SESTRA
AMELIORAREA
PLANTELOR HORTICOLE
(I)
Suport de curs pentru studenii de la
specializarea Horticultur
Editura AcademicPres
Cluj-Napoca
2014
Radu E. SESTRA
AMELIORAREA PLANTELOR
HORTICOLE
(I - Ameliorarea general)
Suport de curs pentru studenii de la
specializarea Horticultur
Nota autorului
Cursul reprezint o variant de prezentare a noiunilor teoretice de ameliorare a plantelor
horticole pentru studenii Facultii de Horticultur, USAMV Cluj-Napoca. Acest curs este
ntocmit n conformitate cu Programa analitic (Fia disciplinei) la Ameliorarea plantelor
horticole, aferent Planului de nvmnt la programul de licen Horticultur.
Cursul a fost aprobat de departamentul I Horticultur i Peisagistic i este valabil pentru anul
universitar 2013-2014, fiind destinat studenilor de la specializarea Horticultur.
n curs sunt preluate pasaje din crile i lucrrile de specialitate prezentate n titlurile din
bibliografia pe capitole i bibliografia selectiv de la sfritul crii.
A nu se cita pasaje din acest curs sub numele autorului.
An universitar: 2013-2014
2014
Capitolul 1
ORGANIZAREA
PROCESULUI
DE
AMELIORARE
PLANTELOR;
Obiectivele nvrii:
-Familiarizarea studenilor cu disciplina, obiectul de activitate i importana acesteia
-Introducere n Ameliorarea plantelor horticole i legturile acesteia cu alte tiine
-Istoricul, evoluia i organizarea ameliorrii plantelor n ara noastr
Gregor Mendel
(1822-1884)
Norman E. Borlaug
(1914-2009)
n faa omenirii s-a ivit o nou problem global, de o complexitate extrem privind
meninerea ecosistemelor naturale ntr-un echilibru care s asigurare continuitatea vieii pe
Pmnt, i anume, creterea accentuat a populaiei pe Glob, ndeosebi n ultimul secol.
Se estimeaz c n 1804 populaia Pmntului era de de un miliard, n 1927 de dou
miliarde, iar n 1960 de trei miliarde. n anul 1974, ONU a proclamat Anul Internaional al
Populaiei i a invitat, pentru prima dat n istorie, toate statele lumii la Conferina Mondial a
Populaiei ale crei lucrri s-au desfurat n luna august n Bucureti. n anul respectiv, numrul
populaiei mondiale ajunsese la patru miliarde locuitori. Dup 13 ani, n ziua de 11 iulie 1987,
populaia lumii a atins cifra de cinci miliarde de locuitori, iar n 1999 s-a ajuns la ase miliarde
(n 12 octombrie, potrivit Organizaiei Naiunilor Unite, respectiv n 22 iulie, dup US Census
Bureau). n 2011 populaia lumii a ajuns la apte miliarde (la 31 octombrie 2011, potrivit ONU;
dup estimrile US Census Bureau s-a ajuns la aceast cifr n 12 martie 2012). Explozia
demografic a avut loc datorit mbuntirii standardelor de trai i medicale, ceea ce a permis
oamenilor s triasc mai mult dect n secolele anterioare. n acelai timp, rata naterilor
(numrul de nou-nscui din fiecare familie) staioneaz la un nivel ridicat n multe zone ale
globului. Pn cnd aceast rat va scdea semnificativ, populaia lumii va continua s creasc,
putnd ajunge n anul 2040 la 9 miliarde, iar n 2050 la circa 10,5 miliarde. n prezent, creterea
populaiei are loc cu preponderen n rile n curs de dezvoltare, respectiv n state cu un nivel
industrial i tehnologic limitat. Majoritatea acestor ri se afl n Asia i Africa, i parial n
America de Sud i Central.
n statele dezvoltate, cu industrie i tehnologie avansate, ex. Japonia, Australia i cele mai
multe ri din Europa i America de Nord, populaia a ncetat s creasc, n unele constatndu-se
chiar o scdere. Cu toate acestea, la fiecare cinci zile se nasc nc un milion de oameni, i n
fiecare an, populaia planetei crete cu 75 de milioane, echivalentul ntregii populaii a Marii
Britanii. n unele ri din Asia i Africa este posibil o explozie demografic: populaia Indiei
poate depi China pn n 2030, devenind cea mai mare ar din lume, populaia Nigeriei poate
depi populaia Statelor Unite n 2045, ajungnd a treia cea mai populat ar din lume, i va
ncepe s rivalizeze cu China pn la sfritul secolului, cu aproape un miliard de oameni n
2100... (http://www.worldometers.info/world-population/)
Creterea populaiei mondiale este o problem global pentru care se caut explicaii
tiinifice, dar totodat se ncearc gsirea unor strategii integrate. Suprapopularea este
considerat o problem mult mai mare chiar dect schimbrile climatice. Multe ri n curs de
dezvoltare trebuie s fac fa dificultilor privind hrnirea i acordarea asistenei socialmedicale pentru populaiile lor enorme.
Studiile recente demonstreaz c fr msuri i schimbri drastice, nu vor rmne pe
Glob suficiente resurse pentru a satisface nevoile primare ale oamenilor precum ap, hran,
energie i adpost. n absena unor msuri drastice i n condiiile creterii populaiei pe Glob,
prediciile sunt greu de fcut fr a lua n considerare un dezastru. Schimbrile climatice vor
amplifica stresul legat de resurse, putnd determina migrarea unui miliard de oameni din
regiunile inospitaliere. Miliarde de oameni pot ajunge s sufere de foame i sete, s triasc n
condiii improprii, toate acestea fiind poteniali factori pentru apariia conflictelor civile. Situaia
impune o reconsiderare a modului n care agricultura va trebui s asigure hrana pentru populaia
Globului.
Creterea produciei agricole, n general, se poate realiza pe dou ci: extensiv i
intensiv (Ardelean, 1986). Cea extensiv, prin sporirea suprafeelor cultivate, are anumite limite
fizico-geografice. Suprafeele destinate culturilor agricole nu pot fi extinse n mod nelimitat, iar
cantitatea de ngrminte ncorporat n sol i gradul de mecanizare i chimizare al lucrrilor
ajung i ele, relativ repede, la un prag deasupra creia orice sporire cantitativ a acestora devine
total neeconomic. Aceste limite au devenit i mai stringente odat cu declanarea i agravarea
crizei mondiale a energiei. Depirea lor este posibil numai prin msuri de cretere intensiv a
produciei agricole, concretizate n crearea de noi soiuri i hibrizi capabili s valorifice la
maximum att condiiile naturale ct i pe cele tehnologice, puse la dispoziia lor de ctre om.
Implicaiile cultivrii unor astfel de soiuri i hibrizi se vor resimi nu numai n nivelul mai ridicat
al produciei agricole ci i n alte domenii ale activitii social-economice ca: economisirea
resurselor de energie, combaterea polurii mediului nconjurtor i obinerea unor fructe i
legume ecologice etc.
Pe plan mondial, chiar i calea extensiv de sporire a produciilor agricole, prin lrgirea
continu a arealelor cultivate, devine imposibil fr ameliorarea plantelor (Ardelean i colab.,
2006). Faptul c astzi, anumite culturi de legume pot fi ntlnite i dincolo de cercul polar, c o
serie de specii pomicole smburoase i seminoase au ajuns s formeze livezi masive n zonele
de nord ale Canadei i Siberiei, se datoreaz, n mare msur, muncii amelioratorilor care au
creat i selecionat forme noi de plante, capabile s triasc i s produc n noile areale de
cultur.
O confirmare a importanei ce se acord ameliorrii plantelor o constituie acordarea
premiului Nobel pentru pace, n anul 1970, amelioratorului Norman Borlaug (1914-2009),
denumit printele Revoluiei Verzi. Acest fapt are i o valoare simbolic, fiind o recunoatere a
muncii depuse de-a lungul timpului de numeroi amelioratori, cunoscui (unii celebri n
domeniu) sau anonimi, care i-au adus aportul la asigurarea resurselor de trai ale omenirii. Se
estimeaz c descoperirile i soiurile create de Borlaug au salvat viaa a circa 245 de milioane de
fiine umane din ntreaga lume (Ardelean i colab., 2006).
concurnd i astzi cu actualele soiuri autohtone i strine de renume. Dac din aceast prim
perioad, a seleciei empirice, majoritatea populaiilor i soiurilor locale s-au pierdut la speciile
anuale, la cele perene nc se menin unele cultivaruri cum sunt soiul de ciree Boambe de
Cotnari, merele Creeti, Ptule i Domneti, prunele Bistriene, soiurile de struguri Tmioas,
Galben, Frncu, Gras, Busuioac .a. (Ardelean i colab., 2006).
Soiurile i populaiile locale vechi prezint, n afar de importana lor pentru producia
horticol (unele cultivndu-se nc cu succes), i o importan deosebit prin fondul de gene pe
care l conin. Astfel, n soiurile vechi este inclus o zestre genetic de o valoare inestimabil, pe
baza creia se pot organiza i dezvolta noi lucrri de ameliorare a plantelor n ara noastr.
A doua etap a dezvoltrii ameliorrii plantelor n Romnia ncepe spre sfritul secolului
al XIX-lea i dureaz pn la finele primelor dou-trei decenii ale secolului al XX-lea.
La nceputul acestei perioade, multe din vechile soiuri nu mai corespundeau noilor
cerine, tot mai ridicate, de productivitate i calitate, iar datorit apariiei unor boli i duntori
noi, necunoscui pn atunci n Europa, soiurile i populaiile locale au nceput s piard tot mai
mult teren. Pentru a se redresa producia agricol, s-a recurs la importuri masive de soiuri strine,
mai ales din rile Europei occidentale, unde lucrrile de ameliorare a plantelor erau mai
avansate. Din aceast perioad dateaz, la noi, soiurile de mr Jonathan, Parmen auriu, London
Pepping, soiurile de pere Cure, Favorita lui Clapp, soiurile de ciree Fruheste der Mark,
Germersdorf, Ramon Oliva, soiurile de prun Anna Spth, Reine Claude precum i bine
cunoscutele soiuri de vi de vie Merlot, Traminer, Aligote, Riesling .a. Tot n aceast perioad
sunt importate la noi soiurile de tomate Para Vilmorin, Best of All, Minunea pieei, soiurile de
morcov Cartel i Carotte de Paris, varza de Bruxelles .a. (Ardelean i colab., 2006).
Introducerea noilor soiuri a avut o influen pozitiv att asupra produciei agricole din
ara noastr ct i asupra dezvoltrii lucrrilor de ameliorare a plantelor. Odat cu introducerea
unor noi cultivaruri din strintate, s-au nfiinat primele cmpuri de colecii la cereale, plante
tehnice, pomi, vi de vie, legume i flori, necesare studierii comportrii acestora n condiiile
pedoclimatice din Romnia. Ca i n cazul soiurilor i populaiilor locale vechi, autohtone, unele
din soiurile importate n aceast a doua perioad au i astzi o pondere nsemnat n sortimentul
de plante cultivate. Ele constituie, de asemenea, un fond de germoplasm deosebit de valoros
pentru dezvoltarea actual i de perspectiv a ameliorrii plantelor n ara noastr.
Ultima etap, cea de-a treia, i cea mai fecund din istoria dezvoltrii ameliorrii
plantelor n Romnia, care poate fi considerat etapa modern, ncepe odat cu organizarea, pe
baze tiinifice, a activitii de ameliorare a plantelor din ara noastr. Cronologic, momentul care
marcheaz noua etap corespunde anului 1928, cnd i-a fiin Institutul de Cercetri Agronomice
al Romniei (I.C.A.R.). n anul 1948, n cadrul I.C.A.R.-ului, sunt organizate primele laboratoare
de biologie i ameliorare a plantelor.
n anul 1957 se nfiineaz Institutul de Cercetri pentru Cultura Porumbului de la
Fundulea (ICCP), iar un alt moment de referin n dezvoltarea lucrrilor de ameliorare n ara
noastr l constituie anul 1961 cnd, prin fuzionarea ICCP i ICAR, ia natere Institutul de
Cercetri pentru Cereale i Plante Tehnice Fundulea ICCPT, care va deveni o prestigioas unitate
pentru cercetarea i tiina agricol romneasc.
Tot n 1957, odat cu nfiinarea Institutului de Cercetri Horti-Viticole de la Bneasa
(I.C.H.V.), apar laboratoare de ameliorarea pomilor fructiferi, a viei de vie i a legumelor la
Staiunile Experimentale Cluj, Valea Clugreasc, Buzu, Bistria, Ialnia .a. n 1967, n locul
I.C.H.V. au luat fiin: Institutul de Cercetri pentru Legumicultur i Floricultur de la Vidra,
n Romnia, ISTIS este singura verig de legtur ntre institutele de cercetare (sau
agenii economici) care creeaz noile soiuri de plante i productorii de smn, respectiv
cultivatori. La fel cum se procedeaz n toate statele membre ale UE, productorii de semine nu
pot realiza multiplicarea soiurilor, fr ca acestea s fie mai nti testate la ISTIS i nregistrate n
Catalogul oficial naional.
Baza legal a producerii, folosirii i controlului calitii seminelor i a materialului
sditor este asigurat de prevederile Legii nr. 266/2002 privind producerea, controlul calitii,
comercializarea i folosirea seminelor i materialului sditor, precum i nregistrarea soiurilor de
plante agricole.
Pe teritoriul Romniei sunt admise producerea, comercializarea i folosirea seminelor i
materialului sditor din soiurile nscrise n Registrul de stat i publicate anual n Catalogul
oficial de ctre ISTIS. Soiurile din speciile cuprinse n cataloagele Comunitii Europene sau n
catalogul unui stat membru al acesteia se echivaleaz cu soiurile nregistrate n Registrul de stat
i n Catalogul oficial al soiurilor i hibrizilor de plante agricole cultivate n Romnia.
Producerea n vederea comercializrii, prelucrarea i comercializarea seminelor i
materialului sditor se realizeaz de ctre ageni economici, persoane fizice sau juridice,
nregistrai n acest scop i care au primit autorizaie eliberat de Ministerul Agriculturii, vizat
anual, prin autoritile teritoriale de control i certificare a seminelor. Pentru a fi autorizai,
agenii economici, persoane fizice sau juridice, trebuie s fac dovada c dispun de dotrile
tehnico-materiale necesare i de personal cu pregtire i cunotine corespunztoare pentru
activitatea solicitat, conform reglementarilor n vigoare, inclusiv cele privind carantina
fitosanitara, dup caz.
Producerea seminelor din categorii biologice superioare (Prebaz i Baz) revine
persoanelor fizice sau juridice, specificate ca menintor n registrul soiurilor de plante
nregistrate (Registrul de stat) i publicate n Catalogul oficial al soiurilor si hibrizilor de
plante de cultur din Romnia, pentru anul respectiv.
Regulile i normele tehnice privind producerea n vederea comercializrii, prelucrarea,
controlul i certificarea calitii i comercializarea seminelor, precum i procedura de
nregistrare, de supraveghere, monitorizare i acreditare a activitilor furnizorilor se aprob prin
ordin al ministrului agriculturii, cu respectarea prevederilor legale i a reglementrilor
organismelor internaionale la care Romnia este parte.
Controlul, certificarea identitii i a calitii seminelor, nregistrarea, supravegherea,
monitorizarea i acreditarea agenilor economici furnizori de semine n toate etapele producerii,
prelucrrii i comercializrii se fac de ctre Inspecia Naional pentru Calitatea Seminelor
(INCS), serviciu de specialitate din cadrul Ministerului Agriculturii, n conformitate cu regulile,
normele tehnice i cu reglementrile internaionale n vigoare.
n subordinea Inspeciei Naionale pentru Calitatea Seminelor (INCS) funcioneaz
Inspectoratele teritoriale pentru Calitatea Seminelor i a Materialului Sditor (ICSMS) i
Laboratorul Central pentru Calitatea Seminelor i a Materialului Sditor (LCCSMS), ca uniti
cu personalitate juridic, finanate din venituri extrabugetare i alocaii acordate de la bugetul de
stat, care rspund pentru documentele pe care le emit.
Inspecia Naional pentru Calitatea Seminelor, prin unitile sale teritoriale (ICSMS i
LCCSMS) nregistreaz, elibereaz i retrage autorizaiile de funcionare pentru agenii
economici care efectueaz operaiuni de producere n vederea comercializrii, prelucrare i
comercializare a seminelor i materialului sditor, dup caz, pe teritoriul Romniei, urmrete i
controleaz aplicarea de ctre agenii economici nregistrai a normelor tehnice pentru
Rezumat
Ameliorarea plantelor este o disciplin biologic care are legturi interdisciplinare
strnse cu genetica, fiziologia plantelor, biochimia, ecologia, botanica i disciplinele
tehnologice
(agrofitotehnia,
pomicultura,
viticultura,
legumicultura,
floricultura,
dendrologia etc.), care se ocup cu tiina i practica crerii de noi cultivaruri la speciile
agricole. Termenul cultivar este o noiune larg, care desemneaz, de regul, soiul sau
hibridul comercial. n evoluia ameliorrii plantelor n Romnia se remarc trei perioade
distincte: una empiric, nceput din cele mai vechi timpuri, cu mult nainte de
colonizarea Daciei de ctre romani, perioada importurilor de soiuri din Europa
Occidental (de la sfritul secolului al XIX-lea i pn la finele primelor dou-trei
decenii ale secolului al XX-lea, i perioada modern, care cronologic ncepe n anul
1928, cnd s-a nfiinat Institutul de Cercetri Agronomice al Romniei (ICAR).
Bibliografie
Ardelean M (1986). Ameliorarea plantelor horticole i tehnic experimental. Curs Tipo
Agronomia Cluj.
Ardelean M, Sestra R (1999). Ameliorarea plantelor horticole. Ed. Osama, Cluj-Napoca.
Ardelean M, Sestra R, Cordea M (2006). Ameliorarea plantelor horticole. Editura
AcademicPres, Cluj-Napoca.
Savatti M, Nedelea G, Ardelean M (2004). Tratat de ameliorarea plantelor. Ed. Marineasa,
Timioara.
Capitolul 2
Obiectivele nvrii:
-nelegerea modului n care au evoluat i s-a desfurat procesul de formare a plantelor
cultivate
-Contientizarea modului n care n ameliorarea convenional au fost preluate din
natur modele ale evoluiei plantelor, care au fost utilizate n scopul crerii de cultivaruri
-Contientizarea importanei resurselor genetice, conservrii i utilizrii acestora n
folosul omenirii
fundamentale, ereditatea i materialul genetic al vieii celulare (acizii nucleici - ADN i ARN)
sunt aceleai la toate formele de via, ceea ce demonstreaz faptul c toate organismele de pe
Pmnt, prin urmare i plantele, au o origine comun.
Plantele cultivate provin din anumite centre de origine, numite i centre genice sau de
diversificare genic. n aceste centre, variabilitatea, respectiv diversitatea genotipic i fenotipic
a speciilor este maxim, semnificnd faptul c n arealele reprezentate de ele a avut loc un intens
proces evolutiv.
Studierea aprofundat a centrelor de origine (de diversitate genic) a plantelor cultivate a
fost realizat de Vavilov (1933), Jukovski (1951) i Schmaltz (1964). Bazele conceptuale ale
originii plantelor au fost fundamentate de ctre savantul rus Vavilov i coala sa, n urma unor
expediii pe Glob, efectuate timp de 20 de ani. Vavilov a adunat un imens material biologic din
toate regiunile globului pmntesc i a cules numeroase informaii privind varietatea formelor de
plante i rspndirea lor pe Terra. Pe lng vasta oper de colectare a unor mari colecii de
plante, Vavilov a introdus noiunile de centre genice sau centre de origine ale plantelor.
