Abstrak Bagaimana ditentukan seks? Dalam kingdom hewan, ada bermacam-macam set
Mekanisme menentukan tiada seks, dengan menguatkan)
Berdasarkan chromosomally, baik yang dominan bertindak kromosom seks atau rasio
Jumlah kromosom X untuk autosomes, yang menyebabkan oocyte-memproduksi
perempuan
Dan yang menghasilkan sperma laki-laki. Germline yang dihasilkan phenotype seksual
seringkali
Konsekuensi logis dari somatik penentuan seks. Dalam hal ini namun,
Caenorhabditis elegans hermaphrodite berbeda dari mamalia dan Drosophila .
Kenyataannya dalam C. elegans hermaphrodite germline gametes adalah transiently lakilaki,
Dihasilkan dalam tubuh perempuan selama pengembangan larva. Untuk mengganti
kromosom
Sinyal, penentuan seks sel-sel induk ( germ sangat tergantung pada post-transcriptional
Peraturan. Peran sangat penting untuk produksi gamete laki-laki (spermatogenesis) adalah
dimainkan
Oleh bentuk-3 , yang dikendalikan mRNA melalui FBF dan mengikat RNA lainnya
Protein atau splicing faktor-faktor. Berkat genetika yang kuat, tubuh transparan,
Ukuran kecil, dan kemampuan untuk membuat dan oocytes sperma dalam satu individu,
C. elegans mewakili sistem yang sangat baik untuk menyelidiki diferensiasi selular dan
Pasca transcriptional control.
Kata kunci sel- sel induk ( Germ penentuan Seks pemrosesan RNA C. Elegans
Gametogenesis
Springer Ilmu Pengetahuan+Media Bisnis New York 201342 POIN S. Puoti Zanetti dan A.
3.1 Introduction
Reproduksi adalah salah satu fitur penting dalam hidup. Sementara pertumbuhan tutupan
vegetasi atau ssion
Menghasilkan keturunan clonal, reproduksi seksual variasi genetis dan oleh karena itu akan
meningkatkan
Menawarkan sebuah kemungkinan tambahan untuk adaptasi. Menggunakan gametes
reproduksi seksual yang
Pada umumnya dari dua jenis: sperma dan oocytes. Sel-sel khusus ini dihasilkan
Melalui meiosis, memungkinkan dua genom haploid berbeda untuk menggabungkan di
pembuahan.
Bab ini menerangkan proses-proses penentuan dalam germline seks.
Jumlah kromosom X dan set autosomes (X:A) terbukti sebagai menangkal utamaMinant untuk Drosophila (seks Jembatan 1916 ). Ia mengambil 60 tahun untuk mengenali
jenis kelamin-lethal
Sebagai "reader gen" dari X:rasio (Cline 1978 ). Ekspresi Sxl tergantung pada
Sekurang-kurangnya empat X-gen terkait ( scute , sisA , runt , dan unpaired ) yang
kodekan transcripFaktor-faktor yang sekuritas <mengaktifkan awal dari Sxl promoter ( SxlPe ). Model kerja
saat ini
Koch yang aktivasi SxlPe aku s diprakarsai bila suatu ambang batas konsentrasi
X-dikaitkan elemen-elemen sinyal (XSE) adalah mencapai (ditinjau Salz dan Erickson 2010 )
.
Saat aktivasi SxlPe , akhir dari Sxl promoter (SxlPm ) adalah diaktifkan dalam semua
somatik
Sel-sel kedua jenis kelamin (Gonzalez et al. 2008). Aktivasi kedua ini promotor
Memastikan pemeliharaan tindakan Sxl pada perempuan (Gonzalez et al. 2008 ). Lebih
jauh lagi,
Tindakan protein Sxl dibatasi untuk perempuan melalui splicing dari alternatif
Pra-mRNA: sebuah autoregulatory mekanisme umpan balik membawa untuk melompati
yang ketiga
Exon, yang berisi berhenti codon (Cline 1984 ; Bell et al. 1991 ). Dia memetik Waller (rujuk S.
Puoti Zanetti dan A.
Protein Sxl mengikat dekat 3 situs splice dan memodulasi splicing ef ciency dari
Kepada c introns pra-mRNAs lain bahwa kode untuk effectors hilir. Ujian untukSxl ple, menyebabkan exon melompati pada perempuan
( tra trafo ), mRNA hasil yang
Perempuan-kepada c splicing dari doublesex (Hoshijima et al. 1991 ). Tra- gen
Mengatur saklar splicing alternatif doublesex gen ( dsx ), yang menghasilkan
Baik laki-laki atau perempuan dari protein Doublesex isoform (Baker dan Wolfner
1988 ). Dsx bertanggung jawab untuk somatik pengembangan seksual di kebanyakan
sel-sel, termasuk
Proses somatik (Coschigano gonad dan Wensink 1993 ; Ryner et al. 1996 ).
Dalam Drosophila, h enabur jaringan somatik dalam uence nasib seksual dari sel-sel induk
( germ tidak
Dimengerti dengan baik. Dalam Jake/jalur Stat muncul untuk terlibat, mungkin yang
sebagian besar
Bertanggung jawab untuk mendirikan nasib laki-laki dalam gonads laki-laki. Isyarat yang
berasal dari
Perempuan soma tetap identi ed (Wawersik et al. 2005 ). Sementara somatik
Gonad berpartisipasi dalam menentukan nasib seksual tumor sel induk ( germ cell ), sel-sel
induk ( germ juga menentukan
Nasib mereka secara mandiri menghitung angka. Dalam hal ini, Sxl dan gen lain seperti
Ovo dan Otu
( tumor ovarium ) memberikan kontribusi langsung ke identitas perempuan di XX sel-sel
induk ( germ (ditinjau
Casper dan Van Doren 2009 ).
3.1.1.3 C. elegans
Sinyal utama untuk penentuan seks kromosom serupa dalam C. elegans dan
Dalam Drosophila. Keseimbangan antara jumlah kromosom X dan jumlah
Dari set autosomes juga menentukan phenotype seksual dalam worm (Nigon 1952 ).
Walaupun penting bagi kesuburan pria, kromosom Y dalam Drosophila tidak mengontrol
Penentuan seks (Jembatan 1916 ). Dalam C. elegans tidak ada kromosom Y. Dalam
"heterogametic" karena itu seks ditandai sebagai X0, yang bertentangan dengan XX
"homogaMetic" seks. Dalam C. elegans , rendah dosis X (X0) membawa untuk aktivasi laki-lakikepada c
Berpindah xol gen-1 ( X0 l ethal) (Miller et al. 1988 ). Xol-1 adalah pada bagian atas
determina seksJalan dan mendorong sekuritas <pengembangan laki-laki. Sebaliknya, C. elegans XX
embrio
Mengalami perkembangan perempuan sebagai hasil dari xol-1 inactivation melalui Xdikaitkan
Seks faktor penentu-1 dan fox-1 (Karmi et al. 1998 ; Hodgkin et al. 1994 ) dan mungkin
Orang lain. Harus diperhatikan pada titik ini yang C. elegans perempuan benar-benar
protandric
Karena mereka transiently hermaphrodites menghasilkan sperma (Miller et al. 1988 ).
