A qu se debe el potencial de accin?

El potencial de accin es una modificacin del potencial de reposo.

El potencial de reposo se deba a una condicin de transporte pasivo en la que haba una descompensacin
Na+, K+ que se mantena en el tiempo. Mantena la electroneutralidad para mantener la descompensacin.

Vm = 61 log P (Na) C2 + P (K) C2 / P (Na) C1 + P (K) C1

El potencial de reposo tiende al Veq del in ms permeable.
Veq = V1 V2 = 61 log C2 / C1
Vm = - 70 mV
Veq (Na) = + 60 mV
Veq (K) = - 90 mV

Qu podra suceder si la membrana se hiciera muy permeable al a y

luego al K para recuperar su valor inicial?

El potencial de accin se debe a un aumento brusco de la permeabilidad del Na seguido de un aumento de la

permeabilidad de K como consecuencia de la excitacin
1963 Huxley
Voltage-clamp (voltaje impuesto):
Varan el potencial y miden las corrientes inicas.
V1 V2 = i R Conductividad (v) P

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 Lanza la teora (sin que existiese nada conocido) de cul era el mecanismo molecular que
permitira esos cambios las protenas transmembrana canales reguladas por voltaje.
1970 Neten-Sacmaner (Nobel del 1991)
Patch-Clamp (succin zonal):
Extrae con un microsuccionador una sola protena canal de la membrana celular.
Queda evidenciada la existencia de protenas canal.

Caractersticas de la protena canal dependiente de voltaje

PROTEINA CANAL DEPENDIENTE DE VOLTAJE: protena canal transmembrana q en presencia de una
despolarizacin membranaria experimenta un cambio conformacional que abre brevemente una va de paso
para un in especfico a favor de gradiente electroqumico y tras el cual se pasa ordinariamente por un estado
de inactivacin para volver a un estado de reposo inicial.
Tres estados fundamentales:
Estado cerrado de reposo
Estado abierto
Estado cerrado inactivo
Proceso estocstico: producido por factores aleatorios, es decir, la apertura del canal es un proceso aleatorio
se mide la probabilidad de apertura, no se puede indicar cuando se va a abrir.
La probabilidad de apertura es proporcional a la magnitud de la despolarizacin.
El tiempo de apertura medio de un canal es del orden de un mseg.
El canal Na+:
PM: 260 300 KDa; 1800 ~ 2000 aminocidos.
Cuatro dominios transmembrana homlogos.
El canal K+:
Tetrmero (cuatro subunidades)
Cada uno con PM ~ 70 KDa, semejantes a los dominios del canal Na+.
El canal Ca2+
Semejante al canal Na+ interviene en los fenmenos presinpticos.
Si la estructura del canal K+ es ms simple, y est presente en clulas primitivas (Levaduras y protozoos) (en
los que no aparecen Na+ ni Ca2+) hacen pensar que el canal K+ es el ancestro de los canales Na+ y Ca2+.
Cada dominio de la protena tiene seis -hlices.
MODELO CADENA PRESIDIARA
POLO INICO: deja pasar un in especfico debido a los aminocidos.
FILTRO DE SELECTIVIDAD: con forma geomtrica, deja pasar mucho ms sodio.
SENSOR DE VOLTAJE: regin cargada de la protena que se incluye en una de las
-hlices del
dominio o del monmero de la protena (10 ms de 12).
-hlice compuerta.
SEGMENTO BLOQUEADOR: fragmento que por cambio conformacional puede abrir el canal
(normalmente cerrado).
SEGMENTO INACTIVADOR: dominio globular de unos 40 aminocidos unidos por un polipptido de
ms e 30 aminocidos a la protena canal. Puede inactivar el canal taponndolo.
|E| = |Vm| / sobre la carga del sensor de voltaje I (F = q E)
Esta fuerza hace que el sensor de voltaje est pegado al lado citoslico.
|Vm| |E| |Fe|
La fuerza no puede mantener el sensor de voltaje pegado al lado citoslico el sensor de voltaje provoca
la apertura del segmento bloqueador.
Se invierte la polaridad. Entran unos 7000 iones Na el segmento inactivador tiene acceso a una zona de
atraccin a la que no poda acceder en reposo.
El segmento inactivador tapona el canal: ya no pasan ms iones Na. Permanece abierto aproximadamente un
mseg: se vuelve a los valores iniciales.
Al volverse el interior negativo el sensor de voltaje vuelve a caer al lado citoslico debido a la fuerza, se cierra
tambin el segmento bloqueador. A los uno o dos mseg se desprende el segmento inactivador.

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 El canal K necesita despolarizacin completa para abrirse. Necesita que se invierta la polaridad. Los canales
Na se abren antes que los canales K. Los canales K son, por tanto, retardados.

Justificacin de periodo refractario

Interpretacin inica del potencial de accin

Desencadenamiento: potencial crtico o umbral.
Probabilidad apertura magnitud de despolarizacin
Aplicamos un pequeo estmulo (subumbral) respuesta pasiva, vuelta al equilibrio.
Se abren unos pequeos canales sodio-dependientes de voltaje, entra un poco de
sodio extra a la clula (cantidades despreciables 001%)
Estas cantidades son detectadas por la Na-K ATPasa y aumenta su
canal de expulsin (velocidad de reaccin) y expulsa el Na. No
sucediendo nada.
Qu sucede si el estmulo produce una apertura de tal cantidad de canales que le flujo
extra de Na empieza a superar la velocidad mxima de reaccin de la Na-K ATPasa?
Se queda algo de Na positivando el interior y esto va a desencadenar de forma
automtica todo el proceso de potencial de accin (estmulo = > Vc)
POTENCIAL CRTICO: valor de la despolarizacin de una membrana para el que le flujo extra de entrada de
Na a travs de los canales voltaje dependientes comienza a superar el flujo mximo de expulsin del in por
parte de la Na-K ATPasa.