Prin analiza materialului biologic adunat, Vavilov a dedus c plantele prezint o varietate
impresionant de forme i c pe aproximativ 1/40 din suprafaa uscatului se ntlnete cea mai
mare diversitate de plante. Vavilov a constatat c cea mai ampl varietate de forme era situat n
opt centre ale Globului aezate, aproximativ, de-a lungul Ecuatorului i care prezentau anumite
particulariti (Ardelean, 1986):
-Centrele prezint o imens diversitate genetic a speciilor existente, diversitate ce scade
treptat spre periferie, indicnd faptul c n zon a avut loc un intens proces evolutiv.
-Centrele sunt situate, n general, n regiunile platourilor nalte, continentale, unde se
ntlnesc condiii de mediu extreme (temperaturi, radiaii ultraviolete etc.) care favorizeaz
apariia mutaiilor.
-Relativa izolare a centrelor a favorizat ncruciarea formelor iniiale cu cele mutante,
precum i a celor nou aprute, mutante, ntre ele, amplificndu-se i mai mult variabilitatea n
interiorul speciilor.
-Centrele nu sunt perimetre nchise ermetic, astfel c formele mutante sau poliploide au
putut migra, sub o form sau alta, n alte zone ale Globului, unde, ntlnind condiii favorabile, sau nmulit i ncruciat ntre ele formnd centre secundare.
Dup Vavilov, Jukovski a mai adugat trei centre, iar Schmaltz unul, astfel c, n
momentul de fa, se accept existena a 12 centre de origine ale plantelor cultivate:
Centrul I (chinezesc), situat n regiunea muntoas din centrul i vestul Chinei. n acest
centru i au originea: soia, meiul, ridichea, salata, vinetele, castraveii, dudul, specii de pr etc.
Centrul II (indo-malaezian), cuprinde partea de est a Indiei i Malaezia. Sunt originare
din acest centru lmiul, portocalul, mandarinul, piperul, orezul, bumbacul, trestia de zahr.
Centrul III (indo-afganistanian), cuprinde nord-vestul Indiei, Afganistanul, Uzbekistanul
i Tadjikistanul. Aici i au originea morcovul violet, ceapa, usturoiul, spanacul, caisul, migdalul,
unele specii de vi de vie i gru, cnepa etc.
Centrul IV (irano-transcaucazian), cuprinde Asia Mic, Transcaucazia, Iran. Din acest
centru provin unele specii de gru, orz, secar, sfecl, lucern, mr, pr, cire, viin, castan, bob.
Centrul V (mediteranean) cuprinde litoralul european, african i asiatic al Mediteranei.
Aici i au originea unele specii de gru, bobul, lintea, mslinul, hameiul, morcovul, varza,
ptrunjelul, sparanghelul etc.
Centrul VI (etiopian) cuprinde Etiopia i Somalia. Sunt originare din acest centru
arborele de cafea, orezul, unele specii de gru etc.
Cunoaterea cilor prin care au evoluat plantele nu are doar o importan istoricoteoretic, ci i una practic, deoarece omul a copiat aceste modele din natur folosindu-le ca
metode curente de ameliorare a plantelor, n scopul crerii de noi cultivaruri care s satisfac la
cel mai nalt nivel cerinele sale de hran i de trai (Ardelean i colab., 2006).
Mutaiile spontane aprute n cadrul speciilor constituie piatra de temelie a evoluiei
plantelor. Recombinaiile ce rezult n urma ncrucirii naturale a unor plante purttoare de
mutaii, sporesc diversitatea asupra creia acioneaz selecia natural i artificial. Uneori, o
singur mutaie poate constitui punctul de plecare al dezvoltrii unei noi specii. Iat, spre
exemplu, varza. Specia cultivat (Brassica oleracea), cu varietile capitata (de cpn) i
gemmifera (de Bruxelles), se deosebete fenotipic radical de speciile slbatice B. rupestris i B.
insularis, ntlnite frecvent n bazinul mediteranean i considerate strmoii formelor cultivate.
Specia cultivat i cele slbatice au, ns, acelai numr de cromozomi (2n=18) i se ncrucieaz
uor ntre ele. Prin analiza unor astfel de ncruciri s-a dovedit experimental c formarea
cpnii (la var. capitata) sau a verzioarelor (la var. gemmifera) se datoreaz unui numr mic
de gene, mutante fa de cele ale speciilor slbatice.
Cpunul cultivat astzi constituie un exemplu tipic de apariie a unor noi varieti n
urma ncrucirilor interspecifice (Ardelean, 1986). nainte de descoperirea Americii, grdinarii
europeni domesticiser deja speciile autohtone de Fragaria (F. vesca, F. viridis i F. moschata)
i le cultivau pe suprafee destul de mari. Pn n secolul al XVIII-lea, mbuntirile aduse
speciilor europene au fost destul de minore datorit, n principal, lipsei unei variabiliti ereditare
evidente n cadrul acestor specii. Imediat dup anul 1700, n Europa au fost aduse dou specii
americane de cpun (F. virginiana i F. chiloensis) care, ns, nu au dat rezultate prea bune n
noile condiii de cultur. Grdinarii englezi au avut inspiraia s ncrucieze cele dou specii
importate, obinnd o specie nou de cpun, denumit Fragaria x ananassa. Aceasta avea tot
2n=56 cromozomi, ca i cele dou specii parentale, dar prezenta fructe mult mai mari i o bun
capacitate de producie (caractere luate de la F. virginiana) alturi de o bun calitate a pulpei
fructelor i o arom caracteristic speciei F. chiloensis. Astzi, majoritatea soiurilor de cpun
aflate n cultur aparin speciei F. x ananassa.
Un exemplu edificator privind rolul hibridrilor interspecifice i intergenerice n apariia
de noi specii, l constituie Triticalele (Triticosecale wittm.). Acestea au luat natere din
ncruciarea artificial a genurilor Triticum i Secale, fiind unul din primele genuri de plante
create de om. Obinerea triticalelor a avut loc conform schemei:
Triticum aestivum (2n=42) x Secale cereale (2n=14)
Triticum dicoccoides
x
Aegilops squarrosa
(2n=28)
(2n=14)
asupra evoluiei speciilor. Apariia driftului genetic n populaiile mici se explic prin faptul c
anumite combinaii de gamei se pot realiza ntmpltor mai frecvent dect altele, spre deosebire
de populaiile mari, n care, cel puin teoretic, toate combinaiile de gamei au anse egale de
realizare. Astfel, n anumite populaii mici, un anumit genotip, fie n exces, fie n lips, poate
modifica radical frecvena genelor. Aceste schimbri duc n unele cazuri la fixarea definitiv a
unor gene n populaie, cu o frecven teoretic maxim (F=100%), sau, dimpotriv, la extincia
lor definitiv din populaie (F=0%).
2.4. CLASIFICAREA I DIVERSITATEA PLANTELOR
Taxonomia este disciplina care se ocup cu teoria i practica descrierii i clasificrii
organismelor, n timp ce sistematica studiaz diversitatea organismelor, n vederea clasificrii lor
pe baza relaiilor i asemnrilor dintre ele. Toate organismele sunt ornduite sau clasificate ntro anumit ierarhie, bine stabilit, principalele ranguri de taxoni admii, n ordine descendent
fiind:
- Regnul
- ncrengtura
(Phyllum)
- Clasa
(Classis)
- Ordinul
(Ordines)
- Familia
(Familia)
- Genul
(Genus)
- Specia
(Species)
Specia constituie unitatea taxonomic de baz a lumii vii, care este i o unitate biologic
ce reprezint o grupare de indivizi, variabil ca mrime, cu strmoi comuni, cu un areal
geografic bine stabilit. Specia cuprinde n cadrul su un grup de taxoni inferiori, numii
infraspecifici. Nu toi taxonii infraspecifici sunt recunoscui de Codul Internaional Botanic.
Numele fiecrei specii este format dintr-o combinaie binar, n care numele genului este
urmat de un epitet specific (ex. Triticum aestivum, Zea mays, Vitis vinifera, Malus prunifolia,
Lycopersicon esculentum, Allium cepa, Tulipa gesneriana etc.).
Meritul pentru clasificarea plantelor prin aa-numitul sistem binominal, i revine lui
Carl Linn (Carolus Linnaeus), renumit botanist suedez, care a trit ntre 1707-1778. Linn a
acordat un nume latin pentru gen i unul pentru specie, modelul lui fiind valabil i n zilele
noastre.
La plantele cultivate, specia este o unitate sistematic prea larg pentru a exprima
variabilitatea intraspecific i legtura dintre specie i soi. Preluarea taxonilor infraspecifici de la
plantele spontane nu a fost suficient, ntruct variabilitatea plantelor cultivate este mai ampl i
sunt necesari mai muli taxoni. Astfel, taxonii infraspecifici utilizai la plante sunt numai parial
comuni, pentru speciile cultivate i cele spontane, dup cum urmeaz:
La plantele spontane:
subspecia (subsp.)
varietatea (var.)
forma (f.)
La plantele cultivate:
subspecia (subsp.)
convarietatea (convar.)
varietatea (var.)
conculta (conc.)
cultivarul (cv.)
Dintre aceti infrataxoni, cultivarul este prevzut de Cod, ca fiind taxonul cu valoarea cea
mai mic. Termenul de cultivar desemneaz un ansamblu de plante cultivate, caracterizat prin
anumite particulariti morfologice, fiziologice, biochimice i genetice, datorit crora se
deosebete de alte cultivaruri, particulariti transmise relativ neschimbate de-a lungul
generaiilor de nmulire seminal sau vegetativ. n prezent, n mod frecvent, noiunea de
cultivar este sinonim cu cea de soi sau hibrid comercial (varietate cultivat). Fiecare cultivar se
remarc printr-o structur genetic proprie, care asigur i caracteristicile fundamentale ale
cultivarului (ilustrate de testul DUS):
a) Distinctibilitatea (numit i individualitate);
b) Uniformitatea (omogenitatea);
c) Stabilitatea.
Cultivarurile aparin, de cele mai multe ori, la o anumit specie; uneori, ns, acestea au
n ascenden chiar dou, trei sau mai multe specii diferite, avnd prin urmare o origine hibrid.
Dei cultivarul aparine speciei, nu este suficient ncadrarea lui numai n acest taxon, deoarece
cultivarul prezint o anumit specificitate a propriului genom (a constelaiei de gene), ce
determin o expresie fenotipic distinct. n consecin, cultivarurile sunt individualizate
nomenclatural, prin denumiri proprii, comerciale, date de creator (ameliorator). Pentru evitarea
confuziilor legate de apartenena formelor domesticite la principala unitate sistematic din care
provin, numele de cultivar (cv.) urmeaz celui tiinific, de specie (n limba latin), eventual a
subdiviziunilor speciei respective, ca de exemplu: Triticum aestivum cv. Ariean, Hordeum
vulgare cv. Jubileu, Beta vulgaris cv. Larissa, Malus domestica cv. Jonagold; Brassica oleracea
var. capitata forma alba cv. Lares etc.
n prezent, importana alimentar, tehnic, economic, social etc. a cultivarurilor este
att de pregnant, nct omenirea nu ar putea supravieui fr acestea. Numrul cultivarurilor
existente n lume este imens, la unele specii cultivate depind 10-20 mii (la vi de vie, mr,
trandafir etc.).
2.5. RISCURILE LA CARE SUNT SUPUSE PLANTELE CULTIVATE
De-a lungul evoluiei sale, omul a reuit s transforme, n folosul su, numeroase specii
de plante, din starea slbatic n cea domestic, astfel c, dup cum s-a menionat, n momentul
de fa multe plante cultivate se deosebesc radical de cele slbatice din care provin, existente n
flora spontan (morfologic, fiziologic, biochimic, genetic, taxonomic etc.).
n aceast etap modern a evoluiei omenirii, schimbrile care au loc i n natur sunt de
mare amploare. Dac pn la intervenia direct a omului asupra plantelor diversitatea genetic la
nivelul interspecific era foarte mare, dominant n raport cu diversitatea intraspecific,
actualmente acest raport s-a modificat dramatic, astfel c la unele specii cultivate exist mii sau
chiar zeci de mii de genotipuri cultivate. Aceste cultivaruri, create de ctre om, prin selecie
artificial, posed o structur genetic proprie, nsuiri morfofiziologice distincte, prin care se
difereniaz ntre ele.
n afar de importana lor economic, aceste forme noi, obinute n urma unei aciuni
contiente a omului, au o importan marcant i n evoluia speciilor. Folosirea lor la nivelul
Terrei determin, n primul rnd, nlocuirea altor specii pe suprafee apreciabile, iar n al doilea
rnd, creeaz alte tipuri de relaii biocenoz-biotop. Prin introducerea n producie a unor soiuri
noi, se formeaz ecosisteme antropologice care nu se pot menine i stabiliza dect prin
intervenia omului (Ardelean, 1986).
Cu toate c la plantele cultivate, n timp, au fost create numeroase cultivaruri, relativ
puine sunt foarte rspndite i cultivate pe scar larg. n plus, datorit tendinei amelioratorilor
de a ncrucia soiurile cele mai bune ntre ele i a faptului c astfel de soiuri sunt ntr-un numr
limitat, n interiorul speciilor cultivate s-a restrns continuu fondul de gene i s-a ngustat baza
genetic, existnd specii n care predomin soiuri cu o zestre ereditar comun, nrudite ntre ele
tocmai datorit faptului c provin din aceeai ascendeni, sau din ascendeni apropiai din punct
de vedere genetic. Pentru a putea fi exprimat acest fenomen, cauzat i de rspndirea i
cultivarea pe mari suprafee de teren a aceluiai soi, sau a unor soiuri cu o structur genetic
comun, s-a introdus termenul de uniformitate genetic, care semnific absena diversitii
fenotipice i genotipice n interiorul unor specii.
Implicaiile acestui fenomen pot deveni la un moment dat dramatice, datorit
urmtoarelor considerente:
a) O specie cu un fond de gene restrns, poate fi periclitat de apariia unor noi ageni
patogeni, sau rase noi (eventual, sue de virulen) ale agenilor patogeni existeni anterior, la
atacul crora specia respectiv s fie sensibil; n acest fel, pot apare adevrate catastrofe de
producie ca urmare a declanrii unor epidemii generalizate, sau pur i simplu existena unei
specii s fie pus sub semnul ntrebrii.
b) Datorit uniformizrii genetice, ndeosebi a celei rezultate prin ci naturale, se
ntrerupe sau se ncetinete procesul evolutiv (dac acest fenomen este ireversibil sau se extinde
mult n timp).
Pentru unele specii de plante cultivate, situaia n anumite zone de cultur poate deveni
critic la un moment dat, din cauza cultivrii unui singur soi, sau a unui numr restrns de soiuri,
cu o baz genetic comun. Astfel de situaii, n care unele specii cultivate au trecut prin
momente de criz, sunt cunoscute n istoria umanitii.
Un moment de criz, foarte cunoscut i cu grave consecine s-a produs n Irlanda (18451848), cnd, la cartof, n urma atacului masiv produs de Phytophthora infestans, producia a fost
compromis timp de 3 ani consecutivi. Fenomenul a fost posibil din cauza uniformitii genetice
n interiorul speciei, determinat de cultivarea n epoca menionat a numai 2-4 soiuri, cu o zestre
ereditar comun, toate sensibile la atacul agentului patogen. Consecinele acestei vulnerabiliti
genetice ridicate s-au concretizat prin moartea a peste 1,5 milioane de irlandezi (cartoful era un
aliment de baz) i cu migrarea altor 2-3 milioane n alte ri.
n afar de foametea din Irlanda, istoria a consemnat i alte cazuri asemntoare
(Savatti i colab., 2004):
-criza grului n SUA (1917), datorit atacului de rugin brun (Puccinia graminis);
-dispariia din cultur a soiului de orz Victoria, n SUA (1940), datorit patogenului
Cochiobolus victoriae;
-marea foamete din Bengal, India (1943), asociat cu atacul de ptare brun (Cochiobolus
miyabeanus) la orez;
-trecerea rapid a duntorului Nilaparvata lugens de la biotipul 1 la biotipul 2 de orez,
ntre anii 1974-1976, cnd zone ntinse din Filipine i Indonezia au fost semnate cu cteva
soiuri pitice de orez.
n prezent, se constat o sporire a frecvenei cazurilor de vulnerabilitate genetic, iar
consecinele acestora se rsfrng cu prioritate asupra plantelor cultivate, efectele asupra omenirii
fiind mai mult sau mai puin drastice.
Multe dintre cele mai importante plante agricole cultivate pe Pmnt au o baz genetic
extrem de ngust (restrns) datorat, n special, presiunii de selecie exercitat n timp de ctre
amelioratori. La numeroase specii cultivate, cu o pondere economic substanial n agricultura
mondial, sortimentul de soiuri cultivate i rspndite pe arii cu adevrat extinse este relativ
limitat. ntruct aceste soiuri au fost obinute prin selecie i au o baz ereditar ngust, n mare
parte avnd i aceeai origine, deoarece unele provin din genitori comuni, producia mondial
sau pe anumite suprafee poate fi vulnerabil la o eventual catastrof (apariia unor noi boli sau
duntori, sau a unor rase de virulen sporit) la atacul crora soiurile respective s fie sensibile.
susceptibile la boli, duntori sau la condiiile de mediu hazardate. O asemenea situaie creeaz
posibilitatea pierderii unui numr mare de plante, sau, n anumite condiii, compromiterea sau
calamitarea recoltei, eventual chiar riscul dispariiei populaiei. Riscul datorat vulnerabilitii
genetice se poate acutiza i poate avea repercusiuni incomensurabile asupra viitorului unor specii
pe Terra i, evident, asupra viitorului omenirii (Ardelean i Sestra, 1999).
Odat cu contientizarea riscului pe care l prezint pierderea definitiv a unor cultivaruri
vechi, oamenii au nceput, de pe la mijlocul secolului XX, s organizeze aa-numitele bnci de
gene, care sunt, de fapt, colecii (mondiale sau naionale) de germoplasm, extrem de
cuprinztoare pentru una sau mai multe specii/genuri.
Conservarea resurselor genetice la plante (a genotipurilor) se poate realiza prin mijloace
clasice, obinuit n cmpuri de colecie, dar fondul valoros de germoplasm poate fi prezervat
i prin mijloace i tehnologii moderne, cum sunt camerele frigorifice, multiplicarea in vitro,
criostocarea etc. Astfel de bnci de gene, internaionale sau naionale, sunt: CIMMYT Mexic,
pentru gru i porumb; Centrul FAO de la Bari, Italia, Institutul Vavilov din St. Petersburg (VIR)
Rusia, Banca de resurse genetice vegetale Suceava, pentru cereale etc. (Ardelean i colab.,
2006).
Rezumat
Plantele cultivate provin din anumite centre de origine, numite i centre genice sau de
diversificare genic. n aceste centre, variabilitatea, respectiv diversitatea genotipic i
fenotipic a speciilor este maxim, semnificnd faptul c n arealele reprezentate de ele a
avut loc un intens proces evolutiv. Evoluia plantelor cultivate a avut loc pe trei ci
principale, numite i modele ale evoluiei, i anume: mutaia, hibridarea interspecific i
poliploidia. Acestea nu exclud alte modele i posibiliti de evoluie a plantelor, n
majoritatea cazurilor evoluia unei specii cultivate avnd loc prin interaciuni ntre aceste
modele. Cunoaterea cilor prin care au evoluat plantele are att o importan istoricoteoretic, ct i una practic, deoarece omul a copiat aceste modele din natur folosindule ca metode curente de ameliorare a plantelor, n scopul crerii de noi cultivaruri care s
satisfac la cel mai nalt nivel cerinele sale de hran i de trai.
Bibliografie
Ardelean M (1986). Ameliorarea plantelor horticole i tehnic experimental. Curs Tipo
Agronomia Cluj.
Ardelean M, Sestra R (1999). Ameliorarea plantelor horticole. Ed. Osama, Cluj-Napoca.