Ketiadaan xol-1 pada perempuan memungkinkan sdc-2 ( s ekspresi keluaran dan
d osage c omPensation) (Nusbaum in Meyer 1989 ) dan . Sdc-2 berfungsi bersama sdc-1 dan
Sdc-3 dalam hermaphrodites (DeLong et al. 1993 ; Villeneuve in Meyer 1987 ; dan Trent
Et al. 1991 ). Selain peran mereka dalam penentuan seks, sdc gen juga berfungsi di
Ganti rugi (Lieb dosis et al. 2000 ). Sisa determina seksJalur sekuritas <terdiri dari sebuah seakan mengalir dari interaksi peraturan yang negatif
mengubahNately mengaktifkan atau merepresi rakyatnya laki-laki atau perempuan, yang tercantum
adalah sesuai aslinya- c gen. Dengan lebih tepat lagi, SDC
Protein merepresi rakyatnya dia-1 untuk mencegah pengembangan laki-laki (Trent et al.
1991 ). Dalam
Ketiadaan Dia-1, TRA-2 tindakan-blok dari bentuk protein dan, akibatnya,
TRA aktif-1 transkripsi menentukan nasib perempuan faktor. Sebaliknya, X0
Individu memiliki dia-1, yang aktif represses TRA-2. Hilir lebih lanjut,
Bentuk protein menon-TRA-1 dan sebab itu laki-laki kontrol pengembangan oleh activatKabut ing-1 dan kabut ditinjau di Zarkower-3 ( 2006 ). Aktivasi
kabut-1 dan kabut-3
Penentuan seks di Caenorhabditis elegans Germline453
Terjadi baik secara tidak langsung, melalui tra-1 , atau secara langsung melalui bentuk
gen. Sebenarnya
Bentuk-3;tra-1 mutan tersebut menghasilkan oocytes ganda dan tidak sperma (Hodgkin
1986 ).
Dalam C. Elegans , rasio kromosom seks untuk autosomes dalam seks uences
menghalangiMination dari sel-sel induk ( germ, sebagai X0 binatang secara eksklusif membuat sperma
dan dewasa XX
Individu terus-menerus menghasilkan oocytes. Menariknya, keseimbangan perkembangan
Adalah transiently beralih ke jenis kelamin selama "perempuan", sehingga pengembangan
XX binatang menjadi diri hermaphrodites subur. Penentuan seks tumor sel induk ( germ
cell )
Dalam C. elegans hermaphrodite dengan itu mewakili sistem yang sangat menarik untuk
Kajian nasib sel kepada (Gbr. 3.1 ). 46S. Puoti Zanetti dan A.
Dimorphism seksual dalam C. elegans , seperti dalam banyak hewan lain, telah dibuat
melalui
Tindakan gen-gen yang bertindak dalam penentuan 85-14 seks. Sel-sel induk ( germ dalam
C. elegans
X0 lelaki tidak bertanggung jawab untuk nasib seksual mereka sendiri tetapi bergantung
pada Dia-1,
Yang terutama dihasilkan di dalam usus dan bertindak sebagai dilepaskan inducing Ligand
untuk menggeser
Terhadap laki-laki keseimbangan nasib Kuwabara 1996 ; Perry (et al. 1993 ). Dia-1 adalah
hanya
Dihasilkan dalam X0 laki-laki. Dalam germline, Dia-1 adalah bertanggung jawab atas tidak
langsung
Aktivasi bentuk gen, , dan fog-1 kabut-3, yang diperlukan untuk spermatogenEsis (Hodgkin 1986 ; Ellis dan Kimble 1995 ; Doniach dan Hodgkin 1984 ; Barton
Dan Kimble 1990 ). Tra-1 adalah efektor utama dari somatik penentuan dalam seks
Hermaphrodite. Ia juga meningkatkan dimorphism seksual germline laki-laki. Kenyataannya,
Hilangnya tra-1 spermatogenesis transient menghasilkan dan oogenesis terus-menerus
dalam
Dewasa X0 individu (Schedl et al. 1989 ; Hodgkin 1987 ). Ini menandakan bahwa tra1 Aku s diperlukan untuk pemeliharaan spermatogenesis pada laki-laki. Lebih jauh lagi,
partial
Ketiadaan tra-1 pada laki-laki aktivitas menghasilkan ekspresi dmd-3 dan mab-3,
Yang menyumbangkan morphogenesis dari organ copulatory laki-laki (Mason
Et al. 2008). Studi baru-baru ini telah menunjukkan bahwa pada orang dewasa, laki-laki dan
hermaphrodite
Tidak hanya berbeda di germlines konten mereka dari gametes dewasa, tetapi juga dalam
hal
Pemeliharaan germline stem sel-sel (Morgan et al. Tahun 2010 ). Sebenarnya, mitotic
Wilayah tersebut pada laki-laki yang lebih lama dan lebih sedikit dari dalam hermaphrodites.
Lebih-lebih lagi,
Sejauh mana sel-panjang siklus tampaknya lebih singkat pada laki-laki dari dalam
hermaphroDites (Morgan et al. Tahun 2010). Aspek ini dimorphism seksual ini disebabkan oleh
Dalam uence dari gonad somatik pada distal germline dan menyarankan bahwa mitotic
Wilayah tersebut mungkin memainkan peran dalam peristiwa-peristiwa awal germline
penentuan seks dan comUntuk meiosis mitment (Morgan et al. Tahun 2010 ).
Kejadian di kedua-dua lelaki dan hermaphrodites. Sebaliknya, sel-sel induk ( germ yang
masuk ke meioSis dalam L4 stage dan di luar ditakdirkan untuk pengembangan perempuan dan
membedakan
Sebagai oocytes dalam hermaphrodites (ditinjau Schedl 1997 , dan Crittenden Kimble ke52 Penentuan seks di Caenorhabditis elegans Germline473
2007 ). Spermatozoans Intriguingly, dan oocytes benar-benar berbeda ukuran di
Fungsi dan, tetapi mengembangkan dari sebuah sel tidak terdiferensiasi kolam umum.
Dalam ringkasan, pengembangan gametes dalam C. elegans hermaphrodites adalah
Hasil dari tiga keputusan fundamental. Pertama, selama embryogenesis, sel-sel kepada ed
Sebagai sel-sel induk ( germ daripada blastomeres somatik. Kedua, sel-sel berproliferasi,
tidak hanya
Selama tahap larva L2 dan L3, tetapi juga di seluruh tahapan perkembangan kemudian,
Ketika mereka memelihara membagi hanya dalam bagian distal germline. Ketiga, ketika
Sel-sel induk ( germ membedakan dengan memasukkan meiotic siklus sel, mereka dapat
mengembangkan baik sebagai
Spermatids atau sebagai oocytes (Gbr. 3.2 ).
Dalam kedua jenis kelamin produk. Ganti rugi dosis dalam C. elegans ini dikontrol oleh tiga
Sdc gen, yang bertindak di muara xol-1 (Rhind et al. 1995 ). Di antaranya, sdc-2
Memainkan peran utama dalam dosis ganti rugi, serta mempromosikan hermaphrodite
Penentuan seks (Chu et al. 2002 ; Dawes et al. 1999 ). SDC-2 dimiliki suatu protein
Kompleks yang berisi SDC-1, SDC-3, , informasi, DPY DPY-26, DPY-27, DPY-28, dan DPY30 (ditinjau di tahun 2005 ) in Meyer . Dosis fungsi-fungsi rumit ganti rugi ini sebagai
Mesin represif yang mengurangi oleh setengah dari transkripsi pada kedua kromosom X
Dalam in Meyer dan Casson hermaphrodites ( 1986 ). Mekanisme kontrol yang X0
Kepada c dia-1 ranscription dan oleh karena itu t penentuan seks memerlukan com yang
samaPlex, tetapi tidak memiliki DPY , informasi. Ia juga berbeda-beda dalam aspek-aspek lain.
