AEET

ASOCIACIN ESPAOLA
DE ECOLOGA TERRESTRE

Ecosistemas 23(1):1-3 [Enero-Abrl 2014]

Doi.: 10.7818/ECOS.2014.23-1.01

Artculo publicado en Open Access bajo los trminos

de Creative Commons attribution Non Comercial License 3.0.

MONOGRFICO:
Perspectivas en Macroecologa: teora y mtodos para
la exploracin de patrones y procesos ecogeogrficos

ecosistemas
REVISTA CIENTFICA DE ECOLOGA Y MEDIO AMBIENTE

ISSN 1697-2473 / Open access

disponible en www.revistaecosistemas.net

Macroecologa: una disciplina de investigacin en auge

M.. Olalla-Trraga1,*

(1) rea de Biodiversidad y Conservacin. Departamento de Biologa y Geologa, ESCET, Universidad Rey Juan Carlos, c/ Tulipn s/n, 28933 Mstoles,
Madrid, Espaa

* Autor de correspondencia: M.Olalla-Trraga [miguel.olalla@urjc.es]

> Recibido el 9 de abril de 2014, aceptado el 10 de abril de 2014.

Olalla-Trraga, M.A. 2014. Macroecologa: una disciplina de investigacin en auge. Ecosistemas 23(1):1-3. Doi.: 10.7818/ECOS.2014.23-1.01

Desde su publicacin en 1972, el libro Geographical Ecology

de Robert H. MacArthur se ha convertido en una obra clave en el
mbito de la ecologa. MacArthur destac el papel que juega la
estructura del ambiente, la morfologa y el comportamiento de las
especies, las dinmicas poblacionales y la historia a la hora de
explicar ciertos patrones ecogeogrficos que se manifiestan a
grandes escalas espaciales. Quizs la mayor originalidad del trabajo de MacArthur consisti en saber combinar de forma magistral
sus conocimientos matemticos y de historia natural para desarrollar una teora ecolgica explicada a travs de simples modelos grficos y matemticos. En Geographical Ecology MacArthur
aport una visin extremadamente novedosa al estudio de los patrones de diversidad y distribucin de especies y sent las bases
conceptuales y metodolgicas de una disciplina que surgira con
fuerza en la dcada de los noventa: la macroecologa (Brown y
Maurer 1989).
A lo largo de los ltimos veinte aos la macroecologa, orientada
a estudiar patrones y procesos de distribucin y abundancia de especies a escalas regionales o incluso globales (Brown 1995), se ha
convertido en una disciplina ecolgica en auge. A diferencia de
aproximaciones metodolgicas clsicas en ecologa, de carcter
eminentemente reduccionista y experimental, la macroecologa enfatiza el estudio de patrones estadsticos emergentes a grandes
escalas espaciales y temporales. A travs del estudio de propiedades emergentes se persigue profundizar en nuestro conocimiento
sobre la estructura y el funcionamiento de los sistemas ecolgicos,
as como tratar de predecir posibles comportamientos futuros. La
clave del inters reciente por la macroecologa radica probablemente en dos razones principales. En primer lugar, los fuertes vnculos con otras disciplinas cientficas como la paleobiologa o la
macroevolucin. Esto ha posibilitado la puesta en marcha de investigaciones interdisciplinares que indudablemente han contribuido a
mejorar nuestra comprensin de patrones y procesos naturales
(Gaston y Blackburn 2000). En segundo lugar, la escala de anlisis
de la macroecologa coincide con el marco espacial y temporal en
el que operan la mayor parte de los componentes del llamado cambio global (Kerr et al. 2007). El calentamiento climtico, los cambios en los usos del suelo, la fragmentacin y prdida de hbitats,
el incremento en la deposicin de nitrgeno o la introduccin de especies alctonas tienen importantes efectos a diferentes niveles de

la organizacin biolgica, pero operan fundamentalmente a grandes escalas espaciales. Por tanto, se ha hecho evidente la necesidad de planificar estudios macroscpicos que traspasen fronteras
polticas y sirvan de complemento a investigaciones de carcter
local, que dependen de la manipulacin experimental controlada.
En este sentido, la macroecologa se ha visto favorecida en los ltimos aos por el desarrollo de herramientas y tecnologas en el
mbito de la teledeteccin y los Sistemas de Informacin Geogrfica (SIG), as como por la disponibilidad creciente de bases de
datos sobre la distribucin y biologa de especies.
Este Monogrfico de la revista Ecosistemas se plantea a raz de
la celebracin del Simposio Avances recientes en Macroecologa,
que tuvo lugar en el marco del Congreso de la Asociacin Espaola
de Ecologa Terrestre (AEET) del ao 2013. En l se presentaron
trabajos tanto a nivel terico (p. ej. teora de la conservacin filogentica de nichos), como metodolgico (p. ej. modelizacin predictiva
de distribucin de especies, reglas ecogeogrficas, patrones y procesos de diversidad, aplicacin de mtodos filogenticos comparativos), o aplicado (evaluacin y mitigacin de impactos del cambio
global) sobre cuestiones macroecolgicas. Aunque en el Monogrfico no han tenido cabida todos los trabajos presentados a dicho
Simposio, los artculos que lo componen son representativos de la
variedad de temticas tratadas.

