Jenis respon

Sebagian besar kajian fotoperiodisme menekankan pada proses

pembungaan. Merangkum beberapa kemungkinan pengaruh panjang dari
dalam daur 24-jam terhadap pembungaan relatif. Pada tumbuhan hari-netral
sejati, yang mungkin sangat jarang, pembungaan tak tergantung pada panjang
hari. Pembungaan tumbuhan hari-panjang (long-day plant = LDP)
ditingkatkan oleh LD. Tumbuhan SD ( short day plant = SDP ) berbunga
lebih lama pada LD. Seperti pada vernalisasi terdapat respons fakultatif dan
mutlak terhadap fotoperiodisme.

Peran fitokrom dalam fotoperiodisme

Fitokrom adalah reseptor
cahaya,
suatu pigmen yang
digunakan
oleh tumbuhanuntuk menyerap (mendeteksi) cahaya. Dalam tumbuhan dijumpai dua
bentuk fitokrom yaitu Pr yang menyerap cahaya merah (660 nm) dan Pfr yang dapat
menyerap cahaya infra merah (730 nm). Infra merah bukanlah bagian dari cahaya
tampak oleh mata manusia namun memiliki panjang gelombang yang lebih besar
daripada merah. Secara biologis bentuk Pfr bersifat aktif, sedangkan Pr tidak. Dalam
tubuh tumbuhan Pr dapat diubah menjadi Pfr dan sebaliknya, proses ini disebut
fototransformasi. Pada beberapa jaringan perubahan Pr ke Pfr tidak selalu diikuti
dengan terjadinya respon morfogenetik.
Fitokrom berfungsi sebagai fotoreseptor pada banyak respons tumbuhan
terhadap cahaya dan fotoperiode. Fitokrom adalah homodimer, yang berarti bahwa
masing-masing molekul terdiri atas dua protein identik yang menyatu membentuk
satu molekul fungsional. Masing-masing protein memiliki dua domain. Satu domain
berfungsi sebagai fotoreseptor, terikat secara kovalen dengan suatu pigmen
nonprotein, kromofor. Domain lain menyatukan protein tersebut pada pasangan
identiknya pada dimer tersebut, dan domain ini juga memiliki aktivitas protein kinase.
Protein kinase adalah protein regulator yang mengaktifkan atau menghambat protein
lain dengan cara memfosforilasi protein tersebut. Struktur molekul fitokrom
menunjukkan bahwa domain fotoreseptornya berinteraksi dengan domain kinase
untuk menghubungkan penyerapan cahaya pada respons seluler yang dipicu oleh
kinase tersebut (Campbell, et al., 2003).
Peranan fitokrom dalam fotoperiodisme kemungkinan untuk menyelaraskan
waktu dengan lingkungan dengan memberitahukan kapan matahari terbenam dan
terbit. Jika kebutuhan fotoperiodik pembungaan telah dipenuhi, jam tersebut akan
memicu beberapa jenis alarm yang menyebabkan daun mengirimkan suatu stimulus
(kemungkinan suatu hormon) pembungaan ke tunas (Campbell, et al., 2003).
Fitokrom ditemukan pada semua tumbuhan. Molekul yang serupa juga
ditemukan pada bakteri. Tumbuhan menggunakan fitokrom untuk mengatur beberapa
aspek fisiologi adaptasi terhadap lingkungan, seperti fotoperiodisme (pengaturan saat
berbunga pada tumbuhan), perkecambahan, pemanjangan dan pertumbuhan kecambah
(khususnya pada dikotil), morfologi daun, pemanjangan ruas batang, serta pembuatan

(sintesis) klorofil. Secara struktur kimia, bagian sensor fitokrom adalah suatu
kromofor dari kelompok bilin (jadi disebut fitokromobilin), yang masih sekeluarga
dengan klorofil atau hemoglobin (kesemuanya memiliki kerangka heme). Kromofor
ini dilindungi atau diikat oleh apoprotein, yang juga berpengaruh terhadap kinerja
bagian sensor. Kromofor dan apoprotein inilah yang bersama-sama disebut sebagai
fitokrom. Penelitian rintisan terhadap pengaruh cahaya merah dan merah jauh
terhadap pertumbuhan tumbuhan antara 1940-1960 dilakukan oleh Sterling Hendricks
dan Harry Borthwick dari Pusat Penelitian Pertanian Beltsville di Maryland, dengan
menggunakan spektrograf dari bahan-bahan sisa Perang Dunia Kedua. Dari hasilnya
diketahui bahwa cahaya merah memacu perkecambahan dan memicu tanggap untuk
pembungaan. Lebih lanjut, cahaya merah(infra merah) jauh berpengaruh sebaliknya
terhadap pengaruh cahaya merah. Penelitian lanjutan menunjukkan bahwa bagian
yang peka terhadap rangsang cahaya ini berada di daun.
Efek fitokrom-antara secara tepat dibedakan menjadi 3 kategori berdasarkan
pada energi yang dibutuhkan: very low fluence responses (VLFR)/respon yang sangat
rendah tapi lancar, low fluence responses (LFR)/respon dan aliran rendah, dan high
irradiance reactions (HIR)/reaksi pemancaran yang tinggi.
LFRs mencakup respon fitokrom fotoreversibel secara klasik seperti
perkecambahan biji dan deetiolasi. LFRs membawa informasi kepada biji tentang
posisi relatifnya terhadap permukaan tanah dan memaksimalkan potensi untuk
berkecambah menjadi tegak dan dapat menangkap cahaya dan memulai fotosintesis
sebelum nutrisi cadangan pada biji habis. VLFRs tidak fotoreversibeldan sangat sulit
untuk dikaji karena ini menjenuhkan cahaya pada level tersebut karena konversi
penghitungan dari Pr menjadi Pfr. HIRs dibutuhkan dalam jangka waktu lama pada
pemancaran tinggi, waktunya tergantung dan HIRs tidak fotoreversibel.

