane
endophytic bacteria and rhizospheric
burkholderia species as antifungal agents.
Proceeding of
South African Sugar
Technology Association 76: 301-304
Vasil V., I. K. Vasil, D. A. Zuberer, and D. H.
Hubbell.
1979.
The Biology of
Azospirillum-sugarcane Association I.
Establishment of the Association. Journal
of Plant Physiology 95: 141-147.
Viswanathan R., R. Rajitha, A. R. Sundar and V.
Ramamoorthy.
2003.
Isolation and
Identification of Endophytic Bacterial
Strains from Sugarcane Stalks and Their
In Vitro Antagonism against the Red Rot
Pathogen. Sugartech 5: 25 29.
Whitesides S. K. and R. A. Spotts. 1991 .
Frequency,
distribution,
and
characteristics of endophytic Pseudomonas
syringe in pear trees. Phytopathology
81:453457.
Widayati W.E., J. Widada, J. Soedarsono. 2007.
Deteksi molekular bakteri endofit pada

Menggali Potensi Endofit untuk Meningkatkan Kesehatan Tan. Tebu Mendukung Peningkatan Prod. Gula (TATIEK YULIANTI)

121

jaringan plantlet tebu. Hayati Journal of


Biosciences 14:145-149.
Zhao J., L. Zhou , , J. Wang , T. Shan , L. Zhong ,
X. Liu , and X. Gao. 2010. Endophytic
fungi for producing bioactive compounds
originally from their host plants. in
Current Reserach, Technology and
Education
Topics
in
Applied
Microbiology and Microbial Technology.

122

Mendez-Vilaz A. (ed). Formatex. 567- 576


Zinniel, D. K., P. Lambrecht, N. B. Harris, Z.
Feng, D. Kuczmarski, P. Higley, C. A.
Ishimaru,
A. Arunakumari, R. G.
Barletta, and A. K. Vidaver.
2002.
Isolation
and
Characterization
of
Endophytic Colonizing Bacteria from
Agronomic Crops and Prairie Plants.
Appl Environ Microbiol. 68: 21982208.

Volume 11 Nomor 2, Des 2012 : 112 - 122