Evolucin del progenota

Sntesis Prebitica fue un trmino utilizado en 1924, por el bioqumico

ruso Alexander Oparin.
Oparin postulo que, gracias a la energa procedente primordialmente
por la radiacin ultravioleta procedente del Sol y a las descargas
elctricas de las constantes tormentas, las pequeas molculas de los
gases atmosfricos dieron lugar a unas molculas orgnicas llamadas
prebiticas.

Estas

molculas,

cada

vez

ms

complejas,

eran

aminocidos y cidos nucleicos.

Segn Oparin, estas primeras molculas quedaran atrapadas en las
charcas de aguas poco profundas formadas en el litoral del ocano
primitivo,

lo

que

el

llamo

Caldo

Primordial.

Al

concentrarse,

continuaron evolucionando y diversificndose.

Progenota
Llamamos progenota al
ser vivo de origen no
biolgico
Por qu es un ser vivo?
Est aislado del medio
por una membrana
Intercambia

sustancias

con el medio (Nutricin y

relacin)
Tiene la capacidad de autoduplicacin (reproduccin)
Pero no procede de otro ser vivo, sino de la interaccin de la materia
orgnica (origen no biolgico).
Su molcula autoduplicante no estaba en un ncleo: era PROCARIOTA
Se alimentaba de materia orgnica: era HETERTROFO

No haba oxgeno libre en el medio (no lo utilizaba para obtener energa):

era ANAEROBIO

Evolucin Progenota.

Los sistemas biolgicos de la primera clula deban tener la capacidad

de replicarse. EL antecesor de todas las clulas fue el Progenota.
Consista en un sistema biolgico con cidos nucleicos y ribosomas, que
permitira la traduccin de la informacin gentica en protenas.

Fue el cido ribonucleico (ARN) el encargado de portar la informacin

gentica,

ya

que

posee

capacidad

enzimtica

que

el

cido

desoxirribonucleico (AND) no posee.

La evolucin y la diversificacin de las clulas primitivas se produjo en
estrecha relacin con la evolucin de la atmsfera y de los ocanos.
Las primeras clulas eran hetertrofas y anaerobias y utilizaban como
alimento

las

molculas

orgnicas

presentes

en

el

medio.

La

desaparicin del alimento condicionara la evolucin celular, en un

proceso de seleccin que favorecera a las clulas que consiguieran los
enzimas que les permitieran obtener unas biomolculas a partir de
otras, con el consiguiente aumento de la complejidad enzimtica. Se
cree que en algn momento del proceso de la evolucin celular, algunas
clulas aprendieron a fabricar las molculas orgnicas mediante la
fijacin y reduccin del dixido de carbono. Se iniciaba as la
fotosntesis.
Polimerizacin
La sntesis de molculas ms complejas a partir de monmeros ms
simple es la polimerizacin.
En todos los casos, la formacin de los biopolmeros resulta de las
reacciones

de

condensacin

de

los

biomonmeros

mediante

la

eliminacin de una molcula de agua en presencia de energa (ATP o

adenosn trifosfato, la moneda energtica de las clulas). Por ejemplo, en
la formacin de las protenas, el agua proviene del grupo carboxilo de
un aminocido y del grupo amino del prximo; en la formacin de los
polisacridos, el agua proviene de un oxhidrilo en posicin 1 de un
molcula, y de un hidrgeno en posicin 4 o 6 de la otra; mientras que
en los lpidos comunes (los triglicridos), por la unin del oxhidrilo del
glicerol con el grupo carboxilo del cido graso.

La formacin de los cidos nucleicos requiere de la partida de tres

molculas de agua mediante el agregado de la base (pirimidina o
purina)

al

azcar

(ribosa

para

el

ARN-cido

ribonucleico,

desoxirribosa para el ADN-cido desoxirribonucleico): dos para formar

un nucletido (base+azcar+grupo fosfato, con una molcula de agua
que deriva del oxhidrilo del azcar en psicin 1 ms el hidrgeno de la
base, y el otro del hidroxilo del azcar en posicin 5 y de un hidrgeno
del fosfato) y la tercera para la formacin secuencial del dmero
mediante otro enlace de fosfato en posicin 3 (polmero).
A partir de los monmeros, en particular los aminocidos, se debieron
ensamblar

