Anda di halaman 1dari 23

Sistemul limbic

Toate structurile pe care le-am prezentat pana acum, cu exceptia


neostriatului si neotalamusului, se gasesc la toate vertebratele.

Fig. 14.1 Creierul reptilelor


(Mapping the Mind)

Fig.14.2 Creierul paleomamalian


(Mapping the Mind)

Ele formeaza ceea ce Mac Lean a denumit creierul reptilian. Este


un creier primitiv, care insa asigura existenta, adaptarea la mediu si
reproducerea vertebratelor inferioare cu sange rece, carora le confera un
comportament simplu, compulsiv, stereotipat, cu motivatii primare
biologice .cu aspecte rudimentare de emotionalitate cu functii cognitive
schitate si putand totodata sa invete in limite destul de restranse.
Lobul cingular
Nervii Lancisi
Sept

Trigon

Bulbii
olfactivi
Hipocamp
Corp mamilar
Amigdala

Circ.hipocampului

Fig. 14.3 Seciune median cu sistemul limbic(w.w.w.)

Odata cu aparitia animalelor cu sange cald (pasari si mamifere),


performantele acestora devin mai complexe si mai subtile, datorita unor
adaosuri la creierul reptilian. La pasari si la mamiferele inferioare aceste
adaosuri constau din dezvoltarea nucleilor de la baza, prin aparitia
neostriatului, la mamifere si a epistriatului, la pasari, ceea ce le ingaduie
o motilitate net superioara (printre altele zborul) si prin aparitia
sistemului limbic. Acesta le confera un comportament mult mai nuantat,
motivatii mai elaborate,o capacitate considerabil sporita de a invata, ca si
imbogatirea apectelor primare de placere si neplacere ale sistemului de
rasplata, cu o viata emotionala mai bogata. La acestea contribuie si
prezenta unui cortex cerebral(e drept mai simplu). Ansamblul acestor
componente defineste creierul paleomamalian, al lui P.Mac Lead. Se stie
ca acesta a propus modelul triunic al encefalului uman (si al mamiferelor
superioare), care cuprinde in ordinea complexitatii crescande: creierul
reptilian, cel paleomamalian si cel neomamalian.
La pasari, necesitatea de a avea perceptii vizuale foarte elaborate pentru orientarea in
timpul zborului, a dus la dezvoltarea mare a tectumului optic (echivalentul tuberculilor
quadrigemeni anteriori), care formeaza lobii opticiRecent s-a demonstrat existenta unui cortex
cerebral simplu la pasari care le confera surprinzatoare capacitati cognitive .
Mentionam totodata ca dinosaurii zburatori (ca Archaeopterix), desi reptile, aveau deja
acum 15.000.000de ani un creier de pasare (2004).

Sistemul limbic este un ansamblu complex situat pe fata interna a


hemisferelor cerebrale, dispus in jurul corpului calos, cu care nu are nici
o relatie functionala. Nu este decat un concept abstract (Ben Best),
didactic, care reuneste structuri disparate ce coopereaza pentru
realizarea anumitor functii.
Sistemul limbic din motive de morfologie macroscopica, a fost
asociat clasic cu sistemul olfactiv, in cadrul a ceea ce a fost numit
rinencefalul. Sistemul olfactiv, numit si rinencefal anterior, l-am
prezentat in capitolul despre nervii cranieni si nu ne vom mai preocupa
de el aici, caci din punct de vedere functional el reprezinta o structura
complet diferita de sistemul limbic sau rinencefalul posterior.
Termenul de sistem limbic este recent (1970) si il datoram tot lui P.Mac Lead. El provine
de la numele marii circonvolutiuni limbice, o parte importanta a sistemului.

Lobul cingular
Septul
Trigon

Corp mamilar
Hipocamp
Amigdala

Fig. 14.4 Schema sitemului limbic (E.Borelli i colab.)

