BAB VI

BIOENERGETIKA

6.1 PENDAHULUAN

6.1.1 Deskripsi Singkat

Bab ini akan menjelaskan bagaimana sel mengekstraksi
energi dan senyawa pereduksi dari lingkungannya, dan bagaimana
sel mensintesis unit-unit penyusun makromolekulnya, melalui suatu
pengkajian yang melibatkan molekul ATP dan senyawa pengembang
elektron lainnya dalam memproduksi energi dalam sel.

6.1.2 Relevansi
Pembahasan dalam bab ini sangat berhubungan dengan bab
selanjutnya. Mahasiswa akan memiliki dasar pengetahuan tentang
metabolisme energi dan akan dipergunakan dalam memahami
konsep-konsep metabolisme biomolekul lainnya dalam
hubungannya dengan sintesis energi.

6.1.3 Tujuan
Setelah mempelajari materi dalam bab ini saudara diharapkan
dapat
1. Menerangkan siklus energi (bioenergertika) dalam sel
2. Menjelaskan esensi termodinamika kerja ATP sebagai alat
perangkai energi.
3. Menjelaskan siklus Adenosin Trifosfat ( ATP)
4. Menerangkan Proses transfer Gugus fosfat (ATP) dengan
perantaraan enzim.
5. Menerangkan tahapan pembentukan energi dari bahan
makanan.

6.2 PENYAJIAN
6.2.1 Uraian dan Contoh
Dua pertanyaan utama yang muncul pada saat kita
mempelajari biokimia adalah pertama bagaimana sel
mengekstraksi energi dan senyawa pereduksi dari lingkungannya,

Bahan Ajar Biokimia 139

Bioenergetika
yang kedua adalah bagaimana sel mensintesis unit-unit penyusun
makromolekulnya?
Sebagian besar aliran energi di dalam biosfer berhubungan
dengan daur karbon. Jasad yang berfotosintesis menyerap energi
matahari secara langsung dan mengubahnya menjadi bentuk
energi kimia: glukosa dan senyawa organik lainnya. Jasad
heterotrop menggunakan hasil energi ini sebagai sumber untuk
pembentukan struktur biomolekul dan senyawa kimia berenergi
tinggi yang diperlukan untuk segala kegiatan yang memerlukan
energi. Jadi pada hakekatnya, energi matahari merupakan sumber
kehidupan semua jasad, baik yang berfotosintesis maupun yang
heterotrop. Energi matahari merupakan sumber mula energi
dalam sel hidup. Aliran energi yang dimulai dari sinar matahari
ditangkap oleh sel yang berfotosintesis lalu diubah menjadi energi
kimia (ATP dan NADPH), yang selanjutnya dipakai oleh sel
heterotrop untuk melangsungkan segala macam kegiatan di
dalam sel seperti proses kontraksi, proses pengangkutan, proses
biosintesis, dan akhirnya didegradasi menjadi bentuk energi yang
tak terpakai lagi seperti panas yang dilepaskan ke alam
lingkungannya. Bentuk energi yang digunakan oleh sel adalah
energi bebas yang dapat melakukan kerja pada suhu dan tekanan
tetap. Energi bebas ini kemudian diubah menjadi energi kimia.
Perimbangan jumlah energi yang masuk ke dalam dan ke
luar dari suatu jasad merupakan proses yang pokok dalam sistem
kehidupan jasad tersebut. Tanpa energi yang masuk secara
kontinyu dan konstan, kehidupan akan terhenti.

6.2.1.1 Daur Energi di

Dalam Sel
Molekul kimia organik yang kompleks, seperti glukosa,
mempunyai energi potensial yang besar karena keteraturan
strukturnya. Ketidakteraturannya atau pun entropinya relatif
rendah. Bila glukosa dioksidasi oleh oksigen dihasilkan enam

Bahan Ajar Biokimia 140

Bioenergetika
molekul CO2 dan enam H2O, serta energi yang dilepaskan dalam
bentuk panas clan atom karbonnya mengalami kenaikan
ketidakteraturan. Dalam hal ini atom karbon tersebut terpisah-
pisah dalam bentuk C02 sehingga menghasilkan bertambahnya
posisi yang berbeda dari molekul yang satu terhadap yang
lainnya. Hal ini menyebabkan naiknya entropi dan turunnya
energi bebas.
Dalam sistem biologi, khususnya dalam sel hidup, panas
yang dihasilkan oleh proses oksidasi tersebut tidak dapat dipakai
sebagai sumber energi. Proses pembakaran dalam sistem biologi
berlangsung tanpa nyala atau pada suhu yang rendah. Energi
bebas yang terkandung di dalam molekul organik diubah dan
disimpan dalam bentuk energi kimia, yaitu dalam struktur ikatan
kovalen dari

Gambar 6.1 Struktur molekul serta reaksi pembentukan

ATP (adenosin trifosfat) dari ADP (adenosin
difosfat) dan Pi (fosfat anorganik).

gugus fosfat dalam molekul adenosin trifosfat (ATP), yang

terbentuk dengan perantaraan enzim dari adenosin difosfat (ADP)
dan senyawa fosfat anorganik (Pi) (Gambar 6.1). Reaksi ini
merupakan suatu reaksi perpindahan gugus fosfat yang secara
kimia dikaitkan dengan tahap reaksi oksidasi khas yang
berlangsung dalam katabolisme. ATP yang terbentuk kemudian
diangkut ke setiap bagian dalam sel yang memerlukan energi.
Dalam hal ini ATP berperan sebagai alat pengangkut energi

