BAB 7

Penyerapan Garam Mineral

7.1 Akar sebagai permukaan penyerapan
Akar memiliki struktur yang sangat sesuai sebagai media penyerapan,
serta tampat atau posisi akar yang berada di tanah yang kaya akan mineral. Akar
tumbuh kemanapun mereka dapat tumbuh, dan hambatan mekanis, suhu, aerasi,
serta kesediaa air dan garam mineral, semuanya merupakan factor penting.
Bentuk akar yang bulat panjang seperti benang ternyata penting bagi
penyerapan air dan linarut dari tanah, bentuk ini membantu akar yang sedang
tumbuh untuk mendorong partikel tanah ke samping tanpa mematahkan akar.
Walaupun demikian, luasnya pembentukan rambut akar dalam tanah bergantung
pada spesies tumbuhan yang sering terhambat oleh mikroba dan kondisi tanah
lainnya.
7.2 Mikoriza
Mengapa jamur berkerjasama dengn bakteri, cendawan itu menerima hara
organic dari tumbuhan, tapi ia memperbaiki kemampuan akar dalam
penyerapanair dan mineral. Jadi, hifa mengambil alih fungsi penyerapan rambut
akar.
Dikenal ada dua kelumpok utama mikoriza yaitu ektomikoriza yang
hifanya membentuk selimut diluar dan didalam akar, diruang antar sel epidermis
dan korteks. Dan endomikoriza yang hifanya membentuk jala-jala hifa dalam
antar sel korteks yang kemudian meruak keluar menuju ke tanah untuk menyerap
air dan garam mineral.
7.3 Lalu lintas ion ke dalam akar
Lintasan pergerakan air ke bagian muda, lintasan tersebut adalah apoplas
dan simplas. Lintasan apoplas terutama mengikut sertakan difusi dan aliran massa
air dari sel ke sel melalui ruang diantara polisakarida dinding sel. Garam mineral
esensial dan non esensial ikut bersama air ini. Lintasan apoplas selalu berlanjut
dari rambut akar ke endodermis. Pita caspary endodermis yang kedap air

memaksa semua bahan masuk ke sel endodermis melintasi membrane plasma.

Lintasan simplas dari sel rambut akar ke endodermis itu ke sel xylem mati yang
tak bermembran plasma.
Tiap pergerakan dari sel hidup satu ke sel hidup lain ini meliputi
pengangkutan langsung yang menembus kedua dinding primer, lamella tengah
diantaranya, serta kedua membrane plasma dari sel yang berdampingan. Atau ion
dapat bergerak melalui plasmodesmata.
Apapun lintasan yang ditrmpuh dari tanah melalui akar ke xylem , ion
yang diangkut ke bagian tajuk harus mencapai sel penyalur yang sudah mati pada
xylem, yaitu unsurpembuluh dan trakeid.
7.4 Sifat membrane
Semua membrane sebagian besar terdiri dari protein dan lipid. Protein
biasanya mencangkup setengah sampai dua pertiga bobot kering membrane.
Semua asam lemak bersifat hodrofobik, sedangkan pemompa gliserollebih
bersifat hidrofilik.sebeb oksigen dapat membentuk ikatan hidrogen dengan air.
Pada semua membrane bagian hidrofilik lipidnya melarut pada air pemukaan
membrane, tapi bagian asam lemak hidrofobik yang ditolak air meruak kedalam
bagian membrane.
7.5 pengamatan awal perihal penyerapan linarut
1. jika sel tidak hidup dan tidak melakukan metabolism, membrannya
menjadi jauh lebih permeable terhadap linarut.
2. molekul air dan gas terlarut seperti N 2, O2, dan CO2 berdifusi secara
pasif melintasi semua membrane dengan cepat.
3. linarut hidrofobik mengasuk dengan kecepatan yang sesuai dengan
kelarutannya dalam lipid.
4. molekul dalam ion hidrofilik yang memiliki kelarutan dalam lipid yang
hampir sama melintas dengan kecepatan berbanding terbalik dengan uykurannya.
7.6 Prinsip penyerapan linarut