A) Nucleii septali
Nucleii septali se afl n partea inferioar a septumului, naintea
comisurii albe anterioare. Ei reprezint un procesor neuronal extrem de
important, situat la punctul de convergen a mai multor subsisteme.
Au conexiuni colinergice in ambele sensuri cu, zona entorinal,
cortexul orbitar i, , cu amigdala, hipocampul si hipotalamusul lateral.
Cuprind opt nuclei de fiecare parte: nucleii septali dorsal, lateral, medial si triunghiular,
nucleul septofimbric, al bandeletei diagonale, al comisurei anterioare si nucleul striei terminale

Eferentele lor principale sunt grupate n trei dispozitive care merg


a) ctre hipotalamus, printr-un fascicol anteroposterior care poart
numele de fascicolul olfactiv bazal (fascicolul bazal, fascicolul bazal
prosencefalic) i care ptrunde ntre nucleii mediali i cei laterali ai
hipotalamusului, de unde ajung pana in formatia reticulata
b) ctre nucleii habenulari formand taenia habenularis(stria
medularis) si

c)catre hipocamp formand taenia semicircularis(stria terminalis)


Cele dou septuri (drept i stng) sunt, n genereal, alipite. n unele cazuri sunt separate
printr-un spaiu denumit ventricol suplimentar sau ventricol V a lui Verga (o rmi din
perioada embrionar care de obicei dispare).

Fig. 14.5 Componentele sistemului limbic (w.w.w.)

Nucleii septali sunt unul din centrii de putere ai sistemului limbic.


B) Hipocampul
Hipocampul este formatia cea mai interesanta si mai bine studiata a
sistemului limbic.

Corp calos
Sept
Ventricol V

(20)
Plex coroid

Ventricol lat.
N.Caudat
Trigon
Bandeleta Giacomini

Uncus

Reg.entorinala
Uncus

Fimbria
Corp godronat

Hipocamp

Cornul lui
Ammon
Ventricol lateral

Fig. 14.6 Seciune orizontal . Se vede hipocampul (Testut i Latarget)

Pe faa intern a hemisferei cerebrale si pe marginea superioara a


lobului temporal, hipocampul apare ca un fel de creast n relief,
desprit de aria entorinal printr-un an (fisura hipocampic). Aceasta
creasta in relief se numeste corpul godronat sau girul dentat.

REGIUNE ENTORINALA

BANDELETA
LUI GIACOMINI

CORP GODRONAT
(girus dentat)
UNCUS

FIMBRIA
(corp
bordant)

TRIGON
(stalpul post)

Corn Ammon

Corp calos

Eminenta
marginala
(20)

Fig. 14.7 Hipocampul (cornul lui Amon) (Testut si Latarget)

n ventricolul lateral (n prelungirea lui temporal), el apare ca un


relief n form de corn (ce corespunde fisurii hipocampice) i care a fost
numit cornul lui Amon (nume sub care unii desemneaz hipocampul).
Corp godronat

Bandeleta lui
Giacomini

Fimbria

Fig 14 8 Uncusul hipocampului(Testut si Latarget)


Hipocampul este astfel o plicatur cu dou poriuni: deasupra i dedesuptul fisurii
hipocampice. Poriunea superioar (deasuapra fisurii) a mai fost numit i hipocamp inversat
(Eliot Smith)

Ambele componente ale acestei plicaturi sunt formate din trei straturi. Aceasta portiune a
scoartei cerebrale cu trei straturi defineste cea mai veche portiune a ei, numita si arhicortex sau
arhipalium.
LENTICULAR

CORP GEN.LAT.

(20)

CORP GEN MED

CAUDAT
FASC.LONGITUDINAL

MEMBRANA EPENDIMARA
CREASTA EPENDIMARA
FIMBRIA

VENTRICOL LATERAL
TAPETUM
CORN AMMON

CORP GODRONAT

ALVEUS
LAMA ALBA
CENTRALA

FISURA
HIPOCAMPICA

REG.ENTORINALA

Fig. 14.9 Organizarea hipocampului (seciune frontal - Testut i Latarget)


Stratul din mijloc e format din celulele caracteristice hipocampului, celulele piramidale
bipolare, mari, dese, hipercrome (la coloraia lui Nissl), mai intunecate in hipocampul inversat
( ce corespunde corpului godronat), formnd pe seciuni o band colorata plicatural i ea (cu o
poriune inferioar i una superioar)