SDC pertama-2 mengenali
Elemen pada kromosom X, sambil -1 aku s terletak di suatu autosome dan adalah
Diakui oleh SDC-3. Kedua, dalam hermaphrodites, laju transkripsi dia-1
Berkurang oleh 20 kali lipat dan bukan oleh 2 kali lipat dan sebagai untuk X-gen terkait
(Yonker dan in Meyer
2003 ). Oleh itu represif-1 , sdc gen mempengaruhi kegiatan semua gen, yang lebih
jauh
Dalam penentuan seks hilir jalan. Oleh karena itu mereka memainkan peran ganda dalam
Ganti rugi dan penentuan seks dosis.
Dari ujung distal sel (DTC), sel-sel sarungnya, dan rahim spermatheca ini. Morfologi nuklir ditampilkan
Oleh DAPI staining. Bar: 10 m m
50S. Puoti Zanetti dan A.
Dalam germline dari hermaphrodites, yang menghasilkan kedua spermatids dan oocytes,
Penentuan seks lebih rumit karena faktor tambahan yang diperlukan untuk
Proses ini. Namun demikian, C. elegans h ermaphrodites menawarkan kemungkinan untuk
belajar reguLation spermatogenesis dan oogenesis dari dalam individu yang sama. Selain itu, kedua
Gametes dihasilkan dari satu ruangan dari sel-sel induk germline (untuk meninjau, lihat
Schedl 1997 ). Peraturan tambahan ini memerlukan kontrol dari tra-2 dan bentuk-3
(untuk
Ulasan, lihat Puoti et al. 2001 ; Ellis 2010 ). Sebagai langkah rst, tra-2 adalah tertekan
untuk
Mulai spermatogenesis dalam L3 (Doniach larva 1986 ). Setelah masa transit
Spermatogenesis, onset oogenesis bertepatan dengan represi spermatoKejadian. Bentuk-3 r egulation memainkan sebuah peran penting di dalam sperma-oocyte
berpindah (Kimble
Et al. 1984 ; Ahringer dan Kimble 1991 ; Barton et al. Tahun 1987 ). Sementara determina
seksJalur sekuritas <ini berkulminasi pada aktivasi atau represi tra-1 dalam jaringan somatik,
Kabut-1 dan kabut-3 juga ulang diperlukan dalam germline untuk spermatogenesis di
kedua laki-laki
Dan hermaphrodites (ditinjau Ellis dan Schedl 2007 ). Lebih-lebih lagi, fbf dan mog
Gen-gen yang diperlukan untuk oogenesis oleh bentuk-3 , tetapi represif tidak dalam uence
somatik
Penentuan seks (Gallegos et al. 1998 ; Graham dan Kimble 1993 ; Graham et al.
1993 ; Zhang et al. 1997). Nasib seksual dari sel-sel induk ( germ dalam hermaphrodite
oleh karena itu
Tergantung pada keseimbangan antara tra-2 dan bentuk kegiatan-3. Kenyataannya tra2(gf mutasi)
Dalam feminized germlines hasil, sementara bentuk-3(gf) alleles menyebabkan
masculinization.
Lebih jauh lagi, mendapatkan fungsi-mutasi dalam tra-2 dan bentuk-3 menekan satu
sama lain
(Barton et al. Tahun 1987 ).
Yang terlibat dalam transcriptional represi dia-1 dalam hermaphrodites (Trent et al.
1991 ). Bersama-sama dengan SDC-1 dan SDC-2, SDC-3 mengenali dia lebih banyak-1
Wilayah promoter (Yonker in Meyer 2003 ) dan . Setelah pengakuan oleh SDC-3, seluruh
Ganti rugi dosis mesin, kecuali DPY , informasi, direkrut oleh SDC-2 ke reguWilayah latory dia-1 . Hasil ini dalam dia-1 (Yonker senyap dan in Meyer 2003 ; Chu
Et al. 2002 ). Pada laki -laki germline, dia-1 ekspresi adalah dipelihara untuk terusmenerus
Memastikan spermatogenesis terus-menerus (Hodgkin 1980 ). Penentuan seks di
Caenorhabditis elegans Germline513
Penentuan seks pada laki-laki dan hermaphrodites (Chen dan Ellis 2000 ).
TRA-1 juga diatur di tingkat protein, yang melekat berbeda dalam
Laki-laki dan dalam hermaphrodites (Schvarzstein dan Spence 2006 ). Pertama, TRA-1
Akan lebih tinggi di tingkat hermaphrodites sebagai dibandingkan bagi laki-laki. Kedua,
lecutan yang lebih singkatUct, TRA-1 100 pada orang dewasa hermaphrodites kesuluruhan, sementara di masculinized
binatang,
Yang menghasilkan sperma hanya, isoform lebih besar adalah utama (Schvarzstein dan
Spence 2006 ). Diambil bersama, panjang penuh TRA-1 mempromosikan spermatogenesis
di
Lelaki dewasa, dan semakin singkat TRA-1 100 aku s diperlukan untuk oogenesis
(Schvarzstein dan
Spence 2006 , ditinjau Ellis 2008 ). Akhirnya, dalam bentuk feminized-1 dan bentuk-3
mutannya
Kedua-TRA isoforms-1 mengumpulkan, yang menandakan bahwa bentuk kontrol yang
kompleks
TRA-1 (Schvarzstein degradasi dan Spence 2006 ). 52S. Puoti Zanetti dan A.
-Eleale meraungNyata (TGE, Tra dan elemen GLI; juga dikenal sebagai elemen DRE, arahkan ulangi) KorintusMenanggapi dua 28-tandem berulang (Goodwin nukleotid et al. 1993 ). Dominan
Mutasi dalam TGEs mengubah XX binatang, namun tidak X0 laki-laki, ke perempuan proHanya oocytes (Doniach engurangi 1986 ). Tra-2(gf) mutasi tidak mempengaruhi stabilstate
Tingkat tra-2 risalah menyarankan bahwa TGEs kontrol tidak transkripsi atau
Stabilitas mRNA mereka. Sebaliknya, tra-2(gf) mRNAs adalah lebih banyak dikaitkan
dengan
Polyribosomes yang menunjukkan bahwa mendapatkan fungsi-bermutasi tra-2 mRNAs
lebih
Aktif diterjemahkan dari jenis-liar risalah (Goodwin et al. 1993 ). Untuk memungkinkan
Sementara spermatogenesis selama empat tahap larva, TGEs terikat dan
Kabut tertekan oleh-2 dan sebuah dimer dari GLD-1 (Jan et al. 1999; Clifford et al. 2000 .
Ryder et al. 2004 ). Represi tra-2 dan sementara spermatogenesis adalah dibatalkan
Dalam kedua tra-2(gf) dan kabut-2(lembu emas) mutannya, yang menunjukkan bahwa
pengikatan GLD-1/KABUS-2
Ke TGEs telah dihapuskan (Schedl dan Kimble 1988 ; Jan et al. 1999 ; Clifford et al.
2000 ). Sejak-1 tidak dicatat dalam ekspresi hermaphrodites, tra-2 harus
Pasca transcriptionally di hermaphrodites untuk spermatogenesis tertekan. Pada laki-laki,
Dia-1 telah aktif dan represses tra-2 , memungkinkan spermatogenesis (Kuwabara terusmenerus
1996 ). Oleh karena itu post-transcriptional peraturan tra-2 adalah penting untuk
sementara
Spermatogenesis dalam hermaphrodites. Penentuan seks di Caenorhabditis elegans Germline533
Enam mog gen (masculinization dari germline) juga menindak siapapun yang ketat
Pasca transcriptional peraturan bentuk-3 mRNA melalui 3 UTR.