Memahami bahwa saluran yang bersifat protein lebih diyakini berperan

dalam penyerapan linarut daripada pembawa yang sebenarnya, tapi sebaliknya
teori yang menyatakan bahwa protein pengangkut yang khas pada membranlah
yang mengendalikan penyerapan sebagian besar linarut esensisal juga dapat
dibenarkan.
Linarut ditimbun dalam sel, penimbunan linarut tertentu merupakan
kejadian umum dalam sel hidup, sel tertentu dalam floem berkas pembuluh
menimbun sukrosa atau karbohidrat lain pada konsentrasi tinggi dan kemudian
mengankutnya ketempat lain. Pengangkutan ini umumnya penting saat sel
fotosintetik memasok bagian lain dari sel tumbuhan.
Penyerapan linarut bersifat khas dan selektif, meskipun ada pemilihan
yang ketat, mekanisme pengambilan kadang dapat dibodohi atau dikelabui
keselektifannya. Penyerapan kalium terhambat dalam persaingannya dengan Rb+ .
tampaknya pengasukan membrane oleh kedua jenis ion ini diatur oleh mekanisme
yang sama. Pemilihan dalam pengangkutan ion oleh akar juga berlaku untuk
senyawa organic seperti asam amino dan gula, dan ini terjadi di semua bagian
tumbuhan. Adanya proses pemilihan mendukung teori bahwa pembawa yang
berupa protein pada membrane membantu memindahkan linarut kedalam sel,
karena enzim dapat mengenali secara selektif, dan diaktifkan dan di non aktifkan
oleh ion atau molekul tertentu.
Linarut yang diserap sering perlahan-lahan merembes keluar, setelah
ion atau molekul organic diserap kedalam sitoplasma atau vakuola sel, mereka
tidak mudah merembes keluar lagi. Perembesan-cepat dapat dipacu dengan cara
merusakkan membrane dengan bahang, racun, atau O2 rendah, dan bisa juga
dengan menghilangnya Ca2+ tapi keadaan abnormal ini pada akhirnya akan
mematikan sel. Perembesan-lambat menunjukan bahwa penyerapan, terutama oleh
akar garam-lemah merupakan aliran satu arah kedalam (influks).
Laju penyerapan linarut menuruti konsentrasi linarut, untuk hara
yang digunakan dalam jumlah banyak (nitrat, amionium, fosfat, dan kalium)
difusi menuju permukaan akar merupakan factor pembatas sehingga kemampuan
akar menyerap juga terbatas dalam rangka menyiapkan gizi tumbuhan. Pada

tanaman yang dipupuk secara baik dengan nitrogen, fosfat, kalium, dan linarut
esensial lin serta pada sel lain akar penyerapan melalui membrane sering terbatas
kecepatannya.
7.7 Pengankutan pasif dan aktif: tinjauan energinya
Untuk linarut tidak bermuatan seperti gas dan gula, selisih konsentrasi di
kedua sisi membrane memang merupakan satu-satunya factor yang menentukan
gradient potansial kimia. Tapi untuk linarut ion bermuatan factor lainnya ikut
berperan, yaitu gradient elektropotensial.
Jika suhu dianggap sama di kedua sisi membrane, oleh karena itu penyerapan
pasif dan aktif diterangkan oleh persamaan Nermst, dan memasukkan baik selisih
konsentrasi maupun selisih muatan listrik
7.8 Cara pompa ATPase mengangkut proton dan kalsium
Seperti dikemukakan sebelumnya, sel menggunakan energy yang
tersimpan dalam ATP untuk menyerap linarut secara aktif. Bagaimana sel
memperoleh energy dari ATP untuk melakukan hal itu? Marilah kita pelajari ATP
dan hidrolosisnya.
ATP menyerahkan energinya saat fosfat di ujung molekulnya lepas
terhidrolisis menghasilkan ADP dan fosfat anorganik (H2PO4- atau HPO42- yang
lazim disingkat Pi saja) sebagai berikut :
ATP (Mg) + H2O