Ardelean M, Sestra R, Cordea M (2006). Ameliorarea plantelor horticole. Editura
AcademicPres, Cluj-Napoca.
Savatti M, Nedelea G, Ardelean M (2004). Tratat de ameliorarea plantelor. Ed. Marineasa,
Timioara.
Capitolul 3
Obiectivele nvrii:
-Cunoaterea
biologiei
plantelor
scopul
alegerii
metodelor
tehnicilor
corespunztoare de ameliorare
-nelegerea mecanismelor implicate n reproducerea, nmulirea i ameliorarea plantelor
-Cunoaterea i nelegerea noiunilor utilizate n ameliorarea plantelor
- n funcie de ontogenia plantelor, sau ciclul de dezvoltare, plantele agricole pot fi anuale
(ex. porumbul, mazrea, soia, cartoful, sfecla, tomatele, salata etc.), bienale (varza, morcovul,
ceapa, usturoiul etc.), trienale (ceapa cultivat prin arpagic), perene (via de vie, pomii i arbutii
fructiferi, trandafirul etc.);
- n funcie de modul de nmulire, plantele agricole se pot nmuli pe cale generativ, sau
seminal (mazrea de grdin, fasolea pentru psti, tomatele, vinetele, ardeiul etc.), respectiv pe
cale vegetativ, sau clonal (via de vie, pomii i arbutii fructiferi, trandafirul, lalelele,
garoafele, crizantemele etc.);
- n funcie de tipul de polenizare preferat, plantele agricole pot fi autogame sau alogame;
- n funcie de tehnologia de cultur, respectiv momentul semnatului, unele specii
agricole pot fi de toamn (cereale pioase - ex. gru, orz, secar, triticale; rapia etc.), sau de
primvar (ex. orzoaica de primvar, grul de primvar etc.).
Dac se detaliaz aspectele privind modul de nmulire a plantelor, trebuie fcut
diferenierea ntre reproducerea propriu-zis a plantelor i nmulirea acestora. Reproducerea
plantelor, i a organismelor vii n general, este fenomenul prin care, dintr-un organ specializat al
printelui/prinilor iau natere unul sau mai muli urmai asemntori (sau mai puin
asemntori) acestuia. De multe ori reproducerea este confundat cu nmulirea. Aceasta din
urm este un fenomen mult mai general i reprezint, n esen, sporirea numrului de indivizi
fr ca pentru aceasta s fie absolut nevoie de organe specializate pentru reproducere. Altoirea la
via de vie i pomii fructiferi reprezint un exemplu tipic de nmulire la care nu iau parte organe
specializate n reproducere.
n funcie de sistemul lor de nmulire, organismele vii pot fi mprite n trei mari
categorii (Ardelean i Sestra, 1999):
a) Organisme amictice, care nu prezint diferenieri sexuale i la care nu are loc
fenomenul de fecundare i nici cel de reproducere; din punct de vedere filogenetic, reprezint
stadiul cel mai primitiv, caracteristic organismelor inferioare (bacterii, alge, unele ciuperci) care
se nmulesc prin diviziunea celulelor, nmugurire, spori etc.
b) Organisme amfimictice, la care cu ajutorul unor organe sexuale specializate se
realizeaz fecundarea, reproducerea i nmulirea.
c) Organisme apomictice, la care, dei exist o difereniere sexual, nmulirea are loc
fr o fecundare propriu zis.
Dintre cele trei tipuri de nmulire, plantelor superioare, deci i celor agricole, le sunt
caracteristice nmulirea amfimictic i cea apomictic. De multe ori, n natur, cele trei categorii
de nmulire nu sunt ntotdeauna strict delimitate, unele specii prezentnd dou sau chiar toate
cele trei tipuri de nmulire.
3.2. NMULIREA AMFIMICTIC
nmulirea amfimictic are loc prin reproducerea sexuat a plantelor, proces care
presupune contopirea, n procesul fecundrii, a dou celule specializate de sex opus, denumite
gamei, fenomen n urma cruia ia natere oul sau zigotul, din care va rezulta embrionul viitoarei
semine (Ardelean i colab., 2006).
La plante, gametul mascul este reprezentat de nucleul generativ al grunciorului de polen,
iar gametul femel este reprezentat de oosfer. Prin unirea celor doi gamei, care n urma
diviziunii reducionale (meiozei) au numrul de cromozomi redus la jumtate (n), se reface la
zigot structura genetic diploid (2n), caracteristic formelor parentale.
Autopolenizare (AxA)
Polenizare ncruciat
(AxB)
Autopolenizare la aceeai floare sau ntre flori difeerite pe aceeai plant; polenizare ncruciat,
ntre plante (genotipuri, soiuri) diferite, natural i artificial
Importana diferenelor dintre cele dou categorii de plante rezid din consecinele pe
care autofecundarea i, respectiv, polenizarea strin le au asupra structurii genetice a
populaiilor, respectiv a cultivarurilor (n general, structur genetic homozigot la autogame i
heterozigot la alogame).
Soiurile de plante autogame sunt, de regul, compuse dintr-un amestec de biotipuri
homozigote, foarte asemntoare i nrudite ntre ele, care rmn ns independente, unul fa de
cellalt, n procesul reproducerii. La astfel de plante, scopul programelor de ameliorare este acela
de a obine linia pur, cu un grad de homozigoie ct mai ridicat.
Soiurile plantelor alogame sunt populaii alctuite din plante heterozigote i homozigote
la care, de regul, autopolenizarea (accidental sau forat) duce la o deteriorare evident a
vigorii vegetative i la alte efecte negative cunoscute sub denumirea general de depresiune de
consangvinizare. Heterozigoia pare a fi una din caracteristicile genetice eseniale ale soiurilor de
plante alogame, de aceea ea trebuie fie meninut de-a lungul procesului de ameliorare, fie
restaurat n finalul acestui proces.
Tipul de reproducere caracteristic unei anumite specii influeneaz nu numai metodele de
ameliorare folosite, ci i procedeele tehnice aplicate. De exemplu, hibridarea artificial constituie
o metod larg utilizat n scopul obinerii unei variabiliti mari, exploatabile prin selecie.
Uurina cu care vor putea fi realizate castrarea i polenizarea artificial, faptul c dac o specie
prefer sau, dimpotriv, nu suport autopolenizarea, constituie factori eseniali n realizarea
practic a hibridrilor artificiale i chiar n stabilirea unor obiective ale programelor de
ameliorare. Astfel, la speciile autogame, metodele de hibridare artificial vor viza, n primul
rnd, mpiedicarea autopolenizrii, lucru ce se va realiza prin castrarea florilor mam nainte de
ajungerea la maturitate a polenului propriu. n schimb, la speciile alogame, cunoscute ca
autoincompatibile sau androsterile, lucrrile de hibridare artificial vor viza, n primul rnd,
evitarea polenizrii florilor mam cu polen strin altul dect cel dorit de ameliorator. Acest
deziderat se va realiza prin izolarea florilor mam nainte de deschiderea acestora, fr a mai fi
necesar castrarea.
androsteril
androfertil
heterozigoi androfertili
sau
ss
Ss
50% Ss
50% ss
=
+
androsteril
androfertil
androfertil
androsteril
Androsterilitatea citoplasmatic este determinat, aa cum arat i numele ai, de factori
citoplasmatici. Plantele purttoare a unui asemenea tip de androsterilitate nu vor produce polen
ns vor putea da fructe i semine dac vor fi polenizate cu polen strin, provenit de la plantele
androfertile. Seminele F1 astfel obinute vor da natere numai la plante androsterile, deoarece
citoplasma steril s-a transmis pe linie matern.
Meninerea liniilor androsterile citoplasmatic este, relativ uor de realizat, implicnd
polenizarea permanent a acestora cu polen de la linii analoage androfertile, nerestauratoare (fig.
3.3.b.).
mam, ele vor da natere unei generaii F1 n care se vor gsi fie numai plante androsterile, fie
numai plante androfertile, fie ambele tipuri de plante n raport de 1:1.
100% fertile
100% sterile
Explicaia unei astfel de comportri a fost descoperit de Jones i Davis (1944), care au
ajuns la concluzia c androsterilitatea este produs de interaciunea genelor cromozomale cu cele
citoplasmatice. Astfel, genic, androsterilitatea este produs de o singur gen major, homozigot
recesiv (rr) i numai atunci cnd acest genotip este nsoit de o citoplasm care conine i ea
factori de sterilitate S. Alela dominant a genei, R, pe lng faptul c determin o androfertilitate
genic, are i proprietatea de a restaura fertilitatea citoplasmei. Deci, genotipurile RR i Rr vor
avea, ntotdeauna, citoplasm fertil F (sau notat cu N) iar plantele androsterile de acest tip vor
avea, obligatoriu, genotipul rr i citoplasm steril S. Exist la unele specii i plante mascul
fertile de tipul rr F (fertile nerestauratoare), a cror androfertilitate se datoreaz exclusiv
factorilor citoplasmatici, fapt ce a uurat elucidarea mecanismului androsterilitii de tip geniccitoplasmatic. Rapoartele de segregare amintite anterior (1:0; 1:1 i 0:1), pot fi explicate, deci,
prin constituia genetic a plantelor androsterile i androfertile ncruciate de ctre cei doi
cercettori. Plantele mam, androsterile, formeaz numai gamei ce poart att factorii genici, ct
i pe cei citoplasmatici ai sterilitii. Plantele tat, n funcie de constituia lor genic i
citoplasmatic, pot forma urmtoarele tipuri de gamei:
- plante androfertile, de tip F RR, care formeaz numai gamei fertili i, n acelai timp,
restauratori ai fertilitii citoplasmatice;
- plante androfertile, de tip F Rr, formeaz 50% gamei fertili, restauratori de fertilitate
citoplasmatic ( F R) i 50% gamei fertili, nerestauratori ai fertilitii citoplasmatice ( F r);
- plante androfertile, de tipul F rr, formeaz numai gamei fertili, nerestauratori ai
fertilitii citoplasmatice.
La plantele care se nmulesc vegetativ sau la cele la care recolta este reprezentat de un
organ vegetativ sau de fructul propriu-zis (ceap, varz, tomate, ardei etc.), androsterilitatea
hibrizilor F1 nu prezint o importan prea mare. La alte plante, la care produsul final l
reprezint boabele (ex. mazrea), androsterilitatea hibrizilor F1 constituie o barier major n
calea obinerii produciei. n astfel de cazuri, polenizarea florilor de pe plantele F1 androsterile se
poate asigura prin dou ci: a) semnnd hibridul F1 androsteril n amestec cu omologul su
androfertil i asigurnd polenizarea; b) prin folosirea, n procesul de obinere a seminei
comerciale hibride F1, a unei/unor linii restauratoare de fertilitate.
cretere, ale calusului sau anterelor. n funcie de starea n care se gsesc celulele folosite n acest
tip de nmulire, plantele rezultate vor putea fi diploide sau haploide.
preferat, tehnologia de cultur, precum i noiunile care ssunt caracteristice sau care pot
apare n procesul de ameliorare (linie, familie, clon etc.).
Rezumat
n ameliorarea plantelor se utilizeaz diferite metode i tehnici de lucru, n funcie de
particularitile biologice ale speciilor. Plantele agricole dispun de anumite mecanisme
morfologice, fiziologice i genetice care mpiedic sau favorizeaz un anumit tip de
polenizare a florilor. n funcie de tipul de polenizare preferat, plantele se ncadreaz n
dou categorii: autogame i alogame, cu importan deosebit asupra structurii genetice a
cultivarurilor (homozigoie la autogame, heterozigoie la alogame). Plantele autogame
sunt cele la care, n mod preponderent, polenizarea florilor se face cu propriul lor polen
(se autopolenizeaz); polenizarea strin (accidental) poate avea loc, ns ntr-o
proporie redus, depind rar 4-7% din totalul florilor. Plantele alogame sunt acelea la
care, n mod preponderent, polenizarea florilor se realizeaz cu polen de la florile altor
plante (entomofil, anemofil etc.), de aceea aceast polenizare se mai numete ncruciat
sau strin.
Bibliografie
Ardelean M (1986). Ameliorarea plantelor horticole i tehnic experimental. Curs Tipo
Agronomia Cluj.
Ardelean M, Sestra R (1999). Ameliorarea plantelor horticole. Ed. Osama, Cluj-Napoca.
Ardelean M, Sestra R, Cordea M (2006). Ameliorarea plantelor horticole. Editura
AcademicPres, Cluj-Napoca.
Savatti M, Nedelea G, Ardelean M (2004). Tratat de ameliorarea plantelor. Ed. Marineasa,
Timioara.
Capitolul 4
CLASIFICAREA
OBIECTIVELOR
URMRITE
AMELIORAREA
PLANTELOR
4.2. PRODUCTIVITATEA
4.3. CALITATEA
4.4. ADAPTABILITATEA
4.5. REZISTENA LA BOLI I DUNTORI
4.6. ADAPTAREA LA MECANIZAREA TOTAL
4.7. AMELIORAREA PLANTELOR CA DISCIPLIN DE GENETIC APLICAT
4.7.1. Implicaiile modului de transmitere ereditar a caracterelor calitative n
metodologia ameliorrii plantelor
4.7.2. Implicaiile modului de transmitere ereditar a
caracterelor cantitative
Obiectivele nvrii:
-Cunoaterea obiectivelor de ameliorare generaale, specifice i speciale urmrite n
ameliorarea plantelor
-nelegerea complexitii obiectivelor de ameliorare i a modului n care ele pot fi
realizate cu ajutorul geneticii
-Cunoaterea i nelegerea principalilor indici genetici utilizai n ameliorarea plantelor
x
Golden Delicious
(sensibil - vfvf)
(F1)
50% hibrizi rezisteni (Vfvf) + 50% hibrizi sensibili (vfvf)
(rezistent - Vfvf)
(F1)
25% hibrizi rezisteni (VfVf) + 50% hibrizi rezisteni (Vfvf) + 25% hibrizi sensibili (vfvf)
Dac asemenea caracteristici, cu un determinism simplu, sunt relativ uor de transferat i fixat n
descendene hibride, lucrurile sunt mult mai complexe atunci cnd se urmresc caractere
determinate poligenic, la acestea segregarea ncadrndu-se n modelul cantitativ (ex. reacia
descendenilor la atacul de rapn, n cazul genitorilor cu rezisten poligenic; nlimea
plantelor; mrimea fructeelor etc.).
oricrui proces biochimic din plant, proces materializat n final printr-un fenotip specific sau un
caracter specific. Este evident c amelioratorul, pentru a putea obine noi cultivare care s
exteriorizeze caracteristicile dorite, este obligat s cunoasc legtura ce exist ntre gene i
caracterele respective, msura n care fenotipul este o expresie msurabil a genotipului i, de
asemenea, magnitudinea efectelor mediului n manifestarea unui fenotip dat (Ardelean i colab.,
2006).
Dei, n momentul de fa, exist nc destule neconcordane ntre definiiile date
noiunilor de genotip, fenotip, caracter de ctre geneticieni i amelioratori, n cele de mai jos se
va ncerca o definire ct mai general a noiunilor respective pentru a uura nelegerea, n
continuare, a problematicii dezbtute n prezentul subcapitol.
Genotipul este considerat a fi reprezentat de totalitatea zestrei ereditare a unui organism.
Atunci cnd noiunea se refer la un singur locus analizat, ea cuprinde totalitatea variantelor
genetice ce se pot realiza la locusul respectiv. De exemplu, dac la un locus dat exist doar dou
alele (A i a), la locusul respectiv sunt posibile genotipurile AA (homozigot dominant), aa
(homozigot recesiv i Aa (heterozigot). Dac la locusul discutat sunt posibile n alele, se pot
realiza n genotipuri homozigote (dominante i recesive) i n(n-1)/2 genotipuri heterozigote.
Fenotipul reprezint totalitatea caracterelor fizice, fiziologice, ecologice i
comportamentale ale unui organism, ca rezultat al interaciunii dintre ereditate i mediu
(Maximilian et al., 1984, citat de Ardelean, 1986). Atunci cnd noiunea este restrns la un
singur caracter, ea reprezint o descriere ct mai exact a caracterului respectiv (ex.: fenotip
normal, variegat, pigmentat, verde etc.).
Caracterul este definit de Mayr (1974, citate de Ardelean, 1986) ca atribut al unui
individ dintr-o populaie sau taxon prin care el difer de ali indivizi din alt populaie sau taxon.
n ameliorare, este considerat caracter orice particularitate morfologic, fiziologic sau
biochimic a unui individ sau grup de indivizi, care este determinat de o gen sau un grup de
gene n interaciune cu condiiile de mediu date.
Reiese clar, din lectura acestor definiii, c un genotip dat posed un numr mai mare sau
mai mic de caractere a cror manifestare fenotipic va depinde att de componenta genetic
(genotip) ct i de magnitudinea influenelor mediului nconjurtor (natural i tehnologic).
Din punctul de vedere al amelioratorului, caracterele unei plante, determinate de baza
ereditar n interaciune cu condiiile de mediu, pot fi mprite n dou mari grupe, i anume:
Caracterele calitative (alternative) sunt reprezentate de diferenele marcante dintre
indivizi datorit crora acetia pot fi grupai n cteva clase distincte, calitativ diferite, ntre care
nu exist forme intermediare (Savatti i colab., 2004). Exemple de caractere calitative constituie
culoarea florilor la mazre (alb sau violet), forma fructelor la tomate (rotund sau alungit),
habitusul plantelor de fasole (urctoare sau pitice) etc.
Caracterele cantitative sunt reprezentate de diferene ntre indivizi privitoare la nsuiri i
caractere ce pot fi exprimate numeric i pentru care exist o succesiune continu de valori
intermediare ntre valorile extreme (GIOSAN i SULESCU, 1969). Astfel de caractere sunt:
mrimea fructelor la tomate sau la pomii fructiferi, numrul de psti pe plant la mazre i
fasole, producia pe plant, producia la unitatea de suprafa, coninutul fructelor n zahr,
aciditate etc.
De multe ori, diferenele dintre cele dou categorii de caractere sunt relative, ele
depinznd de precizia determinrilor fcute. ntr-un exemplu precedent, culoarea florilor la
mazre a fost considerat ca un caracter calitativ. Cu aparatur foarte sensibil ar fi posibil, ns,
ca intervalul dintre culoarea alb i violet a florilor de mazre s fie completat cu nuane
intermediare ntre cele dou culori, nuane ce ar reprezenta o succesiune continu ntre cele dou
extreme i care ar putea fi exprimate cantitativ.
Deosebirea esenial dintre caracterele calitative i cele cantitative se manifest n
complexitatea determinismului lor genetic. Este, n prezent, unanim acceptat faptul c un
caracter calitativ este determinat de un numr mic (1-3) de gene majore n timp ce caracterele
cantitative sunt determinate de aciunea simultan a unui numr mult mai mare de gene
(poligene). Consecinele aciunii acestor tipuri diferite de determinism genetic se manifest n
modul de exteriorizare fenotipic a variabilitii celor dou categorii mari de caractere.
Caracterele calitative vor manifesta, ntotdeauna, o variabilitate discontinu, alternativ, n timp
ce caracterele cantitative vor manifesta o variabilitate continu.
4.7.1. Implicaiile modului de transmitere ereditar a caracterelor calitative n
metodologia ameliorrii plantelor
Mecanismele transmiterii ereditare a caracterelor calitative sunt guvernate de trei legi
fundamentale ale geneticii: legea puritii gameilor, legea liberei segregri a caracterelor i legea
motenirii nlnuite a caracterelor (Ardelean i Sestra, 1999).
Pe baza primelor dou legi pot fi explicate rapoartele de segregare clasice obinute n
cazul monohibridrii (3:1), dihibridrii (9:3:3:1) sau trihibridrii (27:9:9:9:3:3:3:1). Tot pe baza
acestor prime dou legi poate fi elaborat modelul matematic pentru segregarea unui hibrid n n
perechi de alele (tabelul 4.7.1.).
