= s + p

Fisiologi Tumbuhan
Drs. Ismail, M.S.

II. TUMBUHAN DAN AIR

2.1. Peran dan Fungsi Air
Hidup memerlukan air, dan semua yang hidup memerlukan air. Sekitar 80% berat tubuh
organisme adalah air. Hampir semua reaksi kimia dalam tubuh berlangsung dalam
keadaan terlarut.
Molekul air bermuatan, dengan atom oksigen yang lebih negatif (-) dan atom hidrogen
yang lebih positif (+). Akibat muatan yang berlawanan tersebut, molekul air satu
dengan lainnya terhubung melalui ikatan hidrogen. Ikatan tersebut lemah dan sangat
penting dalam biologi (Gambar 2.1).

Gbr. 2.1. Ikatan hidrogen

Air mempunyai sifat yang penting untuk hidup. Beberapa sifat berikut berkaitan dengan
ikatan hidrogen dalam molekul air.

Pelarut. Karena bermuatan, air merupakan pelarut yang baik. Molekul polar atau
bermuatan, seperti garam, gula, asam amino larut dalam air dan disebut hidrofilik
(senang air). Molekul non-polar atau tidak bermuatan, seperti lipid tidak larut dalam
air dan disebut hidrofobik (tidak suka air). Air mampu melarutkan lebih banyak
bahan daripada zat cair umum lainnya. Hal itu sebagian disebabkan karena air
memiliki tetapan dielektrik yang termasuk paling tinggi, yaitu suatu ukuran
kemampuan untuk menetralkan tarik menarik antar muatan listrik. Karena sifatnya
itu, air menjadi pelarut yang amat kuat bagi elektrolit dan molekul polar seperti gula.
Sisi positif molekul air ditarik ion atau permukaan molekul polar yang negatif, dan sisi
negatifnya oleh ion atau permukaan positif. Jadi, molekul air membentuk suatu

Biologi FMIPA UNM, 2008

31

 = s + p

Fisiologi Tumbuhan
Drs. Ismail, M.S.

sangkar, mengelilingi ion atau molekul polar, sehingga ion atau molekul polar
tersebut sering tak dapat bergabung dengan yang lain, dan tidak mengkristal
membentuk endapan.

Berbentuk cair pada suhu fisiologi . Makin besar bobot molekul suatu unsur
atau senyawa, makin besar pula kemungkinannya berada dalam bentuk padat atau
cair pada suhu tertentu, misalnya pada suhu kamar (sekitar 20oC). Makin rendah
bobot molekulnya, makin besar kemungkinan suatu zat berbentuk cair atau gas.
Makin berat molekul, makin besar pula energi yang dibutuhkan untuk memutuskan
gaya yang mengikat molekul-molekul itu satu sama lain, misalnya untuk mengubah
zat padat menjadi zat cair, atau zat cair menjadi gas. Contohnya metana (BM,16),
etana (BM, 30), propana (BM,44) mendidih pada 36 oC. Nonadekana (BM, 268)
berbentuk padat (mencair pada suhu 32oC). Amonia (BM, 17) dan karbondioksida
(BM, 44) berbentuk gas pada suhu kamar, tapi air (BM, 18) berbentuk cair. Hal ini
terjadi karena ikatan hidrogen memberikan gaya tarik yang luar biasa besarnya antar
molekul air, sehingga menghalangi pemisahan dan menyebabkan lepasnya molekul
air menjadi uap.

Panas Jenis. Untuk menaikkan suhu 1g air sebesar 1oC, diperlukan panas
sebesar 1 kalori. Panas jenis 1 kalori untuk 1g air merupakan jumlah yang cukup
besar dibandingkan dengan zat lain yang setara berat molekulnya kecuali amonia
cair. Dengan panas jenis sebesar ini, air dapat menyerap sejumlah besar energi
tanpa banyak menaikkan suhu (air tidak mudah berubah suhunya), sehingga suhu
tubuh organisme menjadi lebih stabil dan metabolismenya akan lebih stabil pula.

Panas laten penguapan. Apabila 1g air berubah menjadi uap pada suhu 20 oC,
diperlukan energi sebesar 586 kalori. Energi yang diperlukan ini disebut panas laten
penguapan (latent heat of vaporization). Jadi untuk menghilangkan panas dari tubuh
diperlukan sebesar 586 kalori, cukup dengan menguapkan air sebanyak 1g dari
permukaan tubuhnya.

Panas laten peleburan. Untuk melelehkan 1g es pada`suhu 0oC dibutuhkan 80

kalori. Energi atau panas laten peleburan ini cukup tinggi. Dengan kata lain, air
memerlukan sejumlah panas untuk mengubah dari keadaan padat ke cair, dan harus
melepaskan sejumlah panas untuk mengubah keadaan dari cair ke padat. Hal ini
berarti bahwa sangat sulit membekukan air atau pembentukan kristal es dalam sel
sangat kecil kemungkinannya.

Biologi FMIPA UNM, 2008

32

 = s + p

Fisiologi Tumbuhan
Drs. Ismail, M.S.

