Invasiones Biologicas

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COLECCIÓNDIVULGACIÓN
M. VILÀ, F. VALLADARES, A. TRAVESET, L. SANTAMARÍA y P. CASTRO • Invasiones biológicas

Invasiones
biológicas COLECCIÓNDIVULGACIÓN
Premeditado o involuntario, el transporte e introducción de especies

biológicas fuera de su área nativa es tan antiguo como la propia
humanidad. El rápido aumento en el tránsito de personas y mercancías
ligado a la creciente globalización ha multiplicado, sin embargo,
Invasiones
la escala espacial de las introducciones, y el número de organismos que
se transportan de una región a otra.
Muchas de estas especies exóticas tienen la capacidad de alterar
biológicas
seriamente el funcionamiento de los nuevos ecosistemas en los que son MONTSERRAT VILÀ
introducidas, causando grandes daños no sólo ecológicos sino también FERNANDO VALLADARES
económicos: plagas que reducen la producción agrícola, plantas cuyo ANNA TRAVESET
polen es alergógeno, plantas y animales que dañan infraestructuras LUIS SANTAMARÍA
o afectan a nuestros alimentos. PILAR CASTRO
Además, el cambio climático facilita la expansión de especies exóticas ( COORDINADORES )
de zonas cálidas, mientras que el aumento de las perturbaciones de origen
humano favorece a las especies oportunistas y de rápido crecimiento.
En este libro se repasan ideas de biología y ecología que permiten
comprender las invasiones biológicas, qué las hace posible y cuáles son
sus efectos sobre los ecosistemas receptores. Se incluyen también
nociones sobre el control y la gestión de las invasiones, y numerosos CONSEJO SUPERIOR DE INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS
casos concretos.
El equipo que ha colaborado en esta obra, un total de 52 autores, desea
aportar una visión integradora sobre las invasiones biológicas que sirva
para informar y concienciar a toda la sociedad de que estamos frente
a un grave problema.
ISBN: 978-84-00-08663-3
13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 3
Invasiones biológicas
Invasiones
biológicas
Coordinado por:
Montserrat Vilà
Fernando Valladares
Anna Traveset
Luis Santamaría
Pilar Castro
CONSEJO SUPERIOR DE INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS
Madrid, 2008
Con la COLECCIÓN DIVULGACIÓN, el CSIC cumple uno de sus principales objetivos: proveer de materiales rigurosos y divulgativos a un amplio
sector de la sociedad. Los temas que forman la colección responden a la demanda de información de los ciudadanos sobre los temas que más les afectan:
salud, medio ambiente, transformaciones tecnológicas y sociales… La colección está elaborada en un lenguaje asequible, y cada volumen está coordi-
nado por destacados especialistas de las materias abordadas.
COMITÉ EDITORIAL
Pilar Tigeras Sánchez, directora Javier Martínez de Salazar

Susana Asensio Llamas, secretaria Jaime Pérez del Val
Miguel Ángel Puig-Samper Mulero Rafael Martínez Cáceres
Alfonso Navas Sánchez Carmen Guerrero Martínez
Gonzalo Nieto Feliner
Catálogo general de publicaciones oficiales

http://www.060.es
© CSIC, 2008
© M. Vilà, F. Valladares, A. Traveset, L. Santamaría, P. Castro (coord.), J.L. Alcaide, A. Alonso, J. Andreu, D. Aragonés, G. Ayensa, E. Ballesteros,
I. Bartomeus, R. Binimelis, J. Bustamante, J.A. Campos, L. Caño, M. Carrete, P. Castro, S. Castro, X. Cerdá, M. Costa, E. Dana, M. Delibes,
R. Díaz-Delgado, C. Díaz-Paniagua, E. García-Berthou, N. Gassó, Ó. Godoy, A.J. Green, M. Herrera, J. Hidalgo, J. Martínez-Alier, E. Marchante,
H. Marchante, J.A. Mateo, C. Morales, A. Munnè, L. Navarro, B. Nebot, M. Nogales, F. Ortega, B. Padrón, N. Pérez, J. Pericàs, J. Pino,
B. Rodríguez-Labajos, J.L. Rodríguez-Luengo, C. Samarín, L. Santamaría, X. Sans, M. Sanz-Elorza, D. Sol, J.L. Tella, A. Traveset, F. Valladares, M. Vilà,
S. Vivas, 2008
Foto portada:
Reservados todos los derechos por la legislación en materia de Propiedad Intelectual. Ni la totalidad ni parte de este libro, incluido el diseño de la cubierta puede
reproducirse, almacenarse o transmitirse en manera alguna por medio ya sea electrónico, químico, mecánico, óptico, informático, de grabación o de fotocopia, sin
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Las noticias, asertos y opiniones contenidos en esta obra son de la exclusiva responsabilidad del autor o autores. La editorial, por su parte, sólo se hace responsable
del interés científico de sus publicaciones.
ISBN: 978-84-00-08663-3
NIPO: 653-08-074-1
Depósito legal: M-26.779-2008
Edición a cargo de Cyan, Proyectos y Producciones Editoriales, S.A.

Índice
Autores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
Agradecimientos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
Presentación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
Montserrat Vilà, Fernando Valladares, Anna Traveset, Luis Santamaría y Pilar Castro
1. ¿Qué son las invasiones biológicas? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21

Montserrat Vilà, Pilar Castro y Emili García-Berthou
2. Múltiples orígenes y vías de introducción

de las especies invasoras . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29
Emili García-Berthou, Enric Ballesteros y Mario Sanz-Elorza
3. Regiones y hábitats más invadidos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41

Joan Pino, Núria Gassó, Montserrat Vilà y Daniel Sol
4. Características de las plantas invasoras . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53

Óscar Godoy, Fernando Valladares, Pilar Castro y Margarita Costa
5. ¿Existen los buenos invasores? El problema de los animales

para sobrevivir en nuevos ambientes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65
Daniel Sol
6. Los mutualismos facilitan las invasiones y las invasoras

impactan sobre los mutualismos nativos . . . . . . . . . . . . . . . . 77
Anna Traveset, Carolina Morales, Manuel Nogales, Benigno Padrón e Ignasi Bartomeus
7. La ausencia de enemigos naturales favorece las invasiones

biológicas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91
Luis Santamaría, Juanjo Pericàs, Martina Carrete y José Luis Tella
8. Las especies invasoras reducen la diversidad de especies

nativas y su integridad genética . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103
Xavier Sans, Lidia Caño y Andy J. Green
9. Las especies invasoras modifican las propiedades

de los ecosistemas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117
Pilar Castro, Álvaro Alonso, Luis Santamaría y Óscar Godoy
10. Gestión del control de las especies exóticas invasoras . . . . . . 129

Elías Dana y Juan Luis Rodríguez-Luengo
CASOS DE ESTUDIO
Caso 1. Tratamiento informativo de las invasiones biológicas . . . 143

José Luis Alcaide
Caso 2. La precisión taxonómica en la identificación

de organismos invasores. El caso de Trachemys scripta
elegans y otros galápagos exóticos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 147
Carmen Díaz-Paniagua, Natividad Pérez y Judith Hidalgo
Caso 3. Reciente pero rápida invasión del mejillón

cebra en los ríos españoles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151
Beatriz Rodríguez-Labajos, Rosa Binimelis, Joan Martínez-Alier y Antoni Munnè
Caso 4. La rápida expansión de algas del género

Caulerpa por el litoral mediterráneo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 155
Enric Ballesteros
Caso 5. La teledetección como herramienta en la cartografía

de especies invasoras: Azolla filiculoides en Doñana . . . . . . . 159
Ricardo Díaz-Delgado, Javier Bustamante y David Aragonés
Caso 6. El carrizo de la pampa en la cornisa

cantábrica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 165
Juan Antonio Campos y Mercedes Herrera
Caso 7. Rasgos comunes de las mimosas de origen

australiano que invaden la Península Ibérica . . . . . . . . . . . . . 171
Hélia Marchante y Elizabete Marchante
Caso 8. Reproducción asexual como escape

a problemas reproductivos sexuales: el caso de Oxalis
pes-caprae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 175
Luis Navarro, Silvia Castro y Garbiñe Ayensa
Caso 9. La hormiga argentina: una invasora implacable . . . . . . . 179

Xim Cerdà
Caso 10. Erradicación del cangrejo señal

en Andalucía . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 183
Soledad Vivas, Borja Nebot y Fernando Ortega
Caso 11. El picudo rojo de las palmeras en Canarias . . . . . . . . . . . 187

Carlos Samarín
Caso 12. Pitas y chumberas: un caso espinoso . . . . . . . . . . . . . . . . 191

Montserrat Vilà
Caso 13. El reto de la gestión del arrui en La Palma

(islas Canarias) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 195
Juan Luis Rodríguez-Luengo
Caso 14. Los gatos y los programas de recuperación

de los lagartos gigantes canarios (Gallotia sps) . . . . . . . . . . . 199
José Antonio Mateo
Caso 15. Cuestión de piel: el caso del visón americano . . . . . . . . 203

Miguel Delibes
Caso 16. Coste de la eliminación de plantas

invasoras en España . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 207
Jara Andreu y Montserrat Vilà
Enlaces recomendados sobre invasiones biológicas . . . . . . . . . . . 211

Autores
Alcaide, José Luis Bartomeus, Ignasi

Universidad de Sevilla Centro de Investigación Ecológica
y Aplicaciones Forestales (CREAF)
Alonso, Álvaro
Aquatic Ecology and Water Quality Binimelis, Rosa
Management Group Instituto de Ciencia y Tecnología
Universidad de Wageningen Ambientales
Universidad Autónoma de Barcelona
Andreu, Jara
Centro de Investigación Ecológica y Bustamante, Javier
Aplicaciones Forestales (CREAF) Estación Biológica de Doñana, CSIC
Aragonés, David Campos, Juan Antonio

Estación Biológica de Doñana, CSIC Departamento de Biología Vegetal
y Ecología
Ayensa, Garbiñe Universidad del País Vasco
Departamento de Biología Vegetal
y Ciencias del Suelo Caño, Lidia
Universidad de Vigo Departamento de Biología Vegetal
Universitat de Barcelona
Ballesteros, Enric
Centro de Estudios Avanzados de Blanes, CSIC
11
Carrete, Martina Gassó, Núria Morales, Carolina

Estación Biológica de Doñana, CSIC Centro de Investigación Ecológica y Laboratorio Ecotono
Aplicaciones Forestales (CREAF) Universidad Nacional del Comahue
Castro, Pilar
Departamento de Ecología Godoy, Óscar Munnè, Antoni
Universidad de Alcalá Instituto de Recursos Naturales Instituto de Ciencia y Tecnología
Centro de Ciencias Medioambientales, CSIC Ambientales
Castro, Silvia Universidad Autónoma de Barcelona
Departamento de Biología Vegetal Green, Andy J.
y Ciencias del Suelo Estación Biológica de Doñana, CSIC Navarro, Luis
Universidad de Vigo Departamento de Biología Vegetal
Herrera, Mercedes y Ciencias del Suelo
Cerdá, Xim Departamento de Biología Vegetal Universidad de Vigo
Estación Biológica de Doñana, CSIC y Ecología
Universidad del País Vasco Nebot, Borja
Costa, Margarita Delegación Provincial de la Consejería
Departamento de Biología Vegetal 1 Hidalgo, Judith de Medio Ambiente de Granada
Universidad Complutense de Madrid Estación Biológica de Doñana, CSIC
Nogales, Manuel
Dana, Elías Marchante, Elizabete Instituto de Productos Naturales
EGMASA (Consejería de Medio Ambiente, Departamento de Botânica y Agrobiología, CSIC
Junta de Andalucía) Universidade de Coimbra
Ortega, Fernando
Delibes, Miguel Marchante, Hélia Jefe del Servicio de Conservación de Flora
Estación Biológica de Doñana, CSIC Centro de Estudos de Recursos Naturais, y Fauna. D.G. Gestión del Medio Natural
Ambiente e Sociedade (CERNAS). (Consejería de Medio Ambiente,
Díaz-Delgado, Ricardo Escola Superior Agrária de Coimbra Junta de Andalucía)
Estación Biológica de Doñana, CSIC
Martínez-Alier, Joan Padrón, Benigno
Díaz-Paniagua, Carmen Departamento de Economía e Historia Instituto Mediterráneo de Estudios
Estación Biológica de Doñana, CSIC Económica Avanzados, CSIC-UIB
García-Berthou, Emili Pérez, Natividad
Instituto de Ecología Acuática Mateo, José Antonio Estación Biológica de Doñana, CSIC
Universidad de Girona Centro de Recuperación del Lagarto
Gigante de La Gomera Torrente en Puerto Mont (Chile).
Fotografía: C. M. Duarte.
12
Pericàs, Juanjo Sans, Xavier Traveset, Anna

Instituto Mediterráneo de Estudios Departamento de Biología Vegetal Instituto Mediterráneo de Estudios
Avanzados, CSIC-UIB Universidad de Barcelona Avanzados, CSIC-UIB
Pino, Joan Santamaría, Luis Valladares, Fernando

Centro de Investigación Ecológica Instituto Mediterráneo de Estudios Instituto de Recursos Naturales
y Aplicaciones Forestales (CREAF) Avanzados, CSIC-UIB Centro de Ciencias Medioambientales, CSIC
Sanz-Elorza, Mario Vilà, Montserrat
Rodríguez-Labajos, Beatriz Gerencia Territorial del Catastro de Segovia Estación Biológica de Doñana, CSIC
Departamento de Economía e Historia
Económica Sol, Daniel Vivas, Soledad
Universidad Autónoma de Barcelona Centro de Investigación Ecológica EGMASA (Consejería de Medio Ambiente,
y Aplicaciones Forestales (CREAF) Junta de Andalucía)
Rodríguez-Luengo, Juan Luis
Servicio de Biodiversidad Tella, José Luis
Dirección General del Medio Natural del Estación Biológica de Doñana, CSIC
Gobierno de Canarias
Samarín, Carlos
Centro de Planificación Ambiental
(CEPLAM)
Viceconsejería de Medio Ambiente
y Ordenación Territorial del Gobierno
de Canarias
13
14
Agradecimientos
E ste libro ha sido posible gracias a la colaboración de muchas personas

y a la combinación de financiaciones procedentes de diversos proyectos
de investigación. Entre estos últimos merecen especial mención
el proyecto coordinado RINVE (Determinantes biológicos del riesgo de invasiones
vegetales, Plan Nacional de Investigación del Ministerio de Educación y Ciencia),
que incluía los proyectos RASINV (CGL2004-04884-C02-02/BOS)
y DINVERPA (CGL2004-04884-C02-01/BOS), y los proyectos europeos ALARM
(Assessing LArge scale environmental Risks for biodiversity with tested Methods;
GOCE-CT-2003-506675; http://www.alarmproject.net), DAISIE (Delivering
Alien Invasive Species Inventories for Europe; http://www.europe-aliens.org/) y
EPIDEMIE (Exotic Plant Invasions: Deleterious Effects on Mediterranean Island
Ecosystems; http://www.ceh.ac.uk/epidemie), y el contrato 060401070010 de la
Consejería de Medio Ambiente de la Junta de Andalucía a través de EGMASA.
Agradecemos la colaboración de A. Montero en las tareas editoriales.
15
16
Presentación
P remeditado o involuntario, el transporte e introducción de especies biológicas fuera

de su área nativa es tan antiguo como la propia humanidad. Ratas y malas hierbas
han acompañado a la especie humana junto a los animales domésticos y cultivos en
todas sus rutas migratorias. Sin embargo, el rápido aumento en el tránsito de
personas y mercancías ligado a la creciente globalización ha multiplicado tanto la
escala espacial de las introducciones, como el número de organismos y especies que
se transportan de una región a otra. Estos dos rasgos (gran escala espacial y
aceleradas tasas de cambio) son comunes a todos los procesos que forman parte del
llamado “cambio global”: conjunto de cambios ecológicos que están ocurriendo a
escala planetaria que han sido inducidos, por el hombre. De hecho, el intercambio
biótico está considerado, junto con el cambio climático y los cambios de uso del
terreno, como uno de los principales motores de alteración global de los ecosistemas
y pérdida de los bienes y servicios que obtenemos de éstos.
El mencionado proceso de globalización, que nos lleva a un mundo sin apenas
distancias ni fronteras, conlleva un trasvase activo y creciente de todo tipo de
organismos de un lugar a otro de la Tierra. Con los diversos medios de transporte
y las nuevas tecnologías, los seres humanos somos capaces de borrar las fronteras
naturales que han impedido durante miles o millones de años que las especies
puedan desplazarse entre áreas separadas por montañas, océanos o grandes ríos.
En esta nueva era, que empieza a conocerse como “Antropoceno” por el
desmesurado impacto de las actividades humanas en el funcionamiento de la Tierra,
la distribución de muchas especies está siendo modificada radicalmente.
17
Esta modificación no dejaría de ser una mera anécdota si no fuera porque muchas
de estas especies exóticas tienen la capacidad de alterar seriamente el
funcionamiento de los ecosistemas, tanto naturales como humanizados.
Los organismos evolucionan en regiones concretas y en ecosistemas
determinados, adaptándose a ellos mediante rasgos que les permiten vivir y
reproducirse. Al ser introducidos en un nuevo ambiente, muchas veces a miles
de kilómetros de distancia o incluso en otro continente, estos organismos suelen
enfrentarse a unas condiciones muy diferentes de las de su lugar de origen. Por un
lado, pueden beneficiarse de la ausencia, o menor cantidad, de enemigos naturales
(parásitos, depredadores, herbívoros, etc.); pero también puede ocurrir que
encuentren enemigos nuevos, contra los que no pueden defenderse. En muchas
ocasiones, llegan a desplazar activamente a las especies nativas con las que compiten,
al ser más eficaces que éstas a la hora de adquirir recursos y reproducirse; pero, en
otras, la competencia con las especies nativas supone una barrera insuperable
y la nueva especie no llega a prosperar. Finalmente, en algunos casos, el
establecimiento de la especie introducida depende de la introducción simultánea
de organismos mutualistas o simbióticos, con los que ésta tiene una estrecha
relación de la que depende para su reproducción. Algunas especies introducidas
tienen consecuencias importantes, incluso dramáticas, sobre los ecosistemas
receptores, llegando a alterar los procesos ecológicos y los ciclos vitales de las
especies nativas con las que coexisten. Sus impactos también pueden ser
económicos, por ejemplo, plagas que reducen la producción agrícola, plantas
cuyo polen es alergógeno, obturación de canales y daños en infraestructuras,
depredación de organismos de los que nos alimentamos, etc. Además,
las invasiones biológicas poseen un efecto sinérgico con otros componentes
del cambio global. El cambio climático, por ejemplo, está causando el aumento
global de las temperaturas favoreciendo la expansión de especies exóticas de zonas
cálidas, el aumento de las perturbaciones de origen humano (incendios,
movimientos de tierras, alteraciones hidrológicas, etc.), que favorece
a las especies oportunistas y de rápido crecimiento, rasgos típicos de muchas
especies exóticas.
El creciente y acelerado impacto de las invasiones biológicas sobre los
ecosistemas de los que depende nuestra subsistencia y bienestar representa una
preocupación creciente, a la que los investigadores debemos responder. Para hacerlo,
una de las prioridades básicas es reunir la información disponible para poder
dimensionar la importancia del problema con especial referencia a España, evaluar
el riesgo que supone la entrada de nuevas especies en nuestros ecosistemas,
18
y proporcionar métodos para eliminar o mitigar su impacto sobre la biota nativa

o autóctona y los ecosistemas receptores. Y así surgió la idea de este libro.
En este libro se repasan ideas de biología y ecología que permiten comprender
las invasiones biológicas; qué las hace posible y cuáles son sus efectos sobre los
ecosistemas receptores. Se incluyen también nociones sobre el control y la gestión
de las invasiones, así como varios casos concretos que ilustran tanto
la diversidad de las invasiones biológicas en nuestro país como la gravedad de sus
efectos.
Es nuestro propósito que este libro sea de utilidad tanto para aquellos que
trabajan en este campo, personas tales como científicos o gestores del medio
ambiente, como para la sociedad en su conjunto, cada vez más sensible y deseosa
de comprender el alcance y las consecuencias de nuestra creciente intromisión en los
procesos naturales. Queremos, además, alertar sobre las consecuencias negativas
que pueden tener actividades en apariencia tan inocuas como adquirir una mascota
exótica (como una tortuga acuática, un coatí, un pez del caribe o un loro de
brillantes colores) y posteriormente “soltarla en la naturaleza”.
Hemos querido que esta obra represente la visión de muchos expertos que
trabajan en casos de estudio variados y muchos de ellos familiares. El equipo
que ha colaborado en esta obra, un total de 52 autores, desea aportar una visión
integradora sobre las invasiones biológicas que no se ciña a aspectos puramente
teóricos o demasiado prácticos. Esperamos pues que el libro sirva para informar
y concienciar a toda la sociedad de que estamos frente a un grave problema, que
exige una respuesta decidida y ante el que caben numerosas soluciones que van
desde la prevención al control de los efectos de las invasiones biológicas.
Montserrat Vilà, Fernando Valladares, Anna Traveset,

Luis Santamaría y Pilar Castro
19
El ailanto (Ailanthus altissima) daña las paredes de obras arqueológicas.

Fuente: Arianoutsou, M.
20
M ONTSERRAT V ILÀ , P ILAR C ASTRO

YE MILI G ARCÍA -B ERTHOU
1.¿Qué son las invasiones

biológicas?
L as invasiones biológicas hacen referencia

al proceso de introducción,
establecimiento y expansión de especies
Gran Bretaña posean cerca de 100
especies de algas exóticas que han
llegado adheridas a las embarcaciones o
exóticas procedentes de otras áreas a través del vaciado en puerto de aguas
geográficas. La mayoría de estas de lastre. De forma similar, la apertura
invasiones han sido ocasionadas por del canal de Suez ha supuesto la entrada
introducciones accidentales, pero en de más de 300 especies originarias del
otros casos han sido intencionadas. Este Mar Rojo al Mar Mediterráneo en
trasvase de especies de unas regiones a menos de un siglo. Se estima que en los
otras se ha llevado a cabo desde tiempos ecosistemas marinos —los cuales son
inmemoriales pero, sin duda alguna, los bastante permeables a la entrada de
movimientos humanos, la intensificación nuevas especies— la intervención
del comercio, la alteración de los humana ha acelerado las tasas de
ecosistemas y el mayor desarrollo han introducción en un orden de magnitud
acelerado el proceso. Pensemos, por de 106. En otras palabras, una especie
ejemplo, que la flota comercial que por medios propios necesitara
marítima se dobla cada 10 años, y se 5.000 años para alcanzar una nueva
calcula que por esta vía se transportan región biogeográfica, hoy sólo tardaría
anualmente unas 1010 toneladas de un día. En los ecosistemas terrestres, las
agua y unas 7.000-10.000 especies tasas de invasión no han sido menos
diariamente. Esto ha supuesto que en espectaculares. En la figura 1.1 se
menos de un siglo las aguas que bañan observa el crecimiento exponencial de
21
Especies que ocupan su área de distribución original En Europa, las especies introducidas
Nativa que se establecen en espacios
Autóctona naturalizados se clasifican en arqueófitos
Indígena
(introducidas antes de 1500) y en
Especies que se encuentran fuera de su área de distribución natural neófitos (introducidos después de 1500).
Introducida Esta distinción ya nos indica el
Exótica
protagonismo que ha tenido el
Foránea
Alóctona
descubrimiento y colonización del
No nativa Nuevo Mundo en la introducción de
Importada nuevas especies en el viejo continente.
Especies introducidas que se extienden de forma autónoma, pero dependientes de sistemas Algunas de ellas, como la patata o el
humanizados, o sin capacidad para perdurar en los territorios ocupados maíz, han generado incuestionables
Adventicia beneficios socio-económicos, mientras
Subespontánea
otras, como el jacinto de agua
Casual
(Eichhornia crassipes) o la lantana
Especies introducidas que se extienden a ecosistemas naturales, donde tienen capacidad
(Lantana camara) están alterando
de mantener poblaciones de forma autónoma
seriamente nuestros ecosistemas. Es
Naturalizada
Establecida
posible que dentro de algunas décadas
acuñemos un nuevo periodo de invasión
Especies naturalizadas con gran capacidad de propagación, en número de individuos
y en distancia que describa el acelerado trasvase de
Invasora
especies experimentado actualmente a
consecuencia de la globalización
Especies naturalizadas con gran capacidad de propagación, capaces de alterar sustancialmente
los ecosistemas nativos y/o ocasionar impactos económicos
económica. Las barreras geográficas han
sido la matriz esencial de la evolución
“Invasora”
Transformadora que explica, por ejemplo, por qué hay
Peste más endemismos en islas o en lagos
Plaga antiguos que tierra adentro; la ruptura
contemporánea de estas barreras puede
Cuadro 1.1. Términos relacionados ser dramática para la conservación de la
con especies invasoras.
especies vegetales exóticas que ha tenido biodiversidad.
lugar en Córcega en los últimos dos
siglos, como consecuencia primero
de la apertura de la red ferroviaria, Terminología
del aumento en la extensión de las
tierras de cultivo a mediados del siglo Se han propuesto diversos términos
XIX, y del “boom” turístico un para definir el proceso de invasión,
siglo más tarde. desde que la especie se encuentra en su
22
Chumbera (Opuntia sp.).

Fuente: Valladares, F.
región nativa hasta que se convierte en

invasora en un área remota. La
existencia de términos sinónimos y el
hecho de que no todos los autores los
utilizan de igual forma, ha generado
una cierta confusión semántica. En
esta sección definiremos los términos
más utilizados, mientras que en el
cuadro 1 se muestran otros, o distintas
acepciones del mismo término. Una
especie introducida, exótica,
alóctona, foránea o no-nativa (“alien”
en inglés) es una especie originaria de continuada de nuevos individuos; en
otra región. No todas las especies este caso hablamos de especies
introducidas son invasoras: pensemos subespontáneas o adventicias. Sin
por ejemplo en la multitud de plantas embargo, otras son capaces de formar
ornamentales que hay en parques y poblaciones estables, en cuyo caso
jardines o en los animales de compañía, decimos que se han naturalizado.
incapaces de sobrevivir sin los cuidados Las especies invasoras son especies
que les proporciona el hombre. Algunas naturalizadas que se expanden
de estas especies se “escapan” o rápidamente lejos del foco de
“liberan” en espacios naturales, se introducción. Una especie vegetal se
establecen y reproducen sin considera invasora si en menos de
intervención humana. Muchas de ellas 50 años se ha establecido a 100 m
dan lugar a poblaciones muy pequeñas del foco de entrada —si su
y poco viables cuya persistencia reproducción es por semillas—,
depende de la proximidad a zonas o a más de 6 m en 3 años —si su
antropizadas y/o de la entrada reproducción es vegetativa a través
23
de rizomas o estolones—. Finalmente, de obtener y más objetiva que la

las pestes o plagas son aquellas cuantificación del impacto ambiental que
500
especies invasoras que ocasionan un genera. Otra confusión habitual es la de
400
impacto ambiental y económico llamar invasoras a aquellas especies
Taxones exóticos
300 importante, como por ejemplo el nativas con alta capacidad colonizadora,
200 desplazamiento de especies nativas, por ejemplo, especies que se vuelven
100
cambios en los ciclos de nutrientes, dominantes después de un incendio, tras
0
transmisión de enfermedades, abandonar un campo de cultivo o al
1812 1840 1900 1964 daños en infraestructuras, etc., aumentar los niveles de nutrientes en un
Año
y por tanto interfieren de forma lago. En este contexto el término
directa o indirecta en el estado “invasora” resulta inapropiado y en su
Figura 1.1. Incremento del número de
de bienestar del ser humano. lugar deberíamos hablar de especies
especies exóticas con el tiempo en Córcega.
Fuente: Modificado a partir de Jeanmonod 1998.
Existen otras definiciones de nativas colonizadoras, oportunistas o en
especies invasoras menos apropiadas expansión. Un caso muy en boga de este
(cuadro 1.1), por ejemplo, la que fenómeno sería la proliferación
considera únicamente como invasoras espectacular de medusas en las playas
a aquellas que causan algún impacto españolas, erróneamente denominada
socioeconómico o ambiental. Esta “invasión transparente”. Estas medusas
acepción resulta muy antropocéntrica. son nativas, y su proliferación es
Considerar el impacto ambiental para supuestamente debida a la falta de
decidir si una especie es invasora o no depredadores —esquilmados por la
resulta poco operativo, puesto que muy sobrepesca— y al aumento de las
a menudo el impacto real se desconoce temperaturas que favorece su
o es difícil de estimar. Es decir, esta reproducción.
definición se apoya en que si no hay
estudios que valoren el impacto, una
especie no se puede considerar invasora, Tasas de invasión
aún si ha doblado su población en
menos de un año. Los ecólogos El apartado anterior ha puesto de
recomiendan que una especie se manifiesto que el proceso de invasión es
considere invasora en base a la un fenómeno progresivo que no tiene
información existente sobre su por qué ser unidireccional (figura 1.1).
capacidad de dispersión. Por ejemplo, Es decir, no todas las especies
estimando si ha aumentado en introducidas pasarán a naturalizadas, ni
abundancia o extendido su área de todas las naturalizadas serán invasoras.
distribución con el tiempo. Esta Tampoco existe una proporción
información es mucho más fácil constante de especies que pasen de un
24
Transportadas
Criterio biológico
Subespontáneas Introducidas
Extinguidas Naturalizadas
estadío a otro, a pesar de que hasta hace

poco, se aceptaba que el proceso de
Invasoras
invasión seguía “la regla de los 10”.
Según esta regla, un promedio
de un 10% de las especies
Criterio antrópico
introducidas pasan a ser subespontáneas, No pestes Pestes
un 10% de éstas se naturalizan, un 10%
de las naturalizadas invaden, y un
10% de las invasoras son pestes.
Recientemente se ha demostrado que Figura 1.2. Etapas del proceso de invasión.
dicha regla no siempre se cumple, y que porque las especies que se introdujeron Fuente: Pys̆ek et al. no publicado.
más bien depende de la identidad de la ya eran a priori afines a nuestros

especie, de las características del ecosistemas.
ecosistema receptor y de la frecuencia También se puede dar el proceso
de introducciones. Por ejemplo, entre las inverso, es decir, que especies ya
plantas ornamentales exóticas, menos de naturalizadas empiecen a reducir su
un 1% pasan a establecerse en espacios dominancia e incluso desaparezcan
naturales. En cambio, más de un 60% (figura 1.2). En el siglo pasado, en la
de los mamíferos escapados o liberados zona de Montpellier había una
pueden considerarse invasores, como es floreciente industria lanera que suponía
el caso del visón americano y el coipú en la entrada de semillas de procedencia
Europa, de las cabras y los cerdos en las exótica, dando lugar a pequeñas
islas del Pacífico. Muchos de los peces poblaciones de plantas en hábitats
exóticos intencionadamente introducidos perturbados alrededor de la ciudad.
en nuestros ríos y aguas continentales, Una vez que esta industria decayó, estas
práctica que actualmente es ilegal en especies fueron progresivamente
España, muestran tasas de desapareciendo de los hábitats
establecimiento superiores al 10% ruderales.
25
Nicotiana glauca. Asphodelaceae del género Aloe invadiendo matorral mediterráneo

Fuente: Valladares, F. en Palma de Mallorca.
26
Las invasiones biológicas

en el marco del cambio global
Se ha hecho mucho hincapié en la

importancia que posee el cambio
climático u otros aspectos del cambio
ambiental en la conservación de la
biodiversidad y en nuestra propia
subsistencia. Las invasiones biológicas
constituyen un componente de cambio
global, al igual que la explotación no
sostenible de los recursos naturales, los
cambios de uso de suelo y sobre todo la
destrucción del hábitat. Según la UICN
(Unión Internacional para la
Conservación de la Naturaleza), las
invasiones biológicas y la destrucción del
hábitat son los factores contemporáneos
que más han influido en la extinción de
especies a nivel mundial.
En el ámbito mediterráneo, se prevé
que en los próximos 50 años las Aloe.
invasiones biológicas constituirán un limitado por las bajas temperaturas del
fenómeno de cambio de mayor agua en invierno.
magnitud que el cambio climático, Otro aspecto del cambio global de
aunque seguramente el impacto de suma importancia es la eutrofización
ambos factores irá a la par. Es previsible de los ecosistemas por aumentos en los
que el cambio climático reduzca el niveles de nitrógeno y fósforo, que
grado de ajuste de las especies nativas al resultan del uso excesivo de
ambiente y genere oportunidades para fertilizantes, de la lluvia ácida,
aquellas especies exóticas adaptadas a de vertidos de aguas residuales con
temperaturas más altas y a una mayor depuración insuficiente y de la
inestabilidad climática. Los ecosistemas contaminación en general. Tanto el
marinos ya están experimentando un nitrógeno como el fósforo son
aumento del establecimiento de especies elementos esenciales para los
exóticas, muchas de ellas de origen organismos, que a menudo limitan la
tropical, cuyo establecimiento estaba producción primaria de los ecosistemas.
27
Precisamente el éxito de muchas especies abandono de tierras de cultivo ofrece por la regulación de caudales, está
de plantas invasoras tanto terrestres como pista libre tanto para la colonización de favoreciendo a varias especies exóticas
acuáticas radica en su alta velocidad de especies nativas como para la invasión aparentemente mejor preparadas para
crecimiento, lo que supone que de especies exóticas. En las regiones tolerar el estrés hídrico que las especies
demanden grandes cantidades de mediterráneas, existen evidencias de que nativas.
nutrientes, y que por tanto se concentren el aporte artificial de agua durante el En definitiva, existe una clara sinergia
en hábitats donde estos recursos son verano (en zonas de regadíos, en entre los componentes del cambio global
abundantes. Las invasiones biológicas cunetas de carreteras, etc.), genera que favorecen la introducción e invasión
también están muy relacionadas con los oportunidades para el establecimiento de especies exóticas. Esto, junto con la
cambios de uso de suelo, puesto que de especies tropicales de floración globalización económica, la cual
muchos de estos cambios conllevan tardía. Otro ejemplo de cómo la comporta mayores niveles de consumo
perturbaciones que suponen la apertura manipulación del ambiente por el y transporte de mercancías entre regiones
de espacio y la liberación de recursos hombre beneficia a especies exóticas lo muy distantes, hace prever que el trasvase
(nutrientes, espacio) disponibles para encontramos en los bosques de ribera, de especies constituirá, sin duda, un grave
aquellas especies con gran capacidad de donde el descenso del nivel freático y de problema ambiental y socioeconómico
establecimiento. Por ejemplo, el la frecuencia de inundaciones causados durante el siglo XXI.
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28
E MILI G ARCÍA -B ERTHOU , E NRIC B ALLESTEROS

Y M ARIO S ANZ -E LORZA
2.Múltiples orígenes
y vías de introducción
de las especies invasoras
La importancia de las vías caracterizar los procesos de
de introducción introducción de especies invasoras se
deben considerar las causas de
Entender cómo y por qué se introducen transporte y de introducción en la
las especies invasoras es esencial para naturaleza que (ambas pueden ser
prevenir nuevas introducciones y accidentales o intencionadas), las rutas
reducir las tasas de invasión. Muchas de introducción, es decir, de dónde
introducciones, aunque no todas, son proceden o por dónde se introducen (en
irreversibles y como en otros problemas inglés pathways) y los vectores o medios
de la humanidad “es mejor prevenir físicos de transporte (por ejemplo, agua
que curar”. Evitar nuevas de lastre de barcos o transporte de
introducciones y evitar la dispersión a mercancías). Animales como el visón, el
nuevas áreas es una de las herramientas visón americano (Mustela vison) y
de gestión más útiles y económicas. muchos otros vertebrados se transportan
Conocer las vías y mecanismos de intencionadamente para su cultivo o cría
introducción también permite erradicar en cautividad, pero en buena parte se
las introducciones en estadios introducen en la naturaleza por escapes
tempranos, cuando a menudo todavía accidentales (aunque a menudo son
es posible evitar el establecimiento y difíciles de distinguir de sueltas
dispersión a nuevas áreas. Para intencionadas). En cambio, el transporte
29
Algunos pájaros de compañía si escapan de sus jaulas y logran reproducirse en el medio natural pueden convertirse en invasores.
Fuente: Tella, J.
30
e introducción de organismos más movimientos de tierras en las obras

pequeños como invertebrados (insectos, públicas, los flujos de turistas, a través
crustáceos, etc.) o semillas de plantas son de otros organismos introducidos que
mayoritariamente accidentales. A actúan como vectores, etc. Aún puede
continuación, revisamos las principales diferenciarse un tercer conjunto de
vías y mecanismos de introducción vías de introducción, a caballo entre
utilizando la cuenca Mediterránea y los dos principales, que es el debido a
sobre todo la Península Ibérica como las negligencias (escapes de granjas,
área de estudio, y apuntamos liberación de animales de compañía,
brevemente sus enormes implicaciones vertido de restos de jardinería en el
para la gestión. medio natural, etc.). Centrándonos en
las plantas, a lo largo de la historia de La restauración o ajardinamiento
la humanidad, desde su cuna en de carreteras ha favorecido la entrada
Vías de introducción en Babilonia y Egipto, no han cesado las de especies ornamentales en espacios
naturales. Las hortensias (Hydrangea
ecosistemas terrestres migraciones antropógenas de especies macrocarpa) han sido plantadas
vegetales. La mayoría de las extensivamente en las carreteras de las
Las vías de introducción de especies introducciones se han debido a la Islas Azores.
exóticas pueden dividirse, de una expansión de la agricultura, ya se trate Fuente: Vilà, M.
manera sencilla, en intencionadas de especies cultivadas o de especies

e involuntarias. Las primeras son arvenses (malas hierbas) asociadas a
aquéllas que de modo legal o los cultivos y que se han transportado
clandestino se llevan a cabo para un fortuitamente con éstos, como
fin determinado. En el caso de los consecuencia de la propia actividad
vegetales podemos citar la agrícola, al contaminarse partidas de
alimentación, silvicultura, paisajismo, semillas con diásporas de malas
jardinería, protección de suelos, hierbas. En la Antigüedad y la Edad
obtención de medicamentos, fibras, Media, el flujo se estableció
materias primas para la industria, etc. principalmente de Oriente hacia
En el caso de los animales, de modo Occidente. Tras el descubrimiento de
similar, se pueden señalar la América en el año 1492, se abrieron
ganadería, la caza, el recreo las grandes rutas comerciales
(mascotas), la lucha biológica contra marítimas que propiciaron la conexión
las plagas, etc. Las segundas se intercontinental, con lo que se
producen de forma ajena a la voluntad produjo un nuevo flujo entre ambos
del ser humano, pero siempre con su lados del océano Atlántico. Se crearon
participación. Por ejemplo, por medio jardines de aclimatación para estudiar
del transporte de mercancías, los la viabilidad del cultivo en el Viejo
31
Introducidas por la jardinería (%) = -382,7707 + 0,21 *x Introducidas por la agricultura (%) = 485,2769 - 0,2275 *x
60 110
100
50
Introducidas por medio de la agricultura (%)

Introducidas por medio de la jardinería (%)
90
40 80
70
30
60
50
20
40
10 30
20
0
10
-10 0
1880 1900 1920 1940 1960 1980 2000 2020 1880 1900 1920 1940 1960 1980 2000 2020
Año Año
(Izda.) Figura 2.1. Evolución del porcentaje que

suponen las especies de plantas vasculares
Mundo de las especies útiles llegan a establecerse en espacios
exóticas introducidas por medio de la
jardinería, dentro del total de la flora alóctona,
encontradas en América, a la vez que naturales. Esta proporción debe ser
en el Mediterráneo occidental. Se tomó como los principales cultivos conocidos por bastante más baja en comparación con
muestra 30 estudios florísticos realizados en los europeos se introducían en tierras lo que sabemos sobre el número y
España, Portugal, Francia, Italia y Marruecos
americanas para favorecer su porcentaje de especies ya
entre los años 1904 y 2007. R = 0,52.
Fuente: Sanz-Elorza, E.
colonización. Incluso especies naturalizadas de manera efectiva,
extraeuropeas eran trasvasadas de debido a la dificultad de cuantificar
(Dcha.) Figura 2.2. Evolución del porcentaje continente por conveniencia del ser eficazmente la cantidad de especies
que suponen las especies de plantas vasculares
humano. Este caso lo ilustra muy bien que realmente se están
exóticas introducidas por medio de la
agricultura, dentro del total de la flora exótica,
la célebre y azarosa expedición británica introduciendo. Si se compara la
en el Mediterráneo occidental. Se tomó como del capitán Bligh a bordo de la Bounty, riqueza de especies que constituyen la
muestra 30 estudios florísticos realizados en varias veces llevada a las pantallas flora alóctona con respecto al número
España, Portugal, Francia, Italia y Marruecos
cinematográficas, cuyo objetivo era de especies que son o han sido objeto
entre los años 1904 y 2007. R = -0.43.
Fuente: Sanz-Elorza, E.
introducir el árbol del pan (Artocarpus de cultivo, se observa que estas
altilis), desde su región de origen últimas suponen una cantidad muy
(Polinesia) a Jamaica con la finalidad de reducida, incluso con tendencia a la
cultivarlo para alimentar con sus frutos disminución en los países con una
a los esclavos. agricultura más avanzada. Por el
No obstante, desconocemos la contrario, la relación de especies que
proporción de plantas exóticas que han llamado la atención del hombre
32
por su interés ornamental ha ido en 44,41% para el conjunto del

aumento. Ello ha repercutido de Archipiélago Balear. Otro tanto
forma sensible en la importancia ocurre en otras regiones con
cuantitativa de las diferentes vías de importante actividad urbanística,
introducción deliberada o como Galicia, donde se pasa del
intencionada de flora exótica. Los 21,69% en 1905 al 35,06 en 2006,
cambios en estas tendencias son muy o el País Vasco, que sube
acusados en los países desarrollados, del 30,91% en Vizcaya en 1949 al
relacionándose con la simplificación 36,00 en 1997 para el conjunto de
de la agricultura, los cambios de las tres provincias. En el polo
usos del territorio y el aumento del opuesto, se encuentra el norte de
nivel de vida. África, donde el sector turístico se Asparagopsis taxiformis es una especie
A lo largo del último siglo, el encuentra muy poco desarrollado proveniente del Indopacífico que se ha
porcentaje de especies alóctonas y la economía sigue estando ligada expandido rápidamente por el
introducidas por medio de la a la agricultura y a la ganadería. Mediterráneo occidental desde la década
de los 90.
jardinería ha mostrado, en general, En este caso, el porcentaje de las Fuente: Ballesteros, E.
una tendencia alcista en el especies exóticas presentes que han
Mediterráneo occidental (figura 2.1), sido introducidas a través de la
aunque de una manera desigual según jardinería no solo no aumenta,
áreas o países. El patrón reseñado se sino que incluso disminuye del
cumple en las regiones más 25,45% en 1934 al 22,86
desarrolladas económicamente, que en 2002. Las causas de estos cambios
además coinciden con aquellas donde hay que buscarlas en los procesos
se ha producido un importante auge de urbanización del territorio,
del sector turístico y de los procesos acaecidos en las últimas décadas,
de urbanización del territorio. No en los que se cambia del modelo
ocurre lo mismo en las zonas donde socioeconómico rural al modelo
estas condiciones no se dan. Así, por urbano basado en el turismo y en el
ejemplo, en las islas Baleares, recreo. Ello da lugar a la ocupación
paradigma del turismo de masas de amplias superficies del terreno
y de la construcción de segundas por construcciones destinadas
residencias, el porcentaje de principalmente a vivienda y a los
alóctonas introducidas por la servicios que éstas necesitan, tales
jardinería en Menorca era del como apertura de calles y vías de
23,53% (con respecto al total de la comunicación, establecimiento de zonas
flora exótica) en el año 1904, verdes, etc. Si a esto se une que en la
mientras que en 2005 suponía el mayoría de los casos se han llevado
33
acusadas como las que se producen

140 en el caso del porcentaje de especies
introducidas por medio de la
120
jardinería. Sin embargo, el análisis
del número total de especies
Número de especies/Log[área]
100
introducidas con respecto al área
80 cubierta en cada caso (figura 2.3)
muestra una mayor homogeneidad
60
a lo largo del tiempo. Esto tiene su
explicación en que un elevado
40
número de estas especies son
20 arqueófitos (introducidas con
anterioridad al año 1492) que se
0
1904 1921 1934 1950 1964 1976 1994 1997 2001 2005 2007
hallan presentes en un número mayor
Año (desde 1904 hasta 2007) de regiones y localidades con respecto
Total exóticas Introducidas por la jardinería Introducidas por la agricultura a las especies introducidas por
jardinería entre las que predominan
Figura 2.3. Número de especies de plantas los neófitos (introducidas con
vasculares exóticas (total, introducidas por
la jardinería, introducidas por la
a cabo con unos criterios de diseño posterioridad al año 1492), que se
agricultura) con respecto a la superficie del bastante homogéneos dominados por encuentran más localizados. En las
territorio, en el Mediterráneo occidental. especies exóticas “de moda” áreas menos favorecidas
Se tomó como muestra 30 estudios encontramos explicación al papel económicamente y con un nivel de
florísticos realizados en España, Portugal,
Francia, Italia y Marruecos entre los años
protagonista que ha adquirido la desarrollo más bajo, como el norte
1904 y 2007. jardinería como fuente de de África, las fuentes de introducción
Fuente: Sanz-Elorza, E. introducción de especies de plantas de flora exótica parece que se inclinan
exóticas en el Mediterráneo más hacia las causas involuntarias,
occidental. que compensan las disminuciones
En el último siglo, el porcentaje porcentuales de aquéllas debidas
de especies de plantas exóticas a causas intencionadas (agricultura
introducidas deliberadamente por y jardinería). Analizando la
medio de la actividad agrícola ha ido composición florística del Rif (norte
decreciendo paulatinamente, aunque de Marruecos) se observa que
sin mostrar una correlación con el bastantes de las especies introducidas
tiempo tan estrecha como para las entre 1934 y 2002 en son “malas
especies ornamentales (figura 2.2). hierbas” agrícolas, de que modo la
No obstante, las desigualdades que se causa de su introducción sigue
observan a escala local no son tan estando ligada a la agricultura.
34
Vías de introducción en
ecosistemas acuáticos
En los ecosistemas acuáticos, las vías

y mecanismos de introducción también
son muy variados pero se pueden
agrupar en cuatro: introducciones
intencionadas (por ejemplo, pesca
deportiva), acuicultura, trasiego de Filamentos del alga invasora Lophocladia
embarcaciones (aguas de lastre y para satisfacer a los pescadores lallemandii recubren un individuo de Cystoseira
organismos adheridos a los cascos) e deportivos: así se introdujeron por balearica, alga parda que forma extensos
bosques sumergidos en las islas Baleares.
interconexión de cuencas hidrográficas. ejemplo el lucio (Esox lucius) en 1949, Fuente: Ballesteros, E.
En las aguas continentales ibéricas, el “black-bass” o perca americana
mucha de las introducciones son (Micropterus salmoides) en 1955, o
intencionadas, por ejemplo la varios salmónidos. Actualmente las
introducción de peces para “mejorar” la introducciones son ilegales si no las
pesca deportiva o la suelta de animales aprueba la administración pública y
ornamentales en nuestras aguas constituyen delito ecológico, pero aún
continentales. Existen unas 23 especies así, pescadores deportivos siguen
de peces introducidas, establecidas o realizándolas furtivamente en gran
naturalizadas, las cuales básicamente se número. En los últimos 20 años hemos
han introducido o bien por escapes de asistido a la introducción (ilegal pero
piscicultura o bien con el pretexto impune) en numerosas cuencas de
de alterar las poblaciones de peces, con grandes depredadores como la
especies más atractivas para la pesca lucioperca (Stizostedion lucioperca) o
deportiva. Las introducciones históricas más recientemente el siluro (Silurus
de peces fueron promovidas o glanis) y los consiguientes “necesarios”
aprobadas por la administración pública ciprínidos exóticos que les sirven de
35
Un siluro (Silurus glanis) en el embalse de Flix