Tabelul 4.7.1.
Segregarea unui hibrid obinut din prini ce difer n n perechi de alele
Nr.perechi de
alele diferite
Tipuri de gamei
posibile n F1*
Genotipuri
posibile n F2
Raport de segregare
fenotipic n F2
1
2
3
4
12 (tomate)
17 (mr)
n
2
4
8
16
4.096
131.072
2n
3
9
27
81
531.441
129.139.163
3n
3:1
9:3:3:1
(3+1)n
numr de 531.441 genotipuri, reprezentnd toate combinaiile posibile ntre cele 12 perechi de
alele diferite. Pentru a oferi posibilitate exprimrii fenotipice a tuturor acestor combinaii ar fi
necesar o populaie F2 format din 16.777.216 plante. La distanele de plantare folosite n mod
curent n cultura tomatelor (70/30 cm), pentru a cultiva acest numr de plante ar fi necesare
aproape 400 ha de teren, ceea ce reprezint o suprafa imens doar pentru analiza unei singure
combinaii hibride.
Concluzia ce se desprinde din aceast exemplificare este c, datorit numrului imens de
combinaii posibile ntre alelele diferite ale celor doi prini, nu este cu putin s se cuprind,
ntr-o singur populaie F2, totalitatea indivizilor care exprim fenotipic aceste combinaii. Cile
de ieire din acest impas ar fi urmtoarele:
-luarea n considerare, la un moment dat, a unui numr mai redus de caractere diferite la
cei doi prini, ceea ce ar face posibil urmrirea mai uoar a modului lor de segregare, n
populaii F2 mai mici;
-obinerea unor populaii F2 ct mai mari cu putin, n limita resurselor umane i
materiale de care dispune amelioratorul, pentru a permite exprimarea fenotipic a unui numr ct
mai mare de combinaii genice posibile.
Ereditatea caracterelor calitative, aa cum a fost prezentat mai sus, reprezint un model
mult simplificat. n realitate lucrurile sunt mult mai complicate. Fenomene genetice ca:
pleiotropia, epistazia, prezena genelor modificatoare, penetrana, expresivitatea, linkajul precum
i interaciunea genotipului cu mediul pot modifica rapoartele de segregare ateptate pentru un
caracter calificativ cu un determinism ereditar relativ simplu. Astfel de modificri au,
bineneles, repercusiuni asupra eficienei muncii de ameliorare.
Pleiotropia este fenomenul prin care o singur gen determin exteriorizarea fenotipic a
dou sau mai multe caractere. Un exemplu de pleiotropie a fost observat chiar de Mendel, la
mazre: gena care determin culoarea florilor determin i culoarea tegumentului seminal.
Fenomenul de pleiotropie poate constitui, n unele cazuri, un ajutor preios n munca de
ameliorare (cnd cele dou caractere determinate pleiotropic sunt ambele valoroase), iar alteori
constituie, pentru ameliorator, un obstacol de netrecut n calea separrii unui caracter valoros de
altul, nedorit.
Epistazia sau interaciunea interalelic este fenomenul prin care efectul fenotipic al unei
gene majore poate fi schimbat, n funcie de prezena sau absena din genotip a altei gene. La o
dihibridare, n care una din gene este epistatic, raportul clasic de segregare al unui dihibrid
(9:3:3:1) va fi modificat n 9:7 (pentru complementaritatea genelor dominante), 15:1 (pentru
complementaritatea genelor recesive), 13:3 (cnd una din gene este inhibitoare), 9:3:4 (pentru
epistazia genei recesive), 12:3:1 (pentru epistazia genei dominante) sau 1:4:6:4:1 (pentru
aditivitatea genelor dominante), n funcie de tipul de relaii epistatice existente ntre cele dou
gene.
Genele modificatoare sunt acelea care nu determin caractere fenotipice evidente,
principalul rol al acestora fiind acela de a intensifica sau diminua expresia fenotipic a genelor
majore. Astzi este unanim admis c toate genele majore cunoscute au una sau mai multe gene
modificatoare, fapt ce tinde s complice munca amelioratorului chiar i atunci cnd lucreaz cu
caractere alternative.
Penetrana reprezint capacitatea unei gene majore de a se manifesta fenotipic n
indivizii care o poart. Ea poate varia de la 0% pn la 100%. Pentru ameliorator acest fenomen
are o mare importan deoarece rapoartele de segregare, ateptate de el pe baza legilor
mendeliene, se vor realiza numai n cazul c gena/genele urmrite au o penetran ridicat.
Pe baza relaiei de mai sus rezult c, n cazul caracterelor cantitative, orice fenotip dorit
de ameliorator este rezultatul sumei aciunilor genotipului (G), ale mediului (E) i ale
interaciunii dintre acestea (GE).
( x )
x
SP ( x x )
n
,
sau
s2 =
=
n 1
GL
n 1
n care: SP = suma ptratelor abaterilor individuale de la medie;
GL = gradele de libertate (GL = n-1);
n = numrul de indivizi luai n studiu;
x = valoarea fenotipic individual a caracterului;
x = valoarea fenotipic medie a caracterului.
2
s2 =
n sens larg, indicele de ereditate (H2 sau H) reprezint proporia din variana fenotipic
total care se datoreaz varianei genetice:
V
VG
.
H = G , sau
H=
VP
VG + V E
n sens restrns, indicele de ereditate (h2) reprezint proporia din variana genotipic
total care se datoreaz numai varianei genetice aditive, deci valorii de ameliorare:
s G2 A
2
h = 2 .
sP
Indicele de ereditate poate fi exprimat n procente (0-100%) sau n valori absolute
cuprinse ntre 0 i 1. Cu ct valoarea indicelui de ereditate va fi mai mare, pentru un anumit
caracter cantitativ, cu att vor fi mai mari ansele de a regsi acel caracter n generaiile
succesive de nmulire sexuat ale unei plante autogame sau alogame.
n mod practic, pentru ameliorator, care-i bazeaz selecia n principal pe valorile
varianei fenotipice ale caracterului studiat, coeficientul de ereditate indic msura n care o
plant reinut are anse s dea natere unei descendene cu aproximativ aceleai valori medii ale
caracterului respectiv.
Indicele de ereditate ofer amelioratorului o prim evaluare matematic a mrimii
contribuiei genotipului, pe de o parte, i a mediului, pe de alt parte, n manifestarea fenotipic a
unui caracter cantitativ. Aceast evaluare, dei foarte important, are totui un anumit grad de
relativitate, coeficienii de ereditate obinui prin calcul fiind valabili, cel mai adesea, doar pentru
populaiile i condiiile de experimentare n care au fost stabilii. Mai mult, ei dau doar indicaii
generale asupra strategiei de selecie ce trebuie aplicat n populaia respectiv n vederea
realizrii unei eficiene ct mai ridicate a acesteia.
Dintre multiplele variante de utilizare ale indicelui de ereditate n lucrrile de ameliorarea
plantelor, cel mai frecvent ntlnite sunt acelea ale calculrii ctigului genetic (ctigului de
ameliorare) i ale determinrii coeficientului de repetabilitate.
cuvinte, va elimina din estimarea fcut cea mai mare parte a influenei mediului asupra valorii
ctigului genetic.
Strict matematic, formula ctigului genetic este urmtoarea (Allard, 1967):
Gs = k A H, n care:
Gs = ctigul genetic ateptat prin aplicarea seleciei de o anumit intensitate. Acest
ctig, pentru caracterul cantitativ luat n considerare, se exprim prin diferena dintre media
caracterului la populaia supus seleciei ( x ) i media caracterului la populaia rezultat n urma
seleciei ( xs ). Deci Gs = xs x .
k = diferenial de selecie, exprimat n uniti de abatere standard, care depinde n mod
esenial de mrimea populaiei supus seleciei (numrul de indivizi, linii, familii) i a populaiei
rezultate n urma seleciei (numr de indivizi, linii, familii reinute).
Lucrarea de verificare
Superioritatea noilor soiuri i hibrizi trebuie s se manifeste printr-o productivitate,
calitate, adaptabilitate etc. mbuntite fa de cele ale vechilor soiuri i hibrizi cultivai.
Alegndu-v o anumit specie cultivat, prezentai principalele elemente de
productivitate i calitate a produciei, i modul n care le-ai putea evalua n cmp, n
diferite verigi ale procesului de ameliorare (MCC, CCO, CCO etc.).
Rezumat
Ameliorarea plantelor este o ramur a biologiei care are ca obiectiv obinerea de noi
cultivaruri (soiuri i hibrizi), care s depeasc prin caracteristicile lor de productivitate,
calitate, adaptabilitate, rezisten la boli i duntori etc. soiurile i hibrizii existeni n
cultur. Pe lng aceste deziderate urmrite la toate speciile agricole (horticole, chiar
Bibliografie
Ardelean M (1986). Ameliorarea plantelor horticole i tehnic experimental. Curs Tipo
Agronomia Cluj.
Ardelean M, Sestra R (1999). Ameliorarea plantelor horticole. Ed. Osama, Cluj-Napoca.
Ardelean M, Sestra R, Cordea M (2006). Ameliorarea plantelor horticole. Editura
AcademicPres, Cluj-Napoca.
Savatti M, Nedelea G, Ardelean M (2004). Tratat de ameliorarea plantelor. Ed. Marineasa,
Timioara.
Capitolul 5
Obiectivele nvrii:
-nelegerea rolului pe care l are variabilitatea n procesul de ameliorare a plantelorCunoaterea principalelor metode de ameliorare a plantelor i contientizarea faptului c
acestea sunt metode de provocare a variabilitii necesare crerii de cultivaruri noi
-nelegerea modului n care hibridarea, consangvinizarea, heterozisul, mutaiile,
poliploidia se pot utiliza ca metode de ameliorare, n scopul realizrii obiectivelor de
ameliorare propuse
5.2. HIBRIDAREA
Hibridarea reprezint procesul de unire sexuat a gameilor unor indivizi ce au genotipuri
diferite i constituie principala metod de provocare de variabilitate n ameliorare, prin obinerea
unor noi genotipuri, rezultate din ncruciarea unor indivizi aparinnd la soiuri, specii sau chiar
genuri diferite.
Ca metod de producere a variabilitii necesare seleciei, i n vederea obinerii unor
rezultate valoroase, hibridarea trebuie aplicat n conformitate cu legile ereditii i neleas prin
consecinele pe care le are asupra structurii genetice a descendenilor.
Recombinarea i segregarea independent a caracterelor, moteni-rea nlnuit a genelor,
interaciunile inter- i intraalelice, penetrana, expresivitatea i celelalte fenomene genetice ce
nsoesc unirea sexuat a doi indivizi diferii, determin apariia unor descendeni hibrizi cu o
baz genetic nou, diferit de cea a prinilor, oferind cmp larg de aciune seleciei practicate
de ameliorator.
Unirea sexuat a doi indivizi deosebii din punct de vedere genetic nu determin doar
obinerea unor descendeni superiori prinilor, pentru unul sau mai multe caractere. Datorit
fenomenele genetice precizate anterior, efectele hibridrii asupra descendenilor pot fi att
favorabile, ct i nefavorabile. Ca urmare, hibridarea nu poate constitui o metod de ameliorare
dac nu este urmat de selecie.
ntruct n lucrrile de hibridare se efectueaz numeroase observaii i determinri, iar
toate datele se nregistreaz n caietele de observaii, furniznd o valoroas baz de informaii,
pentru simplificarea notrilor se folosesc diferite metode care trebuie s asigure identificarea
ceart a materialului cu care se lucreaz. De exemplu, n lucrrile de hibridare, cei doi genitori
dintr-o combinaie se noteaz cu simbolul pentru forma parental, matern respectiv patern,
cunoscut de la botanic, n funcie de poziia deinut n ncruciare (mam sau tat).
Simbolurile respective i semnificaia acestora sunt (Sestra i Tma, 2004):
- simbolul pentru sexul feminin, care reprezint semnul zodiacal al lui Venus, zeia
dragostei i a frumuseii n mitologia roman (echivalenta Afroditei, din mitologia greac);
simbolul sugereaz o oglind, fiind sugestiv pentru reprezentantele sexului frumos.
- simbolul pentru sexul masculin, care reprezint semnul zodiacal al lui Marte, zeul
rzboiului n mitologia roman (echivalentul lui Ares, din mitologia greac); simbolul reprezint
un scut i o lance, fiind sugestiv pentru puterea, fora, spiritul rzboinic care caracterizeaz
brbatul.
De exemplu, dac pe etichete sau n registrele (caietele) de observaii n cmp sau
laborator apare notarea Golden Delicious x Jonathan, amelioratorul tie c primul soi de mr
s-a utilizat ca tat, iar al doilea ca mam. Chiar dac, n aceeai combinaie, sunt trecute doar
soiurile, fr simboluri, amelioratorul va ti c Golden Delicious s-a folosit ca mam, iar
Jonathan ca tat, ntruct, n orice combinaie hibrid, primul soi care se noteaz este genitorul
matern.
n urma hibridrii, n concordan cu numrul florilor polenizate ntr-o combinaie, se pot
obine descendene hibride variabile ca mrime, de la cteva sute pn la cteva mii (n funcie
de specie, posibilitile amelioratorului i considerentele acestuia, condiiile din unitatea de
cercetare: suprafee de teren, for de munc, fonduri bneti etc.). Valorificarea materialului
hibrid care rezult n urma ncrucirilor se realizeaz prin selecie.
Selecia constituie instrumentul prin care amelioratorul poate alege, din multitudinea
genotipurilor noi, rezultate n urma recombinrilor genice, pe acelea care ntrunesc ntr-un grad
ct mai ridicat majoritatea caracteristicilor valoroase ale prinilor participani la hibridare.
Flticeni (Sestra, 2004). Chiar dac metoda este mai puin utilizat n momentul de fa, n anii
n care din diferite considerente amelioratorul nu obine semine din hibridri artificiale (lipsa
posibilitilor de-a efectua hibridri dirijate, sau nereuita hibridrilor artificiale n anul
respectiv), se poate apela la aceast variant pentru crearea de variabilitate. Nu numai n ara
noastr au fost create soiuri moderne prin aceast metod, ci i n strintate. Soiul Empire a
fost creat prin selecie n hibrizi obinui prin polenizare liber, dar ntr-o livad n care erau doar
soiurile McIntosh i Delicious, ntr-un an n care toate polenizrile artificiale au euat.
Hibridarea dirijat, const n executarea, parial sau n ntregime de ctre ameliorator, a
operaiunilor prin care se obine variabilitatea prin ncruciarea unor genitori alei pe baza unor
considerente bine stabilite. Hibridarea dirijat const n unirea sexuat a unor genitori alei n
mod contient, proces n urma cruia se urmrete obinerea unor descendene hibride ct mai
variate i mai valoroase, din care selecia s poat alege forme superioare prinilor. n funcie de
tehnica de lucru aplicat n realizarea hibridrilor dirijate exist:
a) Hibridarea liber, la care se efectueaz castrarea florilor plantelor mam (la speciile
hermafrodite), sau nlturarea inflorescenelor mascule (la speciile monoice i dioice) pentru ca
polenizarea s aib loc, n mod natural, cu polen de la alte plante, transportat de insecte
(polenizarea entomofil) sau vnt (polenizarea anemofil). Se poate aplica n special atunci cnd
pe o anumit suprafa de teren exist doar dou cultivaruri, iar prin castrarea florilor la cel ales
ca mam, exist sigurana c fructele formate provin prin polenizarea cu polenul celuilalt soi,
ales de ameliorator ca tat.
b) Hibridarea semiliber este frecvent utilizat n crearea materialului iniial de
ameliorare la plante agricole alogame cum sunt: ceapa, morcovul, varza, arbutii fructiferi .a.
Din punct de vedere tehnic, metoda const n introducerea, sub acelai izolator, a inflorescenelor
plantei mam (la care, dac este necesar, florile vor fi castrate n prealabil) i a inflorescenelor
genitorului patern, mpreun cu insectele polenizatoare.
c) Hibridarea forat (artificial), const n executarea, de ctre om, a tuturor
operaiunilor privind castrarea (dac este necesar), recoltarea polenului de la florile genitorului
patern i depunerea acestuia pe stigmatele florilor genitorului matern.
precdere la speciile autogame hermafrodite (gru, orz, orez, tomate, mazre etc.), dar se
efectueaz i la speciile alogame cu un anumit grad de autocompatibilitate, aa cum sunt unele
soiuri de mr, pr, prun, cire, viin, nuc, ceap, morcov.
Castrarea se execut de cele mai multe ori cu ajutorul unei pensete cu vrful ascuit, cu
care se nltur anterele florilor genitorului matern (Ardelean i colab., 2006). Operaiunea se
efectueaz cnd florile plantelor mam se afl nc n stadiul de boboc, nainte ca polenul lor s
ajung la maturitate. n timpul castrrii se evit rnirea stigmatului, stilului i ovarului florilor,
ntruct vtmarea aceasta duce la uscarea (avortarea) florilor dup castrare. Imediat dup
castrare, florile genitorului matern sunt din nou izolate, pentru a mpiedica polenizarea strin.
Recoltarea polenului de la florile genitorului patern, se efectueaz n momentul n care
anterele ajung la maturitatea deplin, sau cu puin naintea acestei fenofaze. n funcie de gradul
de maturizare a polenului recoltat, acesta va putea fi utilizat n aceeai zi, sau pstrat, n condiii
de laborator obinuite sau speciale, pn n momentul executrii polenizrii artificiale. Exist
mai multe metode de pstrare a polenului matur, care-i asigur o conservare perfect chiar pentru
perioade de civa ani. Cel mai adesea se practic pstrarea polenului n flacoane nchise ermetic,
n frigider, la temperaturi de 0-1C.
Polenizarea artificial const n depunerea polenului recoltat de la florile genitorului
patern pe stigmatele florilor genitorului matern. De obicei, operaiunea se execut cu ajutorul
unor pensule mici, fine, care s nu rneasc stigmatele florilor polenizate. Momentul executrii
polenizrii artificiale va fi astfel ales, nct s coincid cu maturitatea fiziologic a stigmatelor.
La majoritatea speciilor agricole, momentul respectiv este indicat de apariia, pe stigmatele
florilor genitorului matern, a unor picturi de secreie incolor, lipicioas, aa numita pictur
de nectar.
Izolarea i etichetarea florilor hibridate artificial se face imediat dup executarea
polenizrilor artificiale pentru a se evita suprapolenizrile strine necontrolabile i pentru a uura
identificarea, la maturitate, a fructelor hibride. Pe etichete (mici, din carton sau material plastic)
se noteaz combinaia hibrid, numrul florilor polenizate, data efecturii polenizrii i eventual
numele muncitorului care a executat polenizarea.
Controlul hibridrii artificiale se efectueaz de regul n dou etape, dup aproximativ
8-12 zile, respectiv 20-24 zile de la polenizarea artificial, n funcie de biologia fecundrii i
legrii fructelor la diferitele specii agricole. Cu ocazia ultimului control, izolatorul se nltur,
ns obligatoriu eticheta trebuie s rmn pentru a marca locul n care, pe plant, se formeaz
fructe hibride.
Recoltarea fructelor (seminelor) hibride se realizeaz la maturitatea fiziologic (la
unele specii la maturitatea tehnologic) a fructelor, strict pe combinaii hibride, cu atenie pentru
a se evita scuturarea i pierderea seminelor, precum i amestecurile mecanice. Seminele extrase
din fructe se condiioneaz i se postmatureaz, iar primvara devreme se seamn, n ser sau
cmp (n funcie de specie), obinndu-se plante hibride care sunt ulterior supuse procesului de
selecie.