ADP (Mg) + Pi

Reaaksi ini dikatalis oleh suatu enzim yang tampaknya terdapat di setiap
membrane sel hidup. Enzim ini dinamakan ATP fosfohrolase dan lazim di singkat
ATPase. Reaksi ini secara kuat melepaskan energy kea rah kanan kira-kira sebesar
32 kj (7,6 kkal) untuk setiap molekul ATP yang terhidrolisis. Hampir semua
energy dilepaskan sebagai bahang.
Tetapi, sebagian besar ATPase pada membrane menjamin penggunaan
energinya untuk mengangkut proton dari satu sisi membrane ke sisi yang lain,
melawan gradient elektrokimia. Pengangkutan H+ ini memberikan energy yang
kemudian digunakan untuk mengangkut garam mineral esensial.

Mekanisme memompaan H+ dan Ca2+ oleh ATPase dari satu sisi membrane
ke sisi lainnya belum sepenuhnya dioahami, meskipun beberapa bukti telah
diketahui. Semua ATPase cukup besar sehingga dapat menyelimuti seluruh
membrane (sering lebih dari selapis),dank arena itu, ATPase merupakan protein
integral yang disebutkan pada pasal 7.4 juga, bagian dari setiap molekul ATPase
membuat membrane menonjol ke sitosol yang bersifat cair, tempat bagian tersebut
bereaksi dengan ATP san air. Sangat boleh jadi bahwa ATPase mengandung
sebuah lubang potensial yang meruak melintasi membrane, tapi lubang tersebut
hanya terbuka bila ATP sedang terhidrolisis. Selanjutnya, hanya ketika ATP
sedang terhidrolisis, ATPase dapat bergabung dengan sebuah proton untuk
mengangkut proton tersebut melintasi membrane lewat lubang tadi.
Ada tiga jenis utama ATPase pengangkut H+ yang diketahui terdapat pada
membrane pelbagai organism prokariot dan eukariot. Semuanya itu hanya
mengangkut H+. Mula-mula, bebrapa sifat ATPase pengangkut H + pada membrane
plasma tumbuhan dan cendawan dirangkumkan, karena ATPase ini begitu kuat
mengendalikan apa yang pertama-tama masuk ke dalam sel dan berapa
kecepatannya. ATPase ini menjadi berenergi dengan car mengkatalis pemindahan
fosfat-ujung yang berlangsung sekejap dari ATP ke suatu bagian dari ATP yang
meruak ke sitosol, tempat ATP tersedia. Hal yang penting mengenai ATPase
adalah bahwa ia membutuhkan K+ untuk aktifitasnya, walaupun barangkali tidak
langsung mengangkut K+ melintasi membran.
H+-ATPase membrane plasma diduga mengangkut satu proton saja keluar
dari sitosol dan masuk ke dinding sel untuk setiap ATP yang dihidrolisis. ATPase
ini adalah yang paling boros-energi di antara ketiga jenis utama ATPase yang
dikenal (energy di ATP banyak yang hilang sebagai bahang), meskipun
mempunyai tiga efek penting :
1. Mengakibatkan pH sitosol meningkat. Perubahan pH ini biasanya
kecil, sebab penyangga sitosol itu sendiri mencegah hilangnya H +. pH
sitosol biasanya diantara 7 dan 7,5.

2. Mengakibatkan pH dinding sel menurun. Dinding sel memiliki

kemampuan penyangga lebih kecil dari pada sitosol sehingga pH-nay
sering turun menjadi 5,5 atau 5,0.
3. Mengakibatkan sitosol menjadi bersifat elektronegatif dibandingkan
dengan dinding sel ketika sitosol kehilangan H+ dan mempertahankan
OH-. Kehilangan kation dan penahan anion oleh sitosol merupakan
penyebab

timbulnya

selisih

tegangan-elektropotensial

negative

melintasi membrane, seperti dijelaskan sebelumnya.

