1.

Fotosintesis Tanaman Tingkat Tinggi

Fotosintesis adalah proses sintesis karbohidrat dari bahan-bahan anorganik (CO2 dan
H2O) pada tumbuhan berpigmen dengan bantuan energi cahaya matahari. Fotosintesis terdiri
atas 2 fase, yaitu fase I yang berlangsung pada grana dan menghasilkan ATP dan NADPH 2
serta fase II yang berlangsung pada stroma dan menghasilkan karbohidrat.
Proses sintesis karbohidrat dari bahan-bahan anorganik (CO2 dan H2O) pada
tumbuhan berpigmen dengan bantuan energi cahaya matahari disebut fotosintesis dengan
persamaan reaksi kimia berikut ini :
cahaya matahari
6 CO2 + 6 H2O

C6H12O6 + 6 O2

pigmen fotosintesis
Berdasarkan reaksi fotosintesis di atas, CO2 dan H2O merupakan substrat dalam reaksi
fotosintesis dan dengan bantuan cahaya matahari dan pigmen fotosintesis (berupa klorofil dan
pigemen-pigmen lainnya) akan menghasilkan karbohidrat dan melepaskan oksigen. Cahaya
matahari meliputi semua warna dari spektrum tampak dari merah hingga ungu, tetapi tidak
semua panjang gelombang dari spektrum tampak diserap (diabsorpsi) oleh pigmen
fotosintesis. Atom O pada karbohidrat berasal dari CO2 dan atom H pada karbohidrat berasal
dari H2O.
(Sasmitamihardja dan Siregar, 1996).

2. Konsep Umum Fotosintesis

Energi dari cahaya matahari menggerakkan fotosintesis. Cahaya matahari memiliki
sifat baik sebagai gelombang maupun sebagai partikel. Pigmen fotosintesis yang terdapat di
dalam tilakoid berperan dalam menyerap cahaya dan mengawali reaksi fotosintesis.
Salah satu keberhasilan bidang fisika pada awal abad ke-20 adalah adanya kenyataan
bahwa cahaya memiliki sifat baik sebagai partikel maupun gelombang. Cahaya sebagai
gelombang dikarakteristikkan oleh adanya panjang gelombang, dan frekuensi. Panjang
gelombang merupakan jarak antara puncak gelombang yang berturut-turut. Frekuensi
merupakan jumlah puncak gelombang yang melewati pengamat pada waktu tertentu. Panjang
gelombang berkisar antara kurang dari satu nanometer (untuk sinar gamma) hingga lebih dari

satu kilometer (untuk gelombang radio). Keseluruhan kisaran radiasi ini terkenal sebagai
spektrum elektromagnetik.
Cahaya juga bersifat partikel dimana kita menyebutnya sebagai foton. Setiap foton
mengandung sejumlah energi yang disebut kuantum (jamak: kuanta). Kandungan energi
cahaya tidak bersifat kontinu melainkan dihantarkan pada paket-paket diskrit berupa kuanta.
Cahaya matahari seolah seperti hujan foton dari berbagai frekuensi yang berbeda-beda. Mata
kita hanya sensitif terhadap frekuensi lemah (cahaya tampak) dari spektrum elektromagnetik.
Cahaya dari frekuensi tinggi (atau panjang gelombang lebih pendek) berada di dalam wilayah
spektrum ultraviolet, dan cahaya dari frekuensi rendah (atau panjang gelombang yang lebih
panjang) di dalam wilayah spektrum infra merah.
Hukum Planck:
=h
= h c/
dimana : h = konstanta Planck (6,626 x 10 34 Js)
Jumlah energi berbanding terbalik dengan panjang gelombang cahayanya; semakin
pendek panjang gelombangnya, semakin tinggi energi setiap foton cahaya tersebut. Dengan
demikin, foton cahaya ungu (violet) berisi hampir dua kali energi foton cahaya merah.
Ketika cahaya mengenai materi, cahaya dapat dipantulkan, diteruskan atau diserap.
Energi cahaya pertama kali diserap oleh pigmen-pigmen yang terdapat di dalam kloroplas.
Pigmen yang berbeda akan menyerap cahaya dengan panjang gelombang yang berbeda dan
panjang gelombang yang diserap akan menghilang. Dengan demikian, setiap pigmen
memiliki spektrum penyerapan. Klorofil nampak berwarna hijau karena klorofil menyerap
cahaya merah dan biru sambil memantulkan cahaya hijau.
(Tim FMIPA UPI, 2010)