CORP GODRONAT
PRIMA LAMA

SUBICULUM

SANT HIPOCAMPIC

LAMA MEDIE

Ca3
ALVEUS

Ca2
CORNUL LUI AMMON

A DOUA LAMA

Ca1

Cortex entorinal
VENTRICOL

Dupa Cajal

Fig. 14.10 Citoarhitectonica hipocampului ( S.R.y Cajal)


Prin polul lor dinspre fisura hipocampic, aceste celule trimit arborizaii dendritice bogate,
printre care se afl mici celule tip Golgi II i numeroase fibre orizontale. Ele formeaz stratul
lacunar n poriunea de sub fisura hipocampic i stratul molecular (mai ngust) n hipocampul
inversat, straturi care sunt receptoare.
Prin polul lor opus fisurii hipocampice, celulele piramidale trimit axonii lor care se
orizontalizeaz, formnd al treilea strat al hipocampului, strat efector alb mielinic, care coafeaz
spre ventricol tot hipocampul i se numete alveus. El formeaz nveliul exterior (spre
ventricolul lateral) al cornului lui Amon. Printre fibrele sale se afl numeroase celule Golgi II i
celule (celulele Martinotti) cu axonul inversat spre celulele piramidale, cu care formeaz un fel de
circuite reverberanteEste impartit de unii in componentele Ca1,Ca2,Ca3(Ca4). n componenta
inferioar (de sub fisura hipocampic) acest strat se mai numete subiculum (aflat n continuarea
lui alveus). n subiculum, celulele Golgi II i Martinotti sunt mai dense i formeaz un fel de strat
secundar numit stratul oriens.

Girul dentat sau corpul godronat se continua anterior cu bandeleta


lui Giacomini, care se aseaza cum vom vedea pe carligul (uncusul)
circonvolutiunii hipocampice, unde este usor vizibila.
Pe marginea superioara a corpului godronat merge o panglica alba
de fibre mielinice numita fimbria sau corpul bordant, care se continua
posterior in stalpul posterior al trigonului, impreuna cu fibre provenite
din alveus ce contin eferentele hipocampului .
Portiunea inferioara a hipocampului (de sub fisura hipocampica) se
continua (pe sectiunile frontale) medial cu parahipocampul care
insoteste in lungul lui hipocampul si face trecerea spre regiunea
entorinala , ambele apartinand circonvolutiunii hipocampice (cingulare
inferioare), o portiune veche a scoartei cerebrale (paleocortex sau
paleopalium), ce apartine tot sistemului limbic si cu care hipocampul
este conectat in ambele sensuri.

CAUDAT

CORP GENICULAT MED


CORP GENICULAT LAT

PLEX COROID

CORP GODRONAT INVERSAT


FIMBRIA
LAMA MEDIE

VENTRICOL

SUBICULUM

SANTUL HIPOCAMPIC

ALVEUS

CORP GODRONAT(Girus dentat)

A DOUA LAMA
PRIMA LAMA

NUCLEUL GODRONAT
STRAT MOLECULAR
STRAT LACUNAR

Fig. 14.11 Hipocamp.Seciune frontal (coloraie Nissl)

Hipocampul mai primeste aferente de la nucleii septali, corpii


mamilari, talamus (n.anterior si dorsomedial) si hipotalamus si trimite
eferente mult mai numeroase catre nucleii septali, hipotalamus, corpii
mamilari si amigdala.
Cei doi hipocampi (drept si stang) functioneaza solidar, datorita
masivei lor interconexiuni, realizata de fibrele transverse ale sistemului
trigonal.
Girul dentat sau godronat al hipocampului este sediul unui insolit si
interesant proces de neurogeneza.

Cortex

Lob cingular
Trigon

Talamus

Sept

N.Mamilar

Hipotalamus
Amigdala

Reg,entorinala
HIPOCAMP

Fig. 14.12 Conexiunile hipocampului

O serie de cercetatori (P.Erikson si col.-1988; E.Gould si colab.1987; J.Parrent si colab.-1997; G.Kempermann si F.Gage-1999 s.a.) au
aratat ca in corpul godronat exista un numar semnificativ de celule stem
neuronale multipotente.