(río Ebro). Esta especie centroeuropea está
siendo actualmente introducida para la pesca
deportiva de forma ilegal en varias cuencas
ibéricas.
Fuente: Zamora, L.
alimento, como el alburno (Alburnus impacto ecológico de estas

alburnus). La fauna ibérica goza de introducciones y la imprudencia
numerosas especies endémicas, es decir ignorante con la que se realizan. La
que sólo se encuentran en algunas de suelta de animales ornamentales como
nuestras cuencas hidrográficas como el galápago americano, Trachemys
algunos ciprínidos, muchos de ellos scripta, o muchos peces de acuario
amenazados y que se verán gravemente como el pez rojo (Carassius auratus)
afectados por estas introducciones. Hay también es otro mecanismo importante
que decir también que asociadas a las de introducción voluntaria. Este tipo de
introducciones de peces se han introducciones, seguramente deberían
introducido unas 12 especies de ser mucho más fáciles de reducir con
parásitos principalmente gusanos buenos programas de educación y
platihelmintos, algunos de los cuáles divulgación.
también han pasado a especies nativas La piscicultura, o la acuicultura en
de peces, lo que ilustra al mismo general, es otro de los mecanismos
tiempo lo poco que sabemos del universales de introducción de especies
36
acuáticas, bien en ríos, lagunas costeras, de especies probablemente sea el agua

aguas marinas u otros ecosistemas de lastre. Por falta de estudios concretos
acuáticos. Es muy frecuente que haya desconocemos la importancia de este
escapes desde los centros de acuicultura, vector de introducción en el mar
por ejemplo cuando hay avenidas Mediterráneo. No obstante para
importantes de ríos. La trucha arco iris hacernos una idea de su importancia,
(Oncorhynchus mykiss) es la especie de basta decir que los investigadores
aguas continentales más cultivada y por norteamericanos Carlton y Geller
ello también se encuentra en la mayor hallaron 317 especies de organismos en
parte de nuestros ríos. el agua de lastre de un carguero
Afortunadamente, está poco establecida japonés recalado en la costa pacífica
pero por suerte parece estar poco de los EE.UU. En muchos casos se
establecida en nuestro país aunque sí es trata de especies que viven en la
invasora en otras países. En el medio columna de agua y dado que este Muchas especies han sido introducidas a
través de las aguas de lastre de los barcos
marino, dos especies de interés mecanismo de introducción lleva de carga.
comercial se han introducido en muchos años existiendo, es probable Fuente: Vilà, M.
nuestras costas: la almeja japonesa que muchas de las especies planctónicas

(Ruditapes philippinarum) y la ostra que ahora tengan una distribución muy
japonesa (Crassostrea gigas), ambas con amplia, hayan sido dispersadas a través
una gran aceptación en el mercado de del agua de lastre.
marisco y cuyo consumo ya iguala o Finalmente, el cuarto mecanismo de
incluso supera ampliamente el de las introducción es la ruptura de barreras
especies de almejas (Tapes decussatus) geográficas (tan importantes para la
y ostras (Ostraea edulis) autóctonas. evolución), como por ejemplo la
Además con estas especies, y muy interconexión de cuencas hidrográficas.
particularmente las ostras, se introducen El caso más conocido es la apertura del
numerosas especies de algas y otros Canal de Suez que ha propiciado la
organismos que llegan adheridos a las entrada de numerosas especies del Mar
conchas de estos bivalvos. En el Étang Rojo al Mediterráneo. Abierto el año
de Thau, por ejemplo, se han 1869, la conexión entre ambas cuencas
introducido involuntariamente de esta ha ocasionado la introducción de más
forma hasta 45 especies de algas, de tal de 300 especies de macroflora y
forma que la flora dominante en esta macrofauna al Mediterráneo, especies
laguna del Mediterráneo francés, está que han recibido el nombre de
constituida por especies introducidas. lessepsianas. El impacto en las
En el mar, sin embargo, el comunidades marinas de estas
mecanismo principal de introducción introducciones ha sido brutal en las
37
momento de la mayoría de especies

lessepsianas. Sin embargo, algunas
especies de algas provenientes
probablemente del Indopacífico
como Lophocladia lallemandii o
Asparagopsis taxiformis, han llegado
ya a nuestras costas y se comportan
como invasoras en numerosas
localidades de las islas Baleares y del
sur y sureste español.
En el caso de las aguas
continentales, muchas especies, por
ejemplo, de peces y de moluscos no
tienen medios de dispersión aérea o
terrestre ni resisten la salinidad del mar,
por lo que a menudo se encuentran
confinadas en pocas cuencas
hidrográficas. Por este motivo, los
ecosistemas de agua dulce a pesar de
Figura 2.4. Actualmente es posible navegar
tener una extensión reducida albergan
desde el Mar Negro y el Mar Caspio hasta
el Mar Báltico a través de varios canales
áreas del Mediterráneo oriental más una enorme biodiversidad. La
que se han ido construyendo a lo largo de cercanas al canal, de tal forma que el interconexión de cuencas hidrográficas
los dos últimos siglos. Estas infraestructuras aspecto y el funcionamiento de las rompe estas barreras geográficas y
han favorecido la invasión de especies
biocenosis autóctonas ha cambiado favorece las invasiones biológicas.
entre estos mares.
Fuente: Bij de Vaate, A.; Jazdzewski, K.; Ketelaars, H.A.M.
por completo. Por ejemplo la Muchos de los grandes ríos europeos
et al. (2002). Geographical patterns in range extension invasión de dos especies de “peces (Danubio, Rin, Sena, Ródano, etc.) están
of Ponto-Caspian macroinvertebrate species in Europe. Can J Fish
Aquat Sci 59: 1159-1174. conejo” (Siganus rivulatus, conectados para facilitar la navegación, lo
S. luridus), grandes consumidores de que ha significado un corredor de
aestos organimos, ha tenido una invasión para varias decenas de especies,
fuerte incidencia en las poblaciones principalmente desde la zona ponto-
de algas y en la red trófica de las cáspica (Mar Negro y Mar Caspio) hacia
comunidades infralitorales rocosas de el Mar Báltico (figura 2.4). El mejillón
las costas de Líbano e Israel; su cebra (Dreissena polymorpha) sería una
abundancia es tal que, incluso, ya especie que ha seguido esta ruta. En la
constituyen gran parte de las capturas Península Ibérica, ya se han descrito
de la flota artesanal. El Mediterráneo algunas introducciones a través del canal
occidental se ha librado hasta el Tajo-Segura.
38
Zona invadida por la lechuga de agua (Pistia

stratiotes) en Sanlúcar de Barrameda (Cádiz).
Fuente: Consejería de Medio Ambiente de la Junta de Andalucía.
Vías de introducción sectores socioeconómicos más

y gestión de especies directamente involucrados; 2) las
invasoras actividades económicas deberían
internalizar el coste de la gestión de
Las implicaciones de lo que acabamos especies invasoras (comercio de
de exponer para la gestión son plantas y animales ornamentales,
numerosas pero bastante obvias. Las transporte de mercancías (y agua de
medidas necesarias para reducir las lastre), consumo de agua, etc.);
invasiones biológicas y los impactos y 3) “prevenir es mejor que curar”
ecológicos y económicos que debería guiar la filosofía de gestión,
representan pasan por estudiar es decir evitar la introducción,
detalladamente todas estas vías y establecimiento o dispersión de nuevas
mecanismos de introducción y tomar especies o a nuevas zonas, sobre todo
las medidas necesarias para reducir el en cuencas hidrográficas e islas.
número e intensidad de las Medidas más específicas
introducciones. Por la diversidad de incluirían: reformar totalmente la
vías y taxones implicados, la gestión gestión actual (o su práctica ausencia)
varía mucho según el ecosistema, el de la pesca deportiva; prohibir la
grupo taxonómico o la vía de introducción y comercialización de
introducción de que se trate. Sin especies que sabemos son invasoras
embargo, el marco unificador en regiones climáticas similares;
quedaría resumido en 3 puntos: 1) favorecer el uso y consumo de
deben aumentar muchísimo los especies autóctonas o no invasoras de
recursos económicos y humanos que plantas, fomentando el desarrollo
se dedican a investigar, gestionar y de la xerojardinería cuyo principio
divulgar esta problemática, es fundamental es el empleo de especies
necesario educar al público en autóctonas con bajos requerimientos
general y a las personas de algunos hídricos; potenciar la vigilancia
39
aduanera en las materias de tráfico para minimizar las probabilidades Sabemos que las especies invasoras
de especies de flora y fauna, incluido de introducción de especies. Para serán un enorme problema ambiental
el material seco portador de diásporas ello es necesaria la participación de del mundo globalizado del siglo XXI
(pliegos de herbario, productos de varios sectores socioeconómicos, pero existen muchas posibilidades
herboristería, etc.); establecer unos implicando a todos los organismos de gestión para mitigarlo que
protocolos de vaciado de las aguas de los que dispone la Administración debemos poner en práctica cuanto
de lastre en travesías transoceánicas que puedan servir a este fin. antes.
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40
J OAN P INO , N ÚRIA G ASSÓ , M ONTSERRAT V ILÀ

Y D ANIEL S OL
3.Regiones y hábitats
más invadidos
L a distribución de las especies invasoras

en el mundo no es homogénea. Hasta
el más profano conoce que algunos
aproximarse a la escala continental o
nacional se requiere un conocimiento
exhaustivo de su fondo florístico o
territorios como Australia, Nueva faunístico, que se puede adquirir a
Zelanda o las islas Hawai se encuentran través de muestreos específicos que
particularmente invadidos. En una cubran la totalidad del área estudiada,
región determinada, además, las aunque comúnmente se recurre a la
especies invasoras son más abundantes información bibliográfica
en ciertos hábitats que en otros. ¿Por proporcionada por floras y faunas. En
qué existen estas diferencias entre cambio para el análisis del grado de
regiones y hábitats? ¿Son debidas a invasión de los hábitats normalmente
diferencias en la susceptibilidad a la se parte de puntos de muestreo o
invasión? ¿O más bien son el resultado inventarios específicos realizados sobre
de otros factores como diferencias en el los hábitats objeto de estudio. En este
número de introducciones o en la caso, el análisis de bases de datos ya
capacidad invasora de las especies existentes, como por ejemplo
introducidas? inventarios fitosociológicos o registros
Para responder a estas cuestiones, de introducciones históricas, inéditos o
conviene primero conocer cómo se publicados (por ejemplo, BIOLFLOR
distribuyen las especies invasoras a en Alemania, FLORACAT en
diversas escalas: continentes, países, Cataluña), han resultado
regiones o tipos de hábitat. Para particularmente útiles. En este capítulo
41
comentaremos algunos patrones de condiciones ambientales a las que debe

invasión a escala global, regional y a hacer frente. Estas condiciones
nivel de hábitats, mayoritariamente ambientales deben ser compatibles con
referidos a la invasión por plantas su fisiología. Es fácil entender, por
y aves. ejemplo, que si una especie de origen
tropical se introduce en el Ártico posee
pocas posibilidades de supervivencia
Grado de invasión por más veces que se haya introducido.
e invasibilidad Los principales factores bióticos que
determinan una mayor invasibilidad
Los conceptos de grado de invasión serían la falta de competencia y
e invasibilidad son usados a menudo enemigos naturales y la presencia de
indistintamente, pero no tienen el organismos con los que se establezcan
La tórtola turca (Streptopelia decaocto), mismo significado. El grado de invasión relaciones mutualistas. Como
natural de Europa y Asia, fue introducida
en muchas islas del Caribe y más
corresponde a la cantidad de especies condiciones ambientales que favorecen
recientemente en Japón. En Florida es ya exóticas expresada en número absoluto la invasibilidad destacaremos el papel de
una plaga y continúa aumentando. La o en porcentaje sobre el total de las perturbaciones, que suponen una
especie se está expandiendo con rapidez especies que han invadido una mayor liberación de recursos
desde su área originariamente
centroeuropea y ya no es rara en la
determinada región o hábitat fuera de disponibles para la especie introducida.
Península Ibérica o en las islas Canarias. su área de distribución originaria. El Para el caso de plantas, pequeños pulsos
Fuente: Valladares, F. grado de invasión es función de dos de recursos, por ejemplo un año
factores principales: la presión de lluvioso o la contaminación del suelo
propágulos y la invasibilidad del hábitat por nitrógeno, pueden disparar el
receptor. crecimiento de una población exótica
La presión de propágulos se refiere y por tanto la invasión de la misma.
al número y frecuencia de las En general, tendemos a considerar
introducciones a lo largo del tiempo. que una región o un ecosistema es más
Mientras que la invasibilidad, por su fácil de invadir que otro simplemente si
parte, corresponde a la probabilidad de tiene un mayor grado de invasión. Pero
supervivencia de las especies ello únicamente es cierto si la presión
introducidas en el nuevo medio. La de propágulos y la capacidad invasora
invasibilidad se define por tanto como de las especies que son introducidas son
la susceptibilidad de un hábitat a ser similares. Esto raramente es así. Por
invadido. La invasibilidad depende pues ejemplo, en las Islas Hawai se han
de la interacción que se establece entre llegado a establecer con éxito 58
la especie introducida con las especies especies de aves invasoras, mientras que
del ecosistema receptor, así como de las en Japón tan sólo 13 especies han
42
tenido éxito. Sin embargo, esta

diferencia no implica que Hawai sea
más fácil de invadir que Japón. De
hecho, parece que es más bien al
contrario: en Japón hay pocas especies
establecidas simplemente porque ha
habido pocas introducciones, sólo 20
especies frente a las 148 introducidas en
las Islas Hawai. Si analizamos el
porcentaje de introducciones con éxito,
la conclusión es que Japón (con un
65% de éxitos) es más fácil de invadir Los hábitats costeros próximos a zonas
urbanizadas están muy invadidos por
que las islas Hawai (39%). Así, pues, muchas especies de vertebrados
plantas ornamentales. En la foto aparecen
una elevada presión de propágulos introducidas con fines ornamentales o 5 especies exóticas.
puede determinar un elevado grado cinegéticos (incluyendo la pesca) existen Fuente: Verdaguer, D.
de invasión en un territorio o hábitat de registros del volumen de las

baja invasibilidad y viceversa. De introducciones o de al menos, el
hecho, la mayor parte de la variación número de episodios de introducción.
observada en el grado de invasión entre En lugares como Nueva Zelanda o
regiones parece depender Estados Unidos, por ejemplo, muchas
principalmente de la presión de de las introducciones de aves de finales
propágulos y no tanto de diferencias en del siglo XIX y principios del siglo XX
la invasibilidad. las llevaron a cabo “sociedades de
La conclusión que se puede extraer aclimatación”. Estas sociedades no sólo
de todo ello es que, para investigar la documentaron el éxito o fracaso de sus
invasibilidad a nivel regional, es introducciones, sino también detalles
imprescindible disponer de información como el número de individuos
sobre la presión de propágulos. Para liberados o la condición física de estos
43
primeras citas de introducción) o

Hábitat EUNIS Nº total de especies Nº de neófitos
parámetros de actividad humana, tales
como la densidad de población
A2.5-D6-E6 Hábitats salinos 8.0±4.1 2.2±5.6
B1-B2 Sedimentos costeros 10.7±5.8 3.3±6.4
humana, la densidad de vías de
B3 Rocas costeras 12.0±6.3 0.7±2.3 comunicación, el índice de desarrollo
C1 Aguas estancadas 11.8±12.0 0.9±4.3 humano o el volumen de
C2 Aguas corrientes 8.6±3.9 0
importaciones. Ambos factores
C3-D5 Formaciones helofóticas 9.8±5.7 7.1±12.5
D1 Turberas 16.1±6.6 0
probablemente determinan la llegada
D2 Turberas oligotróficas 17.0±5.9 0 voluntaria (comercio activo) e
D4 Turberas ricas en bases 16.3±5.2 0 involuntaria (junto con las mercancías
E1 Prados secos 29.2±11.8 0.4±1.4
o viajeros) de propágulos de especies
E2 Prados mésicos 27.2±12.1 0.4±1.3
E3-E5.4 Prados húmedos 16.4±7.6 2.6±7.8
invasoras.
E4 Prados alpinos 21.5±10.3 0
E5.1 Vegetación ruderal 17.7±9.4 5.3±10.6
E5.2 Bosquetes 24.8±8.7 0.0±0.3
Variables relacionadas con
E5.5 Herbazales altos subalpinos 23.0±9.8 0
F2 Matorrales subalpinos 20.6±8.4 0
el grado de invasión: área,
F3 Matorrales eurosiberianos 19.2±10.1 0.5±2.6 diversidad de hábitats
F4 Tojales 23.3±11.7 0 y esfuerzo de muestreo
F5 Maquias 21.8±8.6 0.2±1.3
F6 Coscojales 26.3±9.6 0.0±0.7
F7 Matorrales mediterráneos 20.9±7.4 0
Cualquier comparación entre regiones o
F9 Matorrales de zonas húmedas 18.9±10.9 3.1±6.5 hábitats necesita controlar el efecto del
G1&4 Bosques caducifolios 27.7±11.3 0.2±1.7 área, porque existe una relación positiva
G2 Bosques perennifolios 22.8±10.3 0.1±0.6
entre el número de especies y el tamaño
G3 Bosques de coníferas 24.8±8.5 0
G5 Bosques alterados 21.1±8.4 0.2±1.1
del área muestreada. Una opción es
H2 Canchales 13.0±5.9 0.7±3.2 trabajar con áreas de tamaño regular y
H3 Cortados de roca 10.2±5.3 0.3±2.4 eliminar así el área como variable, como
H5.6 Áreas muy alteradas 15.7±8.6 6.2±11.2
ocurre en los análisis basados en datos
I1 Cultivos 21.6±9.0 7.3±9.8
por unidades del retículo UTM. A
Tabla 3.1. Número total de especies de veces, sin embargo, no es posible fijar el
plantas vasculares y de plantas exóticas
individuos. En el caso de organismos área de muestreo. Por ejemplo, en los
(media ± desviación estándar) en los
principales hábitats de Cataluña menos conspicuos, como plantas o inventarios florísticos, ésta depende del
agrupados en categorías EUNIS. invertebrados, cuya introducción tipo de comunidad vegetal, por lo que
Fuente: Gassól, N. acostumbra a ser accidental, la presión la mayoría de comparaciones entre
de propágulos es totalmente hábitats tendrán que controlar el efecto
desconocida. Sin embargo, ésta puede del área.
inferirse a partir de tiempo de El número de especies invasoras
residencia (estimado a partir de las detectadas en un territorio o hábitat
44
presenta, además, una relación directa hábitats más ricos en especies nativas en este último. Dentro del Viejo
con el esfuerzo de muestreo que ofrecen más oposición a la entrada de Mundo, el grado de invasión es más
aplicamos. Éste se puede medir en especies foráneas mediante procesos alto en Europa (9% de la flora total)
unidades muy diversas (tiempo o de competencia, predación, parasitismo, que en Asia y África (7%). Se ha
longitud de los transectos de muestreo, etc. Algunos experimentos de campo, propuesto que la causa del menor grado
número de parcelas, etc.) aunque dicha que implican la introducción de de invasión del Viejo Mundo se debe a
medición no está exenta de dificultades. especies exóticas en determinados la menor invasibilidad de sus hábitats,
En algunos muestreos exhaustivos que hábitats, avalan esta hipótesis. Sin y/o al menor potencial invasor de las
cubren la totalidad territorio siguiendo embargo, cuando se analizan áreas especies del Nuevo Mundo. Sin
un patrón regular (por ejemplo el naturales y se cuantifica el número de embargo, también hay que tener en
retículo UTM), existe un cierto control especies nativas e invasoras, la relación cuenta que la presión de propágulos
del esfuerzo de muestreo (por ejemplo, no es siempre negativa (figura 3.2). llevados de Europa a América ha sido
a través del número de prospectores o Estos resultados sugieren que el efecto históricamente mucho más elevada que
de las horas empleadas). Éste es el caso de la resistencia biológica, ejercida por en la dirección inversa.
de los Atlas de especies de aves las especies nativas, se confunde con los Dentro de un determinado
nidificantes, que quizá representan el efectos de los factores ambientales, que continente se observa en general un
caso en que el muestreo del territorio se afectan tanto a nativas como exóticas. porcentaje máximo de invasoras en las
ha llevado a cabo de forma más Por ejemplo, una elevada diversidad de latitudes medias, decreciendo hacia los
rigurosa. Sin embargo, cuando las hábitats frecuentemente determina una polos y el Ecuador. De este modo,
fuentes de los datos son muy elevada riqueza de especies nativas, pero los biomas más invadidos son los
heterogéneas, como es el caso de las ello también puede favorecer la templados, seguidos de los boreales,
bases de datos florísticas, el control del instalación de especies invasoras. alpinos y mediterráneos, mientras que
esfuerzo de muestreo es mínimo. los subtropicales (sabanas y desiertos)
y tropicales (selvas) son los que
Distribución regional muestran menor grado de invasión.
Relación con las especies del grado de invasión Esta misma tendencia se manifiesta
nativas a escala continental. Así, en Europa
Patrones globales y continentales encontramos el máximo grado de
La relación entre la riqueza de especies invasión en Centroeuropa, mientras
exóticas y la de especies nativas ha El grado de invasión por especies que los países de Escandinavia y del
suscitado un gran interés entre los vegetales varía entre continentes. Es Mediterráneo muestran porcentajes de
ecólogos. Inicialmente las observaciones más alto en los continentes más invasoras comparativamente menores.
de Elton, pionero en la temática de las recientemente descubiertos (América En el caso de Mediterráneo, se ha
invasiones biológicas, sugerían una del Norte, América del Sur y Australia) propuesto que su menor grado de
relación negativa entre la riqueza de que en el Viejo Mundo, patrón que se invasión podía relacionarse con una
especies nativas y la de invasoras a nivel mantiene cuando se tiene en cuenta la menor invasibilidad de sus hábitats,
de hábitat. Ello sería debido a que los mayor diversidad de hábitats existentes motivada por la aspereza del medio.
45
Sin embargo, no debe descartarse una suavizadas por la cercanía del mar, que la costa mediterránea y al sur de la
menor presión de propágulos en esta favorezcan el establecimiento de nuevas Península Ibérica en lugares
zona respecto de centro y oeste de especies. Finalmente, en general las islas especialmente propicios a la invasión.
Centroeuropa, debida a una menor están más perturbadas que áreas Pero también es posible que dichas
actividad comercial y económica homólogas continentales lo que regiones hayan soportado
durante los tiempos más recientes. comporta una disminución de la históricamente una presión de
Por otra parte, las islas suelen competencia con las especies nativas. propágulos mayor, fruto de su mayor
hospedar un grado de invasión más Estas hipótesis no han sido testadas y actividad económica y comercial.
elevado, en general de más del doble, seguramente no son mutuamente
que los continentes. Por ejemplo, casi el excluyentes.
50% de la flora de Nueva Zelanda y de Distribución por hábitats
las islas Hawai es exótica, en las islas Patrones geográficos en España del grado de invasión
británicas el porcentaje llega al 40%.
Las islas de la cuenca mediterránea El grado de invasión en España es muy La información a escala de hábitat es
tienen, en promedio, un 10% más de heterogéneo entre regiones. El único especialmente valiosa para comprender
especies exóticas que las áreas grupo que cuenta con información el fenómeno de las invasiones
continentales adyacentes. Otra suficientemente detallada para extraer biológicas, puesto que es a nivel de
evidencia del mayor grado de invasión conclusiones es el de las plantas hábitat donde ocurren muchos
de las islas procede de especies vasculares. Se ha realizado un análisis procesos ecológicos (competencia,
particulares. Por ejemplo, la planta detallado de la distribución por inhibición, facilitación, predación,
Oxalis pes-caprae (vinagrillo) invade cuadrados UTM de 10 x 10 km de las etc.) que determinan el
muchos más tipos de hábitat y en 100 especies consideradas como más establecimiento y supervivencia de
mayor frecuencia en las islas Baleares invasoras en España peninsular. Dichos nuevas especies. Además, es a esta
que en áreas adyacentes de la datos se recogen en el Atlas de plantas escala donde tienen lugar la mayor
Comunidad Autónoma Valenciana. alóctonas invasoras de España. La suma parte de las actuaciones de gestión del
Existen varias hipótesis para total de especies invasoras por UTM medio y conservación de especies. A
explicar porqué las islas son más (en adelante, riqueza de invasoras) pesar de ello, la información sobre el
invadidas que las zonas homólogas en muestra sus valores más elevados en las grado de invasión de los hábitats en
tierra firme. Las islas son pobres en zonas metropolitanas y especialmente Europa es muy fragmentaria y
número de especies, lo que hace posible en la costa mediterránea y sur heterogénea, tanto en calidad como en
que existan nichos ecológicos vacíos y (figura 3.1). Estos valores se relacionan escala geográfica. Excepto en el caso
menos enemigos naturales positivamente con la temperatura de los vertebrados, no existe una
(depredadores, parásitos y patógenos, media, el porcentaje de cubiertas información completa y homogénea
ver capítulo 7). Por otra parte, su urbanas y la proximidad a la costa. De para el conjunto del continente, y
relación perímetro/área es mayor y esto ello se deduce que la temperatura mucho menos para sus islas. En el
puede favorecer unas condiciones elevada y el elevado grado de caso de los vertebrados, existen bases
climáticas más benevolentes y estables, transformación antrópica convierten a de datos para el conjunto de Europa,
46
si bien su calidad varía según grupos

taxonómicos y regiones.
Los proyectos ALARM (“Assesing
Large Scale Risks with tested Methods”
—Evaluando los riesgos a gran escala
para la biodiversidad con métodos
testados—) y DAISIE (“Delivering
Alien Invasive Species Inventories for
Europe” —Confeccionando los
inventarios de especies exóticas
invasoras para Europa—) están llevando
a cabo un primer análisis del grado de Riqueza de especies
invasoras (nº)
invasión de las regiones y los hábitats, 1-10
tanto terrestres como acuáticos 10-20
20-30
europeos. Con objeto de homogeneizar 30-40
40-50
las medidas para el conjunto del 50-60
continente, se ha partido de la
clasificación de hábitats de la Agencia Figura 3.1. Riqueza de plantas invasoras
Ambiental Europea (EUNIS) en su zonas cultivadas y jardines del Reino por cuadrícula UTM de 10 x 10 km en
primer nivel Unido. En el caso de las islas, también España peninsular.
Fuente: Sanz-Elorza, M y Dana, E; 2004.
(http://eunis.eea.europa.eu/habitats.jsp), los bosques y los matorrales muestran
lo que ha permitido poner de grados de invasión importantes. En
manifiesto los siguientes patrones. Europa, los hábitats urbanos de las islas
En el caso de los hábitats terrestres, mediterráneas registran los máximos
los más antropizados (cultivos, jardines, grados de invasión para diversos grupos
zonas urbanas e industriales, zonas de organismos.
removidas y con escombros...) son los Entre los hábitats acuáticos, los
más invadidos, seguidos de los hábitats lacustres destacan por su elevado grado
fluviales y costeros. Los datos a nivel de invasión. De hecho, estos hábitats se
nacional confirman también esta encuentran entre los más invadidos a
tendencia para determinados grupos. nivel global y europeo, especialmente
Así, 613 plantas vasculares exóticas en las áreas más transformadas por el
(incluyendo a las especies no hombre. Por último, los hábitats
naturalizadas) colonizan los hábitats marinos no se encuentran libres de las
urbanos e industriales de España, invasiones biológicas. Muchas especies
mientras que un total de 285 especies han colonizado recientemente los
exóticas de invertebrados medran en las hábitats costeros, aprovechando el
47
aumento del tráfico de mercancías por diversidad de especies nativas no

barco y las nuevas vías de comunicación constituye ninguna garantía de
(canales) entre masas de agua otrora resistencia a la invasión de los hábitats.
aisladas.
En España, la información más
detallada del grado de invasión de los El contexto espaciotemporal
hábitats corresponde a las plantas
vasculares. Se ha realizado un análisis Los patrones de invasión de los
detallado del grado de invasión por hábitats anteriormente expuestos
plantas en los hábitats de Cataluña, pueden verse modificados notablemente
gracias a la existencia de la base de por el contexto espaciotemporal en que
datos FLORACAT, que contiene más se encuentran. Desde el punto de vista
de 17.000 inventarios fitosociológicos. espacial, la invasión de los hábitats se ve
Los resultados de este análisis afectada por los patrones regionales
confirman los patrones observados a también detallados anteriormente. Así,
nivel nacional y europeo (tabla 3.1). Los un encinar próximo al litoral
hábitats catalanes están poco invadidos. urbanizado estará de media más
Aún así, sólo un 17% de los inventarios invadido que otro situado en un
tienen alguna especie exótica y el grado territorio más remoto. Todavía no
de invasión, estimado como porcentaje existen demasiados datos al respecto,
de exóticas sobre el total de especies, pero es evidente que el contexto
ronda el 2% de media. Los hábitats más espacial puede afectar notablemente al
El cambio climático ha influido en la
invadidos son los alterados por la grado de invasión de los hábitats.
invasión de la palmera asiática
Trachycarpus fortunei y otras especies actividad antrópica: zonas cultivadas Aprovechando la base de datos
esclerófilas en bosques caducifolios de o en barbecho, herbazales antrópicos, FLORACAT, que cuenta con
centroeuropa. matorrales, bosques de ribera alterados inventarios de vegetación
Fuente: Vilà, M.
y hábitats ruderales diversos. En georeferenciados por UTM de 10 x 10
cambio, los hábitats pobres en recursos km, se ha realizado un estudio
o caracterizados por unas condiciones preliminar de la importancia del
ambientales extremas (aguas corrientes, contexto en el grado de invasión de los
turberas, hábitats alpinos y subalpinos, hábitats. Los resultados indican que
salinos, xerófilos, etc.) no cuentan con variables como la proporción de
plantas exóticas en sus inventarios. La cubiertas urbanas por UTM se
riqueza de especies nativas por hábitat relacionan positivamente con la riqueza
no muestra ninguna relación con la de de exóticas en un hábitat determinado,
las especies exóticas (figura 3.2). Ello y que esta tendencia se observa en
nos permite afirmar que una elevada hábitats con un grado de antropización
48
1,5
Número de especies nativas

0,5
muy variable, que incluye desde

bosques y matorrales a herbazales 0
ruderales.
El grado de invasión de los
hábitats viene determinado, así 5 10 15 20 25 30
mismo, por su historial de cambios Número de especies nativas

acaecidos a lo largo del tiempo. De
los apartados anteriores se desprende
que el grado de perturbación Figura 3.2. Relación entre el número (media ±
antrópica es uno de los factores error estándar) de especies de plantas nativas
determinantes del grado de invasión Utilizando ésta información, algunos y exóticas en hábitats terrestres de Cataluña
en hábitats y regiones. Por ello, trabajos corroboran la hipótesis para agrupados por categorías EUNIS
(ver tabla 1.1).
cualquier hábitat que se haya visto el caso de las plantas vasculares. En el Fuente: Vilà et al. 2007.
perturbado a lo largo del tiempo es delta del Llobregat (Barcelona), el
susceptible de ser más invadido que grado de invasión de las comunidades
su homónimo de zonas más estables. vegetales de marisma y duna se
Esta hipótesis se puede testar relaciona negativamente con la
cartografiando la distribución de las antigüedad de las perturbaciones. Así,
especies exóticas y estimando la el número de plantas exóticas de
estabilidad de los hábitats a partir del dichas comunidades es máximo en
historial de cambio de usos del suelo, zonas recientemente perturbadas que
obtenido de la comparación entre muestran signos de perturbación en
imágenes aéreas recientes y antiguas. imágenes recientes, medio en las que
Este método permite remontarnos únicamente muestran indicios de
hasta los años 50, fecha del perturbación en las imágenes
denominado “Vuelo Americano”, que antiguas, y prácticamente nulo en las
constituye primer vuelo áreas sin indicios de perturbación en
fotogramétrico completo de España. todo el periodo de estudio. Existen
49
(Izda.) Muchas plantas exóticas han sido

introducidas a través de la agricultura. también datos para especies no es una tarea fácil. Si bien se han
Fuente: Vilà, M.
concretas. Así, Cortaderia selloana en podido describir con cierto detalle los
(Dcha.) El eucalipto ha sido el árbol exótico
los Aiguamolls de l’Empordà y patrones de invasión globales y
más extensamente plantado en la Opuntia maxima en el Cabo de Creus continentales, a escalas de mayor detalle
Península Ibérica. (Girona) se concentran con mayor se encuentran grandes dificultades
Fuente: Vilà, M.
abundancia en campos abandonados debidas a la cantidad y calidad de la
y matorrales, respectivamente, que información disponible. Ésta, además,
han experimentado notables cambios se ve afectada por variables externas,
de uso en los últimos 50 años. En el como la superficie de las regiones
caso de los vertebrados, no existen consideradas, su heterogeneidad de
evidencias de que el contexto hábitats y el esfuerzo de muestreo que se
espaciotemporal determine el grado ha aplicado en ellas. Aun así, se cuenta
de invasión de los hábitats. con suficiente información para conocer
los patrones de invasión de algunos
grupos importantes como son las plantas
Conclusiones vasculares. En la España peninsular, la
costa mediterránea y las áreas
A pesar de su evidente interés para la metropolitanas concentran los puntos
gestión y la conservación de la calientes de plantas invasoras, debido al
biodiversidad, conocer el grado de efecto facilitador de una temperatura
invasión de las regiones y los hábitats elevada y de la transformación antrópica
50
del territorio. Los escasos datos una historia de cambios especialmente imposible valorar si un hábitat es
disponibles a nivel de hábitats parecen intensa. particularmente vulnerable o si
corroborar dicha tendencia, ya que los En todo caso, conviene recalcar que sencillamente ha sido objeto de un
hábitats antrópicos se encuentran entre la mayoría de datos disponibles en esfuerzo de introducción
los que albergan mayor número y España informan muy poco de su particularmente elevado. Conocer
proporción de plantas exóticas. La invasibilidad o susceptibilidad a la mejor este esfuerzo de introducción en
invasión de los hábitats se ve modulada, invasión. Ello es debido a que no España es especialmente importante
no obstante, por el contexto existe información suficientemente para poner a punto protocolos de
espaciotemporal. Así, un determinado detallada sobre el esfuerzo de prevención y de actuación que
hábitat puede presentar un mayor grado introducción (presión de propágulos) permitan el mantenimiento de nuestra
de invasión si se encuentra en un paisaje voluntario o involuntario de especies biodiversidad ante las invasiones
muy antropizado, o bien si ha sufrido exóticas. Sin esta información es biológicas.
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Y M ARGARITA C OSTA
4.Características
de las plantas invasoras
Introducción están mejor preparadas para la
ocupación de zonas nuevas que otras?
Las plantas exóticas que son capaces La primera persona que intentó dar
de sobrevivir, crecer e invadir nuevos una respuesta global a estas preguntas fue
ecosistemas suponen un gran Baker en 1965. Para él, la planta invasora
experimento ecológico que está era sinónimo de la “mala hierba ideal”, es
ocurriendo a escala planetaria. decir, una herbácea anual de rápido
Entender cómo es posible el éxito de crecimiento y gran producción de
las plantas invasoras que a priori no semillas que crecía en ambientes
están adaptadas al nuevo ecosistema perturbados por el hombre, como
constituye un reto para los científicos, campos de cultivos o bordes de caminos.
así como para los gestores lo es saber Aunque las características descritas por
cómo hacer frente y tratar de Baker son un poco restrictivas, ya que no
disminuir el grave impacto que incluyen por ejemplo a las plantas
producen. leñosas, la idea de obtener un retrato
Cuando se habla de los rasgos o robot de la planta invasora ideal se ha
características de las plantas invasoras mantenido hasta la actualidad. De hecho,
hay preguntas que rápidamente vienen el estudio de las invasiones vegetales
a la mente: ¿cómo son las plantas cobra especial contenido gracias a los
invasoras?, ¿cuáles son las características esfuerzos encaminados a descubrir qué
que las hacen ser invasoras?, ¿es posible características de las plantas exóticas
que existan especies vegetales que per se determinan su potencial invasor.
53
(Pueraria montana var. lobata) es uno

de estos casos extremos de invasión
acelerada. Desde su introducción en el
este de Estados Unidos a finales del
sigo XIX, esta especie nativa de Asia
afecta a más de tres millones de
hectáreas y el gasto en su control
asciende a más de 500 millones de
dólares anuales. Durante dos décadas,
el estudio de especies con potencial
invasor extremo, como el kuzdu
permitió definir una serie de
características que son recurrentes
entre las plantas exóticas con mayor
éxito invasor en distintas partes del
planeta.
Actualmente, gracias al aumento
del número de casos de estudio se han
descubierto nuevos procesos de
invasión, apoyando más la idea
de que las invasiones vegetales son
Cuatro ejemplos representativos de tipos
contrastados de plantas invasoras en
idiosincrásicas. Este nuevo
España: una especie trepadora (Ipomoea Hacia una mejor conocimiento no invalida el anterior,
indica) introducida como ornamental y comprensión pero constata que las características
transportada accidentalmente a muchos de las invasiones vegetales que confieren invasividad a las plantas
lugares costeros del mundo, una especie
acuática (Eichhornia crassipes) invadiendo
exóticas son mucho más variadas
el curso del río Guadiana, una especie Un conocimiento científico y dependen de cómo se enfoque el
ruderal (Datura stramonium) creciendo en rápida expansión estudio. Por ejemplo, los resultados
entre un cultivo de maíz, y una especie pueden diferir según el tipo de
forestal (Acacia melanoxylon) antaño
empleada para el control de la erosión
Los primeros estudios sobre invasiones especies que se comparen (por
y el avance de las dunas. biológicas intentaron descubrir cuáles ejemplo, invasoras frente a nativas de
Fuente: Godoy, O. son los rasgos que predicen si una una región, o exóticas invasoras frente
planta va a ser o no invasora. Se a exóticas no invasoras), según
estudiaron los casos más graves, en la escala espacial o temporal de la
los que la propagación de las especies comparación, los datos y variables
es muy rápida y el daño ecológico analizados, o la forma de crecimiento
mayor. Por ejemplo, el kuzdu y los grupos taxonómicos elegidos.
54
El crecimiento clonal de Tradescantia

fluminensis le permite invadir con mucha
facilidad y dificulta que se pueda erradicar.
Orígenes de las diferencias

con la flora nativa
Si se observan características biológicas

y ecológicas que hacen exitosa a una
especie invasora, ¿por qué estas
características no están presentes en
la flora nativa local? La pregunta de
porqué ciertas estrategias de vida o
rasgos funcionales no están presentes
en la flora nativa no es trivial y nos
lleva a utilizar el método
comparativo. Entre floras de
ecosistemas muy separados
geográficamente, pero con las mismas California). Sin embargo, también es funcionales muy diferentes para
condiciones climáticas, como es el cierto que puede ocurrir lo contrario, afrontar la misma limitación
caso de la región mediterránea es decir, que bajo las mismas climática de sequía estival (por
europea y California, se dan condiciones ambientales especies ejemplo, las hojas pequeñas, coriáceas
fenómenos de convergencia evolutiva. emparentadas filogenéticamente y con gran cantidad de aceites en el
Es decir, existen especies que poseen hayan evolucionado hacia formas de género Cistus en España y la
muchas similitudes tanto en la forma vida diferentes en regiones lejanas suculencia en el género Aloe en el
de vida de las especies como en sus (por ejemplo, dentro de la familia fynbos Sudafricano). Por tanto, se
rasgos funcionales, a pesar de no estar Myrtaceae, el género Myrtus es un deduce que ser diferente a las plantas
relacionadas filogenéticamente (por arbusto en España y el género nativas está muy relacionado con la
ejemplo, arbustos perennifolios de la Eucalyptus es un árbol de gran porte región de origen donde
misma talla, con hojas alternas y con en el matorral Australiano). O evolucionaron las plantas invasoras
polinización entomófila del genero incluso especies sin ningún y con el grupo filogenético al que
Arbutus en España y Heteromeles en parentesco pueden poseer rasgos pertenecen.
55
A B Proporción de origen climático/geográfico de las principales familias

2% ** 1%*
Asteraceae
3% Asclapiadaceae; 18% Asteraceae Poaceae
Convolvulaceae 5,6% Asia oriental
11,1% Tropical 7,1% Mediterráneo 50% Tropical
5,6% Irano-tunariano
4% Momosaceae; 21,4% Tropical
Aolanaceae y templado
22,2% Capense 22,2% N. América

templado
7% Chenopodiaceae
5,6% América 14,3% américa
del Sur del Sur
27,8% Tropical
y templado 7,1% N. América templado
Chenopodiaceae
14% Poaceae
28,6% Tropical 28,6% Tropical
y templado
* (Familias con solo un representante) Aceraceae, Agavaceae, Aizoaceae, Anacardiaceae,

Apocynaceae, Boraginaceae, Buddlejaceae, Caesalpiniaceae, Caprofoliaceae, Chenopodiaceae,
Commelinaceae, Cruciferae, Cyperaceae, Elaeagnaceae, Hydrocharitaceae, Iridaceae, Malvaceae,
Nyctaginaceae, Oxalidaceae, Papaveraceae, Passifloraceae, Pontederiaceae, Simaroubaceae,
Tropaeolaceae, Verbenaceae, Zygophyllaceae.
** (Familias con dos representantes) Cactaceae, Euphorbiaceae, Fabaceae, Myrtaceae, Onagraceae,
Polygonaceae. 14,3% América del Sur 28,6% N. América templado
Figura 4.1. A) Frecuencia de especies

representantes de las principales familias Cómo comparar plantas invasoras que no han mostrado tal capacidad,
de plantas invasoras en España, y B) origen
climático/geográfico de las especies de las
y no invasoras dentro de la flora de una misma región
tres familias principales. de origen. Ambos enfoques son muy
Fuente: Godoy, O. El estudio comparativo entre plantas útiles para identificar rasgos invasores
invasoras y no invasoras puede en las primeras etapas del proceso de
plantearse desde el punto de vista de la invasión (transporte y
región invadida o de la región de establecimiento). No obstante, el
origen. La primera aproximación trata segundo enfoque puede dar resultados
de averiguar qué características más generalizables, ya que al
distinguen a las plantas invasoras de seleccionar un mismo lugar de origen
aquellas exóticas también presentes en de las especies invasoras, elimina la
una determinada región, pero que no variabilidad debida a sus diferentes
han podido invadirla, mientras que la orígenes evolutivos, distancia a la
segunda se cuestiona si es posible región de origen y fechas y formas de
encontrar características que discrimen introducción, que ha sufrido cada
las especies que pueden llegar a ser especie invasora. Sin embargo, hasta la
invasoras en otros lugares de aquellas fecha, este método ha sido muy poco
56
utilizado porque a menudo se carece filogenéticamente próxima, como Caracteres frecuentes

de información precisa sobre las Achillea filipendulina (invasora) en las plantas invasoras
especies introducidas que no han y Achillea millefolium (nativa), se
llegado a ser invasoras. Para el caso de elimina este sesgo. El resultado final Características vegetativas
España, los resultados de utilizar el es que se reduce la variabilidad en los
primer enfoque muestran que la datos debida a la diversidad de Las características vegetativas de las
mayor parte de las invasoras provienen historias evolutivas y los resultados plantas exóticas que consistentemente
de regiones alejadas (América, Asia, son más robustos, asegurando que las confieren carácter invasor se relacionan
Australia) y climáticamente diferentes diferencias encontradas están con distintas fases del proceso de
a las de la flora nativa (regiones realmente relacionadas con el invasión, pero casi todas obedecen a
tropicales y templadas) potencial invasor de la planta exótica. una elevada capacidad competitiva. Las
(figura 4.1). Otra opción, cuando no es posible plántulas invasoras se establecen mejor
encontrar pares filogenéticos, es y sobreviven más, teniendo una mayor
Un problema metodológico, utilizar la distancia filogenética probabilidad de persistir frente a
la proximidad evolutiva entre las especies como covariable en posibles eventos estocásticos que
entre las especies la comparación. Estos métodos han pudieran eliminar la población inicial.
permitido corroborar algunos Una vez en la fase adulta, una de las
En muchos estudios ha habido resultados de comparaciones características más favorables es poseer
un sesgo importante a tener en frecuentes (planta invasora versus capacidad de propagación clonal. Ello
cuenta. La mayor parte de las nativa) y, además, pueden sacar a la permite acaparar más espacio para
comparaciones entre plantas luz nuevas características que disponer de una mayor cantidad de
invasoras y nativas han sido realizadas quedaban enmascarados con el recursos. El crecimiento clonal, a través
eligiendo especies sin tener en cuenta método de comparación de estructuras como rizomas, bulbos o
la distancia evolutiva que las separa, convencional. La figura 4.2 recopila producción de nuevos vástagos, se
es decir, sin considerar si eran 59 estudios donde se han observa tanto en plantas invasoras de
filogenéticamente próximas. Esto comparado rasgos vegetales con medios acuáticos, por ejemplo el
implica que las diferencias en rasgos potencial invasor en 64 especies helecho de agua (Azolla filiculoides) o el
funcionales obtenidas pueden ser invasoras y nativas, relacionadas jacinto de agua (Eichhornia crassipes),
debidas simplemente a que se filogenéticamente, o exóticas como en plantas terrestres, por ejemplo
comparan especies evolutivamente congenéricas con diferente grado Oxalis pes-caprae.
muy diferentes y por tanto con de invasividad. En el siguiente Otro rasgo importante es la altura,
características ancestrales muy apartado describiremos los rasgos que en gran medida depende de la
distintas. Ahora bien, si se repite el comunes a muchas especies exóticas forma de crecimiento de la especie y
estudio teniendo en cuenta el invasoras, que se agrupan según limita los tipos de ecosistema que puede
parentesco entre las especies y se sean rasgos vegetativos, reproductivos invadir. En general, los terófitos o
compara por ejemplo una planta o de tolerancia a distintos tipos plantas anuales suelen invadir zonas
invasora con una nativa de estrés. perturbadas, mientras que los
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RASGOS VEGETATIVOS
Las invasoras tienen mayor crecimiento lateral (5)
Las invasoras muestran un crecimiento acelerado (8)
Las invasorsa tiene mayor tasa o capacidad fotosintética (15)
Las invasoras son más altas (6)
Las invasoras tienen mayor superficie foliar específica (11)
Las plántulas de las invasoras se establecen mejor y sobreviven más (6)
Las plántulas de las invasoras tienen mayor crecimiento relativo anual (8)
Las invasoras tienen más biomasa (8)
Las invasoras tienen mayor número de hojas (15)
Las invasoras tienen mayor superficie foliar total (10)
Las invasoras tienen mayor superficie foliar por unidad de masa de la planta (7)
RASGOS REPRODUCTIVOS
Las invasoras son más fértiles (13)
foliar específica. Con respecto al
Los frutos o semillas de la invasora se dispensan más facilmente (5) primero, si una planta invasora tiene
Las invasoras florecen durante más tiempo o empiezan antes la floración (5)
Las semillas de las invasoras germinan antes, mayor tasa fotosintética significa que
en mayor número y en una mayor diversidad de ambientes (18)
Las semillas de las invasoras perduran más en el banco de semillas (10) es capaz de fijar y disponer de más
Las invasoras invierten más en reproducción (10)
carbono que una nativa con la misma
TOLERANCIA A ESTRÉS cantidad de luz. Este proceso se puede
Las invasoras tienen mayor eficiencia en el uso de recursos (agua, Nó P) (9)
Las invasora son más resistenten a la herbivoría (11)
ver optimizado con el segundo rasgo:
Las invasoras toleran mejor el fuego (5) si una especie invasora posee una
0% 20% 40% 60% 80% 100% elevada superficie foliar por unidad de
Sí (%) Sin diferencia (%) No (%) masa de hoja, puede capturar mucha
luz con poca inversión en biomasa
Figura 4.2. Resumen de 59 estudios donde se foliar. La mayor cantidad de carbono
han comparado características vegetales entre
fanerófitos (árboles y arbustos) suelen disponible puede emplearse para
pares de especies filogenéticamente próximas,
donde cada par estaba constituido por una
invadir áreas naturales o distintas funciones: crecimiento del
especie invasora y una nativa o una exótica con seminaturales. Dentro de cada tallo o la raíz o bien para incrementar
bajo o nulo grado de potencial invasor. Entre ecosistema, una altura mayor que la el número de flores o el número y
paréntesis se señala el número de estudios
de las plantas nativas permite disponer tamaño de los frutos. Sin embargo, la
recopilados para cada rasgo.
Fuente: Elaborado a partir de Pysek y Richardson 2007.
de más cantidad de luz y evitar que el revisión bibliográfica señala que las
resto de especies con las que compite plantas invasoras utilizan el carbono
puedan captarla. Una altura elevada se para crecer más rápidamente, ya que
puede alcanzar más rápidamente no demuestran una mayor inversión
gracias a un crecimiento rápido, otro en reproducción, ni tampoco poseen
de los rasgos vegetativos que se más biomasa total. Por último, cabe
asocian con el potencial invasor de señalar que la rapidez con la que crece
una planta. A su vez, crecer una planta depende también de su
rápidamente es el resultado de estado ontogenético, habiendo
combinar dos rasgos: una elevada tasa especies invasoras que muestran un
fotosintética y una elevada superficie rápido crecimiento desde la fase de
58
plántula, mientrás que otras acentúan observar como las plantas invasoras suelen La dispersión a larga distancia es
esa diferencia en la fase de adulto. producir abundantes flores ricas en néctar otra característica que confiere potencial
y polen, hecho que provoca invasor. Este rasgo acelera y facilita la
Características reproductivas disminuciones en las tasas de localización de nuevas zonas susceptibles
reproducción de las plantas nativas. de ser invadidas y difiere entre especies
En cuanto a las características Otra de las características que suelen en función del hábitat que invada la
reproductivas, aunque también existen poseer las plantas invasoras es una planta y del tamaño de la semilla. En
estudios que apuntan en direcciones fenología de floración y/o de zonas perturbadas, principal hábitat
distintas, las plantas invasoras suelen ser fructificación diferente de los promedios invadido en España, las semillas de las
con menor frecuencia dioicas que muestran las nativas. En muchos plantas invasoras son en general
(individuos de un sólo sexo) y con más casos se ha encontrado que la floración pequeñas y se dispersan a larga distancia
frecuencia hermafroditas (ambos sexos de las invasoras es más larga que la de las por el viento. Esta característica está
en un mismo individuo) que las nativas. plantas nativas, lo que puede aumentar asociada al tipo de forma de crecimiento
El hermafroditismo, por ejemplo, evita su éxito reproductivo. El calendario de de herbáceas anuales o perennes de
problemas de fecundación en floración es una característica muy familias como Asteraceae o Poaceae. Un
poblaciones introducidas donde hay un conservativa que mantienen las plantas caso especial lo constituyen las plantas
desequilibrio en el sex ratio. Por invasoras una vez desplazadas de su lugar invasoras ligadas a cultivos. Estas
ejemplo, Ginkgo biloba es una especie de origen. En la Península Ibérica, la especies son herbáceas estivales de
dioica muy utilizada en jardinería. Pero mayoría de las plantas nativas inician su regiones tropicales que en muchos casos
como solo se plantan los machos, floración en primavera y terminan en no toleran bien la sequía. No poseen
debido al olor fétido que desprenden las verano, debido a la limitación que ningún mecanismo de dispersión
flores femeninas, la probabilidad de impone la sequía estival. Sin embargo, la específico que les permita localizar
invadir más allá de zonas adyacentes a mayoría de las plantas invasoras nuevos ambientes favorables. Sin
los parques y jardines es muy escasa. provienen de lugares donde no ha embargo, transportadas
Por otro lado, las plantas invasoras existido esa presión evolutiva, y por ello involuntariamente entre las semillas para
suelen tener elevados niveles de su floración comienza en verano y se cultivo, el ser humano maximiza el éxito
autopolinización, asegurando así su alarga hasta el otoño. Este desfase en la de dispersión a larga distancia de estas
descendencia y la viabilidad de la floración puede aumentar el éxito plantas invasoras a nuevas zonas
población a partir de unos pocos reproductivo si, por ejemplo, contribuye agrícolas. Por otra parte, en zonas no
individuos. No obstante, muchas especies a evitar la competencia por los perturbadas, el patrón es diferente. En
invasoras aumentan considerablemente su polinizadores, aunque para ello las este caso, las plantas invasoras poseen
fertilidad si son polinizadas por animales, plantas invasoras deben ser capaces de semillas grandes con frutos carnosos,
principalmente insectos y en menor evitar la sequía estival de alguna forma, que son comidas y dispersadas por
medida aves. Estas especies polinizadas por ejemplo asociándose a zonas animales.
por animales pueden a su vez competir húmedas naturales (proximidades de rios Una vez dispersadas, las semillas de
por los polinizadores con las nativas, y pantanos) o artificiales (cunetas de las plantas exóticas invasoras germinan
llegando a desplazarlas. Es común carretera, regadíos). mejor, más rápidamente y en una mayor
59
diversidad de ambientes, lo que da lugar semilla pequeña y se reproduce comunes, como zonas pobres o adversas.
a una mayor densidad inicial de abundantemente cada pocos años desde Muchas veces esa mayor eficiencia es
individuos que les confiere una ventaja una edad temprana. Estas características debido a que poseen ciertas características
competitiva. Durante la fase vegetativa no son aplicables a otras especies, pero no presentes en la flora nativa. Por
monopolizan antes el espacio y los pueden servir para crear protocolos de ejemplo, la suculencia es un rasgo no
recursos, lo cual les permite reproducirse actuación que solo permitan la entrada de presente en la flora española que permite
mejor y dejar mayor descendencia. Este especies no invasoras de pino en áreas la invasión de zonas naturales
ciclo se repite a lo largo del tiempo, ya donde este grupo de especies es apreciado extraordinariamente secas y cálidas.
que son más fecundas y sus semillas por el interés comercial de su madera. El fuego es una perturbación que no
perduran más, con lo que cada vez la solo es tolerada por ciertas especies
cantidad y densidad de las poblaciones Tolerancia al estrés invasoras sino que muchas veces resulta
invasoras al inicio de cada estación de y a las perturbaciones más recurrente debido precisamente a la
crecimiento es mayor. El resultado final proliferación de la especie invasora. A
es un bucle de retroalimentación que Tanto los rasgos vegetativos como los menudo las especies que invaden
termina por eliminar a las plantas reproductivos de las plantas invasoras ecosistemas mediterráneos o secos son
nativas, persistiendo a largo plazo unas están en general encaminados a conferirles plantas pirófitas (amantes del fuego), que
pocas especies invasoras dominantes. ventajas competitivas sobre las especies cambian las condiciones del ecosistema
Es importante resaltar que aunque se nativas. Sin embargo, el éxito de una en su propio beneficio. Esta característica
pretende aquí establecer generalidades que planta invasora en una región se encuentra tanto en especies herbáceas
se puedan aplicar a una mayoría de mediterránea no se alcanza (por ejemplo Hypharrenia hirta) como
especies invasoras, las invasiones, como las necesariamente mediante unas tasas de leñosas (Pinus spp).
especies que las protagonizan, son en su crecimiento o reproducción elevadas si no La herbivoría puede contrarrestar el
mayoría idiosincrásicas. A menudo, la se es capaz o de tolerar el estrés que crecimiento y frenar la invasión. Sin
obtención de características particulares supone la sequía estival. Y lo mismo embargo, en muchos casos las especies
que definen de forma clara el potencial cabría decir sobre la tolerancia al fuego, invasoras toleran mejor la herbivoría que
invasor de una planta resulta de estudios perturbación común en los ecosistemas las nativas. La razón es doble. Por un
detallados de grupos taxonómicos y ibéricos, y también sobre la capacidad de lado, las plantas invasoras pueden
formas de crecimiento concretos. Un sobrevivir al ataque de herbívoros y recuperarse más rápidamente tras la
buen ejemplo de ello procede de la parásitos nuevos. eliminación de una parte de la planta
comparación de especies invasoras y Numerosos estudios muestran como por los herbívoros gracias al crecimiento
nativas de pinos. Tres características las plantas invasoras muestran una acelerado que muestran. Por otra parte,
reproductivas: el tamaño de la semilla, la mayor eficiencia en el uso de los las especies invasoras son menos
duración de la edad no reproductiva y el recursos disponibles. Por tanto, no solo atacadas por los herbívoros locales
intervalo entre cosechas abundantes, son acaparan en general más recursos, sino porque poseen compuestos químicos de
suficientes para discriminar si una especie que son capaces de aprovecharlos mejor. defensa a los que los herbívoros nativos
de pino puede llegar a ser invasora o no. Esto les permite invadir tanto ambientes no están acostumbrados y les resultan
Será invasora si la especie posee una ricos en recursos, donde son más desagradables o incluso tóxicos.
60
Cuadro 4.1. Tipos caracterÍsticos de plantas invasoras