B. Dup modul n care particip genitorii
Dup modul de participare a genitorilor n procesul hibridrii, exist urmtoarele tipuri de
hibridare:
Hibridarea direct, n care unul din prini este folosit ntotdeauna ca mam, iar cellalt
ca tat, dup formula A x B. Evident, formele sau soiurile androsterile, atunci cnd vor
participa n hibridri, vor fi ntotdeauna folosite ca genitori materni. Unele soiuri de cire cu o
slab capacitate de germinare a smburilor (Ramon Oliva, Van, Uriae de Bistria etc.) vor fi
folosite, de regul, n ncruciri ca forme materne.
Hibridarea reciproc presupune folosirea fiecruia dintre genitori, alternativ, ca mam i
ca tat (A x B i B x A). Hibridarea reciproc este frecvent utilizat n cazurile cnd, din
anumite motive, hibridarea direct nu poate fi realizat. Prin hibridri reciproce pot fi evideniate
i unele efecte genetice de natur extranuclear, citoplasmatice (transmiterea pe cale matern a
unor caractere).
Hibridarea ciclic presupune ncruciarea unui printe, folosit de obicei ca tat (numit
tester), cu mai muli genitori folosii ca mam. Considernd ca genitor patern soiul T, iar ca
genitori materni soiurile A, B, C, D i E se vor obine, n cazul unei hibridri ciclice, urmtoarele
combinaii: A x T, B x T, C x T, D x T, E x T. Numrul total de combinaii ce pot fi obinute
ntr-un sistem ciclic de hibridare este dat de formula N=g-1, n care g reprezint numrul
genitorilor folosii.
Hibridarea ciclic se folosete pentru determinarea capacitii generale de combinare
(CGC) a liniilor consangvinizate utilizate n crearea hibrizilor comerciali.
Hibridarea dialel se realizeaz prin ncruciarea fiecruia dintre genitorii unui grup cu
toi ceilali genitori ai grupului. La un numr de patru genitori (A, B, C i D), prin hibridare
dialel se vor obine urmtoarele combinaii directe posibile: A x B, A x C, A x D, B x C, B x D,
C x D.
Numrul total al combinaiilor posibile (N) n hibridrile dialele este dat de formulele:
N = g2, cnd se efectueaz att hibridri directe (A x B), ct i reciproce (B x A) i
autopolenizri (A x A);
N = g(g-1), cnd se efectueaz hibridri directe i reciproce, fr autopolenizri;
N = g(g+1)/2, cnd se efectueaz hibridri directe i autopolenizri, fr reciproce;
N = g(g-1)/2, cnd se efectueaz hibridri directe, fr reciproce i autopolenizri.
n toate formulele, g reprezint numrul genitorilor folosii.
Hibridarea dialel se folosete pentru determinarea capacitii specifice de combinare
(CSC) a genitorilor utilizai n lucrrile de ameliorare i a liniilor consangvinizate utilizate n
obinerea hibrizilor comerciali. Hibridarea dialel permite identificarea celor mai bune formule
parentale (combinaii hibride), n care asocierea liniilor consangvinizate (la plantele alogame)
sau homozigote (la plantele alogame) determin manifestarea unui intens efect heterozis la
hibrizii comerciali.
Hibridarea tripl se realizeaz prin ncruciarea unui numr de trei genitori, n diferite
formule, de exemplu: (A x B) x C, (A x C) x B, (B x C) x A etc. Soiul de pr Ina Estival, creat la
Cluj, a fost obinut printr-o astfel de hibridare:
Ina Estival = Napoca x (President Drouard x Williams)
Hibridarea complex presupune ncruciarea mai multor hibrizi dubli ntre ei, a unui
hibrid dublu cu unul triplu sau simplu etc., conform formulelor:
[(A x B)(C x D)] x [(E x F)(G x H)], sau
[(A x B)(C x D)] x [(E x (F x G)],
[(A x B)(C x D)] x (E x F].
D. Dup gradul de nrudire al genitorilor
urmeaz s fie transferat de la un alt soi, care este mai puin valoros sau chiar nevaloros pentru
celelalte caracteristici (de foarte multe ori, transferarea se face chiar de la o specie nrudit
slbatic). n acest scop, se efectueaz hibridarea dintre genitorul mai puin valoros, dar care
prezint caracterul care urmeaz s fie transferat (genitor care poart numele de donor sau
donator al caracterului respectiv - B), cu genitorul valoros (care poart numele de recurent - A).
GRADUL DE RECUPERARE A
GENOTIPULUI PRINTELUI
RECURENT
AB
50,0 %
AB2
75,0 %
AB3
87,5 %
ABn
99,9%
cnd n > 10
CMPUL DE CONTROL
NMULIRI
CULTURI COMPARATIVE
DE ORIENTARE
NMULIRI
CULTURI COMPARATIVE
DE CONCURS
NMULIRI
C.C.
C.C.O.
C.C.C.
zestrea genetic a printelui recurent. Se face selecia n rndul lor, pentru caracterul transferat de
la donor, iar cei reinui se retroncrucieaz cu printele recurent.
Retroncruciarea cu printele recurent poate fi repetat timp de mai multe generaii,
conform schemei prezentate n Fig. 5.2.2., cu fiecare generaie BC (backcross) populaia
devenind tot mai asemntoare cu printele recurent. n loc de a obine 2n genotipuri
homozigote, cte sunt de ateptat prin autopolenizarea unui hibrid F1 (unde n reprezint numrul
genelor heterozigote la hibridul F1), prin backcross se va ajunge la un singur genotip homozigot,
foarte asemntor printelui recurent. Dup un anumit numr de generaii BC, populaia obinut
ajunge extrem de asemntoare fenotipic cu printele recurent, dar n plus are ncorporat n
zestrea genetic i gena sau genele dorite, transferate de la donor.
Retroncruciarea se poate utiliza foarte eficient n ameliorarea speciilor autogame, ns,
poate fi, de asemenea, aplicat cu succes la speciile alogame la care se lucreaz cu linii
consangvinizate n vederea obinerii hibrizilor comerciali. n acest caz, metoda se folosete
pentru transferarea la liniile valoroase, utilizate ca forme parentale ale hibrizilor comerciali, a
unor caracteristici favorabile de la diferii donori.
Metoda este foarte eficient cnd caracteristicile vizate sunt determinate de gene majore
dominante. Cnd caracterul ce urmeaz a fi transferat este determinat de gene majore recesive,
eficiena metodei retroncrucirii scade datorit necesitii ntreruperii generaiilor BC prin
generaii de autopolenizare, prin care s se pun n eviden genotipurile care poart gena
recesiv donat, n stare homozigot (Ardelean, 1986). Chiar dac necesit o lung durat ca
metod de ameliorare, retroncruciarea prezint un avantaj deosebit, fiind unicul procedeu prin
care amelioratorul poate prevedea exact rezultatul final al muncii sale, i prin care este posibil
repetarea unui astfel de rezultat.
SxQ
MxQ
KxQ
QxQ
LEGEND:
Q
+
S+M+K
S rezisten la rapn;
M rezisten la finare;
K rezisten la cancer;
Q calitatea fructelor.
Fig. 5.2.3. Schema pentru combinarea treptat (pas cu pas) a rezistenei mrului la boli cu
calitatea fructelor (dup Schmidt i Kruger, 1991)
Modul de aplicare a metodei retroncrucirilor la plantele agricole alogame nu se
deosebete prea mult de cazul plantelor autogame. La specii agricole alogame, precum ceapa,
morcovul, ridichii, varza .a., printele recurent va trebui s fie reprezentat printr-un numr
oarecare de plante care s reproduc frecvena genotipurilor caracteristice soiului sau populaiei
respective. Obinuit, n practica ameliorrii, polenul printelui recurent, la plantele alogame, va
proveni din amestecarea polenului recoltat de la minimum 50 de plante reprezentative pentru
soiul respectiv (Ardelean i Sestra, 1999).
se realizeaz prin autopolenizarea forat a plantelor care nu sunt autoincompatibile sau mascul
sterile.
n cazul unor specii alogame autoincompatibile sau a unor forme androsterile (mascul
sterile), consangvinizarea n scop de ameliorare se poate realiza prin ncruciri de tip SIB (frate
- sor, de la cuvintele englezeti Sister i Brother). Prin autopolenizare forat sau prin
ncruciri SIB, timp de mai multe generaii, se ajunge la un grad ridicat de homozigoie a
descendenilor. Diferena dintre cele dou procedee de consangvinizare const n durata de timp
(respectiv viteza) diferit cu care se ajunge la homozigoia complet. Dintre sistemele de
ncruciare consangvin, cel mai repede se ajunge la homozigoie prin autopolenizarea plantelor.
De exemplu, doar prin trei generaii de autopolenizare se poate ridica gradul de homozigoie a
unei populaii descendente tot att de mult ca i 10 generaii de ncruciri SIB (fig. 5.3.1.).
100
100
90
100
80
70
100
60
100
50
0
80
10
12
14
16
18
Generaii de consangvinizare
Fig. 5.3.1. Gradul de homozigotare n generaiile succesive ale unor sisteme de consangvinizare
Deoarece consangvinizarea se realizeaz cel mai adesea n ameliorarea plantelor prin
autopolenizare forat, termenul de generaii de consangvinizare reprezint generaiile de
autopolenizare forat (acestea fiind notate C1-Cn), iar pragul de la care continuarea
consangvinizrii nu mai aduce nici o cretere a gradului de homozigoie a descendenilor se
numete minim de consangvinizare.
Numrul de generaii de consangvinizare, necesare atingerii homozigoiei complete,
difer de la o specie la alta. La porumb se consider c 6-8 generaii de consangvinizare sunt
suficiente pentru a se atinge un nalt nivel de homozigoie al descendenilor, n timp ce la ceap
plante heterozigote pot fi identificate chiar i dup 15 generaii de consangvinizare.
Comportarea i reacia plantelor agricole la consangvinizare este diferit de la o specie la
alta. Morcovul suport destul de greu consangvinizarea, n timp ce varza, ceapa i spanacul o
suport ceva mai bine. La aceste ultime specii, chiar dup 8-10 generaii de consangvinizare,
vigoarea plantelor nu scade att de mult nct s pun n pericol existena liniilor. Cucurbitaceele,
dei sunt plante alogame, nu manifest nici un fel de depresiune de consangvinizare n urma
autofecundrii continue.
5.3.3. Heterozisul
Obinerea efectului heterozis
Heterozisul sau vigoarea hibrid este fenomenul care rezult n urma ncrucirii unor
organisme diferite genetic. La plante, vigoarea hibrid se manifestat la organismele
heterozigote, fiind fenomenul opus consangvinizrii, i se exteriorizeaz prin creteri mai mari
ale plantelor, de multe ori printr-o productivitate sporit sau alte caracteristici ale plantelor.
Linia B()
(genotip aabbccDDEEffggHH)
exterioriza i pentru alte caracteristici (rezistena plantelor la factori de stres, epoca de maturare,
coninutul n substane utile etc.); n plus, chiar dac plantele din interiorul hibridului comercial
sunt heterozigote pentru cele mai multe gene, ele vor prezenta o mare uniformitate fenotipic,
datorit dominanei alelelor de la locusurile heterozigote, sau homozigoiei celorlali loci.
Teoria dominanei
Teoria heterozigoiei
Heterozisul se poate uor evidenia, cultivndu-se hibridul F1 ntre cei doi prini (genitori)
dublu), prin ncruciarea unui hibrid simplu cu o linie se obine smna comercial de HTL
(hibrid trilineal), prin ncruciarea unei linii cu un soi se obine smna comercial de HSL
(hibrid sorto-lineal) etc.
La plantele agricole care se nmulesc vegetativ (via de vie, pomii i arbutii fructiferi,
unele specii ornamentale i legumicole), utilizarea heterozisului n procesul ameliorrii este chiar
mai uor de realizat dect la speciile agricole care se nmulesc prin semine.
Unirea sexuat a unor genitori alei n mod judicios permite manifestarea, nc la hibrizii
F1, a unui intens efect heterozis, care poate fi fixat i perpetuat prin nmulire vegetativ.
Descendenii vegetativi ai unor indivizi cu un heterozis pronunat al productivitii, calitii,
rezistenei la boli i duntori etc. vor prezenta acelai nivel al heterozisului ca i planta din care
provin. De aceea, la plantele perene cu nmulire vegetativ, la care obinerea liniilor
consangvinizate i apoi realizarea formelor heterozis prin ncruciarea acestor linii sunt procese
anevoioase i de lung durat, se caut depistarea unor indivizi cu un heterozis evident nc din
generaia F1, urmnd ca vigoarea hibrid s fie permanentizat prin nmulirea vegetativ a
indivizilor respectivi.
Meninerea nivelului heterozis prin nmulire vegetativ este posibil la numeroase plante
comerciali nu le depesc neaprat pe cele ale soiurilor, uneori soiurile avnd chiar mai muli
susintori din acest punct de vedere, inclusiv n privina adaptabilitii superioare la condiii
specifice de mediu i cultur (i, uneori, chiar a productivitii). Datorit acestor motive, hibrizii
comerciali nu sunt rspndii n cultur n destul de multe pri ale lumii, costurile prohibitive ale
seminelor pentru fermierii locali i absena unor beneficii superioare semnificative prin
cultivarea lor constituind tot attea cauze.
5.4. MUTAIILE
5.4.1. Utilizarea mutaiilor n scopul provocrii variabilitii la plantele agricole
Dac n genetic, mutaia este tratat ca orice modificare n structura i chimismul unei
gene, sau o modificare brusc i stabil a materialului ereditar, n ameliorare, mutaia este
definit ca o schimbare brusc a bazei ereditare a unui organism, care nu se datoreaz
recombinrilor ce rezult n urma ncrucirilor (Ardelean i colab., 2006).
Dup cum s-a artat n prima parte, mutaia poate fi este rezultatul unei schimbri
produse n informaia genetic a unui individ, ca urmare a afectrii ntregului genom (euploidia)
sau numai a anumitor cromozomi din genom (aneuploidia, restructurrile cromozomale). Mutaia
poate s apar, de asemenea, ca urmare a modificrii informaiei dintr-o singur gen (mutaia
genic), sau chiar numai dintr-o pereche de nucleotide ai unuia din codonii ce formeaz o gen
(mutaia punctiform). Evident, mutaia poate afecta i genele din mitocondrii i cloroplaste
(mutaii cito-plasmatice).
n horticultur, mutageneza reprezint o important metod de provocare a variabilitii
necesar seleciei. Pentru inducerea artificial a mutaiilor se folosesc diferii ageni mutageni,
fizici (radiaiile ionizante i neionizante) sau chimici (ageni alkilani, analogi ai bazelor purinice
i pirimidinice, colchicina etc.).
Tratamentele cu aceti ageni mutageni se pot efectua la plante ntregi sau la diferite pri
sau organe ale plantelor, cel mai adesea la semine, polen, muguri etc. n urma tratamentelor, la
plantele agricole pot s apar un numr apreciabil de mutaii, din care ns majoritatea sunt
duntoare, o parte letale i foarte puine folositoare, care s afecteze caractere de interes
agronomic i s constituie obiectul seleciei i punctul de pornire n obinerea unui nou soi.
Datorit faptului c o proporie relativ mic de mutaii induse afecteaz caractere utile ale
plantelor, folosirea mutagenezei ca mijloc de creare a variabilitii artificiale, presupune
observarea unui numr mare i foarte mare de indivizi mutani pentru a spori ansele de depistare
a mutaiilor favorabile.
Frecvena cea mai ridicat de apariie a mutaiilor se obine atunci cnd plantele (sau
organele plantelor) sunt tratate cu doze ce provoac moartea la aproximativ 50% dintre plantele
tratate sau din descendenii rezultai din organele tratate.
Doza care determin pieirea unei proporii de aproximativ 50% din plantele rezultate n
urma tratamentelor a primit denumirea de doza letal 50% (DL50). Dup cum s-a precizat, la
tratamentele cu DL50 doar jumtate din plante supravieuiesc, ns la acestea se vor manifesta
mutaii cu o frecven ridicat.
Doza letal 50% are valori diferite n funcie de specia i organul tratat, precum i n
funcie de agentul mutagen folosit (tabelele 5.4.1. i 5.4.2). De regul, indiferent de agentul
mutagen folosit, DL50 are valori mai ridicate cnd tratamentul se execut la organe aflate n
repaus vegetativ (semine uscate, ramuri, muguri dorminzi etc.) i mai sczute atunci cnd se
aplic unor organe aflate n plin cretere vegetativ sau dezvoltare generativ (muguri n
cretere, meristeme apicale, grunciori de polen, flori etc.).
Tabelul 5.4.1.
Doza letal 50% (DL50) la cteva specii agricole i organele
care pot fi tratate cu ageni mutageni
DL50 n
Kr
Mazre i fasole (semine uscate)
8-15
Tomate, cartofi (semine)
20-30
Cartofi (tuberculi)
5-10
Castravei (semine)
50
Ceap (semine)
8-10
Ceap (bulbi)
5-12
Pepene galben (semine)
16
Spanac, mrar, gulie (semine)
25-35
Ridiche de lun (semine)
200
Garoafe (semine)
15-20
Varz, morcovi, ridichi de toamn 80-100
(semine)
Specia i organele tratate
DL50 n
Kr
20
8-10
15-20
0,5-3
8-10
7-12
5-7,5
2-5
0,6
10-15
0,3-0,5
Dintre mutaiile care se pot manifesta n urma tratamentelor cu diferii ageni mutageni,
fizici sau chimici, unele au efecte severe asupra plantelor, iar altele determin modificarea unor
caracteristici ale plantelor, acestea urmnd a fi identificate prin selecie. Restructurrile
cromozomale, de tipul aneuploidiilor i euploidiilor, determin adesea moartea plantelor la care
se manifest. n cazul n care astfel de plante supravieuiesc, ele prezint de regul un grad foarte
ridicat de sterilitate, i ca urmare nu prezint utilitate i interes pentru ameliorare. Spre deosebire
de mutaiile care afecteaz puternic materialul ereditar i cauzeaz efecte drastice asupra
plantelor, mutaiile genice, prin cantitatea mult mai mic de material genetic afectat, sunt n mod
obinuit viabile i fertile, ele constituind de cele mai multe ori obiectul seleciei.
Rezult c, la plantele alogame, mutaia recesiv este vizibil fenotipic nc din X1(M1) i
ea poate fi pstrat ca atare numai prin reprodu-cerea sexuat n spaii izolate care s oblige
autopolenizarea plantelor mutante, sau prin nmulirea vegetativ a acestora.
Mutaia dominant, la plantele alogame, nu se deosebete fenotipic n X1 de forma
iniial, aa c este foarte greu de pus n eviden n aceast generaie. O astfel de mutaie, n
eventualitatea c a aprut, poate fi evideniat doar n X2(M2), datorit stabilitii sale, ceea ce ar
presupune autopolenizarea tuturor plantelor X1(M1) supuse tratamentului.
Mutaiile somatice, dominante sau recesive, care se evideniaz nc din prima generaie
(V1) dup tratament, vor putea fi pstrate ca atare i, eventual, multiplicate cu ajutorul nmulirii
vegetative sau a celei meristematice.
Mutaiile genice pot apare n mod natural la plante, sau pot fi in-duse prin tratamente cu
ageni mutageni. Indiferent de modul lor de apariie, ele pot fi identificate i selecionate dac
sunt utile pentru ameliorare.
este necesar verificarea tipului de mutaie aprut (recesiv, dominant), ci doar selecia i
nmulirea lor vegetativ.
Mutaiile somatice, aprute n celulele subepidermale, sunt cel mai adesea stabile n
generaiile de nmulire vegetativ. La plantele care se nmulesc vegetativ, astfel de mutaii se
numesc i variaiuni mugurale sau sport-uri. Mutaiile epidermale, n special cele localizate n
straturile superioare ale epidermei, de foarte multe ori se pierd n generaiile urmtoare de
nmulire vegetativ.