inicialmente

dipptidos

(dos

aminocidos

unidos)

oligopptidos (secuencias de unos pocos aminocidos ensamblados),

aunque

tambin

debieron

originarse

oligonucltidos

(pocos

nucltidos) antes de los polinuclotidos (muchos nuclotidos). Este

sera el comienzo de las reacciones de polimerizacin que permitieron la
formacin de las principales macromolculas orgnicas de los seres
vivos, las protenas y los cidos nucleicos.
La presencia de agua, tan importante para la vida, llev a los cientficos
a plantearse el modo en que se formaron los polmeros iniciales a partir
de los monmeros. Ms all de estas posibilidades y limitaciones, queda
claro que las reacciones de polimerizacin son reversibles en agua y
esta

inversin

es

favorecida

termodinmicamente

(ocurre

espontneamente).
La qumica prebiolgica planteada por Oparin, Haldane, Miller y Urey
supone unas condiciones determinadas:

Que

la

concentracin

de

los

productos

iniciales

sea

suficientemente importante para que no se dispersen en la sopa

prebitica del protocano; esto slo se habra logrado slo en un sistema
de lagunas o mares someros aislados, o en suelos hmedos y salinos.

La qumica del agua conduce la mayor parte del tiempo la

hidrlisis espontnea de compuestos, por lo que la polimerizacin es

desfavorecida termodinmicamente en solucin acuosa, en beneficio de
la despolimerizacin. Esto implica que se requerira

una cierta

activacin artificial de los compuestos intervinientes.

Tambin sera primordial que las reacciones perifricas no afecten

los procesos nacientes ni produzcan txidos metablicos. Por lo tanto,

se requera un proceso de seleccin de metabolitos en el medio original.
Para superar estas dificultades, se propusieron etapas intermedias y
soluciones alternativas.
En el laboratorio se determin la existencia de dos maneras para lograr
la continuacin de los procesos de polimerizacin y la iniciacin del
metabolismo: la concentracin de los sustratos o reactivos, lo que
resulta muy difcil no ser que tena lugar en pequeos estanques de
agua dulce (sin sales) sometidos a evaporacin y desecacin o
congelacin o, que se produzca el acoplamieno del proceso a alguna
reaccin en que se facilita la liberacin y transferencia de energa.
Lamentablemente, el ATP es una molcula orgnica formada por ribosa
y, en ausencia de enzimas, es difcil la sntesis de este azcar que
tambin est presente en las molculas de ARN (cidos ribonucleicos).
Ms all de la dificultad de sintetizar ribosa, en el laboratorio se haba
logrado la sntesis de nuclotidos al combinar fosfato con nuclosidos,
aunque

estas

condiciones

controladas

no

podan

existir

en

la

naturaleza, en la atmsfera primitiva, y probablemente se originaran

mezclas

ensambladas

con

nuclosidos

incorrectos

con

otras

molculas similares, que impediran la catlisis y replicacin de las

molculas iniciales de los cidos nucleicos.
Replicacin del ADN

Richard Dakwins elabor sobre la definicin de la vida de la Nasa su

imagen acerca de la naturaleza de la entidad viviente ms temprana que
existi en la Tierra en su obra El gen egosta: " En algn momento, una
molcula sorprendente se form por azar, a la que llamaremos el
replicador. Puede no ser la ms grande ni la ms compleja a nuestro
alrededor, aunque s posee la propiedad extraordinaria de crear copias
de s mismo". Cuando Dawkins escribi estas palabras, el ADN formado
por los bloques constituyentes, los desoxirribonuclotidos, era el
candidato ms seguro para cumplir este rol. Sin embargo, las protenas
y los ARN pronto lo sustituyeron como el candidato ms adecuado.
Los