Bahan Ajar Biokimia 141

Bioenergetika
bebas. Sebagian dari energi kimia yang terkandung dalam ATP itu
dipindahkan bersama dengan gugus fosfat ujungnya, ke molekul
penerima energi lain yang khas, sehingga molekul ini menjadi
senyawa berenergi kimia dan dapat berperan sebagai sumber
energi untuk proses biokimia yang lainnya.
Proses pengangkutan energi kimia lainnya di dalam sel
berlangsung dengan proses pengangkutan elektron dengan
perantaraan enzim, dari reaksi penghasil energi (katabolisme) ke
reaksi pemakai energi (anabolisme) melalui suatu senyawa
koenzim pembawa elektron. Nikotinamida adenin dinukleotida
(NAD) dan nikotinamida adenin dinukleotida fosfat (NADP) adalah
dua koenzim terpenting yang berperan sebagai molekul
pengangkut elektron berenergi tinggi dari reaksi katabolisme ke
reaksi anabolisme yang membutuhkan elektron (gambar 6.2)

Zat (bentuk reduksi) Zat (bentuk

oksidasi)

Katabolisme

NAD, atau NADP (Bentuk NADH, atau NADPH

Teroksidasi ) (Bentuk Tereduksi)

Anabolisme
(Reaksi Biosintesis Bersifat

Pra-zat Hasil
akhir
(bentuk oksidasi) (bentuk
reduksi)

Gambar 6.2 Daur NAD/NADH atau NADP/NADPH.

Kedua koenzim ini berperan seperti ATP sebagai alat angkut

gugus fosfat dan energi dari reaksi katabolisme ke reaksi

Bahan Ajar Biokimia 142

Bioenergetika
anabolisme. NAD dan NADP dapat mengikat dan melepaskan
hidrogen ( NAD menjadi NADH, dan NADP menjadi NADPH ) pada
salah satu gugus fungsionalnya. Oleh karena itu keduannya dapat
berada pada keadaan teroksidasi dan tereduksi. Sifat ini
bermanfaat dalam melangsungkan proses oksidasi dan reduksi.
Struktur NAD dan NADP seperti terlihat pada gambar 6.3 berikut
ini:

Gambar 6.3 Struktur NAD dan NADP

6.2.1.2 S I K L U S ATP

Peranan ATP sebagai sumber energi untuk metabolisme di

dalam sel berlangsung dengan suatu mekanisme mendaur. ATP
berperan sebagai alat angkut energi kimia dalam reaksi
katabolisme ke berbagai proses reaksi dalam sel yang mem-
butuhkan energi (Gambar 2) seperti proses biosintesis, proses
pengangkutan, proses kontraksi otot, proses pengaliran listrik
dalam sistem syaraf, dan proses pemancaran sinar
(bioluminesensi) yang terjadi pada organisme tertentu, seperti
kunang kunang.
ATP terbentuk dari ADP dan Pi dengan suatu reaksi fosforilasi
yang dirangkaikan dengan proses oksidasi molekul penghasil

Bahan Ajar Biokimia 143

Bioenergetika
energi, Selanjutnya ATP yang terbentuk ini dialirkan ke proses
reaksi yang membutuhkan energi dan dihidrolisis menjadi ADP
dan fosfat anorganik (Pi). Demikian seterusnya sehingga terjadilah
suatu mekanisme daur ATP-ADP secara kontinu dan
berkeseimbangan.

Gambar 6.4 Daur ATP Secara Umum.

Dalam hal ini gugus fosfat ujung pada molekul ATP secara
kontinu dipindahkan ke molekul penerima gugus fosfat dan secara
kontinu pula diganti oleh gugus fosfat lainnya selama
katabolisme.

6.2.1.3 Termodinamika Kerja

ATP
Mahluk hidup memerlukan masukan energi bebas terus
menerus untuk tiga tujuan utama, yakni kerja mekanis konstraksi
otot dan gerakan sel lainnya , transfor aktif molekul dan ion-ino
serta sintesis makromolekul dan biomolekul lainnya. Donor energi
bebas untuk sebagian besar proses yang memerlukan energi
adalah ATP. Peran ATP sebagai pengemban energi terpusat pada
bagian trifosfatnya. Itulah sebabnya ATP adalah molekul kaya
energi karena unit trifosfatnya mengandung dua ikatan
fosfoanhidrida.
Jumlah energi yang dilepaskan oleh reaksi penguraian ATP
menjadi ADP dan fosfat (Pi) di dalam sel hidup belum dapat
diketahui dengan pasti. Penentuan jumlah energi ini dilakukan

Bahan Ajar Biokimia 144

Bioenergetika
dengan mengukur perubahan energi bebasnya (∆ G), yaitu
perbedaan antara jumlah energi bebas senyawa hasil reaksi dan
jumlah energi bebas senyawa pereaksi. Menentukan ∆ G dapat
dilakukan dengan menghitung ∆ G° (perubahan energi bebas
baku) dari persamaan reaksi hidrolisis ATP menjadi ADP (adenosin
difosfat) dan ortofosfat (Pi) atau ketika ATP dihidrolisis menjadi
AMP (adenosin monofosfat) dan pirofosfat (PPi).
ATP + H2O ======= ADP + Pi + H+ ∆ G° = -7.3
kkal/mol
ATP + H2O ======= AMP + PPi + H+ ∆ G° = -7.3
kkal/mol