Kekentalan. Pada air cair, tiap ikatan hidrogen dibagi merata kepada dua
molekul lain, dan oleh karena itu ikatannya agak lemah dan mudah putus. Air
dengan mudah dapat mengalir dalam tumbuhan. Pada es, atom oksigennya
mengadakan ikatan lebih sedikit dengan molekul lain; karena itu ikatan yang ada
menjadi lebih kuat. Kekentalan air menurun sekali dengan naiknya suhu. Secara
fisiologis mungkin tidak penting, sebab kekentalan air memang rendah, sekalipun
pada suhu dingin.

Kohesi dan Adesi. Karena sifat polarnya, air tertarik ke banyak bahan lain,
sehingga air membasahkan bahan tersebut. Molekul protein dan polisakarida dinding
sel yang sangat polar, merupakan contoh yang amat baik. Tarik-menarik antar
molekul tak sejenis (dalam hal ini air dan molekul lain) disebut adhesi. Air
membasahkan berbagai bahan itu ketika molekulnya membentuk ikatan hidrogen
dengan molekul lain. Tarik-menarik antar molekul sejenis dinamakan kohesi. Kohesi
memberikan kepada air suatu kekuatan regang yang luar biasa besarnya, yaitu
kemampuan menahan regangan tanpa putus. Di dalam kolom air yang kecil, seperti
dalam elemen xilem batang, kekuatan regang ini sangat tinggi; memungkinkan air
tertarik ke puncak pohon yang tinggi, tanpa terputus

Ionisasi. Bila sejumlah garam terlarut dalam air akan terionisasi menjadi ion
positif dan negatif (seperti NaCl Na+ + Cl-). Sejumlah molekul biologis penting
adalah asam lemah, juga akan terionisasi dalam larutan (seperti asam asetat
asetat- + H+).

pH. Sebagian air mengalami ionisasi (H2O H+ + OH- ), dengan demikian

menjadi sumber proton (ion H+). Banyak reaksi kimia sensitif terhadap pH (-log[H+]).
Sitoplasma dan cairan jaringan hidup biasanya berada pada pH netral (pH 7-8).

Fungsi Air. Sebagai tambahan pada fungsi air di atas, air juga berfungsi dalam/sebagai:
1. komponen utama sel
2. bahan pelarut yang penting untuk pengambilan dan pengangkutan bahan
3. medium yang sangat baik untuk reaksi biokimia
4. sebagai reaktan dalam banyak reaksi kimia (a.l. fotosintesis)
5. bertindak sebagai struktur pendukung dalam via tekanan turgor (a.l. pada daun)
6. medium untuk angkutan gamet tumbuhan (a.l. pada tumbuhan air)
7. sebagai salah satu cara dispersal (seperti pada kelapa)

Biologi FMIPA UNM, 2008

33

 = s + p

Fisiologi Tumbuhan
Drs. Ismail, M.S.

8. gerapa pada tumbuhan merupakan hasil perpindahan air masuk dan keluar
bagian tumbuhan (a.l. gerak tidur, pembukaan stomata, pemekaran bunga)
9. pemanjangan dan pertumbuhan sel
10. penyangga panas
Mungkin sangat penting, bahwa air mengarahkan evolusi semua organisme. Anda dapat
memikirkan pada gambaran morfologi organisme sebagai konsekunesi ketersediaan air.
Sebagai contoh, pertumbuhan organisme pada lingkungan xeric (kering), mesic
(moderat), dan hydric (aquatik).

2.2. Difusi dan Osmosis

1. Difusi
Difusi merupakan proses fisika yang prosesnya dapat terjadi setiap saat di alam
maupun di dalam tumbuhan atau organisme lainnya.
Untuk dapat membayangkan proses difusi, kita misalkan ada dua ruangan yang
dihubungkan satu sama lain dengan sebuah lubang. Satu ruangan berisi bola-bola
putih yang melakukan gerak secara bebas dan ruang lain berisi bola-bola hitam
yang juga bergerak bebas. Kesempatan bola-bola hitam bergerak melalui lubang,
masuk ke ruangan sebelahnya dalam interval waktu tertentu sangat tergantung pada
kecepatan dan konsentrasi (jumlah per unit volume) bola-bola hitam dan pada
ukuran lubang. Hal yang sama juga terjadi pada bola-bola putih. Arah difusi dari
masing-masing jenis bola sebelum memcapai keseimbangan, bebas satu sama lain
artinya yang satu tidak menghalangi yang lain. Keseimbangan adalah dinamika,
karena bola-bola masih tetap menyeberang melalui lubang, hanya saja yang
menyebarang dengan yang kembali jumlahnya sama.
Difusi seperti yang dijelaskan di atas terjadi sebagai respon terhadap perbedaan
konsentrasi. Proses pertukaran gas CO2 dan O2 pada tumbuhan yang terjadi pada
daun adalah suatu contoh proses difusi.

Perpindahan molekul dari daerah berkonsentrasi lebih tinggi ke daerah

berkonsentrasi lebih rendah disebut difusi.
o

Perpindahan molekul terjadi menurut gradien konsentrasi. Konsentrasi

adalah sejumlah zat atau partikel per unit volume.

Biologi FMIPA UNM, 2008

34

 = s + p

Fisiologi Tumbuhan
Drs. Ismail, M.S.