Qu pasa si la ATPasa no puede expulsar todo el Na?

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 Si queda Na: aumenta la magnitud de la despolarizacin. Hay ms canales abiertos y se produce ms

despolarizacin ms entrada de Na aumenta la magnitud circulo vicioso.
Aparece un crculo vicioso de retroalimentacin positiva en el que el aumento de la variable del sistema
(despolarizacin de membrana) induce a cambios en el sistema (apertura de los canales) que aumentan la
variable en cuestin (despolarizacin).
La apertura de canales Na significa un aumento de su permeabilidad.
Por qu no alcanza el potencial de membrana el valor del potencial de equilibrio del Na?
Los primeros canales Na que se abrieron comenzaron a inactivarse seguidos de todos
los dems (se inactivan los canales Na). En conformacin cerrada inactiva, no se pueden
volver a abrir. Se debe volver a la conformacin de reposo para volverse a abrir. La
permeabilidad del sodio va disminuyendo.
El sodio ha entrado tanto que se invierte el potencial de reposo, ahora el interior celular
es positivo. La permeabilidad del sodio tambin disminuye por el flujo electroqumico.
Los canales K se abren al cambiar la polaridad. Cuando se abre el canal K y empieza a
salir el K se negativiza el interior.
Fase de repolarizacin
A partir del pico se van inactivando todos los canales Na y activando los canales K. Aumenta la
permeabiliadd de K. Se puede alcanzar el potencial de equilibrio del potasio. (-90 mV).
El hecho de que se inactive o no el canal K es irrelevante.
La ATPasa al mximo caudal de expulsin restaura las concentraciones iniciales del Na y K.
Desprendimiento de calor de 10-12 cal/impulsocm2 (95 % en los postpotenciales)

Hay consumo de energa por el potencial de accin?

Todos los flujos implicados para la produccin son a travs de canales a favor de gradiente y por transporte
pasivo. No consumen energa. Pero s lo hace, y bastante, la restauracin de condiciones iniciales que lleva a
cabo la Na- K ATPasa.
Reposo Na-K ATPasa 1/3 de la energa metablica potencial de accin Na-K ATPasa 2/3 energa
metablica
La variacin de permeabilidades de Huxley queda interpretada.
La justificacin del periodo refractario
Para producir un potencial de accin deben estar disponibles caudales Na en conformacin cerrada
de reposo apertura
Tras el pico del potencial de accin prcticamente todos los canales Na estn en
conformacin inactiva, hay que esperar 1 o 2 mseg a que se desinactiven.
Despus poco a poco, los canales Na pasan de conformacin inactiva a la de reposo (al
principio como hay pocos disponibles) se abren con mucha intensidad del estmulo y
despus (como hay ms disponibles) con menos intensidad de estimulacin.
La fase final del periodo refractario se debe a esa hiperpolarizacin del K que hay que
compensar.

Por qu se propaga el potencial de accin?

El potencial de accin se propagaba a lo largo de la clula excitable siempre con las mismas caractersticas.
Cuando se produce el potencial de accin en una regin de la clula excitable produces una despolarizacin en
esa regin. Esa regin, respecto a las prximas, poseer un potencial diferente (d.d.p.) que genera una
corriente elctrica.

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 Si los medios celulares son conductores, como lo son, esa d.d.p. generar corrientes elctricas de iones que
actuarn como corrientes de estimulacin para las regiones prximas. Sern las que podrn regenerar el
potencial de accin en esas regiones prximas.
As el potencial de accin se propaga a lo largo del axn con una velocidad entre 20 30 cm/s hasta 100 m/s.

De qu factores depende la velocidad de conduccin?

El hecho o no de que el axn est recubierto de tramo en tramo por unas vainas de sustancia aislante que se
denomina mielina.
Si el axn est desnudo es amielnico.
Si el axn est recubierto es mielnico o mielinizado.
o

V [20 30 cm/s a 100 m/s

Amielnicos [10 cm/s y 10m/s]
Mielnicos [1 m/s y 100 m/s]

La velocidad de conduccin depende de otros dos factores:

De la temperatura:
Si la temperatura aumenta la velocidad aumenta.
Se caracteriza con el factor Q10: relacin de la propiedad de un fenmeno a una
temperatura 10C/K superior a la inicial y el valor a la temperatura inicial.
Q10 = v (T + 10) / v (T) = 3
En un estado de fiebre alta la velocidad de conduccin aumenta apreciablemente
excitacin febril.
Del dimetro del axn
Si el dimetro aumenta, la velocidad tambin aumenta.
A igualdad de d.d.p. a ms grueso el axn, ms carga se moviliza. Si se moviliza la carga la
intensidad (I = q t) aumenta. As se genera antes el d.d.p. en las regiones vecinas y se
genera antes el prepotencial (ms corto). Por razones elctricas puramente pasivas.
V = 12 m/s Qu dimetro de axn es necesario en el caso de:
Axones amielnicos?
o = 600 m (Vmx)
Axones mielnicos?
o = 12 m (V/10)

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