Fig. 14.12 Conexiunile hipocampului (n parte dup w.w.w)

Acestea in tot cursul vietii genereaza noi neuroni, care apoi sunt
integrati in retelele neuronale hipocampice. Este o forma extrem de
puternica de plasticitate, caci duce la remanieri structurale mult mai
semnificative decat cele pricinuite prin modificari dendritice sau
simnaptice, asa cum se intampla in alte regiuni ale sistemului nervos.
Acest proces de neurogeneza a fost pus in legatura cu interventia majora
a hipocampului in procesele de invatare si memorizare.
Am descris mai detailat aceast formaiune enigmatic, cu nume i
aspect pitoresc, pentru c, att prin structura ei, ct i prin unele date
funcionale (electrocorticograma, leziuni experimentale etc.),

hipocampul se dovedete a avea un rol important n procesele de


nvare i n memorie (alturi de cele vegetative i emoionale).
De asemenea particip i la procesele onirice (din vise, halucinoze
i halucinaii), ceea ce explic strile de vis (dreamy states) descrise de
Jackson n tumorile ce afecteaz vrful circumvoluiunii hipocampului
(uncus-ul).
C) Amigdala(nucleul amigdalian)
Amigdala este o formatiune a sistemului limbic, care in urma
cercetatarilor recente s-a dovedit a fi una din structurile importante ale
encefalului.

Fig. 14.13 Neurogeneza din hipocamp


(w.w.w.)

Fig. 14.14 Poziia amigdalei

Ea se prezinta ca o mas cenuie globular (n form de migdal),


situat n profunzimea lobului temporal, n dreptul poriunii anterioare a
circumvoluiei hipocampice i sub zona sublenticular (de sub corpii
striai, n care se afl substana nenumit a lui Reichert). A fost numita i
arhistriat desi este o formatiune ce deriva din cortexul temporal si nu are
nimic de a face cu striatul in afara de faptul ca se invecineaza cu el.
Tipurile neuronale sunt asemanatoare cu cele din neocortex. Predomina
celulele piramidale si stelate cu spini dendritici.
Amigdala cuprinde opt componenete: nucleii medial, central, lateral, bazal magnocelular,
bazal parvocelular, bazal accesoriu, perilaminar si cortexul periamigdalian(nucleul cortical). Ei
au fost grupati in trei ansambluri principale: grupul bazal lateral (n.bazal magnocelular si n.bazal
accesoriu) care este receptiv, grupul centromedial (n central si cel medial) care este efector si cel
cortical periamigdalian (care are rol olfactiv caci primeste aferente din bulbul olfactiv).

AMIGDALA

Fig. 14.15 Schema frontal cu amigdala(w.w.w.)

Portiunea laterala a amigdalei este in general inhibitorie si


corelata cu mediul exterior in timp ce cea mediala este mai mult
facilitatorie si corelata cu mediul intern.
Striat

Talamus

AMIGDALA

Fig.14.16 Seciune frontal (coloraie mielinic)

Amigdala este un procesor extrem de important pentru viaa


vegetativ i cea emoional.
Ea primeste aferente sensitivosenzoriale (mai ales vizuale si
auditive)ce coboara din arile receptive ale scoartei cerebrale si ajung la

grupul nuclear bazal lateral si aferente olfactive (inclusiv cele legate de


feromoni) ce ajung la nucleul cortical.
Primeste aferente importante prin trigon dela hipocamp Aceasta
conexiune poate explica printre altele modularea afectiva a amintirilor Sau descris si conexiuni dela amigdala la hipocamp
Amigdala trimite numeroase conexiuni eferente (in special din
grupul neuronilor centromediali) Cele mai multe din ele se grupeaza in
doua formatii: stria terminala si calea amigdalofugala ventrala.
Dela
hipotalamus
Cortex
periamigdalian

N.Medial

Dela cortex

N.Central

N.Bazal
magnocelular

N.Bazal
accesoriu

Dela
receptori

N.Bazal
parvocelular
N.Lateral

Dela hipocamp
N.Paralaminar

Fig. 14.17 - Nucleii din amigdal (w.w.w.)