Gerakan berlangsung hingga keseimbangan tercapai, perhatikan gambar

2.2.

Gbr. 2.2. Proses Difusi. Bulatan pada gambar di atas menunjukkan molekul atau ion.
Setelah priode waktu, partikel menjadi tersebar (bawah). Pergerakan molekul
mulanya dari daerah berkonsentrasi tinggi ke daerah berkosentrasi rendah.

2. Osmosis
Osmosis merupakan difusi air melintasi membran semipermeabel dari daerah dimana
air lebih banyak ke daerah dengan air yang lebih sedikit . Osmosis sangat ditentukan
oleh potensial kimia air atau potensial air , yang menggambarkan kemampuan molekul
air untuk dapat melakukan difusi. Sejumlah besar volume air akan memiliki kelebihan
energi bebas daripada volume yang sedikit, di bawah kondisi yang sama. Energi bebas
zuatu zat per unit jumlah, terutama per berat gram molekul (energi bebas mol -1) disebut
potensial kimia. Potensial kimia zat terlarut kurang lebih sebanding dengan konsentrasi
zat terlarutnya. Zat terlarut yang berdifusi cenderung untuk bergerak dari daerah yang
berpotensi kimia lebih tinggi menuju daerah yang berpotensial kimia lebih kecil.
Potensial kimia air atau potensial air (PA) merupakan konsep yang sangat penting
dalam fisiologi tumbuhan. Ralph O. Slatyer (Australia) dan Sterling A Taylor (Utah State
University) pada tahun 1960, mengusulkan bahwa potensial air digunakan sebagai
dasar untuk sifat air dalam sistem tumbuhan-tanah-udara. Potensial air merupakan
sesuatu yang sama dengan potensial kimia air dalam suatu sistem, dibandingkan

Biologi FMIPA UNM, 2008

35

 = s + p

Fisiologi Tumbuhan
Drs. Ismail, M.S.

dengan potensial kimia air murni pada tekanan atmosfir dan suhu yang sama. Mereka
menganggap bahwa PA air murni dinyatakan sebagai (0) nol (merupakan konvensi)
dengan satuan dapat berupa tekanan (atm, bar) atau satuan energi.
Karena air begitu sangat penting dan jumlahnya sangat banyak (konsentrasi sekitar
50M), difusi air melintasi membran semipermeabel dinamakan osmosis. Molekul air
dapat berdifusi secara bebas melintasi membran, dari larutan dengan gradien
konsentrasi larutan rendah ke larutan dengan gradien konsentrasi larutan tinggi.
Perhatikan gambar 2.3. berikut ini :
molekul air
molekul gula

Membran semi
permeabel

membran
semipermeabel

Gbr. 2.3. Difusi air melintasi membran.

Pengaruh larutan tersebut terhadap sel ditunjukkan dalam gambar 2.4. berikut:

Biologi FMIPA UNM, 2008

36

 = s + p

Fisiologi Tumbuhan
Drs. Ismail, M.S.

Gbr. 2.4. Pada gambar, tanda panah ke arah kanan (larutan hipotonik), air masuk sel karena konsentrasi
larutan dalam sel lebih tinggi daripada di luar sel, sel menjadi turgid. Pada gambar tengah
(isotonik), konsentrasi larutan di luar sel seimbang dengan dengan di dalam sel, air yang masuk
seimbang dengan air yang ke laur. Tanda panah ke arah kiri (hipertonik), konsentrasi larutan di
luar sel lebih tinggi daripada di dalam sel, air ke luar sel, terjadi plasmolisis.

Potensial Air.
Kelangsungan

hidup

sel

tumbuhan

bergantung

pada

kemampuannya

untuk

menyeimbangkan pengambilan dan pengeluaran air. Pengambilan atau pengeluaran

netto air oleh suatu sel terjadi melalui osmosis, yaitu transpor pasif air melewati
membran semipermeabel. Bagaimana kita dapat memprediksi arah osmosis ketika
suatu sel dikelilingi oleh suatu larutan tertentu?. Dalam kasus sel hewan, sudah cukup
bagi kita jika kita tahu apakah larutan ekstraseluler itu hipotonik atau hipertonik terhadap
cairan sel; air akan bergerak akibat osmosis dari arah hipotik ke hipertonik. Akan tetapi
dalam kasus sel tumbuhan, kehadiran dinding sel menjadi faktor kedua yang
mempengaruhi osmosis tersebut. Pengaruh gabungan dari kedua faktor ini
konsentrasi zat terlarut dan tekanan disebut potensial air, disingkat dengan PA atau
dengan huruf Yunani (psi). Hal yang paling penting yang harus dipelajari mengenai
bahwa air akan bergerak melewati membran dari larutan dengan PA yang lebih tinggi ke
larutan dengan PA lebih rendah. Komponen potensial dalam potensial air mengacu pada
energi potensial, yaitu kepasitas untuk melakukan kerja ketika air bergerak dari daerah
dengan PA lebih tinggi ke daerah dengan PA lebih rendah.
Potensial air diukur dengan dalam satuan tekanan yang dapat berupa bar, atm atau
Mpa. Satu Mpa sama dengan sekitar 10 tekanan atmosfer.
Pengaruh zat Terlarut dan Tekanan terhadap Potensial Air
Bgaimana konsentrasi zat terlarut dan tekanan mempengaruhi PA?. Unuk tujuan
pembandingan, PA dari airmurni pada suatu wadah yang terbuka ke atmosfer
didefinisikan sebagai 0 Mpa. Penambahan zat terlarut akan menurunkan nilai PA.
Karena PA distandarkan sebagai 0 Mpa untuk air murni, setiap larutan yang berada
padatekanan atmosfer akan memilki PA yang negatif sebagai akibat dari kehadiran zat
terlarut. Misalnya suatu larutan dari zat terlarut apapun dengan konsentrasi 0,1 M akan
memiliki nilai PA sebesar -0,23 MPa. Jika larutan ini dipisahkan dari air murni oleh
membran semipermeabel, air akan bergerak akibat osmosis ke dalam larutan, dari