En este apartado se reflejan brevemente algunos tipos o grupos de especies invasoras muy característicos y diferenciados entre sí, con
ejemplos representativos para España. Se ilustra así la diversidad de orígenes y alternativas funcionales en las plantas que se hacen
invasoras.
Las plantas trepadoras han sido introducidas deliberadamente por su belleza ornamental y su capacidad de cubrir grandes superficies.
Son plantas de rápido crecimiento, con una elevada superficie foliar en relación a su biomasa. Son capaces de tapizar el suelo en zonas
soleadas desprovistas de vegetación y de cubrir árboles y arbustos ahogando literalmente a la vegetación nativa. Tienen en general
polinización entomófila, y reproducción tanto sexual como asexual –ya sea a partir de la cepa madre o de tallos que enraízan en el suelo–.
Soportan una sequía moderada y, dependiendo del género, también las temperaturas bajas. En España, los géneros invasores de
trepadores más importantes son Ipomoea y Lonicera.
Las plantas acuáticas han sido introducidas por su belleza ornamental y para su uso en acuarios, pero también se introducen
involuntariamente mediante embarcaciones y útiles de pesca. Se multiplican a gran velocidad por reproducción vegetativa. Son más
invasoras en lagunas o ríos con poca corriente. Son capaces de tapizar la superficie del agua disminuyendo la cantidad de luz que llega
a las capas más bajas del ecosistema acuático y disminuyen también la concentración de oxígeno cuando la abundante biomasa generada
se descompone. Se propagan bien por canales, acequias y ríos. No son capaces de soportar las temperaturas bajas ni los lugares con poca
insolación. Los géneros más conocidos en España son Azolla y Eichhornia, ambos de procedencia tropical americana.
Las “plantas ruderales” o “malas hierbas” han sido introducidas, en general, de manera involuntaria, siendo capaces de invadir una gran
variedad de ambientes perturbados, desde cultivos de arroz (género Echinochloa) hasta zonas de playas arenosas (género Cenchrus)
pasando por cultivos de secano y regadío (género Conyza). Tienen un ciclo de vida muy corto, presentando en algunos casos varias
generaciones en un mismo año. La dispersión es generalmente por viento o mediada accidentalmente por el hombre. La mayoría poseen
fenología estival, invadiendo con gran eficacia tanto ambientes de cultivos de secano, como colectores de escorrentía de márgenes de
carretera. Los orígenes son diversos, pero predominan las que provienen de zonas tropicales y templadas no mediterráneas.
Las plantas forestales y de utilidad para restauración de zonas degradadas han sido introducidas por su interés maderero o por la
capacidad de modificar ambientes y fijar suelos como dunas y zonas afectadas por incendios. Se pueden diferenciar tres grandes grupos
según el origen. Provenientes de Australia: arbustos y árboles de pequeño tamaño, fijadores de nitrógeno pertenecientes al género
Acacia y los árboles de gran porte pertenecientes al género Eucalyptus. Provenientes de América: especies de coníferas como las del
género Pinus. Y por último, procedentes de Asia: árboles leguminosos de mediano porte, como los del género Sophora. Todos ellos se
caracterizan por un rápido crecimiento y una gran producción de semillas. Persisten donde se han plantado y se propagan con facilidad
a zonas adyacentes.
Las plantas de jardín constituyen un amplio y heterogéneo grupo de plantas anuales o perennes, muchas de ellas arbustivas o herbáceas que
se han empleado con asiduidad como ornamentales en todo el mundo, dando lugar a multitud de híbridos que escapan de las zonas
antropizadas. Alguno de los problemas que generan está asociado con su hibridación con variedades o especies nativas ypueden competir por
polinizadores y/o dispersores con la flora local. Muchas especies generan frutos carnosos y llamativos que son dispersados a larga distancia por
animales (aves y mamíferos, principalmente). Buenos ejemplos son los géneros Carpobrotus, Tritonia y Vinca.
61
Sciurus carolinensis es una ardilla norteamericana que por suerte todavía no ha llegado a la península. En las islas
británicas ha desplazado completamente a la ardilla nativa europea.
Fuente: Fuente: García-Berthou, E.
62
Plasticidad, un rasgo adecuado para plantas invasoras es mayor en aquellas Por otra parte, la plasticidad
conquistar ambientes nuevos especies que poseen rangos de fenotípica puede incrementarse
distribución amplios en sus regiones mediante la hibridación entre especies
Uno de los rasgos menos explorados en de origen. La razón es que esa misma o variedades, de forma que no solo el
las plantas invasoras es la plasticidad plasticidad fenotípica que poseen les vigor sino también la capacidad de
fenotípica, definida como la habilidad posibilita vivir en diferentes ambientes aclimatarse a ambientes nuevos
de un genotipo de dar lugar a distintos y les confiere ventajas a la hora de incrementa. Esto se aplica a muchas
fenotipos en respuesta a distintos invadir lugares nuevos. Sin embargo, variedades de jardinería resultantes de
ambientes. Las plantas son organismos este planteamiento no siempre funciona. múltiples cruces inducidos para
sésiles, es decir, no pueden desplazarse a Un caso interesante lo constituye la combinar rasgos como un mayor
otro lugar si las condiciones ambientales invasión de Rhododendrum ponticum crecimiento, una facilidad de
cambian o son desfavorables, por lo que subsp. baeticum en Europa. Esta germinación o una elevada
deben aclimatarse al ambiente donde subespecie, nativa en el sur de España, fecundidad, que da lugar a muchas
crecen o, de lo contrario, desaparecen. tiene un rango de distribución pequeño, y vistosas flores, como en el ejemplo
Una elevada plasticidad fenotípica le encontrándose solo en ciertos bosques del citado rododendro, pero también
permite a una planta invasora superar en riparios muy umbrosos del sur de incrementa el potencial invasor de los
un corto periodo de tiempo los límites Andalucía. Su reducida distribución ejemplares que escapan de parques
que supone una adaptación con base puede indicar que necesita unas y jardines. Además, se han descrito
genética a las nuevas condiciones características ambientales muy numerosos híbridos de gran potencial
ambientales del territorio donde ha sido determinadas, fuera de las cuales no invasor resultantes de la combinación
introducida. Un ejemplo donde la puede sobrevivir. Sin embargo, en natural entre una planta invasora
plasticidad fenotípica podría resultar amplias regiones costeras de Europa, y una nativa, ambas relacionadas
muy positiva para que la especie exótica donde la sequía estival no es un factor filogenéticamente. Ejemplos de estos
se convierta en invasora lo representa la limitante, esta especie es una invasora híbridos invasores son especies de los
especie Lantana camara. Existen más de exitosa. Su éxito se debe no sólo a su géneros Spartina, a lo largo de la costa
650 variedades de esta especie que están notable capacidad de reproducirse, occidental europea, o Carpobrotus en
en la actualidad invadiendo más de 60 tanto sexual como asexualmente, sino California.
países, entre ellos España (islas también a la elevada plasticidad
Canarias). Cada variedad de esta especie fenotípica de las poblaciones del centro
es capaz de modificar sus características de Europa en las características Conclusiones
morfológicas y fisiológicas para invadir fisiológicas y morfológicas de sus hojas.
numerosos hábitats con condiciones Rasgos como una elevada variabilidad El estudio de las características de las
ambientales tan diferentes como el del tamaño de la hoja o del contenido plantas invasoras es relativamente nuevo
sotobosque tropical, las zonas abiertas en clorofilas permiten a esta subespecie y está en pleno desarrollo. Existen
de pasto para ganado o los suelos de rododendro captar mejor la luz en numerosos rasgos que otorgan potencial
volcánicos desnudos. En general, se diferentes ambientes y ser más invasor a las plantas exóticas, pero
hipotetiza que la plasticidad de las competitivo que las especies nativas. intentar obtener unos pocos que
63
establezcan un retrato robot universal como del ecosistema invadido. Las pertenece, por su forma de crecimiento
de la planta invasora perfecta no es características que confieren potencial y por su capacidad de modificar estos
factible. Esto es debido simplemente a invasor están a su vez influidas por sus rasgos en respuesta al ambiente
que no hay una estrategia común entre rasgos biológicos y ecológicos. Los (plasticidad fenotípica). Derivado
todas las plantas que llegan a ser rasgos vegetativos, reproductivos y de de todo este conocimiento resulta
invasoras, ni la misma estrategia es tolerancia a distintos tipos de estrés que necesario crear protocolos de actuación
adecuada para vivir en todos los confieren potencial invasor están que limiten la entrada y expansión
ecosistemas. Por tanto, las invasiones determinados por el lugar de origen de plantas que tienen características
vegetales dependen tanto de las donde ha evolucionado la especie, claramente relacionadas con la
características de la planta invasora por el grupo filogenético al que capacidad invasora.
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64
D ANIEL S OL
5.¿Existen los buenos

invasores?
El problema de los animales para sobrevivir
en nuevos ambientes
E n 1890, alrededor de cincuenta

estorninos procedentes de Inglaterra
fueron liberados en el Central Park de
estornino pinto es una de las especies
más abundantes y ampliamente
distribuidas de toda Norteamérica.
Nueva York. La introducción formaba Casos como el del estornino en
parte de un proyecto más “ambicioso” América han intrigado desde hace
que pretendía introducir en tiempo a los científicos: ¿cómo es
Norteamérica todas las especies de aves posible que una especie exótica, que
citadas en los libros del escritor inglés viene de un lugar lejano y que no ha
William Shakespeare. Aunque el tenido oportunidad de adaptarse a la
estornino aparece citado en un único región de introducción, pueda
fragmento del libro Enrique IV, esta establecerse e incluso llegar a ser más
breve mención fue razón suficiente para abundante que especies nativas que han
introducir la especie en el “nuevo tenido mucho más tiempo para
mundo”. Después de la introducción, el adaptarse? Solucionar esta paradoja es
estornino empezó a expandirse, primero importante, ya que las invasiones
de forma lenta y posteriormente de biológicas son uno de los procesos más
forma muy rápida, y a finales de 1970 fundamentales y menos comprendidos
ya había invadido la mayor parte del en ecología. Además, identificar los
continente (figura. 5.1). Hoy en día el factores que explican el éxito de las
65
invasiones nos puede ayudar a prevenir categorización de la IUCN, una especie

situaciones en las que existe el riesgo con un tamaño de población de menos
de que una especie se establezca y de cincuenta individuos está en grave
produzca impactos ecológicos, peligro de extinción. En general, las
económicos y/o sanitarios en el lugar poblaciones fundadoras pequeñas son
de introducción. En este capítulo particularmente vulnerables a la
revisaremos las distintas explicaciones extinción por razones diversas y no
que se han propuesto para solucionar la siempre obvias. Por un lado, un tamaño
paradoja de las invasiones en el caso de pequeño de población implica una
los animales. reducción en variación genética, que a
Figura 5.1. Expansión del estornino pinto su vez limita la capacidad de adaptación
(Sturnus vulgaris) en Norteamérica. de la población al nuevo entorno. Por
Fuente: Sol, D.
La mayoría de introducciones otro lado, las poblaciones pequeñas
fracasan son más vulnerables a la extinción por
factores estocásticos, ya sean
La paradoja de las invasiones no resulta ambientales (por ejemplo, condiciones
tan paradójica cuando se constata que, climatológicas extremas),
en realidad, la mayor parte de las demográficos (por ejemplo, variación
introducciones de animales tienen poco al azar en la proporción de sexos, que
éxito. En aves, por ejemplo, tan solo puede llevar a una población formada
305 de las más de 800 introducciones exclusivamente por hembras o
documentadas en los últimos 300 años machos) o genéticos (por ejemplo,
han resultado en el establecimiento de reducción de la viabilidad de los
una población persistente en la región individuos por consanguinidad). El
de introducción. Sobrevivir y gorrión común, por ejemplo, fue
reproducirse en nuevos ambientes introducido en las Bahamas a finales
parece difícil para la mayoría de las del siglo XIX, y se extinguió a causa
especies. de un huracán que azotó el Caribe en
A estas dificultades hay que añadir 1909.
el hecho de que, a menudo, las Pero, a pesar de las dificultades,
poblaciones de especies exóticas se algunos animales son capaces de
originan a partir de un número establecerse en nuevas regiones incluso
reducido de individuos (figura 5.2). cuando se originan a partir de pocos
En el caso de las aves, en el 49% de individuos. Un caso extremo es el de la
introducciones para las cuales existe población de macacos de cola larga
información, se liberaron menos (Macaca fascicularis) de la isla de Palau,
de cincuenta individuos. Según la que se originó a partir de la
66
Figura 5.2. Número de éxitos y fracasos en Aves

introducciones de aves y mamíferos en función
del número de individuos liberados. 160
Fuente: Sol et al. (2005; en preparación). 140
Número de introducciones
120
100
80
60
40
20
introducción de dos únicos individuos. 0
En la siguiente sección analizaremos 2-10 11-40 41-160 161-640 641-560 > 2.560
cómo es posible que las especies

Mamíferos
exóticas, cuyas poblaciones se originan
generalmente a partir de unos pocos 140
individuos y que presentan poca 120
variación genética, puedan llegar a Número de introducciones 100
establecerse en lugares a los que no 80
están plenamente adaptados y en los 60
que ya existen otras especies que han 40

tenido mucho más tiempo para 20
adaptarse. Para abordar este problema, 0
primero examinaremos como 2-10 11-40 41-160 161-640 641-560 > 2.560
interaccionan las especies exóticas con
las especies nativas en las regiones de Fracaso Éxito
introducción.
Esta percepción ha llevado a proponer

Competencia y resistencia que quizás la característica que mejor
biótica de la comunidad definiría a los buenos invasores sería el
carácter agresivo y la capacidad de
Desde que Elton propuso la hipótesis desplazar a las especies nativas cuando
de que las comunidades ricas en los recursos son limitantes. Aunque la
especies ofrecen más resistencia a los agresión puede explicar el éxito de
invasores, la competencia entre algunas especies invasoras, su
especies invasoras y nativas ha sido importancia general para entender el
considerada un proceso clave para éxito de invasión aún no está clara. El
entender las invasiones biológicas. ser agresivo solo tendría ventajas si la
67
perturbados, en donde las especies

nativas son escasas, pero raramente
35
utilizan los hábitats más naturales en
30 donde las especies nativas son más
abundantes. En el sureste de Australia,
Número de especies
25
por ejemplo, las aves introducidas son

20
frecuentes en hábitats urbanos, escasean
15
en los suburbios y están ausentes en los
10 bosques nativos, en donde se encuentra
5
la mayor diversidad de especies nativas
(figura 5.3). Incluso entre las hormigas,
0
en las que la competencia se considera
Hábitat urbano Suburbios Bosques
un proceso importante para la
Nativas Invasoras organización de las comunidades, la
mayor parte de especies introducidas
Figura 5.3. Distribución de aves nativas e permanecen confinadas en hábitats
invasoras a lo largo de un gradiente de
competencia con especies con perturbados. Se desconoce si el poco
urbanización en el sureste de Australia.
Fuente: Sol, D.
requerimientos ecológicos parecidos éxito de las especies invasoras en
limitara el éxito de las especies hábitats más naturales se debe a la
introducidas en estas regiones. Esta mayor resistencia biótica de estos
predicción, sugerida por Darwin en hábitats o a una preferencia por hábitats
El origen de las especies, recibe cierto perturbados, pero el caso es que la
apoyo en plantas, pero no se cumple superioridad competitiva no ofrece una
en animales. En peces de agua dulce, explicación general para la paradoja de
por ejemplo, el parentesco las invasiones.
filogenético con especies nativas no
explica el éxito o fracaso de las
especies que han sido introducidas en Adaptación a hábitats
nuevas regiones. perturbados
Un problema de la hipótesis de la
competencia es que, en realidad, las Si las especies invasoras no necesitan ser
especies invasoras y las especies nativas mejores competidoras que las especies
a menudo se segregan en hábitats nativas para establecerse en nuevos
distintos y, por tanto, raramente lugares, ¿a qué se debe su éxito? La
interaccionan en la naturaleza. Salvo alternativa a la hipótesis de la
algunas excepciones, las especies competencia es la hipótesis de la
exóticas suelen concentrarse en hábitats adaptación a la perturbación, que
68
A B C
Figura 5.4. En el sureste de Australia, las tres

propone que las especies invasoras se Nichos ecológicos, picos especies más abundantes en hábitats
urbanos son introducidas: A. paloma urbana
adaptan mejor a los hábitats adaptativos y el problema de
(Columba livia); B. mina común
perturbados. Como ya se ha adaptarse a nuevos ambientes (Acridotheres tristis); y C. gorrión común
comentado, la mayoría de los animales (Passer domesticus).
exóticos se concentran en ambientes En la naturaleza, los organismos se Fuente: Sol, D.
perturbados, principalmente hábitats organizan en nichos ecológicos, es

urbanos o agrícolas. Estos hábitats decir, ocupan distintos hábitats y
ofrecen buenas oportunidades utilizan de forma diferente los recursos
ecológicas para los animales, pero que estos ofrecen. Para explotar sus
muchas especies nativas parecen nichos ecológicos, las especies han
incapaces de aprovecharlas. Liberadas desarrollado una gran variedad de
de competidores, depredadores, atributos fenotípicos. En las aves, por
parásitos y patógenos, las especies ejemplos, encontramos una gran
invasoras pueden aumentar en número variedad de morfologías de pico, cada
y llegar a ser muy abundantes en estos una ajustada al tipo de recurso que la
hábitats. En el sureste de Australia, por especie utiliza más frecuentemente. La
ejemplo, las tres especies de aves más asociación que existe entre el fenotipo
abundantes en hábitats urbanos son de los organismos y su ecología es el
especies exóticas (figura 5.4.). La resultado de un proceso al que Charles
cuestión es ¿por qué las especies Darwin llamó “selección natural”, a
invasoras pueden sobrevivir y través del cual los individuos cuyos
reproducirse en hábitats perturbados, fenotipos funcionan mejor a la hora
y muchas especies nativas no? Las de resolver los problemas con los que
dificultades que tienen los animales se enfrentan, como por ejemplo el
para adaptarse a nuevos ambientes se de obtener alimento, sobreviven y se
analizan en la siguiente sección. reproducen mejor y, por tanto,
69
A. Eficacia biológica
Origen nuevo
Baja eficacia
Valores fenotípicos
aumentan en la siguiente generación.

Con el tiempo, las poblaciones se
B. Picos parecidos C. Picos solapados D. Picos distintos adaptan a su nicho ecológico, y decimos
que ocupan picos adaptativos
diferenciados (figura 5.5.A).
El problema viene cuando los
organismos tienen que invadir nuevos
nichos ecológicos, ya que la adaptación
al nicho ancestral puede limitar el éxito
en otros nichos. Para sobrevivir y
reproducirse en un nuevo ambiente, la
Figura 5.5. Modelo de superficies adaptativas para ilustrar los distintos escenarios que puede especie tiene que enfrentarse a nuevas
encontrar una especie a la hora de invadir un nuevo nicho ecológico, en este caso la adopción de
un nuevo alimento. Las líneas rojas y azules representan, respectivamente, el pico adaptativo
condiciones, encontrar recursos que no
(región que define la máxima eficacia biológica de la población) en el lugar de origen y en el lugar estén monopolizados por otras especies
de introducción. La línea verde discontinua representa la eficiencia de los fenotipos de la población y evitar el efecto de los depredadores,
fundadora a la hora de explotar cada tipo de alimento. Debido a que las especies están adaptadas parásitos y patógenos. Dado que las
a su nicho ancestral, la adopción de un nuevo tipo de alimento casi siempre conlleva una reducción
de la eficiencia y, en consecuencia, de la eficacia biológica de los individuos (i.e. el número de
adaptaciones que han evolucionado en
descendientes que se reproducen en la siguiente generación se reduce). No obstante, la reducción un contexto a menudo no funcionan
en eficacia biológica variará en función de si los picos adaptativos son parecidos, están solapados bien en otros contextos (principio del
o son muy distintos. La reducción en eficacia biológica será máxima cuando los picos adaptativos “trade-off”), es probable que muchas de
sean muy distintos. En estas circunstancias, la población solo podrá sobrevivir si existe una
respuesta evolutiva o la especie presenta suficiente plasticidad para ajustar su fenotipo a las nuevas
las adaptaciones que la especie ha
condiciones. desarrollado en su nicho ancestral no
Fuente: Sol, D. sean eficientes para resolver los
problemas planteados por un nicho
nuevo. Podemos imaginar, por ejemplo,
una especie morfológicamente adaptada
para abrir cierto tipo de piñas,
frecuentes en su región de origen. Si
70
esta especie se introduce en un lugar muy distintos del ancestral nos las de su región de origen, la especie
donde las piñas son distintas (por demuestra que cruzar entre picos estará “pre-adaptada” al nuevo nicho y
ejemplo, son más grandes y duras), adaptativos es posible. En Israel, por por tanto la probabilidad de éxito será
los individuos serán menos eficientes ejemplo, gran parte de los bosques mayor. La hipótesis del “climate
a la hora de extraer los piñones nativos fueron cortados entre finales del matching” podría explicar el éxito de
y tendrán más problemas en obtener la siglo XIX y principios del XX, y algunas especies animales. Entre los
energía y materia necesarias para reemplazados por pinos de Jerusalén. mamíferos introducidos en Australia,
sobrevivir. Si en el nuevo lugar no hay Este nuevo hábitat ofrece un recurso a por ejemplo, las especies que procedían
piñas, la especie se verá forzada priori interesante para los animales de de regiones climáticas parecidas a las del
a utilizar otros tipos de alimentos la región, los piñones que contienen las lugar de introducción han tenido
y las consecuencias serán peores piñas, pero la rata negra es uno de los mayor éxito que aquellas procedentes
e incluso ocasionar la muerte de los pocos animales que ha sido capaz de de climas distintos. En hormigas, las
individuos. beneficiarse de esta oportunidad especies con mayor éxito invasor
Utilizando la metáfora de las ecológico e invadir este nuevo nicho ocupan regiones con climas muy
superficies adaptativas (figura 5.5.A), ecológico. ¿Cómo consiguen las especies parecidos a los de sus lugares de origen.
una especie que invade un nuevo nicho invasoras sobrevivir en nuevos nichos Aunque la hipótesis del “climate
ecológico se encuentra con la necesidad ecológicos? La teoría evolutiva propone matching” se centra explícitamente en
de desplazarse de su pico adaptativo dos posibilidades para tener éxito en el clima, la coincidencia en otros
ancestral (en donde su eficacia biológica hábitats perturbados: pre-adaptaciones factores ambientales también parece
es máxima) a un pico adaptativo nuevo. específicas a estos hábitats o tener importancia para entender el éxito
El problema es que, para desplazarse adaptaciones generales para sobrevivir algunas especies invasoras en hábitats
entre estos picos adaptativos, la y reproducirse en una gran variedad perturbados. En aves, las especies que
población tiene que cruzar una región de ambientes. en su región de origen ocupan los
de baja eficacia biológica, en donde el ambientes más perturbados (hábitats
riesgo de extinción es muy elevado. Si urbanos) presentan mayor éxito de
el nuevo nicho ecológico es muy Pre-adaptaciones a hábitats invasión cuando se introducen en
distinto al ancestral y la población no perturbados regiones fuera de su distribución
tiene suficiente variación genética, natural. Dado que la mayor parte de
situaciones que son habituales en las A priori, una especie no debería introducciones de aves han sido en
invasiones biológicas, la probabilidad encontrar excesivas dificultades en ambientes perturbados, la conclusión es
de extinción es todavía más elevada. No escalar un nuevo pico adaptativo si este que estas especies estarían pre-adaptadas
sorprende, por tanto, constatar que la es muy parecido al que ocupaba en su a sobrevivir y reproduirse en estos tipos
conservación del nicho a lo largo región de origen (figura 5.5.B). La idea, de hábitats. No está muy claro cuales
de la historia evolutiva de los linajes es a la que Mark Williamson llama la serían estas pre-adaptaciones, pero es
un fenómeno común en la naturaleza. hipótesis del “climate matching”, es probable que tengan que ver con la
Sin embargo, el éxito de ciertas simple: si una especie se introduce en capacidad de encontrar recursos
especies invasoras en nichos ecológicos un lugar con características parecidas a apropiados en hábitats perturbados.
71
hábitats particularmente favorables,

Amplitud de nicho Agresividad
como sugiere la hipótesis del “climate
Flexibilidad de comportamiento Comportamiento migratorio
Comportamiento social Selección sexual matching”. La paloma urbana
Asociación con humanos Longevidad (Columba livia), por ejemplo, ha sido
Tasa de reproducción Tamaño introducida con éxito en muchas
Tipo de nido Nivel trófico
regiones del planeta, pero se concentra
Tabla 5.1. Características que podrían exclusivamente en hábitats
afectar a la capacidad invasora de los La hipótesis del “climate matching”, humanizados y ha sido incapaz de
animales.
Fuente: Sol (2007).
en su versión más general, que también expandirse a hábitats más naturales. Por
incluye otros componentes ambientales tanto, su éxito se explica por su
además del clima, nos ayuda a entender adaptación a hábitats urbanos, y no por
el éxito de algunas especies que han una habilidad general de la especie a la
sido introducidas en nuevos lugares. Sin hora de invadir nuevos ambientes.
embargo, esta hipótesis no explica casos Existen otros casos, sin embargo, en
como el de la rata negra en Israel, en donde el éxito de la especie no se puede
donde el nicho original y nuevo atribuir meramente a que haya sido
difieren en gran medida. introducida en hábitats particularmente
favorables. En Nueva Zelanda, por
ejemplo, el mirlo (Turdus merula) se ha
¿Realmente existen establecido con éxito en una gran
los buenos invasores? variedad de hábitats, incluyendo
ciudades y hábitats agrícolas, pero
Hasta ahora hemos asumido que también bosques nativos. Si realmente
existían especies que podríamos llamar existen diferencias en la capacidad
“buenas invasoras”, es decir, especies “general” de los animales a la hora de
con una gran capacidad para sobrevivir invadir nuevos ambientes, nos podemos
y reproducirse bajo condiciones preguntar ¿qué atributos determinan
ambientales diversas. Pero, ¿existen que algunas especies sean buenas
realmente los “buenos invasores”? Esta invasoras?
cuestión puede parecer trivial pero en
realidad no lo es. El hecho de que
algunas especies hayan tenido éxito en Buscando las características
la mayor parte de las introducciones de los buenos invasores
que han protagonizado no indica
necesariamente que sean buenas En la literatura sobre invasiones uno
invasoras. Simplemente puede reflejar puede encontrar multitud de
que las especies se han introducido en características que se han propuesto
72
Figura 5.6. Las especies de vida larga son menos vulnerables a la estocasticidad demográfica, según A
los modelos demográficos. (A) Modelo estocástico en que se consideran dos clases de edad (jóvenes f
y adultos) y tres parámetros demográficos (So = tasa de supervivencia de los jóvenes, V = tasa de
supervivencia de los adultos y f = tasa de reproducción de los adultos) que varían al azar. (B)
Simulaciones (n = 1000) para una especie de vida larga (línea roja) y otra de vida corta (línea S0
Jóvenes Adultos
amarilla) que ilustran que la probabilidad de extinción es menor cuando la especie introducida es
de vida larga.
Fuente: Piñol, R y Sol,D; en preparación. V
para explicar las diferencias que existen algunos autores, los buenos invasores se
Probabilidad de extinción
1,2
entre buenos y malos invasores caracterizarían por poseer un gran 1
0,8
(tabla 5.1). No obstante, muchas de potencial reproductor, lo que
0,6
estas características no explican el favorecería un crecimiento rápido de la
0,4
porqué algunas especies son “buenas” población y reduciría el tiempo en que
0,2
invasoras, sino el porqué otras especies la población es más vulnerable a la
0
son “malas” invasoras. Un ejemplo es la extinción por factores estocásticos. Para 0 100 200 300 400 500 600
hipótesis de la selección sexual. Según otros autores, no es el potencial Tamaño de la población fundadora
esta hipótesis, las especies que han sido reproductor sino la longevidad de la
seleccionadas sexualmente durante su especie la que favorecería el éxito de
historia evolutiva serían malas invasión. Con modelos demográficos
invasoras, entre otras razones por los simples se puede demostrar que bajo las
costes de producir y mantener mismas condiciones, una especie de
caracteres sexuales secundarios (como la vida larga es menos vulnerable a la
cola larga del pavo real) que son útiles extinción por factores estocásticos que
para encontrar pareja, pero que una especie de vida corta (figura 5.6.).
suponen un “handicap” a la hora de Con independencia del mecanismo,
sobrevivir en un nuevo ambiente. parece razonable pensar que los rasgos
Aunque la hipótesis de la selección de vida puedan afectar al potencial
sexual nos informa de las causas del invasor de las especies. Sin embargo,
poco éxito de invasión de algunas estos atributos tampoco nos explican
especies, no nos dice nada del porqué como los organismos son capaces de
otras especies son tan buenas invasoras. sobrevivir en nuevos nichos ecológicos,
Otras características que que es lo que en primera instancia
típicamente se asocian con una elevada determina el éxito o fracaso de las
capacidad invasora son los rasgos de introducciones.
vida, aunque en este caso las Llegados a este punto, nos podemos
predicciones son más confusas. Para preguntar si realmente existen
73
propiedades de las especies que mamíferos, las especies que en su región distintos al nicho ancestral de la
faciliten la invasión de nuevos nichos de origen ocupan una variedad mayor especie? Esta adaptación existe y recibe
ecológicos. Si realmente existen estas de hábitats tienden a tener más éxito de el nombre de plasticidad fenotípica.
adaptaciones, es probable que no sean invasión que aquellas con La plasticidad fenotípica es la
muchas, ya que, como se ha requerimientos más especializadas. En capacidad que tienen algunos
comentado anteriormente, es hormigas, por otro lado, las especies organismos de expresar distintos
improbable que las adaptaciones de los con mayor éxito de invasión se fenotipos en distintos contextos
organismos funcionen bien en todos caracterizan por poseer dietas ecológicos y, por tanto, se considera
los contextos. No obstante, la teoría omnívoras. una de las principales adaptaciones de
ecológica sugiere dos adaptaciones que La amplitud del nicho ecológico no los organismos a los cambios. En
facilitarían la persistencia de los solo depende de los recursos que una animales, la flexibilidad de
animales en una gran diversidad de especie puede utilizar, sino también de comportamiento parece particularmente
ambientes: el generalismo ecológico las condiciones ambientales que esta importante en el contexto de las
y la plasticidad fenotípica. puede tolerar. En peces de agua dulce, invasiones. Mediante el aprendizaje, los
la tolerancia a una gran variedad de animales pueden modificar su
condiciones ambientales parece ser un comportamiento y desarrollar respuestas
Generalismo ecológico y éxito aspecto fundamental del éxito invasor a muchos de los problemas que una
de invasión de algunas especies. En particular, las especie encuentra en una nueva región,
especies que toleran un rango amplio de como encontrar fuentes alternativas de
Una especie puede cruzar más temperaturas y salinidad tienen más alimento, acomodar la reproducción a
fácilmente entre dos picos adaptativos si éxito, cuando se introducen en nuevas las nuevas condiciones ambientales o
estos se solapan en gran medida (figura regiones, que las especies con rangos desarrollar respuestas a nuevos
5.5.C). Esto puede suceder cuando la estrechos de tolerancia a estos dos depredadores. El papel central de la
especie presenta un nicho ecológico factores. flexibilidad de comportamiento ha sido
amplio en su región de origen, una idea confirmado empíricamente, mediante
que se conoce como la hipótesis de la estudios comparativos, en aves y
amplitud de nicho. La lógica de la Plasticidad fenotípica y mamíferos. Estos estudios indican que las
hipótesis es que si una especie posee un respuesta a nuevos retos especies con cerebros más grandes y
nicho ecológico amplio (por ejemplo, ecológicos mayor plasticidad de comportamiento
utiliza una gran variedad de recursos sobreviven mejor, cuando son
alimentarios), entonces es más probable Pero, ¿qué pasa en casos como el de la introducidas fuera de su región de origen,
que encuentre recursos apropiados en el rata negra en Israel, en donde el nuevo que las especies con cerebros más
lugar de introducción y, por tanto, que pico adaptativo ni es parecido al pico pequeños y comportamiento menos
se establezca con éxito. La hipótesis de original de la especie, ni se solapa con flexibles (figura 5.7, gráficos inferiores).
la amplitud de nicho parece explicar el éste (figura 5.5.D)? ¿Es posible que La flexibilidad de comportamiento
éxito de algunos invasores (figura 5.7, exista alguna adaptación de los animales explica la superioridad de las ratas
gráficos superiores). En aves y que facilite la invasión de nichos muy negras a la hora de invadir regiones
74
repobladas con pinos de Jerusalén. La

rata es la única especie que ha
Mamíferos Aves
desarrollado la técnica necesaria para
3,7 3,3
explotar su principal recurso, las 3,6 3,2
Diversidad de hábitats
Diversidad de hábitats
semillas que contienen las piñas. 3,5 3,1
Experimentos de laboratorio han 3,4

3,0
2,9
demostrado que esta técnica ha sido 3,3
2,8
desarrollada por algunos individuos 3,2
2,7
3,1
mediante aprendizaje y adoptada por 2,6
3,0 2,5
los otros individuos a través de 2,9 2,4
transmisión cultural. Fracaso Éxito Fracaso Éxito
Un número creciente de evidencias 0,010 -0,600
Tamaño relativo del cerebro
Tamaño relativo del cerebro

sugieren que, en general, explorar 0,005
-0,700
0,000
nuevas oportunidades ecológicas y -0,005 -0,800
aprender nuevos comportamientos es -0,010
-0,015 -0,900
particularmente ventajoso para invadir -0,020
-1,000
hábitats perturbados, en donde el éxito -0,025
-0,030
depende en buena medida del carácter -0,035
-1,100
oportunista de la especie. En Australia, -0,040 -1,200

Fracaso Éxito Fracaso Éxito
la urraca australiana (Gymnorhina
tibicen) se alimenta principalmente de
Figura 5.7. Éxito de invasión en relación al
invertebrados pero raramente depreda generalismo ecológico (número de hábitats
sobre aves. Sin embargo, en Nueva llegar a ser más abundante que especies que utiliza la especie en su región de
Zelanda, en donde la especie fue que llevan mucho más tiempo viviendo origen; gráficos superiores) y flexibilidad
introducida a finales del siglo XIX para en la región. Aunque aún hay aspectos de comportamiento (medido como el
tamaño del cerebro en relación al tamaño
el control de plagas agrícolas, las aves se importantes que no son bien del cuerpo; gráficos inferiores) en
han convertido en un recurso comprendidos, en los animales el éxito mamíferos y aves.
importante para la especie. de las especies invasoras parece Fuente: Sol et al. (2005; en preparación).
relacionarse principalmente con una

gran capacidad de adaptación a hábitats
Resolviendo la paradoja perturbados, en donde las especies
de las invasiones nativas son escasas. Esta capacidad de
adaptación vendría definida por pre-
En este capítulo nos hemos preguntado adaptaciones específicas a estos hábitats
como es posible que especies que no y/o por adaptaciones a nuevas
han tenido oportunidad de adaptarse a condiciones en general, como la
un lugar puedan establecerse e incluso plasticidad ecológica y fenotípica, que
75
facilitarían la supervivencia de los de distribución. Sabemos que algunas establecimiento? ¿Qué papel juegan los
individuos en nuevos nichos ecológicos. especies, como el estornino o la rata cambios evolutivos en la expansión de
Sobrevivir y reproducirse en la negra, presentan una capacidad de la población? ¿Por qué muchas especies
nueva región es el primer paso en el expansión superior al de otras especies, invasoras no penetran en hábitats
proceso de invasión, pero es solo la pero aún no entendemos muy bien las naturales? Responder a éstas y a otras
mitad de la historia. Una vez causas. ¿Existen características de las preguntas no es tarea fácil, pero resulta
establecida, el éxito de la especie a largo especies que favorecen la expansión? Si imprescindible si queremos algún día
plazo dependerá de que la población estas características existen, ¿son las llegar a entender qué es lo que convierte
aumente en número y expanda su área mismas que favorecen el a algunas especies en buenas invasoras.
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76
A NNA T RAVESET , C AROLINA M ORALES , M ANUEL N OGALES ,

B ENIGNO P ADRÓN E I GNASI B ARTOMEUS
6.Los mutualismos facilitan

las invasiones y las
invasoras impactan sobre
los mutualismos nativos
Introducción En este capítulo adoptaremos, pues, un
doble enfoque al relacionar las
Un número creciente de estudios está invasiones biológicas con interacciones
mostrando que las interacciones mutualistas; examinaremos el papel de
positivas (mutualismos) entre especies, los mutualismos como facilitadores
concretamente las que se establecen de la invasión, y a su vez trataremos el
entre muchas plantas y animales, impacto que las especies invasoras
promueven la integración de especies producen sobre las relaciones
invasoras en las comunidades nativas, mutualistas nativas. Para ello, nos
además de determinar el éxito de centraremos sobretodo en el nivel de
muchas de las invasiones vegetales comunidad, más específicamente en la
y animales. Por otro lado, una vez red de mutualismos conformada por
integradas en la comunidad receptora, plantas con flores o frutos y por
las especies invasoras pueden alterar animales polinizadores o dispersantes de
dramáticamente las interacciones semillas, respectivamente. Actualmente,
mutualistas en ella presentes, las cuales es ampliamente aceptado que para
a su vez pueden retroalimentarse para comprender la evolución y
influir sobre la dinámica de la invasión. diversificación de estos mutualismos no
77
Cuadro 6.1. Multualismos entre plantas y organismos del suelo