3. Struktur Aparatus Fotosintesis

a. Kloroplas
Kloroplas adalah organel seluler yang hanya ditemukan pada tumbuhan hijau dan
protista yang berfotosintesis, dan mereka mampu melakukan fotosintesis di sel. Kloroplas
memiliki dinding ganda yang melindungi bagian dalam. Klorofil terdiri dari struktur lameral
protein dan kaya akan stroma.

Kloroplas berasal dari protoplastid kecil (plastid yang belum dewasa, kecil, dan
hampir tak berwarna, dengan sedikit atau tanpa membran dalam). Protoplastid membelah
pada saat embrio berkembang, dan berkembang menjadi kloroplas ketika daun dan batang
terbentuk. Tiap kloroplas dikelilingi oleh sistem atau selimut membran ganda yang mengatur
lalu lintas molekul keluar masuk kloroplas. Pada bagian tertentu kloroplas terdapat tumpukan
tilakoid yang disebut grana.
(Salisbury, 1995)

Gambar 1. Kloroplas dan bagian-bagiannya

Pada tumbuhan, fotosintesis berlangsung pada organel subseluler berentuk seperti
semangka yang disebut kloroplas. Pada umumnya sel mesofil memiliki kira-kira 30-40
kloroplas yang berukuran kira-kira 2-4 m kali 4-7 m. Kloroplas merupakan organel
bermembran ganda yang mengandung berbagai sistem transportasi membran.
Aspek yang paling menonjol dari struktur kloroplas adalah terdapatnya perluasan
sistem membran internal yang dikenal sebagai tilakoid.. Sebagian besar tilakoid terlihat
memiliki hubungan yang sangat berdekatan satu sama lainnya. Susunan membran seperti itu
dikenal sebagai grana, sementara wilayah di luarnya dikenal sebagai stroma. Di dalam
lamella grana terdapat ruang internal yang disebut sebagai lumen.
Tilakoid mengandung protein-protein membrane integral yang membentuk fungsi
sebagai kompleks pigmen antenna, pusat reaksi dan enzim transpor elektron. Klorofil dan
pigmen-pigmen aksesoris pengumpul cahaya di dalam tilakoid selalu terhubung dengan
ikatan protein secara nonkovalen. Baik pigmen antena maupun klorofil pusat reaksi
terhubung dengan protein-protein untuk mengoptimalkan transfer energi di dalam kompleks
pigmen antena dan transfer elektron di dalam pusat reaksi, sambil meminimalkan proses yang
tidak berguna pada saat yang bersamaan. Kloroplas juga mengandung DNA, RNA dan