Biologi FMIPA UNM, 2008

37

 = s + p

Fisiologi Tumbuhan
Drs. Ismail, M.S.

daerah dengan PA yang lebih tinggi (0 Mpa) ke wilayah dengan PA yang lebih rendah (0,23 Mpa). Akan tetapi kita juga harus memasukkan pengaruh tekanan-fisik pada PA.
Berlawanan dengan hubungan terbalik yang terdapat antara PA dengan konsentrasi zat
terlarut, PA berbanding lurus dengan tekanan; peningkatan tekanan akan menaikkan PA.
Ingat bahwa PA mengukur kecenderungan relatif air untuk meninggalkan satu lokasi
menuju lokasi lain. Tekanan fisik misalnya penekanan pendorong alat suntik yang
penuh dengan air akan menyebabkan air terdorong keluar melalui setiap lubang
keluar. Jika suatu larutan dipisahkan dari air murni oleh suatu membran semipermeabel,
tekanan eksternal ekternal pada larutan akan dapat menghalangi kecendrungan larutan
untuk mengambil air akibat kehadiran zat terlarut. Pada kenyataannya, bahkan tekanan
yang lebih besar lagi tetap akan memaksa air melewati membran yan gmengandung air
murni. Terdapat juga keunginan untuk menciptakan tekanan negatif, atau tegangan
(tension), pada air atau larutan. Misalnya jika anda menarik pendorong alat suntik,
tekanan negatif di dalam alat suntik itu akan menarik suatu larutan melalui jarum.
Analisis Kuantitatif Potensial Air
Pengaruh gabungan dari tekanan dan konsentrasi zat terlarut terhadap potensial air
ditulis dalam persmaan berikut:

= s + p (PA = PO + PT)
dimana = potensial air (PA); s= potensial osmotik (PO), potensail zat-terlarut yan
gsebanding dengan konsentrasi zat-terlarut dari suatu larutan; p= potensial tekanan
(PT), tekanan fisik pada suatu larutan.
PT bisa berupa bilangan yang positifnatau negatif (tekanan atau tegangan), sebaliknya
PO suatu zat terlarut dalam suatu larutan selalu negatif, dan semakin besar konstrasi
zat-terlarut, semakin negatif nilai PO.
Bagaimana persaman di atas bekerja? Perhatikan Gambar ...... Suatu larutan 0,1 M
memiliki PO -0,23 MPa. Tanpa tekanan fisik (PT=0), PA adalah -0,23 MPa.
PA = PO + PT PA = 0 + (-0,23)
= -0,23 MPa.

Biologi FMIPA UNM, 2008

38

 = s + p

Fisiologi Tumbuhan
Drs. Ismail, M.S.

Jika diberikan tekanan fisik sebesar +0,23 MPa pada larutan ini, kita menaikan potensial
airnya dari suatu nilai negatif ke 0 MPa. (PA = 0,23 0,23). Jika larutan yang diberi
tekanan ini dipisahkan dari air melaui membran semipermeabel, maka tidak akan ada
aliran netto air antara kedua larutan tersebut. Jika kita menaikkan PT menjadi +0,3
MPa, larutan itu akan memiliki PA +0,07 MPa (PA=0,3 0,23), dan larutan ini akan
melepaskan air ke ruangan yan gmengandung air murni.
Osmosis dapat diukur dengan menggunakan Potensial Air (PA). Potensial Air adalah
kemampuan air untuk melakukan pergerakan/perpindahan. Potensial Air ( w, huruf psi
Yunani, diucap sy). Air berpindah dari larutan dengan PA lebih tinggi ke larutan dengan
PA rendah (PA diukur dengan satuan tekanan, dapat berupa Pa, atau biasanya kPa). Air
murni (100% air)

mempunyai w= 0, merupakan nilai PA tertinggi. Semua larutan

mempunyai w< 0, dan anda tidak akan menemukan w> 0.