∆ G° = (GoADP + G0Pi) - (G°ATP + Go H2O), dimana G° adalah harga

tetap energi bebas baku untuk komponen reaksi tersebut.
Hubungan antara ∆ G° dan ∆ G pada suhu dan tekanan yang
tetap ditunjukkan dengan persamaan
[ADP] [Pi]
∆ G = ∆ G° + RT 1n ---------------------
[ATP] [HOH]

Pada keadaan keseimbangan reaksi hidrolisis ATP, ∆ G = 0,

sehingga persamaan menjadi :

[ADP] [Pi] [ADP] [Pi]

0 =AGO + RT1n -----------------, atau AGO
=RT1n -----------------
[A[ATP] [H2O] [ATP] [H2O]

Di dalam percobaan yang sebenarnya, penentuan harga

termodinamika tersebut

merupakan penentuan menurut pengamatan atau penglihatan,

yang koreksinya diperhitungkan terhadap penyimpangan dari
keadaan ideal yang disebabkan oleh berbagai faktor, seperti
konsentrasi dan kekuatan ion dalam larutan. Dengan demikian
bentuk persamaannya menjadi

Bahan Ajar Biokimia 145

Bioenergetika
 AGO' - RT ln [ADP] [PlJ atau ∆ G°'= - RT ln K'eq
[ATP]
[HOH]

atau ∆ G°' = - 2 303 RT log K'eq, dimana K'eq adalah tetapan

keseimbangan reaksi hidrolisis ATP tersebut menurut
pengamatan, R = tetapan gas = 1,987 kalori per grammolekul per
derajat Kelvin (R = 1,987 kal mol -' K-1), dan T = temperatur dalam
derajat Kelvin.
Dalam praktek, penentuan K'eq secara langsung sukar dilakukan
karena reaksi keseimbangan hidrolisis ATP berlangsung jauh ke
kanan sehingga sukar untuk mengetahui titik yang tepat untuk
terjadinya keseimbangan dan harga yang pasti dari konsentrasi
komponen pereaksi dari hasil reaksinya (ATP, ADP, dan Pi). Oleh
karena itu untuk memudahkan penentuan perubahan energi
tersebut dipakai suatu cara dengan melibatkan komponen
keseimbangan reaksi dalam dua reaksi yang berurutan yang
mempunyai perubahan energi bebas baku lebih kecil, yaitu
heksokinase
ATP + glukosa ==== ADP + glukosa 6-fosfat
K'eq = 661, ∆ G°' = - 4,0 kkal mol-1
Glukosa 6-fosfatase
Glukosa 6-fosfat + H2O ====== Glukosa + Fosfat
K'eq = 171, ∆ G2°' = -3,3 kkal mol-1

Jumlah kedua persamaan reaksi ini adalah

ATP + H2O ==== ADP + Pi

dan perubahan energi bebas baku hidrolisis ATP,

∆ G°'ATP = ∆ G1°' + ∆ G2°' = - 4,0 + (- 3,3) = - 7,3 kkal
mol -i

Cara lain untuk menentukan ∆ G°'ATP adalah dengan

menggunakan persamaan reaksi yang berikut.

ATP + glutamat + NH3 ===== ADP + Pi + glutamin

Bahan Ajar Biokimia 146

Bioenergetika
∆ G°' dalam reaksi keseimbangan yang dikatalisis oleh glutamin
sintetase ini dapat ditentukan karena tetapan keseimbangannya
mudah diukur (konsentrasi dari tiap komponen reaksi
keseimbangan, ATP, glutamat, NH3, ADP, Pi, dan glutamin, mudah
diukur). ∆ G°' untuk reaksi ini adalah - 3,9 kkal mol -1 , Reaksi ini
dapat dianggap terdiri dari dua persamaan reaksi, Yang pertama
adalah reaksi eksergonik hidrolisis ATP, dan yang kedua adalah
reaksi endergonik pembentukan glutamin dari glutamat.

ATP + H20 ==== ADP + Pi ∆ G°'ATP

glutamat + NH3 ==== Glutamin + H2O ∆ G°' = + 3,4 kkal

mol-'

Jumlah kedua reaksi di atas adalah

ATP + glutamat + NH3 ==== ADP + Pi + Glutamin

∆ G°' = - 3,9 kkal mol-1

Maka -3,9 kkal mol-1 = ∆ G°'ATP + (+3,4 kkal mol-1)

∆ G°' ATP = - 7,3 kkal mol-1

Dengan cara pengukuran dan perhitungan yang sama diketahui

pula perubahan energi bebas baku dari hidrolisis ADP dan AMP,
yaitu

ADP + H2O ==== AMP + Pi ∆ G°' = -7.3

kkal mol -1

AMP + H2O ==== Adenosin + Pi ∆ G°' = - 3,4

kkal mol -1

Perlu diketahui bahwa ikatan antara kedua gugus fosfat

yang berdekatan pada molekul ATP dan ADP adalah ikatan
anhidrid, sedang ikatan antara gugus fosfat dengan ribosa pada
AMP adalah ikatan ester. Pada umumnya hidrolisis ikatan anhidrid
mempunyai energi bebas baku negatif yang lebih besar daripada
ikatan ester.

Bahan Ajar Biokimia 147

Bioenergetika
 Ternyata berbagai pengukuran dalam percobaan di
laboratorium yang berbeda menghasilkan ∆ G°' ATP yang
berbeda pula, yaitu, harga antara -7 dan -8 kkal mol-1. Hal ini
disebabkan karena adanya perbedaan faktor yang mempengaruhi
pengukuran tersebut, seperti cara analisis, suhu, pH, dan
konsentrasi Mg2+ . Namun hal ini tidak merupakan masalah yang
berarti dalam peranan ATP sebagai alat angkut energi, karena
yang penting bukannya harga mutlak ∆ G°' ATP melainkan harga
relatif ∆ G°'dalam hidrolisis senyawa donor gugus fosfat ke ADP
dan harga ∆ G°' senyawa penerima fosfat yang terbentuk dari
pemindahan gugus fosfat ATP ke berbagai senyawa penerima
tersebut (Tabel 6.1).

