1 Latar Belakang
Sel merupakan unit terkecil dari organisme. Sel tidak akan mampu bekerja dan membentuk sebuah
jaringan bila tidak ada koordinasi antara satu dengan yang lain. Miliaran sel penyusun setiap makhluk
hidup harus berkomunikasi untuk mengkoordinasikan aktivitasnya sedemikian rupa sehingga
memungkinkan organisme itu untuk berkembang. Mulai dari sel yang berkomunikasi terbentuk
jaringan kemudian organ dan system yang menjalankan organisme untuk hidup.
Occluding junctions
1. Tight junctions/taut sekap (hanya vertebrata)
2. Septate junctions (invertebrata)
Anchoring junctions
Situs-situs pelekatan filamen aktin
1. Cell-cell junctions/taut lekat (adherens junctions)
2. Cell-matrix junctions (focal adhesions)
Communicating junctions
1. Gap junctions/taut hampa
2. Chemical synapses
3. Plasmodesmata (hanya tumbuhan)
Occluding Junction
Occluding Junction adalah bagian tertentu sel yang satu terikat secara kuat dengan sel
yang lain dan menghindari penerobosan molekul kecil dari satu sel ke sel yang lain,
Occluding Junction dibedakan menjadi:
1. Tight Junction
Tight Junction hanya terdapat pada vertebrata. Tight junction merupakan
tautan yang paling rapat. Pada tight junction nyaris tidak ada celah intraseluler
antara dua sel yang bergabung dan membran plasma antara sel satu dengan
lainnya nyaris terlihat saling berkait dan mengunci. Meskipun sebenarnya
membran plasma tidak bersatu di semua titik lateralnya, tetapi tautan ini
berhasil menutup celah interseluler di dalamnya. Hal ini berkaitan dengan
fungsi taut sekap yaitu untuk menahan transpor interseluler dari lumen ke celah
eksraselular melalui celah interseluler. Secara sederhana, tight juncion
berfungsi sebagai.penyumbat celah interseluler. Karena tight junction
umumnya merupaan suatu bentukan sabuk yang melingkari dinding lateral sel,
maka disebu sabuk sekap atau zonula occludens (zonula + occludens = sabuk +
sekap).
Meski kebanyakan tight junction berbentuk zonula occludens, pada beberapa
sel tight junction-nya berbentuk pita. Misalnya pada sel endotelium kapiler.
Karena bentuknya pita maka disebut fasia occludens.
Gambar 2.1
2. Septate junction
Septate junction hanya dimiliki oleh invertebrata, terdapat protein discs large
yang terhubung dengan protein ZO dalam tight junction.
2.2.2
Anchoring Junction
1. cadherin.
cadherins adalah keluarga protein transmembran yang membentuk homodimers
bergantung dengan molekul cadherin pada sel lain yang berdekatan.
2. P120 (kadang-kadang disebut delta catenin)
mengikat jutaan membran dari cadherin tersebut.
3. -catenin atau gamma-catenin (plakoglobin)
mengikat catenin-pengikatan cadherin tersebut.
4. -catenin atau alpha-catenin
mengikat cadherin secara tidak langsung melalui -catenin atau plakoglobin dan
link sitoskeleton aktin dengan cadherin
2. Focal Adhesions
Focal adhesions merupakan dinamis protein kompleks melalui sitoskeleton
yang terhubung ke matriks ekstraseluler, atau ECM. Mereka terbatas pada
rentang yang jelas dari sel, di mana membran plasma menutup ke dalam 15 nm
dari substrat ECM dan berfungsi sebagai hubungan mekanis ke ECM
(extracellular matrix), dan sebagai pusat sinyal biokimia untuk berkonsentrasi
dan mengarahkan berbagai sinyal protein di situs dari integrin mengikat dan
clustering.
3. Desmosome
Desmosom menghubungkan intermediate filaments dari sel ke sel. Desmosom
biasanya ada di epitel (misalnya kulit). Desmosom juga ditemukan dalam
jaringan otot dimana mereka mengikat sel-sel otot ke sel yang lainnya. Protein
pelekatan sel pada desmosom, desmoglein dan desmokolin, merupakan
anggota famili cadherin pada molekul-molekul pelekatan sel yang merupakan
protein transmembran yang menjembatani ruang antara sel-sel epitel yang
berdekatan dengan cara pengikatan homofilik pada domain ekstraseluler ke
cadherin desmosom lainnya pada sel yang berdekatan. Kedua protein tersebut
memiliki
domain
ekstraseluler
dan
memiliki
domain
pengikatan
kalsium.memiliki dua bentuk. Yang pertama adalah bentuk sabuk. Alias zonula
adherens atau kadang-kadang orang menyebutnya sabuk desmosom (belt
desmosomes) Letaknya persis di bawah zonula occludens. Yang kedua adalah
yang bentuknya cakram, celah, atau noktah. Dikenal dengan sebutan makula
adherens alias spot desmosomes, atau biasanya orang menyebutnya hanya
desmosom. Pada desmosom, terdapat celah interselular berukuran sekitar 20
sampai 30 nm.. Pada membran sel yang menghadap sitoplasma terdapat
bercak-bercak dengan tonofilamen berukuran sekitar 10 nm yang antara satu
sama lain diikatkan oleh transmembran linkers yang menghubungkan antara
sel-sel yang bersebelahan.