Kehilangan mog-dariMutasi fungsi menyebabkan masculinized germlines, tetapi tidak mempengaruhi XX soma
(Graham dan Kimble 1993 ; Graham et al. 1993 ). X0 mog mutan [sebagian besar orang
laki-laki
Normal dalam yang mereka menghasilkan sperma, tetapi telah berformat cacat somatik.
Dua obserVations menyarankan bahwa mog g enes mungkin regulator bentuk-3 . Bentuk-3 aku s
epiUntuk mog statis karena mog(lembu emas); bentuk-3(lembu emas) mutan tersebut
menghasilkan oocytes ganda dan
Bentuk-3(gf) dan mog(lembu emas) telah masculinized germlines (Graham dan Kimble
1993 ).
Oleh karena itu, gen- gen yang mog tidak perlu untuk oogenesis, melainkan untuk
berpindah dari
Untuk oogenesis spermatogenesis. Bukti tambahan berasal dari ekspresi somatik
Dari seorang reporter transgene anked oleh bentuk-3 3 UTR, yang adalah derepressed
dalam
Ketiadaan mog (Gallegos et al. 1998 ).
3.4
Dari FBF pada gld-1 RNA diperkirakan terjadi melalui deadenylation dan translaTional membungkam (Suh et al. 2009 ; lihat juga Nousch dan Eckmann 2012 , Chap. 8
). FBF
Mengikat ke bentuk-3 3 UTR untuk mencapai berpindah dari spermatogenesis untuk
oogenesis
Dalam hermaphrodites (Zhang et al. 1997 ). Saklar ini memerlukan, selain itu, pengikatan
Dari NOS-3, ulat homolog dari Drosophila Nano (Kraemer et al. 1999 ). Oleh karena itu,
Mekanisme bagian-bagian yang mengatur polaritas embrio di Drosophila dan tumor sel
induk ( germ cell )
Penentuan seks dalam C. elegans telah dilindungi selama evolusi (Kraemer
Et al. 1999 ; Zhang et al. 1997). Bahkan jika mekanisme FBF tindakan yang tidak
sepenuhnya
Dipahami, maka berhipotesis bahwa FBF mengurangi ekspresi bentuk-3 melalui represSion, seperti yang ditunjukkan penerjemahan untuk Pumilio dan nano pada berbongkol
(Crittenden mRNA
Et al. 2002 ; Hansen et al. 2004b ; Wharton et al. 1998 ; Wreden et al. 1997 ).
Untuk saat ini, dua mekanisme tambahan dari bentuk peraturan-3 telah diusulkan.
Bentuk-1 dan bentuk-3 mungkin menjadi sasaran untuk degradasi oleh proteasome ketika
tarGeted oleh F-box berbicara protein-10 (Jager et al. 2004 ). Lebih jauh lagi, berbicara
fungsi-10
Upstream dari bentuk-3 dan kehilangan fungsi-mutasi untuk berbicara-10 menyebabkan
lemah masculinIzation dari hermaphrodites. Oleh karena itu mungkin diperlukan-10 berbicara untuk
perempuan hak masyarakat melalui
Penurunan bentuk-3, setidaknya dalam jaringan somatik (Jager et al. 2004 ). Satu lagi interKemungkinan esting adalah bahwa bentuk-3 m ight akan diatur melalui stabilisasi dari
(Zanin mRNA et al. Tahun 2010 ; Zanetti et al. 2012 ). Kenyataannya, bentuk-3 tingkat
mRNA
Peningkatan dalam ketiadaan larp-1 , menyarankan bahwa larp-1 mengendalikan
berpindah dari
Untuk oogenesis spermatogenesis dengan menurunkan bentuk-3 tingkat mRNA (Zanin et
al. Tahun 2010 ).
Larp-1 c odes untuk sebuah protein dengan La mengikat RNA kuno, dan fungsi-fungsi motif
Oogenesis dengan menurunkan Ras-MAPK signaling (Nykamp et al. 2008 ). Masculinization
Dari germline adalah lebih ditegaskan dalam larp-1(lembu emas);bentuk-3(Q22) mutan
tersebut dari dalam ganda
Bentuk-3(Q22) binatang (Zanin et al. Tahun 2010 ). Selain itu, dalam bentuk-3(gf
masculinized )/+
Heterozygotes bentuk-3(gf) mRNA adalah lebih berlimpah dibandingkan jenis-liar kelompok
asal sekolah berdiskusi tentang indkator counterpartCating bahwa mantan adalah stabil (Zanetti et al. 2012 ).
MOG-1, -4, dan -5 adalah, misalnya, ulat homologs dari ragi PRP16, PRP2,
Dan PRP22, masing-masing (Puoti dan Kimble 1999 ; Puoti et al. 2001 ). Nding ini
Menyarankan bahwa MOG mungkin mengatur bentuk-3 melalui pemrosesan bentuk-3
sendiri, atau
Melalui transkrip lain, yang diperlukan untuk bentuk penindasan-3 (Kasturi et al.
Tahun 2010 ; Bel ore et al. 2002 ; Puoti dan Kimble 1999 ). Namun, splicing umum
Dan khususnya splicing dari bentuk-3, adalah normal di kebanyakan mog null mutannya
(Kasturi
Et al. Tahun 2010 ). Dalam rst bukti langsung untuk tindakan mog dalam splicing datang
dengan mog-2 ,
Yang akan mengkode homolog cacing yang baik-dilestarikan U2A p rotein (Zanetti
Et al. 2011 ). Dalam U2A protein adalah komponen dari spliceosomal U2snRNP
Kompleks yang mencakup protein, U2B dan U2snRNA (Mattaj et al. Tahun 1986 .
Scherly et al. 1990 ; Sillekens et al. 1989 ). C. elegans mog-2 mutannya tidak defecTive secara umum, tetapi tidak splicing ef tujuan dalam ulasannya terhadap Wahyu
mengongsikan pengolahan splice situs-situs
(Zanetti et al. 2011 ). Namun demikian, bentuk-3 mRNA splicing tidak dipengaruhi di
mog-2
Binatang. Oleh karena itu, kemungkinan bahwa Mog phenotype ini disebabkan oleh splicing
Mendeteksi dalam mRNAs bahwa kode untuk repressors dari bentuk-3 . Walaupun splicing
sasaran-sasaran
Dari mog tetap dapat ditemukan, memang menggoda untuk membandingkan MOG-2
dengan Drosophila
Memperkuat ARGUMENNYA ( S a n s- fi lle), kedua-dua homolog y unik U1A dan U2B
( Nagengast dan
Salz 2001 ). Fungsi-fungsi memperkuat argumennya sebagai faktor aksesori dalam somatik
dan tumor sel induk ( germ cell ) jenis kelamin
Penentuan (Oliver et al. 1988 ; Steinmann-Zwicky 1988 ).
Akhirnya, sebuah survei berbasis RNAi identi ed homologs dari splicing faktor-faktor yang
conGermline joint demi menghasilka proliferasi dan penentuan seks dalam C. elegans (Kerins
et al. Tahun 2010 ).
Misalnya, teg-4 , ddx-23 dan prp-17 mutannya rusak dalam germline proliferaDan penentuan seks, yang menunjukkan bahwa pengurangan splicing ef ciency dapat
mempengaruhi
Tumor sel induk ( germ cell ), dengan beberapa akibat pembangunan pada pengembangan
somatik (Kerins
Et al. Tahun 2010 ; Zanetti et al. 2011 ; Konishi et al. 2008 ; Mantina et al. 2009 ).