Tabel 6.1 Energi bekas baku ( A G O) hidrolisis berbagai

senyawa fosfat berenergi tinggi
Senyawa kimia A G ° '(kkal/mol)

Fosfoenolpiruvat -14,80
3-Fosfogliseroil fosfat -11,80
Fosfokreatin -10,30
Asetil fosfat -10,10
Fosfoarginin -7,70
ATP -7,30 ;
Glukosa-1-fosfat -5,00
Fruktosa-1-fosfat -3,80
Glukosa-6-fosfat -3,30
Gliserol-1-fosfat -2,20

Berbagai senyawa lain pada sistem biologi mempunyai

potensi fosforil yang tinggi. Beberapa diantaranya seperti
fosfoenolpiruvat, asetil fosfat dan kreatin fosfat mempunyai
potensial pemindahan fosfat yang lebih tinggi dari pada ATP. Ini
berarti bahwa fosfoenolpiruvat dapat memindahkan gugus
fosforilnya ke ADP untuk membentuk ATP. Hal ini adalah salah
satu cara pembentukan ATP pada pemecahan gula. Sangat
berarti bahwa ATP mempunyai potensial transfer fosforil yang
berada ditengah diantara molekul terfosforilasi lainya.

Bahan Ajar Biokimia 148

Bioenergetika
Dasar struktur kimia dalam hidrolisis senyawa berenergi tinggi.
Berbagai faktor struktur kimia menunjang besarnya perubahan
energi bebas hidrolisis senyawa (fosfat) berenergi tinggi: (1)
Jumlah bentuk resonansi struktur hasil reaksi hidrolisis lebih
banyak daripada jumlah bentuk resonansi struktur pereaksi.
Dalam hal ini proses hidrolisis mengakibatkan naiknya energi
resonansi dan menurunnya energi bebas dari reaksi karena
struktur hasil reaksi mempunyai energi bebas yang lebih kecil
(lebih mantap) daripada struktur pereaksi. Sebagai contoh,
gugus karboksil asetat dan struktur fosfat anorganik (Pi)
mempunyai jumlah bentuk resonansi yang lebih besar daripada
struktur asetilfosfat, 2) proses hidrolisis mengakibatkan turunnya
tolakan elektrostatik yang terjadi dalam struktur molekul. 3)
Terjadinya mekanisme tautomerisasi keto-enol pada struktur
hasil reaksi, tetapi tidak pada struktur pereaksi, yang merupakan
faktor penting yang menunjang besarnya perubahan energi
bebas dari hidrolisis suatu senyawa berenergi tinggi seperti
fosfoenolpiruvat. 4) Hidrolisis menghasilkan senyawa hasil reaksi
dengan tanda muatan yang sama seperti pada hidrolisis ATP
pada pH 7,0 menghasilkan ADP dan Pi. 5) Faktor lainnya yang
berhubungan dengan perbedaan konfigurasi elektron antara
struktur hasil reaksi dan struktur pereaksi adalah adanya sifat
hidratasi yang lebih besar pada hasil reaksi dibandingkan dengan
pereaksi. Misalnya pada hidrolisis ATP, ADP dan Pi mempunyai
sifat berhidratasi lebih besar dari pada ATP sehingga reaksi
berlangsung lebih besar lagi ke kanan.

6.2.1.4 Proses Transfer

ATP
Pada umumnya, senyawa fosfat di dalam sel dapat dibagi
menjadi dua golongan senyawa berenergi, senyawa fosfat
berenergi tinggi dan senyawa fosfat berenergi rendah. Hal ini
tergantung dari besarnya harga negatif ∆ G°' nya yang dibanding-

Bahan Ajar Biokimia 149

Bioenergetika
kan dengan ∆ G°'ATP. Senyawa fosfat berenergi tinggi seperti
gliseroil fosfat dan fosfoenolpiruvat (senyawa antara dari
glikolisis) mempunyai ∆ G°' hidrolisis lebih negatif daripada ∆ G°'
ATP (Tabel 1). Sedangkan senyawa fosfat berenergi rendah
seperti glukosa 1-fosfat dan fruktosa 1-fosfat, mempunyai ∆ G°'
hidrolisis kurang negatif daripada ∆ G°' ATP.
Di samping itu ada satu golongan lainnya yang termasuk
senyawa berenergi tinggi dan berperan sebagai cadangan energi
kimia dalam sel otot, yaitu fosfokreatin dan fosfoarginin. Kedua
senyawa fosfat berenergi tinggi ini terbentuk langsung dengan
perantaraan enzim dari ATP bila konsentrasi ATP di dalam sel
cukup besar (berlebih). Dalam hal ini meskipun ∆ G°' hidrolisis
fosfokreatin dan fosfoarginin lebih negatif daripada ∆ G°' ATP
reaksi berlangsung ke kanan karena terdapatnya konsentrasi ATP
yang berlebih di dalam sel. Reaksi akan berlangsung ke kiri bila
proses metabolisme dalam sel memerlukan ATP.
Di dalam metabolisme energi, gugus fosfat dipindahkan dari
senyawa fosfat berenergi tinggi ke ADP, membentuk ATP.
Selanjutnya ATP memindahkan gugus fosfatnya ke senyawa
penerima fosfat, membentuk ADP dan senyawa fosfat berenergi
rendah. Dalam hal ini sistem ADP-ATP berperan sebagai
penghubung utama antara senyawa fosfat berenergi tinggi dan
senyawa fosfat berenergi rendah. Pemindahan gugus fosfat dari 3-
fosfogliseroil fosfat ke ADP dikatalisis oleh enzim 3-fosfogliserat
kinase. Perubahan energi bebas baku (∆ G°' ) untuk reaksi ini
adalah - 4,5 kkal mol-' . Dalam proses ini terjadi pemindahan
energi kimia dari 3-fosfogliseroil fosfat ke ADP, yang disimpan
dalam bentuk ATP. Karena ∆ G°' hidrolisis 3-fosfogliseroil fosfat
adalah -11,8 kkal mol-1 , maka jumlah energi bebas yang dipakai
untuk memindahkan gugus fosfat ke ADP adalah ( -4,5 - 11,8 ) x
100% = 38%. Sedangkan sisanya, 100 – 38 = 62%, disimpan
dalam bentuk ATP.