Muchas especies de plantas, tanto nativas como introducidas, dependen de mutualismos que establecen con organismos del suelo con
los que intercambian nutrientes. Dentro del estudio de las invasiones biológicas, estas interacciones han recibido relativamente muy poca
atención, aunque recientes investigaciones enfatizan su importante papel en las invasiones vegetales, tanto facilitándolas como
inhibiéndolas. Además, estas interacciones planta-biota del suelo tienen el potencial de modificar sustancialmente la química de dicho
suelo (por ejemplo, incrementando los niveles de nitrógeno) así como las relaciones entre plantas y microorganismos nativos. Esto, a su
vez, afecta a las comunidades vegetales nativas, promoviendo incluso más las invasiones (de esa misma invasora o de otras) e inhibiendo
el reestablecimiento de las especies originales.
Algunas invasoras se benefician al ser introducidas en regiones del mundo donde encuentran menos enemigos en el suelo que en su
rango de distribución nativo (‘enemy-release hypothesis’). Así por ejemplo, Centaurea maculosa, nativa en Europa, tiene un crecimiento
supuestamente limitado debido a los efectos inhibidores de la biota del suelo con la que interactúa; en Norte América, sin embargo, esta
planta es invasora debido a que la biota con la que interactúa no inhibe su crecimiento y más bien al contrario, promueve el éxito de su
invasión. Otras invasoras establecen nuevas interacciones con organismos que estimulan su expansión, o son introducidas junto con sus
mutualistas (‘enhanced mutualism hypothesis’); éste es el caso de muchas especies del género Pinus que establecen interacciones con
ectomicorrizas, o el caso de Myrica faya, nativa de Canarias que ha invadido Hawai y cuya expansión se ve favorecida por bacterias fijadoras de
nitrógeno. Por otro lado, la presencia de microorganismos nativos en el suelo que actúen como antagonistas de las plantas introducidas o la
ausencia de otros que actúen como mutualistas de las mismas, puede ayudar a las comunidades receptoras a resistir las invasiones.
Dos de los mutualismos más importantes que establecen las plantas con organismos del suelo incluyen (1) micorrizas (hongos), tanto
micorrizas arbusculares (MA), de distribución muy amplia y asociadas a una gran variedad de especies de plantas, como las más
especializadas ectomicorrizas o micorrizas ericoides, y (2) fijadores de nitrógeno, como bacterias del grupo Rhizobium spp. o Frankia spp.),
las cuales se encuentran en altas densidades en las zonas donde leguminosas invasoras tienen éxito. La mayoría de plantas vasculares
forma asociaciones con MA, y muchas de ellas dependen de dicha asociación para su supervivencia y crecimiento, particularmente las
perennes leñosas o las que aparecen tardíamente en la sucesión dentro de una comunidad. Las plantas exóticas naturalizadas son,
aparentemente, peores huéspedes y dependen menos de MA que las nativas. La invasión por una planta que no dependa de MA puede
disminuir las densidades de éstas en el suelo, especialmente si produce compuestos anti-patógenos, y por tanto, puede tener
consecuencias negativas para muchas nativas que sí dependen de estos hongos. Por otro lado, en el caso de que las invasoras dependan
de MA, la red de micelios en suelos de bosques maduros puede facilitar su establecimiento.
Los mutualismos que establecen las plantas con MA ‘debajo del suelo’ pueden influenciar indirectamente los mutualismos de
polinización ‘encima del suelo’, al promover estas micorrizas un aumento en el display floral, y/o en la cantidad y calidad del néctar, lo
cual afecta a la tasa de visita a las flores de los polinizadores. Dichas interacciones planta-MA, además, pueden alterar las relaciones
planta-herbívoro, tal y como se ha visto en Ammophila arenaria, especie dominante en sistemas dunares y muy invasora en muchos sitios
del mundo. Las micorrizas en este caso, una vez bien establecida su asociación con la planta, aumentan la resistencia al ataque de
nemátodos parásitos de sus raíces. Esta información puede ser relevante en la restauración de playas, ya que la previa inoculación de
plántulas de esta especie con micorrizas podría aumentar el crecimiento de la planta en ausencia de nemátodos a la vez que aumentaría
la resistencia frente a éstos y posiblemente frente a otros hongos patógenos. Este tipo de interacciones planta-mutualista-antagonista
deben, por tanto, incluirse en los estudios de comunidades vegetales, y especialmente si pretendemos determinar bajo qué condiciones es
promovida la invasión vegetal.
78
basta con el análisis de interacciones

entre pares de especies, así como para
entender la dinámica de cualquier PE1
comunidad no es suficiente con
PN2 PE2
examinar sus componentes por
separado. El empleo de los métodos
de análisis desarrollados para la
ecología de redes tróficas ofrece un AN1
PN1
marco conceptual idóneo en el
estudio de la dinámica de redes
mutualistas, las cuales representan en
definitiva la arquitectura de la AE2 AN2
biodiversidad. Otro tipo de
AE1
mutualismos relacionados con las
invasiones, que aunque menos
estudiados no por ello son menos
importantes, son las interacciones
Figura 6.1. Red hipotética de interacciones
entre la biota del suelo y las plantas planta-animal en una comunidad, con la
invasoras, las cuales son tratadas en el en ellas, y a su vez, para poder predecir presencia tanto de plantas como de
cuadro 6.1. sus impactos potenciales sobre la biota animales nativos y exóticos. PE, planta
exótica; PN, planta nativa; AE, animal
nativa mediante dichos mutualismos.
exótico; AN, animal nativo.
La introducción de una especie y Fuente: Traveset, A y Padrón, B.
¿Cómo se integran las sus mutualistas (por ejemplo,
especies invasoras en las polinizadores, dispersantes) y
redes mutualistas de la antagonistas (ej., predadores, parásitos,
comunidad receptora? competidores) raramente ocurre de
forma simultánea. Por ello, en el nuevo
Una red mutualista planta-animal es el ambiente, bajo unas condiciones
conjunto de interacciones tróficas y abióticas diferentes, la especie
reproductivas entre un grupo de introducida generalmente interactúa
especies de plantas (P) y de animales con nuevos mutualistas y antagonistas.
(A) polinizadores o dispersantes de Definimos integración como la
semillas. Como veremos a capacidad de una especie invasora de
continuación, algunas de las incorporarse a la red, es decir, de
características de las redes mutualistas establecer al menos un enlace con una
pueden ser cruciales para entender especie residente, sea ésta nativa o no.
cómo las especies invasoras se integran La figura 6.1 muestra una red
79
hipotética de interacciones planta- integrarse a las redes mutualistas de cultivos en general, y/o usados
animal de una comunidad en la que planta-animal en las áreas de para producción de miel, en el caso
existen tanto plantas como animales introducción. Validar esta hipótesis particular de Apis mellifera), por lo
mutualistas invasores, y en la que se no es fácil, ya que requiere comparar, tanto su introducción ha sido
observan las distintas combinaciones en sus regiones de origen, el nivel de intencional en la mayoría de los casos.
de enlaces posibles entre especies generalización de especies exóticas Sin embargo, es difícil discernir una
nativas e invasoras. Estas nuevas invasoras con el de especies exóticas relación de causalidad entre su grado
interacciones afectan al éxito no invasoras. Por otro lado, la de generalización, su asociación con el
demográfico de la especie introducida evaluación cuantitativa de dicha ser humano y su extraordinaria
a la vez que influyen sobre las hipótesis se encuentra limitada, dado capacidad invasora.
interacciones de las especies nativas, y que las especies introducidas que no A parte de un alto nivel de
en última instancia, sobre el éxito han tenido éxito son poco reportadas. generalización, algunas características
reproductivo de éstas. Comparaciones del grado de morfológicas y/o fenológicas de las
generalización de especies nativas con especies invasoras pueden facilitarles
¿Qué características de las especies el de las invasoras han mostrado que su integración en las redes de
invasoras facilitan su integración las especies invasoras no interactúan polinización y de dispersión. Así, por
en las redes mutualistas? con más especies que las nativas, y ejemplo, en el caso de las plantas
algunos estudios han encontrado justo invasoras, una larga duración de la
En la búsqueda de atributos de las lo contrario. En islas oceánicas, por floración/fructificación, o una
especies que permitan predecir su ejemplo, es frecuente la presencia de producción masiva de flores/frutos, la
éxito invasor, una de las especies nativas supergeneralistas cual supone el aumento de la oferta
generalizaciones más frecuentes en la (especies que interactúan con un gran de recursos (polen y/o néctar, pulpa
literatura asocia la amplitud de nicho número de especies), las cuales han rica en nutrientes, etc.) pueden
con el éxito invasor de las especies podido evolucionar debido a las suponer una mayor probabilidad de
introducidas. Aplicado a las condiciones particulares de ‘relajación interactuar con una mayor
interacciones mutualistas de de la competencia interespecífica’ en abundancia y/o riqueza de
polinización y de dispersión, una hábitats aislados. Ejemplos típicos de polinizadores y de dispersantes.
predicción de esta hipótesis de este fenómeno lo constituyen la abeja Igualmente, un polinizador que esté
“amplitud de nicho-éxito invasor” es de la miel, Apis mellifera, la cual se activo durante buena parte del año
que especies exóticas generalistas encuentra fuertemente integrada en la tendrá más posibilidades de encontrar
(es decir, que interactúan con varias mayoría de redes de polinización, ya recursos, al coincidir en el tiempo con
especies mutualistas) tendrán mayores sea como especie nativa o como una mayor cantidad de plantas
posibilidades de recibir visitas, en el invasora, y varias especies de disponibles, que otro cuya actividad
caso de las plantas invasoras, o de abejorros, como Bombus terrestres se limite a tan sólo unos meses de la
visitar más especies, en el caso de los (figura 6.2). Estas especies de insectos primavera o verano. Puede darse el
animales invasores, que especies se encuentran estrechamente asociadas caso, incluso, de especies invasoras
especialistas y, por tanto, de con el ser humano al ser polinizadores que, por sus características, sus
80
14
0
-
12
10
0
8
6
+ -
mutualistas se hacen dependientes 4
casi totalmente de ellas. 2
¿Qué características de las redes 0

Frecuencia de visitas Producción de semillas
mutualistas facilitan la integración Respuesta variable
de las invasoras en ellas?
Figura 6.2. Frecuencia de efectos negativos
La mayoría de los sistemas de neutros y positivos de la presencia de una
polinización y dispersión tienden a ser integración de plantas invasoras en las especie de planta invasora en la frecuencia de
visitas (n=30) y producción de semillas en una
generalistas, lo que ha llevado a predecir redes mutualistas. De igual forma, los
especie nativa (n=13), en base a e estudios
que la integración de especies invasoras dispersantes generalistas incluyen en su experimentales publicados.
en las comunidades naturales debería dieta los frutos carnosos de muchas Fuente: Morales, C y Traveset, A; en preparación.
verse facilitada. Para el caso de plantas plantas invasoras, facilitando así la

invasoras, estudios en comunidades colonización de nuevos espacios por
naturales invadidas han confirmado ellas. Este proceso ocurre con relativa
parcialmente dicha predicción al frecuencia en los ecosistemas insulares,
demostrar que el grado de en los que un gran número de
generalización de los polinizadores vertebrados tienden a ampliar su nicho
nativos se correlaciona positivamente trófico con respecto a su espectro
con la probabilidad de incluir una alimentario en zonas continentales. Por
determinada planta invasora o con el ello, a menudo incluyen en su dieta a
número de plantas invasoras incluidas numerosas especies vegetales (tanto
en su dieta. De hecho, la mayoría de las partes vegetativas como flores y frutos).
plantas invasoras más exitosas son Este es el caso de distintas especies del
polinizadas por polinizadores género Opuntia en las islas Baleares y
generalistas (figura 6.2). Todo parece Canarias, cuyas semillas son dispersadas
indicar, por tanto, que los polinizadores por varias especies nativas de aves
generalistas proveen una vía de (ej. cuervo, Corvus corax) y lagartos
81
Las flores de la especie sudamericana Opuntia maxima son polinizadas por insectos generalistas, tales como pequeños coleópteros.
Fuente: Basnou, C.
82
generalistas del género endémico invasora es el grado de asimetría. Esto ejemplo, si la invasora promueve unas
Gallotia (figura 6.3). Por otro lado, la implica que si una planta depende conexiones más débiles (de una
relación entre el grado de generalización fuertemente de un animal para su dependencia menor) entre las nativas o
de las plantas y la probabilidad de polinización o dispersión, este animal incluso la total desconexión entre ellas
integración de especies de polinizadores depende débilmente de la planta, y (disrupción mutualista) a la vez que ella
o dispersantes invasores ha recibido viceversa. Por tanto, esperaríamos que se convierte en un ‘nodo’ más importante
mucha menos atención, a pesar de que cuanto más asimétrica sea la red, y por (conectado con más especies) dentro de
la frecuencia de éstos es cada vez mayor tanto menor el grado de dependencia la red. Especialmente en estados
en distintos ecosistemas (por ej. Apis recíproca entre mutualistas, mayor avanzados de la invasión, una invasora
mellifera, Bombus spp., Megachile será la probabilidad de que una —precisamente debido a su alto grado de
rotundata, Linepithema humile). especie exótica pueda integrarse en la generalismo— incluso puede ‘acaparar’
Aunque la reproducción de algunas misma. interacciones que constituían el núcleo
especies vegetales altamente invasoras de la red antes de la invasión, sin por ello
se encuentra limitada por modificar la conectividad de la red. Por
disponibilidad de polen, sólo una Impacto de una especie el contrario, una interacción preferente
minúscula proporción de invasoras invasora en las interacciones entre especies introducidas (ver sección
potenciales entre las plantas mutualistas de la comunidad de complejos de invasión más abajo)
introducidas parece haber fracasado en receptora podría crear un ‘compartimento’ con un
la invasión debido a la ausencia de efecto bajo sobre la estructura de la red
polinizadores. Estas plantas suelen ser Una vez integrada en una red nativa original.
las extremadamente especializadas en mutualista, una especie invasora puede Respecto al impacto de una invasora
un polinizador, como es el caso de influir en su estructura, y como sobre el éxito reproductivo de especies
muchas especies con flores consecuencia, puede afectar al éxito nativas de la red, éste puede ser
especializadas usadas ampliamente reproductivo de las especies nativas de negativo, positivo, o neutro. La mayoría
como ornamentales (ej. Yucca spp.), dicha red y, eventualmente, a su de estudios que han investigado dicho
o como en algunas orquídeas y Ficus. persistencia en la misma. Es posible, sin impacto han examinado sistemas de
Igualmente, hasta donde sabemos, no embargo, que tenga un impacto polinización, mientras que tenemos
hay casos documentados de plantas importante sobre una o más especies todavía muy poca información sobre el
invasoras cuya fase de dispersión se vea determinadas, sin alterar efecto de las invasoras en los
limitada debido a un consumo significativamente características de la mutualismos nativos de dispersión. Sin
insuficiente de sus frutos por animales red que describen su topología, como embargo, para ambos tipos de
frugívoros en la comunidad receptora, son su conectividad (número de mutualismo, existen mecanismos
o sea, debido a que no puedan interacciones que se establecen respecto análogos por los que una invasora puede
integrarse en la red de dispersión nativa. a todas las posibles), grado de actuar como disruptora de los mismos.
Otra característica de las redes anidamiento, nivel de asimetría, En el caso de una planta invasora
mutualistas que influye sobre la compartimentación, etc. La topología integrada en una red de polinización, su
probabilidad de integración de una de la red puede verse alterada, por presencia puede afectar a la polinización
83
Las flores de la especie sudafricana Carpobrotus edulis altamente invasoras en zonas costeras mediterráneas
son polinizadas por insectos generalistas tales como abejorros (Bombus spp).
Fuente: Traveset, A.
84
de una nativa por medio de cambios especie. Estos cambios pueden ocurrir reducción en la frecuencia de visitas,
tanto en el comportamiento como en independientemente de cambios en la ya que otros mecanismos, como la
la abundancia de los polinizadores. La frecuencia absoluta de visitas, aunque transferencia interespecífica de polen,
mayoría de estudios realizados hasta la en algunos casos ambos fenómenos pueden mediar este efecto negativo.
fecha se han focalizado en el primero ocurren simultáneamente. Es, por Por último, efectos de escala pueden
de estos mecanismos. La “usurpación tanto, necesario combinar dichos también influir sobre el resultado neto
de polinizadores”, o competencia por enfoques para poder evaluar la de la interacción. Así, lo que a una
los mismos, concretamente, ha sido el importancia relativa de ambos pequeña escala espacial (por ej., de m2)
mecanismo normalmente estudiado, mecanismos, así como su interacción. muestra ser una interacción
bajo la hipótesis de que en presencia Los estudios que han evaluado competitiva, a gran escala (por ej., de
de una especie invasora más atractiva, experimentalmente el impacto de varias hectáreas) puede resultar ser una
o que ofrece más recursos a los plantas invasoras en la polinización de interacción de facilitación si por
polinizadores, la especie nativa sufre plantas nativas, muestran que los ejemplo la invasora está atrayendo una
una reducción en la cantidad de visitas efectos negativos son doblemente mayor diversidad y/o abundancia de
que recibe, con la consecuente frecuentes que los positivos, aunque la polinizadores a la zona en cuestión. De
disminución en los niveles de la frecuencia de los primeros y los efectos igual manera, aparte de la escala
polinización y posterior reducción en neutrales no difieren espacial, la escala temporal debe
la producción de semillas. significativamente entre sí. Esto también tenerse en cuenta, no sólo
Alternativamente, sin embargo, la sugiere, pues, que existe una desde lo empírico, si no también desde
“atracción conjunta” de polinizadores preponderancia de usurpación de lo conceptual. Una planta invasora que
por parte de especies nativas y exóticas polinizadores frente a una atracción usurpa individuos polinizadores de una
puede dar lugar a una interacción conjunta. No obstante, una reducción nativa en virtud de su mayor oferta de
positiva o “facilitación”. Esto se ha en la frecuencia de visitas no siempre recursos, podría indirectamente,
visto, por ejemplo, en un par de se traduce en una disminución del aumentar el éxito reproductivo y las
estudios en Baleares, con la especie éxito reproductivo de la planta, en poblaciones de esos mismos
Carpobrotus acinaciformis y la nativa términos de producción de frutos. polinizadores en el tiempo.
Anthyllis cytisoides y con Oxalis Muchas especies tienen mecanismos de
pes-caprae y Diplotaxis erucoides. compensación frente a la falta de ¿Puede una invasora reemplazar
Además de la cantidad de visitas a polinizadores, por ejemplo, la a una nativa extinguida o en
las flores, la presencia de una especie capacidad de autofecundarse. Las retroceso, siendo así beneficiosa
invasora puede llevar a una reducción especies más vulnerables a sufrir para algunas especies de la
en la calidad de las mismas si el drásticas reducciones en su éxito comunidad?
polinizador realiza visitas reproductivo serán, pues, aquellas que
interespecíficas entre flores nativas y dependan exclusivamente de Una especie invasora integrada en una
exóticas, y ese polen heterospecífico polinizadores. Además, una reducción red mutualista puede llegar a sustituir
interfiere con la deposición y/o en la producción de semillas no es a un mutualista nativo extinguido o en
germinación del polen propio de la necesariamente el resultado de una retroceso si es funcionalmente
85
equivalente. Este reemplazo se ha nativa a la cual ha previamente

demostrado principalmente para desplazado.
polinizadores y dispersantes nativos en
islas, los cuales parecen más proclives a
la extinción que las plantas. En las islas Facilitación entre especies
Mauricio las flores de Nesocodon invasoras (complejos de
mauritianus (Campanulacea), sólo son invasión)
visitadas por el paseriforme introducido
bulbul de bigotes rojos (Pycnonotus Una interacción preferencial entre
Figura 6.3. Los frutos de la chumbera
jocosus). En Hawai, Zosterops japonica mutualistas invasores, en la cual estas
(Opuntia spp) en Canarias son
frecuentemente consumidos por especies ha reemplazado a los drepanínidos especies interactúan entre sí con
nativas de aves, como esta curruca. nativos de esas islas, mientras que mayor frecuencia de lo esperado por
Fuente: Hernández, J.J. Zosterops lateralis en Nueva Zelanda ha azar, puede dar lugar a una
reemplazado a las aves polinizadoras compartimentación de la red o
nativas. En las islas Baleares, el arbusto complejo invasor de mutualistas. Las
Cneorum tricoccon es principalmente interacciones positivas entre especies
dispersado por mamíferos carnívoros invasoras son relativamente frecuentes,
tales como Martes martes introducidas; especialmente las de planta-
en este caso, sin embargo, los polinizador y las de planta-dispersante
dispersantes originales eran lagartijas de semillas. Sin embargo, no hay
endémicas de estas islas, desaparecidas evidencia hasta la fecha de que esta
de algunas de ellas, y los patrones de compartimentación dentro de las
forrajeo y hábitat de los carnívoros redes sea la norma.
son presumiblemente muy diferentes a Ejemplos de dichas interacciones
los de estos reptiles. Futuros estudios los encontramos en muchos
permitirán determinar cómo de ecosistemas, aunque se han descrito
frecuentes son estos reemplazos de especialmente en ambientes insulares.
nativas por exóticas en una función La abeja de la miel es una importante
ecológica determinada. En algunos polinizadora de plantas invasoras en
casos, es difícil discernir la relación las islas Bonin, Nueva Zelanda,
causa-efecto entre el declive Tasmania, Azores, Santa Cruz,
de la especie nativa y la invasión de Tenerife, etc. Varias especies de
la exótica, y lo que se observa como Bombus y Megachile rotundata
un reemplazo, puede tratarse de un muestran también cierta predilección
desplazamiento, en el cual la especie por plantas exóticas en Nueva Zelanda
invasora pasa a desempeñar la y Australia, respectivamente. Avispas
“función ecológica” de la especie exóticas de los Ficus han estimulado la
86
expansión de Ficus invasores en áreas la expansión de Opuntia maxima en

continentales de Estados Unidos, los ecosistemas áridos de esta isla,
además de en Hawai y en Nueva además de que, junto con O. dillenii,
Zelanda. Las mismas características es polinizada por la abeja de la miel,
intrínsecas de las plantas, como una también introducida en Canarias. En
floración profusa y una alta los ecosistemas insulares,
producción de néctar y/o polen, específicamente, debido a la menor
pueden promover unas interacciones riqueza relativa de especies, podríamos Figura 6.4. El lagarto endémico de las Canarias
más frecuentes con polinizadores esperar un efecto mayor de estos Gallotia actúa como polinizador de sus flores
de las chumberas Opuntia spp.
invasores, normalmente insectos complejos de invasión sobre la Fuente: Olesen, J.
sociales, que con los nativos; ello es biodiversidad que en los continentales.
debido a la altísima demanda Sin embargo, la evolución en islas de
energética de esos insectos sociales supergeneralistas endémicos (ver más
para mantener sus colonias. arriba), los cuales incorporan
De la misma manera, plantas rápidamente a las especies invasoras
invasoras que producen gran cantidad como mutualistas, seguramente
de frutos pueden ser también reducen las posibilidades de tales
principalmente dispersadas por asociaciones entre especies invasoras.
animales exóticos e invasores. Por La formación de estos complejos
ejemplo, en las islas mediterráneas, las de invasión puede dar lugar a lo que
ratas y conejos introducidos hace se conoce como ‘invasional
miles de años son importantes meltdown’, proceso por el cual
dispersantes de plantas muy invasoras aumenta la supervivencia y el impacto
como las del género surafricano ecológico recíproco de las especies
Carpobrotus (figura 6.4); en Canarias, invasoras que se facilitan mutuamente.
la ardilla moruna (Atlantoxerus Futuros estudios que exploren la
getulus), introducida en Fuerteventura frecuencia de estos complejos de
en la década de 1960, facilita también invasión, y su impacto sobre las redes
87
Frutos de Carpobrotus consumidos por

ciervos y conejos (izquierda).
Los jabalís dispersan las semillas de plantas
exóticas tales como Opuntia spp. (derecha).
Fuente: Vilà, M.
de polinización y de dispersión son Los resultados de estudios

realmente necesarios. Este aspecto de experimentales deben interpretarse a su
las invasiones biológicas ha empezado vez con precaución, sobre todo a la
a ser explorado sólo recientemente por hora de extraer conclusiones. Si bien
los ecólogos. especies de plantas invasoras pueden
mostrar un aumento “instantáneo” de
la diversidad local de polinizadores, es
Perspectivas importante distinguir el efecto de este
nuevo recurso atractivo y localmente
El estudio de las redes mutualistas abundante (que aumenta
proporciona un marco adecuado para temporalmente la abundancia y
entender el impacto de diferentes diversidad de animales mutualistas en
actividades antrópicas, entre las que se un área determinada) de la distribución
encuentran las invasiones biológicas, espacial y temporal de recursos (que
sobre la biodiversidad. La conservación, permite la persistencia de poblaciones
con un enfoque funcional, de dichas y comunidades de dichos animales en el
redes de mutualismos tiene varias tiempo). El caso de los polinizadores
implicaciones prácticas. El análisis de supergeneralistas, como Apis mellifera
los mutualistas potenciales, como un y Bombus terrestres, presenta un especial
criterio para evaluar el riesgo de desafío, y la decisión de promover su
invasión de una especie exótica, debería introducción, tolerar su presencia
ser incorporado en los protocolos de las o erradicarlos fuera de su rango nativo
autoridades competentes. Además, los debería considerar sus efectos reales
programas de restauración y de control o potenciales.
deberían considerar las interacciones La restauración de sistemas de
mutualistas de forma explícita. polinización y dispersión prístinos es
88
hoy prácticamente imposible, dada la Sería posible, sin embargo, mitigar redes y de desplazar a otras especies
irreversibilidad de la mayoría de las los efectos de una invasión si nativas importantes en las redes
invasiones (debido tanto a su conocemos bien cuales son las mutualistas de la comunidad
dinámica natural como a la características intrínsecas de la receptora, y los posibles impactos
persistencia de los factores invasora, su capacidad de actuar sobre la reproducción de dichas
socio-económicos que los motivan). como nodos super-generalistas en las especies nativas.
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89
El rabogato (Penisetum setaceum) se planta en ambientes viarios y es muy costoso de eliminar cuando se expande.
Fuente: Dana, E.
90
L UIS S ANTAMARÍA , J UANJO P ERICÀS , M ARTINA C ARRETE

Y J OSÉ L UIS T ELLA
7.La ausencia de enemigos

naturales favorece
las invasiones biológicas
¿Qué es el “escape” de control biológico. Estos programas
de los enemigos naturales? se centran en buscar, en su rango de
origen, enemigos naturales
Uno de los mecanismos comúnmente especializados en la especie invasora que
aceptados de invasión por especies se pretende controlar, con la expectativa
exóticas es el propuesto por la hipótesis de que el escape de los ataques de
del Escape de los Enemigos Naturales dichos enemigos haya contribuido de
(EEN). En su forma más general, esta forma significativa a su carácter invasor
hipótesis postula que las especies —y, por lo tanto, la invasión será
invasoras experimentan, tras su revertida al introducir uno o varios de
introducción en una región fuera de su sus enemigos especializados—.
rango natural, una liberación de la
regulación que sobre ellas ejercían sus
enemigos naturales (depredadores, Mecanismos de escape
herbívoros, parásitos o patógenos), lo que de los enemigos naturales
propicia el aumento de sus abundancias y consecuencias demográficas
y la expansión de su rango invasor.
La hipótesis de escape de los En su rango nativo, todas las especies
enemigos naturales representa el tienen que hacer frente a un doble
fundamento teórico de los programas ataque: mientras compiten con otras
91
especies nativas, son atacadas por así hacia una mayor eficacia competitiva escala espacial (individuo, población
enemigos naturales generalistas (que y/o reproductiva, aumentando su o comunidad) y temporal (dinámica
atacan a otras especies) y especialistas capacidad de invasión. ecológica o evolutiva) a la que esta
(que atacan tan sólo a la especie regulación resulta efectiva.
considerada, o a un pequeño grupo de Los enemigos naturales pueden
especies). La hipótesis de escape de los Condiciones necesarias para el tener impactos importantes sobre
enemigos naturales predice que, al ser escape de los enemigos ciertos individuos que, sin embargo,
introducida en una región nueva, una naturales no resulten en impactos apreciables
especie exótica se ve total o a escala poblacional (por ejemplo,
parcialmente libre de los ataques de: La hipótesis de escape de los enemigos cuando la población está limitada por
naturales está basada en tres otros factores, como la disponibilidad
• sus enemigos especialistas, ausentes condiciones, cuya importancia relativa de hábitat o de micrositios en los que
de esa región; puede variar de forma considerable reclutar). Alternativamente, algunos
• los enemigos especialistas de las entre especies: enemigos naturales pueden tener
especies de la comunidad nativa, ya impactos considerables sobre la
que, en éstos, el cambio de presa u • Los enemigos naturales regulan las composición, estructura y dinámica
hospedante suele ser raro y está poblaciones de las especies en su de las comunidades que ocupan y, sin
generalmente restringido a especies rango natural. Esto es, restringen su embargo, afectar de forma limitada
taxonómicamente afines (lo que abundancia, su distribución espacial (o incluso beneficiosa) a determinadas
suele excluir a la especie invasora); o temporal y su rango geográfico. especies de dichas comunidades
• los enemigos generalistas, al tener • Los enemigos naturales tienen un (como ocurre, por ejemplo, con
éstos un impacto relativamente impacto mayor sobre las especies las gramíneas que se ven favorecidas
menor sobre la especie invasora que nativas que sobre las especies por la presencia de grandes
sobre el resto de la comunidad invasoras. herbívoros).
nativa, mucho más numerosa. • La reducción en la regulación por Aunque los daños por enemigos
enemigos naturales confiere a las naturales son ubicuos y generalmente
La liberación de depredadores o especies invasoras una ventaja reducen la eficacia biológica del
parásitos en poblaciones invasoras demográfica. individuo atacado, la mayoría de las
puede tener efectos positivos sobre la especies han desarrollado mecanismos
dinámica poblacional de las mismas, al La regulación de las poblaciones por para evitar, reducir o tolerar dichos
incidir directamente sobre la sus enemigos naturales ha constituido ataques. Sin embargo, estos
supervivencia de los individuos. En el un elemento central de interés para mecanismos suelen conllevar costes,
caso del escape de herbívoros y ecólogos y biólogos evolutivos. Aunque generalmente reflejados en un menor
patógenos, además, las especies su importancia general ha sido crecimiento o reproducción, que causan
invasoras pueden dejar de invertir ampliamente demostrada, también se una desventaja competitiva para los
recursos energéticos en sistemas de ha encontrado una considerable individuos defendidos en un ambiente
defensa frente a los mismos y derivarlos variación e incertidumbre sobre la libre de enemigos naturales. Cuando
92
RANGO GEOGRÁFICO RANGO GEOGRÁFICO EN EL QUE SE PRODUCEN

DE ORIGEN LA INVASIÓN
Enemigos Enemigos
generalistas especialistas
Enemigos
especialistas
Co
in
va
sió
n
una especie presenta defensas eficaces
contra ciertos enemigos naturales, el
Especies Especies
limitado impacto de éstos en tiempo exóticas nativas
ecológico puede impedirnos apreciar el
n
sió
importante impacto que necesariamente
va
in
han tenido en tiempo evolutivo, al
Co
seleccionar a los genotipos mejor Enemigos
defendidos. Los casos son a menudo generalistas
complejos, con especies bien defendidas
contra ciertos enemigos pero apenas
defendidas contra otros. Figura 7.1. Hipótesis de escape de los enemigos
naturales (EEN). Las flechas indican la
La hipótesis de escape de los determinadas plantas y animales
intensidad de la regulación negativa por los
enemigos naturales predice que los exóticos). enemigos naturales o por competencia. En el
enemigos especialistas de las especies Esta hipótesis también predice que, rango invasor, los enemigos generalistas
exóticas están ausentes de las áreas en en una determinada región, los afectan con menos intensidad a las especies
exóticas, y los enemigos especialistas apenas las
las que éstas han sido introducidas enemigos generalistas tienen un
afectan. La baja probabilidad de coinvasión
(figura 7.1). Este mecanismo general impacto mayor sobre las especies hace que la regulación por herbívoros
puede tener dos excepciones: el cambio nativas que sobre las exóticas procedentes del rango nativo de la especie
de hospedante o presa por parte de los (figura 7.1). Sin embargo, esta exótica sea, en general, baja.
Fuente: Santamaría, L.
enemigos naturales nativos del área predicción no resulta tan evidente, ya
invadida (descrita, por ejemplo, para que aunque los enemigos generalistas
insectos herbívoros en plantas y nativos deberían estar mejor
patógenos en vertebrados), y la preadaptados para atacar a la biota
cointroducción de enemigos nativa, con la que han coexistido en
especializados del área original de la tiempo evolutivo, también es de esperar
especie invasora (como los numerosos que, por el mismo motivo, la biota
ejemplos de plagas de insectos y nativa esté mejor defendida que las
patógenos introducidos junto a especies exóticas contra dichos
93
enemigos. La evidencia reunida hasta herbívoros, por lo que reciben numerosos casos en los que los
la fecha es aún ambigua, aunque sólo un daño limitado en su enemigos naturales seleccionados no
algunos estudios han indicado que los presencia). han llegado a controlar a la especie
herbívoros generalistas utilizan más invasora, o incluso han cambiado de
las plantas nativas — probablemente presa u hospedante, causando un
más abundantes— como alimento, y Evidencia a favor de la impacto considerable sobre la biota
que algunas plantas exóticas son más hipótesis de escape de los nativa. Y en segundo lugar, porque
tolerantes al ataque por herbívoros enemigos naturales: el caso en el proceso de selección de los
generalistas que sus competidoras de las plantas agentes de biocontrol se eligen
nativas. generalmente especies con
Finalmente, aunque es de esperar Como hemos mencionado, la características invasoras, es decir, con
que la reducción en la regulación por evidencia más robusta a favor de dinámicas poblacionales más
enemigos naturales confiera a las la hipótesis de escape de los enemigos expansivas y tasas de ataque sobre la
poblaciones de especies invasoras una naturales emana de los programas de especie controlada más efectivas
ventaja demográfica, una especie control biológico de plagas. El que en la región de introducción que en
exótica que escape de sus enemigos la abundancia de ciertas especies el rango nativo. Además, dichos
naturales puede no llegar a exóticas pueda ser reducida agentes se pueden ver a su vez
convertirse en invasora si: rápidamente mediante la favorecidos por la ausencia de
introducción de enemigos naturales enemigos naturales en la región
• sus requerimientos de hábitat no especialistas originarios de su rango de introducción.
coinciden suficientemente con los nativo sugiere que el escape de dichos La evidencia de que el escape
que ofrece la región que está enemigos pudo haber favorecido de los enemigos naturales puede tener
colonizando; dicha invasión. Los ejemplos de un efecto positivo que tiende a
• la ventaja conferida por el menor programas exitosos, como la rápida favorecer las invasiones biológicas,
daño por enemigos naturales es eliminación de las chumberas proviene de estudios que comparan
sobrepasada por un peor ajuste americanas (Opuntia spp.) que las tasas de ataque por enemigos
con el hábitat y la biota local, con invadieron Australia por la polilla naturales y su efecto sobre el
respecto al de las especies de la Cactoblastis cactorum, son a menudo desempeño de las especies atacadas
comunidad nativa; espectaculares. Sin embargo, esta entre:
• los enemigos naturales no regulan evidencia circunstancial no basta para
las poblaciones de la especie demostrar que el escape de los • poblaciones nativas e invasoras
exótica en su rango natural enemigos naturales fuera el factor de la misma especie,
y, por lo tanto, la ausencia de determinante en esa invasión, y • parejas de especies no invasoras
éstos no resulta en una liberación menos aún que lo sea en la mayoría e invasoras, idealmente con una
de dicho control (como ocurre de las invasiones. En primer lugar, estrecha relación taxonómica para
con las plantas que poseen porque a los programas de control eliminar el efecto de la inercia
potentes defensas contra exitosos hay que añadir los filogenética,
94
• especies invasoras y especies de la

comunidad nativa en que éstas se
RANGO GEOGRÁFICO DE ORIGEN RANGO GEOGRÁFICO EN EL QUE SE
han establecido. PRODUCE LA INVASIÓN
La mayoría de estos estudios se ha

realizado con plantas atacadas por
herbívoros. Aunque hay varios que han Enemigos Enemigos Enemigos Enemigos
generalistas especialistas generalistas especialistas
demostrado un menor impacto de los
herbívoros sobre las especies exóticas
que sobre sus congéneres nativos, o un
mayor impacto de los herbívoros en el
Defensas Defensas Defensas Defensas
rango nativo que en el rango invasor de cualitativas cuantitativas cualitativas cuantitativas
la especie, la mayoría han medido
exclusivamente la cantidad de biomasa
consumida o atacada, sin llegar a
estimar si estas diferencias tienen
consecuencias en términos de tasas de
crecimiento o reproducción. Algunos
estudios que han diferenciado el Especies Especies
exóticas exóticas
impacto por herbívoros generalistas y
especialistas encuentran que, aunque el
cambio de presa u hospedante de los
Figura 7.2. Hipótesis de reducción evolutiva
especialistas nativos (que pasan a atacar de las defensas en plantas contra los
a las especies exóticas) y la por un enemigo natural puede enemigos naturales especializados en el
cointroducción de enemigos exóticos es modular, detener e incluso revertir la rango invasor. En el rango invasor, las
especies exóticas se ven beneficiadas por
relativamente frecuente, el daño ola de invasión de la especie presa u
un cambio en la inversión en defensas: las
causado por ambos es moderado y se hospedante, la escasa evidencia empírica defensas cualitativas contra enemigos
compensa por la tendencia de los existente procede de sistemas naturales generalistas, menos costosas, aumentan a
herbívoros generalistas a causar menos planta-herbívoro. Por ejemplo, el expensas de una reducción en las defensas
cuantitativas contra enemigos especialistas,
daño a las especies exóticas. El resultado seguimiento del proceso de
más costosas, al estar estos últimos
global es un menor ataque de las recolonización del área arrasada por ausentes del área invadida.
plantas exóticas por herbívoros en la erupción del volcán Santa Elena en Fuente: Santamaría, L.
mayoría de los estudios citados, que es 1980 por la planta Lupinus lepidus y
coherente con la hipótesis de escape de varias especies de lepidópteros
los enemigos naturales (figura 7.1). especialistas que se alimentan de ella ha
Aunque varios ejercicios de indicado que la intensidad de la
modelado sugieren que la coinvasión regulación planta-herbívoro está
95
Las chumberas, Opuntia spp., llegaron a cubrir miles de hectáreas en el continente australiano, provocando daños económicos
al impedir su uso como pasto para ganado mostrenco. La introducción del lepidóptero fitófago Cactoblastis cactorum eliminó
rápidamente las poblaciones. O. maxima invadiendo un campo abandonado de olivos.
Fuente: Vilà, M.
96
determinada por los parámetros naturales (por ejemplo, las defensas invasoras debería favorecer la
demográficos de la población de plantas químicas y físicas de las plantas contra reducción de defensas cuantitativas,
y la intensidad de la herbivoría en zonas herbívoros y patógenos) suele conllevar que son las más costosas (figura 7.3).
de baja densidad de plantas. El umbral un coste, que a menudo supone un Dicha reducción permite liberar
en que los herbívoros no pueden descenso en eficacia biológica y en la recursos para la producción de
revertir la invasión está determinado capacidad competitiva en ausencia de defensas contra los herbívoros
por valores críticos del llamado dichos enemigos. Por este motivo, las generalistas, los principales en el área
“momento de invasión”, que a su vez ventajas del escape de los enemigos invadida. Estas defensas, al ser más
se define a partir de la extensión naturales pueden ser aún mayores baratas, permiten invertir una mayor
espacial y la ventaja temporal que tiene cuando las especies invasoras son cantidad de recursos para el
la planta invasora. Si, al inicio de la capaces, mediante un rápido cambio crecimiento y la reproducción. Este
invasión, la planta cuenta con una evolutivo, de reducir la inversión proceso ha sido confirmado en una
ventaja temporal suficiente para de recursos en resistencia o tolerancia, planta altamente invasora, la
alcanzar una extensión crítica, entonces aumentando a cambio la inversión en compuesta euroasiática Senecio jacobea,
la presión de herbivoría puede ralentizar crecimiento y reproducción. que en sus poblaciones invasoras de
la ola de invasión, pero no puede Algunos estudios han encontrado Norteamérica, Australia y Nueva
detenerla. Estos resultados sugieren que un descenso en los niveles de defensa, Zelanda muestra un descenso de la
el escape de enemigos especialistas una mayor susceptibilidad a los producción de defensas contra
puede ser determinante para el éxito de enemigos naturales y una mayor herbívoros especialistas, un aumento
la invasión en los estadios tempranos capacidad competitiva en individuos de las defensas contra los generalistas,
de ésta, pero su importancia puede ser de poblaciones invasoras y un aumento de las tasas de
menor en momentos posteriores, reintroducidos experimentalmente en crecimiento y reproducción con
cuando ya está establecida; y que, por su rango nativo. Por desgracia, la respecto a las poblaciones de origen.
esta misma causa, los estudios centrados mayoría de esos trabajos prestan escasa Investigaciones futuras habrán de
en invasiones ya establecidas podrían atención a la diferencia entre enemigos confirmar si este patrón se puede
subestimar la importancia del escape especialistas y generalistas. La mayoría generalizar a otros casos.
de los enemigos naturales en sus fases de los organismos presentan defensas
iniciales. diferentes frente a ambos tipos de
enemigos. Las plantas en particular, Interacción con otros procesos
suelen presentar defensas cualitativas, que favorecen las invasiones
Consecuencias evolutivas de poco costosas, contra los herbívoros biológicas
la ausencia de los enemigos generalistas, y defensas cuantitativas,
naturales muy costosas, contra los herbívoros La hipótesis del escape de los enemigos
especialistas. Dado que el principal naturales no excluye otros mecanismos
Como hemos mencionado grupo de herbívoros que dejan atrás las propuestos para explicar las invasiones
anteriormente, la resistencia (defensa plantas invasoras son los especialistas, biológicas, pudiendo actuar en
o tolerancia) contra los enemigos el cambio evolutivo en poblaciones consonancia con éstos. En concreto,
97
podría estar interrelacionado con la en los tejidos (lo que las hace más naturales introducidos, predominen los
capacidad de las especies invasoras de atractivas) y, en consecuencia, sufren de carácter generalista, ya que están
capitalizar la liberación de recursos mayores tasas de ataque por herbívoros menos limitados por la disponibilidad
causada por perturbaciones antrópicas o y mayor regulación poblacional por de presas u hospedantes. De ser así, las
naturales, y con los beneficios derivados parte de éstos. Además, las plantas de especies invasoras deberán hacer frente
de la formación de complejos de ambientes ricos tienden a invertir pocos a una comunidad de enemigos naturales
invasión (es decir, grupos de especies recursos en defensas contra enemigos enriquecida en enemigos generalistas
con el mismo origen que invaden un especializados y son, por tanto, las más con los que comparten origen. Una
rango exótico). beneficiadas por su ausencia. revisión a escala global demostró
Una gran parte de las La existencia de una interacción recientemente que, mientras que los
perturbaciones naturales y antrópicas potencial entre la disponibilidad de herbívoros nativos afectan más a las
(por ejemplo, los huracanes, el fuego o recursos y el escape de los enemigos especies invasoras (esto es,
la eutrofización) causan una liberación naturales es consistente con la mayor proporcionan “resistencia biótica”,
de los recursos disponibles para los frecuencia de invasiones biológicas en reduciendo el riesgo de invasión), los
organismos que colonizan el área ambientes ricos en recursos, y con la herbívoros exóticos reducen la
perturbada. La escasez de competidores predominancia de rasgos típicos de abundancia de especies nativas y
y la elevada disponibilidad de recursos especies de ambientes ricos entre las favorecen a las especies invasoras.
tienden a favorecer los procesos de especies invasoras (por ejemplo, elevada A nivel mundial, son frecuentes
colonización, que a menudo se tasa de crecimiento, área foliar, complejos de invasión
desarrollan con gran rapidez. Varios concentración de nutrientes y planta-herbívoro introducidos por
autores han postulado la existencia de fecundidad en plantas). También indica los europeos durante los últimos
una relación causal entre la facilitación que las invasiones biológicas pueden siglos. En estos casos, los herbívoros
de las invasiones por la liberación de tener numerosas causas, que al ser generalistas de origen europeo
recursos y por el escape de los enemigos identificadas permiten desarrollar reemplazaron a la fuente de resistencia
naturales, al menos en el caso de programas múltiples de control que biótica (los herbívoros generalistas
plantas: las especies de crecimiento multipliquen las probabilidades de éxito nativos) y eliminaron las plantas
rápido, adaptadas a la abundancia de —en este caso, complementar las nativas, liberando gran cantidad de
recursos, experimentarían un mayor estrategias de control mediante recursos anteriormente monopolizados
beneficio del escape de enemigos enemigos naturales con el control de la por éstas y abriendo el camino a la
naturales que las especies adaptadas a la liberación de recursos por entrada de las plantas exóticas. Bajo
escasez de recursos. En general, las perturbaciones antrópicas o naturales—. esta perspectiva, el éxito de las plantas
plantas de ambientes ricos invierten A menudo, las especies invasoras invasoras de origen europeo no se
menos en defensas y dependen más de llegan a un rango exótico acompañadas debe al escape de sus enemigos
la tolerancia (por ejemplo, mediante de sus enemigos naturales, formando nativos, sino a su asociación con éstos.
altas tasas de rebrote) para resistir el parte de grupos de especies invasoras En este caso, por tanto, la
ataque de los herbívoros, poseen denominados “complejos de invasión”. erradicación de los herbívoros exóticos
mayores concentraciones de nutrientes Cabe esperar que, entre esos enemigos y su sustitución por herbívoros nativos
98
podrían ayudar a mitigar las invasiones invasión por animales más bacterias y virus. Muy pocas veces un
por plantas exóticas, eliminando los espectaculares y mejor conocidos, la equipo investigador cuenta con los
riesgos asociados a la introducción de invasión de ecosistemas insulares por el medios para realizar muestreos
enemigos exóticos mediante programas sapo venenoso Bufo marinus, la escasez completos de la carga parasitaria, que
de biocontrol. de depredadores se ha visto requieren combinar técnicas propias de
acompañada por una reducción parasitología, microbiología, virología y
progresiva de su tamaño y de sus marcadores moleculares. De este modo,
Viejos problemas y nuevas defensas (veneno tóxico segregado en los tests dirigidos a corroborar la
cuestiones acerca del escape glándulas parietales), apoyando la hipótesis del escape de patógenos se han
de enemigos naturales: una hipótesis de una menor inversión en centrado en grupos muy reducidos de
mayor incertidumbre en defensas y mayor en reproducción tras los mismos. La falta de apoyo empírico
invasiones animales la liberación de enemigos naturales a la hipótesis que ha resultado de estos
(descrita anteriormente). estudios no permite descartarla, ya que
Aunque los esfuerzos para contrastar la El escenario se complica bastante podrían haberse centrado en patógenos
hipótesis de escape de los enemigos cuando los enemigos a considerar son con escaso efecto sobre la demografía de
naturales han sido ingentes, han estado parásitos y patógenos en general. La su hospedador.
muy sesgados por la predominancia de elevada diversidad de los mismos, sus Un segundo problema lo
casos de plantas invasoras y sus diferentes grados de virulencia y su constituyen los sesgos geográficos en los
enemigos naturales (sobre todo, compleja coevolución con el sistema muestreos. La riqueza y diversidad de
herbívoros y, en menor medida, inmunológico de sus hospedadores hace parásitos acostumbran a variar a lo
patógenos). En el caso de animales difícil abordar la hipótesis del escape de largo del área de distribución de sus
invasores, las aproximaciones a esta patógenos en animales. hospedadores y, en su conjunto, a ser
hipótesis son mucho más escasas, quizás mayores cuanto mayores son dichas
debido a las dificultades que implica la áreas. Sin embargo, las interacciones
mayor riqueza de comunidades de Problemas metodológicos en parásito-hospedador se producen a
enemigos, a problemas metodológicos el estudio de la hipótesis de escalas mucho más locales. La
y al escaso conocimiento sobre los escape de los enemigos liberación de parásitos observada en
procesos ecológicos y evolutivos naturales en animales poblaciones invasoras podría ser
subyacentes. En cuanto a la liberación simplemente un artefacto resultante de
de depredadores de animales, hay casos El primer problema es nuestra comparar cargas parasitarias entre dos
llamativos que apoyan la hipótesis, capacidad para catalogar y cuantificar la escalas geográficas distintas. Un buen
como es el de la introducción del diversidad y carga parasitaria en ejemplo es la aparente liberación de
conejo en islas o en el continente animales. Como ejemplo, un solo parásitos intestinales en el estornino
australiano, donde, ante la relativa ejemplar de ave o mamífero puede ser europeo (Sturnus vulgaris) cuando
ausencia de depredadores, produjo una portador de docenas de especies de invade Norteamérica. Esta especie
explosión demográfica sin precedentes. parásitos, incluyendo desde parásitos muestra una amplia distribución
Además, en uno de los procesos de externos hasta endoparásitos, hongos, europea y, como es habitual, el
99
conjunto de sus poblaciones acumulan a los mismos, resultan más difíciles de invasoras puede entonces suponer un
una diversidad de parásitos mucho evaluar en animales que en plantas por bono añadido para las mismas, al
mayor que en la población invasora la mayor complejidad de las relaciones permitir derivar energía hacia otras
norteamericana. Tales diferencias, sin interespecíficas en los primeros. En el actividades vitales. Sin embargo,
embargo, desaparecen al considerar que caso de las plantas, resulta a diferencia del modelo
el origen de los estorninos usados para relativamente sencillo evaluar los planta-herbívoro, cabe esperar que
su introducción deliberada se restringió efectos de los herbívoros. En animales, la liberación de parásitos especialistas
a una población británica, donde la sin embargo, los efectos de los genere menos beneficios que la
carga parasitaria local era claramente parásitos resultan muy dispares: liberación de generalistas, debido
menor que la global. Este hallazgo Mientras algunos se caracterizan por a que la coadaptación con los
destapó una nueva fuente de sesgos su elevada virulencia, otros han primeros puede llegar a neutralizar
potenciales y de resultados espúreos, coevolucionado con sus hospedadores sus efectos nocivos. Además, estos
poniendo en entredicho la mayor parte sin generarles efectos claramente parásitos pueden llegar fácilmente
de los resultados obtenidos previamente nocivos, e incluso algunos han llegado asociados a sus hospedadores hasta las
acerca del escape de parásitos en a establecer relaciones mutualistas, poblaciones invasoras y causar poco
animales invasores: Dado que las como en el caso de los abundantes impacto sobre las mismas. Los
especies invasoras con más éxito suelen ácaros de pluma en las aves. Por ello, patógenos más virulentos, sin
tener mayores áreas de distribución, que un correcto examen de la hipótesis del embargo, tienden a ser más
existe una relación positiva entre la escape de patógenos requiere la generalistas y más escasos en número.
amplitud geográfica y la diversidad de identificación previa del grado de Por ello, la baja probabilidad de
parásitos, y que el estudio de la carga virulencia de los mismos, para trabajar encontrar uno de estos patógenos
parasitaria nativa a menudo no se con grupos de parásitos que virulentos entre los ejemplares
circunscribe a las poblaciones de origen, efectivamente puedan ejercer una trasladados durante un proceso
no es de extrañar que los trabajos presión selectiva sobre sus de invasión hace que las especies
comparativos señalen un escape de los hospedadores. En otro caso, cualquier invasoras puedan escapar más
parásitos en especies invasoras exitosas resultado puede ser fortuito. fácilmente de los mismos.
frente a aquellas que no logran invadir. La virulencia de los parásitos está Las especies de patógenos nativos
estrechamente relacionada con su con que se encuentran las invasoras
coevolución con sus hospedadores, en sus nuevas áreas de distribución
Problemas biológicos en el quienes han desarrollado diversas pueden suponerles mayores problemas
estudio de la hipótesis de defensas para afrontarlos. La principal que los patógenos de los que
escape de los enemigos defensa en animales es su sistema escaparon, ya que la ausencia de
naturales en animales inmunológico. Este sistema, contacto con las mismas en tiempo
tremendamente complejo en evolutivo no ha permitido desarrollar
La magnitud y los efectos del escape mecanismos de acción, resulta costoso inmunidad hacia ellos. Esta
de los enemigos, así como los modos de de mantener en términos energéticos. posibilidad apenas ha sido evaluada
defensa de las especies invasoras frente La liberación de parásitos en especies empíricamente, ya que muchas de las
100
invasiones animales se han producido viruela aviar condujo a la reducción En definitiva, el estudio del escape
en medios insulares, caracterizados poblacional e incluso la extinción de de enemigos en animales resulta
por una relativa pobreza en especies varias aves nativas, cuyo sistema complicado por su complejidad, pero
de patógenos. Por el contrario, sí hay inmunológico no fue capaz de también extremadamente estimulante.
evidencias en el sentido contrario, es responder frente a estos nuevos Los continuos avances en el
decir, de la transmisión de patógenos. Este mecanismo beneficia conocimiento sobre epidemiología,
enfermedades desde las especies indirectamente a la especie invasora, sistema inmunológico, y las relaciones
invasoras a las nativas. Son llamativos ya que la transmisión de patógenos a parásito-hospedador permitirán, sin
los estudios realizados en Hawai, la fauna nativa reduce la competencia duda, delimitar mejor el papel del
donde la introducción de aves con la misma por los recursos y escape de patógenos en el éxito de las
exóticas portadoras de malaria y facilita el éxito de las invasoras. invasiones animales.
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101
La gambusia (Gambusia holbrooki) es un pez norteamericano muy invasor que desplaza a ciprinodóntidos ibéricos en peligro
de extinción.
Fuente: Alcaraz, C.
102
X AVIER S ANS , L IDIA C AÑO Y A NDY J. G REEN
8.Las especies invasoras

reducen la diversidad
de especies nativas
y su integridad genética
L as invasiones biológicas han suscitado
un creciente interés entre los científicos
y los gestores debido a sus
abundancia y la integridad genética de
especies nativas e incluso conducir a su
extinción local. El impacto resulta
implicaciones en la conservación de la particularmente grave cuando las
biodiversidad autóctona. A pesar de que especies nativas desplazadas están
no todas las especies exóticas llegan a amenazadas o en peligro de extinción.
desencadenar procesos de invasión, la Por ejemplo, en el río Ebro, el mejillón
proliferación de algunas de ellas cebra (Dreissena polymorpha) desplaza a
constituye hoy en día la segunda causa la llamada perla de río o almeja del
de pérdida de biodiversidad, después de Ebro Margaritifera auricularia que está
la destrucción de los hábitats. Según el en peligro de extinción. En los ríos
Libro Rojo de la UICN de 2004, las españoles, dos especies de peces en
especies exóticas invasoras son peligro de extinción (Aphanius iberus
responsables de poner en peligro al y Valencia hispanica) están siendo
5,4% de las especies con algún grado de amenazadas por la gambusia (Gambusia
amenaza. holbrookii). Además, se ha estimado que
Las especies invasoras pueden esta especie amenaza a unas 35 especies
producir cambios radicales en la de peces en todo el mundo.
103
Las especies invasoras pueden

desplazar especies nativas por
EFECTOS MECANISMOS herbivoría o depredación
En el caso de los animales, la