Jika difusi partikel zat terlarut lebih terbatas daripada difusi molekul pelarut, akan timbul
gradien potensial air. Jika air murni berada di satu sisi membran dan larutan di sisi
lainnya (khususnya dalam osmometer atau dalam selgambar 2.5), maka PA larutan
akan lebih rendah daripada PA air murni. Menurut perjanjian, PA air murni pada tekanan
atmosfer dan pada suhu yang sama dengan larutan tersebut sama dengan "nol, maka

PA suatu air pada tekanan atmosfir akan bernilai negatif (kurang dari nol). Oleh
karena itu, molekul air akan berdifusi dari potensial air lebih tinggi di luar menuju
potensial air yang lebih rendah dalam larutan sel; artinya, air akan berdifusi menuruni,
gradien potensial air ke dalam larutan. Akibatnya, tekanan di dalam sistem membesar,
yang menyebabkan naiknya cairan dalam tabung osmometer atau naiknya tekanan
pada dinding sel. Meningkatnya tekanan akan menaikkan potensial air, sehingga

Biologi FMIPA UNM, 2008

39

 = s + p

Fisiologi Tumbuhan
Drs. Ismail, M.S.

potensial air dalam sistem osmotik akan mulai naik menuju nol. Kejadian itu ditunjukkan
pada gambar 2.6.a dan b.
Keadaan tersebut dapat disamakan dengan skala pada termometer, hanya saja dalam
hal ini kita hampir selalu berurusan dengan nilai di bawah nol. Tambahan zat terlarut
akan menurunkan potensial air ke tingkat tertentu di barwah nol, sedangkan tambahan
tekanan meningkatkan nilai menuju nol.
Jika air murni berada di satu sisi rnembran (gambar 2.6b), tekanan di sisi lainrrya akan
naik sampai potensial-air larutan sama dengan nol; yang berarti sama dengan potensialair murni di sisi sebelahnya. Pada saat potensial air (PA) sama di kedua sisi, selisih
potensial air (PA) antara kedua sisi membran adalah nol, berarti keseimbangan
telah tercapai (PA = PA1 PA2 = 0 ).
Jika di satu sisi membran ada larutan dan di sisi lainnya ada larutan lain yang berbeda
konsentrasinya, maka osmosis akan berlangsung (gambar 2.6b). Larutan yang lebih
pekat mempunyai potensial air lebih rendah (lebih negatif); jadi, air akan berdifusi ke
daerahnya dari larutan lain sampai tekanannya naik kesuatu titik, yaitu sampai potensial
airnya sama dengan potensial-air larutan yang kurang pekat. Hal itu mungkin terjadi
bila keduanya mempunyai wadah. Jika difusi berlangsung menuju larutan yang tidak
berwadah, maka pergerakan ini akan terus berlangsung sampai larutan yang lebih pekat
diencerkan, yaitu sampai poiensial airnya sama dengan potensial-air larutan di sisi lain
membran. Pada saat itu, kedua larutan rnempunyai potensial air bernilai negatif yang
sama. Kesetimbangan pun tercapai. Sebenarnya proses tersebut dapat berlaku umurn.
Tekanan bisa terjadi pada kedua larutan atau larutan di luar osmometer bisa lebih pekat
(air akan beqgerak ke luar), tapi bila kesetimbangan tercapai, potensial akan sama
di seluruh bagian sistem. (PA1 = PA2 =; maka PA = 0). Bukan berarti PA = 0 di
selurun bagian sistem; dua larutan yang dipisahkan oleh membran dan berada dalam
kesetimbangan akan mempunyai potensial air negatif yang sama.

Biologi FMIPA UNM, 2008

40

 = s + p

Fisiologi Tumbuhan
Drs. Ismail, M.S.

Gambar 2.5. (a) Osmometer mekanis, (b) sel sebagai osmotik

Gambar 2.6. Skema untuk berbagai macam pengaruh potensial air. Koam hitam menunjukkan PA
(skala di sebelah kiri). Garis ikal menunjukkan penurunan PA akibat zat terlarut komponen
osmotik). Garis lurus memperlihatkan pengaruh tekanan pada PA (panah yang mengarah ke atas
untuk tekanan positif, ke bawah untuk yang negatif).

Biologi FMIPA UNM, 2008

41

 = s + p

Fisiologi Tumbuhan
Drs. Ismail, M.S.

Perpindahan air dari larutan hipertonis (PA rendah) ke larutan hipotonis (PA tinggi) hanya
mungkin terjadi apabila pada larutan yang hipertonis mendapat tambahan tekanan yang
dapat meningkatkan nilai potensial airnya. Tekanan yang diberikan atau yang timbul
dalam sistem ini disebut potensial tekanan (PT) dan di dalam kehidupan tumbuhan
potensial tekanan dapat timbul dalam bentuk tekanan turgor. Nilai potensial tekanan
dapat negatif, nol atau positif.

Nilai potensial osmotik suatu larutan dapat dihtung dengan persamaan vant
Hoff:

(s) = - m i R T
dimana m = molalitas (mol/1000g); I = konstanta ionisasi (biasanya 1,0 untuk
non elektrolit sedangkan elektrolit tergantung pada derajat dissosiasi); R =
konstanta gas (0,0083 ltr Mpa/mol); dan T = temperatur (oK)

Faktor-faktor yang mempengaruhi potensial osmotik

Meskipun potensial osmotik tidak dipengaruhi oleh tekanan, namun dari rumus vant
Hoff seperti tertera di atas, diketahui bahwa nilai PO dipengaruhi oleh sejumlah faktor
lain, yaitu:
a. Konsentrasi: Nilai PO akan menurun sehubungan dengan meningkatnya konsentrasi
larutan.
b.Ionisasi zat terlarut: Potensial osmotik suatu larutan tidak ditentukan oleh macamnya
zat, tetapi ditentukan oleh jumlah partikel yang terdapat di dalam larutan tersebut.
Partikel dapat berupa ion, molekul dan partikel kolid (micelle).
Contoh:1. Larutan NaCl 1m (molal) derajat disosiasi 100% (disosiasi sempurna),
maka jumlah partikelnya = 2
NaCL Na+ + Cl-

Biologi FMIPA UNM, 2008

(0 + 1 + 1 = 2)

42

 = s + p

Fisiologi Tumbuhan
Drs. Ismail, M.S.