Bahan Ajar Biokimia 150

Bioenergetika
 Hal yang sama terjadi pada pemindahan gugus fosfat dari
fosfoenolpiruvat ke ADP yang dikatalisis piruvat kinase. Reaksi
yang terdiri dua tahap ini mempunyai ∆ G°' = - 7,5 kkal/mol.
Dengan cara perhitungan diatas jumlah energi bebas baku yang
disimpan dalam bentuk ATP dan yang dipakai untuk proses
pemindahan dapat diketahui.
Piruvat kinase

Fosfoenolpiruvat + ADP ====== Piruvat + ATP

Dalam peranannya sebagai pembawa enegi, ATP dapat

memindahkan gugus fosfat ujungnya dengan perantaraan enzim
keberbagai molekul penerima fosfat seperti glukosa (dikatalisis
oleh glukokinase) dan gliserol (dikatalisis oleh gliserol kinase).
ATP + D-glukosa ===== ADP + D-glukosa 6-fosfat

ATP + gliserol ===== ADP + gliserol 3-fosfat

Kedua reaksi ini mempunyai harga ∆ G°' negatif sehingga reaksi

berlangsung ke kanan.
Keadaan sebenarnya yang terjadi di dalam sel adalah bahwa
konsentrasi senyawa pereaksi dan hasil reaksi seringkali tidak
sama dengan 1 M. Jadi perubahan energi bebasnya tidak
menunjukkan harga baku. Dalam hal ini berlangsungnya suatu
reaksi keseimbangan ke kiri atau ke kanan tidak ditentukan oleh
harga negatif ∆ G°', tetapi tergantung dari besarnya konsentrasi
senyawa tersebut. Sebagai contoh, suatu reaksi keseimbangan
A === B ∆ G°' = - 4 kkal mol-'

dapat berlangsung ke kiri bila konsentrasi B berlebih (besar), atau

bila A secara sinambung dikeluarkan dari sistem dengan cara
mereaksikannya dengan senyawa dari sistem reaksi lain.
Sistem ATP-ADP-AMP disebut pula sistem adenilat.
Penguraian ATP menjadi ADP dan Pi berlangsung pada reaksi yang
memerlukan energi. Beberapa reaksi lainnya memakai energi dari
penguraian ATP menjadi AMP dan PPi (pirofosfat), seperti pada

Bahan Ajar Biokimia 151

Bioenergetika
tahap reaksi penggiatan asam lemak menjadi ester koenzim-A
asam lemak. Penguraian PPi menjadi 2 Pi dikatalisis oleh pirofos-
fatase, mendorong reaksi berlangsung ke kanan. Selanjutnya Pi
dapat dipakai untuk regenerasi ATP dari ADP. Sedangkan AMP
dapat diubah menjadi ADP dengan enzim adenilat kinase dan ATP.

ATP + AMP ===== ADP + ADP

ATP, ADP, dan AMP di dalam sel bersama-sama membentuk suatu
persediaan energi, disebut persediaan adenilat atau sistem
adenilat. Bila semua adenin nukleotida berada dalam bentuk
ATP, sistem adenilat dikatakan penuh dengan gugus fosfat
sedangkan bila semua adenin nukleotida berada dalam bentuk
AMP, sistem adenilat disebut kosong dengan gugus fosfat.
Keadaan persediaan energi ini disebut muatan energi dimana:

[ADP] + [ATP]
Muatan Energi = ½ ---------------------------
[AMP] + [ADP] + [ATP]

Jadi dalam keadaan penuh (tak ada AMP dan ADP), muatan
energi = 1, sedangkan dalam keadaan kosong (tak ada ADP dan
ATP), muatan energi = 0. Pada keadaan setengah penuh, semua
berada dalam bentuk ADP (tak ada AMP dan ATP), muatan
energi = ½ .
Muatan energi merupakan faktor utama dalam pengaturan
metabolisme di dalam sel, khususnya dalam mengatur
katabolisme (reaksi penghasil ATP) dan anabolisme (reaksi
pemakai ATP). Seperti terlihat pada Gambar 5 makin besar
muatan energi di dalam sel, makin berkurang laju katabolisme
dan makin bertambah besar laju anabolisme.
Muatan energi merupakan faktor utama dalam pengaturan
metabolisme di dalam sel, khususnya dalam mengatur
katabolisme (reaksi penghasil ATP) dan anabolisme (reaksi
pemakai ATP). Seperti terlihat pada Gambar 6.5, makin besar

Bahan Ajar Biokimia 152

Bioenergetika
muatan energi di dalam sel, makin berkurang laju katabolisme
dan makin bertambah besar laju anabolisme.