Dalam proses ini telah bermunculan. Untuk FBF GLD-3 mengikat dan fungsi-Hulu
FBF (Eckmann et al. 2002 ). Penting, interaksi ini antagonizes pengikatan
FBF ke bentuk-3 mRNA. Oleh karena itu, ia telah mengusulkan bahwa kompetisi antara
FBF GLD-3 dan mempromosikan spermatogenesis oleh pelepasan bentuk-3 dari FBF mRNA
(Eckmann et al. 2002). Namun, studi tambahan telah menunjukkan bahwa GLD-3 tidak
Hanya mengikat untuk FBF-1 dan FBF-2. Kenyataannya GLD-3 juga telah ditemukan untuk
mengaitkan dengan 56 S. Puoti Zanetti dan A.
GLD-2 untuk membentuk sebuah sitoplasmik poly(sebuah aktif) tes Polymerase (Wang et al.
2002 ). Hal ini
Nding membawa ke hipotesis alternatif untuk GLD-3: ia dapat melawan efek antikoagulans
Kegiatan represif FBF oleh mempromosikan polyadenylation mRNAs target, mungkin
Dari bentuk-3 , dan dengan itu kasih karunia spermatogenesis (Suh et al. 2009 ; Wang et
al. 2002 ).
Selain untuk mengikat untuk GLD-3, GLD-2 associates dengan RNP-8, RNA lainProtein mengikat, dan membentuk sebuah berbeda poly(A) sitoplasmik polimerase fungsifungsi yang
Dalam oogenesis (Kim et al. 2009 ). Rnp-8 mutannya menghasilkan sperma lebih dari
normal
Karena berpindah dari spermatogenesis untuk oogenesis ditunda (Kim et al. 2009 ).
Tergantung pada mitra, GLD- 2 baik mempromosikan spermatogenesis dengan GLD-3 atau
Oogenesis ketika terikat kepada nikmat RNP-8 (Kim et al. 2009 ; Suh et al. 2009 ). Lebihlebih lagi,
GLD-2 juga berfungsi dalam penentuan seks dengan mengikat ke FBF-1 atau FBF-2 (Suh
Et al. 2009 ). Kenyataannya, gld-2; fbf-1 mutannya adalah masculinized, sementara gld2; fbf-2 aniAdalah feminized pesan dalam germlines mereka (Kim et al. 2009 ). Diduga mRNAs target
dari
GLD-2/RNP-8 poly(A) telah diperoleh oleh co polimerase-immunoprecipitation (Kim
Et al. Tahun 2010 ). Sasaran ini mencakup banyak mRNAs ibu yang berfungsi di oogenesis
Yang paling menonjol adalah tra-2 , gld-1 , gld-3 , gld-2 , dan rnp-8 . Susunan,
Masculinizing mRNAs seperti bentuk-3, gld-3, sebuah kabut ke-52-1 w ere juga identi ed
sebagai possiBle GLD-2/RNP-8 target, menyarankan bahwa polyadenylation bukanlah satu-satunya
mengemudi
Kekuatan untuk sementara di hermaphrodites spermatogenesis (Kim et al. Tahun 2010 ).
Selain RNP-8 dan GLD-3, yang bersaing untuk GLD-2 mengikat (Kim et al.
2009 ) , GLS-1 (antagonizes FBF germline steril) untuk mengikat (Rybarska GLD-3
Et al. 2009 ). Sekurang-kurangnya in vitro, novel GLS protein-1 rekrut GLD-3 dari FBF/
GLD-3 duplex (Rybarska et al. 2009 ). Lebih-lebih lagi, gls-1 f unctions dalam oogenesis
dan
Adalah gld epistatic ke-3 dan gen lain yang diperlukan untuk spermatogenesis (Rybarska
Et al. 2009 ). Diambil bersama, GLS-1 adalah pada bagian atas sebuah jalan yang
mengatur GLD-3,
Saham-saham yang terarah FBF represi bentuk-3 untuk kontrol dari mRNA
Jumlah sesuai sperma di hermaphrodites (Rybarska et al. 2009 ).
Germlines adalah masculinized, tetapi menunjukkan lebih banyak proliferasi dari fbf-1 fbf-2
atau
Kabut-1; fbf-1 germlines fbf-2 (Thompson et al. 2005 ). FOG adalah anggota-1,
Keluarga CPEB RNA protein dan mungkin karena itu mengikat terjemahan kontrol oleh
Mengatur poly(A) mRNAs target ekornya (Luitjens et al. 2000 ; Mendez dan
2001 Richter ) . FOG yang ditemui dalam-1 sel-sel induk ( germ yang berkomitmen untuk
spermatogenesis,
Tetapi tidak di spermatocytes dan spermatids, yang menunjukkan bahwa kabut dosis tinggi1 adalah
Diperlukan untuk mulai sakit pada spermatogenesis (Lamont dan Kimble 2007 ). Sebuah
model bagi
Fog yang menunjukkan bahwa tindakan-1 dosis rendah kabut dari-1 yang diperlukan untuk
tumor sel induk ( germ cell )
Proliferasi, dipertahankan di wilayah distal dari germline oleh digabungkan
Tindakan fbf dan glp-1/Takik signaling. Memindahkan proximally, tingkat KABUS-1
Meningkatkan dalam sel-sel induk ( germ ditakdirkan untuk spermatogenesis (Thompson et
al. 2005 ). Dalam
Tumor sel induk ( germ cell ) keputusan-keputusan yang berbeda dengan itu muncul
berhubungan erat dan jumlah sperma
Yang dihasilkan di bawah kendali kabut-1 (Lamont dan Kimble 2007 ). Selain untuk
Sedang post-transcriptionally diatur oleh FBF kabut,-1 adalah juga transcriptionally
Tertekan oleh TRA-1 (Chen dan Ellis 2000 ). Namun demikian, target-1 yang func kabutDalam spermatogenesis sekuritas <belum identi ed hingga saat ini.
Gen kabut tambahan juga spermatogenesis langsung. Fog kode untuk diduga-3
Deadenylase dan fungsi yang sejajar dengan kabus-1 pada akhir penentuan seks
Seakan mengalir (Chen dan Ellis 2000 ; Ellis dan Kimble 1995 ). FOG yang terletak lebih-2
Karena bekerjasama dengan hulu GLD-1 untuk tra-2 mengikat mRNA dan penindasan
untuk
Onset hermaphrodites spermatogenesis dalam tabel ( 3.1 ) (Jan et al. 1999 ; Schedl
Dan Kimble 1988 ; Clifford et al. 2000 ).
)
B
Tahun 1986
)
Adalah meninjau
20061995sebuah,
(
(
Musim kemarau( barska et al.
Et al ( . Karashima
Ec( kmann et al.
Et al ( . Maine Zh( ang et al.
Sebuah Ki ( d mbleEllis Wan( g et al.
(CPEB protein)
GLD-2
Domain homologi
N Pr S H (ovelpermatogenesisodgkin otein
Tra-Hilir Acnslationalts regulatorFOG-2;
C pr S L et al (PEBpermatogenesisuitjens .otein N- Sp El ermatogenesislisterminal dan TobKimble
mirip ( untuk vertebrata
Elemen sitoplasmik polyadenylation mengikat
C pr S L et al (PEBpermatogenesisuitjens .otein
C pr S S sebuah Ki (PEBpermatogenesischedl dotein mble
Re pr S d an Ho (nkyrinpermatogenesisoniach-containingdotein dgkin gambut
P ph S sebuah Sp ( roteinpermatogenesis dosphatase Chin-Sangence
Tercemarnya sumber Targe St( tsarostinaiquitin TRA-1 ligaseet foral degradasi.