2. Larutan BaCl2 1m derajat disosiasi 80% (disosiasi tidak sempurna), maka

jumlah partikelnya = 2,6
BaCl2 Ba

2Cl- (0,2 + 0,8 + 2x0,8 = 2,6)

c. Hidrasi molekul zat terlarut :

air yang berasoasi dengan partikel zat

terlarut,biasanya disebut sebagai air hidrasi. Dampak air hidrasi adalah larutan lebih
pekat dari yang diperkirakan karena tidak semua molekul air berfungsi sebagai
pelarut. Dengan demikian pengaruhnya terhadap konsentrasi larutan.
Contoh: 1 mol sukrosa dalam larutan dapat mengikat 6 mol air. Dengan demikian
dari 1000 gram air (1 liter), hanya 892 gram berfungsi sebagai pelarut.
d. Temperatur : Potensial osmotik suatu larutan akan berkurang nilainya dengan
naiknya suhu.

2.3. Transpirasi
Transpirasi adalah proses yang disebabkan oleh evaporasi air dari daun tumbuhan dan
berhubungan

dengan

pengambilan

air

oleh

akar

dalam

tanah.

Transpirasi

memungkinkan aliran massa mineral yang diperlukan tumbuhan. Aliran disebabkan oleh
berkurangnya tekanan hidrostatik pada bagian atas tumbuhan akibat difusi air ke
atmosfir melalui stomata.
Jumlah stomata hanya 1% dari luas permukaan daun, tetapi 90% air yang diserap akar
tumbuhan diuapkan melalui stomata.
Transpirasi berfungsi untuk:

Meningkatkan laju angkutan mineral,

menjaga turgiditas optimum sel,

menjaga suhu tubuh tumbuhan dengan cara melepaskan kelebihan panas dari
tubuh.

Kecepatan transpirasi berkaitan langsung dengan membuka dan menutupnya stomata.

Jumlah air yang hilang berkaitan dengan berbagai faktor lingkungan, seperti intensitas

Biologi FMIPA UNM, 2008

43

 = s + p

Fisiologi Tumbuhan
Drs. Ismail, M.S.

cahaya, temperatur, kelembaban, kecepatan angin, dan ketersediaan air tanah. Tentu
pula terkait dengan tumbuhan itu sendiri.
Volume air yang hilang dalam transpirasi dapat sangat tinggi. Diperkirakan dalam satu
musim tumbuh, satu area tumbuhan jagung dapat mentranspirasi 400,000 gallon air.
Banyaknya air yang ditansfirasikan tumbuhan merupakan kejadian yang khas, meskipun
perbedaan terjadi antara satu sepseis dengan spesies lainnya. Transpirasi dilakukan
tumbuhan melalui stomata, kutikula dan letisel. Berdasarkan atas sarana yang
digunakan untuk melaksanakan transpirasi tersebut dikenal istilah transpirasi stomata,
transpirasi kutikula, dan transpirasi lentisel.
Sehubungan

dengan

transpirasi,

organ

tumbuhan

yang

paling

utama dalam

melaksanakan proses ini adalah daun, karena pada daunlah kita jumpai stomata paling
banyak. Kalau kita bandingkan transpirasi stomata ini dengan transpirasi melalui sarana
lainnya, maka yang melalui stomata paling banyak dilakukan, oleh karenanya kita
fokuskan bahasan kita pada transpirasi stomata saja.
Di samping mengeluarkan air dalam bentuk uap, tumbuhan dapat pula mengeluarkan air
dalam bentuk tetesan air yang prosesnya disebut gutasi dengan melalui alat yang
disebut hidatoda, yaitu suatu lubang yang terdapat pada ujung urat daun yang sering
kita jumpai pada spesies tumbuhan tertentu.

Gbr. 2. 7. Gutasi

Untuk memahami mekanisme transpirasi kita perlu mengenal anatomi daun. Perhatikan
gambar 2.8, berikut ini.

Biologi FMIPA UNM, 2008

44

 = s + p

Fisiologi Tumbuhan
Drs. Ismail, M.S.