- Identificarea mutaiilor naturale utile constituie o cale rapid i ieftin de obinere a unor
noi soiuri. Eficiena utilizrii mutaiilor spontane n crearea de noi soiuri poate fi argumentat
prin numrul mare de cultivaruri obinute pe aceast cale, n mod deosebit la speciile cu
nmulire vegetativ.
Deoarece ntre specii i chiar ntre cultivarurile aceleiai specii exist diferene mari n
ceea ce privete frecvena de apariie a mutaiilor naturale, munca de selecie a mutantelor
spontane va fi direcionat, n principal, spre speciile i cultivarurile cu o mutabilitate ridicat.
Fig. 5.4.3. Soiuri de mr selecionate ca mutante somatice din soiul Stark Delicious
De exemplu, la trandafir, mutaiile apar cu o frecven mult mai mare dect la gerbera, iar
dintre soiurile de trandafir, Marechal Niel este recunoscut ca avnd o mutabilitate mult mai mare
dect restul soiurilor. Noul soi de trandafir Golden Elegance, cu flori galben-aurii, creat la
S.C.D.P. Cluj-Napoca, provine dintr-o mutaie spontan identificat la soiul Ambassador, cu
flori roii-portocalii. La crizanteme, depistarea unor mutaii utile la soiul Regina Angliei a dus la
obinerea a peste 60 de soiuri diferite. Sunt caracterizate, de asemenea, printr-o frecven mai
mare de apariie a mutaiilor spontane soiurile de vi de vie Montmorency i Hortensia, soiurile
de cpun Johanes Muller i Silezia i soiul de pere Williams.
La mr, pe lng soiul Stark Delicious i soiurile derivate din el, o frecven ridicat de
apariie a mutaiilor spontane se manifest i la soiurile Jonagold, Elstar, Fuji, Gala .a. Prin
selecia variaiunilor mugu-rale, din soiul japonez Fuji s-au obinut mutantele Fuji Akifu, Fuji
Nagafu, Spur Fuji, Sun Fuji, Red Fuji, Early Fuji .a., iar din cunoscutul soi Jonagold, care
prezint avantajul apariiilor frecvente a unor mutaii natu-rale, au fost omologate noi soiuri,
precum: Jonagored, Jonica, Wilmuta, New Jonagold, King Jonagold, Rubingold, Dalijo, Reniers
I, Reniers II, Dacosta, Jonagold 2000 etc. (Ardelean i Sestra, 1999).
SEMINE TRATATE
AN 1
M-1
- Identificarea
mutantelor recesive.
AN 2
M-2
- Verificarea stabilitii
mutantelor recesive.
-Identificarea mutantelor
recesive aprute mai
trziu (M 3).
AN 3
M-3
AN 4
M-4
AN 5-7
M 5-7
- Tratamente cu ageni
mutageni chimici sau fizici.
C.C.O.
C.C.O.
C.C.C.
- Verificarea stabilitii
mutantelor recesive
identificate n M 3.
- Culturi comparative de
orientare cu linii mutante
stabile, valoroase.
- Culturi comparative de
orientare i de concurs cu
linii mutante valoroase.
Fig. 5.4.4. Selecia n urma inducerii de mutaii la plantele autogame nmulite prin semine
Clonele se testeaz n culturi comparative alturi de soiul iniial, la care s-a identificat
mutaia, i de alte soiuri valoroase, utilizate ca martor. Dac n urma verificrii, unele clone se
dovedesc valoroase prin caracteristicile noi pe care le prezint, se poate trece la omologarea lor
ca noi soiuri.
5.5. POLIPLOIDIA
5.5.1. Principalele tipuri de poliploidii utilizate n ameliorarea plantelor agricole
La plantele superioare, de regul, n celulele somatice exist dou seturi complete de
cromozomi (cte un set provenit de la fiecare printe), iar gameii conin doar un singur set de
cromozomi, ca urmare a diviziunii reducionale (meiotice). Aceast regul nu nseamn c la
plante nu pot apare diferite abateri, care pot fi mprite n dou mari grupe (Ardelean, 1986):
I) Abateri datorate apariiei de mai multe sau mai puine ori dect normal a unui/unor
anumii cromozomi ai setului; aceste abateri fiind cunoscute sub numele de aneuploidie.
II) Abateri datorate repetrii de mai multe ori a ntregului set cromozomal, cunoscute sub
numele de euploidie. Cele dou tipuri de abateri, numite numeric-cromozomale, au fost
denumite poliploidii. Principalele tipuri de aneuploidie i euploidie ntlnite la plantele agricole
i n lucrrile de ameliorare a acestora sunt:
Nulisomia 2x-2 (AA BB _ _)
Monosomia 2x-1 (AA BB C_)
Dubla monosomie 2x-1-1 (AA B_ C_)
Aneuploidia Trisomia 2x+1 (AA BB CCC)
Dubla trisomie 2x+1+1 (AA BBB CCC)
Tetrasomia 2x+2 (AA BB CCCC)
Monosomia-trisomie 2x-1+1 (AA B_ CCC)
Euploidia
5.5.4. Aneuploidia
Aneuploizii sunt, n general, mai puin viguroi dect corespondenii lor normali, diploizi.
Datorit neregularitilor ce apar n meioza aneuploizilor acetia sunt, de cele mai multe ori,
complet sterili (Ardelean, 1986). Aceste dou caracteristici ale aneuploizilor au fcut ca, pn n
prezent, ei s n poat fi folosii ca soiuri comerciale. n schimb, ei i-au gsit un loc deosebit de
important n procesul de ameliorare a diferitelor specii horticole, n special datorit posibilitilor
ce le ofer pentru localizarea pe cromozomi a diferitelor gene. Principiul de baz n folosirea
aneuploizilor pentru localizarea genelor pe anumii cromozomi este acela al legrii unei anumite
constituii genetice de manifestarea unui fenotip caracteristic.
Astfel, Rick i Barton (1954) au reuit s foloseasc forme trisomice de tomate (2n+1) n
scopul identificrii diferitelor grupe de nlnuire a genelor la aceast specie (Ardelean, 1986).
Mult mai adesea, pentru localizarea genelor pe cromozomi sunt utilizai monosomii i
nulisomii. Sears (1953) a reuit crearea a 21 de linii nulisomice la grul de toamn (soiul Chinese
Spring), fiecare linie caracterizndu-seprin absena unei anumite perechi de cromozomi. n acest
fel au putut fi localizate genele majore care produc, la gru, culoarea boabelor, creterea
aristelor, rezistena la anumite rase de rugini etc.
Folosind linii monosomice obinute la opt soiuri de gru, Unrau (1958, citat de Ardelean,
1986) a stabilit existena a 10 gene majore, dominante, care determin rezistena la diferite rase
de rugini, localizate pe nou din cele 21 de perechi de cromozomi ai grului. El a creat unui soi
sintetic care reunea ase din cele zece gene de rezisten la rugini cunoscute pn la acea dat.
Liniile de adiie cromozomal sunt obinute tot pe baza fenomenului de aneuploidie
(trisomie). Metoda, utilizat pn n prezent cu precdere la cereale, presupune adugarea la
genomul unui soi valoros a doi cromozomi provenii de la alt soi, cromozomi ce conin gene care
determin caracteristic foarte importante (rezistena la cdere, la boli etc.). n ultima vreme s-a
reuit obinerea de linii de adiie cromozomal la gru n care cei doi cromozomi adiionai
provin de la o alt specie (Secale).
Liniile de substituie cromozomal sunt obinute prin nlocuirea uneia sau a mai multor
perechi de cromozomi din genotipul unui soi cu un numr egal de perechi de cromozomi din
genotipul altui soi. Mai nou s-a reuit obinerea de linii de substituie cromozomal la gru la
care cromozomii nlocuii proveneau de la o alt specie (Aegilops).
Obinerea liniilor de substituie cromozomal este posibil, deocamdat, numai prin
folosirea nulisomilor i monosomilor. Operaiunea implic trei faze distincte, i anume: a)
crearea nulisomului pentru cromozomii ce urmeaz s fie nlocuii; b) retroncruciarea formei
nulisomice sau monosomice cu o form donatoare normal (2n=2x) de la care se urmrete
transformarea cromozomului sau perechii de cromozomi dorite; c) autopolenizarea plantelor
monosomice i selecia indivizilor normali (2n=2x) dar cu o pereche de cromozomi nlocuii.
Trebuie remarcat faptul c, liniile monosomice i nulisomice precum i liniile de adiie i
de substituie cromozomal pot fi mai uor realizate la speciile filogenic poliploide la care lipsa
temporar a unuia sau a doi cromozomi este suplinit de cromozomii omologi sau parial
omologi din celelalte seturi ale garniturii poliploide.
Transferul de gene. Substituia i adiia cromozomal, descrise mai sus, au de foarte
multe ori efecte nesatisfctoare deoarece, mpreun cu caracterul transferat sau adiionat de la
specia sau soiul donor sunt aduse i o multitudine de caracteristici nedorite, localizate i ele pe
cromozomio adiionai sau substituii. De aceea, s-a ncercat transferarea, de la un soi sau specie
donatoare, numai a acelei poriuni dintr-un cromozom care coninea gena pentru caracterul dorit.
Sears (1956) a fost primul care a reuit un astfel de transfer de gene (de fapt, de mici
segmente cromozomale) de la specia Aegilops umbelulata la gru. Transferul a presupus nti
crearea unei linii trisomice de gru (2n+1 cromozom de la Aegilops), iar apoi iradierea acestor
linii pentru ca o parte din cromozomul suplimentar s se piard, iar o poriune a acestuia, i
anume aceea care coninea genele dorite, s fie translocat ntr-unul din cromozomii grului.
5.5.5. Euploidia
Un numr de destul de mare de plante cultivate sunt euploide. Dintre acestea,
autopoliploizii ocup, deocamdat, locul cel mai important n practica horticol. Dintre formele
autopoliploide cunoscute, n continuare vor fi prezentate doar cele mai frecvent utilizate n
lucrrile de ameliorare i n practica agricol.
Monoploizii (sau haploizii adevrai) (2n=x) sunt plante care au, n celulele somatice,
doar un singur set de cromozomi. Pentru practica agricol i horticol monoploizii prezint o
importan mai redus deoarece, atunci cnd sunt viabili, au o vigoare de cretere i un habitus
mult inferioare formelor diploide. n meioz, cromozomii monoploizilor nu pot forma perechi pe
baz de omologie, astfel c o parte din ei migreaz spre un pol, iar alt parte spre cellalt pol al
celulei, rezultnd gamei cu un numr neregulat de cromozomi. Acest fapt duce la sterilitatea
accentuat a gameilor plantelor monoploide.
Pentru ameliorare monoploizii au, ns, o importan deosebit mai ales la speciile
autogame i la cele alogame la care se lucreaz cu linii consangvinizate n vederea obinerii de
hibrizi comerciali. Dublnd, prin colchicinizare, numrul de cromozomi ai unei plante
monoploide se pot obine, ntr-un timp foarte scurt, linii homozigote pentru toi locii (linii pure).
Metoda cunoate deja o aplicabilitate destul de larg la porumb, plant la care monoploizii pot fi
identificai cu ajutorul unor markeri genetici.
Triploizii (2n=3x), ca i monoploizii, sunt cel mai adesea sterili. La plantele horticole
care se nmulesc vegetativ, sterilitatea triploizilor nu constituie un impediment de netrecut de
aceea, la aceste plante, exist deja n cultur numeroase soiuri triploide. Astfel, sunt triploide
soiurile de mr Jonagold, Close, Mutzu, Sir Prize, soiul de vi de vie Pierce, precum i
binecunoscutele soiuri de pere Cur, Beurr Diels i Surprise.
Plantele triploide sunt, n general, viguroase i produc o cantitate mare de fructe ale cror
semine sunt, n proporie foarte ridicat, sterile. De aceea, la cultivarea unor soiuri triploide se
va avea n vedere necesitatea asigurrii unui polenizator diploid, n caz contrar producia
soiurilor triploide va fi extrem de redus datorit proporiei mari de polen steril pe care acest tip
de plante l produc i deci a unei polenizri total insuficiente. Un exemplu reprezentativ privind
utilizarea triploidiei n ameliorarea plantelor l constituie bananierul. Formele triploide nu numai
c dau produciile cele mai mari de fructe dar, n acelai timp, au i fructe de cea mai bun
calitate. Dezavantajul sterilitii formelor triploide este transformat, la bananier, n avantaj:
fructele formelor triploide nu au smburi, spre deosebire de cele ale bananierului diploid care au
smburi muli i tari ce fac fructul greu comestibil.
Un alt exemplu edificator de folosire a triploidiei n ameliorarea plantelor l constituie
pepenele verde fr semine. Formele diploide de pepene verde (2n=22) sunt complet fertile
producnd fructe cu un numr mare de semine. Formele tetraploide (2n=44), dei mai puin
fertile, produc fructe cu un numr suficient de mare de semine nct s permit nmulirea lor
economic. ncruciarea formelor tetraploide, folosite ca mam, cu cele diploide, folosite ca tat
(2n=44 2n=22) d natere unor fructe cu semine triploide viabile (2n=33) n timp ce
ncruciarea reciproc (2n=22 2n=44) duce la obinerea de fructe cu semine triploide
sterile, neviabile.
La plantele triploide obinute din semine viabile meioza decurge total nesatisfctor, de
regul un cromozom ndreptndu-se spre unul din poli i doi cromozomi spre cellalt pol al
celulei, la ntmplare. Se formeaz astfel gamei cu 11 pn la 22 de cromozomi, n proporii
11
11
1 1
1
date de dezvoltarea binomului + . Rezult c din gamei vor avea 11 sau 22 de
2 2
2
11
1
cromozomi, iar 1- din gamei vor avea ntre 12 i 21 de cromozomi, fiind complet sterili.
2
Cu alte cuvinte, mai puin de 1% din gameii plantelor triploide sunt fertili, ceea ce face ca
soiurile triploide de pepeni verzi s nu formeze semine, ci doar nite rudimente de culoare alb,
cu o consisten moale, ce pot fi consumate mpreun cu miezul fructelor.
Deoarece formarea fructelor depinde de fecundare, iar soiurile triploide produc polen
aproape n totalitate steril, este necesar cultivarea acestor soiuri intercalate cu soiuri diploide
care s furnizeze polen viabil. Kihara (1951) i Stevenson (1958) consider c raportul dintre
plantele triploide i cele diploide trebuie s fie n cmp de 5:1.
n ultima vreme, tehnici asemntoare cu cea descris la pepenele verde au fost aplicate
i pentru obinerea de castravei fr semine. Rezultatele obinute sunt ncurajatoare dei, att n
cazul castraveilor ct i a pepenilor verzi, realizarea seminei triploide viabile se face prin
hibridri manuale ntre formele tetraploide i cele diploide, fapt ce ridic nc probleme destul de
mari de for de munc specializat, de productivitate i rentabilitate.
Autotetraploizii (2n=4x) constituie cel mai important grup de euploizi din punctul de
vedere al practicii i ameliorrii plantelor. Patru dintre cele mai rspndite specii agricole de pe
glob sunt, de fapt, autotetraploizi: cartoful, lucerna, cafeaua i arahidele.
Autotetraploizii iau natere prin dublarea propriului set cromozomal al celulelor
plantelor. Comportarea acestui set dublu de cromozomi n timpul meiozei este mult mai
La tetraploizi, unde exist pentru fiecare cromozom patru omologi, se ivete posibilitatea
formrii unui numr mai mare de tipuri gametice. Un tetraploid poate forma gamei cu
urmtoarele structuri genetice (pentru un singur locus): AA, Aa i aa. Frecvena acestor trei tipuri
de gamei este diferit n funcie de modul de desfurare a meiozei. Fr a intra n detalii vom
arta doar c, prin combinarea celor trei tipuri de gamei, este posibil formarea a cinci
genotipuri zigotice tetraploide diferite, i anume: AAAA (cvadruplex), AAAa (triplex), Aaaa
(duplex), Aaaa (simplex) i aaaa (nuliplex).
Pentru ameliorare acest lucru prezint o mare nsemntate. La speciile diploide, selecia
n urma hibridrii este considerabil uurat de certitudinea c, n generaia F2 i urmtoarele,
orice plant aleas care d natere unei descendene fenotipic uniform poate fi considerat
homozigot. La tetraploizi acest principiu nu mai este valabil n toate cazurile. De exemplu,
descendenii unui triplex (AAAa), obinui prin autopolenizarea acestuia, pot fi deosebit de
uniformi fenotipic (datorit dominanei alelei A), dar neuniformi genotipic, ceea ce va duce la
segregarea lor n generaiile urmtoare.
O alt problem complex pe care o prezint autotetraploizii este aceea a obinerii, n
generaiile segregante, a tipurilor multiplu homozigot-recesive. n timp ce la un hibrid diploid
(AaBb) se obine prin autofecundare o generaie F2 cu structura 9A_B_ + 3A_bb + 3aaB_ +
1aabb, la un hibrid autotetraploid raportul de segregare n F2 va fi de 1225A_B_ + 35A_bb +
35aaB_ + 1aabb. Cu alte cuvinte, ntr-un autotetraploid, frecvena de obinere a dublu
homozigoilor recesivi (a multiplilor homozigoi recesivi pentru cazul heterozigoiei n mai mult
de dou gene) este mult mai redus dect n cazul diploizilor. De ex., la un trihibrid
autotetraploid autofecundat, frecvena de realizare n F2 a triplului homozigot recesiv (aabbcc)
este cuprins ntre 1:8000 i 1:47000 de plante. Este evident c, atunci cnd lucreaz cu
autotetraploizii, amelioratorul va trebui s obin i s observe populaii F2 foarte numeroase,
pentru a avea ansa identificrii indivizilor multiplu homozigot-recesivi.
Lucrrile se complic i mai mult n cazul autohexaploizilor sau a autooctoploizilor.
Deoarece aceste categorii de autopoliploizi sunt mai rar utilizate n ameliorarea plantelor, nu se
va insista asupra lor.
Alopoliploizii sunt forme euploide (poliploide) la care dublarea sau triplarea numrului
de cromozomi s-a realizat prin unirea unor genomuri diferite. Alopoliploidia a avut un rol
deosebit n apariia unor specii noi, de o mare importan agronomic. Grul de toamn este un
alohexaploid, iar la varz se cunosc trei alopoliploizi ce au luat natere prin combinarea
genomurilor unor specii diploide. Acest proces continu i n zilele noastre, de aceea selecia
formelor alopoliploide naturale rmne o metod de ameliorare foarte actual.
Cu toate c, atunci cnd se vorbete despre alopoliploidie, cel mai frecvent exemplu dat
este acela al grului de toamn, primii alopoliploizi nu au fost identificai la cereale, ci la
Primula. Digby (1912) a descoperit n cadrul unei populaii hibride de P. verticilata P.
floribunda, caracterizat printr-o sterilitate total a plantelor, civa indivizi fertili. Analiza
citologic a acestor plante fertile a dovedit c ele aveau un numr dublu de cromozomi fa de
restul plantelor sterile. Aceast observaie, dei foarte important, a trecut aproape neobservat
pn n 1917 cnd danezul Winge a formulat ipoteza speciaiei prin hibridare ndeprtat urmat
de dublarea numrului de cromozomi ai hibridului. n 1928, Goodspeed i Clausen aduc dovada
incontestabil a validitii acestei ipoteze artnd c specia cultivat de tutun (N. tabacum,
2n=48) este un amfidiploid ntre speciile N. silvestris (2n=24) i N. tomentosa (2n=24).
n urmtoarele dou decenii s-au adus noi dovezi privind valabilitatea acestei ipoteze,
concretizndu-se dou ci posibile de apariie a alopoliploizilor, n general, i a amfidiploizilor,
n special:
Modelul I
Modelul II
AA (2n)
BB (2n)
x
(gamei)
AB
AABB (4n)
Amfidiploid
AA (2n)
BB (2n)
Dublarea numrului de
cromozomi
AAAA
BBBB
Autotetraploizi
2n=4x
2n=4x
AA
BB
AABB (4n)
Amfidiploid
Alegei o specie la care s identificai metodele prin care au fost create noi cultivaruri.