Jalur penghasil ATP

kec. relatif Jalur pemakai ATP

0 0.25 0.50 0.75 1.0

Muatan energi
Gambar 6.5 Efek muatan energi terhadap kecepatan
relatif jalur katabolisme (menghasil ATP)
dan proses anabolisme (pemakai energi).

Sebaliknya bila sel dalam keadaan muatan energi normal,

harus melakukan kerja , maka ATP akan dihidrolisis sehingga
konsentrasi ATP mula mula menurun dan ADP naik. Perubahan
ini merupakan isyarat yang merangsang laju reaksi katabolisme
seperti glikolisis dan pernafasan. Bila kerja ditiadakan dari
sistem, konsentrasi ATP naik dan ADP menurun, laju reaksi
katabolisme akan dihambat. Dengan demikian pengaturan
sintesis ATP di dalam sel berlangsung dengan adanya pengaruh
ATP, ADP dan AMP sebagai pengatur enzim alosterik yang
berperan dalam proses anabolisme dan katabolisme.
Muatan energi sebagian besar sel berada dalam rentangan
0.80 sampai 0.95. Indeks alternatif untuk status energi adalah
potensi fosforilasi yang didefinisikan sebagai :
[ATP]
Potensi fosforilasi = ---------------
[ADP] [Pi]

Potensi fosforilasi berbeda dengan muatan energi, tergantung pada

konsentrasi Pi dan berhubungan langsung dengan energi bebas
yang didapatkan dari ATP.

6.2.1.5 Metabolisme Energi Dari Bahan

Bahan Ajar Biokimia Makanan 153
Bioenergetika
 Metabolisme energi diartikan sebagai metabolisme total yang
ditunjukkan oleh energi dalam bentuk panas dan kerja yang
dikeluarkan dari keseluruhan proses kimia yang terjadi di dalam
tubuh organisme tingkat tinggi (manusia dan hewan) yang berasal
dari oksidasi zat makanan.
Hans Krebs menggambarkan tiga tahapan pembentukan
energi dari oksidasi bahan makanan, seperti terlihat pada gambar
6.6 berikut ini:
Tahap pertama : Molekul-molekul makanan yang besar dipecah
menjadi unit-unit lebih kecil. Protein dihidrolisis
menjadi 20 macam asam amino, polisakarida
dihidrolisis menjadi gula sederhana seperti glukosa,
dan lemak dihidrolisis menjadi gliserol dan asam
lemak. Tidak ada energi yang berguna dibentuk dari
tahap ini.

Gambar 6.6 Tahap Pembentukan Energi Dari bahan Makanan

Tahap Kedua : Molekul-molekul kecil hasil hidrolisis ini dipecah

menjadi beberapa unit sederhana yang memainkan

Bahan Ajar Biokimia 154

Bioenergetika
 peran utama pada metabolisme. Sebagian besar
diantaranya ( gula, asm lemak, gliserol dan asam
amino) dikonversi menjadi unit asetil KoA. Sejumlah
ATP dihasilkan pada tahap ini, tetapi jumlahnya kecil
dibandingkan dengan yang diperoleh dari oksidasi
lengkap unit asetil dari Asetil KoA.
Tahap ketiga : Terdiri dari daur asam sitrat dan fosforilasi
oksidatif, yang merupakan jalur akhir bersama
oksidasi molekul bahan bakar. Asetil KoA membawa
unit-unit asetil kedalam daur ini, tempat unit-unit ini
dioksidasi lengkap menjadi CO2. Empat pasang
elektron dipindahkan ( tiga ke NAD+ dan satu ke FAD
) untuk setiap gugus asetil yang dioksidasi. Kemudian
ATP dihasilkan selama elektron mengalir dari bentuk-
bentuk tereduksi, NAD+ dan FAD ke O2 pada proses
yang disebut fosforilasi oksidatif. Lebih dari 90% ATP
dihasilkan pada pemecahan bahan makanan
terbentuk pada tahap ketiga ini.

6.2.2 Latihan

Untuk memperdalam pemahaman anda tentang materi di atas,

kerjakan soal soal latihan berikut:
1. Mengapa molekul ATP dikatakan sebagai senyawa yang
berenergi tinggi.
2. Terangkan bagaimana peranan ATP, ADP, NADH, NADPH
dalam metabolisme energi.
3. Jelaskan bagaimana proses transfer molekul ATP dalam sel.
4. Apakah keistimewaan dari struktur yang serupa seperti ATP,
FAD, NAD+ dan Asetil KoA.
5. Jelaskan tahapan pembentukan energi dari bahan makanan
menurut Hans Krebs.
6. Terangkan apa perbedaan antara muatan energi dengan
potensi fosforil.