Kh. subunit RNA protein bindingwith; PAP
PU ReFdundant RNA protein mengikat,dengan FBF-1; homolog dari Pumilio
Kh. Ma intenanceRNA-protein yang mengikat meiotic prophase pertengahan
kedua CY Promotestoplasmic spermatogenesis poly(A) dan/ subunit polimerase
PU F RNA, homolog protein mengikat dari Pumilio
Sp Sp Kon( ishilicingerm-oocyte berpindah PRP28 et factoral.
N-terminal F-box dan C-kabut terminal-2
Pertengahan Kedua Cy Retoplasmicpressesregulatory GLD protein-3,
RNA mempromosikan
R re mo NAcognitiontif
Ef8
Tj3
E1996lembu emas, P20gfe2121
Q730
Q704e1965
Ok91e2105P71tm4376
Q485Q497
Tm3397
Ok1772 tm1746T1664
Tm2821tj21] .
Co Thelist inmoleculardetermination.mprehensive gen-gen involvedsex ofgermlinerelative dicantumkan
menurut abjad.
20042004
)
20022004
)
Tahun 2010
2011
Tahun 2010
Tahun 2010
Tahun 1999
2004
2009
200220022002
Tahun 1980
2002
Kimble (
Et al. (
Ja( Jerman et al.
B et al (el . ore
H (odgkin
Za( nagar et al.
NAN OS
Drosophila
GLD-2
Akanmempesona anda
Dan Wtk25
MA Sp HsermatogenesisuP etkinase al. ( kinase
Se Decretedtermines dalam cystein nasib proteinmale yang kaya
RA Sp HsermatogenesisFu etprotein al. ( homolog
P tercemarnya sumber re P sp et al ( roteosomalrevents
ceptorermatogenesis .iquitin Shimada
RRM subunit withRNA protein mengikat; PAP
M pr ki S et al ( itogen-activatedpermatogenesis .oteinnase Hsu
Keluaran pada exonhomolog-junction ofcomplex, Mago
Keluaran Oo Kawano pada-exongenesishortholog etjunction al. ( ofcomplex,
Y14
S yang tidak dapat disangkal PR Ya Ker et (plicingogenesis torins al.P17/CDC40
H omolog
La Mempromosikan oogenesisRNA-bindingprotein yang berhubungan dengan represif S yang tidak dapat
disangkal oleh PR S sw oo sebuah Ki ( plicingperm/oocyte kudis;tordgenesis mble PuotiP22N cyc pr S sw oo B
et al (uclearperm/oocyteel kudis; .lophilinbijih likeoteingenesis
Sp Sp Pulicingerm/oocyteoti berpindah; PRP2dan factorKimble oogenesis (
Sp Sp Gr( licingerm/oocyteaham berpindah; PRP16 oogenesis andfactor Kimble
Z DNA bi pr S sw soinc-perm/oocyteitch;ma-Jerman-ndingotein nger
RNA- Sw Baitchchorikbinding untuk andoogenesisprotein Kimble ( untuk
Pumilio terkait
F- TargetsBox bentuk protein protein untuk degradaS pr U2pliceosomaloteinA
Splicing faktor berbagi dengan Cwf homologi25
Tm1349
Q783q449Q622465ok
E1518, n695
Q233ga117oz273tm2435ar41
Q223Q75
Tm645q660oz231
Sy96, dx19n2516, P425P74Q725
Mek-2 rpn-10
Mog larp-1-5 mog-6 rnp-4
G P fu R di de Renellelesroteinoleeferences seks nction/identitytermination
Mog-4 mpk-1 prp-17 berbicara rnp-8-10
Mog-1 mog-2
Magdalena-1 pengecekan mep-1 nos-3
Lin-45 puf mog-3-860 S. Puoti Zanetti dan A.
)
Ho) dgkin, Melakukan) niach, jadi) kol,
)
)
Tahun 1987
197719771977
Tahun 1989
)
)
2000
)
2009
Tahun 1993
Tahun 1988
dia-1
))
19871986
( ( dan( Kuwabara
Vil ( in Meyer Nu( sbaum leneuveand dan in Meyer
Et al ( . DeLong
Ho( dgkin dan Brenner
Mi( ller et al.
Pengembangan pembangunan
Pengembangan
Spermatogenesis pada laki-laki
Ganti rugi dosis
Teg-4 tra-1
G P fu R di de Renellelesroteinoleeferences seks nction/identitytermination
Sdc-3
Tra-2 tra-3 xol-1
Tabel 3.1 Penentuan seks di Caenorhabditis elegans Germline613
sdc-1 sdc-2
1998 ; Hansen et al. 2004a ,b; Eckmann et al. 2004 ). Walaupun tidak kuat seperti dalam
Glp-1(gf) atau gld-1 gld-2 mutannya, tumor germline juga telah dipelihara sebagai
Inti dalam gld proximally berproliferasi-3 nos-3 mutannya ganda (Hansen et al. 2004b ).
Demikian pula, mog; gld-3 mutan tersebut juga overproliferative ganda, yang menunjukkan
sebuah
Peran mog tambahan saya n keputusan antara mitosis dan meiosis (Bel ore et al.
2004 ; Kasturi et al. Tahun 2010 ; Zanetti et al. 2011 ). Seperti yang telah disebutkan di
atas, kedua fbf gen
Yang diperlukan untuk germline proliferasi, dan kuat berinteraksi dengan fog secara
genetis-1 dalam
Proses ini. Oleh karena itu, germline proliferasi dan penentuan seks yang terkait dengan
kencang
Untuk satu sama lain. Kedua proses mengikuti satu sama lain dan berbagi banyak pemain
umum.
Sebagai dalam penentuan seks, banyak peristiwa peraturan mengontrol mitosis atau
meiosis
Bersandar kepada post-mekanisme transcriptional (Marin dan Evans 2003 ; Crittenden et
al.
2003 ; Ogura et al. 2003 ; Puoti et al. 2001 ; Clifford et al. 2000 ). Akhirnya, sejak meioSis berbeda dalam oocytes dan sperma, kelamin sel-sel induk ( germ harus ditentukan
Sebelum meiosis telah dimulai. Bahkan lebih secara dramatis, dan laki-laki Jerman
hermaphroditeMlines adalah dimorphic seksual di wilayah distal yang menunjukkan bahwa mereka sel-sel
induk ( germ
Pada waktu yang ditentukan seksual ketika mereka masih membelah mitotically (Morgan et
al. Tahun 2010 ).
Namun demikian, nasib seksual mereka tetap labile karena dapat dialihkan ke oogenesis
Dalam , kabut-1 , atau bentuk mutannya atau untuk spermatogenesis dalam mog(0) atau
bentuk-3(gf) mutannya
(Barton et al. Tahun 1987 ; Chen dan Ellis 2000 ; Graham dan Kimble 1993 ).