Hibridación y depredación es el mecanismo más
poliploidización
frecuente por el que las especies
Amenaza Estimula invasoras pueden tener un impacto
integridad capacidad
genética Desplazamiento de competitiva
directo sobre la biodiversidad. Se han
especies nativas con el
mismo nicho ecológico
documentado casos extremos como el
Exclusión competitiva
Extinción local, regional o de la introducción de la perca del Nilo
global de especies nativas
Eliminación
en el Lago Victoria en África, que ya ha
directa eliminado o amenaza a más de 200 de
las 300-500 especies de Cichilidos
nativos. Otro ejemplo es la rana toro
Depredación intensa
y sobreforrajeo
americana (Rana catesbeiana), que ha
causado extinciones locales por
Alteración de redes ingestión de otras especies de ranas
de interacción entre
organismos nativas en California. En España, la
Reducción de la biodiversidad rana toro ha escapado de las granjas de
Homogeneización cultivo y ya se ha asilvestrado en
de hábitats
Extremadura, por lo que se teme que
desplace a las especies ibéricas, como la
rana común, Rana perezi.
Figura 8.1. Principales efectos En Europa, la introducción del
y mecanismos de las especies exóticas
invasoras sobre las poblaciones de
visón americano (Mustela vison) ha
las especies nativas, las comunidades Las especies introducidas tenido un impacto importante sobre
y los ecosistemas invadidos. también pueden reducir la diversidad otros animales nativos por depredación.
Fuente: Sans, X.
de especies en los ecosistemas afectando En orillas de aguas continentales, el
a diferentes niveles tróficos. Los visón americano depreda aves que
mecanismos por los cuales las especies nidifican en el suelo (rállidos, anátidas
invasoras consiguen reducir la y láridos) lo que puede causar la
diversidad nativa dependen de cada extinción local de las mismas. En Italia
caso y son de naturaleza diversa. se ha documentado la destrucción y
A continuación se exponen los depredación de nidos y jóvenes de
mecanismos más comunes diversas especies de aves por parte del
(figura 8.1.). coipu (Myocastor coypus). Un caso más
104
cercano lo encontramos en las marismas a la nativa puede ser el resultado de

del Parque Nacional de Doñana, donde competencia por explotación o por
el declive de dos especies de interferencia.
gasterópodos nativos, Lymnaea peregra La competencia por explotación de
y L. stagnalis, ha coincidido con la los recursos se da cuando los
introducción del cangrejo americano organismos requieren un recurso
(Procambarus clarkii) que incluye a los concreto y un organismo consume una
gasterópodos en su dieta. parte importante de dicho recurso
Los animales invasores pueden reduciendo la disponibilidad para los Explorar nuevas oportunidades ecológicas
además tener un efecto sobre la demás organismos. y aprender nuevos comportamientos es
particularmente ventajoso para invadir
vegetación nativa a través de una gran Cuando los recursos no son hábitats perturbados. En Australia, la
presión de herbivoría. El coipu puede limitantes, las especies invasoras pueden urraca australiana (Gymnorhina tibicen) se
llegar a causar la extinción local de explotarlos con mayor eficiencia que las alimenta principalmente de invertebrados.
plantas como los nenúfares (Nymphaea especies nativas. En el caso de las Sin embargo, en Nueva Zelanda, donde la
especie fue introducida a finales del siglo
spp.), los carrizos (Phragmites spp.) y las plantas, se ha demostrado que la XIX para el control de plagas agrícolas, las
aneas (Typha spp.) debido al capacidad competitiva de diferentes aves se han convertido en un recurso
sobreforrajeo. El cangrejo americano especies invasoras está en relación con importante para la especie.
también puede producir un impacto su gran capacidad de crecimiento. Por Fuente: Sol, D.
importante. Tras la introducción del ejemplo, la falsa acacia (Robinia

cangrejo en los lagos de León, el 60% pseudoacacia) consigue competir con la
de la biomasa de plantas sumergidas fue vegetación autóctona y desplazarla
destruido en dos semanas en el lago de mediante su gran eficiencia fotosintética
Chozas y 7 especies de macrófitos y crecimiento agresivo. Además, fija en
sumergidos desaparecieron en el lago el suelo nitrógeno atmosférico que ella
Cabañas. misma utiliza debido a su crecimiento
más rápido. Todo ello ha favorecido
que en Italia y Suiza la falsa acacia haya
Las especies invasoras pueden remplazado valles enteros de castaños. Esta mariquita (Harmonia axyridis)
desplazar especies nativas por La hierba de la Pampa (Cortaderia introducida a través de invernaderos
competencia selloana) compite con éxito con las depreda sobre otros insectos.
Fuente: Roy, H.
especies nativas por la luz, humedad
Cuando una especie introducida ocupa y nutrientes debido a su rápido
el mismo nicho ecológico que una crecimiento y acumulación de una gran
especie autóctona, pero con mayor biomasa aérea y subterránea. Otro
eficacia, la autóctona puede extinguirse ejemplo podemos encontrarlo en el
localmente. La mayor capacidad ailanto (Ailanthus altissima), que forma
competitiva de la especie invasora frente poblaciones muy densas
105
La trucha (Salmo trutta) es una especie

autóctona en la Península Ibérica pero se ha
introducido en zonas donde no se encontraba. e impenetrables que compiten con las autóctonos. Del mismo modo, el visón
Estas repoblaciones afectan a las poblaciones
especies autóctonas. americano está contribuyendo al
nativas por introgresión genética.
Fuente: Aparicio, E.
En el caso de los animales, la retroceso del visón europeo (Mustela
dominancia del invasor sobre el lutreola) en Europa debido a que es más
autóctono cuando comparten un agresivo, tiene un mayor tamaño y
mismo nicho, a menudo está camadas más numerosas que éste
relacionado con el mayor tamaño último. Además, el camarón de
y capacidad reproductiva del invasor salmuera americana Artemia franciscana
o bien con la mayor amplitud de su introducida por acuicultores ha
nicho trófico. Por ejemplo el galápago eliminado las especies autóctonas
de Florida (Trachemys scripta elegans) (A. salina y varias cepas
puede excluir a las otras especies partenogeneticas) de Artemia de la
(galápago leproso (Mauremys caspita) bahía de Cádiz y el delta del Ebro
y europeo (Emys orbicularis)) de los porque es más fecunda y se desarrolla
hábitats con mayor insolación gracias más rapidamente.
a que alcanza tallas superiores, produce Por otro lado, las especies invasoras
mayor descendencia, tiene una madurez pueden tener una mayor tolerancia a la
sexual más temprana y su dieta es más limitación de recursos que las especies
variada que en el caso de los galápagos nativas. De manera general, la especie
106
que es capaz de explotar un recurso

limitante al nivel más bajo es la que
domina competitivamente en ese
ambiente. En este sentido, algunas
especies invasoras se establecen en
hábitats con recursos limitantes
donde sus características les permiten
adquirir ventajas sobre las especies
autóctonas. Por ejemplo, en las dunas y
roquedos litorales caracterizados por un
gran estrés hídrico, Carpobrotus sp.,
compite exitosamente por la luz y el
agua y desplaza a las especies nativas,
poniendo en peligro especies endémicas
y raras características de este tipo de
hábitats. Igualmente, la chumbera
(Opuntia ficus-indica) compite con
ventaja en zonas áridas y laderas
soleadas.
En medio acuático, los humedales Macho de la malvasía canela
litorales (estuarios) situados en las zonas norteamericana (Oxyura jamaicensis). Esta
de interacción entre los ríos y el mar endemismo Apium graveolens subsp. especie se hibrida con la malvasía
cabeciblanca europea (Oxyura
son colonizados sólo por un reducido butronensis. Algo parecido ocurre con la leucocephala).
número de especies vegetales, a menudo especie sudamericana Spartina Fuente: Hulme, M/Wildfowl and Wetlands Trust.
de gran interés para la conservación, densiflora que ha creado praderas

adaptadas al efecto de las mareas y de la monoespecificas en las marismas del
salinidad. En los estuarios del Odiel y de Doñana.
Cantábrico, en la zona halófila donde el La competencia por interferencia se
nivel de salinidad es muy elevado da cuando un organismo impide
Spartina patens es capaz de formar indirectamente a su competidor el
comunidades monoespecíficas al acceso a un recurso común. La
competir exitosamente con especies competencia por interferencia está muy
autóctonas como Juncus maritimus y relacionada con determinadas ventajas
Elymus pycnanthus. Además, puede de comportamiento respecto a las
invadir áreas relativamente bien especies nativas. Un ejemplo interesante
conservadas donde representa un es el de la hormiga argentina
peligro para muchas especies como el Linepithema humile. Parte de su gran
107
éxito se debe a la formación sobre la fecundidad de las plantas Las especies invasoras pueden
de supercolonias en las áreas de nativas, tema que se trata con más eliminar a las especies nativas
introducción, lo que conduce detalle en el capítulo 6. Aunque este por transmisión de patógenos
a que en los lugares de introducción efecto es difícil de demostrar, un
no presente agresividad con su estudio realizado sobre la especie Las especies introducidas pueden ser
propia especie pero sí con otras europea Lythrum salicaria invasora en vectores de introducción de parásitos y
especies. EE.UU., reveló que poblaciones muy patógenos que pueden ser transmitidos
Las plantas invasoras pueden densas de esta especie pueden reducir a especies autóctonas emparentadas. Un
desplazar a las nativas mediante la frecuencia de visitas del polinizador caso emblemático de graves
alelopatía. Las plantas vasculares y la producción de semillas de la consecuencias en Europa fue la
producen compuestos químicos como especie nativa americana del mismo introducción de la filoxera
resultado de sus procesos metabólicos. género, Lythrum alatum. Del mismo (Daktulosphaira vitifoliae (Fitch, 1854))
En algunos casos estas sustancias modo, un estudio realizado en asociada a la introducción de cepas
pueden resultar tóxicas para las Alemania ha constatado que en las americanas de la vid (Vitis). Este pulgón
plantas adyacentes. Este mecanismo zonas invadidas por la especie asiática que ataca la raíz de la vid europea, Vitis
recibe el nombre de alelopatía, y Impatiens glandulifera la frecuencia de vinifera, causó una auténtica plaga que
cuando es ejercido por las plantas las visitas de los abejorros arrasó los viñedos franceses, ingleses y
invasoras puede producir un impacto polinizadores en esta especie es hasta españoles a finales del siglo XIX. Hoy
sobre la comunidad vegetal nativa. 4 veces mayor que en las especies en día la supervivencia de la vid
Por ejemplo, se ha demostrado que el nativas. europea sólo es posible mediante el
ailanto libera toxinas que pueden La gran producción de flores injerto en pies de vid americana.
causar una alta mortalidad de atractivas para los insectos del ailanto Actualmente en España existen
plántulas de diversas especies sin y la falsa acacia podría afectar diversos casos documentados en los que
producir ningún perjuicio en sus negativamente la polinización de las la introducción de animales portadores
propias plántulas. Del mismo modo, especies nativas con las que conviven, de diferentes patógenos está afectando a
las flores de la mimosa plateada caídas además de los efectos ya las especies nativas. Ell visón americano
al suelo pueden inhibir la mencionados. Sin embargo este efecto es portador de varias enfermedades
germinación y el crecimiento de no es siempre evidente. Aunque la entre las cuales el Parvovirus de la
varias especies herbáceas. espectacular floración de Carpobrotus Enfermedad Aleutiana (ADV) es una
Las plantas invasoras pueden spp. en las islas Baleares induce a patología incurable que afecta ya al
atraer a los polinizadores más pensar en una posible competencia visón europeo en España. El cangrejo
intensamente que las plantas nativas. por polinizadores con las especies americano es portador sano de la
De este modo, a través de la nativas del mismo hábitat, un estudio afanomicosis, letal para los cangrejos
alteración del comportamiento reveló que tal efecto puede ser autóctonos. Aunque el hongo de la
alimenticio de los polinizadores negativo, neutro o incluso positivo afanomicosis ya estaba presente en
nativos, las plantas introducidas dependiendo de la especie nativa España, el cangrejo americano además
pueden tener un efecto indirecto estudiada. de contribuir a su propagación, ha
108
introducido una nueva cepa que es más

tolerante a las variaciones de
temperatura. Esto puede tener graves
consecuencias para los cangrejos
nativos. El coipu también es vector de
patógenos de importancia para la salud
humana y animal (Fasciola hepatica,
leptospiras y Echinococcus
multilocularis).
Las babosas (Arion lusitanicus) causan estragos
En Europa también existen casos Las invasiones pueden en la agricultura de los países del norte de
destacables que con el tiempo podrían amenazar la integridad Europa.
hacerse extensivos a España. El mapache genética de las especies Fuente: Weidema, I.
(Procyon lotor) es portador de diversas nativas por hibridación

enfermedades infecciosas. La mayoría de y contaminación genética
las poblaciones de animales en Europa
están infectadas por la lombriz intestinal Uno de los principales efectos del
del mapache (Baylisascaris procyonis), la aumento del número de especies
cual causa encefalitis severa en diversas exóticas y la continua alteración de los
aves y mamíferos, incluido el hombre. ecosistemas es el intercambio genético
El nematodo chupador de sangre asiático entre taxones genéticamente
Asworthius sidemi fue introducido en relacionados (hibridación). La
Polonia a través del ciervo sika (Cervus hibridación puede producirse de
nipon), donde afectó al 100% de las manera accidental mediante el
poblaciones de visón Europeo (Bison cruzamiento entre especies exóticas y
bonasus), a una especie de corzo nativas o entre exóticas. Sin embargo,
amenazada globalmente (Capreolus también es posible encontrar en la
capreolus) y al ciervo rojo (Cervus naturaleza híbridos resultado de la
elaphus). introducción y posterior expansión de
109
genético, a las especies y poblaciones

implicadas, también puede tener
consecuencias ecológicas más allá de las
especies implicadas. Las principales
consecuencias ecológicas de la
hibridación se manifiestan cuando las
nuevas poblaciones híbridas son capaces
de expandirse y afectar negativamente a
las otras especies que viven en los hábitats
invadidos.
La hibridación, una amenaza

para la integridad genética
La principal consecuencia negativa de la

hibridación es la pérdida de diversidad
genética y la pérdida de poblaciones
localmente adaptadas. Quizás el caso más
emblemático es el de la hibridación entre
la malvasía cabeciblanca, Oxyura
leucocephala y la malvasía canela
Cangrejo chino (Eirocheir sinensis).
híbridos naturales o artificiales norteamericana Oxyura jamaicensis. La
Fuente: Consejería de Medio Ambiente de la Junta
de Andalucía. procedentes de programas de mejora malvasía cabeciblanca es un pato
genética. El cruzamiento entre buceador que se distribuye desde España
poblaciones de la misma especie pero en el límite occidental hasta Mongolia en
de diferente origen geográfico también el límite oriental. Hoy en día, se estima
puede conllevar cambios genéticos. una población mundial de entre 8.000
La hibridación puede ser una y 14.000 ejemplares, frente a los cientos
amenaza para la integridad genética de las de miles estimados a principios de siglo
especies afectadas, particularmente XIX. El drenaje de la mayoría de los
destacable en el caso de algunas especies humedales utilizados por la especie es la
endémicas y relictas que puede, en casos causa más importante de este descenso.
extremos, implicar la extinción de sus Además, esta especie es especialmente
poblaciones. Además, la hibridación susceptible a la caza, ya que frente al
puede ser un estímulo para la evolución peligro suele nadar o bucear en vez de
de la capacidad invasora. La hibridación volar como los demás patos. En España
que afecta, desde un punto de vista ha estado al borde de la extinción. En el
110
año 1977 en las lagunas andaluzas se generaciones anteriores. Sin duda, esto se repoblación con truchas (Salmo trutta) ha
tenían censados tan sólo 22 ejemplares. debe al esfuerzo realizado de búsqueda y originado un elevado nivel de
La malvasía canela, muy abundante eliminación de las canelas y los híbridos introgresión en las poblaciones de trucha
en su área nativa, fue introducida en el en el campo. Esta campaña ha permitido del centro de España después de diversas
Reino Unido en los años 60 donde se ganar tiempo para que las poblaciones de repoblaciones con poblaciones exóticas.
expandió rápidamente hasta alcanzar los canela en otros países puedan ser Las poblaciones S. trutta también se
5.000 ejemplares en el año 2000. En las controladas. híbridan con el salmón S. salar,
anátidas, es frecuente que los híbridos La integridad genética de las especies representando una amenaza para
sean fértiles. Desafortunadamente, este es nativas comunes también puede verse pequeñas poblaciones de la misma.
el caso de las malvasías. En España, el amenazada por la hibridación Las plantas de jardín son, a menudo,
primer avistamiento de un híbrido tuvo introgresiva con una especie introducida. fuente de nueva información genética
lugar en el año 1991. Desde entonces se La hierba cordón (Spartina foliosa) se que se puede incorporar a las poblaciones
han puesto en marcha costosos hibrida con la exótica de origen europeo naturales. La hibridación entre plantas
programas de búsqueda y control, tanto S. alterniflora en las marismas litorales de cultivadas y especies arvenses es un
de la malvasía canela como del híbrido la bahía de San Francisco. A pesar de que fenómeno común. El rábano doméstico
con el objetivo de eliminar la especie las poblaciones de la especie introducida (Raphanus sativus) se cruza con el rábano
exótica del continente europeo. son pequeñas, el polen de S. alterniflora silvestre (R. raphanistrum) y los híbridos
Un reciente estudio molecular en la es mucho más eficaz y aumenta proliferan y abundan en los cultivos y
Estación Biológica de Doñana ha extraordinariamente la producción de hábitats ruderales de la región
investigado los procesos de hibridación semillas de S. foliosa. En consecuencia se mediterránea. La incorporación de genes
entre las dos malvasías. El análisis está produciendo una dilución de la desde las plantas cultivadas transgénicas a
detallado de 28 híbridos recolectados en reserva genética de la especie nativa. las plantas silvestres puede también
España demostró que 18 fueron de La repoblación con poblaciones de conllevar consecuencias negativas desde
primera generación (F1), de entre los peces de la misma especie pero de un punto de vista ecológico y económico
cuales la mayoría fueron el resultado de diferente origen geográfico puede si dichos genes confieren ventajas a las
cruces entre machos de cabeciblanca y conllevar cambios genéticos en las plantas silvestres en términos de
hembras de canela. Siete fueron el poblaciones nativas. Esta hibridación capacidad reproductiva o resistencia a los
resultado de retrocruces entre híbridos F1 puede ocasionar la homogeneización de enemigos naturales (capítulo 7).
y cabeciblancas, y los tres restantes fueron las poblaciones nativas de diferentes áreas
retrocruces entre híbridos F1 y canelas. geográficas. La hibridación entre las La hibridación, un estímulo
Estos resultados confirman el potencial poblaciones exóticas y autóctonas para la invasión
que tiene la malvasía canela para causar conlleva riesgos genéticos que varían en
introgresión genética en la población de función de las características genéticas de La hibridación entre especies, o entre
cabeciblanca. Sin embargo, entre las 63 cada población, la proporción de poblaciones genéticamente divergentes,
cabeciblancas “puras” analizadas, no se individuos repoblados y residentes y el no sólo constituye una grave
encontraron genes de la canela potencial de introgresión después de la consecuencia de las invasiones
procedente de cruces entre las especies en hibridación. En este sentido, la biológicas, sino que puede a su vez
111
Senecio pterophorus, planta exótica de origen sudafricano introducida recientemente en Europa, forma densas y extensas poblaciones en hábitats
perturbados de Cataluña.
Fuente: Castells, E.
112
favorecer el proceso de invasión al El cruzamiento entre Fallopia japonica reducción en la carga genética
representar un estímulo para la var. compacta y F. japonica var. japonica mutacional y contribuir a hacer frente
evolución de la capacidad invasora. La origina el inter fértil híbrido a les efectos de la deriva genética y la
hibridación comporta la obtención de alopoliploide Fallopia x bohemica con depresión endogámica. El intercambio
genotipos y fenotipos diferentes un vigoroso crecimiento rizomatoso que de genes entre poblaciones es, a
resultado de la combinación de los reduce el establecimiento y crecimiento menudo, favorable debido a que
atributos de los individuos parentales. de las especies nativas de la comunidad. enmascara los alelos recesivos
El aumento de la variación genética Spartina anglica, considerada una de perjudiciales y reintroduce alelos
puede contribuir a la capacidad las especies invasoras más agresiva por beneficiosos. Se ha sugerido que la
invasora de diversas especies vegetales lo la IUCN, es un alotetraploide capacidad invasora de las especies
que se conoce como vigor híbrido. La procedente del híbrido estéril S. x exóticas puede aumentar como
mayor variación genética, townsendii (resultado del cruzamiento resultado del flujo génico originado por
heterocigosidad y diversidad alélica que entre la europea S. maritima y la introducciones múltiples desde su área
caracteriza a las poblaciones híbridas americana S. alterniflora) que se geográfica de origen. A pesar de que
puede proporcionar una gran propaga vegetativamente de manera todavía se dispone de escasos datos
oportunidad para que se produzcan eficaz. El análisis genético de S. anglica empíricos que apoyen dicha hipótesis,
cambios evolutivos de carácter muestra una extraordinaria uniformidad estudios recientes muestran cómo el
adaptativo mediante la selección natural genética de los individuos, sin embargo flujo genético desde poblaciones
de dichos híbridos. El cruzamiento el origen alopoliploide originó vigor originales sudafricanas puede promover
entre Carpobrotus edulis y híbrido. S. anglica originaria de la capacidad invasora de Senecio
C. acinaciformis, ambas de origen Inglaterra, se ha plantado en diversos pterophorus, exótica de origen
sudafricano, ha tenido lugar en diversas países europeos para el control de la sudafricano que recientemente ha
islas mediterráneas. Actualmente los erosión costera. La invasión y expansión invadido diversos hábitats de Cataluña.
híbridos resultantes son muy invasores de sus poblaciones ha conllevado la
y están amenazando diversas especies exclusión de numerosas especies
nativas del género Limonium. vegetales nativas y la reducción de Las especies invasoras
Diversas especies invasoras poseen hábitats favorables para diversas pueden reducir la
mecanismos genéticos o reproductivos anátides y ardeidas. biodiversidad en los
que permiten estabilizar la primera Las poblaciones pequeñas de las ecosistemas
generación de híbridos y en especies exóticas pueden acumular
consecuencia pueden fijar genotipos. mutaciones recesivas perjudiciales por Las especies invasoras no sólo afectan
En las plantas, estos mecanismos deriva genética y depresión a especies nativas concretas, sino también
incluyen la adquisición de nuevos endogámica, por lo que los alelos pueden reducir la biodiversidad nativa
conjuntos de cromosomas por ligeramente perjudiciales se pueden fijar a nivel de la comunidad o del ecosistema.
poliploidia, la agamospermia o y comportar una lenta erosión de la Cuando el organismo invasor es
producción de semillas de forma eficacia reproductiva. La hibridación extremadamente competitivo, puede
asexuada y la multiplicación vegetativa. entre poblaciones podría conllevar una incluso formar áreas monoespecíficas.
113
Tabla 8.1. Efecto de especies exóticas sobre TAXON NOMBRE COMÚN

la biodiversidad. Se indica el nombre
científico y común, el hábitat invadido y los Algas y helechos
mecanismos de invasión. Azolla filiculoides Helecho de agua
Caulerpa taxifolia Caulerpa
Sargassum muticum Sargazo
Plantas vasculares
Acacia dealbata Mimosa plateada
Ailanthus altissima Ailanto
Baccharis halimifolia Chilca

En medio marino el caso más evidente herbívoros y carnívoros primarios
es el del alga Caulerpa taxifolia que (peces, larvas, moluscos) se ven así Carpobrotus sp. Uña de gato
produce la homogeneización de los afectados indirectamente, pero también Cortaderia selloana Hierba de la Pampa
hábitats y particularmente de las directamente ya que forman parte de la Eichhornia crassipes Jacinto de agua
praderas de Posidonia. Los matorrales dieta del cangrejo americano.

Opuntia ficus-indica Chumbera
del jacinto de agua (Eichhornia crassipes) La elevada densidad de gambusia Robinia pseudoacacia Falsa acacia
que flotan en el río, también afectan de puede provocar una serie de efectos en Senecio inaequidens Senecio del Cabo
manera directa al conjunto de la cadena. La desaparición de cladóceros Spartina patens
comunidad debido a que su sistema de y macro invertebrados por depredación

raíces enlazadas puede arrastrar puede generar el incremento de Invertebrados
tortugas, culebras, caracoles e incluso protozoos, rotíferos y fitoplancton. La Dreissena polymorpha Mejillón cebra
pueden desarraigar especies nativas descomposición del fitoplancton junto
Linepithema humile Hormiga argentina
emergentes. Sin embargo, en la mayoría a la elevada cantidad de excrementos
de los casos, el impacto sobre la generados por la gambusia conduce a
comunidad es indirecto y ocurre cuando un enturbiamiento del agua, lo cual
las especies invasoras alteran las redes de a su vez favorece la eutrofización y el Procambarus clarkii Cangrejo rojo o americano
interacción entre especies nativas (ver crecimiento de algas. Todo ello puede
capítulo 6 de este volumen). reducir el oxígeno disponible y causar la
En medio acuático, los organismos desaparición de organismos más
invasores pueden modificar el sensibles. Vertebrados
Gambusia holbrooki Gambusia
funcionamiento del ecosistema y Entre los vegetales también
ocasionar la pérdida de biodiversidad encontramos ejemplos de efectos
local. Por ejemplo, el cangrejo similares. El denso dosel del jacinto Mustela vison Visón americano
americano altera la turbidez del agua de agua puede limitar la llegada de
Myocastor coipu Coipu
por sobreexplotación de macrófitos, lo luz a especies sumergidas y disminuir
que a su vez implica la disminución de la concentración de oxígeno en el Oxyura jamaicensis Malvasía canela
la luz que penetra e impide la agua, lo que también puede afectar Trachemys scripta elegans Galápago de Florida
recolonización de macrófitos. Los negativamente a las poblaciones de
114
HÁBITAT EFECTO SOBRE LA BIODIVERSIDAD MECANISMOS

NATIVA
Aguas continentales • Desplaza especies sumergidas • Limita la llegada de luz

Aguas marinas calidas • Homogeneiza ecosistema marino • Competencia
Intermareal y sublitoral • Desplaza al alga nativa Gelidium spinosum • Competencia
Terrenos perturbados • Impide establecimiento de vegetación pionera nativa • Competencia por rápido crecimiento
• Alelopatía
Terrenos perturbados • Impide establecimiento de vegetación nativa • Competencia por rápido crecimiento
• Alelopatía
Marismas y terrenos perturbados • Desplaza a vegetación nativa de colas de estuarios • Competencia
• Desplaza a aves nidificantes del carrizal • Indirectamente, al alterar la fisonomía vegetal
Zonas costeras: dunas, acantilados • Desplaza especies de ecosistemas costeros, dunares y rocosos • Competencia
Terrenos húmedos semiperturbados • Impide establecimiento de vegetación pionera nativa • Competencia por rápido crecimiento
Aguas continentales • Desarraiga vegetales y arrastra animales • Desarrollo de rizomas
• Desplaza especies sumergidas • Indirectamente, al limitar la llegada de luz
Laderas y taludes soleados y áridos • Impide establecimiento de vegetación nativa • Competencia
Terrenos perturbados • Impide establecimiento de vegetación nativa • Competencia por rápido crecimiento
Márgenes viarios y pastizales • Impide establecimiento de vegetación nativa • Competencia
Marismas • Desplaza especies nativas, entre otras, • Competencia
Apium graveolens L. subsp. butronensis
(endemismo amenazado)
Aguas continentales (preferentemente) • Desplaza bivalvos nativos, entre otros, Margaritifera auricularia • Competencia
(en peligro de extinción)
Terrenos húmedos • Desplaza hormigas, insectos y abejas nativas • Competencia (unicolonialidad)
(preferentemente) • Afecta insectos, pájaros, lagartos y pequeños mamíferos • Depredación
• Puede reducir el éxito reproductor de plantas nativas • Indirectamente, al desplazar a polinizadores
y vectores de dispersión
Aguas continentales • Desplaza al cangrejo nativo Austropotamobius pallipes • Competencia y transmisión de la afanomicosis
• Desplaza macrófitos nativos • Sobreforrajeo
• Desplaza gasterópodos nativos • Depredación
• Afecta a comunidades acuáticas • Indirectamente, al alterar las redes tróficas
• Puede intoxicar a niveles tróficos superiores • Indirectamente, por transmisión de metales pesado acumulados
Aguas salobres cálidas y templadas • Desplaza peces nativos, entre otros, Aphanius iberus y • Competencia y depredación de alevines
Valencia hispanica (amenazados) • Indirectamente, al producir enturbiamiento
• Desplaza especies sumergidas del agua y eutrofización
Aguas continentales • Desplaza al visón europeo (Mustela lutreola) • Competencia y transmisión del ADV
• Puede desplazar aves nidificantes en riberas • Depredación
Aguas continentales • Elimina plantas nativas de humedales y lagos • Sobreforrajeo
• Desplaza aves nidificantes en riberas • Indirectamente, al eliminar la vegetación de ribera
Lagos de agua dulce y salobre • Desplaza a la malvasía cabeciblanca, Oxyura leucocephala (amenazada) • Hibridación y competencia
Aguas dulces, bahías y humedales • Desplaza galápagos europeos • Competencia
115
peces. El mismo efecto es causado superficie utilizada por las aves y el escribano palustre (Emberiza
por el helecho de agua (Azolla acuáticas para la nidificación e schoeniclus), puede verse reducida
filiculoides) actualmente en incluso puede causar la extinción al reducirse el carrizal.
expansión en el Parque Nacional de de diversas especies de aves. En la La información acerca de las
Doñana, ya que forma láminas sobre Reserva de la Biosfera de Urdaibai, invasiones biológicas de la que se
la superficie del agua impidiendo el la extensión del matorral de dispone actualmente revela que
intercambio gaseoso entre el aire y el Baccharis haliomifolia desde la los efectos de las especies invasoras
agua y favoreciendo procesos de segunda mitad de los años 80 ha sobre la biodiversidad nativa son
anoxia. aumentado en detrimento de diversos e impredecibles
Además, los procesos de invasión juncales hidrófilos y subhalófilos (tabla 8.1.). Por ello es necesario
pueden afectar la fisonomía de la y de carrizales de Phragmites ampliar el conocimiento actual del
vegetación y provocar un impacto australis. Así, la presencia de especies impacto de las invasiones en España
importante en la avifauna nidificantes del carrizal como la examinando cada caso particular con
nidificante. El coipu, al ejercer una buscarla unicolor (Locustella objeto de aplicar medidas adecuadas
gran presión de herbivoría sobre la luscinioides), el barricerín común destinadas a minimizar dicho
vegetación, puede reducir la (Acrocephalus schoenobaenus) impacto.
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116
P ILAR C ASTRO , Á LVARO A LONSO ,

L UIS S ANTAMARÍA Y Ó SCAR G ODOY
9.Las especies invasoras

modifican
las propiedades
de los ecosistemas
Introducción tendría repercusiones en el
funcionamiento del ecosistema. Otros
La introducción de especies exóticas defienden que las especies de una
invasoras altera la estructura de las comunidad se pueden agrupar en unos
comunidades nativas, ya que implica pocos “grupos funcionales”, dentro de
cambios en la riqueza, diversidad los cuales cada especie tendría efectos
o dominancia de las especies. Tales similares sobre los procesos
cambios de estructura generalmente ecosistémicos. Por ejemplo, atendiendo
repercuten en los ciclos de materia y en al ciclado del nitrógeno, las especies se
el flujo de energía de los ecosistemas, pueden agrupar entre fijadoras y no
y a menudo suponen una alteración fijadoras de nitrógeno atmosférico; o
importante de su funcionamiento. entre plantas con metabolismo C3 y C4
No existe un consenso a la hora de si atendemos a la eficacia de uso de
establecer relaciones entre la estructura agua; o entre herbáceas y leñosas,
y función de los ecosistemas. Hay dependiendo de la capacidad para
autores que opinan que cada especie almacenar carbono; en el caso de
desempeña una función única, con lo animales, se pueden clasificar entre
que la entrada de cualquier invasora herbívoros o depredadores dependiendo
117
asumir que no todas las especies son

A B C igualmente relevantes para el
funcionamiento de los ecosistemas. Por
tanto, los efectos de una especie
invasora en un ecosistema serán más
drásticos si ésta representa un grupo
funcional que no estaba presente en la
comunidad, o si es capaz de desplazar a
una especie clave sin asumir sus
funciones (figura 9.1). Los casos de
invasiones apoyan a menudo esta
predicción, ya que muestran efectos
Especie 1 Especie 2 Especie 1 Especie 2 Especie 1 Especie 2
muy dispares sobre los procesos de los
ecosistemas invadidos. En los siguientes
apartados revisaremos algunos ejemplos
Figura 9.1. Modelos conceptuales sobre la de eventos de invasión que han tenido
influencia de las especies en el del tipo de dieta. Según estos autores, el un notable impacto en el
funcionamiento del ecosistema. En el funcionamiento del ecosistema depende funcionamiento del ecosistema
modelo A se asume que cada especie
desempeña una función única, con lo que
más de la diversidad e identidad de invadido, analizando las causas de tal
la entrada de cualquier especie alterará el grupos funcionales que de la diversidad relevancia.
funcionamiento del ecosistema. En el de especies, y la redundancia funcional
modelo B las especies representadas con entre especies contribuye a asegurar el
la misma forma desempeñan funciones
similares (constituyen “grupos
mantenimiento de dichas funciones Efectos de especies invasoras
funcionales”). Por tanto, la entrada de frente a la pérdida de especies o las sobre las redes de interacción
la especie 1, que desempeña una función fluctuaciones de su abundancia. Otros
nueva, tendrá más repercusión que autores, sin embargo, otorgan especial Entre los efectos documentados de
la entrada de la especie 2, cuya función ya
está presente en el ecosistema. En el
relevancia a ciertas especies, las llamadas invasiones biológicas, sin duda
modelo C unas pocas especies, llamadas “especies clave”, capaces de desempeñar destacan los derivados de la alteración
“clave”, y representadas en negro, son funciones únicas y que, por tanto, de las redes de interacción, sean éstas
las que vertebran el funcionamiento del vertebran los procesos del ecosistema. antagonistas (redes tróficas) o
ecosistema. De nuevo, la introducción de
la especie 1, capaz de desempeñar una
Por ejemplo, una especie clave puede mutualistas (redes de polinización, de
función clave, tiene más relevancia que ser un depredador situado en la cúspide dispersión de semillas, redes planta-
la introducción de la especie 2. de la pirámide trófica, ya que regula, rizobio, etc.). Son numerosos los
Fuente: Castro, P.
directa o indirectamente, los tamaños ejemplos de introducciones de
poblacionales de todas las especies que depredadores que han generado
se encuentran por debajo. Las dos efectos en cascada sobre la biota
últimas perspectivas tienen en común nativa, particularmente en ecosistemas
118
donde la ausencia de depredadores introducción del conejo europeo, las poblaciones de especies nativas a lo
hacían que las numerosas presas Oryctolagus cuniculus, en Australia, largo del tiempo evolutivo. El estudio
fueran especialmente vulnerables donde alcanzó densidades exorbitantes de este tipo de efectos ha recibido
a éstos (por ejemplo, aves insulares de de población que arrasaron la poca atención hasta fechas recientes.
Australia y Nueva Zelanda, fauna vegetación nativa (incluyendo árboles Los ejemplos más importantes
de ríos y lagos sin peces piscívoros). adultos, que morían al ser conciernen a la modificación de las
Entre los ejemplos más drásticos, es descortezados) y causaron la pérdida redes de interacción entre plantas
pertinente mencionar la introducción de suelo en miles de kilómetros y polinizadores, o entre plantas y
de la Perca del Nilo (Lates niloticus) cuadrados de territorio. dispersores de semillas, con
en el lago Victoria en los años 50, con La introducción de patógenos o consecuencias a veces importantes
el fin de potenciar la producción parásitos de animales y plantas para el reclutamiento de la flora nativa
pesquera del lago. Este voraz pez también causa a menudo efectos en (descrita en más detalle en el capítulo
invasor ha causado la extinción de más cascada sobre todo el ecosistema. Por 6). En otros casos, la alteración de la
de 200 especies de cíclidos endémicos, ejemplo, la extensión de la red de dispersión afecta a la resiliencia
característicos de este lago y que lo mixomatosis tras su inoculación por del ecosistema frente a perturbaciones
convertían en un punto caliente de un médico francés causó el desplome periódicas. Un ejemplo llamativo es la
biodiversidad acuática. La pérdida de masivo de las poblaciones de conejo interferencia de la hormiga argentina
especies nativas y endémicas ha sido europeo, con importantes (Linepithema humile) en la relación
exacerbada por otros factores de repercusiones tanto sobre la mutualista entre plantas y hormigas
presión antrópica, como la tala y vegetación (que probablemente se vio de los matorrales sudafricanos. En
quema de árboles para el secado del liberada de una importante presión de estos ambientes, donde los incendios
pescado y el aumento de la población herbivoría) como sobre los numerosos son frecuentes, las hormigas nativas
e industrias, que han propiciado la depredadores que dependían de este ponen a salvo del fuego las semillas de
eutrofización del agua y, con ello, la recurso. En este caso, la función del muchas especies de plantas cuando las
entrada de otras especies invasoras ecosistema más afectada, su entierran en sus galerías. Sin embargo,
(como el jacinto de agua, Eichhornia productividad secundaria, tuvo una la pequeña hormiga argentina ha
crassipes). repercusión económica mensurable en desplazado por competencia a especies
Los efectos en cascada también el mundo de la caza, que se vio de hormigas nativas de mayor tamaño,
han tenido lugar tras la introducción privado de una de sus especies más que enterraban las semillas más
de herbívoros en ambientes libres de codiciadas y hubo de responder grandes, provocando un aumento de
depredadores, con efectos a menudo mediante programas de cría y los daños por fuego a éstas últimas.
devastadores sobre la flora nativa y, liberación, e incluso vacunado de De esta manera, la invasión de esta
por tanto, sobre la productividad conejos. especie del matorral sudafricano por
vegetal y las funciones que ésta Las especies invasoras también la hormiga argentina ha conllevado la
provee, como el mantenimiento de la pueden interferir en las redes de aparición de una nueva presión de
fertilidad del suelo. Probablemente el mutualismos, perturbando los selección en contra de las plantas que
ejemplo más conocido es la delicados equilibrios establecidos entre producen semillas grandes.
119
polymorpha), un bivalvo oriundo de

la región pontocáspica que ha
invadido las aguas continentales de
buena parte de Norteamérica y
Europa, incluyendo el río Ebro en la
Península Ibérica (ver caso 2). Esta
especie es un voraz filtrador: puede
filtrar hasta 10 m3 de agua por m2
y día, reduciendo de un 30 a un 90%
la densidad del fitoplancton y, en
consecuencia, incrementando la
El hidrozoo colonial Cordylophora caspica se
ha extendido por todo el mundo desde el mar
claridad del agua (de un 20 a un
Caspio a través de las aguas de lastre o pegado Impactos de las especies 100%). Su proliferación también
en los cascos de los barcos. Compite por el invasoras sobre la producción hace aumentar el ciclado de
espacio con organismos bentónicos y ocasiona primaria de los ecosistemas nutrientes y su concentración en el
daños importantes en los sistemas de
refrigeración.
agua, al acumularse sus excrementos
Fuente: Olenin, S. La producción primaria de los en ésta. El incremento de ambos
ecosistemas suele estar limitada por recursos (luz y nutrientes) supone el
uno o más de los recursos básicos caldo de cultivo ideal para la
para las plantas: agua, luz y explosión demográfica de plantas y
nutrientes. Cuando una especie algas bentónicas en los ecosistemas
venida de fuera es capaz de alterar la acuáticos invadidos.
disponibilidad del recurso limitante Otro caso de alteración de la
(ya sea aumentándola o producción primaria en ecosistemas
reduciéndola), puede tener notables de agua dulce es el del caracol
repercusiones sobre ésta. manzana (Pomacea canaliculata). Este
Esto es lo que ha ocurrido con el caracol, nativo de Sudamérica, fue
mejillón cebra (Dreissena introducido en Asia con fines
120
productivos. A partir de ahí ha islas Hawai por los navegantes Otro caso similar es el de la
conseguido invadir humedales portugueses en el siglo XIX. Los invasión de diversas especies de
naturales y artificiales, donde altera la suelos de estas islas, de origen herbáceas graminoides africanas en
dominancia entre los dos grupos volcánico, son deficitarios en América, muchas de ellas con
principales de productores primarios: nitrógeno, por lo que en la flora metabolismo C4. Estas especies
al reducir drásticamente la presencia nativa predominan las especies fueron llevadas al Nuevo Mundo,
de plantas acuáticas, favorece el capaces de crecer con muy poca principalmente durante los siglos
crecimiento de fitoplancton, que se demanda de nitrógeno. Entre la flora XIX y XX, con el fin de aumentar la
beneficia de la mayor entrada de luz autóctona no existen fijadores de producción forrajera. Allí se
en el agua y del menor consumo de nitrógeno atmosférico, algo que sí naturalizaron y propagaron por las
nutrientes. Un efecto parecido ha puede hacer Myrica faya gracias a su sabanas y los bordes de los bosques
causado el bígaro común (Littoria asociación con microorganismos del neotropicales. Entre ellas destacan
littorea) en las costas de Nueva género Frankia. Se ha estimado que géneros como Melinis, Hyparrhenia,
Inglaterra y de Canadá: este la incorporación de nitrógeno al Panicum, Brachiaria, Pennisetum,
herbívoro ha eliminado gran parte de suelo realizada por esta invasora es Andropogon, Chloris o Digitaria.
las plantas marinas que favorecen la hasta cinco veces mayor que la que se En la sabana neotropical de
acumulación de sedimento a lo largo produce por vías naturales, lo que Venezuela se ha estimado que la
de la costa, transformando estas puede incrementar sustancialmente la sustitución de la gramínea nativa
costas en rocosas y reduciendo la producción primaria del ecosistema. Trachypogon plumosus por la invasora
producción primaria de la De hecho, en un experimento de africana Hyparrhenia rufa ha
comunidad litoral. vivero se demostró que plántulas de incrementado la producción de
En los ecosistemas terrestres dos árboles nativos de Hawai biomasa aérea en un 100%. Ello se
donde la producción primaria está acumularon entre un 34 y un 93% debe a una mayor tasa fotosintética,
limitada por la escasez de nitrógeno, más biomasa cuando crecieron en a una mayor inversión en hojas
la introducción de especies exóticas suelos recolectados bajo Myrica faya y a una mayor eficiencia de uso de
capaces de fijar nitrógeno atmosférico que si el suelo procedía de una zona nutrientes en esta última.
mediante simbiosis con no invadida. Aunque menos
microorganismos puede incrementar documentado, algo similar puede
notablemente la producción. Este estar ocurriendo con la invasión de Impactos de las especies
efecto es especialmente notable Acacia melanoxylon (una leguminosa invasoras sobre los ciclos
cuando las especies nativas carecen de fijadora de nitrógeno, procedente de biogeoquímicos
esa capacidad (incorporación de un Australia) en las dunas costeras del
grupo funcional nuevo) o la realizan oeste de la Península Ibérica ya que Existen evidencias de que algunas
con menor eficacia que la invasora. en otros continentes esta especie se plantas invasoras modifican
Un caso bien documentado es el de ha plantado para aumentar la notablemente la capacidad de secuestrar
Myrica faya, un arbusto de origen productividad de los pastos que carbono del sistema. En el caso antes
macaronésico, que fue llevado a las crecen bajo su dosel. mencionado de las gramíneas africanas
121
cultivadas en las sabanas tropicales incrementando la disponibilidad de este

americanas, las especies foráneas elemento en los suelos, gracias al aporte
aumentan la entrada de carbono en el de hojarasca rica en este elemento.
suelo, ya que tienen mayores tasas Sin embargo, también se han
fotosintéticas, y además envían el descrito ejemplos donde la especie
carbono fijado a mayores profundidades invasora ralentiza el ciclado de
que las nativas a las que desplazan, nutrientes, bien porque los retiene
debido a la mayor profundidad de sus durante mucho tiempo en las hojas o
raíces. Este incremento de secuestro de porque la hojarasca que aportan al suelo
carbono ha sido cifrado por algunos tarda mucho en descomponerse. Por
autores como de hasta 507 Mt más de ejemplo, Rhododendron ponticum, un
carbono por año con respecto a lo que arbusto originario de la cuenca del Mar
secuestra la sabana nativa, aunque otros Negro que ha invadido con éxito
autores cuestionan estos cálculos. Por el sotobosques del sur de Gran Bretaña
contrario, cuando la invasión supone y Bélgica, reduce la disponibilidad de
una sustitución de vegetación leñosa nutrientes en el suelo debido a la
por otra de carácter herbáceo, la posesión de compuestos que ralentizan
capacidad de secuestro de carbono cae la tasa de descomposición de su
drásticamente. hojarasca. En Costa Rica, en los suelos
El ejemplo previamente descrito de de antiguos ambientes forestales
Myrica faya en las islas Hawai también transformados en pastos de
permite ilustrar cómo la aparición de Hyparrhenia rufa, se ha encontrado una
Ammophila arenaria, una gramínea
europea capaz de estabilizar las dunas, ha
una especie fijadora de nitrógeno donde menor tasa de mineralización que en los
sido llevada a otros continentes donde no antes no existía esa función, altera bosques tropicales adyacentes. Ello
existen especies capaces de realizar esta notablemente el ciclo de este elemento. puede atribuirse a la elevada proporción
función. La consecuencia es que está A las elevadas tasas de incorporación de carbono/nitrógeno que existe en la
alterando la dinámica sucesional en las
regiones que invade.
nitrógeno atmosférico, habría que hojarasca de esta especie, lo que
Fuente: Castro, P. añadir que la hojarasca de esta especie ralentiza el ciclo del nitrógeno y
se mineraliza más rápido, liberando el disminuye la disponibilidad de este
nitrógeno antes que la hojarasca de los elemento en el suelo. Esto, a su vez,
árboles nativos. Algo similar se ha favorece a la especie invasora, que es
descrito en el fynbos, una peculiar capaz de tolerar suelos más pobres en
comunidad arbustiva que se desarrolla nutrientes que la vegetación nativa.
sobre suelos oligótrofos en la región de En el caso de las especies que
El Cabo, Sudáfrica, donde la invasión invaden la península ibérica, se ha
de Acacia saligna, un arbusto encontrado que el efecto sobre el ciclo
australiano fijador de nitrógeno, está de nutrientes puede ser dispar. En un
122
120 120
100 100
80 80
% peso inicial
% peso inicial
60 60
40 40
20 20
0 0
0 meses 5 meses 7 meses 0 meses 5 meses 7 meses
Dosel Especie Dosel Especie Dosel Especie