Bahan Ajar Biokimia 155

Bioenergetika
6.2.3 Petunjuk Jawaban soal-soal latihan

1. Donor energi bebas untuk sebagian besar proses

yang memerlukan energi adalah ATP. Peran ATP sebagai
pengemban energi terpusat pada bagian trifosfatnya. Itulah
sebabnya ATP adalah molekul kaya energi karena unit
trifosfatnya mengandung dua ikatan fosfoanhidrida.
2. ATP berperan sebagai alat pengangkut energi
bebas. Sebagian dari energi kimia yang terkandung dalam
ATP itu dipindahkan bersama dengan gugus fosfat ujungnya,
ke molekul penerima energi lain yang khas, sehingga
molekul ini menjadi senyawa berenergi kimia dan dapat
berperan sebagai sumber energi untuk proses biokimia yang
lainnya. Proses pengangkutan energi kimia lainnya di dalam
sel berlangsung dengan proses pengangkutan elektron
dengan perantaraan enzim, dari reaksi penghasil energi
(katabolisme) ke reaksi pemakai energi (anabolisme)
melalui suatu senyawa koenzim pembawa elektron, yakni
Nikotinamida Adenin Dinukleotida (NAD) dan Nikotinamida
Adenin Dinukleotida Posfat (NADP) adalah dua koenzim ter-
penting yang berperan sebagai molekul pengangkut
elektron berenergi tinggi dari reaksi katabolisme ke reaksi
anabolisme yang membutuhkan elektron.
3. Di dalam metabolisme energi, gugus fosfat
dipindahkan dari senyawa fosfat berenergi tinggi ke ADP,
membentuk ATP. Selanjutnya ATP memindahkan gugus
fosfatnya ke senyawa penerima fosfat, membentuk ADP dan
senyawa fosfat berenergi rendah. Dalam hal ini sistem ADP-
ATP berperan sebagai penghubung utama antara senyawa
fosfat berenergi tinggi dan senyawa fosfat berenergi rendah.
4. Masing-masing struktur tersebut mengandung
gugus fosfat (ikatan fosfohidril) yang terikat pada senyawa

Bahan Ajar Biokimia 156

Bioenergetika
 nikotinamidanya, hal ini menyebabkan struktur tersebut
sebagai senyawa penghasil energi.
5. Tahapan metabolisme energi dari bahan makanan
terjadi dalam tiga tahap yakni 1) proses hidrolisis molekul-
molekul besar menjadi molekul yang lebih sederhana 2)
Molekul-molekul kecil hasil hidrolisis ini dipecah menjadi
beberapa unit sederhana yang memainkan peran utama pada
metabolisme. Sebagian besar diantaranya ( gula, asm lemak,
gliserol dan asam amino) dikonversi menjadi unit asetil KoA,
dan 3) Terdiri dari daur asam sitrat dan fosforilasi oksidatif,
yang merupakan jalur akhir bersama oksidasi molekul bahan
bakar.
6. Keadaan persediaan energi disebut muatan
energi dimana
[ADP] + [ATP]
Muatan Energi = ½ ---------------------------
[AMP] + [ADP] + [ATP]
Sedangkan Potensi fosforilasi adalah:
Indeks alternatif untuk status energi adalah potensi fosforilasi
yang didefinisikan sebagai :

[ATP]
Potensi fosforilasi = ---------------
[ADP] [Pi]

6.2.4 Rangkuman

Semua sel mengekstraksi energi dari lingkungannya dan

mengkonversi bahan makanan menjadi komponen-komponen sel
melalui jaringan reaksi kimia yang terintegrasi sangat yang disebut
metabolisme. ATP dan NADH adalah contoh gugus pengembang
elektron yang berperan penting dalam metabolisme energi.
Konsep termodinamika yang paling berharga untuk
memahami bioenergetika sel adalah Energi bebas. Donor energi
bebas untuk sebagian besar proses yang memerlukan energi

Bahan Ajar Biokimia 157

Bioenergetika
adalah ATP. Peran ATP sebagai pengemban energi terpusat pada
bagian trifosfatnya. Itulah sebabnya ATP adalah molekul kaya
energi karena unit trifosfatnya mengandung dua ikatan
fosfoanhidrida.
Jumlah energi yang dilepaskan oleh reaksi penguraian ATP
menjadi ADP dan fosfat (Pi) di dalam sel hidup belum dapat
diketahui dengan pasti. Penentuan jumlah energi ini dilakukan
dengan mengukur perubahan energi bebasnya (∆ G), yaitu
perbedaan antara jumlah energi bebas senyawa hasil reaksi dan
jumlah energi bebas senyawa pereaksi. Menentukan ∆ G dapat
dilakukan dengan menghitung ∆ G° (perubahan energi bebas
baku) dari persamaan reaksi hidrolisis ATP menjadi ADP (adenosin
difosfat) dan ortofosfat (Pi) atau ketika ATP dihidrolisis menjadi
AMP (adenosin monofosfat) dan pirofosfat (PPi).
Muatan energi merupakan faktor utama dalam pengaturan
metabolisme di dalam sel, khususnya dalam mengatur
katabolisme (reaksi penghasil ATP) dan anabolisme (reaksi
pemakai ATP).
Tahapan metabolisme energi dari bahan makanan terjadi
dalam tiga tahap yakni 1) proses hidrolisis molekul-molekul besar
menjadi molekul yang lebih sederhana 2) Molekul-molekul kecil hasil
hidrolisis ini dipecah menjadi beberapa unit sederhana yang
memainkan peran utama pada metabolisme. Sebagian besar
diantaranya ( gula, asm lemak, gliserol dan asam amino) dikonversi
menjadi unit asetil KoA, dan 3) Terdiri dari daur asam sitrat dan
fosforilasi oksidatif, yang merupakan jalur akhir bersama oksidasi
molekul bahan bakar. Asetil KoA membawa unit-unit asetil kedalam
daur ini, tempat unit-unit ini dioksidasi lengkap menjadi CO2. Empat
pasang elektron dipindahkan ( tiga ke NAD+ dan satu ke FAD )
untuk setiap gugus asetil yang dioksidasi. Kemudian ATP dihasilkan
selama elektron mengalir dari bentuk-bentuk tereduksi, NAD+ dan
FAD ke O2 pada proses yang disebut fosforilasi oksidatif.