ribosom tersendiri. Sebagian besar protein kloroplas merupakan produk dari transkripsi dan
translasi yang terjadi di dalam kloroplas itu sendiri, sementara protein-protein lainnya
merupakan hasil pengkodean oleh DNA inti, disintesis pada ribosom sitoplasma dan
kemudian diimpor ke dalam kloroplas.
(Tim FMIPA UPI, 2010)
Klorofil adalah pigmen pemberi warna hijau pada tumbuhan, alga dan bakteri
fotosintetik. Senyawa ini yang berperan dalam proses fotosintesis tumbuhan dengan
menyerap dan mengubah tenaga cahaya matahari menjadi tenaga kimia. Dengan proses
fotosintesis, terdapat 3 fungsi utama dari klorofil yaitu yang pertama memanfaatkan energi
matahari, kedua memicu fiksasi CO2 menjadi karbohidrat dan yang ketiga menyediakan dasar
energetik bagi ekosistem secara keseluruhan. Dan karbohidrat yang dihasilkan fotosintesis
melalui proses anabolisme diubah menjadi protein, lemak, asam nukleat, dan molekul organik
lainnya.
Pada tanaman tingkat tinggi ada 2 macam klorofil yaitu klorofil-a (C 55H72O5N4Mg)
yang berwarna hijau tua dan klorofil-b (C55H70O6N4Mg) yang berwarna hijau muda. Klorofila dan klorofil-b paling kuat menyerap cahaya di bagian merah (600-700 nm), sedangkan yang
paling sedikit cahaya hijau (500-600 nm). Sedangkan cahaya berwarna biru dari spektrum
tersebut diserap oleh karotenoid.

Gambar 2. Klorofil a dan klorofil b

Klorofil menyebabkan cahaya berubah menjadi radiasi elektromagnetik pada
spektrum kasat mata (visible). Misalnya, cahaya matahari mengandung semua warna
spektrum kasat mata dari merah sampai violet, tetapi seluruh panjang gelombang unsurnya

tidak diserap dengan baik secara merata oleh klorofil. Klorofil dapat menampung energi
cahaya yang diserap oleh pigmen cahaya atau pigmen lainnya melalui fotosintesis, sehingga
fotosintesis disebut sebagai pigmen pusat reaksi fotosintesis. Dalam proses fotosintesis
tumbuhan hanya dapat memanfaatkan sinar matahari dengan bentuk panjang gelombang
antara 400 700 nm.
(Gobel dkk, 2008)

4. Organisasi Sistem Antena Penyerap Cahaya

Membran tilakoid sangat kompleks mengandung antenna penangkap cahaya (pigmenpigmen hijau), sistem transport elektron dengan pembawa proton (ion hidrogen) dan partikel
CF1. Masing-masing melakukan peran yang spesifik pada penangkapan energi menghasilkan
ATP dan mereduksi NADP.
Melalui proses yang kompleks, PGAL 3-C diubah sehingga dua dari 12 molekul
bergabung membentuk molekul b-karbon dan glukosa. 10 molekul yang lain, yang energinya
diberikan oleh lebih dari 6 molekul ATP dirakit kembali menjadi 6 molekul RuBP yang
kemudian bergabung dengan CO2 dan seterusnya.
Proses yang memperbaharui RuBP yang digunakan disamping menghasilkan satu
molekul glukosa untuk setiap enam putaran siklus. Molekul ATP dan NADPH disimpan dan
ADP, Pi dan NADP+ dibuat tersedia lagi untuk digunakan pada reaksi cahaya dimana dapat
dibuat energi lagi dan digunakan lagi.
a. Antena penangkap cahaya
Antena-antena penangkap cahaya dari tilakoid adalah suatu molekul dari tiga pigmen
pengabsorbsi cahaya klorofil a, klorofil b, dan sekelompok pigmen yang dikenal sebagai
karoten. Setiap antena mengandung beratus-ratus molekul ini, sebagian besar disediakan
untuk mengabsorbsi proton dan meneruskan energi pancarannya ke pusat reaksi. Suatu pusat
reaksi terdiri dari satu molekul klorofil a yang berhubungan erat dengan protein yang besar.
Ada 2 macam antena glukosa cahaya yang terdapat pada membran tilakoid, dikenal sebagai
fotosistem I dan fotosistem II. Pusat reaksi dari PS I (fotosistem I) dan PS II (fotosistem II)
mengabsorbsi -700 nm dan 680 nm. Karena itu pusat reaksi dinamakan P700 dan P680.
b. Transpor elektron dan pompa proton