En el primer artculo, Morales-Castilla y Garca-Valds (2014)

abordan una cuestin clsica en ecologa: cules son las causas
del gradiente latitudinal de diversidad (GLD)? Desde el siglo XVIII,
biogegrafos y eclogos han sugerido la existencia de un reducido
nmero de reglas ecogeogrficas que tratan de encapsular en
forma de patrones la respuesta de faunas y floras de la Tierra a las
influencias de factores ambientales (McDowall 2008). El GLD, la
observacin de que la riqueza de especies aumenta hacia los trpicos en la mayora de los grupos taxonmicos, es considerado por
muchos autores como la ms antigua y estudiada de estas reglas
ecogeogrficas (Hawkins 2001). Sin embargo, lejos de lo que cabra esperar, an hoy estamos lejos de alcanzar un consenso sobre
cul es el mecanismo subyacente a este gradiente. Como sucede
en el estudio de cualquier ley natural, las excepciones que prueban
la regla suelen ser muy informativas para profundizar sobre posibles causas, motivo por el cual Morales-Castilla y Garca-Valds
revisan la literatura sobre GLD inversos. Dicha revisin se completa

2014 Los Autores. Editado por la AEET. [Ecosistemas no se hace responsable del uso indebido de material sujeto a derecho de autor]

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con un estudio de caso, el de los mamferos que participaron en

los grandes intercambios biticos que tuvieron lugar a travs del
Estrecho de Bering y el Istmo de Panam a lo largo del Plio-Pleistoceno. Los autores destacan la capacidad explicativa de la teora
de conservacin filogentica de nichos climticos y el tiempo disponible para la especiacin, no slo del patrn regular del GLD,
sino de sus excepciones.

A pesar del elevado nmero de hiptesis ecolgicas y evolutivas

que han sido propuestas para explicar el GLD [revisadas con detalle por Morales-Castilla y Garca-Valds (2014)] las investigaciones
orientadas a detectar una posible huella humana sobre los gradientes geogrficos de riqueza de especies son muy escasas. En el segundo artculo del Monogrfico, Torres-Romero y Olalla-Trraga
(2014) revisan la literatura sobre la relacin entre impacto humano
y riqueza de especies de vertebrados terrestres a varias escalas
espaciales. Del anlisis de un total de 29 artculos publicados entre
los aos 2000 y 2013 concluyen que la mayor parte de los trabajos
sobre esta temtica se concentran en la regin Palertica, que aves
y mamferos son las dos clases de tetrpodos que han recibido
mayor atencin y que el signo de la correlacin entre impacto humano y riqueza de especies suele cambiar en funcin del tamao
de grano y la extensin geogrfica del estudio. Mientras que a gran
escala existe una asociacin positiva entre impacto humano (medido generalmente a travs de la densidad de poblacin humana)
y riqueza de vertebrados terrestres, a escalas locales esta relacin
se invierte, probablemente debido a procesos de prdida y fragmentacin de hbitat y cambios de uso del suelo.

El sesgo taxonmico que tradicionalmente ha caracterizado los

estudios macroecolgicos (Beck et al. 2012; Torres-Romero y Olalla-Trraga 2014) queda patente en el nmero de artculos del monogrfico dedicados a mamferos. Bini y colaboradores (2014) usan
datos de tamao corporal y rea de distribucin geogrfica de 209
especies del Orden Carnivora a nivel mundial para ilustrar el funcionamiento de un nuevo mtodo filogentico comparativo llamado
Curva de Seal-Representacin Filogentica (PSR). El mtodo
PSR es una expansin de la regresin basada en autovectores filogenticos (PVR; Diniz-Filho et al. 1998) que ha sido ampliamente
utilizada para analizar datos ecolgicos en un marco evolutivo. Las
curvas PSR pueden ser usadas en un contexto exploratorio de autocorrelacin filogentica y son muy tiles para visualizar grficamente patrones filogenticos en la variacin de rasgos biolgicos
bajo diferentes modelos evolutivos. Avanzar en nuestra comprensin sobre la distribucin geogrfica de la biodiversidad requiere
integrar abordajes macroecolgicos y macroevolutivos construyendo puentes conceptuales y desarrollando este tipo de tcnicas
analticas.