4. Hemidesmosom
Hemidesmosoma merupakan setengah desmosom. Ditinjau dari segi morfologi,
pertautan ini mirip desmosoma, namun berbeda dalam fungsi dan komposisi
kimia. Pertautan ini tidak menambatkan selaput sel dari sel yang berdampingan
tetapi merekatkan permukaan basal sel epitelium ke lamina basal atau matriks
ekstraksel.
2.2.3
Communicating Junctions
2. Chemical-Synapsis
Sinapsis adalah penghubung neuron satu dengan neuron yang lain. Sinapsis
berfungsi sebagai tempat kontak antar sesama neuron atau antara neuron
dengan efektor. Sinapsis terdiri atas 3 bagian yaitu:
Presinapsis, berisi zat neurotransmiter, mitokondria, sitoplasma.
disebut desmotubule. Di dalam desmotubule ada batang pusat yang terdiri dari gugus
polar lipid dan sedikit protein. Di luar, permukaan distabilkan dengan protein sekitar
desmotubule tersebut. Dinding sel itu sendiri juga diperkuat dengan protein dan bentuk
lengan sitoplasma. Ruang antara lengan dan desmotubule adalah dikenal sebagai
rongga sentral melalui molekul yang lolos. Plasmodesmata memiliki dua komponen
utama, yaitu membran dan ruang (Zambryski dan Crawford, 2000; Roberts dan
Oparka, 2003)
pengangkutan yang mungkin terjadi. Membran Plasma antara sel-sel yang berdekatan
mendefinisikan batas luar Plasmodesmata. Pusat aksial dari Plasmodesmata adalah
Apresiasi RE. Daerah antara Desmotubul dan membran plasma adalah lengan
sitoplasma, saluran utama untuk bagian molekul. Lengan sitoplasma mungkin berisi
komponen, mungkin berlabuh ke Desmotubul dan membran plasma, yang mengatur
dan memfasilitasi transportasi Plasmodesmata.. Studi ultrastruktural Plasmodesmata
mengungkapkan aktin dan myosin sama-sama panjang dan nanofilaments centrin pada
daerah leher yang dapat memberikan elemen kontraktil untuk mengatur celah
Plasmodesmata. Sampai saat ini, berdasarkan identifikasi kompnen Plasmodesmata
tidak ada yang unik.
Fungsi
dan
Mekanisme
Kerja
Plasmodesmata
Dalam beberapa tahun terakhir, ada dua terobosan besar pada penelitian PD.
Pertama, asli (bukan karena virus yg mengganggu) PD tidak lagi dianggap statis
tetapi saluran yang dapat berubah-ubah dalam jenis sel yang berbeda selama
pengembangan dan dalam respon terhadap lingkungan. Kedua, bukti adanya
peningkatan bahwa PD dapat mengangkut (tanpa virus) makromolekul secara
dramatis. Banyak laporan menunjukkan gerakan antar sel baik eksogen protein
(seperti GFP) maupun endogen yang merupakan faktor transkripsi (dikutip di
bawah) dan RNA, seperti mRNA (Ruiz-Medrano et al, 1999;.. Kim et al, 2001),
dan gen membungkam sinyal (Baulcombe, 1999; Voinnet, 2001). Penelitian
terbaru pada protein dan gerakan neon pelacak selama tiga tahap utama pada
perkembangan
1.
Fungsi
tanaman
PD
diringkas
selama
di
bawah
perkembangan
ini
vegetatif
Fase vegetatif adalah yang paling berkepanjangan dan termudah untuk akses.
Setelah perkecambahan biji, tanaman terus memproduksi organ baru, seperti
daun dan akar. Sebuah dokumen literature Fungsi PD pada jaringan daun
tanaman dewasa menggunakan penyelidikan virus (Lazarowitz dan beachy,
1999). Secara spesifik protein virus mengaktifkan gerakan menyebar dan
menular. Seperti virus dan protein di perkirakan 1-kD batas ukuran
pengecualian PD, penelitian tersebut mengungkapkan bahwa PD bisa berfungsi
sebagai saluran yang dapat melebar. Diasumsikan bahwa virus tanaman yang
unik mampu memanipulasi PD untuk mencapai tujuan mereka. Munculnya
neon pelacak membaik, dan non-invasif berarti untuk pengenalan mereka,
secara dramatis pandangan ini bergeser, mengungkapkan fungsi kompleksitas
bawaan
PD.