Dosel Especie
A. altissima A. altissima F. angustifolia F. angustifolia
A. altissima U. minor F. angustifolia R. pseudoacacia
U. minor U. minor R. pseudoacacia R. pseudoacacia
Figura 9.2. Resultados de un experimento en

que se compara la tasa de descomposición de
experimento de campo que comparó la mientras que en el 61% ocurrió lo hojarasca entre dos pares de especies,
tasa de descomposición de hojarasca contrario. Ello probablemente se compuestos por una exótica invasora
(Ailanthus altissima y Robinia pseudoacacia)
entre dos árboles exóticos invasores y relaciona con el mayor número de casos
y una nativa con la que compite (Ulmus minor
los árboles nativos con los que en los que el contenido inicial de y Fraxinus angustifolia). Ambos experimentos
compiten, se encontró que en un caso lignina de la hojarasca es mayor en la se realizaron bajo el dosel de cada una
la especie invasora (Ailanthus altissima) exótica que en la nativa. Respecto al de las especies que se comparaban. Se puede
observar que en el caso de la izquierda fue la
se descompuso más rápido que la nativa contenido inicial de N, P, C de las
nativa la que se descompuso más despacio
(Ulmus minor), mientras que en el otro hojas, en la mitad de los casos fue e hizo que la hojarasca de ambas especies se
fue la nativa (Fraxinus angustifolia) la mayor en la nativa, mientras que en la descompusiera más rápido bajo su dosel.
que se descompuso más rápido que otra mitad ocurría lo contrario En el caso de la derecha, ocurrió justo al
contrario.
la invasora (Robinia pseudoacacia) (figura 9.3). Estos resultados sugieren
Fuente: Castro, P.
(figura 9.2). Un ensayo más amplio que, aunque los efectos de las
realizado con 21 pares de especies, invasiones de plantas sobre el ciclo de
donde cada par estaba compuesto por nutrientes a escala local pueden tener
una especie exótica invasora en España distinto signo, a escala de la península
y una especie de la flora nativa ibérica cabe esperar que las invasiones
filogenéticamente próxima, mostró que tiendan a ralentizar el proceso de
en el 28% de los casos la exótica se reciclado debido al aporte de una
descompuso más rápido que la nativa, hojarasca más recalcitrante.
123
Contenido inicial de lignina
Contenido inicial de carbono
Contenido inicial de fósforo
Contenido inicial de nitrógeno
Tasa de descomposión
0% 20% 40% 60% 80% 100%

la actividad descomponedora del
Invasora > Nativa Nativa = Invasora Invasora < Nativa
suelo contribuiría aún más a retardar
el ciclo de los nutrientes.
Figura 9.3. Resultados de un experimento en
que se comparó la composición química inicial
Por otro lado, también cabe
y la tasa de descomposición de hojarasca entre
21 pares de especies, compuestos por una
mencionar que el aporte de hojarasca Impactos de las especies
exótica invasora en España y una nativa exótica puede tener un efecto invasoras sobre el ciclo
filogenéticamente próxima. El gráfico muestra indirecto sobre el ciclo de nutrientes, del agua
el porcentaje de pares en que cada variable
mediado por los efectos que esta
medida fue mayor, menor o igual entre la
invasora y la nativa.
hojarasca produzca sobre la Cuando las especies invasoras muestran
Fuente: Godoy, O. comunidad descomponedora del distinta estrategia de uso de agua que
suelo. Estudios en otros lugares las nativas, la propagación de las
del planeta, como Hawai, sugieren invasoras puede tener consecuencias
que la descomposición bajo el dosel drásticas en el balance hídrico del
de especies con elevadas tasas de ecosistema. En el fynbos sudafricano,
descomposición de hojarasca es más se estima que la invasión por árboles
rápida que bajo el dosel de especies exóticos de los géneros Pinus, Acacia
con hojarasca más recalcitrante. El o Eucalyptus, entre otros, puede
estudio resumido en la figura 9.2 incrementar la biomasa aérea entre tres
también apoya este resultado, ya que y diez veces. Ello conlleva un drástico
en los dos pares de especies aumento del consumo de agua por
comparados la descomposición es transpiración y, por tanto, la reducción
más rápida bajo el dosel de la especie de la proporción de agua que fluye por
que mostró mayor tasa de las cuencas —de la que se nutre el
descomposición. Si este resultado es consumo humano—. El efecto puede
generalizable a la flora invasora de ser tan severo que algunos ríos y arroyos
España, el efecto negativo de la de la región de El Cabo han dejado de
hojarasca recalcitrante sobre fluir o lo hacen de forma esporádica.
124
Simulaciones de los efectos de estas para transformar el bosque en pasto), el de rebrote y germinación tras el fuego
especies invasoras sobre la escorrentía efecto sobre el balance hídrico es justo son muy superiores a las de las
superficial, realizadas mediante modelos el contrario: un aumento en la especies nativas. Se han descrito casos
hidrológicos, predicen una reducción escorrentía superficial, aunque comparables para la gramínea europea
del flujo de agua de un 10% en las acompañado de un incremento en el Bromus tectorum, invasora en
zonas invadidas, lo que equivale a una riesgo de erosión y pérdida de la Norteamérica, y para la gramínea
pérdida de unos 350 m3 de flujo por fertilidad del suelo. norteafricana Ampelodesmos
hectárea y año. Estos datos advierten mauritanica, invasora en el litoral de
de la relevancia del problema, ya que la Cataluña.
propagación de estas especies puede Impactos de las especies Este circuito de retroalimentación,
conllevar restricciones al suministro invasoras sobre regímenes sin embargo, se puede frenar, e incluso
de agua para uso agrícola, industrial, de perturbación revertir, con una intensa presión de
e incluso urbano. pastoreo, ya que éste evita que se
Otro caso similar es el de las Existen muchos ejemplos de plantas acumule necromasa y por tanto reduce
gramíneas africanas introducidas en invasoras, procedentes de ambientes la frecuencia e intensidad del fuego. Sin
América. Un estudio que compara con alta frecuencia de incendios, que embargo, la eficacia del pastoreo como
diversas propiedades ecofisiológicas de favorecen la aparición de fuegos y a su método para controlar a los pastos
estas gramíneas invasoras con las de las vez son favorecidas por ellos. Estas invasores depende de la capacidad de
gramíneas nativas a las que desplazan, especies suelen producir grandes éstos para reponer la biomasa
muestra que las primeras tienen cantidades de materia vegetal muerta, consumida. En algunos casos, esta
mayores tasas de consumo de agua, al fácilmente inflamable, y además capacidad es menor en las gramíneas
mostrar una mayor inversión de poseen una elevada capacidad de exóticas, pero en otros es mayor, con lo
biomasa en hojas y mayores tasas de rebrote y/o germinación que les que el pastoreo también contribuiría a
transpiración. Si a ello se le añade que permite recolonizar con gran eficacia aumentar la propagación de estas
los pastos invasores forman doseles más el territorio quemado. Cuando estas especies invasoras.
densos y con mayor índice de área especies invaden un ecosistema donde Un efecto más drástico se produce
foliar, la consecuencia de la sustitución la flora local no está adaptada al cuando el hombre deliberadamente
de las gramíneas nativas por las fuego, pueden desencadenar un utiliza el fuego para obtener pastos de
africanas es un incremento de la proceso que se retroalimenta a sí zonas previamente forestadas. Esto está
evapotranspiración y de la mismo, generando cambios drásticos sucediendo en algunas regiones de la
interceptación de agua de lluvia y, por en el ecosistema (figura 9.4). Éste es el cuenca Amazónica, donde la quema de
tanto un descenso de las tasas de caso de las especies de gramíneas del bosque tropical crea un ambiente
recarga de acuíferos y de la escorrentía africanas llevadas al Nuevo Mundo, favorable para las gramíneas africanas,
superficial. Sin embargo, cuando estos que aumentan la probabilidad de que a su vez se perpetúan en la zona
pastos exóticos desplazan vegetación incendios debido a la acumulación de aumentando la frecuencia del fuego.
leñosa (mediada en este caso por talas grandes cantidades de necromasa, y Si esta sustitución se produce a gran
o incendios provocados por el hombre además se benefician de que sus tasas escala, puede tener notables
125
ha propagado por la línea de costa.

Al frenar el movimiento de la arena
Frecuencia e intensidad Frecuencia e intensidad y fijar las dunas modifica por
de fuego baja de fuego alta
completo el régimen natural de las
+ zonas invadidas, hasta el punto de
alterar la geomorfología. Una vez
fijada la duna, puede comenzar una
acumulación de materia orgánica,
Vegetación nativa no Entrada de especies Vegetación exótica
adaptada al fuego Fuego adaptada al fuego
lo que aumenta la capacidad del
exóticas pirófilas
sustrato para retener agua, así como
de proporcionar nutrientes. Ello
– permite el asentamiento de otras
especies que no toleran las
condiciones de la duna móvil,
Figura 9.4. La introducción de especies desencadenando un proceso de
exóticas adaptadas al fuego en un repercusiones en el ciclo global del sucesión totalmente diferente del que
ecosistema donde esta perturbación es carbono, y con ello sobre el clima, ya ocurre en dunas no invadidas. Estas
poco frecuente puede desencadenar un
bucle de retroalimentación que finalice en
que las praderas tienen una capacidad alteraciones ambientales son
un cambio radical de la vegetación mucho menor para secuestrar carbono perjudiciales para las gramíneas
dominante así como del régimen de que los bosques tropicales. nativas que ocupaban las dunas y que
incendios. Este bucle tendría lugar cuando Algunos eventos de invasión ahora no son capaces de competir
la especie exótica favorece el fuego
acumulando grandes cantidades de
también pueden afectar a la estabilidad con A. arenaria.
necromasa y a su vez es capaz de del sustrato, modificando la
recolonizar con más eficacia que las nativas trayectoria sucesional sobre el mismo.
el terreno quemado. Este es el caso de Ammophila Conclusiones
Fuente: Castro, P.
arenaria, una gramínea originaria de
Europa, capaz de instalarse en las A lo largo de estos ejemplos ha
dunas costeras e inmovilizar su quedado patente que las especies
avance. En ninguna otra parte invasoras pueden alterar
del mundo existe una planta notablemente los procesos de los
vascular con una capacidad ecosistemas que invaden, ya sea la
comparable, por lo que a menudo se productividad, el régimen de
ha exportado a distintos continentes perturbación o los ciclos
para estabilizar dunas. En muchos biogeoquímicos. Estos cambios a
lugares, como la costa de Oregón en menudo actúan como circuitos de
Estados Unidos, la especie ha retroalimentación, favoreciendo la
escapado de las zonas de cultivo y se propagación de la propia especie
126
causante, o la entrada de otras complejidad de las redes de está provocando el hombre (aumento
especies invasoras, que previamente interacción de los ecosistemas hace de la temperatura, de la deposición
no encontraban un nicho adecuado muy difícil prever los efectos de nitrógeno, de la concentración de
en el sistema original. Sin embargo indirectos desencadenados por CO2 en la atmósfera, etc.), y que
todos estos ejemplos tan solo cualquier alteración. A ello hay que puede generar nuevas oportunidades
muestran las consecuencias añadir la incertidumbre sobre las para que especies venidas de fuera se
inmediatas de las invasiones, algo así respuestas de especies exóticas y instalen con éxito en ecosistemas
como la punta del iceberg, ya que la nativas a los cambios ambientales que nativos.
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127
La minadora de los cítricos Phyllocnistis citrella es un microlepidóptero detectado

por primera vez en España en 1993 que invade cultivos en toda España.
Fuente: García, P.
E LÍAS D ANA Y J UAN L UIS R ODRÍGUEZ -L UENGO
10. Gestión del control

de especies exóticas
invasoras
S egún la vigésimo segunda edición del

Diccionario de Lengua Española de la
Real Academia, gestionar significa,
en cuenta dos objetivos que tienen
que ser manejados simultáneamente:
las especies que ya son invasoras,
en su primera y única acepción, y las especies para las que, una vez
‘hacer diligencias conducentes al analizados diversos indicios
logro de un negocio o de un deseo o pruebas de tipo científico, es
cualquiera’. La concisión de esta razonable esperar que lleguen
definición no permite vislumbrar en a convertirse en invasoras.
un primer vistazo la diversidad de La gestión del control
acciones, supuestos y consideraciones poblacional no se fundamenta
que deben tenerse en cuenta a la hora exclusivamente en la consideración
de plantarle cara a una población de de las cuestiones puramente
especies alóctonas que han adquirido científicas, ni siquiera en aquellas
carácter invasor. Los planos que más eminentemente técnicas. La
deben tenerse en cuenta tocan de repercusión social que pudieran tener
lleno consideraciones técnicas las tareas de control, su interferencia
y científicas, procesos y aspectos con actividades económicas o de
administrativos, normativos y recreo, los costes implicados frente
legislativos, económicos, sociales a los beneficios obtenidos, las
y políticos. Además, deben tenerse implicaciones legales de
129
los diferentes enfoques de control Las etapas del proceso (como las destinadas a trabajos de
o los recursos reales disponibles, de gestión conservación de la naturaleza),
constituyen solo algunos aspectos de partidas específicas (procedentes de
que se tienen en cuenta a la hora de Primera etapa: obtención de recursos, la financiación de entidades públicas
plantearse el control de las especies definición de objetivos generales de diverso rango, como los Fondos
exóticas invasoras. y selección de las entidades Europeos, partidas estatales,
En este capítulo trataremos de participantes comunidades autónomas, etc.), de
ofrecer una visión de los puntos más fondos privados o de organizaciones
importantes que deben tenerse en A la hora de abordar el control de las sin ánimo de lucro. Para su gestión,
cuenta a la hora de abordar dicho especies exóticas invasoras, la primera pueden recabar el apoyo científico,
control, y algunos ejemplos que cuestión que debe solventarse es la técnico, logístico, etc. de la
ilustren el estado en que se encuentra asignación de recursos financieros y Administración Pública.
el asunto a nivel nacional. Parte de humanos suficientes para los objetivos Dado el carácter multifactorial del
las observaciones que mostraremos que se marquen, y que en cierto grado proceso de invasión biológica, la
aquí están sintetizadas en la dependen de las entidades participantes cooperación entre múltiples sectores
Estrategia Europea sobre Especies (figura 10.1). Estos objetivos variarán de la Administración Pública
Alóctonas, un documento sin valor en función de las características de la (Urbanismo, Carreteras, Agricultura
legal pero que, con carácter región y de las experiencias de control y Ganadería, Caza y Pesca, Sistemas
orientativo, intenta ofrecer una previas, y se podrán ir reajustando a lo Portuarios, etc.) resulta, a menudo,
visión sistemática de las distintas largo del tiempo. Los objetivos esencial tanto para lograr un conjunto
situaciones de gestión, objetivos generales de un programa de gestión de acciones realmente efectivas, como
y enfoques recomendados. Los están condicionados por la para abarcar la mayor cantidad posible
ejemplos seleccionados se centran disponibilidad de recursos, y dependen de escenarios de invasión. Con
en las regiones en las que la de la amplitud de competencias de las demasiada frecuencia, la deficiente
Administración Pública está instituciones involucradas que variará, colaboración y comunicación entre los
realizando un mayor esfuerzo en por ejemplo, entre espacios privados, diferentes sectores de la
términos económicos y humanos. espacios de propiedad pública y Administración es uno de los motivos
Citamos expresamente la enclaves protegidos. Los objetivos de fracaso o del restringido éxito en
Administración Pública porque, específicos, es decir, los referentes a la el control de las especies invasoras,
aunque existen casos en los que situación concreta de invasión real o e incluso de muchos programas de
entidades empresariales y colectivos potencial que se intenta controlar, conservación en general. Este es, por
ciudadanos de diversa índole suelen depender de las características tanto, uno de los aspectos que deben
participan en la gestión (a menudo, ecológicas, ambientales y sociales del ser mejorados, aunque el complejo
por su propia iniciativa y recursos), lugar donde se intenta realizar el entramado administrativo y jurídico
los trabajos coordinados a escalas trabajo. que regula las competencias de dichos
amplias se impulsan habitualmente Los recursos financieros y humanos sectores dificulta enormemente esta
desde ese ámbito. pueden proceder de partidas generales labor.
130
Recursos disponibles y duración (continuidad). Objetivos de gestión
Entidades/Departamentos/Organizaciones participantes
Reparto de responsabilidades
(Aportación recursos, marco competencial)
Erradicación-Control
Segunda etapa: definición de objetivos Objetivos

específicos
específicos Compensación impactos
Marco legislativo/Normativo Límite competencial

Perfilar los objetivos específicos Prevención
requiere establecer, mediante criterios Participación ciudadana y colectivos Difusión-Divulgación
científico-técnicos, las especies diana,

la estrategia de control o erradicación,
la identificación de impactos y los
trabajos de compensación (si Figura 10.1. Aspectos de importancia que
deben tenerse en cuenta en la gestión de
proceden), las campañas de difusión establecimiento. Cuantos menos
poblaciones de especies invasoras.
y educación asociadas, etc. Aunque, intentos de colonizar un lugar realice Fuente: Dana, E.
en algunos países, el control de las una especie, menos posibilidades
especies vegetales no suele exigir la tendrá de asentarse. Sin embargo, las
realización de estudios científicos dificultades para prever qué especies
previos, dado que suele existir un pueden llegar a establecerse en un
conocimiento biológico suficiente para territorio dado, y cuáles de éstas
los objetivos de gestión habituales, llegarán a formar poblaciones
con frecuencia es necesario realizar invasoras, suponen un obstáculo
comprobaciones y aproximaciones considerable para la puesta en práctica
previas utilizando métodos científicos. de dichas estrategias de prevención. La
El caso de la fauna, sobre todo si es preponderancia de los criterios
fauna invertebrada, suele ser más económicos, políticos y sociales a la
complejo y requiere la adopción de hora de plantear la restricción o
enfoques multidisciplinares. regulación de las actividades
Es importante enfatizar que la comerciales habitualmente responsable
mejor estrategia de gestión consistiría de la entrada de especies alóctonas,
en la prevención de nuevas entradas, provoca que los recursos se dediquen
lo que disminuye las posibilidades de mayoritariamente al control de
131
de los trasvases?; el mosquito tigre

¿se puede detener el trasiego de
neumáticos usados?, ¿de quién es
competencia?; o las cotorras
asilvestradas en jardines públicos y
ambientes agrícolas ¿cómo regular la
venta de estos y otros animales sin
perjudicar al sector dedicado a la
comercialización de animales
domésticos?, ¿cómo evitar la entrada
de animales cuando son fácilmente
disponibles gracias a las compras por
vía electrónica?
Por todo ello, los objetivos
específicos suelen centrarse en la
reducción o eliminación de los
efectivos poblacionales de la especie
invasora y las fuentes de entrada
potenciales en los ecosistemas. En
Eliminación de Opuntia subulata algunos casos, estos programas se
en Huelva. complementan con el refuerzo
poblaciones ya existentes, que poblacional de especies autóctonas,
a menudo ya generan impactos. para acelerar la recuperación del
Esta dificultad para limitar la entrada ecosistema. Se trata, básicamente, de
de organismos invasores suele invertir las directrices que se emplean
conllevar, además, el fracaso de los para la conservación y recuperación
programas de erradicación o control, de especies amenazadas. Para evitar
ya que no se eliminan las fuentes de la extinción a poblaciones de especies
inóculos. de interés se intenta aumentar el
En otras ocasiones, es la falta de número de individuos, facilitar la
información técnica sobre cómo evitar reproducción, incrementar el
la llegada de ciertas especies invasoras reclutamiento de juveniles y la
la que limita severamente los abundancia de reproductores,
programas de control. Citemos disminuir la presión por depredación
algunos ejemplos: el famoso caso del o parasitismo, evitar el daño directo a
mejillón cebra ¿alguien sabe cómo los ejemplares, aumentar la cantidad
evitar su traspaso junto con el agua de sitios seguros, disminuir el riesgo
132
de que se produzcan cuellos de Tercera etapa: ejecución y revisión poblaciones de especies invasoras
botella genéticos, o favorecer la de resultados. Éxitos y fracasos indica que ya se ha fracasado en el
conectividad entre grupos primer objetivo: la prevención de su
poblacionales distintos. Para Una vez que se comienzan a ejecutar llegada y establecimiento. Sin
controlar y llegar a erradicar los trabajos, es necesaria una continua embargo, suele ser más útil considerar
localmente especies invasoras reevaluación de los resultados. Es la incapacidad para alcanzar los
queremos, precisamente, evitar que necesario analizar regularmente la objetivos específicos marcados (por
estos procesos tengan lugar y efectividad de las tareas, comprobando ejemplo, erradicar una población
aumentar así las probabilidades de la importancia de la reducción de la determinada en el plazo fijado) como
extinción de la población. población controlada, y las pautas de una oportunidad para reevaluar dichos
La eliminación de especies cambio de los parámetros objetivos, redefiniéndolos de forma
invasoras suele conseguirse mediante poblacionales y los patrones más realista o modificando la
métodos físicos (eliminación manual demográficos. En algunas ocasiones, estrategia escogida para cumplirlos.
o mecánica) o, en casos puntuales, este análisis puede basarse también en Un ejemplo de esta relatividad lo
empleando métodos químicos de bajo el seguimiento de la recuperación del constituye el control del cangrejo
impacto. Por ejemplo, para el control ecosistema o de las poblaciones de señal en la provincia de Granada. Tras
de algunas especies de plantas especies autóctonas afectadas por la dos años de control, el número de
perennes se emplean herbicidas especie invasora, tal como se ha capturas totales y la presencia de
mediante aplicación dirigida sin realizado en el control del efecto de adultos reproductores han
deriva. Los ejemplos de control de los gatos sobre los lagartos gigantes disminuido. Sin embargo las
fauna mediante productos químicos canarios. A menudo, las experiencias, abundancias relativas de las distintas
son menos numerosos, aunque observaciones y sugerencias del clases de edad se mantienen, lo que
destacan las experiencias realizadas personal de campo representan un indica que el control está teniendo un
en Inglaterra para la eliminación del valioso complemento al conocimiento impacto limitado sobre la población.
cangrejo señal (Pascifastacus adquirido mediante métodos La causa es el difícil acceso del
leniusculus) mediante aplicaciones estrictamente científicos. Además, el personal encargado del programa de
de piretrinas, o la aplicación de conocimiento profundo de las control a ciertas zonas del río. Aunque
rotenona para el control de ciertas peculiaridades locales, incluyendo los este problema ha impedido reducir la
especies piscícolas invasoras en rasgos sociales, puede ser importantes población de forma eficiente, también
España, Suecia y Noruega. incluso para establecer hipótesis existen tramos del río en los que ésta
En ocasiones, se han realizado ecológicas o para reorientarlas. está prácticamente ausente, lo que
también ensayos de control de En la tabla 10.1 se muestran reduce la probabilidad de exportación
flora y fauna empleado fitófagos, algunos ejemplos llamativos de éxitos incontrolada de individuos por parte
predadores o patógenos (por ejemplo y fracasos en la gestión de poblaciones de aficionados a la pesca.
el control del helecho de agua Azolla de especies invasoras referidos a En algunos casos, es posible hablar
filiculoides en humedales de España. Siendo estrictos, el mero de éxito de forma más contundente. La
Sudáfrica). hecho de tener que gestionar malvasía canela (Oxyura jamaicensis),
133
FAUNA
ÉXITOS
Especie invasora Provincia
La especie ha sido eliminada Cyprinus carpio Almería: Sierra de Filabres; Cádiz: Laguna de Medina; Córdoba: Laguna de Zóñar;
Granada: Lagunas de El Padul; Sevilla: Laguna del Taraje
Oxyura jamaicensis Programa Nacional
Salvelinus fontinalis Madrid: Laguna de Peñalara
La especie ha sido/está siendo Felis catus Islas Canarias: El Hierro, La Gomera, Tenerife
controlada temporalmente Pascifastacus leniusculus Granada
Pycnonotus jocosus Tenerife
Rattus rattus Islas Cíes
Rhinchophorus ferriguneus Gran Canaria, Fuerteventura
Trachemys scripta elegans Huelva: Laguna de El Portil, Doñana; Sevilla: Las Doblas, Comunidad Valenciana:
(diferentes humedales); Bizkaia: Humedal de Bolue
Eriocheir chinensis Sevilla: Dársena del Puerto de Sevilla
FRACASOS: SIN RESULTADOS POSITIVOS A MEDIO PLAZO
Ammotragus lervia La Palma
Dreissena polymorpha Tarragona: Embalse de Ribarroja
Mustela visón Programa Nacional: Álava, Burgos, La Rioja, Soria, Palencia, Segovia, Cataluña,
Teruel, Castellón y Lugo
Myiopsitta monachus Gran Canaria: Charca Maspalomas; Barcelona
Rhinchophorus ferriguneus Cádiz, Málaga, Granada, Almería, Cartagena, Alicante, Valencia, islas Baleares
Procambarus clarkii Tenerife, Gran Canaria
FLORA
ÉXITOS
La especie ha sido eliminada Acacia spp. Murcia: Isla Grosa
Agave americana Alicante; Dunas de Guardamar; Almería: Punta Entinas; Murcia: Isla Grosa
Aloe spp. Alicante
Aptenia cordifolia Alicante
Carpobrotus spp. Alicante: Santa Pola y Dunas de Guardamar; Almería: Punta Entinas Sabinar;
Cádiz: Punta Tarifa-Los Lances; Huelva: Doñana; Murcia: Isla Grosa, Cataluña,
islas Baleares: Cabrera, Mallorca, Menorca; Málaga: Artola, Litoral Asturiano,
Castellón, Valencia
Cortaderia selloana Cantabria, Litoral asturiano
134
FLORA (cont.)
ÉXITOS
La especie ha sido eliminada Eucalyptus spp. Castellón; Ciudad Real- Toledo: Parque Nacional de Cabañeros, Huelva: Parque
(cont.) Nacional de Doñana; Mallorca: Parque Natural de Sa Dragonera; La Gomera:
Parque Nacional de Garajonay, Sevilla: Rio Guadiamar
Gomphocarpus fruticosus Huelva: Doñana
Ipomoea stolonifera Huelva: Doñana
Ludwigia grandiflora Valencia: PN l’Albufera
Oenothera drummondii Huelva: Doñana
Opuntia tunicata Valencia: Lavador d’Ibi
Opuntia dillenii Huelva: Islantilla
Pistia stratiotes Cádiz: Entorno Marismas Guadalquivir
La especie ha sido/está siendo Acacia spp. Huelva: Entorno Doñana
controlada temporalmente Eichhornia crassipes Badajoz: Río Guadiana
Tradescantia fluminensis Cádiz: Tarifa-Algeciras
Opuntia maxima Valencia: Sierra Calderona
Senecio mikanioides Litoral asturiano
Tropeolum majus Litoral asturiano
FRACASOS: SIN RESULTADOS POSITIVOS A MEDIO PLAZO
Ageratina adenophora La Palma: La Caldera de Taburiente
Arctotheca calendula Valencia: Albufera de Valencia
Arundo donax Gerona
Fallopia aubertii Gerona: Parque Natural de la Zona Volcánica de la Garrotxa
Oxalis pes-caprae Mallorca: Parque Nacional de Cabrera
Parthenocissus quinquefolia Gerona
Phoenix dactylifera La Palma, Tenerife
Pennisetum setaceum Fuerteventura, La Gomera, La Palma, Tenerife
Ailanthus altissima Córdoba: Sierra de Hornachuelos, Barcelona: Parque Natural de Sant Llorenç
del Munt i l’Obac
Arundo donax Barcelona: Serralada de Marina, Serralada Litoral y Montnegre Corredor
Azolla filiculoides Huelva: Doñana; Sevilla: Ribera del Cala
Rumex lunaria Lanzarote: Parque Nacional de Timanfaya
Tabla 10.1. Ejemplos de éxitos y fracasos en trabajos de control

y erradicación de especies exóticas invasoras en España
135
Eliminación de carpas de balsas en Almería.

136
por ejemplo, apareció por primera vez Grande de Peñalara durante los años Ordenación Territorial se encargó de
en España en 1983, tras lo que 1999-2004. Tras dos años de pesca la parte vinculada al medio natural, la
aumentó rápidamente y dio lugar a la activa con redes de agalla, se Consejería de Agricultura, Ganadería,
aparición de híbridos con la especie capturaron un total de 318 Pesca y Alimentación se responsabilizó
nativa, la malvasía cabeciblanca. Dicha individuos, y su desaparición total se de la gestión del medio urbano.
hibridación representaba un riesgo confirmó tras otros dos años de Además, debe señalarse que a pesar del
inminente de pérdida de poblaciones de trabajo con pesca pasiva. Desde su fraccionamiento existente en las
la especie autóctona puesto que los desaparición, se ha incrementado la competencias de los Cabildos
machos de la especie jamaicana son más riqueza taxonómica de la comunidad Insulares y los Ayuntamientos
agresivos que los de la especie nativa y de macroinvertebrados, de 9-13 afectados, se ha trabajado con unos
compiten de forma exitosa por las familias a 23 familias. Han vuelto objetivos definidos y un mando claro.
hembras. En 2001, se estableció en a la laguna 4 especies de anfibios De este modo, la gestión de los focos
España un dispositivo, aún activo, de desaparecidos desde su introducción: de infección ha mejorado muchísimo:
seguimiento de esta especie y de sus la salamandra común, la rana común, en algunos focos se ha pasado del
híbridos. Este dispositivo consolida una el tritón jaspeado (Triturus corte de unas 10-15 palmeras por
red de avisos entre las diferentes marmoratus) y el sapo partero (Alytes semana a 1-2 palmeras por semana, y
administraciones que se encargan de la obstetricans). El éxito, en este caso, se ha producido una disminución en
gestión de los ecosistemas acuáticos, así se debió a lo localizado y aislado de la captura de ejemplares de picudo
como entre foros ornitológicos y la población invasora, y al en las trampas de control de 10-15
naturalistas del país. La detección de mantenimiento de los trabajos durante capturas semanales a 1-2. La situación
individuos de malvasía canela o de un período de tiempo suficientemente de esta plaga en la Península es
híbridos en la Península Ibérica por esta amplio. bastante diferente, a pesar de los
red de control va seguida de su El control del picudo rojo muestra esfuerzos realizados por Consejerías de
eliminación por las autoridades también cómo una adecuada Agricultura de varias comunidades
competentes, en el menor tiempo coordinación entre Administraciones autónomas.
posible. Tras seis años de aplicación de y otros sectores implicados propicia La gestión del arruí, ilustra
este programa, han desaparecido las éxitos muy notables, incluso con las perfectamente la situación de
citas de malvasías híbridas en la plagas difíciles por su biología y para indefinición que provoca tanto la
Península Ibérica. Es un caso claro de las que existen pocas técnicas de insuficiente coordinación y acuerdo
éxito que reside, fundamentalmente, en control eficaces. En este caso la sostenido entre sectores, como
la capacidad que en su momento coordinación entre la Consejería de la presión que se permite ejercer
mostraron los diversos sectores Medio Ambiente y Ordenación a algunos de ellos, en este caso las
implicados para coordinar esfuerzos Territorial, y la Consejería de instituciones y actores relacionados
y cooperar. Agricultura, Ganadería, Pesca y con el mundo de la caza. Desde la
En el caso del salvelino (Salvelinus Alimentación de las islas Canarias ha óptica de la Conservación, es difícil
fontinalis), se han llevado a cabo sido real y efectiva. Mientras que la justificar la ausencia de programas de
trabajos de control en la Laguna Consejería de Medio Ambiente y control o erradicación sobre una
137
especie invasora que causa daños la erradicación de Azolla suele ser responsabilidad en evitar estos
demostrados en los ecosistemas que sinónimo de fracaso si la población problemas medioambientales; (3) la
ocupa. está asentada en un humedal natural. dificultad que implica la erradicación
En Andalucía y en otras zonas Igualmente decepcionantes son los de especies acuáticas, incluso en
costeras de la Península Ibérica, como fracasos en los intentos de especies en las que teóricamente la
las islas Baleares o la Comunidad erradicación y control del mosquito retirada es perfectamente factible por
Valenciana, se ha trabajado con tigre, del mejillón cebra, del cangrejo medios físicos. El ejemplo opuesto lo
profusión en la erradicación de rojo en ríos y marismas, o del cangrejo proporciona la lechuga de agua (Pistia
numerosas especies vegetales, a chino. Estas situaciones suelen darse stratiotes) en Sanlúcar de Barrameda
menudo en ecosistemas y localidades en especies para las que no es posible (Cádiz). En pocos meses desde el
de alto valor de conservación. Algunos controlar sus vectores de dispersión primer aviso que en agosto de 2004
ejemplos son la uña de gato (tráfico de materiales, como los dieron los Agentes de Medio
(Carpobrotus spp.), las especies neumáticos usados, traslocaciones Ambiente, la población duplicó su
terrestres Tradescantia fluminensis, incontroladas por parte de la gente, abundancia. Aún así, y aunque en
Opuntia dillenii y Cortaderia selloana, etc.) y suelen estar asociadas a sistemas Andalucía no se contaba con
o algunas plantas acuáticas como muy interconectados, como los experiencia previa en la gestión de este
Ludwigia grandiflora (Comunidad riparios y los humedales abiertos, tipo de especie, la zona invadida se
Valenciana) o Pistia stratiotes o a actividades económicas difíciles dividió en compartimentos con redes
(Andalucía). En estos y otros casos, las de restringir. y estructuras flotantes, se contrató a
actuaciones de erradicación han sido Por la cantidad invertida y su pescadores profesionales de la zona, y
exitosas cuando se han respetado dos repercusión mediática merece una de modo totalmente manual se extrajo
normas básicas: mantener el control mención especial el caso de invasión esta especie mediante redes y
sobre las zonas invadidas durante del jacinto de agua (Eicchornia sacaderas. Así se consiguió erradicar
varios años dependiendo de la crassipes) en el río Guadiana. En su una población de casi tres kilómetros
antigüedad de los rodales y, por tanto, control se han invertido ya más de seis de longitud a lo largo de un curso de
de la abundancia de semillas en el millones de euros, y está prevista la agua, con un coste aproximado
suelo, y restringir al mínimo posible liberación de otros ocho para de 30.000 euros.
las entradas de propágulos en los continuar los trabajos. Aunque aún es
ecosistemas en los que se trabajado pronto para evaluar el éxito definitivo
—por ejemplo, mediante campañas de de la actuación, estas cifras dedicadas Conclusiones
información que desincentiven el exclusivamente a la gestión de una
empleo de especies consideradas de especie ilustran: (1) la importancia de De acuerdo con lo expuesto en este
riesgo en los enclaves afectados. la detección y respuesta temprana, que capítulo y con lo que se expresa en la
En otras ocasiones, las actuaciones hubiera ahorrado una enorme Estrategia Europea sobre Especies
de control han tenido poco éxito. Esto cantidad de dinero a los ciudadanos; Alóctonas las razones más frecuentes
ocurre generalmente entre las especies (2) la necesidad de toma de conciencia para explicar el fracaso de algunas
acuáticas: enfrentarse, por ejemplo, a por la ciudadanía, respecto a su actuaciones de gestión son:
138
• Reducida conciencia ciudadana y • Ausencia de prioridades claras y Administración, del sector privado
subsiguiente oposición a la consensuadas. y de colectivos ciudadanos.
intervención por la Administración. • Facilidad para la introducción y el • Inadecuada, insuficiente o
• Escasez y reducida accesibilidad de movimiento, inspecciones y discontinua capacidad de
información científica cuarentenas inadecuadas. seguimiento.
(especialmente la aplicada a casos • Reducida coordinación entre los • Ausencia de respuestas de
locales de gestión). diversos sectores de la emergencia efectivas.
Referencias
ANDREU, J.; VILÀ, M. (en prensa). Análisis de la gestión de las plantas exóticas en los espacios naturales españoles. Ecosistemas.
CAPDEVILA-ARGÜELLES, L.; GARCÍA, A.I.; ORUETA, J.F. et al (2006). Especies exóticas invasoras: diagnóstico y bases para la prevención y el manejo.
COUNCIL OF EUROPE (2002). Proceedings of the workshop on invasive alien species on European islands and evolutionary isolated ecosystems,
Horta, Azores, Portugal. Strasbourg, France, Council of Europe (available at http://www.coe.int).
DANA, E.D.; SANZ-ELORZA, M.; VIVAS, S. et al (2005). Especies vegetales invasoras en Andalucía. Consejería de Medio Ambiente, Junta de Andalucía.
GENOVESI, P.; SHINE, C. (2004). European Strategy on Invasive Alien Species. Council of Europe, Strasbourg.
GRANADOS, I.; TORO, M.; RUBIO-ROMERO, A. (2006). Laguna Grande de Peñalara, 10 años de seguimiento limnológico. Dirección General del Medio
Natural, Consejería de Medio Ambiente y Ordenación del Territorio, Comunidad de Madrid.
SANZ ELORZA, M.; DANA SÁNCHEZ, E.D.; SOBRINO VESPERTINAS, E. (2004). Atlas de las Plantas Alóctonas Invasoras en España. Dirección General
para la Biodiversidad, Ministerio de Medio Ambiente, Madrid.
139
Las cotorras que anidan en parques urbanos son muy ruidosas.

Fuente: Sol, D.
140
Casos
DE ESTUDIO
J OSÉ L UIS A LCAIDE
Caso 1. Tratamiento
informativo de
las invasiones biológicas
A nadie escapa que los medios de

comunicación cambian sus contenidos
de manera sensible durante los meses
exótica sino de una explosión
poblacional de especies autóctonas,
los avistamientos de tiburones
de verano. En una época o la —todavía— desconocida
tradicionalmente dedicada al descanso enfermedad que está provocando
vacacional, la actividad política hace un numerosas muertes de delfines en el
paréntesis que recuerda al escolar. Los litoral mediterráneo.
periódicos siguen informando, aunque A continuación se detallan las
lo hacen abordando temáticas noticias que han recogido los diarios
diferentes. españoles en los meses de julio y
En verano, donde la ‘sequía agosto de 2007 sobre las invasiones
informativa’ es patente, es cuando biológicas. Para este análisis se han
cobran fuerza los temas de calado tenido en cuenta 160 periódicos
social, los sucesos y hasta el periodismo españoles, de los cuales se ha llevado
ambiental. En verano de 2007, las a cabo un seguimiento diario para
noticias de temática ambiental han seleccionar aquellas inserciones en
estado muy presentes con asuntos tan prensa de interés para este artículo.
pintorescos como la mal calificada Los contenidos relacionados con las
invasión de medusas, puesto que no se especies exóticas invasoras en estos dos
trata de la invasión de una especie meses suman un total de
143
125 apariciones en prensa. En ambos acumulado sobre invasiones biológicas

meses se contabilizan 63 registros. durante este período, seguido muy por
El mejillón cebra ha sido el asunto detrás por El Correo español y El
más tratado, especialmente por los Periódico de Aragón (cada uno con 5).
periódicos de las zonas afectadas o de Llama la atención que tan sólo seis
estudio. Con 48 registros (13 en julio diarios repitieron informaciones sobre
y 35 en agosto) se sitúa en cabeza por especies exóticas invasoras en julio y
delante de las informaciones con agosto, mientras que el resto sólo ha
contenidos generales sobre las invasiones tocado este tema en uno de los dos
Los galápagos de Florida han sido
introducidos a partir de ejemplares
biológicas (31; 20 en julio y 11 en meses analizados.
liberados deliberadamente que han agosto), y muy por detrás quedan las Un último análisis cuantitativo nos
invadido charcas naturales. 11 (10 en julio y 1 en agosto) que tienen muestra que casi la mitad de los
como protagonista a la cotorra argentina periódicos analizados, concretamente el
(Myiopsitta monachus), al mosquito tigre 41,25) de los 160, se ha hecho eco entre
(6, todas en julio) o al galápago de sus páginas de alguna noticia relacionada
Florida (Trachemys scripta elegans). con las invasiones biológicas.
El Diario Vasco, es el periódico que En otro plano cabe introducir otros
más recortes (un total de 33) ha elementos para el debate relacionados
TEMÁTICA/INVASIÓN BIOLÓGICA JULIO 2007 AGOSTO 2007 TOTAL
Mejillón cebra (Dreissena polymorpha) 13 35 48
General 21 11 32
Cotorra argentina (Myiopsitta monachus) 10 1 11
Mosquito tigre (Aedes albopictus) 6 0 6
Galápago de Florida (Trachemys scripta elegans) 3 3 6
Mosca negra (**) 3 2 5
Uña de león (Carpobrotus edulis) 1 4 5
Tabla 1. Número de registros, según la Picudo rojo (Rhynchophorus ferrugineus) 3 0 3

especie que protagoniza la invasión Amor de hombre (Tradescantia fluminensis) 0 3 3
aparecidos en la prensa española entre Cangrejo americano (Procambarus clarkii) 1 1 2
julio y agosto de 2007.
Caulerpa racemosa 0 1 1
(**) Mosca negra. En realidad se trata de un grupo de especies
(Simulidae) cuyas larvas habitan en ríos y, hasta la fecha, la Crocosmia (**) 0 1 1
invasión aludida en el periódico se ha producido por especies
autóctonas.
Rabo de gato (Pennisetum setaceum) 1 0 1
(**) Crocosmia. No se indica la especie; una de las cultivadas más
comunes (que suele ser la que se asilvestra) es Crocosmia
crocosmiiflora.
TOTAL GENERAL REGISTROS 125
144
Tabla 2. Número de registros por periódico DIARIO JULIO 2007 AGOSTO 2007 TOTAL
y meses sobre las invasiones aparecidas El Diario Vasco 0 11 11
en la prensa española entre julio y agosto
El Correo Español 0 5 5
de 2007.
(*) Los diarios señalados son los únicos que publicaron noticias El Periódico de Aragón (*) 4 1 5
sobre invasiones biológicas en julio y agosto.
El Mundo País Vasco 0 4 4
El Heraldo de Aragón 0 4 4
La Vanguardia Vivir 4 0 4
Deia 0 3 3
El País Catalunya 3 0 3
con la atención que despiertan los Diario de Las Palmas 3 0 3
distintos tipos de especies. A raíz de los La Razón (*) 1 2 3
datos analizados, no parece que la Ideal Jaén (*) 2 1 3
atención a las mismas esté siempre Canarias 7 2 0 2
correlacionada con su impacto real en Hoy Diario de Extremadura (*) 1 1 2
los ecosistemas, ni con la inversión Diari de Tarragona 2 0 2
realizada en las Comunidades Diario de Burgos 2 0 2
Autónomas. El Correo de Andalucía (*) 1 1 2
Sí se observa, no siendo Europa Sur 0 2 2
sorprendente, que los periódicos Gara 0 2 2
muestran interés en esta temática El Mundo Andalucía 2 0 2
cuando se dan los elementos de La Vanguardia 2 0 2
‘proximidad’ y de ‘actualidad’ (no Sur (*) 1 1 2
necesariamente en este orden). El ABC 0 1 0
ejemplo más característico lo ABC Catalunya 1 0 1
encontramos en los diarios de ABC Natural 1 0 1
Euskadi y Catalunya, donde ABC Valencia 1 0 1
aparecen muchas inserciones ADN 1 0 1
relacionadas con el mejillón cebra Alerta 1 0 1
y la cotorra argentina. En el primer Avui 0 1 1
caso se hacen eco de los muestreos Atlántico 1 0 1
y la posible invasión en el territorio Diari de Terrasa 0 1 1
vasco, mientras que en el segundo es Diario de Cádiz 0 1 1
esta especie de ave invasora la que Diari del Baix Penedés 1 0 1
protagoniza las noticias al coincidir Diario de Navarra 0 1 1
con el anuncio de la Generalitat de Diario de Noticias 0 1 1
permitir su caza. Diario de Sevilla 0 1 1
145
DIARIO JULIO 2007 AGOSTO 2007 TOTAL
Diario Palentino 1 0 1
Diario de Teruel 1 0 1
Diario de León 1 0 1
Diario Montañés 1 0 1
El Día de Cuenca 1 0 1
El Mundo Andalucía 1 0 1
El Mundo Alicante 0 1 1
El Mundo Valladolid 0 1 1
El País 0 1 1
El País Comunidad Valenciana 0 1 1
El Periódico de Catalunya 0 1 1
El FARO DE VIGO 1 0 1
Gara 1 0 1
Ideal Almería 1 0 1
Información 0 1 1
Huelva Información 0 1 1
La Mañana Diari de Ponent 1 0 1
La Tribuna de Albacete 1 0 1
La Verdad de Murcia 1 0 1
Metro Directo Madrid 1 0 1
Levante el Mercantil Valenciano 0 1 1
El Mundo Magazine 0 1 1
La Voz de Almería 1 0 1
La Voz de Galicia 1 0 1
Las Provincias 1 0 1
Segre 1 0 1
La Tribuna de Salamanca 1 0 1
20 Minutos Madrid 1 0 1
TOTAL GENERAL REGISTROS 126
146
C ARMEN D ÍAZ -P ANIAGUA , N ATIVIDAD P ÉREZ

Y J UDITH H IDALGO
Caso 2. La precisión
taxonómica en la
identificación de
organismos invasores
El caso de Trachemys scripta elegans
y otros galápagos exóticos
L a venta de mascotas es la principal vía de

introducción de galápagos exóticos. Entre
ellos, Trachemys scripta se considera
El comercio de galápagos-mascota
es un negocio muy lucrativo basado en
empresas que se dedican exclusivamente
actualmente una de las 100 especies más a criar tortugas. La prohibición de
invasoras del mundo, aunque en venta de crías en Estados Unidos en
particular sólo la subespecie Trachemys 1975 debido a que se reconoció que
scripta elegans se ha extendido a países de eran portadoras de salmonela, les obligó
los cinco continentes (52 millones de a dirigir su negocio a la exportación en
crías entre 1989 y 1997). El bajo precio todo el mundo ocasionando la invasión
de las crías las convierte en mascotas muy de esta especie en muchas regiones.
populares que suelen adquirirse para En 1997, la Unión Europea,
satisfacer los caprichos de niños de corta reconociendo el impacto ecológico que
edad y, con frecuencia, son liberadas la liberación de estas mascotas produce
posteriormente en estanques urbanos en los ecosistemas naturales, prohibió la
o naturales. importación de esta especie. Esta
147
medida podría haber resultado de gran

Trachemys
efectividad, pues desde entonces son
muy escasos los ejemplares de esta
8
subespecie que se observan en tiendas
Galápago de Florida de mascotas. Sin embargo, la
(Trachemys s. elegans)
N x 106
6
importación de galápagos exóticos no
sólo no se ha reducido, sino que debido
a la precisión taxonómica empleada en
4 la prohibición, se ha producido un
incremento de ventas de otras especies
Galápago de orejas amarillas
1995 1996 1997 1998 1999 2000 (Trachemys s. scripta) y subespecies de galápagos
potencialmente invasores. A finales de
Pseudemys
los años 90 se apreció un descenso en el
elevado número de crías del género
4
Trachemys exportadas por los Estados
N x 106
3
Unidos, pero paralelamente se dió un
2
Tortuga Cooter de Nelson
notable incremento en las exportaciones
1 (Pseudemys nelsoni) de los galápagos de otros géneros, como
Graptemys y Pseudemys.
1995 1996 1997 1998 1999 2000
En especies invasoras cuya vía de
Graptemys
entrada está asociada con el comercio,
la prohibición de importación es una de
0,4
las primeras medidas a regular, pero en
0,3
este caso, la precisión a nivel
N x 106
0,2 Falsa tortuga mapa subespecífico ha contribuido a

(Graptemys pseudogeographica)
0,1 incrementar el problema, ampliando el
1995 1996 1997 1998 1999 2000
número de especies potencialmente
invasoras que se introducen, e incluso
permitiendo que se siga importando
Figura 1. Número de galápagos
a otras subespecies de la misma especie
de los géneros Trachemys, Pseudemys
y Graptemys exportados por
que la prohibida. Aunque se le reconoce
Estados Unidos a otros países del mundo como una de las especies más invasoras
entre 1995 y 2000. del mundo, Trachemys scripta sigue
Fuente: Elaborado a partir de Reed y Gibbons 2003 para
los datos de 1997-2000 y a partir de Telecky 2001 siendo actualmente una de las mascotas
para los datos de 1995-1996.
más frecuentes en nuestras tiendas,
aunque ya no encontramos a la
subespecie elegans, sino T. s. scripta,
148
o T. s. troosti. Igualmente, se poblacional y características información específica, en lugar de

comercializan también masivamente reproductivas. Existe un amplio subespecífica, dificulta la identificación
otras especies del género Trachemys número de estudios sobre Trachemys de estos galápagos exóticos, ya que de
o de otros géneros, principalmente scripta en su área natural. Sin embargo, las tres subespecies de Trachemys scripta
Graptemys y Pseudemys. Por ello, la posición taxonómica de esta especie que se consideran actualmente, ni la
reconociendo que la importación de ha sido debatida ampliamente en las subespecie nominal, T.s. scripta, ni
millones de estas mascotas acaba últimas décadas y gran parte de la T. s. troosti, poseen las características
produciendo la liberación de un elevado información accesible sobre su biología franjas rojas que inequívocamente se
número de ellas, para reducir la general se refiere a 16 subespecies que utilizan para identificar a los ejemplares
invasión de galápagos se requiere una se encuentran desde Norteamérica a de la subespecie elegans.
regulación menos precisa, similar a la Suramérica, incluyendo áreas tropicales En conclusión, un exceso en la
actualmente vigente en Estados Unidos, y templadas, por lo que tanto su precisión taxonómica de las
donde sencillamente se prohíbe la venta descripción morfológica como su prohibiciones ha abierto las puertas
de crías de galápagos inferiores a 10 cm biología resultan ambiguas. de entrada a importaciones masivas
de cualquier especie. Actualmente, sólo la subespecie de otros galápagos exóticos. Por el
Por otra parte, a la hora de abordar Trachemys s. elegans se puede considerar contrario, la optimización de las tareas
programas de detección precoz, control invasora en Europa y en España, donde de detección y erradicación
y erradicación de especies exóticas, ya se detectan poblaciones establecidas requieren una información biológica
resulta de gran utilidad toda la que se mantienen exclusivamente de la precisa, a nivel subespecífico, que
información disponible sobre sus reproducción de ejemplares en el medio caracterice y discrimine a la subespecie
requerimientos ecológicos, dinámica natural. En este caso, el uso de invasora.
Referencias
PÉREZ-SANTIGOSA, N.; DÍAZ-PANIAGUA, C.; HIDALGO-VILA, J., et al (2006). “Características de dos poblaciones reproductoras del galápago de Florida,
Trachemys scripta elegans, en el suroeste de España”. Rev Esp Herp 20: 5-16.
REED, R.N.; GIBBONS, J.W. (2003). Conservation status of live United States nonmarine turtles in domestic and international trade. Report to:
Division of Scientific Authority; United States Fish and Wildlife Service.
TELECKY, T.M. (2001). “United States import and export of live turtles and tortoises”. Turtle and Tortoise News 4: 8-13.
149
La tortuga de Florida puede ser portadora de Salmonella.