primeros

sistemas

de

replicacin

debieron

experimentar

la

intervencin de una sntesis dirigida por una matriz. El principio de

esta sntesis ha sido estudiado por Leslie Orgel y sus colaboradores. Los
mononuclotidos previamente activados por el agregado de un ncleo de
imidazo sobre el grupo fosfato se posicionan espontneamente por las
reglas de apareamiento de bases de Watson y Crick (los creadores del
modelo del ADN) en una matriz preformada y se ligan unos a otros para
formar la cadena primitiva. La sntesis es ms sencilla si los
monmeros de partida tienen la unin poco comn fosforamida en vez
del fosfodister.
Sin embargo, al producirse este tipo de sntesis en el laboratorio se
producen mezclas inestables de compuestos levgiros y dextrgiros,
adems de diferentes ismeros con el nitrgeno en posicin 1, 3, 9, 6 o
7 de la ribosa.
En la dcada de 1970, el qumico escocs Graham Ciarns-Smith sugiri
que los cristales de arcillas pudieron constituir, por su organizacin
tridimensional

especfica,

la

matriz

informacional

inicial

de

la

replicacin. Es decir, el precursor gentico de los cidos nucleicos

habra sido de naturaleza mineral o geoqumica.

En este mundo inicial de rocas, las molculas orgnicas polimricas

como el ARN funcionaron como catalizadores para la sntesis de arcilla.
Las cadenas de ARN cargadas negativamente se habran asociado a las
partculas de arcilla cargadas positivamente y habran podido leer la
informacin de los genes de la arcilla. Adems, los cristales de arcilla se
replican espontneamente y proporcionan una plantilla que permite que
los tomos de silicio y los iones metlicos crezcan capa a capa.
El relevo gentico recin tuvo lugar cuando el ARN adquiri la capacidad
de autorreplicarse utilizando monmeros de nucletidos en vez de
cristales de arcilla. Paulatinamente se habra producido un relevo
gentico de materiales cada vez ms similares a los cidos nucleicos
(polmeros ms eficaces en la replicacin).
Se han sugerido intermedios de compuestos acclicos en que el glicerol
reemplaza a la ribosa, y tambin con la acrolina y el erytritol. El
ancestro de estos precidos nucleicos no presentaba un esqueleto
uniforme, sino que podra consistir en un copolmero de diferentes
familias monomricas.
Los qumicos daneses Elgolm y Nilsen describieron una nueva molcula
alternativa posible, el PNA (pptido-nucleico-cido) en que se produce la
formacin de una cadena peptdica. Estos PNA estn constituidos por
unidades de 2-aminoetil glicina que forman un esqueleto poliamdico y
peptdico sobre el cual se insertan las bases estndar de los cidos
nucleicos.

Los

PNA

son

capaces

de

aparearse

con

oligodesoxirribonuclotidos segn las reglas de Watson y Crick.

Otros compuestos genticos alternativos se sintetizaron a comienzos del
siglo XXI en los laboratorios, como el hexitol cido nuleico y el alritol
cido

nucleico.

Todos

estos

compuestos

presentan

propiedades

geomtricas notables que permiten los apareamientos y la sntesis

dirigida. La transicin entre sistemas diferentes pudo establecerse, de

esta manera, sin prdida de la informacin gentica.
Wchterhuser

propuso

tambin

la

existencia

de

uniones

hemiacetlicas establecidas entre triosas fosfatos, gliceraldehdo-fosfato

y dihidroxiacetona fosfato ligadas a la pirita por su grupo fosfato. Las
triosas

fosfato

seran

precursoras

de

las

ribosas

de

los

ARN

(fosfotribosas) y habra podido fijar un ncleo imidazo para formar una

base de Schiff (en el curso de la condensacin de las funciones aldehdo
y cetona con las aminas primarias). Como resultado se habra obtenido
el cido tribonucleico (ATrN) formado sobre la superficie del mineral por
uniones salinas con la pirita y las fuerzas del apareamiento entre bases.
Wchterhuser propuso tambin un precursor origina totalmente
purnico. Este tipo de apareamiento, aunque raro, existen todava en os
cidos nucleicos fuertemente favorecido en ciertas condiciones por las
fuerzas de las bases purnicas. En este contexto, la xantina es el
equivalente del uracilo, la isoguanina, de la citosina y la hipoxantina a
algunos cidos nucleicos constituira un vestigio de los cidos nucleicos
originales.
Formacin de ARN
Como argumentaron Woese y Fox a partir de 1977, resulta evidente que
los tres linajes celulares y los virus de ADN (incluidos los mimivirus)
estn separados por una enorme distancia evolutiva, todos ellos
provenientes de un ancestro comn (aunque la existencia de diferencias
muy importantes, por ejemplo en las modificaciones que sufren las
bases de los cidos ribonucleico ribosmico (ARNr) y de transferencia
(ARNt) en cada uno de estos linajes, llev a sugerir que se trataba de
una entidad mucho ms simple que cualquier procariota actual, en
donde operaba una versin an rudimentaria de la expresin de la
informacin gentica).