Referensi
Ahringer J, Kimble J (1991) dari kontrol-oocyte sperma berpindah di Caenorhabditis elegans
Hermaphrodites oleh bentuk-3 3' tidak diterjemah wilayah tersebut. Alam 49:346-348
Ahringer J, Rosenquist TA, Lawson, Kimble DN J (1992) Caenorhabditis seks elegans menghalangiGen pertambangan bentuk-3 diatur post-transcriptionally. EMBO J 11:2303-1564
Austin J, Kimble J (1987) glp-1 yang diperlukan dalam tumor sel induk ( germ line untuk peraturan
keputusan antara
Mitosis dan meiosis dalam C. elegans . 51:589 sel-599
Bachorik JL, Kimble J (2005) dari kontrol Redundan Caenorhabditis elegans sperma/oocyte
Berpindah oleh PUF-8 dan FBF-1, dua berbeza PUF mengikat RNA protein. Proc Natl Acad Sci USA
102:10893-10897
Baker BS, Wolfner MF (1988) sebuah analisis molekuler doublesex , sebuah bifunctional gen yang
mengendalikan
Kedua-dua lelaki dan perempuan diferensiasi seksual dalam Drosophila melanogaster . Gen Dev
2:477-489
Barton Markus, Kimble J (1990) , sebuah peraturan-1 kabut gene diperlukan untuk metal dari
spermatogenesis khusus
Dalam tumor sel induk ( germ keturunan Caenorhabditis elegans . Genetics 125:29-39
Barton Markus, Schedl TB, Kimble J (1987) Memperoleh fungsi-mutasi pada bentuk-3 , penentuan-seks
Dalam Caenorhabditis gen elegans . Genetics 115:107-119
Bel ore M, Mathies LD, Pugnale P, Membentuknya G, Barstead R, Kimble J, Puoti sebuah (2002) Dalam
Pengecekan MEP-1
Zinc- nger bertindak dengan MOG protein protein untuk control kotak DEAH ekspresi gen melalui bentuk-3
3 ' tanpa diterjemah wilayah di Caenorhabditis elegans . 8:2374-RNA 739
Bel ore M, Pugnale P, Puoti Saudan z, A (2004) Peran C. elegans cyclophilin-seperti protein
MOG-6 dalam Pengecekan MEP-1 mengikat dan germline hak masyarakat. 131:2935 Pembangunan-2945
Bell LR, Horabin JI, Schedl P, Cline TW (1991) dari Sex-Lethal Autoregulation positif oleh
Splicing Menjaga Perempuan alternatif ditentukan negara dalam Drosophila . 65:229-sel 239
Berry LW, Westlund B, Schedl T (1997) pembentukan tumor Sel Induk ( Germ-line disebabkan oleh aktivasi
glp-1,
Sebuah Caenorhabditis elegans anggota keluarga takik reseptor. Pengembangan
124(4):925-933
Jembatan CB (1916) Non-disjunction sebagai bukti teori kromosom of Heredity (menyimpulkan).
Genetics 1:107-163
Karmi saya, in Meyer BJ Kopczynski JB, (1998), reseptor hormon nuklir merupakan-1 seks
Sinyal kromosom X yang menentukan seks nematoda. Alam 396:168-173
Casper AL, Van Doren M (2009) penubuhan identitas seksual dalam Drosophila germline.
136:3821 sampai-Pembangunan 3830
Chagnovich D, Lehmann R (2001) Poly(A)-peraturan independen berbongkol ibu transLation dalam Drosophila embrio. Proc Natl Acad Sci USA 98:11359-11364
Chen P, Ellis RE (2000) TRA-1a mengatur kabut transkripsi-3 , yang mengendalikan nasib tumor sel induk
( germ cell ) dalam
C. elegans . 127:3119 Pembangunan-3129 Penentuan seks di Caenorhabditis elegans Germline633
ID Chin-Sang, Spence Akulah (1996) Caenorhabditis elegans -seks menentukan bentuk-2 adalah sebuah
protein
Protein yang mempromosikan pembangunan laki-laki fosfatase dan berinteraksi langsung dengan bentuk-3.
Gen
Dev 10:2314-2325
Chu DS, Dawes Dia, Lieb JD, Chan RC, in Meyer BJ Kuo AF, (2002) sebuah link molekuler antara
-gen kepada c dan penindasan transcriptional lebar-kromosom. Gen Dev 16:2303-665
Ciosk R, DePalma M, Priess JR (2004) ATX-2, C. elegans ortholog dari ataxin 2, fungsi-fungsi
Empowering translational aturan dalam germline. 131:4831 Pembangunan-4841
Clifford R, Lee MH, Nayak S, Ohmachi M, Giorgini F, Schedl T (2000), sebuah novel-2 kabut F-box
Berisi protein, associates dengan GLD-1 mengikat RNA dan protein mengarahkan laki-laki menghalangiMination dalam C. elegans hermaphrodite germline. 127:5265-Pembangunan 5276
Cline TW (1978) Dua berhubungan erat mutasi dalam Drosophila melanogaster yang untuk mematikan
oppoJenis kelamin situs dan berinteraksi dengan daughterless. Genetics 90:2506-1442
Cline TW (1984) Autoregulatory fungsi Drosophila produk-gen yang menetapkan dan
Menjaga ditentukan seksual negara. Genetics 107:231-277
Coschigano KT, PC Wensink (1993) kepada-c transcriptional seks peraturan oleh laki-laki dan perempuan
Protein doublesex Drosophila . Gen Dev 7:42-54
Crittenden SL, Mr. Bernstein DS, Bachorik JL, Thompson, Gallegos M, Petcherski AG, Membentuknya
G, Barstead R, Wickens M, Kimble J (2002) sebuah dilestarikan RNA mengikat kontrol protein kumanSel-sel induk baris di Caenorhabditis elegans . Alam 471:660-tahun 663
Crittenden SL, Eckmann CR, Wang L, Mr. Bernstein DS, Wickens M, Kimble J (2003) Peraturan
Dalam keputusan meiosis mitosis/dalam Caenorhabditis elegans germline. Philos Trans R Lond Soc Telecom
B Biol Sci 358:1359-1362
Dawes Dia, Berlin DS, Lapidus DM, Nusbaum C, Davis TL, BJ (1999) in Meyer compensa DosisProtein yang ditargetkan untuk sekuritas <kromosom X dengan menentukan nasib hermaphrodite. Ilmu
pengetahuan
284:1800-1804
DeLong L, Plene FOLD SCH JD, in Meyer BJ Klein RD, (1993) kontrol umpan balik dari penentuan seks oleh
dosis
Ganti rugi yang dinyatakan melalui Caenorhabditis elegans sdc-3 mutasi. Genetics 133:875-939
Doniach T (1986) aktiviti-gen menentukan tra seks-2 ditumpangkan untuk memungkinkan spermatogenEsis dalam C. elegans hermaphrodite. Genetics 114:53-76
Doniach T, Hodgkin J (1984)-seks menentukan, bentuk-1 , gen yang diperlukan untuk kedua-dua lelaki
dan hermaphPengembangan rodite dalam Caenorhabditis elegans . Dev Biol 106:223-235
Donovan Stott PJ, D, Cairns LA, Heasman J, Wylie CC (1986) dan postmigratory Bermigrasi
Mouse sel-sel induk ( germ berkelakuan berbeda purba dalam budaya. 44:839 sel-838
Eckmann CR, Kraemer B, Wickens M, Kimble J (2002), sebuah bicaudal GLD-3-C homolog yang inhibUntuk mengontrol germline FBF-penentuan seks dalam C. elegans . 3:697 Sel Dev-785
Eckmann CR, Crittenden SL, Suh N, Kimble J (2004) GLD-3 dan kontrol mitosis/meiosis
Dalam germline keputusan dari Caenorhabditis elegans . Genetics 168:147-160
Ellis RE (2008) penentuan seks di Caenorhabditis elegans kuman baris. Bagian Atas Dev Biol Curr
83:41-64
Ellis R (2010) dalam sperma/oocyte, keputusan perspektif C. elegans. Dalam: Verlhac M-H, Villeneuve
Sebuah (hasta) Oogenesis: proses universal. Wiley, New York
Ellis RE, Kimble J (1994) Pengendalian tumor sel induk ( germ cell ) perbedaan dalam Caenorhabditis
elegans . Ciba
Ditemukan Symp 182:179-188
Ellis RE, Kimble J (1995) Dalam kabut-3 dan peraturan gen nasib sel dalam tumor sel induk ( germ
keturunan
Caenorhabditis elegans . Genetics 139:561-577
Ellis R, Schedl T (2007) penentuan seks dalam baris kuman. WormBook: 1-13
Ewen KA, Koopman P (2010) Mouse tumor sel induk ( germ cell ) pembangunan: dari yang tercantum
adalah sesuai aslinya untuk metal determina seksSekuritas <. Mol Endocrinol Sel 323:76-93
Api, Xu, dengan alamat e-mail, Montgomery S Markus, Kostas SA Driver, SE, Mello CC (1998) dan kuat
kepada c
Interferensi genetik oleh RNA terlantar ganda dalam Caenorhabditis elegans . Alam 391:806-955
Ford CE, Jones KW, Polani PE, De Almeida JC, Briggs John Hancock (1959) suatu anomali kromosom-seks di
Sebuah kasus gonadal dysgenesis (Turner's syndrome). Lancet 1:711-1052
Francis R, Barton Markus, Kimble J, Schedl T (1995a) gld-1 , sebuah tumor gen penekan diperlukan untuk
Pengembangan oocyte dalam Caenorhabditis elegans . Genetics 139:579-606 64S. Puoti Zanetti dan A.