Identificai cu ajutorul internetului originea (genitori, schema de obinere - hibridare,
mutagenez etc.) i proveniena (ara, instituia n care s-a realizat creaia, anul obinerii
etc.) unor soiuri cunoscute la cele mai importante specii cultivate. Care soiuri sunt
incluse n Catalogul oficial ISTIS? Exist meniuni speciale n catalog, ex. precocitatea
sau epoca de maturare (coacere), destinaia (pretabilitatea), gradul de ploidie etc.?
Lucrarea de verificare
Rezumat
Procesul de creare de soiuri noi este direct dependent de existena unei ample variabiliti
genotipice i fenotipice necesar seleciei i identificrii unor forme noi de plante din
care ulterior s se obin noi soiuri. ntruct ansele de a identifica plante cu caracteristici
dorite prin exploatarea variabilitii naturale (provocat de factorii primordiali ai
evoluiei) sunt limitate, amelioratorul este nevoit s provoace artificial variabilitatea,
apelnd n acest scop la aa-numitele metode de ameliorare, care sunt, de fapt, metode
de provocare artificial a variabilitii. Dintre acestea, cel mai adesea se recurge la
hibridare, mutagenez, poliploidie, consangvinizare, heterozis, biotehnologii i inginerie
genetic. Ulterior, variabilitatea artificial indus prin aceste metode de ameliorare (de
provocare a variabilitii), va fi exploatat n scopul crerii de noi cultivaruri, prin
intermediul seleciei. Eficiena seleciei este direct influenat de cunoaterea aprofundat
a metodelor de ameliorare i de utilizarea acestora n inducerea unei variabiliti
profitabile pentru selecie.
Bibliografie
Capitolul 6
Ameliorarea neconvenional
6.1. Culturi de celule i esuturi
6.2. Cultura de embrioni
6.3. Polenizarea in vitro i fecundarea
6.4. Embriogeneza somatic
6.5. Producerea de plante haploide
6.6. Fuziunea de protoplati
6.7. Variabilitatea somaclonal
6.8. Transformarea genetic n culturi in vitro
Obiectivele nvrii:
Ameliorarea neconvenional
Length Polymorphisms), PCR (Polymerase Chain Reaction), sau STS (Sequence Tagged Site),
dintre ultimii, cei mai importani fiind microsateliii SSR (Simple Sequence Repeat).
La multe specii agricole, cercetrile de genetic i ameliorare, respectiv aplicarea
metodelor clasice, convenionale de ameliorare, sunt restricionate de necunoaterea originii
genetice a soiurilor, nalta heterozigoie existent la unele plante alogame, depresiunea de
consangvinizare pe care o sufer acestea la autopolenizarea repetat, suprafeele mari necesitate
de populaiile hibride ample, perioada juvenil lung a hibrizilor obinui din smn la speciile
perene etc. n schimb, prin posibilitile oferite de utilizarea markerilor moleculari, se creeaz
premizele dezvoltrii spectaculoase a lucrrilor de genetic, alctuirea hrilor de genom i
crearea profilului ADN unic pentru fiecare genotip (soi).
La diferite specii agricole, prin transformare genetic se urmrete obinerea unor plante
rezistente la factori de stres, boli, duntori (Savatti i colab., 2004). Bolile cauzeaz pierderi
nsemnate de producie i calitate a produciei; ele impun cheltuieli considerabile, efectuarea
unor tratamente costisitoare, cu efecte negative inclusiv asupra mediului. De aceea, transferarea
unor caractere dezirabile, de rezisten la boli, asociate cu o bun calitate a produciei la soiurile
transgenice i introducerea acestora n cultur, s-ar materializa prin reducerea costurile de
producie i efecte benefice asupra mediului. Prin intervenia direct n genomul plantelor se
poate aciona n direcia dezvoltrii unor caracteristici specifice ale unor soiuri cu performane
recunoscute i valoare comercial, cu prezervarea identitii lor originale.
Totui, astfel de cultivaruri sunt nc foarte controversate. Astfel, dup anul 1994, odat
cu introducerea n cultur a soiurilor transgenice (OMG - organisme modificate genetic),
vulnerabilitatea genetic capt conotaii tot mai accentuate. Milioane de hectare de teren, din
diferite ri, se cultiv cu acelai soi (genotip) care a suferit una sau cel mult dou modificri la
nivelul genelor. Acest lucru poate agrava situaia la nivelul ntregii plante, prin creterea gradului
de vulnerabilitate, fr a mai ine seama i de alte eventuale consecine.
Plantele modificate genetic cunosc o rspndire accentuat, ntruct, odat cu creterea
demografic la nivel planetar se impune tot mai acut rezolvarea problemelor legate de asigurarea
hranei omenirii. n plus, datorit schimbrilor climatice brute, culturile tradiionale sunt
ameninate s fie scoase din circuitul agricol. Prin cultivarea unor soiuri modificate genetic se
poate realiza dezideratul hran mult i ieftin, astfel c OMG au fost acceptate n multe ri
ale lumii i la fel i produsele alimentare derivate din organisme modificate genetic. Condiia
care trebuie respectat, impus prin legislaiile naionale i internaionale, este aceea a unei
etichetri corespunztoare, din care s rezulte faptul c soiurile ce se cultiv sunt OMG, sau
alimentele comercializate provin din organisme modificate genetic.
Printre speciile cele mai importante la care au fost create soiuri transgenice se numr
porumbul, soia (la care se estimeaz c peste 50% din culturi sunt nfiinate cu OMG), canola
(Canada fiind o ar mare exportatoare - peste 60% din totalul exporturilor de canola fiind ns
MG), gru. SUA este cel mai mare exportator de soia (70% MG) i porumb (40% MG). Plantele
modificate genetic din prima generaie, care se presupune c vor acapara n curnd piaa, sunt
reprezentate de cartof, soia, porumb, roii. Cel mai recent produs al acestei generaii sunt roiile
manipulate genetic, combinate cu genele unui pete, destinate pentru a fi cultivate n zonele
foarte reci. Chiar dac tomatele sunt recunoscute drept plante termofile, noul soi MG poate fi
cultivat n cmp deschis chiar n areale foarte reci, asigurnd recolte foarte bogate. n momentul
de fa, plantele modificate genetic din generaia a II-a sunt nc n faz de studii teoretice, dar se
preconizeaz ca acestea s intre pe pia n urmtorii doi-trei ani. Se urmrete ca, la orezul
supermodificat genetic, s se lanseze n cultur soiuri care s aib componente nutritive
specifice cerealelor, dar, n acelai timp, i pe cele ale crnii (destinate ndeosebi rilor srace,
slab dezvoltate).
n afara problemelor de etic pe care le ridic introducerea OMG, exist i alte
numeroase considerente care suscit dispute aprinse pe marginea acceptrii acestora. Muli
oameni de tiin consider c alimentele provenite din OMG ar putea afecta sntatea oamenilor
i c testele de laborator privind efectele lor asupra organismului nu sunt satisfctoare. n plus,
s-a ridicat i problema c plantele transgenice pot dezechilibra sever ecosistemele terenurilor pe
care se cultiv.
Implicarea biotehnologiilor moderne reprezint fr nici o exagerare un adevrat
eveniment revoluionar n metodologia de ameliorare, eveniment care a determinat propulsarea
acestei tiine ntr-o etap cunoscut sub numele de ameliorare neconvenional.
Dezvoltarea biotehnologiilor celulare i moleculare au permis ca n ultimele decade ale
secolului XX s se realizeze o amplificare a cercetrilor fundamentale din domeniul geneticii,
biochimiei, fiziologiei .a. i au putut contura importana lor pentru ameliorarea plantelor.
Acestea sunt:
-multiplicarea clonal in vitro, ce permite nmulirea rapid a materialului biologic,
incluznd procedee de obinerea plantelor libere de patogeni i meninerea resurselor genetice
vegetale;
-culturi de embrioni ce permit salvarea i multiplicarea embrionilor imaturi rezultai din
hibridrile interspecifice i intergenerice;
-culturi de antere i ovule, pentru izolarea i obinerea de plante haploide i dublu
haploide;
-hibridarea celulelor somatice, constnd din fuziunea de protoplati aparinnd la
germoplasme genetic diferite;
-variaia somaclonal, ce se manifest la nivelul celulelor somatice cultivate la nivelul
celulelor somatice cultivate in vitro;
-ingineria genetic, ce permite transferul de gene prin tehnica ADN-ului recombinant.
Ca n cazul tuturor ideilor noi i n cel al biotehnologiilor trebuiesc emise aprecieri
raionale privind oferta lor de complementaritate util la procedeele tradiionale privind
manipulrile genetice a materialului de ameliorare. Este esenial ca amelioratorul s neleag
posibilitile i limitele pe care le ofer biotehnologiile de aa manier, nct s permit
implicarea cu succes a acestora n perfecionarea procedeelor de ameliorare existente (Savatti i
colab., 2003).
6.1. Culturi de celule i esuturi
Cultura de celule i esuturi implic cultura celulelor izolate ale plantelor sau fragmente
detaate de esut vegetal pe un mediu nutritiv n condiii aseptice, urmat de regenerarea de
plante funcionale (figura 6.1.). Celulele vegetale nedifereniate (calus) se pot transforma n
plante funcionale cnd se cultiv in vitro, n condiii adecvate. Aceast proprietate se numete
totipoten, fiind definit de Haberland (Savatti i colab., 2004).
Posibilitatea regenerrii plantelor din celule totipotente face ca, cultura de celule i
esuturi s constituie un important pas n utilizarea noilor tehnologii celulare n ameliorarea
plantelor. S-au elaborat metode de rutin pentru regenerarea de plante in vitro la numeroase
specii, obinndu-se rezultate notabile, mai ales la plantele anuale, horticole i ierburi,
comparativ cu cele perene sau forestiere.
Selecia este aplicabil la nivelul calusului, suspensiilor sau celulelor singulare (Meredith,
1984). S-a observat c numai un numr limitat de caractere fenotipice sunt detectabile n
culturile de esuturi, majoritatea caracterelor evideniindu-se numai dup dezvoltarea ntregii
plante. De perspectiv, selecia in vitro poate da rezultate palpabile sub aspectul rezistenei la
salinitate, toleran la stresurile minerale i n unele cazuri la boli, cu evidenta probabilitate ca
plantele regenerate s manifeste caracterul respectiv i s-l transmit n descenden (Chaleff,
1983; Meredith, 1984).
Utilizarea micropropagrii in vitro se recomand pentru urmtoarele categorii biologice:
-plantele transgenice sau transformate, cele ce rezult din selecia somaclonal, cum sunt
plantele rezistente la boli sau stresuri abiotice, plantele haploide i dihaploide;
-speciile recalcitrante care prezint interes pentru acumularea unor elemente de progres
genetic;
-speciile la care metodele de propagare in vitro sunt competitive, cum ar fi elitele
valoroase, indivizii selecionai, hibrizii purttori de heterozis .a.
6.2. Cultura de embrioni
Cultura de embrioni const n extragerea unui embrion imatur dintr-un ovul i cultivarea
lui pe un mediu nutritiv adecvat. Ea a fost utilizat ca o metod efectiv de obinerea hibrizilor
interspecifici i intergenerici la specii la care hibridarea n sine este posibil dar seminele nu
sunt viabile, datorit endospermului nedezvoltat (Collins i colab., 1984). Asemenea embrioni
pot avorta sau muri imediat dup formarea zigotului. Aceti embrioni imaturi pot fi salvai de la
avortare prin intermediul culturii de embrioni.
Dei embrionii maturi sunt autotrofi i au cerine nutritive simple, proembrionii
(embrionii n stadiu iniial de dezvoltare) au cerine fa de factorii nutritivi mult mai complexe
i nu se pot dezvolta independent. n natur, embrionii se dezvolt ntr-o cavitate ovular steril
i sunt dependeni de metaboliii asigurai de esutul endospermic.
n cazul hibrizilor ndeprtai, frecvent apar incompatibiliti ntre embrion i endosperm,
n sensul c embrionul n dezvoltarea sa nu este hrnit corespunztor. Pentru a salva embrionul
dup hibridare i fecundare, proembrionul este scos din ovul la cteva zile i trasferat pe un
mediu de cultur solid sau lichid, adecvat. Dup dezvoltarea plantelor, el se transfer pe
vermiculit sau sol steril, pentru a se dezvolta ca plant matur.
Metoda menionat este aplicabil n cazul hibrizilor interspecifici sau intergenerici a
speciilor forestiere.
6.3. Polenizarea in vitro i fecundarea
O plant haploid posed un numr gametic de cromozomi. Ea provine, n general, dintro celul a gametofitului mascul sau femel. Primele plante haploide au fost semnalate n 1922 de
Blakeslee (Savatti i colab., 2004). Pe parcursul a peste 40 de ani, prin diverse metode, la
numeroase specii s-au obinut haploizi in situ. Dup 1964, Guha i Maheshwari au pus la punct o
metod extrem de laborioas, cultura in vitro de antere i microspori. Ulterior, cultura de ovare i
de embrioni rezultat din hibridrile interspecifice au dat rezultate extrem de interesante (figura
6.5.).
Asupra protoplatilor se aplic selecia pentru a-i separa de formele parentale. Indiferent
de procedeul de selecie aplicat, el trebuie realizat n primele stadii deoarece liniile hibride i
derivaii lor, mai repede sau mai trziu, vor pierde informaia lor genetic dobndit, datorit
eliminrii i segregrii organitelor celulare i pierderea sau mutaia cromozomilor.
6.7. Variabilitatea somaclonal
Rezumat
Bibliografie
Capitolul 7
SELECIA CA METOD DE EXPLOATARE A VARIABILITII NATURALE I
ARTIFICIALE
Cuprins:
7.1.
BAZELE
GENETICE
ALE
SELECIEI
LA
PLANTELE
AGRICOLE
AUTOGAME
7.2. METODE DE SELECIE APLICATE LA PLANTELE AGRICOLE AUTOGAME
7.2.1. Selecia n mas
7.2.2. Selecia individual simpl
7.2.3. Selecia individual repetat anual
7.3. BAZELE GENETICE ALE SELECIEI LA PLANTELE AGRICOLE ALOGAME
7.4. METODE DE SELECIE APLICATE LA PLANTELE AGRICOLE ALOGAME
7.4.1. Selecia n mas
7.4.2. Selecia individual
7.5. SELECIA CLONAL
Obiectivele nvrii:
La plantele agricole autogame, nmulirea sexuat are loc prin autopolenizare, iar
consecina genetic a autopolenizrii continue const n creterea gradului de homozigoie a
populaiei.
n conformitate cu legile mendeliene, pornind de la o plant heterozigot (de tipul Aa,
pentru o singur gen), prin autopolenizarea continu a acesteia i a descendenilor ei, proporia
de heterozigoi scade cu 1/2 n fiecare generaie, crescnd concomitent proporia indivizilor
homozigoi (Ardelean i Sestra, 1999).
Sunt necesare un numr relativ mic de generaii de autopolenizare pentru a obine o
populaie cu proporii foarte mari de homozigoi (n cazul de fa, de tipul AA i aa) i o
proporie foarte redus de heterozigoi (Aa), aa cum reiese i din figura 7.1.
n urma fiecrei generaii de autopolenizare, fiecare pereche de alele heterozigote,
indiferent de numrul lor total n genotipul unei plante, va fi redus ca proporie cu jumtate
(1/2). Considernd n perechi de gene heterozigote, proporia de indivizi homozigoi n
populaie, dup m generaii de autopolenizare, va fi dat de formula:
n
2 m 1
N = m
2
Rezult c autopolenizarea continu are ca efect apariia strii de homozigoie la orice
populaie de plante, indiferent de numrul perechilor de gene heterozigote prezente iniial n
populaia respectiv.
Consecina procesului de autopolenizare continu va fi o populaie homozigot, dar nu
omogen, deoarece ea va cuprinde un numr oarecare de linii homozigote diferite.
F1
F2
AA x aa
%
Aa
%
AA+aa
Aa
100
50
50
25
75
12,5
87,5
6,25
93,75
AA
Aa
aa
F3
AA
AA
Aa
aa
aa
F4
AA AA
AA
Aa
aa
aa
aa
F5 AA AA AA
AA
Aa
aa
aa
aa
aa
Fig. 7.1. Scderea proporiei genelor heterozigote cu jumtate n urma fiecrei generaii de
autopolenizare
Numrul genotipurilor homozigote posibile n urma autopolenizrii unui heterozigot este
de 2n, n care n reprezint numrul locilor heterozigoi la individul autopolenizat. De aceea, n
urma autopolenizrii continue a unei populaii de plante autogame, se obin plante homozigote,
dar care se difereniaz n numeroase genotipuri i combinaii de gene. Prin urmare, la plantele
autogame, o populaie va fi alctuit din mai multe linii pure.
Cmp de alegere
AN 1
- Culturi comparative
de orientare
- nmulirea seminei
- Culturi comparative de
concurs n reeaua institutului i reeaua de stat
- nmulirea seminei
AN 2
C
AN 3
C
AN 1
AN 2
C.C.O.
AN 3
AN 4
C.C.C.
.S.
C.C.C.
.S.
AN
-Cmp de
alegere
C.
AN
C.
O.
.C
AN 3
C.
C.
-Culturi comparative
de orientare
- nmulirea seminei pe
grupe
-Culturi comparative
de concurs n reeaua
institutului i de stat
- nmulirea seminei
pe grupe
soiurile martor raionate n zon. i selecia n mas pe grupe de plante poate fi simpl (cu o
singur alegere, fig. 7.2.1.c.) i repetat anual (Ardelean, 1986).
AN
AN
AN
AN
AN
Cmp de
selecie
a liniilor
M
t
M
t
Mt
C.C.O.
M
t
M
t
Cmp de control
Testarea liniilor n
micro-culturi comparative
(M.C.C.)
- Culturi comparative de
Mt C.C.O. orientare
- Cmp de control (M.C.C.)
C.C.C.I.
- Culturi comparative de
concurs n reea institut
- Culturi comparative de
orientare
- nmulirea seminei
I.P.
AN 6I.P. C.C.C.S.
Selecia individual simpl se desfoar pe parcursul a trei faze distincte. n prima faz,
din populaia supus seleciei i care prezint o variabilitate genetic evident fenotipic, se alege
un numr oarecare de plante elit. Numrul elitelor extrase va fi astfel ales nct s fac posibil
semnarea/plantarea, observarea i evaluarea, n anii urmtori, a liniilor ce vor lua natere din
aceste elite.
Modul n care se face alegerea elitelor este foarte important deoarece, n anul urmtor,
cea mai mare parte a diversitii genetice se va mani-festa ntre linii i aproape deloc n interiorul
liniilor. De aceea, la selecia plantelor elit se va urmri s se aleag tipurile cu caracteristicile
cele mai valoroase. Dac astfel de plante scap alegerii iniiale, metoda seleciei individuale
simple devine total ineficient, deoarece va lipsi variabilitatea interlineal asupra creia
acioneaz acest tip de selecie.
Faza a doua presupune aprecierea elitelor extrase pe baza performanelor liniilor obinute
din ele, apreciere ce se va face vizual, n cmpul de selecie (fig. 7.2.2.) eliminndu-se toate
liniile cu deficiene evidente. Tot n aceast faz, metodele de inoculare artificial, pentru
testarea rezistenei la anumite boli, constituie auxiliare deosebit de preioase n munca
amelioratorului.