Meskipun membrane plasma adalah penghalang pertama bagi penyerapan,
sebagian besar linarut masuk ke vakuola dan dengan demikian juga harus
menembus membrane tonoplas. Tonoplas memiliki ATPase yang memompa
proton masuk ke vakuola, sehingga menjadikan vakuola bersifat asam (sering
mendekati pH 5, bahkan lebih rendah lagi pada buah jeruk dan beberapa bagian
lain dari tumbuhan). ATPase ini berbeda dalam beberapa hal dengan ATPase yang
terdapat di membrane plasma. Salah satu perbedaanya yang penting adalah
ATPase pada tonoplas mengangkut H+ tanpa bergabung dengan fosfat dari ATP.
Perbedaan kedua ialah bahwa ATPase ini mengangkut dua H + ke dalam vakuola
untuk setiap ATP yang dihidrolisis, sehingga lebih efisien-energi daripada ATPase
membrane plasma.
Sebenarnya, pirofosfat berbentuk kelat dengan Mg2+, persis seperti ATP
dan ADP. Diduga pompa pirofosfatase mengangkut hanya satu H+ masuk ke
vakuola untuk setiap pirofosfat yang terhidrolisis; namun hal ini belum dapat
dibuktikan. Tampaknya, pompa ini kurang berperan dalam penyerapan linarut
oleh vakuola dibandingkan ATPase, sebagian karena konsentrasi PPi di sitosol
kurang dibandingkan dengan yang dimiliki ATP.
Terakhir, masih ada jenis ATPase lain yang mengangkut proton melintasi
membrane kloroplas dan mitokondria.
7.9 Cara pembawa dan saluran mempercepat pengangkutan pasif
Pada pasal ini kita mencoba-coba memahami bagaimanapembawa dan
saluran dapat secara pasif mempercepat pergerakan linarut melintasi membrane
dengan cara memanfaatkan gradient elektropotensial yang timbul dari pompa

ATPase atau pirofosfatase. pembawa diduga secara khas mengikat satu atau
sedikit sekali linarut yang berkerabat (mirip dengan enzim yang mengikat
substrat).
Protein-saluran jauh lebih dikenal daripada pembawa, terutama pada sel
hewan, penelitian tentang protein-saluran pada tumbuhan baru dimulai sekitar
tahun 1984, sehingga kita masih perlu mempelajarinya lebih banyak. Proteinsaluran merupakan protein integral. Seperti halnya semua protein, protein-saluran
hanya mempunyai satu bentuk dengan energy-bebas terendah yang khas untuk
lingkungan sel tertentu pada saat tertentu; bentuknya berbeda bila lingkungan
selnya berbeda.
Keadaan saluran yang terbuka, tertutup, atau terbuka sebagian bergantung
pada lingkungan. Ada dua jenis utama saluran yang telah ditemukan; salah satu
memiliki system gerbang yang tanggap terhadap gradient voltase melintasi
membrane dan yang lain tanggap terhadap stimulus modulator luar seperti
misalnya cahaya atau hormon.
7.10 Membran diuntungkan oleh adanya pompa proton dalam pengangkut
ion
Seperti yang mula-mula dinyatakan oleh peter Mitchell pada tahun 1961,
pompa proton yang diuraikan di atas (yang sebagian belum diketahuinya pada
tahun 1961 itu) menyediakan bagi sel dua sumber energy yang dapat digunakan;
gradient pH dan gradient electronpotensial.
Gradient elektropotensial tidak akan menguntungkan penyerapan molekul
netral seperti gula, dan akan menolak anion seperti bikarbonat, nitrat, klorida,
fosfat, dan sulfat. Untuk gula anion , sel memanaatkan gradient pH antara dinding
sel da sitosol. Gradient pH dan gradient elektropotensial ini memacu penyerapanbalik H+ secara pasif, tapi ion H+ bergerak dalam denghan sangat lamban, kecuali
bila bergantung dengan pembawa atau bergerak melalui saluran.
Pengangkutan linarut melintasi tonoplas ke dalam vakuola pusat yang
besar itu menggunakan energy dari pompa ATPase atau pompa pirofosfatase .
proses ini memungkinkan terjadinay penyimpanan berbagai ion dan molekul, dan