En algn punto de la evolucin, el metancestro (las metaclulas) fue

obteniendo por transferencia horizontal un genoma completo (de ms de
500 bases) y cont con una maquinaria enzimtica suficiente que le
permiti contar con un metabolismo autnomo. Inmediatamente,
surgieron los ribosomas como organelos en reemplazo del ARN
ribosmico (riboenzimas) libres. Se habla entonces de protoclulas o
preclulas. La protoclula es considera el verdadero ancestro universal
en la base del rbol filogentico (antes de la divergencia de los tres
imperios y tambin de los virus de ADN). Se postula, adems, que el
ancestro precelular es comn a los representantes de las dos biotas
conocidas: Marciania (de Marte) y Terrestria (de la Tierra). Los anlisis
preliminares de la sonda Viking hicieron suponer que no existan
organismos marcianos, pero los ltimos anlisis y relevamientos
podran hacer suponer que s existe vida y, al menos, se habra
clasificado una especie celular de metabolismo activo.
Woese y Fox supusieron que en el punto la trifurcacin de los tres
linajes celulares haba existido la mencionada entidad celular hipottica
a la que ellos denominaron progenota y en la cual, a diferencia de lo que
ocurre con los organismos contemporneos, la separacin evolutiva
entre genotipo y fenotipo an no se haba completado. Por otra parte, de
este progenota tambin debi haberse separado el ancestro de los virus
de ADN, por la va de los mimivirus.
Estos primeros organismos celulares, junto con los mimivirus, podran
haber surgido entonces a comienzos del en Arqueano, hace entre 4.000
y 3.800 millones de aos (m.a.) luego de una prolongada evolucin
prebitica a finales del en Hadeano.
Se estima que estas protoclulas fueron de tipo mesfilo (a 50 C). Uno
de los argumentos ms slidos en contra de la naturaleza termoflica de
la preclula proviene de un modelo de evolucin molecular desarrollado

por Nicolas Galtier y sus colegas de las universidades de Montpellier y

de Lyon. Aunque todas las filogenias moleculares estn construdas con
algoritmos que suponen que la probabilidad de substitucin de los
nucletidos es esencialmente la misma, Galtier y sus colaborados
hicieron

uso

de

anlisis

estadsticos

muchos

ms

refinados

supusieron un proceso en donde en cada rama de cada linaje las

substituciones son variables. Por otra parte, este grupo francs ya se
haba percatado de que el ARNr de los hipertermfilos es mucho ms
rico en enlaces G:C, que forman tres puentes de hidrgeno, que en el
parejas A:U, en donde slo hay dos puentes de hidrgeno. Al analizar
sus bases de datos extrapolando al pasado con su modelo de
substitucin de ribonucletidos, pudieron reconstruir una secuencia
ancestral de ARNr 16S para el ltimo ancestro comn que tena valores
de G:C tpicamente mesfilos
En el esquema se observa la transicin entre la protoclula (de origen
mesfilo) y el ancestro (LUCA) de caractersticas secundariamente
termfilas. El rbol filogentico, muestra a LUCA cerca de la raz.
En el estadio inicial de protoclulas, los miembros de sus poblaciones
cambiaban y recombinaban su material gentico con gran frecuencia.
Supuestamente, la capacidad metablica y gentica de las primeras
entidades celulares era ms simple y rudimentaria que la de LUCA (el
ancestro celular) y de aquella con la que cuentan las modernas clulas
(segn estableci Karl Woese en 1998) aunque por otra parte se habra
caracterizado por la ausencia de barreras genticas (panmixia) en la
transferencia gentica inicial.
Uso de un prefijo griego derivado de la palabra koin, que quiere decir
comn.