Fuente: Fuente: Díaz-Paniagua, C.
150
B EATRIZ R ODRÍGUEZ -L ABAJOS , R OSA B INIMELIS ,

J OAN M ARTÍNEZ -A LIER Y A NTONI M UNNÈ
Caso 3. Reciente pero

rápida invasión del mejillón
cebra en los ríos españoles
E El mejillón cebra (Dreissena

polymorpha) es un molusco bivalvo
originario de los estuarios de los mares
de Europa y Norteamérica donde se ha
introducido. Por todo ello, el mejillón
cebra está considerado por el Programa
Caspio y Negro. Es un colonizador Global de Especies Invasoras (GISP)
muy eficaz. A ello contribuyen su como una de las 100 más peligrosas.
elevada fecundidad, la facilidad con las En la Península Ibérica existen
que sus larvas planctónicas son referencias de la aparición fortuita de
transportadas por el agua y la capacidad individuos de mejillón cebra en el
de los adultos de sobrevivir fuera del Duero en Portugal (finales del siglo
agua durante algunos días. Esta especie XIX) y en el Llobregat (hasta 1982).
es un potente filtrador que aumenta la Sin embargo, su presencia en las
transparencia del agua, e incluso cuencas ibéricas no se considera una
modifica la concentración de invasión hasta que en 2001 se detectan
nutrientes. Se establece formando individuos adultos en el meandro de
colonias densas, fijadas a prácticamente Flix, en el bajo Ebro. Una primera
cualquier superficie. Así, altera los evaluación demostró que la afectación
sustratos y colapsa las infraestructuras, se extendía río abajo desde el embalse
originando impactos ecológicos y de Riba-roja hasta el paso del Ebro por
socioeconómicos en los diversos países Bítem.
151
El mejillón cebra (Dreissena polymorpha) es una de las 100 especies más invasoras del mundo que hace pocas décadas
ha invadido España. Este bibaldo es diminuto. En la foto una cuerda repleta de mejillón cebra.
Fuente: Minchin, D.
152
Figura 1. Focos de invasión del mejillón cebra

en las cuencas ibéricas a partir de información
de la Agencia Catalana del Agua
y las Confederaciones Hidrográficas del Ebro,
del Júcar, del Norte y del Segura.
Fuente: Editado por Carlos Cardona, Agencia Catalana del Agua.
La causa más probable de

introducción del mejillón cebra en el
Ebro fueron las prácticas asociadas a la
pesca recreativa de especies exóticas,
como el siluro (Silurus glanis), la
lucioperca (Sander lucioperca) o la perca
americana o black bass (Micropterus
salmoides). El uso de cebo vivo, o la
introducción de peces exóticos para
pesca, como el alburno (Alburnus
alburnus), habrían contribuido al
transporte de larvas en las cubas de
repoblación. Se supone que la
introducción inicial debió producirse 2001 Larvas
por esta vía hacia la mitad de los años 2004 Adultos

2005
noventa. El movimiento de 2006 Tramos afectados
embarcaciones y equipos, así como las 2007 Ríos
translocaciones de peces vivos, serían

los factores de dispersión posterior.
Al margen de los ámbitos científicos potable y de riego en localidades del
y ambientalistas, la noticia de la bajo Ebro.
invasión no causó mayor alarma hasta Las medidas iniciales de la
2002, cuando se confirma la afectación Confederación Hidrográfica del Ebro
masiva de diversas infraestructuras de (CHE) se centraron en la restricción al
generación de energía eléctrica (rejas de movimiento de embarcaciones y su
la presa de Riba-roja y tanques de lavado obligatorio. No obstante, el
refrigeración de la Central Nuclear de embalse de Mequinenza, inicialmente
Ascó), y de abastecimiento de agua considerado como zona de riesgo, fue
153
rápidamente colonizado. Aunque por Zaragoza. La inspección visual conecta con el embalse de Talave
existen indicios de ello desde 2003, la descubrió ejemplares adultos en el (Murcia)— hasta su confluencia con el
afectación de Mequinenza quedó embalse de Sobrón (Burgos), el salto Segura y desde allí hasta la
claramente demostrada durante el hidroeléctrico de Puentelarrá (Álava) desembocadura.
verano de 2005, cuando el reducido y el Canal de Lodosa (La Rioja). En Hasta el momento, no se ha
nivel del agua expuso una elevada octubre de ese año se confirma la confirmado la presencia de la especie en
densidad de individuos adultos. afectación por larvas de los principales la cuenca del Tajo. Sin embargo, los
A partir de septiembre de 2005, se afluentes del Ebro, incluyendo datos más recientes apuntan posibles
da a conocer la presencia de la especie diferentes tramos, embalses y afectaciones de nuevos embalses en la
en la cuenca del Júcar, concretamente piscifactorías de la cuenca del Segre. cuenca del Segre y la cuenca del Norte
en el embalse de Sitjar, donde se hallan Por último, en noviembre se (río Agauntza), donde se ha descartado
tanto individuos adultos como larvas. encuentran ejemplares adultos en el la invasión tras hallar niveles reducidos
Posteriormente, se han encontrado Canal Imperial de Aragón, donde existe de presencia de larvas.
ejemplares adultos de mejillón cebra en una población de náyades La erradicación del mejillón cebra
los embalses de Santa Quiteria (agosto (Margaritifera auricularia), un bivalvo una vez establecido no es fácil. Las
de 2006) y de Forata (septiembre de de agua dulce autóctono en clara medidas de control más eficaces
2006), también en la Cuenca regresión. (químicas y térmicas) no son
del Júcar. La alarma despertada promovió el recomendables en sistemas naturales.
La severidad de invasión se hace monitoreo de la presencia de la especie En consecuencia, la atención preventiva
manifiesta en septiembre de 2006. Un en otras cuencas de la península. Así, la a las vías de entrada, como transvases o
monitoreo larvario encargado por la Confederación Hidrográfica del Segura movimientos de embarcaciones, sigue
Confederación Hidrográfica del Ebro ha encontrado larvas en todo el curso siendo la principal opción impulsada
revela diferentes puntos afectados del del río Mundo desde el acueducto por la recientemente aprobada
ramal principal del Ebro, incluido el Tajo-Segura —que vía el embalse de Estrategia Nacional para el Control del
meandro de Ranillas, en el paso del río Alarcón, en la cabecera del Júcar, Mejillón Cebra.
Referencias
AGENCIA CATALANA DEL AGUA (2007). El mejillón cebra, en http://mediambient.gencat.net/aca/ (Sección ‘Especies invasoras’ en ‘El agua y el
medio’).
CONFEDERACIÓN HIDROGRÁFICA DEL EBRO (2007). Información sobre el mejillón cebra, en http://www.chebro.es/
154
E NRIC B ALLESTEROS
Caso 4. La rápida expansión

de algas del género
Caulerpa por el litoral
mediterráneo
25 de julio de 1990. A toda portada, en una invasión marina. Diecisiete años
la primera página del periódico Nice- después de que se publicara el primer
Matin, se puede leer: “Accidente trabajo científico sobre Caulerpa
ecológico en la costa: el alga de taxifolia podemos asegurar que ninguna
tentáculos ataca los fondos marinos del especie de alga residente en el
litoral”, iniciándose así la que ha sido la Mediterráneo ha recibido tanta
invasión marina más mediática en las atención por parte de los científicos,
costas mediterráneas francesas, italianas puesto que se llevan publicados más de
y españolas. Caulerpa taxifolia, 360 artículos sobre ella —algunos en
bautizada por los periodistas como revistas tan prestigiosas como Nature
“alga asesina” ha tenido la virtud de o Science— ha sido la estrella de siete
concienciar a mucha gente de la congresos, ha acaparado portadas en
problemática de las invasiones en el múltiples diarios y revistas no
medio marino y, por otra parte, de especializadas y ha recibido una
iniciar una serie de estudios a todos los cobertura televisiva nada desdeñable.
niveles (moleculares, ecológicos, En 1984, un único metro cuadrado
fisiológicos, intervencionistas) para de fondo marino estaba colonizado por
intentar conocer y combatir con eficacia Caulerpa taxifolia, justo frente al Museo
155
ya de por sí alarmante, capacidad de

dispersión. Detectada en 1990 en Libia,
se encontró casi instantáneamente en
muchos países mediterráneos y 13 años
más tarde estaba presente en las costas
de 11 naciones mediterráneas. Aunque
no se poseen datos cartográficos para el
conjunto del Mediterráneo, sólo en
Francia —donde se detectó por primera
vez en 1997—, recubría un total de
8.070 hectáreas el año 2005.
Caulerpa racemosa coloniza una gran
diversidad de ambientes. Es
especialmente invasora en las
comunidades de cascajo, los fondos
rocosos con algas pardas y las praderas
poco densas de la fanerógama marina
Posidonia oceanica. No obstante,
en el Parque Nacional de Cabrera,
Caulerpa taxifolia es una de las especies
invasoras de los ecosistemas marinos más donde Caulerpa racemosa debió
populares. Oceanográfico de Mónaco, en cuyo instalarse hacia el año 2001, tres años
Fuente: Ballesteros, E. interior esta especie formaba parte de la después que se localizara en la Bahía de
vegetación que adornaba los acuarios Palma, está presente en un intervalo
tropicales. Diez años después Caulerpa de profundidades insólito: ¡entre 0 y 65
taxifolia se había extendido a otros metros de profundidad!
cuatro países (Francia, Italia, España y La gran capacidad de dispersión de
Croacia), recubriendo una superficie Caulerpa spp. está promovida por un
total de 1.500 hectáreas. A finales del crecimiento muy activo de sus
año 2005, Caulerpa taxifolia colonizaba estolones, los cuáles pueden llegar a
también las costas de Túnez y recubría, crecer hasta 2 cm por día. Además,
sólo en el estado francés, casi 9.000 cualquier fragmento de planta puede
hectáreas. desarrollar un nuevo individuo. Ello es
Sin embargo, y por rápida que de gran importancia en la dispersión,
pueda parecer esta progresión, una pues las plantas son fácilmente
congénere de Caulerpa taxifolia, arrancadas del fondo por las redes de
denominada Caulerpa racemosa v. los pescadores o las anclas de las
cylindracea, batiría fácilmente esta, embarcaciones de recreo y son así
156
Detalle de Caulerpa tasifolia y C. racemosa sobre los

fondos marinos mediterráneos que invaden con rapidez.
Fuente: Ballesteros, E.
transportadas a medias y largas

distancias. En nuestro laboratorio
hemos descubierto que Caulerpa
taxifolia puede subsistir viva fuera del
agua hasta 11 días en condiciones de
elevada humedad y en oscuridad,
situación habitual en las cajas de las
anclas o entre redes de pesca
amontonadas. Los individuos de
Caulerpa taxifolia que colonizan el
Mediterráneo proceden casi todos ellos
de la misma introducción y descienden
pues del mismo individuo. Sin
embargo, a diferencia de su congénere,
todo parece indicar que la reproducción
sexual de Caulerpa racemosa es
altamente efectiva en verano, con
liberaciones masivas de gametos al
amanecer, lo que explicaría la todavía
mayor velocidad de dispersión de esta
especie frente a C. taxifolia.
Ante tal capacidad de dispersión
ninguno de los mecanismos de
erradicación ideados ha dado resultados
positivos. En el medio marino el buceo
impone unos límites muy estrictos,
tanto de profundidad accesible, como
de tiempo de estancia, por lo que
157
intentar erradicar especies situadas agresiva, a la que estamos todavía transformadas, no pierdan su identidad
a más de 30 m de profundidad es asistiendo, las comunidades mediterránea. Mientras, los científicos
prácticamente imposible, si no mediterráneas activen por sí mismas debemos aprender de estas invasiones
es mediante una tecnología mecanismos de respuesta a estas para combatirlas mejor en un futuro y
avanzadísima y un coste astronómico. invasiones que permitan prosperar a las la sociedad debe tomar medidas para
Por desgracia, solo nos queda esperar algas autóctonas y constituir evitar que se reproduzcan situaciones
que tras una fase de expansión muy comunidades que, aunque ligeramente como éstas con otras especies.
Referencias
JAVEL, F.; MEINESZ, A. (2006). Suivi de l’invasion des algues introduites Caulerpa taxifolia et Caulerpa racemosa en Méditerranée: situation
devant les côtes françaises à la fin de l’année 2005. LEML-UNSA, Niza.
MEINESZ, A. (1997). Killer algae. The University of Chicago, Chicago & London.
PIAZZI, L.; MEINESZ, A.; VERLAQUE, M. et al (2005). “Invasion of Caulerpa racemosa var. cylindracea (Caulerpales, Chlorophyta) in the
Mediterranean Sea: an assessment of the spread”. Cryptogamie, Algologie 26: 189-202.
158
R ICARDO D ÍAZ -D ELGADO , J AVIER B USTAMANTE

Y D AVID A RAGONÉS
Caso 5. La teledetección
como herramienta en
la cartografía de especies
invasoras: Azolla
filiculoides en Doñana
E l helecho acuático Azolla filiculoides es

una pequeña planta flotante originaria
de América y naturalizada en amplias
inundación ocupando, aparentemente,
extensiones cada vez mayores. En
Doñana invade áreas de marisma
zonas de Europa templada. Su forma abierta (masas de agua libre), marisma
y fisiología de crecimiento limitan el cubierta por helófitos y macrófitos,
acceso a la luz a la vegetación lucios y caños. Es por tanto difícil
sumergida. Azolla tiende a agotar el de cartografiar mediante métodos
fósforo, genera anoxia por debajo de los convencionales dado que la marisma
densos tapices que forma, y termina de Doñana, con una extensión de
impidiendo el desarrollo de otra 25.000 ha es de difícil acceso cuando
vegetación sumergida o flotante. Este está inundada. El helecho crece y se
helecho fue detectado por primera vez extiende cuando comienza la
en la marisma de Doñana en el año inundación (a partir de enero) para
2000, y se ha encontrado de manera acabar muriendo a lo largo del proceso
recurrente durante la época de de secado (meses de mayo a junio).
159
La teledetección, entendida como el Biológica de Doñana está trabajando

empleo de imágenes de la radiación en la cartografía de inundación
45
40
emitida o reflejada por la superficie durante los últimos 30 años mediante
35
terrestre y que son capturadas mediante el empleo de una serie temporal de
sensores remotos a bordo de aviones o imágenes de los satélites Landsat.
Reflectividad (%)
30
25 satélites, se presenta como una de las Además de la discriminación de

20 mejores herramientas para la cartografía cuerpos de agua y de los niveles de
15 y el seguimiento de especies invasoras, inundación, cada 16 días se
10 sobre todo en el caso de especies cartografían otros parámetros
5
vegetales. Las ventajas de la característicos de estos humedales
0
350 450 550 650 750 850 950 1050 1150 1250 teledetección residen en su visión como son la profundidad, la turbidez y
sinóptica del área de estudio (el sensor el recubrimiento de vegetación
Almajo salado Bayunco Azolla
recoge en un instante información acuática. Es en este contexto donde se
Figura 1. Respuesta espectral de la Azolla simultánea y continua de un área muy enmarcan las primeras pruebas de
filiculoides en la región del visible e extensa), la información puede ser utilización de sensores de teledetección
infrarrojo cercano del espectro (400-1300
multi o hiperespectral (es decir recogida por parte del LAST para la cartografía
nanómetros). Nótense los picos de
absorción en la región del visible (azul y
en muchas más longitudes de ondas de del grado de invasión por Azolla
rojo) y la gran reflectividad en la región las que es sensible el ojo humano), los filiculoides. El pico de actividad de esta
del Infrarrojo cercano (700-1100 nm). datos pueden ser multitemporales, y el especie, concentrado en la época de
Fuente: Díaz-Delgado, R.
coste es razonable para áreas extensas. máxima inundación, hace pensar que
Desde el punto de vista de la es posible distinguirla por el
teledetección, la especie invasora puede incremento que supone de actividad
dominar en el dosel, codominar con fotosintética en las zonas inundadas. El
una especie autóctona o bien aparecer helecho aparece en la marisma como
sobre determinadas especies o en el cubierta dominante o como cobertura
sotobosque. En el rango óptico del mixta por debajo de los helófitos, tales
espectro los sensores de teledetección como la castañuela (Scirpus maritimus),
discriminan mejor la especie invasora el bayunco (Scirpus litoralis), el
cuando ésta se encuentra en el dosel, candilejo (Juncus subulatus) o el almajo
posee una firma espectral característica salado (Arthrocnemum macrostachyum).
y distinta de la de otras especies, y En las zonas invadidas termina
especialmente cuando es dominante y cubriendo totalmente la lámina de
contribuye mayoritariamente a la agua y por lo tanto modifica las
radiación total reflejada por la cubierta. características reflectivas de la
En la marisma del Espacio Natural superficie. El helecho tiene una firma
de Doñana, el LAST (Laboratorio de espectral característica (figura 1),
SIG y Teledetección) de la Estación distinta de la de otras especies de
160
La teledetección es una herramienta útil para

vegetación acuática, y por tanto es y recubrimiento de Azolla en detectar invasiones por Azola filiculoides en
posible cartografíarlo incluso en coincidencia con la adquisición de las ecosistemas extensos como las marismas de
situaciones en las que no es la especie imágenes por los sensores Doñana.
Fuente: Bascompte, J.
dominante. Desde el ciclo 2003-2004 multiespectrales TM, ETM+ a bordo
el LAST lleva a cabo campañas de de los satélites Landsat. En ellos las
adquisición de datos de verdad-terreno zonas con mucha Azolla aparecen
en la marisma registrando la presencia como manchas altamente reflectivas en
161
Azolla filiculoides en Sanlúcar.

Fuente: Dana, E.
162
el infrarrojo cercano (700-1100

nanómetros) lo que indica una elevada
actividad fotosintética, muy superior
a la de la vegetación nativa, en
lugares inundados (figura 2).
Durante el ciclo 2006-2007 y en el
marco de un proyecto de la ESA
hemos adquirido también imágenes
de CHRIS-Proba, un sensor
hiperespectral experimental,
simultáneas con nuestros recorridos
de campo. El sensor CHRIS tiene
muchas más bandas que los sensores
TM y ETM+ lo cual permite una
mejor discriminación de Azolla. En
Doñana, Azolla suele presentarse en
las aguas libre en forma de masas
rojizas relacionadas con su estado de
estrés frente a la elevada insolación,
Figura 2. Imagen Landsat del 5 de mayo de
esta característica le confiere una ALIENS, para determinar si se
2007 en falso color (composición de bandas
mayor detectabilidad en las imágenes mejora la discriminación aumentando 4-5-3) de la marisma de Doñana con la
hipersespectrales en la región del la resolución espacial o espectral. ubicación de los puntos del transecto
espectro entorno a 755 nm, Sin duda, la teledetección es una efectuado el mismo día. Las manchas densas de
Azolla filiculoides se identifican en la imagen
Actualmente el LAST está realizando herramienta muy útil para investigar
de forma conspicua con tonos rojizo-
vuelos con los sensores qué factores a gran escala parecen anaranjados y en el transecto por los puntos
hiperespectrales aeroportados Hawk estar asociados a la invasión de mayor grosor con respecto a los de Azolla
y Eagle, dentro del proyecto Europeo de Azolla. dispersa.
Fuente: Díaz-Delgado, R.
Referencias
Bustamante, J.; Pacios, F.; Díaz-Delgado, R. et al (2007). Predictive models of turbidity and water depth in the Doñana marshes using Landsat
TM and ETM+ images. J Environ Manag (en prensa).
García Murillo, P.; Sánchez-Gullón, E.; Cobo, MD et al (2004). “Plantas exóticas e invasoras en el Parque Nacional de Doñana”. Medio
Ambiente 46. http://www.juntadeandalucia.es/medioambiente/contenidoExterno/Pub_revistama/revista_ma46/ma46_46.html.
163
La cochinilla blanca Ceroplastes sinensis es una plaga muy común de los cítricos.
Fuente: García, P.
164
J UAN A NTONIO C AMPOS Y M ERCEDES H ERRERA
Caso 6. El carrizo
de la pampa en la cornisa
cantábrica
C ortaderia selloana es una gramínea

originaria de regiones no tropicales
de Sudamérica, situadas entre los
Se emplea como ornamental en casi
toda la Península, pero es en la
Cornisa Cantábrica: País Vasco,
paralelos 30º y 40º de latitud sur. Su Cantabria, Asturias y Galicia, donde
área potencial se extiende por más se naturaliza. En Bizkaia se
diversos territorios de clima templado conocen 1336 poblaciones que
de Argentina, Uruguay y sur de ocupan un total de 134 ha
Brasil, así como por otros con clima distribuidas en 549 cuadrículas UTM
mediterráneo de Chile. de 1 km2.Aparece en zonas artificiales
Generalmente, forma parte de o alteradas como baldíos, terrenos
diversas comunidades vegetales removidos, taludes y cunetas de vías
herbáceas que se desarrollan sobre de comunicación y en hábitats menos
suelos hidromorfos o aparece ligada alterados y de mayor valor
a depresiones y orillas de cursos de medioambiental: marismas, arenales
agua si el clima es más seco. costeros, matorrales, pastizales,
En Europa fue introducida como humedales, etc., generalmente por
especie ornamental entre 1775 y debajo de los 300 m de altitud. Se ha
1862, siendo citada en España por constatado que a medida que se
primera vez como asilvestrada en el incrementa la densidad de
año 1953, en la bahía de Santander. poblaciones de C. selloana, aumenta
165
cortantes (de ahí el nombre

de Cortaderia). Hay dos tipos de
plantas: unas con flores femeninas
y otras con flores hermafroditas (con
estructuras masculinas y femeninas).
Los individuos hermafroditas son
capaces de producir semillas viables
por sí mismos pero en una cantidad
muy baja: 17.131 de media, frente a
303.252 de los femeninos; su función
principal consiste en ser donantes de
polen. En la práctica, C. selloana
funciona como una especie dioica,
que necesita de ambos tipos de
individuos para reproducirse y formar
semillas viables. Esta es una de las
razones por la que en muchos
territorios, la presencia de una mayor
o menor proporción de pies
funcionalmente masculinos y de
femeninos, ha determinado un mayor
Detalle del carrizo de la Pampa. o menor éxito de invasión. Los
Fuente: Herrera, M. la frecuencia y variedad de hábitats ejemplares adultos pueden tolerar
no artificiales que coloniza. heladas invernales, mientras que las
Es una planta que se reconoce plántulas son muy sensibles al frío,
muy fácilmente cuando está en flor por lo que su capacidad de
por sus vistosas y densas colonización se ve muy reducida en
inflorescencias (conocidas aquellas zonas donde las temperaturas
comúnmente como “plumeros”), de mínimas invernales son bajas. Las
hasta 1 m de altura y sostenidas por semillas, cubiertas por glumillas con
pedúnculos de hasta 4 m. Estos largos pelos se dispersan fácilmente
“plumeros” son producidos al cabo por el viento a grandes distancias. En
de 1, 2 o 3 años desde la germinación los taludes y cunetas de carreteras y
de la planta y salen a finales del autopistas, el paso de los vehículos
verano de grandes macollas provoca turbulencias a nivel del
constituidas por hojas largas, suelo, facilitando aún más su
curvadas y glaucas, con bordes dispersión.
166
Como consecuencia de su amplia

comercialización como especie
ornamental, el carrizo de la Pampa se
ha convertido en la actualidad en una
planta invasora en muchos países de
Probabilidad de invasión
ambos hemisferios. En España está
Muy baja
considerada desde el año 2006 como Baja
una de las 20 especies exóticas Media

Alta
invasoras más dañinas. Muy alta
Los efectos negativos que tiene
esta planta sobre los procesos Figura 1. Modelización de la distribución
naturales, las especies y las potencial de C. selloana en España empleando
distintas capas de datos ambientales,
comunidades vegetales de los jóvenes por el agua y los principalmente climáticos. Se han utilizado 605
ecosistemas que invade pueden nutrientes. localidades donde la especie aparece
resumirse así: • La acumulación de hojas naturalizada en el norte peninsular, a las que
e inflorescencias secas aumenta se han añadido otras 32 localidades de
Cataluña, Valencia, Mallorca y sur de Andalucía
• Compite con las plantas nativas, el riesgo de incendios. donde la especie aparece naturalizada sólo en
pudiendo llegar a desplazar suelos compensados hídricamente, como
a algunas especies amenazadas, La dinámica poblacional de esta humedales, cunetas húmedas, etc.
sobre todo en zonas húmedas. planta en la Cornisa Cantábrica Fuente: Herrera, M y Campos, J A; 2006.
• Disminuye la concentración de aconseja la aplicación de medidas

N del suelo. urgentes para reducir sus poblaciones
• Altera la calidad del paisaje, y limitar en lo posible su expansión
disminuyendo su naturalidad. hacia zonas no invadidas. Como
• Provoca una ralentización de la medida preventiva principal sería
sucesión natural de la vegetación. conveniente evitar su empleo en
En bosques jóvenes y plantaciones jardinería. El método de control más
forestales compite con los árboles utilizado hasta ahora se basa en el uso
167
Cortaderia selloana invade rápidamente taludes y zonas

alteradas. Antigua zona minera de Gallarta (Bizkaia).
Fuente: Herrera, M.
168
de herbicidas, combinado en éxito en Asturias y Cantabria. En arrancar las plantas por métodos
ocasiones con métodos físicos: siega, hábitats sensibles como en las mecánicos, intentando eliminar
corte de inflorescencias, arranque proximidades de zonas húmedas, el sistema radical completo y
manual o mecánico. El herbicida no se recomiendan los métodos de revegetando posteriormente con
glifosato se ha empleado con bastante control químico; es preferible especies nativas.
Referencias
DE LA TORRE FERNÁNDEZ, F.; GUTIÉRREZ, J.L. (2003). “Control de plantas invasoras en el litoral asturiano”, por la Dirección General de Costas
(Ministerio de Medio Ambiente). Grupo Especies Invasoras; Serie Técnica 1: 167-169.
DOMÈNECH, R.; VILÀ M.; GESTI (2006). “Neighbourhood association of Cortaderia selloana invasion; soil properties and plant community structure
in Mediterranean coastal grasslands”. Acta Oecologica 29: 171-177.
HERRERA, M.; CAMPOS, J.A. (2006). El carrizo de la Pampa en Bizkaia. Guía práctica para su control. Instituto de Estudios Territoriales de Bizkaia.
Diputación Foral de Bizkaia. Bilbao, 43 pp.
169
Las marismas son muy vulnerables a las invasiones biológicas.

Fuente: Bascompte, J.
170
H ÉLIA M ARCHANTE Y E LIZABETE M ARCHANTE
Caso 7. Rasgos comunes

de las mimosas de origen
australiano que invaden
la Península Ibérica
E l género Acacia pertenece a la familia de

las leguminosas (Leguminosae), subfamilia
mimosoideas (Mimosoideae) e incluye
espinosos, característica común a
muchas especies de este género,
particularmente las originarias del
cerca de 1200 especies de árboles y continente africano.
arbustos. Cerca de una docena de De entre las varias especies presentes
especies1 fueron introducidas en la en la PI, Acacia dealbata (mimosa) es
Península Ibérica (PI) a partir de la mitad actualmente reconocida como una de
del siglo XIX, siendo en su mayor parte las peores plantas invasoras en los
originarias de Australia y puntualmente ecosistemas terrestres de Portugal.
de Sudáfrica (Acacia karroo). A pesar de estar presente por todo el
El nombre del género —Acacia— país, las situaciones de invasión son más
proviene del término griego akakía, frecuentes en el Norte y Centro y en
atribuido a varios árboles o arbustos particular en suelos silíceos. En España
1. A.karroo Hayne, A.dealbata Link, A.mearnsii De Wild., A.longifolia (Andrews) Willd., A.cyclops A.Cunn. ex G.Don,
A.melanoxylon R.Br., A.pycnantha Benth., A.saligna (Labill) H.L. Wendl., A.retinodes Schltdl., A.decurrens (J.C.Wendl.)
Willd., A.farnesiana (L.) Willd, A.baileyana F.Muell., A.verticillata (L’Hér.) Willd., e A.sophorae (Labill.) R.Br.
171
Acacia dealbata (izda.) y A. longifolia

(dcha.) son dos de las acacias introducidas
es también muy abundante en Galicia, el punto que a principios del siglo XX,
más invasoras en la Península Ibérica.
Fuente: Marchante, H.
donde presenta un comportamiento la legislación portuguesa prohibió su
invasor y está puntualmente utilización en situación de proximidad
naturalizada en otras zonas como la a terrenos cultivados, manantiales,
Cornisa Cantábrica, Castilla y León, cultivos de regadío, muros y edificios
Cataluña, Extremadura, Andalucía urbanos debido a su rápido
occidental, Valencia y las islas Canarias crecimiento.
orientales. La belleza de su floración ha Además de A. dealbata, otras
justificado muchas veces su especies de Acacia son también muy
introducción. Además de este uso, frecuentes en la PI, por ejemplo
A. dealbata ha sido también introducida A. longifolia (acacia de espigas),
para fijación de taludes, extracción de A. melanoxylon (acacia negra) e
taninos, leña y aprovechamiento de A.saligna (acacia, acacia de hoja azul),
varas para cestería. A pesar de las varias también introducidas por su valor
razones que condujeron a su ornamental. A. longifolia y A. saligna
introducción, esta especie reveló han sido también muy utilizadas para
rápidamente su potencial invasor hasta fijación de dunas, habiendo invadido
172
Acacia saligna (izda.), A. melanoxylon

(dcha.) son acacias introducidas muy
invasoras en la Península Ibérica.
principalmente zonas del litoral. A. longifolia, que presenta flores en
Fuente: Marchante, H.
A. longifolia está presente espiga, tienen las flores reunidas en
principalmente en la zona norte, en la capítulos. Éstas poseen una floración
costa atlántica, y A. saligna en la zona temprana y sus frutos son legumbres,
Sur, en la costa mediterránea. frecuentemente tan numerosas que
Actualmente todas estas especies son confieren a las copas unas tonalidades
legalmente consideradas invasoras en anaranjadas durante los meses de
Portugal y está prohibida su utilización. fructificación.
De entre las especies referidas, El carácter invasor de las distintas
A. dealbata y A. melanoxylon son especies está relacionado con la
árboles de gran porte, mientras que producción de elevado número de
A. longifolia y A. saligna no semillas —d gran longevidad, y cuya
sobrepasan el porte arbustivo o de germinación es estimulada por el
pequeños árboles. Todas las especies fuego— por la elevada tasa de
presentan flores amarillas vistosas crecimiento, y por la vigorosa capacidad
(A. melanoxylon es un poco más de regeneración vegetativa de raíz y de
pálida) y, a excepción de cepa. La capacidad para fijar nitrógeno,
173
característica de toda la familia, les estas especies, principalmente con A. dealbata, y el corte raso y para
confiere también una ventaja para la A. dealbata y A. longifolia, donde son A. longifolia. No obstante, estas
invasión de ambientes pobres en responsables —entre otros impactos— medidas tienen poco éxito puesto que
nutrientes. Están dotadas de estrategias de la disminución de la biodiversidad, las actuaciones son puntuales y no hay
de dispersión eficientes; las semillas la alteración de ciclos biogeoquímicos un seguimiento posterior esencial para
pueden ser dispersadas por aves, (ciclo del nitrógeno) y la drástica eliminar tanto las numerosas plántulas
hormigas, el viento, o incluso el agua alteración de los paisajes naturales. que germinan (de ambas especies) como
cuando están presentes en las márgenes Estas dos especies son, desde hace el rebrote vigoroso de cepa y de raíz (en
de cursos de agua. También se cuentan, tiempo, objetivo de medidas de control A. dealbata). De este modo, las acciones
entre otras ventajas de estas especies, la en áreas con interés para la de control que garanticen el éxito se
ausencia de enemigos naturales en la PI conservación, frecuentemente con poco vuelven extremadamente costosas. En
y el hecho de alcanzar la madurez éxito. Las metodologías aplicadas son áreas experimentales han sido aplicadas
relativamente pronto. generalmente una conjugación de otras metodologías, como
Extensas áreas del territorio métodos mecánicos (corte raso) y descortezamientos y pinceladas de la
portugués y algunas áreas de España químicos (pincelamiento de las cepas corteza en árboles en pie, que han dado
presentan actualmente problemas con y/o pulverización de los rebrotes), para resultados bastante prometedores.
Referencias
MARCHANTE, H.; MARCHANTE, E.; FREITAS, H. (2005). Plantas Invasoras em Portugal: fichas para identificação e controlo. Edição dos autores.
Coimbra.
SANZ-ELORZA, M.; DANA, E.D.;SOBRINO, E. (2004). Atlas de las Plantas Alóctonas Invasoras en España. Dirección General para la Biodiversidad.
Madrid.
174
L UIS N AVARRO , S ILVIA C ASTRO Y G ARBIÑE A YENSA
Caso 8. Reproducción
asexual como escape
a problemas reproductivos
sexuales: el caso de Oxalis
pes-caprae
L a mayoría de las hipótesis desarrolladas

para explicar por qué algunas especies
de plantas se comportan como
conjunto local de visitantes florales como
polinizadores efectivos tendrán una
probabilidad de actuar como invasoras
invasoras agresivas, consideran a las mayor que las especies con un sistema de
interacciones ecológicas que se polinización altamente especializado, ya
establecen entre dichas plantas y las que es muy probable que esos insectos
especies animales nativas como los que han evolucionado con ellas no hayan
mecanismos fundamentales que viajado con sus plantas hospedadoras. Sin
permiten comprender su éxito como embargo, comienza a ser habitual
especies invasoras. Así, por ejemplo, encontrar casos en los que esta hipótesis
muchos investigadores proponen que la no explica el éxito de determinadas
posesión de un sistema de polinización especies: Oxalis pes-caprae constituye un
generalista propicia el éxito de las ejemplo cercano.
plantas invasoras. Aquellas especies de Oxalis pes-caprae es una planta
plantas que sean capaces de usar el perenne originaria de Sudáfrica, que fue
175
introducida como ornamental entre también invade, O. pes-caprae no se

otras vías en distintas áreas del reproduce de manera sexual. Este
mundo, sobre todo en regiones con hecho nos ha sugerido tres preguntas
un clima mediterráneo. Esta especie, que hemos intentado resolver:
que llegó a la cuenca mediterránea a
finales del siglo XVIII ha tenido un ¿Cuál es la causa del fracaso
gran éxito colonizando áreas alteradas reproductivo sexual en esta especie?
como suelos cultivados, bordes de
caminos o campos abandonados. Sin Los estudios que hemos realizado han
embargo, O. pes-caprae presenta un mostrado que 1) la mayoría de las
mecanismo de reproducción sexual poblaciones están compuestas por
“complejo”. Esta especie posee flores individuos de un solo morfotipo
tristilas (i.e. individuos con flores de floral (estilo corto), con lo cual, no
estilo corto, individuos con flores existe posibilidad de reproducción
de estilo intermedio e individuos con sexual y 2) en aquellas pocas
flores de estilo largo). Las especies poblaciones en las que se observaron
heterostilas presentan habitualmente, individuos de dos o más morfos,
y en este caso también, un supuestamente compatibles
mecanismo de reproducción auto- sexualmente, cada morfotipo floral
incompatible, es decir, el polen de presentaba un número de
una flor no puede fecundar óvulos cromosomas diferente, impidiéndose
de la misma flor y morfo- así el apareamiento correcto entre
incompatible, tampoco es posible la individuos de los diferentes
fecundación de óvulos con polen del morfotipos florales.
mismo morfotipo. Este hecho obliga Pero, a pesar de ello, esta
Oxalis pes-caprae.
Fuente: Vilà, M.
a que la producción de semillas especie está mostrando un
requiera obligatoriamente que se crecimiento y una capacidad invasora
produzcan cruces entre individuos de muy elevada.
distintos morfotipos. Y para que esto
ocurra, se requiere la participación de ¿Qué mecanismo reproductivo
polinizadores eficientes y, en cierta permite a Oxalis pes-caprae
medida, especializados, además de comportarse como una especie
proporciones similares de individuos invasora?
de cada morfotipo floral.
Sin embargo, a lo largo de la Oxalis pes-caprae tiene un bulbo
península ibérica y Marruecos y transitorio que permanece enterrado
quizás en otras regiones donde y latente durante el verano. A pesar
176
de la predación y mortalidad que ¿Hay un incremento en la capacidad ambiente. La ausencia de reproducción

sufren los bulbos a lo largo del competitiva tras el éxito sexual podría resultar en una reducción
verano, la tasa de germinación de estos de reproducción vegetativa de la inversión energética que
bulbos en otoño es muy elevada. de O. pes-caprae? O. pes-caprae usaría para producir
Además cada planta da lugar a más de bulbillos y así mejorar la capacidad
20 bulbillos que mediante movimientos La hipótesis denominada “Evolución del de reproducción asexual. De momento,
de elongación de los tallos y incremento de la capacidad competitiva” en España ya se ha detectado la presencia
contracción de las raíces son liberados podría explicar el éxito de algunas de un nuevo morfotipo estéril que podría
al suelo teniendo la capacidad de especies invasoras. Esta hipótesis plantea ser, si cabe, más agresivo vegetativamente.
originar nuevos individuos. La elevada que la energía salvada en reducir El conocer si esta estrategia de “suplantar”
tasa de dispersión de bulbillos por el estructuras poco útiles en el nuevo la reproducción sexual vía asexual es
ganado y los humanos determinan el ambiente, serviría para aumentar la evolutivamente estable requerirá estudios
éxito de esta especie invasora. capacidad competitiva en el nuevo detallados en este sentido.
Referencias
CASTRO, S. et al. (2007). “Distribution of flower morphs, ploidy level and sexual reproduction of the invasive weed Oxalis pes-caprae in the
western area of the Mediterranean region”. Ann Bot 99: 507-517.
MÜLLER-SCHÄRER, H. et al (2004). “Evolution in invasive plants: implications for biological control”. Trends Ecol Evol 19: 417-22.
VILÀ, M.; BARTOMEUS, I.; GIMENO, I. et al (2006). “Demography of the invasive geophyte Oxalis pes-caprae across a Mediterranean island”. Ann
Bot 97: 1055-1062.
177
178
X IM C ERDÀ
Caso 9. La hormiga
argentina: una invasora
implacable
S u nombre en latín es Linepithema

humile y —como dice un investigador
americano— es irónico que su
La hormiga argentina no es capaz de
dominar las comunidades naturales de
su lugar de origen, donde coexiste con
“apellido” sea humile (es decir, humilde otras especies nativas. Pero una vez llega
o insignificante) porque esta hormiga a una nueva zona, se extiende y
invasora es una de las plagas urbanas, reproduce rápidamente, dominando la
agrícolas y de ambientes naturales más comunidad y compitiendo por los
expandida mundialmente, en las zonas alimentos y el espacio con las hormigas
de clima mediterráneo y subtropical. La nativas.
especie es originaria de Sudamérica, Las colonias son poligínicas (con
Argentina y Brasil, desde donde se ha muchas reinas) y se reproducen por
extendido por todo el mundo. En USA gemación: una fracción de la colonia
apareció como plaga en 1891, a compuesto por obreras y una o varias
Portugal llegó entre 1890 y 1894, y su reinas se marcha e instala en otro sitio.
presencia en España se detectó por Las colonias se mantienen comunicadas
primera vez en 1923 en Valencia. En la mediante el tráfico de obreras, es la
actualidad está presente a lo largo de denominada “unicolonialidad” (muchas
todo el litoral ibérico, así como en las colonias diferentes se comportan como
islas Baleares, Canarias, Azores y una única colonia). En un estudio de la
Madeira. universidad de Lausanne, una
179
Obreras y reina de la hormiga argentina. Las

obreras son marrones, miden 2-3 mm, la reina
mide 4-6 mm. Las colonias se reproducen por
gemación: la reina fecundada abandona la
colonia madre y marcha con un grupo de
obreras a la nueva. Entre las colonias del grupo
Hormiga argentina (Linepithema humile).
familiar no hay agresividad y a menudo se
Fuente: Wild, A.
establece toda una red de pistas por las que
transitan las obreras, lo que se conoce como
unicolonialidad.
Fuente: Angulo, E.
investigadora francesa muestreó la necesita muy pocas obreras (10 son

hormiga argentina a lo largo del litoral suficientes) para establecer un nido
mediterráneo desde Italia, pasando con éxito, así que no debe
por Francia y recorriendo toda la sorprendernos la facilidad con la que
Península Ibérica. Sobre un total de estas hormigas se dispersan como
33 poblaciones europeas, solo resultado del comercio y tráfico
encontró tres poblaciones entre humano.
Barcelona y Valencia cuyas obreras sí Esta especie causa importantes
se peleaban con las de otras daños indirectos en los cultivos. Se
poblaciones, porque eran alimenta principalmente de melaza
genéticamente diferentes. La producida por diferentes homópteros
unicolonialidad, que proviene de la (cóccidos, áfidos o pulgones) que son
escasa diversidad genética de las plagas y a los cuales protegen de
poblaciones invasoras, disminuye la parásitos y depredadores. En viñedos
agresión entre poblaciones y permite y cultivos de cítricos, la hormiga
elevadas densidades de obreras, así argentina altera el control biológico de
como la dominancia ecológica de los dichas plagas, al interferir agresivamente
hábitats invadidos. En cambio, en su sobre los parásitos y depredadores que
hábitat original sudamericano, la se alimentan de dichos insectos. Pero su
hormiga argentina suele ser efecto más negativo se da a nivel de
multicolonial, con agresividad entre ecosistema: las hormigas son
obreras de diferentes colonias. Cuando importantes componentes de la mayoría
actúa como invasora, una reina de los ecosistemas terrestres, y la
180
sustitución de gremios completos de Como ha demostrado un equipo granívoras, desaparecidas ante el empuje
hormigas nativas por una única especie de la Universitat de Girona, dirigido de la hormiga argentina.
introducida, como es el caso, genera por Crisanto Gómez, la hormiga A pesar de los numerosos estudios
una gran variedad de efectos. Por argentina puede afectar enormemente desarrollados, hasta ahora no se ha
ejemplo, en los ecosistemas al éxito reproductivo de distintas encontrado ningún método ni químico
mediterráneos hay numerosas plantas especies de la flora mediterránea, al ni biológico para su control o
mirmecócoras, es decir, cuyas semillas interferir tanto sobre la polinización erradicación. Su expansión parece estar
son dispersadas por hormigas. Tanto en como sobre la dispersión de las semillas. limitada por condiciones rigurosas del
el fynbos sudafricano como en los Asimismo, la aparición de la hormiga medio ambiente, por ejemplo,
alcornocales gerundenses, argentina puede influir en la reducción temperatura o humedad extremas,
la aparición de la hormiga argentina de las poblaciones de ciertos razón por la que, por suerte, la invasión
implica la desaparición de la hormigas vertebrados, como ha ocurrido con el no ha prosperado todo lo esperable en
mirmecócoras y la interrupción lagarto cornudo en California, que se las islas de Madeira o en el Parque
de este mutualismo de dispersión. alimenta principalmente de hormigas Nacional de Doñana.
Referencias
BLANCAFORT, X.; GÓMEZ, C. (2006). “Downfall of pollen carriage by ants alter Argentine ant invasion in two Mediterranean Euphorbia species”.
Vie et Milieu 56: 243-246.
GIRAUD, T.; PEDERSEN, J.S.M.; KELLER, L. (2002). “Evolution of supercolonies: the Argentine ants of Sourthern Europe”. Proc Nac Acad Sci 99: 6075-
6079.
181
El consumo ha extendido la invasión del cangrejo americano (Procambarus clarkii) El cangrejo americano Procambarus clarkii es una de las
y otros crustáceos. especies invasoras de nuestras aguas dulces con más impacto
Fuente: Olenin, S. ecológico.
Fuente: Boix, D.
182
S OLEDAD V IVAS , B ORJA N EBOT Y F ERNANDO O RTEGA
Caso 10. Erradicación

de cangrejo señal
en Andalucía
E l cangrejo señal (Pacifastacus

leniusculus) es origario del Noroeste de
EE.UU. y el Sudoeste de Canadá,
ecosistemas que ocupan está bien
estudiado, apenas se han documentado
experiencias para el control de sus
desde donde fue introducido en poblaciones. Con anterioridad al caso
Europa en 1959, llegando a España a que se presenta, en España se habían
mediados de los años 70. Las llevado a cabo tan solo algunos
introducciones voluntarias, por parte programas de control de cangrejo señal,
de las administraciones involucradas, aislados y con escaso éxito,
como “sustituto ecológico” del principalmente por la falta de recursos
cangrejo de río autóctono, fueron económicos.
complementadas con individuos La población de cangrejo señal de
escapados de las astacifactorías. Su Riofrío (Loja, Granada) se detectó por
distribución actual en Europa incluye primera vez en 2003, y representa la
a Alemania, España, Finlandia, introducción más meridional de esta
Francia, Lituania, Noruega, Polonia, especie en Europa. Ocupaba un tramo
Reino Unido, República Checa, Rusia de río de alrededor de 1 km, limitado
y Suecia. por un salto de agua de unos 3 metros
Aunque el impacto que producen de altura aguas arriba; y probablemente
los cangrejos exóticos (cangrejo señal, por la deficiente calidad de las aguas
cangrejo rojo americano) en los (debido a la presencia de vertidos
183
industriales y a los aportes del arroyo

A) Agosto - Septiembre 2005
600
Salado) aguas abajo.
500
En 2005, la Consejería de
Número de individuos
Medioambiente presentó un
400
Programa para su erradicación. La
300
erradicación de esta especie se
200
consideraba una prioridad en
100
Andalucía, al estar demostrado que su
0
5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 presencia en un tramo de río implica
El cangrejo señal (Pacifastacus leniusculus),
la desaparición del cangrejo
originario de Norteamerica, fue B) Agosto - Septiembre 2006
introducido deliberadamente en ríos autóctono, por el contagio de un
600
españoles a mediados de los años 70 por hongo mortal para este último
500
parte de las administraciones, como Número de individuos
(Aphanomyces astaci). La existencia, en
“sustituto ecológico” del cangrejo de río 400
ese momento, de una sola población
autóctono. 300
de cangrejo señal en Andalucía
200
recomendaba aunar todos los
100
esfuerzos para evitar su expansión por
0
5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 el territorio, que podría convertir su
control poblacional en una empresa
C) Julio - Agosto 2007
inabordable. Además, la puesta en
600 marcha del Programa de Control de
500 Especies Exóticas Invasoras en 2004
Número de individuos
400 aseguraba la existencia de recursos