Prin stria terminala(sau taenia semicircularis) este conectat cu


nucleul striei terminale (numit si amigdala extinsa), situat sublenticular
in substanata nenumita a lui Reichert,cu nucleii septului(pe care i-am
mentionat mai sus) si cu nucleul accumbens din sistemul de rasplata(cu
care este legat prin fibre glutaminergice)care asugura implicarea
amigdalei in afectivitate.Tot prin aceasta cale mai este conectata cu
hipotalamusul si nucleul dorsomedial al talamusului,importante
formatiuni vegetative centrale

. Prin calea amigdalofugala ventrala este in special conectata in dublu


sens cu formatia reticulara Prin aceasta conexiune cu formatia reticulara
ca si prin cele amintite cu hipotalamusul si talamusul,amigdala poate
determina fenomenele vegetative proprii starilor afective.Tot prin aceasta
cale este conectata cu nucleii nervului facial (implicat in expresia
mimica a starilor emotionale)
Amigdala are conexiuni glutaminergice importante cu nucleii
caudat si putamen din striat ceeace probabil permite expresia mimica si
gestica a starilor afective.
Mai are conexiuni cu spatiul perforat anterior si cu aria
subcaloasa.a caror rol este necunoscut
Paralel cu aferentele amintite ce-i vin din ariile senzoriale corticale
amigdala are si conexiuni in dublu sens cu cortexul cerebral si anume cu
regiunea piriform (entorinala), cortexul temporal, regiunea insulara,
fata interna a lobului frontal i cortexul orbitar.Aceste conexiuni asigura
constientizarea partiala a activitatii amigdalei(in domeniul emotivitatii)
dar si controlul cortical asupra trairilor si manifestarilor afective

Cortex si sistem limbic

Talamus
Hipocamp

Sistemul
de rasplata
AMIGDALA

Trunchi
cerebral,maduv
a si receptori

Fig. 14.18 Conexiunile amigdalei (w.w.w.)

Cei doi nuclei amigdaleni (din dreapta si stanga) sunt interconectati


prin comisura alba anterioara, astfel incat opereaza solidar.
Prin eferentele sale in special cele ale nucleului central, amigdala
declanseaza anxietatea, frica si chiar panica, atat ca traire subiectiva cat
si ca manifestari vegetative (tahicardie, polipnee, cresteri de tensiune,
transpiratii) prin intermediul hipotalamusului si formatiei reticulare, Are
un rol in declansarea fenomenelor de stress acut(rin adrenalina)si
cronic(prin cortisol)Aceste efecte endocrine le relizeaza prin conexiunile
sale cu hipotalamusul, Se pare ca intervine in instalarea blocajului
motor,al fijarii motorii din spaima, precum si asa cum am mai mentionat
in realizarea expresiile mimice. In neuronii amigdalieni s-a putut
evidentia existenta in cantitate mare a genei stathmin, care dupa
G.Schumyatsky si E Kandel sta la baza fricii inascute si conditionate.
Declansarea fricii pare sa fie una din implicarile majore ale amigdalei in
viata psihica.
In nucleii amigdalieni se gasesc numerosi gabareceptori ce fixeaza diazepinele, ceea ce
explica in parte efectul anxiolitic al acestora. Deasemenea in acesti neuroni se gasesc receptori
pentru cortizol ceea ce explica de ce acest hormon faciliteaza potentialele de lunga durata din
amigdala.