Pada membran tilakoid juga tersimpan sistem transpor elektron dan pompa proton
(ion hidrogen). Sistem ini menggunakan elektron untuk memompa proton melintas membran
menghasilkan perbedaan konsentrasi dari ion ini pada kedua sisi membran tilakoid. Kegiatan
ini membuat perbedaan kemiosmotik dengan energi bebas yang besar dapat digunakan untuk
menghasilkan ATP bila ion-ion berpindah menstabilkan kembali suatu keseimbangan.
c. Partikel CF1
ATP hanya diproduksi pada partikel CF1, bangunan membulat yang terdapat pada
membran tilakoid tetapi terpisah dari elemen membran yang lain. Bangunan-bangunan ini
mengandung semua enzim fosforilasi yang penting (enzim penambah fosfat) untuk
membentuk ikatan energi tinggi ATP.

5. Proses Fotosintetik
Untuk menyederhanakan, ilmuwan membagi proses fotosintetik ini menjadi dua
bagian, (1) reaksi yang bergantung cahaya, dan (2) reaksi yang tidak bergantung cahaya.
Reaksi bergantung pada cahaya dapat dianggap sebagai jalan untuk meningkatkan energi
bebas pada kloroplas. Sedangkan reaksi yang tidak bergantung cahaya dapat dianggap
sebagai jalan menggunakan energi bebas untuk menghasilkan glukosa.
Pertama-tama kita menganggap bahwa proses yang mengaktifkan atau memberi
muatan sistem ini adalah reaksi yang bergantung cahaya. Kemudian kita akan melihat energi
yang digunakan untuk membuat makanan pada reaksi yang bergantung cahaya. Reaksi yang
bergantung cahaya dibedakan menjadi fotofosforilasi siklik dan fotofosforilasi nonsiklik.
a. Reaksi yang Bergantung Cahaya
Pertama-tama

akan

dijelaskan

bagaimana

cahaya

yang

digunakan

untuk

menambahkan fosfat organik (Pi) kepada ADP menjadi ATP. Ada dua proses utama yang
dilibatkan pada langkah ini, yaitu:
(1) Fotofosforilasi siklik, yang hanya melibatkan fotosistem I, dimulai ketika molekul
klorofil diaktifkan oleh foton dari enrgi cahaya (pigmen ini terutama mengabsorbsi
cahaya dengan panjang gelombang 700 nm). Bila setiap foton dari energi cahaya
diabsorbsi maka sebuah elektron pada klorofil a menjadi sedemikian diaktifkan yang
akan melompat dari molekul klorofil a menuju ke sebuah molekul penerima. Dalam hal

lain, molekul penerima memindahkannya pada suatu sistem transport (pengangkut)

elektron.
Bila sebuah elektron melewati sistem transport elektron dari satu molekul ke molekul
berikutnya (masing-masing pada tingkat energi yang lebih rendah daripada sebelumnya)
elektron secara bertahap kehilangan energinya. Energi ini digunakan untuk memompa
ion hidrogen menyeberang (melintas) membran masuk ke dalam lumen membangun
chemiosmotic differential (perbedaan kemiosmotik). Energi bebas dari perbedaan ini
akan digunakan untuk menambah fosfat anorganik pada ADP menghasilkan ATP.
Molekul bermuatan energi digunakan untuk melakukan berbagai macam variasi kerja.
Ketika elektron mencapai penerima terakhir pada rantai transport elektron, elektron akan
kembali ke molekul klorofil a. Dengan demikian lengkaplah sudah satusiklus dan energi
cahaya dipindahkan untuk menghasilkan ATP.

Gambar 3. Fotofosforilasi siklik

Keterangan :
a. Fotofosforilasi siklik dimulai ketika cahaya diabsorbsi oleh P700 (fotosistem I) dan
elektron yang berenergi tinggi dikeluarkan dari klorofil a. Elektron melewati
pembawa elektron yang berada pada membran.
b. Sampai mencapai suatu pembawa hidrogen, kemudian bergabung dengan proton dari
air di stroma.
c. Proton dibebaskan ke dalam lumen, sedang elektron sekarang kehabisan energi
kembali ke klorofil a melengkapi siklusnya.
d. Kejadian demikian terjadi terus-menerus membantu dalam membangun kemiosmotik
gradien pada tilakoid agar mendapatkan sumber energi bebas untuk sintesis ATP.