dapat disediakan kembali oleh sitosol saat dibutuhkan. Diduga anio bergeral
masuk melalui proses unipor, sebab vakuola bermuatan agak positif dibandingkan
dengan sitosol. Tetapi, anion juga bias masuk ke vakuola dengan cara antipor
bersama proton.
Jenis pengangkutan terakhir yang akan dijelakan menyangkut pergerakan protein
dari organek ke organel dalam satu sel. Sejauh ini, seperti kita ketahui, semua
jenis protein yang ratusan atau ribuan itu di nucleus

harus diserap oleh

nukleussetelah dibuat oleh ribosom di sitosol. Protein juga diangkut ke vakuola,

dinding sel, reticulum endoplasma, glikosisom, dan peroksison.
Semua yang kita pelajari dan kita juga dapat dirangkumkan dalam
beberapa kesimpulan utama berikut ini :
1. ATP biasanya atau selalu dibutuhkan untuk menyediakan energy bagi
pengangkutan, tapi energy barangkali tidak digunakan khusu untuk
menimbulkan gradient pH atau gradient elektropotensial.
2. Ada suatu kekhususan, dalam arti organel mana menyerap protein apa.
Kekhususan ini akibat adanya kecocokan sisi pengenak protein membran
pada permukaan organel dengan protein yang akan diserap. Tampaknya
membrane luar kloroplas dan mitokondria tidak memiliki glikoprotein,
sehingga polisakarida yang member sifat pengenal pada kebanyakan
membrane lain barangkali tidak terlibat.
3. Kekhususan pada protein hanya dimiliki oleh sebagian kecil saja dari
protein itu, sering hanya 20 sampai 50 asam amino yang berada di salah
satu ujung molekul. Potongan beberapa asam amino ini, pada kloroplas
dinamakan potongan transit, pada mitokondria disebut potongan
pemimpin, dan pada reticulum endoplasma serta nucleus sebagian
potongan isyarat.
4. Sesudah protein diserap oleh organel yang tepat, potongan pengenalnya
terpenggal (terhidrolisis) dan protein fungsional yang matang terlepas.
Potongan pengenal barangkali malah terhidrolisis lebih lanjut sampai
memisahkan 20 sampai 50 asam amino. Protein matang akan berusaha
menemukan tempat di organel untuk kemudian berfungsi nmembantu
memelihara kehidupan.

7.12 Hubungan antara fungsi akar dan fungsi tajuk dalam penyerapan
mineral
Kecuali beberapa spesies tumbuhan gurun tertentu yang mempunyai
system perakaran yang luar biasa besar, kebanyakan tumbuhan mencurahkan
sebagian besar biomassanya pada tajuk. Oleh karena itu, tampak cukup masuk
akal bahwa penyerapan garam mineral sebagian dikendalikan oleh aktivitas tajuk.
Dalam pengertian permintaan, tajuk akan meningkatkan penyerapan garam
mineral oleh akar dengan secara cepat menggunakan garam minerak tersebut
dalam produk pertumbuhan (misalnya protein, asam nukleat, dan klorofil). Dalam
pengertian penawaran, tajuk memasak karbohidrat melalui floem yang digunakan
akar untuk berspirasi menghasilkan ATP; ATP ini membantu penyerapan garam
mineral.
Penyerapan maksimum ion nitrat dan ammonium berhubungan dengan
laju maksimum fotosintesis, kecuali saat penyerapan berselisih waktu kira-kira 5
jam, yang menunjukan adanya kebutuhan akan perpindahan karbohidrat dan
respirasi akar selama selisih waktu tersebut. Pelbaagai hubungan ini tidak
membuktikan adanya sebab akibat, tapi pada tumbuhan yang sedang tumbuh
aktivitas yang saling bergantung antara akar dan tajuk tampak jelas.