Bahan Ajar Biokimia 158

Bioenergetika
6.3 PENUTUP
6.3.1 Tes Formatif

1. Gambarkan siklus ATP

2. Sebutkan tiga cara utama bagaimana proses metabolisme
diatur
3. Terangkan bagaimana peranan ATP, ADP, NADH, NADPH
dalam metabolisme energi.
4. Hitunglah ∆ G°' untuk isomerisasi glukosa 6 fosfat menjadi
glukosa 1-fosfat. Berapak rasio keseimbangan glukosa 6
fosfat terhadap glukosa-1 fosfat pada 25oC.
5. Perhatikan reaksi :
ATP + Piruvat ==== fosfoenolpiruvat + ADP
a. Hitunglah ∆ G°' dan K’eq pada suhu 250C untuk reaksi
ini (gunakan data pada tabel 1)
b. Berapakan ratio keseimbangan piruvat terhadap
fosfoenol-piruvat jika ratio ATP terhadap ADP adalah
10 ?
6. Apakah keistimewaan dari struktur yang serupa seperti ATP,
FAD, NAD+ dan Asetil KoA.

6.3.2 Umpan Balik

Anda dapat menguasai materi ini dengan baik jika
memperhatikan hal-hal berikut:
1. Membuat ringkasan materi pada setiap bab sebelum materi
tersebut dibahas dalam diskusi kelas.
2. Aktif dalam diskusi baik kelompok kecil maupun kelompok
besar.
3. Mengerjakan latihan.

6.3.3 Tindak Lanjut

Bahan Ajar Biokimia 159

Bioenergetika
 1. Apabila mahasiswa dapat menyelesaikan 80% dari test
formatif diatas, maka mahasiswa tersebut dapat melanjutkan
ke bab selanjutnya, sebab pengetahuan tentang
bioenergetika adalah dasar pengetahuan untuk bab-bab
selanjutnya.
2. Jika ada diantara mahasiswa belum mencapai penguasaan
80% dianjurkan untuk :
- mempelajari kembali topik di atas dari awal
- berdiskusi dengan teman terutama pada hal-hal yang
belum dikuasai
- bertanya kepada dosen jika ada hal-hal yang tidak jelas
dalam diskusi.

6.3.4 Kunci Jawaban tes formatif

1. Daur ATP – ADP adalah cara dasar pertukaran energi pada
sistem biologi (lihat gambar 6.4)
2. 1)jumlah enzim, 2)aktivitas katalitiknya 3). tersedianya
substrat
3. sudah jelas, lihat petunjuk jawaban latihan no 2. diatas
4. ∆ G°' = 1,7 kkal/mol. Rasio kesetimbangan adalah 17.8
5. a. ∆ G°' = + 7,5 kkal/mol dan K’eq = 3,06 x 10-6
b. 3,28 x 104
6. Unit ADP ( atau derivat sejenis pada Koenzim A)

BUKU SUMBER

1. Stryer Lubert., 2000, Biochemistry, volume 1,2,3 edisi 4., EGC

Jakarta
2. Lehninger., 1998, Dasar –Dasar Biokimia, Terjemahan Maggi
Thenawijaya., Jilid 1,2,3., Erlangga, Jakarta.
3. Murray, Robert (et,al)., 2001, Harper’s Review Of
Biochemistry., Edisi 25, EGC., Jakarta.
4. P.Karlson., 1975, Introduktion to Modern Biochemistry., New
York., Academic Press.
5. Arbianto,P., 1993, Biokimia Konsep-Konsep Dasar,
DEPDIKBUD, DIKTI, Proyek Pendidikan Tenaga Akademik;
Jakarta.

Bahan Ajar Biokimia 160

Bioenergetika
 6. Poedjiadi,A., 1994, Dasar-Dasar Biokimia. Universitas
Indonesia-Press.
7. Wirahadikusuma, M., 1985, Biokimia: Metabolisme Energi,
Karbohidrat, dan Lipid, Penerbit ITB; Bandung

SENARAI

ATP : Adenosin trifosfat; nukleosida trifosfat mengandung adenin

yang mengeluarkan energi bebas ketika ikatan fosfatnya
dihidrolisis. Enegi ini digunakan untuk menggerakkan reaksi
endergonik (yang memerlukan energi) dalam sel.
Adenilat siklase : adenylyl cyclase; enzim yang mengubah ATP
menjadi AMP siklik sebagai respon terhadap suatu sinyal
kimiawi.
Bioenergetika : Studi tentang bagaimana organisme mengelola
sumber daya energinya.
Energi bebas : suatu jumlah energi yang saling berkaitan dengan
entropi (S) dan total energi sistem (H); disimbolkan oleh G.
Perubahan energi bebas dalam suatu sistem dihitung
dengan persamaan G = dH-TdS, dimana T adalah suhu
absolut.
Energi bebas aktivasi : investasi energi awal yang diperlukan untuk
memulai suatu reaksi kimiawi; juga disebut energi
aktivasi.
Fosforilasi oksidatif : Produksi ATP dengan menggunakan energi
yang diperoleh dari reaksi redoks pada suatu rantai transfor
elektron.
Heterotrop : Organisme yang mendapatkan molekul makanan
organik dengan cara memakan organisme lain atau hasil
sampingnya.

Bahan Ajar Biokimia 161

Bioenergetika
Bahan Ajar Biokimia 162
Bioenergetika