Fotofosforilasi siklik itu sendiri tidak dapat menunjukkan produksi glukosa bila tidak ada
reaksi NADP+ menjadi NADPH. Ini terjadi jika sebagian besar NADP+ yang tersedia
telah tereduksi menjadi NADPH. Pada fosforilasi nonsiklik, elektron tidak kembali ke
molekul klorofi a mula-mula, tetapi masuk ke reaksi gelap untuk menghasilkan glukosa.
Fotosistem I (PS I) harus disediakan elektron lagi. Ini diperoleh dari seluruh sistem yang
terpisan fotosistem II (PS II) yang mengekstraksi elektronnya dari sumber yang tersedia
molekul air.
(2) Fotofosforilasi Nonsiklik, cahaya yang menembus daun juga mengaktifkan antena
penangkap cahaya dari tilakoid. Pada kejadian ini, baik fotosistem I maupun
fotosistem II digunakan.
a. Keadaan I
Kegiatan pada fotosistem Idan II terjadi secara serentak,etapi untuk kejelasannnya
akan dianggap terjadi secara berurutan dimulai pada kegiatan di fotosistemII.
Sepertipada fosforilasi siklik, sebuah elektron dari klorofila bergerak menuju
lintasan yang lebih jauh dari inti, sebagai pengganti kembali ke orbital dengan
energi yang lebih rendah, kini melewati molekul penerima pada membran tilakoid.
Elektron kemudian dibawa ke permukaan dalam dari membran dan diteruskan ke
molekul yang dinamakan sitokrom pada rantai transport elektron, kemudian ke
sitokrom berikutnya dan seterusnya dengan membebaskan energi pada setiap
langkahnya. Energi dari elektron digunakan untuk megangkut ion hidrogen
menembus membran masuk ke dalam lumen seperti tampak pada siklus
fotofosforilasi. Elektron meneruskan melewati rantai sepanjang membran menuju
tempat yang sangat spesifik.

Gambar 4. Fotofosforilasi nonsiklik

Keterangan :
Keadaaan 1 : dari fotofosforilasi nonsiklik. Pada skenario selang waktu ini, reaksi cahaya
dimuaipada fotosistem II (P680).
a.
b.
c.
d.

Cahaya diabsorbsi oleh klorofil P680

Elektron yang tereksitasi meninggalkan pusat reaksi
Elektron sampai pada pembaw H+
Menarik satu proton daristroma, melewati elektronnya ke pembawa berikut dan

melepakan protonnya kelumen

e. Elektron sampai pada fotosistem I (P700)
f. Pada reaksi yang berbeda (yang terjadi serempak dengan a), air dipecah, elektron
mereduksi fotosistem II, sedang ion hidrogen dibebaskan dalam lumen dan oksigen
lepas atau keluar sebagai O2 bila dua molekul air bereaksi
Keadaaan 2 : perhatian dipusatkan pada fotosistem I
g. Cahaya diabsorbsi P700
h. Elektron meninggalkan pusat reaksi (ini diganti oleh elektron yang dikeluarkan oleh
P680)
i. Elektron melewati sistem transport elektron
j. Koenzim FAD menerima elektron (dan mengumpulkan satu lagi), menarik dua proton
dari stroma dan mereduksi menjadi FADH2
k. FADH2 kemudian mereduksi NADP menjadi NADPH yang menjadi tersedia untuk
reaksi tidak tergantung cahaya
b. Keadaan 2
Elektron yang bernergi lewat dari PS II ke PS I yang juga telah mengabsorbsi
foton dan diaktifkan seperti ada PS II,ketika cahaya ditangkap oleh pigmen pada
PS I, elektron menjadi diaktifkan dan meninggalkan pigmen. Dua dari ini,
seringkali berjalan menuju ke molekul NADP+. Kedua elektron bergabung
dengan ion hidrogen (H+) ari molekul air di stroma yang secara serentak
terdisosiasi terbentuklah NADPH. Molekul ini mengandung kekuatan reduksi
yang sangat besar yang akan bermanfaat kemudian. Proses elektron yang
meninggalkan PS I dalam waktu yang pendek digantikan oleh 2 elektron yang
meninggalkan PS II.
c. Keadaan 3
Seperti telah diketahui, sesuda meninggalkan PS II membutuhkan 2 elektron.
Klorofil yang teroksidasi akan tereduksi oleh elektron dari air. Ini merupakan