Ultima faz ncepe n momentul n care nu mai este posibil aprecierea valorii liniilor
doar pe baza observaiilor vizuale fiind necesare, n acest scop, culturi comparative n mai multe
repetiii, n mai multe localiti i, eventual, n mai muli ani experimentali. Aceast faz
presupune cheltuieli materiale nsemnate, aa c numrul liniilor ncercate nu poate fi prea mare.
De aceea, este absolut necesar ca, n faza a doua, eliminarea liniilor pe baza observaiilor vizuale
s fie ct mai drastic.
AxB
AN 1
SEMNAT
AN 2 (F1)
AN 3 (F2)
ALES
PLANTE
LINII
PLANTE
LINII
50
50
500
500
250
250
180
180
150
30
30
15
15
AN 4 (F3)
AN 5 (F4)
AN 6 (F5)
AN 7 (F6)
C.C.
AN 8 (F7)
C.C.O.
C.C.
AN 9 (F8)
C.C.C.I.
C.C.O.
AN 10 12
(F9-11)
C.C.C.S.
C.C.C.I.
C.C.
C.C.O.
C.C.
Fig. 7.2.3. Selecia individual repetat anual (selecia pedigree sau genealogic)
n generaia F3 selecia rmne tot individual, dar este aplicat cu precdere n liniile
care prezint plante cu caracteristici superioare. Nu trebuie neglijate nici elitele valoroase ce pot
s apar n linii F3 n care nu predomin plantele cu caracteristici superioare. Numrul elitelor
extrase n generaia F3 poate fi variabil, n funcie de bogia combinaiilor hibride n plante cu
caracteristici superioare, dorite de ameliorator. Orientativ, se accept c numrul elitelor alese n
F3 nu trebuie s depeasc numrul liniilor studiate n aceast generaie.
n generaia F4 accentul se va pune tot mai mult pe selecia ntre linii, fr a neglija ns
selecia n interiorul liniilor. n aceast generaie multe linii devin destul de homozigote dar, n
interiorul acestor linii, se va manifesta nc suficient de mult diversitate genetic pentru ca
selecia s rmn, i n aceast generaie, tot individual.
n generaia F6, liniile alese n F5 vor fi ncercate ntr-un cmp de control (CC), dac este
posibil organizat n microculturi comparative (MCC), cu 2-3 repetiii. n cazul c smna liniilor
nu este suficient pentru a semna mai multe repetiii, fiecare linie se va semna/planta pe cte o
parcel de 1-2 rnduri cu lungimea de 2-3 m, tot a zecea parcel fiind ocupat de martori
(soiurile raionate n zon). n paralel se urmresc i liniile provenite din elite extrase n F5,
eliminndu-se tot ceea ce este con-siderat necorespunztor.
n generaiile urmtoare (F7-F12), continu testarea, la diferite ni-vele, a liniilor alese. n
culturile comparative de orientare (CCO) din cadrul staiunii, precum i n cele de concurs
(CCC) din reelele institutului i ale I.S.T.I.S. vor fi eliminate, pe baza criteriilor de
productivitate, calitate, caracteristici morfo-fiziologice etc., toate liniile ce nu corespund
obiectivelor urmrite. n paralel se poate continua selecia individual dac, n cadrul liniilor mai
exist diversitate genetic evident fenotipic pentru a face selecia eficient.
Concomitent cu ncercarea liniilor ajunse n reeaua de stat, se va proceda la nmulirea
preliminar a seminei acestor linii pentru a dispune de rezerva necesar extinderii lor n cazul c
vor fi omologate ca noi soiuri.
generaie la alta. Aceast stare de echilibru este exprimat de legea Hardy-Weinberg (Savatti i
colab., 2004), prin urmtoarea formul matematic:
p2AA + 2pqAa + q2aa = 1 , sau
p2AA + 2p(1-p)Aa + (1-p)2aa = 1 , n care p + q = 1
Echilibrul genetic descris de legea Hardy-Weinberg, rareori poate fi ntlnit n natur, i
cu att mai puin n cmpurile de ameliorare a plantelor alogame, unde mutaia, migraia de gene,
driftul genetic modific n permanen proporia diferitelor gene i deci a diferitelor genotipuri,
de la o generaie la alta. De fapt, n programul de selecie la plantele alogame, starea de echilibru
genetic l intereseaz mai puin pe ameliorator, el fiind interesat de provocarea unor modificri
ale echilibrului genetic, n direcia dorit de el, modificri concretizate prin creterea frecvenei
genotipurilor valoroase ntr-o populaie (Ardelean i Sestra, 1999).
Cnd frecvena genotipurilor valoroase ajunge la nivelul dorit de ameliorator, n populaie
se va instala o nou stare de echilibru, care va asigura o frecven relativ constant, de la o
generaie la alta, a genelor valoroase aduse de aceste genotipuri.
Cea mai la ndemn i, n acelai timp, cea mai eficient metod pe care o poate folosi
amelioratorul n vederea modificrii echilibrului genetic al unei populaii alogame, n direcia
dorit de el, o constituie selecia. Teoretic, limita pn la care selecia este eficient ntr-o
populaie de plante alogame este dat de momentul n care n populaia respectiv au fost
acumulate toate alelele favorabile ale genelor.
populaii, rezultate n urma seleciei se va face izolat n spaiu, pentru a pstra nealterat structura
lor genetic.
Selecia n mas, la plantele agricole alogame, este deosebit de eficient atunci cnd se
aplic pentru/mpotriva unor caractere uor de recunoscut sau de msurat n populaie. Astfel de
caractere sunt determinate, de obicei, de gene majore dominante, n stare hetero- sau homozigot
(ex. rezistena la anumite boli, culoarea bulbilor, a pieliei fructelor etc.) i, mai rar, de gene
majore recesive n stare homozigot. n schimb, metoda este mult mai puin eficient n
modificarea unor caractere cantitative ale populaiei, cum sunt: producia la unitatea de suprafa,
greutatea medie a fructelor, bulbilor sau rdcinilor etc. (Ardelean, 1986).
n aplicarea metodei seleciei n mas, n vederea mbuntirii unor caracteristici
cantitative ale populaiei, eficacitatea metodei va depinde, n mod hotrtor, de fidelitatea cu care
fenotipul plantelor elit alese reflect genotipul acestora sau, cu alte cuvinte, de heritabilitatea
caracterului/ caracterelor urmrite a fi mbuntite prin selecie.
Cunoscndu-se faptul c, n exteriorizarea caracterelor cantitative rolul cel mai important
l au efectele aditive ale poligenelor, rezult c prin selecia n mas se va putea obine un ctig
genetic (ctig de ameliorare) pentru caracterul urmrit, dat de urmtoarea formul:
Cg = h2 I , n care:
2
h = indicele (coeficientul) de ereditate, n sens restrns, al caracterului cantitativ urmrit;
I = abaterea de selecie, egal cu raportul dintre media caracterului la elitele alese i
media caracterului la populaia supus seleciei.
Evident, cu ct valorile lui h2 i I vor fi mai mari, cu att va spori eficiena seleciei n
mas n modificarea respectivului caracter cantitativ.
procesul de selecie are loc n cadrul grupelor de familii care se seamn izolat n spaiu pentru
ca polenizarea s se fac numai ntre plantele aceleiai grupe.
Foarte eficient este alegerea i unirea familiilor asemntoare pe baza capacitii
specifice de combinare a familiilor respective.
AN 1
AN 2
AN 3
AN 4
C.C.O. I.P.
AN 5-7
C.C.C.I.
C.C.O.
AN 8-10
C.C.C.S.
I.
C.C.C.I.
I.P.
I.
C.C.O. I.P.
cealalt jumtate se seamn ntr-un cmp de selecie al familiilor fr nici o izolare n spaiu
(fig. 7.4.2.b.). n timpul perioadei de vegetaie i, dac este necesar, dup recoltare, n laborator,
se noteaz comportarea tuturor familiilor (Ardelean, 1986). Pe baza acestor notri, vor fi
eliminate, din rezerva de smn pstrat, toate elitele ale cror descendene au prezentat
caracteristici nedorite de ameliorator.
AN 1
Cmp de alegere
Jumtate din smna elitelor
alese se pstreaz.
AN 2
AN 3
AN 4-10
n anul urmtor, rezerva de smn a celor mai bune familii se seamn izolat n spaiu.
La recoltare, familiile cele mai valoroase, cu caracteristici asemntoare, se amestec, se
nmulesc i se verific n reeaua institutului i a I.S.T.I.S.
Varianta jumtate de smn ofer cteva avantaje certe fa de metoda seleciei
individuale repetat anual pe familii, i anume:
a) d posibilitatea ca un numr mare de elite s fie analizate pe baza rezultatelor obinute
de prima lor descenden, fr a fi necesar izolarea n spaiu n prima faz, cnd volumul
materialului analizat este foarte mare;
b) valoarea elitelor extrase este mult mai corect apreciat, deoarece aceast apreciere se
face att pe baza aspectului fenotipic al elitelor, n anul de alegere, ct i pe baza comportrii
primei descendene a acestor elite.
An 1
Cmp de selecie
(coala de plante
altoite sau nmulite
vegetativ).
An 2
Alegerea clonelor
valoroase.
Cmp de control.
Studiul comparativ al clonelor.
An 3-8
Alegerea clonelor
valoroase.
An 9 -12
C.C.C.
vegetativ. Toi descendenii vegetativi ai unei astfel de elite vor fi, practic, identici ntre ei,
reproducnd caracteristicile plantei din care provin.
Selecia clonal poate valorifica orice tip de variabilitate, att cea natural, ct i cea
artificial. Indiferent de tipul de variabilitate exploatat, simplitatea i eficacitatea seleciei clonale
face ca aceasta s fie una din metodele cele mai larg utilizate n ameliorarea viei de vie, pomilor
i arbutilor fructiferi, a unor specii de legume i plante ornamentale.
Selecia clonal cuprinde trei faze mai importante, asemntoare cu cele ale seleciei
individuale simple: a) prima faz o constituie alegerea elitelor, alegere ce se face pe baza unor
studii i observaii de durat (1-5 ani) asupra comportrii plantelor n populaia supus seleciei;
b) n faza a doua, clonii rezultai din nmulirea vegetativ a fiecrei elite vor fi studiai n
cmpurile de selecie i control, eliminndu-se drastic tot ceea ce nu corespunde obiectivelor
urmrite de ameliorator. Clonii considerai valoroi vor fi trecui la o nmulire limitat, pentru a
dispune de materialul necesar testrilor ulterioare; c) faza a treia presupune testarea celor mai
valoroi cloni n reeaua institutului i cea de stat, i nmulirea paralel a acestor cloni n vederea
unei eventuale extinderi n producie.
n Fig. 7.5. este prezentat schema general a seleciei clonale, a crei desfurare, dup
nmulirea vegetativ a plantelor elit i obinerea descendenelor (clonelor) este urmtoarea:
Anul 2. Clonele, reprezentate de viele sau pomii altoii, respectiv butaii de arbuti
fructiferi sau plante ornamentale, provenite de la plantele elit, se planteaz n parcele separate
pentru descendenii fiecrei elite. Clonii astfel rezultai vor fi supui unei selecii riguroase,
privind caracteristicile care l intereseaz pe ameliorator, prin care se elimin 70-90% din clonii
analizai.
La unele specii, clonele pot fi plantate, nc din anul doi, direct n culturi comparative,
testarea lor durnd maximum 3-6 ani. Clonele de vi de vie i pomi fructiferi vor fi plantate n
cmpul de selecie sau aa-numita coal de plante altoite, sau nmulite vegetativ. n acest cmp
se va face o selecie interclonal pe baza rezistenei la anumite boli i duntori, a creterii i
dezvoltrii plantelor, a compatibilitii la altoire etc.
Anul 3-4. Cei mai buni cloni, rezultai din cmpul de selecie, vor fi plantai n culturile
comparative cu cloni ale staiunii, unde vor fi studiai trei ani de rodire normal.
Anul 4-6. Cei mai valoroi cloni din cmpul de control vor fi nmulii vegetativ i vor fi
plantai ntr-o cultur comparativ de concurs n reeaua institutului i a I.S.T.I.S.
Clonele dovedite superioare, n ncercarea din reeaua de stat i cea a institutului, vor fi
omologate ca soiuri noi. n cazul unor clone cu caracteristici superioare evidente, I.S.T.I.S. poate
decide omologarea lor direct din cmpul de control, cu condiia ca n acest cmp s existe un
numr suficient de plante din clonele respective, care s asigure necesarul de organe vegetative
(tuberculi, bulbi, bulbili, butai etc.) n vederea nmulirii ulterioare a materialului.
Selecia clonal are o importan deosebit pentru plantele cu nmulire vegetativ; o
variant a acesteia se utilizeaz eficient la cartof. Metoda prezint o serie de avantaje rezultate, n
principal, din tipul de nmulire pe care se bazeaz, i anume: a) permite selecia, nmulirea i
propagarea unor plante parial sau total sterile, care pe cale seminal ar fi foarte greu sau chiar
imposibil de nmulit; b) permite pstrarea i perpetuarea vigorii heterozis, care apare n
generaia F1 a diferitelor ncruciri; c) asigur omogenitatea genotipic i fenotipic a
materialului ales i nmulit, indiferent de gradul de heterozigoie al plantei elit de la care s-a
pornit. n afara valorii ei ca metod de obinere a unor noi soiuri de plante horticole, selecia
clonal are o importan deosebit n procesul de producere a materialului sditor la speciile care
se nmulesc vegetativ.
Lucrarea de verificare
-Schiai toate verigile procesului de ameliorare la o specie cu nmulire generativ.
Descriei sintetic etapele i modul n care se desfoar procesul. Care sunt principalele
metode de ameliorare i n care verigi se regsesc? Selecia n care verigi se regsete?
Cum se efectueaz, n corelaie cu obiectivele de ameliorare, n fiecare etap (verig)?
-Efectuai acelai exerciiu la o specie cu nmulire vegetativ (din grupe de plante
diferite, ex. mr la pomi fructiferi, trandafir la plante ornamentale etc.).
Rezumat
Selecia este principalul instrument prin care se poate exploata variabilitatea natural i
artificial. La plantele autogame, autopolenizarea continu determin obinerea unei
populaii homozigote, dar nu omogen, deoarece ea va cuprinde un numr oarecare de
linii homozigote diferite. De aceea, variabilitatea natural a soiurilor i populaiilor locale
Bibliografie
Ardelean M (1986). Ameliorarea plantelor horticole i tehnic experimental. Curs Tipo
Agronomia Cluj.
Ardelean M, Sestra R (1999). Ameliorarea plantelor horticole. Ed. Osama, Cluj-Napoca.
Ardelean M, Sestra R, Cordea M (2006). Ameliorarea plantelor horticole. Editura
AcademicPres, Cluj-Napoca.
Savatti M, Nedelea G, Ardelean M (2004). Tratat de ameliorarea plantelor. Ed. Marineasa,
Timioara.
BIBLIOGRAFIE SELECTIV
Acquaah G (2007). Principles of Plant Genetics and Breeding. Blackwell Publ., Malden.
Allard RW (1999). Principles of Plant Breeding. 2nd ed. By John Wiley & Sons, New
York.
Ardelean M (1986). Ameliorarea plantelor horticole i tehnic experimental. Curs Tipo
Agronomia Cluj.
Ardelean M, Botez C, Savatti M, Tma E, Savatti MJr, Sestra R, Muler M (1995).
Impactul biotehnologiilor moderne asupra crerii de noi soiuri de plante de cultur. Bul.
USACN, A-H, 49/2.
Ardelean M, Sestra R (1999). Ameliorarea plantelor horticole. Ed. Osama, Cluj-Napoca.
Ardelean M, Sestra R, Cordea M (2006). Ameliorarea plantelor horticole. Ed.
AcademicPres, Cluj-Napoca.
Botez C, Savatti M, Ardelean M (1995). Ameliorarea rezistenei plantelor la boli i
duntori cu ajutorul metodelor de inginerie genetic. Protecia plantelor, vol. XVIII.
Brown J, Caligari P (2008). An Introduction to Plant Breeding. Oxford, Blackwell
Publishing.
Ceapoiu N, Potlog A (1990). Ameliorarea general a plantelor agricole. Bucureti, 1990.
Chahal GS, Gosal SS (2002). Principles and procedures of Plant Breeding. Alpha Science
International, United Kingdom.
Crciun T (1981). Genetica plantelor horticole. Ed. Ceres, Bucureti.
Crciun T (1987). Geniul genetic i ameliorarea plantelor. Ed. Ceres, Bucureti.
Crciun T, Tomozei I, Coles N, Nasta A (1978). Genetica. Ed. Didactic i Pedagogic,
Bucureti.
Dubois AM, De Vries DP, Rogemans J (1988). Comparation of the habit of pot roses
propagated in vitro and by cuttings. Acta. Horticulturae 226:611-613.
Dubois J, Jaquemin J (1986). Culture celluleire et tisulaire. Station d'Amelioration des
Plantes, Gembloux.
Dumas C, Clarke AE, Knox RB (1984). La fecondation des fleurs. La Recherche 15:1518.
Falconer DS (1989). Introduction to Quantitative Genetics. 3rd Ed. Longman. Burnt Mill.
Gallais A, Bannerot H (1992). Amelioration des especes vegetales cultivees. INRA Paris.
Ghidra V, Botu M, Sestras R, Botu I (2004). Biodiversitate si bioconservare. Editura
AcademicPres, Cluj-Napoca.
Griffiths AJG, Miller JH, Suzuki DT, Ewontin RC, GM Gilbert (1997). An introduction
to Genetic Analisis (6th ed. NY). De Breck Universit.
Janick J (2005). Plant Breeding Reviews (Ed.). Vol. 25. John Wiley & Sons.
Janick J (2009). Plant Breeding Reviews (Ed.). Vol. 31. John Wiley & Sons.
Leonte C (2000). Ameliorarea plantelor horticole probleme generale. EDP Bucureti.
Munteanu N (2000). Ameliorarea plantelor ornamentale. Ed. Ion Ionescu de la Brad, Iai.
Potlog A, Suciu Z, Lzreanu A, Nedelea G, Moisuc A (1989). Principii moderne n
ameliorarea plantelor. Timioara.
Savatti M, Nedelea G, Ardelean M (2004). Tratat de ameliorarea plantelor. Ed.
Marineasa, Timioara.
\
Lucrarea de verificare
Elaborai un referat n Power Point referitor la ameliorarea unei specii (fiecare student
i va alege o alt specie), n care s includei urmtoarele aspecte:
1. Obiectul i importana ameliorrii la specia aleas prezentare sintetic.
din grupa de trandafiri Thea hybrida s-a obinut prin hibridare, dup formula / schema:
Granada x Garden Party
(http://en.wikipedia.org/wiki/Rosa_%27Double_Delight%27).
Evaluarea referatului va lua n considerare urmtoarele:
1. Modul de abordare al temei alese i gradul de interes prin prisma abordrii.
2. Implicarea i contribuia personal n cutarea informaiilor de specialitate, relevana
aspectelor i obiectivelor propuse; capacitatea de sintetizare i integrare a informaiilor i
cunotinelor.
3. Design-ul PPT-ului - tiinific, grafic (imagini, fotografii relevante etc.),
informaional, original etc.
4. Modul de prezentare (cursivitate, logic, inut etc.) i rspunsul la ntrebri.
Plana 1
(Organizarea procesului de ameliorare a plantelor n Romnia)
Plana 2
(Verigile procesului de ameliorare)
Cmp de colecie
(soiuri, populaii, specii)
Cmp de hibridare
(A x B; C x D etc.)
Cmp de tratamente
mutagene, ploidizante
Cmp de alegere
(alegere / identificare plante elit)
Cmp de descendena I
(cmp de selecie: linii, familii, clone)
Cmp de descendena II
(cmp de control: L, F, C)
Culturi Comparative de
Orientare (CCO)
Culturi Comparative
de Concurs (CCC)
ISTIS