Figura 1. Capturas de cangrejo señal por
clases de tamaño del cefalotórax: a) primer 300 económicos y técnicos a medio plazo,
mes de trabajo (agosto-septiembre 2005); 200
lo que permitía diseñar un programa
b) después de un año de trabajo (agosto-
100
de trabajo ambicioso.
septiembre 2006); c) tras dos años de
0
El diseño de este programa se
trabajo (julio-agosto 2007). 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70
Fuente: Vivas, S.
planteó en 3 fases de trabajo sucesivas.
En primer lugar, el control de la
población, mediante un intensivo
programa de captura manual, con nasas
o con pesca eléctrica (se planteó además
la utilización experimental de métodos
biológicos, como la predación con
trucha arcoiris). El objetivo era reducir
la población, evitando el riesgo de
traslado de individuos por parte de
184
Porcentaje de hembras reproductoras
30
25
20
15
10
0
Agos- Sept- Oct- Nov- Dic- Ene- Feb- Mar- Abr- May- Jun- Jul- Agos- Sept- Oct- Nov- Dic- Ene- Feb- Mar-
Sept- Oct- Nov- Dic- Ene- Feb- Mar- Abr- May- Jun- Jul- Agos- Sept- Oct- Nov- Dic- Ene- Feb- Mar- Abr
Figura 2. Porcentaje de hembras preparadas

furtivos a otras zonas de Andalucía. Las las larvas en Riofrío (diciembre-febrero) para la reproducción (verde), hembras
campañas de captura se utilizaron es muy anterior a los datos publicados capturadas con huevos (naranja) y hembras
capturadas con cangrejos eclosionados
además para recopilar información de la hasta el momento para esta especie (abril (morado).
biología y hábitos de la especie en la a junio) (figura caso 2). Fuente: Vivas, S.
zona, que será utilizada para remodelar En segundo lugar, la consulta a

las estrategias de control y erradicación expertos en la materia, mediante una
a las peculiaridades de la población de reunión técnica celebrada el 28 de junio
cangrejo señal bajo control. Hasta el de 2007, a la que asistieron expertos en
momento se han completado dos ciclos control de cangrejos exóticos de
anuales, durante los que se han Europa, expertos en afanomicosis y en
capturado 23.411 individuos y se ha la biología de cangrejos autóctonos y
conseguido una disminución muy exóticos. En esta reunión, se analizaron
significativa de las capturas (de 80 a 50 los resultados de los trabajos de control
entre el primer y el segundo año, tras dos ciclos anuales, y se discutieron
dependiendo del tramo de río). Los de propuestas metodológicas para la
cambios en la estructura de edad desde erradicación de la especie en la zona.
el comienzo de los trabajos se observan Las conclusiones de esta reunión
en la figura caso 1. Se han obtenido consideran muy satisfactorios los
datos de la biología de la especie que resultados obtenidos hasta el momento,
amplían lo que hasta el momento se y recomiendan continuar con estos
conocía: por ejemplo, el nacimiento de métodos de bajo impacto (manuales,
185
pesca eléctrica, nasas) hasta llegar al para estudiar la viabilidad de la apoyarse en la experiencia de casos
límite de eficacia de los mismos. aplicación de biocidas (piretrinas) en la precedentes. Se llevará a cabo a partir
Además, sugieren llevar a cabo zona, método que se está ensayando en de las propuestas desarrolladas
actuaciones complementarias de la actualidad en el Reino Unido. en la fase anterior, realizando
derivación de caudal, para optimizar la En tercer lugar, la erradicación previamente un análisis de viabilidad
eficacia de los métodos de captura en de la población. Esta frase, que no con todos los agentes implicados
las zonas menos accesibles. Y se ha ejecutado, es de gran en la gestión y el uso del tramo de río
recomiendan llevar a cabo un proyecto complejidad técnica y no puede invadido.
Referencias
HEI, C.L.; VANDER ZANDEN, M.J.; MAGNUSON, J.J. (2007). “Intensive trapping and increasing fish predation cause massive population decline of an
invasive crayfish”. Freshwater Biol: 1-13.
PEAY, S.; HILEY, P.D.; COLLEN, P. et al. (2006). “Biocide treatment of Ponds in Scotland to Eradicate Signal Crayfish”. Bull Fr Péche Pisci 380-381:
1363-1379.
SOUTY-GROSSET, C.; HOLDICH, D.M.; NOÖEL, P. et al. (eds.) (2006). “Atlas of Crayfish in Europe”. Publications Scientifiques du Muséum National
d’Historie Naturelle. Volumen 64, Collection Patrimoines Naturels, Paris.
186
C ARLOS S AMARÍN
Caso 11. El picudo rojo

de las palmeras en Canarias
S in duda ninguna, la llegada a Canarias a

finales del año 2005 de la temible plaga
de palmeras denominada “picudo rojo
Una de las principales medidas
llevada a cabo, una vez conocido el
alcance inicial de la infección, fué la
de las palmeras” (Rhynchophorus prohibición de importación de
ferrugineus), ha marcado un antes y un palmáceas del exterior. Esta medida fue
después en la gestión de una especie acompañada por la aprobación de un
endémica del archipiélago: la palmera decreto de promoción y fomento de la
canaria (Phoenix canariensis). Esta producción y plantación de ejemplares
diferencia no viene solo marcada por la nativos de Phoenix canariensis,
inversión realizada, casi 4.500.000 certificando su procedencia de fuentes
euros en dos años, ni por ser la especie semilleras declaradas. Esta acción
afectada tanto el símbolo vegetal del permitió concentrar y optimizar,
Archipiélago Canario como el elemento mayoritariamente, los medios
que caracteriza un hábitat canario disponibles en los focos de infección
incluido en la Directiva Hábitat como conocidos.
prioritario (Palmerales de Phoenix), sino, Otra de las acciones importantes
fundamentalmente, por la coordinación llevadas a cabo se centró en comprobar
llevada a cabo entre las diferentes que la plaga no hubiese llegado a las
administraciones con competencias en poblaciones silvestres de palmerales
la materia y los medios puestos en canarios, y establecer perímetros de
marcha para su evaluación, vigilancia, seguridad de 2 km de ancho en torno
contención y control. a estas formaciones naturales, que
187
permitieran desarrollar las medidas caracterización general del estado de

preventivas necesarias para evitar su los palmerales analizados.
entrada en caso de encontrarse un foco El tratamiento de los focos
de infección en las cercanías. Además conocidos conlleva la ejecución de un
de estos perímetros, se desarrolló una protocolo de estricto cumplimiento,
clasificación de todos los palmerales que implica la corta del ejemplar
silvestres existentes en el Archipiélago donde se constate la presencia de la
(704, distribuídos en cinco de las siete plaga y su enterrado en vertedero bajo
islas), asignándolos a cinco niveles de un metro y medio de tierra, así como
Detalle del picudo rojo de las palmeras prioridad en la protección, con objeto el tratamiento químico de un
(Rhynchophorus ferrugineus).
de que extremar las precauciones en perímetro de control para controlar la
aquellos con mayor nivel de posible dispersión de algún ejemplar
naturalidad y mayor probabilidad de durante el proceso de apeado. El
infección. Como medidas de citado tratamiento químico se realiza
vigilancia y evaluación, se actualmente con diazinon al 24%
establecieron varios equipos (uno por y con imidacloprid, mojando
isla) que inspeccionaron regularmente completamente el cogollo de la
tanto los palmerales silvestres como palmera (la rapidez de acción es mayor
los exóticos, particularmente en que usando éste último como
aquellos lugares (“puntos calientes”) sistémico). Al objeto de contener la
con potencialidad de poder albergar la plaga en los focos conocidos,
plaga (principalmente complejos impidiendo la infección de nuevos
turísticos, campos de golf, avenidas y ejemplares, se desarrolla además un
otros lugares humanizados donde se programa de tratamientos químicos
han introducido palmeras de elevado preventivos, con alternancia de
porte en los últimos cinco años). Esta materias activas autorizadas. Estos
inspección se realizó de manera tratamientos de fumigación se
individualizada, seleccionando complementan con una red de
aquellos ejemplares con síntomas de trampas con atrayentes sexuales y
presentar algún nivel de estrés. Estas alimenticios (agua con dátiles o caña
evaluaciones del estado fitosanitario de azucar, a la que se añade
no se centraron exclusivamente en la propenglicol para reducir las pérdidas
detección de la presencia de picudo por evaporación), con el fin de
rojo o de su sintomatología, sino que disminuir los niveles poblacionales de
incluyeron otras posibles plagas o la plaga en los focos. Las trampas, que
enfermedades comunes en palmeras, se colocan separadas de los ejemplares
lo que ha permitido tener una de palmeras para evitar que atraigan a
188
Tratamiento de palmera contra picudo rojo

(Rhynchophorus ferrugineus) en
Fuerteventura.
Fuente: Samarín, C.
los insectos hacia éstas, son cubos o

contenedores con tapa y orificios de
entrada cenitales y laterales, que se
colocan de pie (con una malla para
facilitar la trepa de los insectos) o
semienterrados (a nivel de entrada de
orificios). Como medida excepcional,
se han colocado también algunas
trampas de monitoreo en las islas sin
focos declarados, para facilitar la
detección temprana de la plaga en
lugares susceptibles de albergarla
(los mencionados puntos calientes).
Todas estas acciones han venido
acompañadas de una campaña de
concienciación ambiental, mediante la
realización de documentos escritos
(trípticos y folletos), audiovisuales
(un spot y un publireportaje
televisivos) y una página web
(www.picudorojocanarias.es) que
informan sobre la importancia del
recurso a proteger, la peligrosidad de
la plaga y las acciones llevadas a cabo,
y solicita la colaboración ciudadana.
Además, la puesta en marcha de varios
proyectos de investigación en
colaboración con el Instituto Canario
189
de Investigaciones Agrarias aportará análisis (gráficos y numéricos) a tiempo

información sobre el ciclo biológico real del estado en el que se encuentran
y el comportamiento de la plaga en las distintas fases de control
nuestro archipiélago, e intentará desarrolladas y descargar la información
identificar algún parasito natural que generada para cualquier ámbito
pudiera servir para controlarla. territorial.
Toda la información generada a lo Afortunadamente, aun podemos
largo de estos dos años de arduo trabajo decir que la plaga de picudo rojo de las
se ha volcado en una base de datos, que palmeras se encuentra focalizada en
estará interconectada en breve con ámbitos urbanos de las islas de
todas las administraciones con Fuerteventura, Gran Canaria y Tenerife
competencias en la gestión de la plaga. y no ha infectado los palmerales
Esta herramienta permite realizar silvestres de Canarias.
Palmera atacada por el picudo rojo

(Rhynchophorus ferrugineus).
Fuente: Vilà, M.
190
M ONTSERRAT V ILÀ
Caso 12. Pitas y chumberas:

un caso espinoso
E n muchas postales de pueblos de la

costa mediterránea aparece alguna pita
(Agave spp.) o chumbera (Opuntia spp.)
usos de estas especies en particular, así
como la de otras espcies de pitas
(A. sisalana y A. fourcroydes) y
con el mar de fondo. Los turistas chumberas (O. stricta, O. dillenii) ha
piensan que estas plantas son sido múltiple: delimitación de fincas,
típicamente mediterráneas, hasta el paravientos y control de la erosión,
punto de que se consideran especies producción de forraje y frutos y, sobre
emblemáticas de parajes protegidos, todo, ornamental.
tales como el Cabo de Gata, el Cabo Estas especies presentes en todos los
de Creus, Timanfaya o Garajonay, países de la cuenca mediterránea se
por citar algunos. Nada más lejos encuentran normalmente en taludes
de la realidad, estas plantas con suelos arenosos, bien drenados,
procedentes de Centroamérica fueron expuestos al sol cerca de zonas
introducidas en España en el siglo XVI construidas. Pero con el abandono de
por los conquistadores del Nuevo cultivos también están invadiendo
Mundo atraídos por sus usos, pastos y matorrales. La reproducción
especialmente en la producción textil. vegetativa es muy importante y
Agave americana se ha utilizado contribuye a formar parches densos
tradicionalmente para cordelería y e impenetrables debido a sus pinchos
Opuntia ficus-indica para la obtención y espinas. En las chumberas la
de un tinte que se extrae de una reproducción vegetativa se produce
cochinilla que habita en sus palas. Los mediante el desprendimiento de palas
191
Aspecto de una comunidad vegetal del

Parque Natural del Cabo de Gata invadido
por pitas y otro sin invadir.
Fuente: Vilà, M.
que enraizan muy fácilmente, y en las propio de cactus y plantas crasas de
pitas mediante plantulitas vivíparas que climas áridos y desérticos. Este
aparecen en los rizomas o en el tallo metabolismo les permite resistir largos
floral y que se desprenden cuando la periodos de sequía, ser muy eficientes
planta madre muere. También se en el uso del agua y tolerar ciertos
reproducen sexualmente pero con menor niveles de salinidad. Hay modelos
éxito. Los frutos de las chumberas son matemáticos que predicen que estas
consumidos por una gran cantidad de especies se ven favorecidas con el
vertebrados tales como lagartos, tordos, aumento de temperaturas, de manera
estorninos, zorros, ginetas y jabalís que que el cambio climático aumentaría su
favorecen la dispersión de las semillas área de distribución.
a larga distancia y, por tanto, el Además de los daños que producen
establecimiento de nuevos focos de sus espinas, tanto a humanos como al
invasión. ganado, estas especies también
Las pitas y las chumberas poseen un producen otros impactos que van
metabolismo fotosintético tipo CAM, desde lo estético hasta lo ecológico.
192
Las pitas y chumberas, muchas veces y reducen las visitas a las plantas presencia influye en las especies nativas.
asociadas, nada tienen que ver con la nativas, hasta el punto que ciertas Estas especies evocan escenarios
vegetación propia de las zonas litorales interacciones planta-polinizador dejan mediterráneos erróneos y si uno de los
mediterráneas. Otro impacto más sutil de ser operativas. Esto podría afectar la objetivos de la educación ambiental es la
está relacionado con las interacciones persitencia de algunas especies vegetales apreciación y apuesta por mantener
biológicas. Las chumberas poseen que requieren polinización cruzada para espacios naturales compuestos por
flores muy vistosas que atraen a producir semillas. especies realmente mediterráneas, estas
multitud de polinizadores, siendo por Pitas y chumberas ejemplifican cómo especies no deberían ocupar un puesto
tanto plantas muy generalistas. En la percepción influye en la toma de tan privilegiado en la imagen de estos
áreas invadidas los polinizadores se decisiones sobre gestión de las invasiones parajes como el que actualmente
concentran en las flores de chumbera biológicas, incluso sabiendo que su ostentan.
Referencias
BADANO, E.I.; PUGNAIRE, F.I. (2004). “Invasion of agave species (Agavaceae) in south-east Spain: invader demographic parameters and impacts on
native species”. Diversity and Distribution 10: 493-500.
GIMENO, I.; VILÀ, M. (2002). “Recruitment of two Opuntia species invading abandoned olives groves”. Acta Oecol 23: 239-246.
193
Las pitas poseen reproducción vegetativa.

Fuente: Vilà, M.
194
J UAN L UIS R ODRÍGUEZ -L UENGO
Caso 13. El reto de

la gestión del arrui en
La Palma (islas Canarias)
E l arrui (Ammotragus lervia) se distribuye
por el norte de África y ha sido
introducido en Europa y América. En la
El arrrui tiene un impacto directo
sobre numerosas especies vegetales,
principalmente por herbivoría. Por ello,
España Peninsular cuenta con es considerado como un importante
poblaciones en Murcia, Alicante, Almería factor de amenaza para varias especies
y en algunos cotos privados en diferentes incluidas en el Catálogo de Especies
provincias. En 1972, se liberaron 16 Amenazadas de Canarias, que se
ejemplares con fines cinegéticos en las relacionan en la tabla 1.
inmediaciones de la Caldera de Tras la liberación de los primeros
Taburiente (Tenerife). Actualmente ejemplares de arrui, se mantuvo la
ocupa la práctica totalidad del Parque prohibición de su caza durante varios
Nacional de La Caldera de Taburiente años, aunque existió cierto grado de
y las vertientes este y noreste de la isla, caza furtiva. Su caza deportiva no
y cuenta con una población de alrededor se empezó a gestionar hasta principios
de 250 ejemplares, la mayoría en el de los años 80. En 1986, la Comunidad
interior del Parque Nacional. La Autónoma de Canarias asumió las
totalidad del área de distribución del competencias en materia de
arrui está incluida en la Red Canaria de conservación de la naturaleza, que
Espacios Naturales Protegidos y en la red incluye la gestión cinegética. En el
Natura 2000. mismo año, el primer Plan Rector de
195
Arrui (Ammotragus lervia).

Fuente: Cassinello, J.
196
Uso y Gestión del Parque Nacional de y que la Ley de Caza de Canarias tiene
La Caldera de Taburiente estableció por objeto “fomentar, proteger,
que la especie debía ser “desalojada” conservar y aprovechar ordenadamente
del Parque Nacional, y el Pleno del los recursos cinegéticos, armonizándolos
Patronato del Parque planteó la con los diversos intereses afectados y
conveniencia de su erradicación. En con la preservación y mejora de los
1994, coincidiendo con la transferencia hábitats de las diferentes especies objeto
de las competencias de caza al Cabildo de caza”. En consecuencia, hasta hace
Insular de La Palma, el Parque algunos años, la Orden Canaria de
Nacional comienza su programa de Caza venía estableciendo límites anuales
control de la especie. en el número de piezas a cobrar. En la
Desde 1988, la Administración del actualidad, si bien esta referencia ha
Parque Nacional desarrolla batidas desaparecido de su redacción, los
anuales de control de la población de cazadores se autolimitan para evitar
arrui y se desarrollan actuaciones para cazar hembras y juveniles.
la protección de especies amenazadas Por lo tanto, se plantea una aparente
de flora mediante barreras físicas. En contradicción entre normas, que el
2001, la Comisión Mixta de Gestión Proyecto de Ley de la Biodiversidad de
de los Parques Nacionales de Canarias Canarias —cuya andadura parlamentaria
acuerda ofrecer al Cabildo Insular de se inició en 2004— pretende solucionar
La Palma su colaboración en la mediante una Disposición Adicional que Folleto de divulgación del control del
erradicación de esta especie, con objeto modifica determinados artículos de la muflón en las islas Canarias.
de que ésta se produzca antes del 2005. Ley de Caza, supeditando la gestión de
También el Patronato Insular de las especies cinegéticas exóticas invasoras
Espacios Naturales Protegidos de La a los planes de control o erradicación
Palma, en sesión ordinaria celebrada el elaborados al amparo de la mencionada
13 de marzo de 2002, acuerda instar al norma. A todo esto hay que sumar que el
Cabildo Insular para que tome las Cabildo Insular, como Administración
decisiones oportunas para la responsable de la gestión cinegética y de
erradicación del arruí. Además, los los espacios naturales protegidos (salvo el
planes rectores de uso y gestión del Parque Nacional, cuya gestión es
Parque Natural de las Nieves y el plan competencia estatal, y en el que la caza
especial de la Reserva Natural Integral deportiva está prohibida), se ha
del Pinar de Garafía establecen posicionado a favor a la conservación
directrices para su erradicación. de esta especie. Esta postura es
Por otra parte, no podemos obviar probablemente consecuencia de la fuerte
que se trata de una especie cinegética presión de los practicantes de la caza
197
Especie CEAC mayor que, en La Palma, son alrededor

Bencomia exstipulata E de 500.
Helianthemum cirae E En la actualidad, es inminente la
Cheirolophus santos-abreui E transferencia de la gestión de los
Lotus pyranthus E parques nacionales a la Comunidad
Echium gentianoides SAH Autónoma de Canarias, y se prevé que
Crambe microcarpa SAH el papel de los Cabildos Insulares en su
Tabla 1. Especies amenazadas de Canarias que
se consideran afectadas negativamente por la
Cheirolophus arboreus SAH gestión será más relevante de lo que ha
presencia de arrui. CEAC: Catálogo de Especies Cicer canariensis V sido hasta ahora. Por todo ello, que el
Amenazadas de Canarias. E: en peligro de Echium wildpretii subsp. trichosiphon V futuro del arrui en La Palma es, por el
extinción; SAH: sensible a la alteración de su Lactuca palmensis DIE momento, una incógnita.
hábitat; V: vulnerable; DIE: de interés especial.
198
J OSÉ A NTONIO M ATEO
Caso 14. Los gatos y los

programas de recuperación
de los lagartos gigantes
canarios (Gallotia spp.)
L as islas más occidentales del

Archipiélago Canario han sido noticia
en las últimas décadas por el
litoral y en las medianías de todas y
cada una de las islas enumeradas. Todos
ellos coincidían además en sus dietas
descubrimiento de poblaciones de predominantemente herbívoras, y en
lagartos gigantes que se creían sus estrategias demográficas basadas en
extinguidas para siempre. Primero sería la gran longevidad de los adultos (que,
en El Hierro, en 1975. Luego en el en ocasiones, podían superar los 60
noroeste de Tenerife, en 1996. Más años), una pequeña inversión en
tarde en La Gomera, en 1999, y en el reproducción y una madurez muy
sur de Tenerife, en 2003. Y puede que, tardía.
en breve, alguien descubra los últimos La llegada del hombre a Canarias
ejemplares de otra especie recién tuvo lugar hace unos 2.300 años, y
descrita en algún acantilado inaccesible supuso el inicio simultáneo del declive
de La Palma. de los grandes lagartos en las cuatro
Se trata, en todos los casos, de islas occidentales del Archipiélago. El
saurios que hasta hace unos pocos miles hombre mismo consumió los grandes
de años eran abundantes en la franja lagartos y modificó profusamente el
199
Los gatos asilvestrados ponen en peligro la conservación del lagarto gigante de la Gomera.
Fuente: Mateo, J. A.
200
paisaje, contribuyendo directamente control características y diferenciadas. la importancia de los programas de

a tal declive. Pero el factor que más Todos ellos, sin embargo, contribuyen control de gatos, nos obliga a
parece haber contribuido a la a hacer más difícil la supervivencia de reflexionar acerca del carácter crónico
desaparición de los lagartos fué la los lagartos gigantes canarios. del problema.
llegada de depredadores continentales. Y es que no sólo se han En la actualidad resulta imposible
No hay duda de que ratas y perros encontrado pruebas del consumo de erradicar al gato de las islas Canarias, ya
llegaron pronto a las islas Canarias. Sin individuos de las tres especies de que carecemos de los métodos adecuados
embargo, las primeras no parecen lagartos gigantes amenazados. Además, y existe, además, una creciente presión
capaces de consumir sistemáticamente ha podido comprobarse que la social en contra. Además, su
lagartos adultos (recordamos que la adopción de medidas de control ha desaparición podría dar lugar a efectos
estrategia de los lagartos gigantes tiene conllevado siempre un aumento de la insospechados sobre los ya muy alterados
precisamente su talón de Aquiles en estabilidad de las poblaciones de ecosistemas canarios. Por eso, es
esa clase de edad) y los segundos lagartos y un crecimiento significativo importante tener en cuenta que la
raramente conforman poblaciones del número de individuos. Por decisión de conservar ciertas especies
cimarronas en áreas rurales de Canarias ejemplo, la captura sistemática de endémicas y muy amenazadas, como los
(al menos en la actualidad). gatos mediante trampeo se ha lagartos gigantes canarios, en su medio
El tercer gran depredador mostrado siempre eficaz (como en puede implicar el mantenimiento
introducido es el gato. Algunos han poblaciones introducidas del Julan y la indefinido de medidas de control de
asociado la llegada del felino a la de los Dehesa, en El Hierro), especialmente depredadores alóctonos. Los Planes de
colonos europeos (siglo XV); aunque cuando se ha complementado con Recuperación de los lagartos gigantes
algunas evidencias apuntan a que programas de esterilización municipal canarios deben por ello decantarse por
aborígenes y gatos llegaron a la vez, al y de concienciación ciudadana (como acciones eficaces, realistas, asumibles y
menos en algunas islas. En Canarias, en la población natural de la Mérica, duraderas, aunque no resulten siempre
los gatos conforman poblaciones de en La Gomera-). De la misma manera, baratas a corto plazo.
naturaleza y de efectos variados. A la la construcción de pequeñas vallas para En el caso del lagarto gigante de La
legión de mascotas con dueño impedir el paso a los felinos (en la Gomera, se ha optado por combinar
reconocido, se unen los núcleos de población natural de Teno, Tenerife), tres tipos de medidas. En primer lugar,
gatos urbanos sin propietario y sin o la reintroducción en lugares libres de la educación de las personas que viven
mantenimiento, los núcleos urbanos gatos (en el Roque Chico de Salmor, cerca de las poblaciones de estos
o rurales a “media pensión” y, El Hierro) han tenido también efectos animales y la implicación de los
finalmente, las poblaciones de gatos positivos y espectaculares. En cambio, colectivos relacionados (Cabildo
cimarrones que apenas mantienen el abandono temporal de los y Ayuntamientos, propietarios de
contacto directo con el hombre. Cada programas de control (como los del mascotas, sociedad protectora de
uno de esos tipos presenta una Julan y la Dehesa) ha dado siempre animales). En segundo lugar, la
morfología (peso, color, longitud del lugar a caídas importantes y rápidas protección de las poblaciones naturales
pelo…), una dieta, una estructura del número de individuos. Este hecho, (como la de la Mérica) mediante vallas
demográfica, y una dificultad de además de suponer una prueba más de a prueba de depredadores terrestres.
201
Y, en tercer lugar, la selección de Muchas de esas medidas podrán animales domésticos o el mantenimiento
lugares para reintroducción, que estén llevarse a cabo con fondos del programa de las infraestructuras descritas, deberán
libres de depredadores alóctonos (gatos, LIFE, del que esa especie es beneficiaria formar parte de la contribución a largo
ratas y perros) o en los que, en su en estos momentos. Otras, entre las que plazo a la que deberían de acostumbrarse
defecto, éstos puedan ser excluídos se cuentan las labores educativas, las los que cada año diseñan nuestros
mediante pequeñas vallas. obligaciones municipales de control de presupuestos generales.
Referencias
AFONSO, O.M.; MATEO, J.A. (2005). “Los Lagartos Gigantes Canarios: conservación creativa de poblaciones mínimas”. En: Jiménez, I.; Delibes, M.
(eds.), Al Borde de la Extinción, EVREN, Valencia.
MATEO, J.A.; SILVA, J.L.; ALFONSO, O. (2003). “Gatos Asilvestrados y Lagartos Gigantes de Canarias”. En Martín Esquivel, J.L. (ed), Vertebrados
Invasores en Islas de España y Portugal, Gobierno de Canarias, Santa Cruz de Tenerife.
202
M IGUEL D ELIBES
Caso 15. Cuestión de piel:

el caso del visón americano
En recuerdo y homenaje a Félix Bueno
E n la madrugada del 31 de julio de 2001

alguien abrió las jaulas de los visones
americanos (Mustela vison) en una
recapturados. Desde entonces, con las
mismas intenciones y parecidos
resultados, el Frente u otras personas
granja peletera de la pequeña localidad han reiterado acciones similares en
aragonesa de La Puebla de Valverde lugares como Galicia (en la madrugada
(Teruel). Un par de días más tarde, el del 15 de octubre de 2006, 15.000
llamado Frente de Liberación Animal visones fueron liberados
reivindicaba la acción como “la primera simultáneamente de tres granjas, que
granja de visones que se libera en el acabaron destrozadas, en la provincia de
Estado español”, recordando que ese A Coruña) y Cataluña (2.000
“centro de exterminio” albergaba ejemplares liberados a principios de
20.000 ejemplares, de los que se habían mayo de 2007 en Ullastret, Girona).
liberado 13.000, y celebrando por ello Sin embargo, no es necesaria la
el final de los “diez años de tortura y intervención de un grupo activista para
sufrimiento que lleva ejerciendo dicha que los visones americanos criados en
granja”. Parecían guiarles, por tanto, las granjas con el fin de aprovechar su piel
mejores intenciones, por más que en los se incorporen a la naturaleza ibérica
días sucesivos muchos murieran en calidad de invasores. En Teruel, por
atropellados o inanes, y otros fueran ejemplo, ya había visones silvestres en
203
1990. Aquel verano una granja en el algunos países con tradición peletera
pueblo de Sarrión entró en crisis (especialmente la antigua URSS)
financiera y sus responsables soltaron deliberadamente en su
abandonaron el cuidado de los territorio decenas de miles de
8.000 animales que albergaba; muchos ejemplares con la esperanza de generar
murieron de hambre y otros así un nuevo recurso económico.
devorados por sus propios congéneres, Accidentales o deliberadas, las
mientras algunos consiguieron sueltas de visones americanos ocurren
escapar; un año más tarde se detectaba porque se trata de una especie valiosa,
la presencia de ejemplares en 90 km lo que justifica su importación y su cría
del río Mijares. ¿Será, entonces, un en cautiverio. Por ese motivo, aún
El visón americano puede naturalizarse asunto de grupos de liberación siendo en su origen una especie
rapidamente a partir de pocas parejas irresponsables o de empresarios exclusivamente norteamericana, hoy día
escapadas o liberadas de granjas. desaprensivos? Tampoco. En 1984 el está presente en casi toda Eurasia, parte
Fuente: Bonesi, L.
ciclón Hortensia destrozó numerosas del Cono Sur de Sudamérica y Nueva
instalaciones en el norte de Galicia, Zelanda. En España pueden
incluyendo varias granjas de visones; encontrarse visones americanos en todas
muchos escaparon, y desde entonces la las Comunidades Autónomas
especie vive silvestre en la cuenca del peninsulares menos Andalucía, Murcia
río Mero y otras aledañas. Pero y tal vez, por el momento, Asturias, con
tampoco hace falta recurrir a las los núcleos mayores en Castilla y León,
catástrofes; hasta hace poco, la Galicia y Cataluña.
mayoría de las granjas de visones eran Estudios en el este de Europa
pequeños negocios familiares sin proporcionaron evidencia de que los
medidas de seguridad, en donde el visones americanos compiten
goteo de animales escapados era casi ventajosamente con los visones
continuo; así, a base de escapes europeos (Mustela lutreola), a los que
accidentales de la granja instalada en desplazan. Siendo el visón europeo uno
1958 en El Espinar (Segovia), primera de los mamíferos carnívoros más
de su género en España, se formó la amenazados del mundo, allí donde
población de visones del Sistema existe se lucha activamente (y sólo con
Central, aún hoy la más extensa de la relativo éxito) contra la expansión de su
Península. Pero lo cierto es que ni congénere transoceánico. Actualmente
siquiera es preciso recurrir a las en España, al menos en el País Vasco,
granjas para explicar la presencia del Navarra, Castilla y León, La Rioja y
visón americano en tierras exóticas Cataluña se emplean cuantiosos fondos
(para él); a principios del siglo XX, públicos para tratar de controlar las
204
poblaciones de visón americano. En Los visones son semiacuáticos y comunidades intermareales, al relajar
lugares donde no existe el visón hace unos años constaté que habían la presión de predación que ejercen
europeo, como el Reino Unido, la invadido la costa rocosa del sur de los peces sobre mejillones y caracoles.
mayor preocupación se debe al papel Pontevedra. Estudiamos su población El caso del visón americano
del americano como depredador, que y su dieta durante el verano, y ilustra sobradamente la dificultad de
habría llevado, por ejemplo, al borde de llegamos a la conclusión de que los luchar contra las invasiones biológicas
la extinción a las ratas de agua ejemplares allí presentes serían en un mundo globalizado y complejo.
británicas (Arvicola terrestris). En responsables, sólo en el mes de Como Penélope esperando a Ulises, la
España faltan estudios de detalle, pero agosto, del consumo de 4.000 peces sociedad desteje durante la noche
apenas cabe duda de que los visones (especialmente blenios, Familia (por bienintencionados intereses
americanos han tenido con ver con los Blenniidae) y 2.000 cangrejos (sobre económicos, emocionales
aparentes declives y extinciones locales todo Pachygrapsus marmoratus) por o ideológicos) todo aquello que con
de especies endémicas (o casi) como el cada kilómetro de línea de costa. Ello mucho esfuerzo había tejido durante
desmán (Galemys pyrenaicus), la rata de sugiere que podrían tener un efecto el día (protegiendo al visón europeo,
agua meridional (Arvicola sapidus) y muy importante en la composición al desmán, etc., y trampeando al
algunos anfibios. y dinámica de las sensibles mustélido invasor).
Referencias
DELIBES, M.; CLAVERO, M.; PRENDA, J. et al (2004). “Potential impact of an exotic mammal on rocky intertidal communities of northwestern
Spain”. Biol Inv 6: 213-219.
DUNSTONE, N. (1993). The Mink. Poyser, London.
PALOMO, L.J.; GISBERT, J. (2002). Atlas de los Mamíferos Terrestres de España. Dirección General de Conservación de la Naturaleza, SECEM y
SECEMU. Madrid.
205
(Izda.) Cartel de divulgación sobre control de plantas exóticas en Andalucía.

(Dcha.) Cartel de divulgación sobre control de plantas exóticas en Tenerife.
Fuente: Vilá, M.
206
J ARA A NDREU Y M ONTSERRAT V ILÀ
Caso 16. Coste de

la eliminación de plantas
invasoras en España
E l impacto de las especies exóticas no
sólo queda restringido al medio
ambiente: también puede repercutir en
métodos testados), se están
investigando los impactos ecológicos
y económicos de varias especies
la economía, la sociedad y la salud invasoras. En España, hemos
humana. Los costes económicos pueden contribuido a este objetivo analizando
llegar a ser enormes, ya sea por pérdidas el coste de la gestión de las plantas
directas en diferentes sectores invasoras, mediante entrevistas y
económicos, como la agricultura o la encuestas a responsables de las
pesca, o de forma indirecta, asociada a distintas administraciones públicas
los costes de erradicación o control de relacionadas con la conservación de la
estas especies. Por ejemplo, las pérdidas biodiversidad y la gestión de espacios
directas ocasionadas por las especies protegidos.
invasoras en EE.UU., sumadas a los Nuestro análisis evidencia que
costes de su control, alcanzan los 137 existen un total de 193 plantas exóticas
billones de dólares anuales. problemáticas, que suponen algún tipo
En el marco del Proyecto Integrado de amenaza para las especies nativas o
Europeo ALARM (“Assessing LArge- los ecosistemas donde residen. De éstas,
scale Risks to biodiversity with tested 33 son especies nativas de la España
Methods”-Evaluando los riesgos a gran peninsular pero exóticas en Canarias.
escala para la biodiversidad con La mayoría de estas especies se
207
(Arriba) Tareas de eliminación de uña de

león (Carpobrotus spp.) en Cádiz.
(Derecha) Control del árbol de la seda

(Gomphocarpus fruticosus).
encuentran en espacios protegidos, Carpobrotus spp., Eucalyptus spp.,

compitiendo con especies nativas Acacia spp., Cortaderia selloana y
(algunas endémicas), y han sido Ailanthus altissima.
principalmente introducidas a través de La gestión de estas especies ha
la jardinería, las obras públicas o las supuesto un gasto público de aprox.
plantaciones madereras. 50,5 millones de euros en los últimos
De todas estas especies consideradas 10 años. Las comunidades que más han
problemáticas, se están gestionando invertido son Andalucía (casi 30
109, en 14 Comunidades Autónomas millones de euros), Extremadura y
distintas. Las Comunidades Autónomas Canarias (más de 6 millones de euros
donde mayor número de plantas en cada una). Este coste ha sido
invasoras están siendo gestionadas son destinado mayoritariamente a la
Canarias, Andalucía y Cataluña (figura eliminación mecánica y, en menor
1). Los taxones gestionados en más medida, a la combinación de métodos
Comunidades Autónomas son mecánicos con la aplicación de
208
Control mecánico de Hierba de la Pampa

(Cortaderia selloana) Cádiz.
herbicidas. Una parte muy pequeña del

presupuesto se ha asignado a
prevención, educación ambiental y
restauración. El seguimiento de las
intervenciones indica que, en la mitad
de los casos, las actuaciones han sido
bastante exitosas, pero tan sólo en un
13% de los casos la especie ha sido
eliminada totalmente. En algunos casos
(13%), la población no ha disminuido
en absoluto o muy poco. Incluso, en 6
casos, la especie ha seguido
aumentando a pesar de las medidas de
control aplicadas.
No se tiene información precisa
sobre gastos anuales, y en muchos casos
tampoco se conoce el área controlada o
la abundancia local de las especies
objeto de programas de control, por lo
que no es posible comparar especies en
cuanto a costes anuales, costes por ha o
costes por unidad de biomasa. En
cualquier caso, la especie cuya
eliminación ha supuesto un mayor
gasto público ha sido Eucalyptus spp.,
en antiguas plantaciones del sur-oeste
de España, seguida de Eichhornia
crassipes en el río Guadiana
209
Cantabria
País Vasco
(11/5)
Asturias (16/2)
Galicia (25/19)
(13/9)
Navara
La Rioja
Castilla-León Cataluña
Aragón (59/30)
(17/2)
Madrid
Islas Baleares
Castilla-La Mancha (37/7)
Extremadura (4/1) Comunidad
(2/2) Valeniana
Figura 1. Mapa del número de especies (35/24)
vegetales invasoras consideradas problemáticas
y gestionadas por Comunidad Autónoma. La
mayor intensidad de color indica mayor Andalucía
Murcia
(25/3)
número de especies. Las Comunidades en (68/30)
blanco posiblemente no presenten plantas

Islas Canarias
invasoras problemáticas. (72/42)
Ceuta
Fuente: Andreu, J. (7/4)
Melilla
(Extremadura) y Pennisetum setaceum, plantas exóticas y prevenir futuras

que ha sido gestionado (con poco éxito) invasiones, también es necesario
principalmente en las islas Canarias. mejorar los sistemas de prevención
Nuestros datos indican que, aunque (detección precoz, divulgación,
el coste de la gestión de plantas exóticas educación ambiental, etc.), reforzar la
en espacios naturales españoles es legislación y aplicar normas de
considerable, las medidas actuales son conducta como recoger selectivamente
aún insuficientes, hace falta los restos vegetales que incluyan
concienciación y hay poca coordinación especies invasoras o evitar la utilización
entre las administraciones. Para de especies exóticas en la restauración
garantizar una correcta gestión de las de las cubiertas vegetales.
Referencias
ANDREU, J.; VILÀ, M. (2007). “Análisis de la gestión de las plantas invasoreas en España”. Ecosistemas/octubre 3.
PIMENTEL, D.; LACH, L.; ZUNIGA, R.; MORRISON, D. (2000). “Environmental and economic costs associated with non-indigenous species in the United
States”. BioScience 50 (1): 53-65.
210
Enlaces recomendados
sobre invasiones biológicas
1. Organismos, programas y proyectos
• Grupo Especialista en Invasiones Biológicas (GEIB antes GEI):

http://geib.blogspot.com/
• Especies Exóticas Invasoras de la Península Ibérica:

http://hidra.udg.es/invasiber/
• Gobierno de Canarias:
http://www.gobcan.es/cmayot/medioambiente/biodiversidad/ceplam/vidasilvestre/
problema4.html
• Base de datos de especies de fauna exótica en Canarias:

http://www.gobcan.es/cmayot/medioambiente/biodiversidad/introducidas/especie
sinvasoras.html
• Programa Global para las Especies Invasoras (Global Invasive Species

Programme, GISP):
http://www.gisp.org/
211
• Grupo Especialista en Especies Invasoras (Invasive Species Specialist Group, ISSG)

de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN):
http://www.issg.org/
Desde la página de la UICN también hay un enlace al manual elaborado por la

UICN para la prevención de la pérdida de biodiversidad causada por especies
invasoras: http://www.iucn.org/themes/ssc/publications/policy/invasivesEng.htm
• Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación

(Food and Agriculture Organization of the United Nations, FAO):
http://www.fao.org/documents/
• Programa de las Naciones Unidas para el Medio Ambiente (United Nations

Environment Programme, UNEP) y World Conservation Monitoring Centre:
http://www.unep.org/
http://www.unep-wcmc.org
Se encuentran documentos si se inserta “invasive species” en el buscador.
• Global Ballast Water Management Programme (GloBallast) de la Organización

Marítima Internacional (Internacional Maritime Organization, OMI):
http://globallast.imo.org/
• Convención para la Diversidad Biológica (Convention on Biological Diversity,

CBD), enlace a Especies Exóticas Invasoras:
http://www.cbd.int/invasive/default.shtml
• Convención sobre el Comercio Internacional de especies Amenazadas de Fauna

y Flora Silvestres (Convention on Internacional Trade in Endangered Species of
Wild Fauna and Flora, CITES):
http://www.cites.org/
• European Community Biodiversity Clearing House Mechanism dentro de la

Agencia Europea de Medio Ambiente (European Environmente Agency, EEA):
http://biodiversity-chm.eea.europa.eu/information/F1059808330
212
• National Invasive Species Information Center (NISIC) ) del Departamento de

Agricultura de Estados Unidos (USDA):
http://www.invasivespeciesinfo.gov/index.shtml
• Proyecto de investigación europeo Assessing Large Scale Risks to Biodiversity

with Tested Methods (ALARM):
http://www.alarmproject.net/alarm/
• The Study of Algal Invasions on European Shores (ALIENS):

http://www.uniovi.es/bos/Aliens/E-aliens.htm
• Hawaiian Ecosystems at Risk project (HEAR):

http://www.hear.org/
• Global Invasive Species Information Network (GISIN):

http://www.gisinetwork.org/
• Invasive Species Information Node (NBII):

http://invasivespecies.nbii.gov/index.html
• Global Invasive Species Team (GIST):

http://tncweeds.ucdavis.edu/index.html
• Inter-American Biodiversity Information Network (IABIN), Invasives

Information Network (I3N):
http://i3n.iabin.net/
• Marine Invasions Research Lab del Smithsonian Environmental Research

Center:
http://www.serc.si.edu/labs/marine_invasions/
• Centre of Excellence for Invasion Biology de Nueva Zelanda:

http://academic.sun.ac.za/cib/
• Plantas Invasoras en Portugal:

http://www.uc.pt/invasoras/
213
• North European and Baltic Network on Invasive Alien Species (NOBANIS):

http://www.nobanis.org/default.asp
• Working for Water Programme del gobierno de Sudáfrica:

http://www.dwaf.gov.za/wfw/
• Departamento de pesca y caza del gobierno de California:

http://www.dfg.ca.gov/invasives/
• California Invasive Plant Council:

http://www.cal-ipc.org/
http://www.europe-aliens.org/
• Gobierno de Australia:
http://www.environment.gov.au/biodiversity/invasive/index.html#ausbiosec
Página que además da otros enlaces nacionales e internacionales.
2. Bases de datos
• Base de datos europea Delivering Alien Invasive Species Inventories for Europe
(DAISIE): http://www.europe-aliens.org/)
• Nonindigenous Aquatic Species:

http://nas.er.usgs.gov/
• Servicio Europeo de Información sobre Especies Invasoras (Regional Biological

Invasions Centre, RBIC):
http://www.zin.ru/rbic/
• Atlas de especies invasoras en el Mediterráneo:

http://www.ciesm.org/online/atlas/index.htm
• Base de datos de especies invasoras (Nonindigenous Species Database, NISbase):

http://www.nisbase.org/nisbase/index.jsp
214
• Base de datos sobre especies acuáticas invasoras (Database on Introductions of

Aquatic Species, DIAS):
http://www.fao.org/fi/website/FIRetrieveAction.do?dom=collection&xml=dias.xml
• Baltic Sea Alien Species Database:

http://www.corpi.ku.lt/nemo/mainnemo.html
• Base de datos de plantas invasoras en Sudáfrica:

http://www.agis.agric.za/wip/
• Catálogo del Invasive Plant Council de California:
http://www.cal-ipc.org/links/org.php
• Listado de herbáceas consideradas como invasoras en Nueva Zelanda:

http://www.mfe.govt.nz/publications/ser/ser1997/html/tables/table9.4.html
No explica nada más, sólo listado.
3. Publicaciones y foros especializados
• Revista europea sobre invasiones acuáticas:

http://www.aquaticinvasions.ru/
• Enlace a publicaciones sobre invasiones:

http://fred.csir.co.za/plants/global/continen/africa/safrica/bigpic/lit/dlmlit.htm
• Publicaciones sobre invasoras en Southern African Botanical Diversity Network

(SABONET):
http://www.sabonet.org.za/aliens/aliens_intro.htm
• Revista Biological Invasions

http://www.springerlink.com/content/103794/
• Acceso al foro sobre invasoras de la Red Iris:

http://www.rediris.es/list/info/invasoras.es.html
215
7
M. VILÀ, F. VALLADARES, A. TRAVESET, L. SANTAMARÍA y P. CASTRO • Invasiones biológicas

Invasiones
biológicas COLECCIÓNDIVULGACIÓN
Premeditado o involuntario, el transporte e introducción de especies

biológicas fuera de su área nativa es tan antiguo como la propia
humanidad. El rápido aumento en el tránsito de personas y mercancías
ligado a la creciente globalización ha multiplicado, sin embargo,
Invasiones
la escala espacial de las introducciones, y el número de organismos que
se transportan de una región a otra.
Muchas de estas especies exóticas tienen la capacidad de alterar
biológicas
seriamente el funcionamiento de los nuevos ecosistemas en los que son MONTSERRAT VILÀ
introducidas, causando grandes daños no sólo ecológicos sino también FERNANDO VALLADARES
económicos: plagas que reducen la producción agrícola, plantas cuyo ANNA TRAVESET
polen es alergógeno, plantas y animales que dañan infraestructuras LUIS SANTAMARÍA
o afectan a nuestros alimentos. PILAR CASTRO
Además, el cambio climático facilita la expansión de especies exóticas ( COORDINADORES )
de zonas cálidas, mientras que el aumento de las perturbaciones de origen
humano favorece a las especies oportunistas y de rápido crecimiento.
En este libro se repasan ideas de biología y ecología que permiten
comprender las invasiones biológicas, qué las hace posible y cuáles son
sus efectos sobre los ecosistemas receptores. Se incluyen también
nociones sobre el control y la gestión de las invasiones, y numerosos CONSEJO SUPERIOR DE INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS
casos concretos.
El equipo que ha colaborado en esta obra, un total de 52 autores, desea
aportar una visión integradora sobre las invasiones biológicas que sirva
para informar y concienciar a toda la sociedad de que estamos frente
a un grave problema.
ISBN: 978-84-00-08663-3

Invasiones Biologicas

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7

M. VILÀ, F. VALLADARES, A. TRAVESET, L. SANTAMARÍA y P. CASTRO • Invasiones biológicas

Premeditado o involuntario, el transporte e introducción de especies

CONSEJO SUPERIOR DE INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS

Pilar Tigeras Sánchez, directora Javier Martínez de Salazar

Catálogo general de publicaciones oficiales

Edición a cargo de Cyan, Proyectos y Producciones Editoriales, S.A.

1. ¿Qué son las invasiones biológicas? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21

2. Múltiples orígenes y vías de introducción

3. Regiones y hábitats más invadidos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41

4. Características de las plantas invasoras . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53

5. ¿Existen los buenos invasores? El problema de los animales

6. Los mutualismos facilitan las invasiones y las invasoras

7. La ausencia de enemigos naturales favorece las invasiones

8. Las especies invasoras reducen la diversidad de especies

9. Las especies invasoras modifican las propiedades

10. Gestión del control de las especies exóticas invasoras . . . . . . 129

Caso 1. Tratamiento informativo de las invasiones biológicas . . . 143

Caso 2. La precisión taxonómica en la identificación

Caso 3. Reciente pero rápida invasión del mejillón

Caso 4. La rápida expansión de algas del género

Caso 5. La teledetección como herramienta en la cartografía

Caso 6. El carrizo de la pampa en la cornisa

Caso 7. Rasgos comunes de las mimosas de origen

Caso 8. Reproducción asexual como escape

Caso 9. La hormiga argentina: una invasora implacable . . . . . . . 179

Caso 10. Erradicación del cangrejo señal

Caso 11. El picudo rojo de las palmeras en Canarias . . . . . . . . . . . 187

Caso 12. Pitas y chumberas: un caso espinoso . . . . . . . . . . . . . . . . 191

Caso 13. El reto de la gestión del arrui en La Palma

Caso 14. Los gatos y los programas de recuperación

Caso 15. Cuestión de piel: el caso del visón americano . . . . . . . . 203

Caso 16. Coste de la eliminación de plantas

Enlaces recomendados sobre invasiones biológicas . . . . . . . . . . . 211

Alcaide, José Luis Bartomeus, Ignasi

Aragonés, David Campos, Juan Antonio

Carrete, Martina Gassó, Núria Morales, Carolina

Pericàs, Juanjo Sans, Xavier Traveset, Anna

Pino, Joan Santamaría, Luis Valladares, Fernando

E ste libro ha sido posible gracias a la colaboración de muchas personas

P remeditado o involuntario, el transporte e introducción de especies biológicas fuera

y proporcionar métodos para eliminar o mitigar su impacto sobre la biota nativa

Montserrat Vilà, Fernando Valladares, Anna Traveset,

El ailanto (Ailanthus altissima) daña las paredes de obras arqueológicas.

M ONTSERRAT V ILÀ , P ILAR C ASTRO

1.¿Qué son las invasiones

L as invasiones biológicas hacen referencia

Chumbera (Opuntia sp.).

región nativa hasta que se convierte en

de rizomas o estolones—. Finalmente, de obtener y más objetiva que la

estadío a otro, a pesar de que hasta hace

más bien depende de la identidad de la ya eran a priori afines a nuestros

Nicotiana glauca. Asphodelaceae del género Aloe invadiendo matorral mediterráneo

Las invasiones biológicas

Se ha hecho mucho hincapié en la

E MILI G ARCÍA -B ERTHOU , E NRIC B ALLESTEROS

e introducción de organismos más movimientos de tierras en las obras

manera sencilla, en intencionadas de especies cultivadas o de especies

Introducidas por medio de la agricultura (%)

(Izda.) Figura 2.1. Evolución del porcentaje que

por su interés ornamental ha ido en 44,41% para el conjunto del

acusadas como las que se producen

En los ecosistemas acuáticos, las vías