Tot amigdala printr-un alt set de neuroni efectori declanseaza si


trairi emotionale pozitive.
Toate aceste stari emotionale se datoresc antrenarii neuronilor
amigdalieni efectori de catre neuronii receptori din grupul nuclear
laterobazal care, asa cum am vazut, primeste stimulari sensitivosenzoriale din ariile corticale,si stimulari din partea hipocampului.
Nucleul amigdalian faciliteaza si conditionarea in sens pavlovian a
acestor reactii emotionale (de ex. reflexul conditionat de spaima) printrun proces de invatare, care e mijlocit de plasticitatea sistemului
amigdalian. Si de conexiunile sale cu hipocampul Totodata J.M.Gaugh a
aratat ca amigdala intareste invatarea intervenind printr-o modulare
emotionala. Prin aceasta modulare afectiva a invatarii, amigdala joaca
un rol si in realizarea dependentei fata de droguri. Implicarea amigdalei
in procesul de invatare este a doua functie importanta neuropsihologica a
acesteia.
Exista un interesant dimorfism sexual cu privire la amigdala.
Aceasta este bogata in receptori pentru androgeni si estrogeni in

portiunea ei posteromediala, care este cu 20% mai mare la barbati.


Amigdala poate declansa ovulatia la femei si este implicata in libidoul
masculin (nu in cel femenin). Implicarile amigdalei in sexualitate sunt
mai putin importante decat cele ale septului si inca incomplet clarificate.
Distrugerile experimentale sau patologice ale nucleilor amigdalieni, odata cu lobii
temporali, produc la maimute si la om o tulburare de comportament numita sindromul Kluver
Bucy care se manifesta dominant printr-o placiditate (indiferenta) emotionala, si prin lipsa de
frica, la care se adauga, unele tulburari de memorie, un impuls de a explora in special prin
atingere obiectele si persoanele din jur si o desinhibare a motivatiei alimentare (bulimie) si
sexuale (hipersexualitate fara discernamant si fara rusine).
D) Corpii mamilari

Corpii mamilari sunt doua formatiuni rotunde ce apartin sistemului


limbic, dar care se afla localizate in hipotalamusul posterior. Ei apar ca
doi sani (de unde numele lor) pe fata inferioara a encefalului, inapoia
tuberului cinereum si inaintea spatiului perforat posterior. Fiecare corp
mamilar cuprinde un nucleu medial si altul lateral.
Aferentele corpului mamilar vin din hipocamp prin trigon, al carui
stalp anterior se termina in ambii nuclei mamilari.
Unele eferente ale corpilor mamilari ajung prin fascicolul lui Viq
d'Azyr in nucleul anterior al talamusului (de unde se continua
transsinaptic pana in cortexul cingular anterior, in lobul orbitar si cel
frontal). Alte fibre ajung in trunchiul cerebral prin pedunculul corpului
mamilar, in special pana la ariile tegmentale inferioara si superioara.
Corpii mamilari mai au unele conexiuni in dublu sens cu nucleii
septului si unii nuclei hipotalamici (supermamilar si tuberomamilar).
Nu se cunosc inca bine functiile acestor corpi mamilari. Aferentele
lor hipocampice indica o implicare in memorie si anume in procesul de
transpunere a datelor din memoria scurta in cea lunga. Examinari
anatomopatologice la alcoolicii cu sindrom (psihoza) Korsakoff,
caracterizata printr-o importanta amnezie anterograda insotita de confabulatii compensatorii, au descoperit leziuni in corpii mamilari. Din
analiza cazurilor publicate rezulta ca astfel de amnezii pot apare si in
leziuni ale hipocampului sau nucleului anterior al talamusului. Se poate
considera ca nucleii mamilari se afla pe o axa hipocampo-talamica sau
intr-o extensie a hipocampului implicata in memorie.
E) Circuitele limbice