Penelitian dengan GFP dan fusi yang mengungkapkan bahwa protein kurang
lebih dari 50 kD bisa berlalulintas melalui sel-sel daun, dan batas gerakan
seperti itu sangat tergantung pada usia daun (Oparka et al., 1999). Daun muda
menunjukkan lebih luas sel-sel pengangkutnya dari daun yang lebih tua.
penelitian kuantitatif menunjukkan bahwa daun terdiri dari populasi yang
berbeda sel menunjukkan tidak ada efisiensi, rendah, atau tinggi GFP
gerakannya. Jadi, tidak ada batas ukuran pengeluaran tunggal untuk daun PD,
melainkan daun mengandung campuran heterogen sel dimana lubang PD
berubah-ubah sesuai dengan perubahan lingkungan (Crawford dan Zambryski,
2001).
Ada dua jenis umum dari gerakan protein, tidak ditargetkan dan ditargetkan
(Gambar 2) (Crawford dan Zambryski, 2000). Gerakan tidak ditargetkan
berdasarkan
contoh
pola
gerakan
difusif
GFP
(Green
Fluoresensi
disekitar
batas-batas
sel
sesuai
dengan
PD.
Secara jelas ukuran muatan protein dan celah PD secara fisik mengatur lalu
lintas makromolekul. Mengingat dua kriteria terpenuhi, dapatkah semua
makromolekul pindah dari sel ke sel seperti GFP? Jika pertukaran tersebut tidak
terkendalikan, bagaimana sel-sel dilindungi terhadap hilangnya komponenkomponen sel-spesifik? Sementara GFP adalah protein sitoplasma yang larut
dapat bergerak bebas melalui PD, Pemisahan GFP yang ditargetkan ke RE atau
berlabuh ke filamen aktin tidak bergerak sel ke sel (Crawford dan Zambryski,
2000) (Gambar 3). Selanjutnya, sebagai inti adalah wadah larutan, GFP
membawa NLS (Nuclear Localization Signals) melokalisasi ke nukleus dan
mempertahankan kemampuan untuk bergerak di antara sel. GFP Ukuran ganda
yang membawa NLS tidak bergerak dari sel ke sel, mungkin sebagai inti sel "sitoplasma yang bergerak dibatasi protein < 40 kD (faktor transkripsi
kemungkinan dipertahankan dalam inti dengan mengikat ke tempat kromatin
tertentu; Gambar. 4). sementara gerakan makromolekul yang tidak ditargetkan
antara sel-sel dalamt keadaan default, sel-sel cenderung melindungi terhadap
hilangnya
pertahanan
protein
dalam
sel.
utama
vascular
untuk
memfasilitasi
perkembangan
baru.
dan protein diekspresikan dalam sel-sel stele dari daerah pusat ujung akar.
Hebatnya, protein SHR bergerak ke sebuah ruang tunggal sel yang berdekatan
(Nakajima et al., 2001) (Gambar 4). Sementara SHR(akar pendek) memiliki
lokalisasi sitoplasma yang menyebar di sel-sel stele, maka inti sel melokalisasi
setelah
berpindah
dari
sel-sel
yang
berdekatan.
Hal
ini
kemudian
2.
Fungsi
PD
Selama
Pengembangan
Reproduksi
Salah satu perbedaan utama antara tumbuhan dan hewan mengenai cara
reproduksinya. Pada hewan, organ reproduksi matang sebelum waktunya,
selama embriogenesis. Sebaliknya pada tanaman matang pada saat dewasa
sebelum membuat organ reproduksi. Selama pengembangan vegetatif, akar dan
daun diproduksi terus menerus dari daerah meristematik. Meristem terdapat
pada pucuk tanaman, berisi sel-sel kubah yang terdiferensiasi yang
menimbulkan primordial daun baru dari sisi-sisinya. Keterlambatan dalam
hidup, sebagai respon terhadap sinyal perkembangan dan lingkungan. Pada
tanaman dewasa terjadi pengulangan kembali kerja meristem apical ini untuk
menghentikan pembuatan daun dan akan membuat organ-organ bunga.
Perkembangan pemindahan hasil ini dalam dramatik penyusunan kembali pada
meristem.
Bukannya memunculkan primodia daun tunggal, meristem yang kini
memproduksi meristem bunga, yang pada gilirannya menghasilkan beberapa
jenis sesuai dengan empat tipe organ bunga. Sumber daya yang penting dari
perkembangan komponen sel di meristem ini diharapkan memiliki sensitivitas
terhadap sinyal dari sel satu ke sel lainnya. Memang, sementara dan perubahan
ruang sel-sel transportasi terjadi pada puncaknya sebagai fungsi dari
perkembangan usia (gisel et al, 2002). Puncak dari pengungkapan rencana
vegetative tanaman (8-hydroxypyrene asam 1,3,6 trisulfonic {HPTS};520 D)
dilapisi sel luar meristem dan dalam primordial sangat muda. Anehnya sinyal
fluoresensi dalam daerah meristem apikal muncul sebelum berbunga. Setelah
3.
Fungsi
PD
Selama
Perkembangan
Embrio