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  • Biogeografia Insular

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    Biogeografía de las Islas

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    BIOGEOGRAFIA LA TEORIA DEL EQUILIBRIO INSULAR EN BIOGEOGRAFIA Y CONSERVACION por Carmen Pozo! y Jorge Llorente Bousquets? “En laciencia de ia biogeografia, 1a isla es la primera unidad que la mente puede abstraer para comenzar a comprender” MacArthur & Wilson, 1967 Resumen Pozo, C. & J. Llorente Bousquets: La teor‘a del equilibrio insular en biogeografia y cconservacién. Rev. Acad. Colomb. Cienc, 26(100): 321-339. ISSN 0370-3908. Con base en la revision de abundante bibliografia, se hacen comentarios enrelacién con lateoria, dela ecogeografia insular propuesta por MacArthur & Wilson y sobre cl impacto, implicaciones y limitaciones generadas en laaplicaci6n de dicha teorfaen investigaciones relativas ala biogeografi, ia ‘ecologta y la biologia de la conservacidn. Se destaca cmo tal modelo sirvié de estimulo para realizar rnumerosas investigaciones y generar nuevos conceptos como el de “Poblacién viable minima” (MVP). Palabras clave: Equilibrio insular, Modelo de MacArthur & Wilson, habitats insulares, diogeograffa, bioconservacién, colonizacién, extincién. Abstract Based on the revision of abundant bibliography, commentaries are made in relation to the ‘ecogeographical island theory proposed by MacArthur & Wilson and over its impact as well as the implications and limitations generated in the application of the theory in research related to biogeography, ecology, and conservation biology. We emphasize that the model served to stimulate a great deal of research and generate new concepts, such as “Minimal Viable population” (MVP). Key words: Island equilibrium, Model of MacArthur & Wilson, Island habitats, Biogeography, ‘Bioconservation, Colonization, Extintion. 1 Museo de Zoclogia-ECOSUR. EI Colegio de Ia Frontera Sur. Apdo, Postal 424 C.P. 77000, Chetumal, Q. Roo. México. cpozo@ecosur-qroo.mx 2 Museo de Zoologia “Alfonso L. Herrera. Facultad de Ciencias. Universidad Nacional Auténoma de México. Ciudad Universitaria, Apdo, Postal 70-399 C.P. 04510 México, D. F. jlb@hp.feiencias.unam.mx Instituto de Ciencias Naturales, UNAL. Bogoté, Colombia, 322 REY, ACAD. COLOMB. CIENC.: VOLUMEN XXVI, NUMERO 100-SEPTIEMBRE DE 2002 Las islas oceénicas y Ia vida insular siempre han sido de gran interés para tax6nomos, ecSlogos, genetistas y biogedgrafos, sean boténicos o zoslogos. Su importancia radica en la informacién que nos aportan sobre los proce- sos de la evoluci6n, en espacio y tiempo, asi como de procesos ecol6gicos. Desde un punto de vista hist6rico es clara la relevancia que tuvo la fauna de las Islas Galépagos para la formulacién de los planteamientos de Darwin, asf ‘como fue significativa la isla Ternate (en Indonesia) para Wallace, quien planted la teorfa de la evolucién por se- leccién natural y que, ademas, publicé en 1880, “La vida en las Islas o los fendmenos y causas de las faunas y ‘floras insulares incluyendo una revisién y una propuesta de solucién al problema de los climas geolégicos” (Williamson, 1981). Estos trabajos sélo son ejemplos, y debido a los constantes viajes de exploracién que en esas épocas se intensificaron, con base en ellos se increments notablemente la informacién sobre las diferentes espe- cies halladas en distintas islas; sin embargo, la mayorfa de las investigaciones biogeogréficas de esa época, con- sistian en descripciones de la distribuci6n de taxones par- ticulares (*biogeograffa estadistica’) y se producfan explicaciones hist6ricas ad hoc, como es el caso del plan- teamiento de puentes transocegnicos para entender algu- nas distribuciones disyuntas. El primer intento por formular una teorfa con bases cuantitativas, que pudiera unificar la creciente masa de informacién sobre ecogeografia insular, se lo debemos a MacArthur & Wilson (1963, 1967). Sin embargo, no de- bemos olvidar que desde principios del siglo XIX surgie- ron algunos planteamientos sobre Ia relaciGn existente entre el tamafio de determinada érea y el ntimero de espe- cies que se encontraba en ésta, concepto que se trat6 con més detalle a principios del siglo XX y sirvié de base para el modelo propuesto por MacArthur & Wilson (M&W). Un poco de Historia La observacién y estudio de que a mayor érea entonces, mayor niimero de especies, no es reciente, Los primeros planteamientos publicados a este respecto datan de hace més de 165 aiios (Watson 1835 en Johnson & Simberloff 1974, y de Candolle 1855 en McGuinness 1984a). En 1913, Grinnell y Stwarth al estudiar el nimero de especies pre- sentes en distintos picos de montafias, establecieron: “Pa- rece ser que existe una probable ley: Entre mas pequefia sea el drea desconectada de una zona determinada..ma- yor escasez de tipos que persisten aht” (Harris, 1984). Mas adelante se siguieron desarrollando varios trabajos, princi- palmente en comunidades terrestres, con la esperanza de poder establecer relaciones cuantitativas que pudieran ex- plicar dicho fenémeno. Entre éstos se encuentran los traba- jos de Arrhenius (1921) y Gleason (1922, 1925), quienes trabajaron con plantas; ellos desarrollaron sus planteamien- tos a partir de observaciones empiricas, pero carecieron de razonamientos de tipo matemdtico (Williams, 1943). Pos- teriormente, Fisher ef al. (1943), quienes trabajaron con poblaciones animales, al analizar el fenémeno de abun- dancia relativa de las especies, concluyeron que éste podia ajustarse con series logarftmicas y Preston (1962) demos- ‘r6 que, al convertir las abundancias en forma canénica, se obtendria una distribucién normal; entonces, 1a relacién del mimero de especies y su abundancia canénica serfa Jog-normal (Gilbert, 1980). El pensamiento cientifico de mediados del siglo XX puso énfasis en una ‘mezcla integrada’ de conceptos ecoldgicos, evolutivos y biogeogréficos, lo que hizo que varios investigadores nuevamente dirigieran su atenci6n alas islas, debido a las caracterfsticas que presentan, como es el tener comunidades de plantas y animales més senci- las que las continentales. Uno de los pioneros fue David Lack, quien siguié a Darwin en el estudio de las Galépagos, al efectuar su clisica investigaci6n de evolucién y ecologia de los pinzones. Emst Mayr por su parte siguié a Wallace en las islas tropicales del sur de Asia, haciendo contribuciones para el entendimiento de 1a especiaci6n. MacArthur fue estudiante de Hutchinson, quien trabajé intensamente en lagos para formular explicaciones del efecto de la variacién geogréfica en la diversidad de tas especies, y su trabajo post-doctoral lo realiz6 con Lack, Wilson comenz6 como taxnomo y, fuertemente influen; ciado por Mayr, trabajé con el origen y relaciones de las hormigas de las islas tropicales del sur de Asia y del Paci fico Sur. Ambos cientificos tuvieron una extensa expe- riencia con islas (Brown & Gibson, 1983). Contrario alo que muchos autores afirman, el libro de M&W no es un resumen del inmenso acervo de informacién en torno a las islas, producido por otros naturalistas 0 investigado- res, puesto que ellos mismos ya hab(an contribuido con informacién producida en sus trabajos con aves y hormi- gas. Se trata de una nueva visi6n 0 enfoque, una nueva perspectiva que considera el equilibrio insular, ‘Segiin Gilbert (1980), M&W propusieron la ‘teoria de! equilibrio insular’ como un intento por entender las obser- vaciones resumidas por Preston (1962) y Williams (1964). Esta propuesta bisicamente est fundamentada en deduc- ciones I6gicas de modelos graficos y mateméticos, toma- das de algunos datos empfricos para ejemplos ocasionales (Sauer, 1969). En ella se plantea un enfoque cuantitativo disefiado para construir y probar modelos generales basa- dos en procesos ecoldgicos. El modelo especifico que ellos POZO, C. & J. LLORENTE BOUSQUETS: LA TEOR(A DEL EQUILIBRIO INSULAR EN BIOGEOGRAFIA Y CONSERVACION 323, propusieron sugiere que -el ntimero de especies que habi- tan en una isla- representa un equilibrio entre tasas opues- tas de extincién y colonizacién, y que estos procesos son funcién del tamaito de Ia isla y de su distancia a Ja fuente de colonizadores, respectivamente (Brown, 1978). A partir de 1967, esta teorfa ha sido ampliamente adop- tada por ecélogos y bioconservacionistas de cualquier estirpe, generando también una revolucién en el pensa- miento ecogeografito de la época y motivando una enor- me cantidad de investigacién que podrfa aplicarse a gran variedad de medios insulares, islas ocednicas, cuevas, pi- cos de montaifa e incluso istas artificiales 0 ecoldgicas. La Teoria o Modelo Teérico La inguietud por integrar regularidades o principios de distribucién de las especies insulares, se encontraba en la literatura mucho antes de que MacArthur & Wilson sintetizaran -en una sola teoria- tres de esos principios. El impacto que causé su modelo, fue debido a la unificacién de éstos y al grado de simplificacién en que lo presenta- ron, de tal forma que muchos investigadotes se sintieron atraidos. Patterson (1983) mencioné que el propésito de M&W fue reformular la biogeografia, en términos de los fundamentos de la ecologfa de poblaciones, una opinién bastante extrema, Un aspecto importante de la vision de M&W, que les llev6 a formular su teorfa, es que aprecia- ron a Ja biota de algunas islas, no simplemente como relictos de los eventos hist6ricos del pasado, sino como ‘entidades en cambio constante (Case & Cody, 1987). Los principios utilizados en su teorfa, fueron: Area y niimero de especies. El tamaiio del rea por lo general permite la existencia de mayor o menor cantidad de tipos de habitats disponibles, tos cuales a su vez deter- minan el ntimeto de especies encontradas; sin embargo, en ausencia de buena informacién de la variedad de habitats en éreas continentales, se utilizaron las islas para represen- tar en el tamafio de su drea un parémetro indirecto para deducir el nimero de especies (Figura 1). Existen muchos estudios donde se compararon el ntime- ro de especies en islas de diferentes 4reas, pero que presenta- ban hébitats similares 0 se encontraban en el mismo archipiélago (Darlington, 1957). A menudo estos estudios

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