Formatiunile limbice pe care le-am mentionat pana acum sunt


interconectate prin niste cai, care din cauza modului in care s-a dezvoltat
telencefalul, au luat aspectul unor circuite. Exista patru astfel de cicuite
limbice concentrice, dintre care trei sunt sub corpul calos iar al patrulea
trece deasupra acestuia. Aceste cicuite sunt, dinnauntru spre periferie:
a) Circuitul epitalamic (pe care l-am mai descris), ncepe n nucleii
septului, se continu cu habena (stria sau tenia talamica sau medulara),
ajunge la nucleii habenulari i se continu prin fascicolul retroreflex al
lui Meynert pn la nucleul interpeduncular al lui Gudden.
b) Circuitul amigdalian, ncepe n nucleii septumului, hipotalamus ,
talamus si spatiul perforat anterior sub forma
teniei (striei)
terminalis,(semicirculare) ocolete talamusul, cum am vzut, in santul de
la limita acestuia cu n. caudat, cuprinde in prima sa portiune roiuri de
neuroni care formeaza nucleul striei terminale ptrunde n treimea
anterioar a circumvoluiei hipocampului i se termin n nucleul (sau
complexul) amigdalei. Este principala cale de conexiuni (in ambele
sensuri, predominent amigdalofugal) a amigdalei;
c) Circuitul trigonului este format de un important mnunchi de
fibre care pleac din zona hipocampic, i anume din alveus i din
fimbria (corpul bordant). De aici merge antero-posterior pn la captul
posterior (splenium) al corpului calos, trece sub acesta, lipit de el, se
curbeaz in sens bazal i ncepe s se deprteze progresiv de corpul calos.

Fig. 14.20 Circuitele limbice (R.Leslie i F.Smith)

n spaiul astfel creat, ntre fibrele trigonului i corpul calos, se


situeaz septumul (cu nucleii lui). Fibrele trigonului plonjeaz apoi n
hipotalamus i se termin, asa cum am vazut, in corpii mamilari.
Poriunea ascendent de la hipocamp la corpul calos formeaz
pilierul posterior al trigonului, n timp ce poriunea descendent spre
corpii mamilari formeaz pilierul anterior al trigonului.
ntre concavitatea pilierului anterior i polul anterior al talamusului se afl orificiul lui
Monro, prin care ventricolul III comunica cu ventricolul lateral. nainte de a ptrunde n
hipotalamus, cei doi pilieri anterior sunt ncruciai anterior de comisura alb anterioar, cu care
delimiteaz un fel de orificiu triunghiular denumit vulva cerebral.

Cele dou arcuri trigonale, deprtate posterior la nivelul


hipocampului, se apropie anterior pana ce aproape se alipesc. ntre
arcurile trigonale, sub corpul calos se afl trigonul propriu-zis, care este
o lam de substan alb triunghiular strbtut de o serie de fibre
transversale ce leag cele dou circuite trigonale ntre ele, cu aspectul
unor corzi de lir. De aceea trigonul a mai fost numit psalterion, corpus

psalloides sau lir. Trigonul este astfel cea mai important comisur a
sistemului limbic, urmat de comisura alb anterioar.
Corp
calos

Nervi Lancisi

Trigon
Hipotalamus
Bulb olfactiv
Corp mamilar
Amigdala

Hipocamp
Nucl.Gudden

Uncus

Fig 14 19 Circuitele limbice (www mod.)

Menionm c, n literatura anglosaxon, trigonul este de obicei


numit fornix.
Stlpul anterior al trigonului nu se termin exclusiv n corpii
mamilari, ci mai trimite fibre spre circumvoluiunea subcaloas, spre
nucleii septumului i spre hipotalamusul anterior i mediu.
d) Circuitul pericalos este mai degrab o circumvoluiune cerebral
rudimentar in care hipocampul este singura parte desvoltata,.
ncepe sub forma bandeletei diagonale, care strbate spaiul
perforat anterior i urc pe spinarea corpului calos, unde formeaz o
lam cenuie (indusium griseum), ce merge pn la extremitatea
posterioar a corpului calos (splenium). Este mrginit de dou
condensri liniare longitudinale: striile lui Lancizi (medial i lateral).
Indusium griseum ocolete spleniumul i-i schimb aspectul,
rezultnd hipocampul.
Stria lui Lancizi lateral se continu cu un fel de panglic , la care se adauga stpul
posterior al trigonului formand apoi corpul bordant ( fimbria) si alveus. Restul din indusium
griseum cu striia lui Lancizi medial se continu cu girul dinat (sau corpul godronat) care
formeaza partea cea mai importanta a hipocampului si care la nivelul carligului hipocampului

(uncusului), formeaz bandeleta lui Giaccomini ce nchide bucla, continundu-se cu bandeleta


diagonal;

F) Circumvolutia limbica
Structurile rinencefalice descrise pn acum sunt dominate
funcional i nconjurate din punct de vedere anatomic de marea
circumvoluiune limbic a lui Broca, numit i lobul corpului calos.
n timp ce circuitul pericalos (cu toate formaiunile sale) este o circumvoluie degenerat,
aparinnd arhicortexului, cele dou componente ale circumvoluiei limbice fac parte din cortexul
cerebral, fiind o poriune modificat a acestuia (alocortex) mai veche (paleocortex).