Gbr. 2. 8. Anatomi daun

Gambar di atas memperlihatkan bahwa daun tersusun dari sel-sel epidermis atas,
jaringan mesofil yang terdiri dari jaringan palisade dan jaringan bunga karang (spong)
dengan ikatan pembuluh diantaranya, sel epidermis bawah dengan stomatanya.
Transpirasi dimulai dengan penguapan air oleh sel-sel mesofil ke rongga antar sel yang
ada dalam daun (air space). Penguapan air ke rongga antar sel akan terus berlangsung
selama rongga antar sel belum jenuh dengan uap air. Sel-sel yang menguapkan airnya
ke rongga antra sel akan mengalami kekurangan air sehingga PAnya menurun.
Kekurangan ini akan diisi oleh air yang berasal dari xilem tulang daun, yang selanjutnya
tulang daun akan menerima air dari batang dan batang menerima dari akar dan
seterusnya. Uap air yang terkumpul dalam rongga antar sel akan tetap berada dalam
rongga antar sel tersebut selama stomata pada epidermis daun tidak membuka.
Kalaupun ada air yang keluar menembus epidermis dan kutikula jumlahnya hanya
sedikit dan dapat diabaikan (Gambar 2.9.).

Biologi FMIPA UNM, 2008

45

Fisiologi Tumbuhan
Drs. Ismail, M.S.

= s + p

Gbr. 2. 9. Penguapan air dalam daun

Agar transpirasi dapat berjalan, maka stomata harus membuka. Apabila stomata
membuka, maka ada penghubung antara rongga antar sel dengan atmosfir dann
prosesnya disebut transpirasi. Jadi syarat utama terjadinya transpirasi adalah adanya
penguapan air di dalam daun dan terbukanya stomata.

2.3.1. Mekanisme membuka dan menutupnya stomata

Stomata akan membuka apabila turgor sel penutup tinggi dan akan menutup apabila
turgor sel penutup rendah. Pengaruh turgor terhadap membuka dan menutupnya
stomata dimungkinkan oleh struktur stomata yang khas. Pada saat turgor sel penutup
tinggi, maka dinding

sel

penutup

yang

berhadapan pada celah stomata (inner

wall) akan tertarik ke belakang, sehingga celah menjadi terbuka. Naiknya turgor ini
disebabkan adanya air yang mengalir dari sel tetangga masuk ke sel penutup, sehingga
sel

tetangga

menarik

mengalami

kekurangan air dan selnya sedikit mengkerut dan

akan

sel penutup ke belakang. Sebaliknya pada waktu turgor sel penutup turun,

yang disebabkan oleh kembalinya air dari sel penutup ke sel tetangganya, sel seltetangga akan mengembang dan mendorong sel penutup ke depan sehingga akhirnya
stomata tertutup.

Biologi FMIPA UNM, 2008

46

 = s + p

Fisiologi Tumbuhan
Drs. Ismail, M.S.

Pengaturan membuka dan menutupnya stomata

Telah dikemukakan bahwa stomata membuka apabila sel penutup dalam keadaan turgor
tinggi. Kapankah turgor sel penutup dalam keadaan tinggi?.

Perubahan turgor sel

penutup dipengaruhi oleh cairan sel penutup tadi. Turgor tinggi apabila ada air masuk ke
dalam sel penutup, dan hal ini hanya mungkin kalau PA pada sel penutup, lebih rendah
daripada sel-sel sekitarnya dan sebaliknya turgor menjadi rendah apabila air dari sel
penutup ke sel-sel sekitarnya. Perubahan-perubahan nilai PO di dalam sel penutup
disebabkan oleh perubahan kimia yang terjadi di dalam sel penutup tersebut, yang
selanjutnya akan mengubah PAnya. Gambar berikut menjelaskan pengaturan membuka
dan menutupnya stomata.

Gbr. 2.10.

Stomata dalam keadaan terbuka

Gbr. Stomata dalam keadaan tertutup

(a) Sel penutup stomata digambarkan dalam keadaan tugor (stomata membuka).
Pasangan sel penutup melengkung ke arah atas ketika sel dalam keadaan turgor.
Mikrofibril selulosa (garis-garis merah/putih) pada dinding menahan peregangan dan
tekanan dengan arah paralel dengan mikrofibril tersebut. Dengan demikian orientasi
radial mikrofibril itu menyebabkan sel-sel itu meningkatkan panjangnya lebih dari
lebarnya ketika turgor meningkat. Kedua sel penutup bertaut pada ujungnya, sehingga
penambahan panjang terbatas dan menyebabkan pelengkungan.
Sehubungan dengan terjadinya perubahan kimia dalam sel penutup, beberapa teori
telah dikemukakan, diantaranya teori fotosintesis sel penutup, teori klasik Sayre (tentang
perubahan pati menjadi gula), modifikasi teori klasik Sayre, dan teori pemompaan ion
K+, yang merupakan teori yang sekarang banyak diterima dibanding dengan teori klasik.
Penjelasan singkat dalam bagian ini hanya akan menjelaskan teori yang terakhir.

Biologi FMIPA UNM, 2008

47

 = s + p

Fisiologi Tumbuhan
Drs. Ismail, M.S.