Pada kondisi alam, nilai fotoekuilibrium fitokrom (Pfr/P) berhubungan dengan

rerata kelancaran aliran cahaya merah sampai cahaya merah jauh. Hal ini seperti
bahwa fitokrom (mungkin PHYB) adalah sensor yang mendeteksi perubahan pada
rasio merah atau merah jauh yang terjadi dibawah kanopi dan sebagai sinyal akhir
hari. Jika demikian, fitokrom memberikan informasi pada tumbuhan tentang
kedekatan dengan lingkungannya.
Fitrokom dan peran periode gelap
Interupsi malam menghambat pembungaan tumbuhan hari pendek dan
meningkatkan

pembungaan

tumbuhan

hari

panjang.

Cahaya

merah

( membentuk Pfr ) paling efektif, khususnya pada tumbuhan hari pendek dalam
keadaan tertentu, campuran cahaya merah dan merah hijau efektif pada
tumbuhan tertentu hari panjang. Dua bentuk Pfr mungkin berperan dalam
induksi fotoperiode satu bentuk penting dalam proses, sedangkan satunya lagi
menghambat reaksi periode gelap.

Pengukuran waktu dalam fotoperiodisme

Ciri utama fotoperiodisme adalah pengukuran waktu musim dengan
mendeteksi panjang siang dan malam. Pada tahun 1930an Erwin Bunning
(1937) menghubungkan fotoperiodisme dengan jam biologis, namun sampai
tahun 1960an hanya sedikit ahli fisiologi tumbuhan yang mengikutinya.
Karena tampak amat logis untuk membayangkan bahwa pengukuran waktu
semata-mata hanyalah merupakan waktu yang dibutuhkan untuk melengkapi
beberapa reaksi metabolik yang masih belum diketahui.
Jika waktu diukur dengan rentang waktu yang dibutuhkan bagi
beberapa metabolit untuk diubah menjadi bentuk lain, hal ini sejalan dengan
gelas-jam yang mengukur selang waktu yang diperlukan bagi pasir untuk jatuh
dari atas ke bawah melalui celah yang sempit. Irama sirkadian yang berfungsi
selama selang waktu yang panjang pada kondisi yang terang dengan suhu dan
faktor lain yang konstan, tidak sama dengan gelas-jam, tapi lebih mirip bandul
yang merupakan isolator.
Cahaya merah (Pfr) meningkatkan pembungaan pada suatu waktu
tertentu dan menghambat sekitar 12 jam kemudian. Hal ini mungkin hanya
sekedar menunjukkan kebutuhan akan jumlah minimum Pfr yang dihasilkan
selama siang hari. Tapi, selain itu dapat menunjukkan irama kepekaan
terhadap kualitas cahaya, dengan cahaya merah (Pfr) meningkatkan
pembungaan pada waktu tertentu (siang) dan menghambat pada waktu lain
(malam) dalam suatu daur. Cahaya merah jauh (yang membentuk Pr dan
menurunkan Pfr) mempunyai efek yang hampir berlawanan, walaupun hamper
tak berpengaruh selama periode malam hari.
Serangkaian percobaan dengan Xanthium dan Pharbitis. Pada kedua
tanaman itu, paling tidak jelas bahwa fajar (perubahan dari gelap ke terang)
menciptakan bagian siang dari irama osilasi yang mengukur waktu pada
fotoperiodisme. Fase siang yang dibutuhkan paling tidak 5 atau 6 jam (bahkan
dalam gelap), tapi setelah waktu itu jam tampak menuju ke semacam fase
tundaan atau tahanan.

Kemudian senja (perubahan dari terang ke gelap)

memulai bagian malam dari daur, yang dicirikan oleh meningkatnya kepekaan
terhadap Pfr yangmencapai maksimum 8 sampai 9 jam setelah senja.
Jadi, walaupun terdapat unsur pengaturan waktu gelas-jam dalam
fotoperiodisme (pengalihan pigmen setelah senja, sintesis stimulus), hal ini

berperan kecil dalam pengaturan waktu fotoperiode yang terutama merupakan

produk pengaturan waktu osilasi. Sedikitnya pada beberapa SDP, pengatur
waktu ini difase-ulang pada fajar, dapat menjadi tertunda sesudah beberapa
jam pada terang, dan kemudian difase-ulang saat senja menjadi fase malam.