Circovolutiunea limbica este formata din dou componente: una


superioar,supracaloasa lobul cingular, care ncepe la nivelul spaiului
perforat anterior i ocolete pe deasupra corpul calos pn la splenium A
doua subcaloasa se afla pe marginea interna a fetei inferioare a lobului
temporal unde formeaza circumvoluia hipocampic, numita astfel dupa
forma sa care seamana cu un hipocamp marin Poarta pe marginea ei
superioara hipocampul limbic cu toate componentele sale pe care le- am
presentat mai sus.Legatura dintre cele doua componente de mai sus e
formata de istmul cingular situat retrocalos
LOBUL CINGULAR

ISTM
Corp calos

Bulb olfactiv

Corp mamilar
Amigdala

Hipocamp
`Uncusul
CIRCONVOLUTIA
hipocampic
HIPOCAMPULUI

Fig.14.21 Marea circumvoluiune limbic

Circonvolutiunea cingulara este separata de neocortex printr-un


sant in profunzimea caruia trec fibrele de legatura dintre ele, formand
pasarela superioara in timp ce intre circonvolutia hipocampica si
neocortex exista alt sant (santul temporooccipital intern) sub care trec
conexiunile ce formeaza pasarela inferioara. Astfel, circumvolutiunea
limbica se integreaza in activitatea neocortexului.
Circumvoluia hipocampic este denumit de unii circumvolutia parahipocampica, a
cincea circumvoluie temporal i sau a doua circumvoluie temporo-occipital.

Extremitatea anterioar a circumvoluiei hipocampice are forma


unui cap de hipocamp, botul su formnd ceea ce a fost numit crligul
sau uncus-ul hipocampic.Treimea anterioara a circonvolutiei
hipocampului poarta numele de regiune(arie )entorinala ce corespunde
ariilor 28 si 34 a lui Brodmann
Structura acesteia este stratificat (laminar), dar difer i de cea n
trei straturi a arhicortexului (hipocampului propriu-zis) i de cea n ase
straturi a cortexului cerebral (neocortex, izocortex), fa de care este
atipic.
In profunzimea marii circonvolutiuni limbice exista un sistem de
conexiuni longitudinale care se individualizeaza in substanta alba sub
forma unui fascicol puternic, numit cingulum, care se intinde de la
septum pana la amigdala, ocolind corpul calos.
Marea circumvoluiune limbic contribuie la realizarea funciilor
psihice afective Ea se ncadreaz n ceea ce a fost numit circuitul lui
Papez. Intervenia ei n contientizarea (trirea) experienelor noastre
emoionale se explic prin conexiunile ei, pe de o parte cu formatiunile
sistemului limbic, pe de alt parte cu restul scoarei cerebrale (ariile
asociative ale neocortexului).
Tot aceast circumvoluiune (mai ales poriunea anterioar a
lobului cingular /aria 24) este implicat i n funcionarea sistemului
vegetativ. Aceasta este posibil datorit conexiunilor ei, mai ales prin
talamus (n.anterior si cel dorsomedial) si a circuitului trigonal cu hipotalamusul. Aceasta implicare contribuie la faptul ca strile emotionale sunt
nsoite de reacii vegetative, uneori foarte intense.
Sistemul limbic, s-a spus ca este creierul vieii noastre psihice
profunde, a motivaiilor biologice (a instinctelor primare) i a tensiunilor

emoionale bazale (primitive, primordiale). Deasemeni, prin hipocamp,


joaca un rol esential in gestionarea memoriei si proceselor de invatare.