Perubahan tekanan turgor yang menyebabkan membuka dan menutupnya stomata

terutama disebabkan oleh pengambilan dan kehilangan ion kalium(K +) secara reversibel
oleh sel penutup (perhatikan gambar 2.11). Stomata membuka ketika sel-sel penutup
secara aktif mengakumulasi K+ dari sel-sel epidermis di sekitarnya. Pengambilan zat
terlarut ini menyebabkan PA di dalam sel penutup menjadi lebih negatif. Kondisi ini
memungkinkan air mengalir ke dalam sel secara osmosis sehingga sel menjadi turgor.
Sebagian besar K+ dan air disimpan di dalam vakuola, dengan demikian tonoplas juga
memainkan peranan penting. Peningkatan muatan positif sel akibat masuknya K+
diturunkan dengan pengambilan ion klorida (Cl-) melalui pemompaan ion hidrogen yang
dibebaskan pada saat asam organik keluar dari sel, serta melalui muatan negatif asam
organik setelah kehilangan ion hidrogennya. Penutupan stomata

disebabkan oleh

keluarnya K+ dari sel penutup, yang menyebabkan kehilangan air secara osmotik.
Pengurangan volume sel tetangga menyebabkan lubang stomata tertutup.

Gambar 2.11. Kontrol pembukaan dan penutupan stomata. (a) Sel penutup dikotil digambarkan
dalam keadaan turgor (stomata membuka) dan lembek( stomata menutup). Pasangan sel penutup

Biologi FMIPA UNM, 2008

48

 = s + p

Fisiologi Tumbuhan
Drs. Ismail, M.S.

melengkung ke arah atas ketika sel dalam keadaan turgor. Mikrofibril selulosa pada dinding
menahan peregangan dan tekanan dengan arah paralel dengan mikrofibril tersebut. Dengan
demikian orientasi radial mikrofibril itu menyebabkan sel-sel itu meningkatkan panjangnya lebih
dari lebarnya ketika turgor meningkat. Kedua sel penjaga bertaut pada ujungnya sehingga
penambahan panjang dapat menyebabkan pelengkungan (.b ) Transpor K + (ion kalium) melewat
membran plasma dan tonoplas menyebabkan perubahan turgor sel penutup. Stomata membuka
ketika sel penutup mengakumulasi kalium (titik kecil), yang menurunkan potensial air sel dan
menyebabkan mereka mengambil air melalui osmosis yang menyebabkan sel-sel itu
mengembang. Pengeluaran K+ dari sel-sel penutup menyebabkan stomata menutup.

2.3.2. Faktor Lingkungan yang mempengaruhi kecepatan transpirasi

Laju transpirasi tergantung pada bukaan stomata. Banyak faktor memepengaruhi
pembukaan stomata, dan semua teori yang menjelaskan tingkah laku sel penjaga
haruslah memperhitungkan pengaruh lingkungan ini.
1. Cahaya :Transpirasi tumbuhan jauh lebih cepat bila ada cahaya dibandingkan dalam
keadaan gelap. Hal ini dikarenakan cahaya merangsang pembukaan stomata.
Cahaya juga mempercepat transpirasi melalui pemanasan daun. Stomata tumbuhan
pada umumnya membuka saat matahari terbit dan menutup saat hari gelap.
Umumnya proses pembukaan memerlukan waktu sekitar 1 jam, dan penutupan
berlangsung secara bertahapsepanjang sore (gambar 2.12). Tingkat cahaya yang
tinggi mengakibatkan stomata membuka lebih besar. Tumbuhan sukulen tertentu
yang terbiasa pada kondisi panas dan kering (misalnya kaktus, Kalanchoe)
bertingkah laku sebaliknya: stomata terbuka pada malam hari, menangkap CO 2 dan
menyimpannnya sebagai asam organik saat keadaan gelap.
2. Temperatur :Transpirasi jauh lebih cepat pada temperatur lebih tinggi`karena
penguapan air lebih cepat . Pada suhu 30 oC, daun dapat menguapkan air tiga kali
lebih baanyak dari suhu 20oC.
3.

Kelembapan :Kecepatan difusi suatu bahan meningkat apabila perbedan

konsentrasi bahan pada dua daerah meningkat. Bila udara di sekitar kering, difusi air
dari daun akan lebih cepat.

4.

Angin : Bila tidak ada angin sepoi-sepoi, udara di sekitar daun menjadi lebih
lembab. Dengan demikian, mengurangi kecepatan transpirasi. Bila terdapat angin
(sepoi-sepoi) udara lembab digantikan oleh udara kering.

Biologi FMIPA UNM, 2008

49

 = s + p
5.

Fisiologi Tumbuhan
Drs. Ismail, M.S.

Air Tanah :Tumbuhan tidak dapat melanjutkan transpirasi jika kehilangan air tidak
digantikan dari tanah. Bila absorpsi air oleh akar gagal untuk menjaga kecepatan
transpirasi, kehilangan turgor akan terjadi, dan stomata tertutup. Hal ini mereduksi
kecepatan transpirasi. Jika kehilangan turgor melebar keseluruh daun dan batang,
tumbuhan menjadi layu.

Gambar 2.12 Diagram yang merangkum respons stomata terhaddap berbagai keadaan lingkungan.
Pada grafik di atas, panah menunjuk ke waktu, saat suatu parameter lingkungan berubah, seperti
diperlihatkan oleh tulisan penandanya.

--

Biologi FMIPA UNM, 2008

50

 = s + p

Fisiologi Tumbuhan
Drs. Ismail, M.S.

Biologi FMIPA UNM, 2008

51