bagian yang kompleks dari reaksi yang bergantung cahaya, yang reaksinya
digambarkan sebagai berikut :
H2O
2e+
Ke fotosistem II

2H+

dibebaskan ke lumen

O2
ke atmosfer

Pemecahan molekul air juga membebaskan ion-ion hidrogen dan oksigen. Seperti
dapat dilihat pada formula, tidak hanya membuat elektron menjadi tersedia pada
PS II, tetapi juga ion hidrogen dibebaskan dtambahkan secara langsung untuk
membangun gradien kemiosmotik. Bila proses nonsiklik berjalan terus, banyak
sekali timbunan ion-ion hidrogen menumpuk di lumen. Perbedaan konsentrasi
pada membran tilakoid mengadilkan penyediaan energi bebas yang penting.

6. Kemiosmosis
Karena pemompaan ion hidrogen terus-menerus ke dalam lumen, seringkali lebih dari
100 kali konsentrasi ion hidrogen di dalam lumen tilakoid seperti juga di luar stroma. Karena
itu, lumen menjadi sangat asam. Seperti diketahui, molekul cenderung bergerak dari
konsentrasi yang lebih tinggi ke konsentrasi yang lebih rendah. Pada kejadian ini, gerakan ion
hidrogen menembus membran memberi energi membuat ATP dari ADP dan Pi.
Terdapat pada memban tilakoid celah yang kecil menmbus dimana ion-ion hidrogen
dapat melewatinya. Meskipun demikian, terhadap pencapaian permukaan luar membran
tilakoid, hidrogen harus dapat menembus partikel CP1 yang semuanya penting mengandung
enzim yang diperlukan untuk membentuk ATP. ATP dan NADPH yang terlebih dahulu akan
memberi energi yang diperlukan untuk membentuk molekul pada keadaan tergantung cahaya
sehingga molekul nutrien seperti glukosa dapat disintesis.

Gambar 5. Kemiosmosis
Keterangan :
Fosforilasi kemiosmotik melibatkan penggunaan energi bebas dari gradien osmotik untuk
membentuk ikatan energi tinggi terminal ATP. Ini terjadi bila proton dilepaskan dari lumen
tilakoid. Proton masuk ke partikel CF1, berbenturan dengan ion hidroksil, enzim fosforilasi,
ADP dan Pi. Pada skenario hipotetik reaksi fosforilasi didorong oleh energi yang dibebaskan
ketika proton dan ion hidroksil bergabung dan kehilangan energi bebasnya, karena itu
menjadi air. Beberapa dari energi ini dapat digunakan untuk membentuk ATP.

DAFTAR PUSTAKA
Sasmitamihardja, D. dan A.H. Siregar. 1996. Fisiologi Tumbuhan. Proyek Pendidikan
Akademik Dirjen Dikti. Depdikbud. Bandung. pp 253-281.
Tim FMIPA UPI. 2010. Fotosintesis. http://fmipa.upi.edu. Diakses tanggal 13 September
2013.
Salisbury, F. B dan C. W. Ross. 1995. Fisiologi Tumbuhan Jilid 2. Bandung: ITB Press.
Gobel, Risco B. dkk. 2008. Mikrobiologi Umum Dalam Praktek. Makassar: Universitas
Hasanuddin Press.