En esta misma lnea de combinar mtodos filogenticos comparativos con datos macroecolgicos, Martnez y colaboradores
(2014) recopilan datos morfolgicos de especies en una familia de
mamferos carnvoros (Felidae) para estudiar la regla de Rensch.
Esta regla ecogeogrfica propone que existe una relacin alomtrica entre el dimorfismo sexual de tamao y el tamao corporal
medio. En taxones en los que los machos son mayores que las
hembras se esperan aumentos del dimorfismo sexual de tamaos
con incrementos de tamao medio de las especies, y a la inversa
si las hembras son mayores. Aunque encuentran que los flidos
muestran elevados niveles de dimorfismo sexual en la masa corporal, no se verifica la validez de la regla de Rensch en esta familia.
Del mismo modo, ninguno de los predictores climticos, ecolgicos
y de rasgos de historias de vida examinados mostr una asociacin
con el dimorfismo sexual de tamao. Se trata de un estudio interespecfico y los autores apuntan a la necesidad de trabajar a otro
nivel de la organizacin biolgica, examinando la variacin intraespecfica de tamaos en especies con amplios rangos de distribucin geogrfica, para poder profundizar en los posibles
mecanismos moduladores de los patrones de variacin morfolgica
observados.

El clima, y en especial la temperatura, juegan un papel fundamental en la determinacin de los lmites del rango de distribucin

Olalla-Trraga 2014

geogrfica de las especies. En vertebrados ectotermos como los

reptiles esta seal climtica suele ser especialmente pronunciada.
Cruz y colaboradores (2014) utilizan datos de la ecologa trmica y
la distribucin geogrfica de 47 especies de lagartos del gnero
Liolaemus de Sudamrica para evaluar tres hiptesis que tratan de
explicar la respuesta de las especies a gradientes geogrficos de
temperatura. No encuentran apoyo para la hiptesis de variabilidad
climtica, segn la cual organismos a latitudes ms altas mostraran mayores niveles de tolerancia trmica como respuesta a la
mayor estacionalidad de las temperaturas ambientales. Sin embargo, s se corrobora la relevancia de la elevacin como indicador
de viviparismo en reptiles. De acuerdo con estudios recientes para
otros reptiles (vase por ejemplo Meiri et al. 2013), las especies vivparas de Liolaemus soportan temperaturas ambientales promedio
en torno a 5 inferiores a las experimentadas por especies ovparas.
Asimismo, las hembras de las especies vivparas de Liolaemus estudiadas mostraron una mayor capacidad termoreguladora que las
ovparas. La temperatura ambiental es, por tanto, un parmetro determinante para la distribucin geogrfica de estos organismos.
Los modelos predictivos de distribucin de especies (MDE) se
fundamentan precisamente en la relevancia del clima como limitante del rango de distribucin geogrfica. Los MDE son herramientas ampliamente usadas en macroecologa que permiten estimar
la distribucin real y potencial combinando datos sobre el nicho
ecolgico de las especies con informacin geogrfica. Los dos ltimos artculos del Monogrfico estn referidos a cuestiones metodolgicas sobre la implementacin de estos modelos. Varela y
colaboradores (2014) exploran mediante la creacin de especies
virtuales cmo los MDE pueden verse afectados por datos errneos
y sesgos de muestreo que aparecen con relativa frecuencia en las
grandes bases de datos que contienen registros de presencia de
las especies (p.ej. GBIF). Se comparan los resultados de dos algoritmos de modelizacin ampliamente usados: Bioclim y Maxent.
Mientras que el primero parece producir estimas ms fiables de
rea potencial cuando los datos de calibracin contienen sesgos
pero no errores, Maxent parece ser menos sensible a la presencia
de errores. Este trabajo deja abierta la puerta a realizar una comparacin ms completa con otro tipo de tcnicas (ej. ENFA, GLM,
GAMs, etc.). En ese sentido, Ropero y colaboradores (2014) resaltan en el ltimo artculo del Monogrfico la potencialidad de las
redes bayesianas como herramientas estadsticas en MDE. Su uso
apenas est extendido en este mbito, a pesar de las ventajas y
posibilidades que ofrecen en el manejo de datos discretos, continuos o hbridos. Se describe, en funcin del objetivo del modelo
(caracterizacin, clasificacin y regresin), la aplicacin de las
redes bayesianas al mbito de los MDE, ilustrndola con ejemplos
de los diferentes mtodos de aprendizaje y construccin del modelo. Los autores resaltan que quizs la mayor ventaja de esta
aproximacin con respecto a otras tcnicas de modelizacin estribe
en la facilidad de trabajar con escenarios futuros. En un contexto
de cambio global, estas soluciones procedimentales son especialmente bienvenidas.

Referencias

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