Francis R, Maine E, Schedl T (1995b) Analisis dari beberapa peran
mengembangkan-
Perbaikan manajemen: Interaksi dengan penentuan seks seakan mengalir dan glp-1 signaling jalan.
Genetika
139:607-630
Gallegos M, Ahringer J, Crittenden S, Kimble J (1998) Represi oleh 3' UTR dari bentuk-3 , seksMenentukan, bergantung pada suatu gen ada di mana-mana mog kontrol yang bergantung pada dalam
Caenorhabditis elegans .
EMBO J 17:6337-6347
Gonzalez sebuah, Lu H, Erickson (2008) JW sebuah kontrol sebagai pemacu bersama yang bersifat
sementara berpindah antara
Pendukung selama Drosophila penentuan seks utama. Proc Natl Acad Sci USA
105:18436-18441
Goodwin EB, Okkema PG, Evans TC, Kimble J (1993) empowering translational peraturan tra-2 pada 3'
Kontrol wilayah tidak diterjemahkan identitas seksual dalam C. elegans . 75:329-sel 339
Graham PL, Kimble J (1993) Mog-1 yang diperlukan untuk gen berpindah dari spermatogenesis untuk
Oogenesis dalam Caenorhabditis Elegans . Genetics 133:919-1047
Graham PL, Schedl T, Kimble J (1993) Lebih Mog gen, yang dalam uence saklar dari spermaUntuk oogenesis togenesis dalam hermaphrodite kuman-keturunan Caenorhabditis elegans . Dev Genet
14:471-484
Gubbay J, Collignon J, Koopman P, Capel B, Economou sebuah, Munsterberg sebuah, Vivian N, Goodfellow
P, Lovell-Badge R (1990) suatu gen peta ke-seks menentukan wilayah mouse Y TawarikhMosome merupakan anggota dari sebuah keluarga embryonically novel mengungkapkan gen. Alam
346:245-250
Hamaoka oleh, Dann CE 3Rd, Geisbrecht BV, Leahy DJ (2004) Caenorhabditis susunan kristal
Elegans Dia-1 dan karakterisasi dari interaksi antara-1 dan TRA sekitar -2 A. Proc Natl
Acad Sci USA 101:11673-11678
Hansen D, Schedl T (2012) Stem cell proliferasi versus nasib meiotic keputusan dalam C. elegans .
Kemajuan-kemajuan dalam ilmu kedokteran dan biologi Eksperimental 941:71-99. (Chap. 4, volume ini)
Springer,
New York
Hansen D, Hubbard EJ, Schedl T (2004a) jalur Multi-kontrol proliferasi versus meiPengembangan otic dalam Caenorhabditis keputusan elegans germline. Dev Biol 268:342-357
Hansen D, Wilson-Berry L, Dang T, Schedl T (2004b) dari kontrol proliferasi versus meiotic
Keputusan pembangunan dalam C. elegans germline melalui peraturan GLD-1 accumu proteinLation. 131:93-pembangunan 104
Kutnyanszky Hargitai B, V, Blauwkamp TA, Stetak sebuah, Csankovszki G, Takacs-Vellai K, Vellai T
(2009) xol-1 , master gen switch seks dalam C. elegans , adalah target transcriptional terminal
Faktor penentu TRA-seks-1. 136:3881 sampai-Pembangunan 3887
Harley VR, Goodfellow PN (1994) peran biokimia Sry dalam penentuan seks. Mol Reprod
Dev 39:184-193
Hodgkin J (1980) Lebih penentuan-seks mutannya dari Caenorhabditis elegans . Genetika
96:649-664
Hodgkin J (1986) penentuan seks di nematoda C. Elegans : analisis tra-3 suppressors dan
Penyifatan bentuk gen. Genetics 114:15-52
Hodgkin J (1987) analisis genetis dalam hal seks-gen menentukan, tra-1 Nematoda , dalam
Caenorhabditis elegans . Gen Dev 1:731-1657
Hodgkin JA, Brenner S (1977) Mutasi menyebabkan transformasi phenotype seksual dalam nemaTode Caenorhabditis elegans . Genetics 86:275 287
Hodgkin J, Zellan JD, Albertson DG (1994) untuk metal Identi seorang kandidat determina seks utamaTumpuan sekuritas <, fox-1, pada kromosom X dari Caenorhabditis elegans . Pengembangan
120:3681 sampai 3689Hoshijima K, Inoue K, Higuchi saya, Sakamoto H, Shimura Y (1991) dari
alternatif doublesex Kontrol
Splicing oleh trafo trafo-2 dalam Drosophila dan . Ilmu pengetahuan 252:dibandingkan 833-676
Hsu V, Zobel CL, Lambie EJ, Schedl T, Kornfeld K (2002) Caenorhabditis elegans lin-45 raaf adalah
Penting untuk kelangsungan larva, dan kesuburan dari sel vulval induksi hak masyarakat. Genetika
160:481-492
Jacobs PA, JA (1959) yang kuat sebuah kasus intersexuality manusia memiliki kemungkinan XXY-determin
seksMekanisme ing. Alam 183:302-303 Penentuan seks di Caenorhabditis elegans Germline653
Jager S, Schwartz HT, Horvitz HR, Conradt B (2004) Caenorhabditis elegans F-box protein
Mempromosikan pembangunan perempuan-10 berbicara dan mungkin bentuk-1 dan target bentuk-3 bagi
penurunan oleh
Dalam proteasome. Proc Natl Acad Sci USA 101:12549-12554
Jan E, Motzny CK, Kuburan LE, Goodwin EB (1999), GLD protein bintang-1, adalah sebuah empowering
translational
Lee MH, Ohmachi M, Arur S, Nayak S, Francis R, Jemaat D, Lambie E, Schedl T (2007) Beberapa
Fungsi dan aktivasi dinamis pemanfaatan MPK-1 sinyal ekstrasel-diatur kinase signaling di
Pengembangan germline Caenorhabditis elegans. Genetics 177:694-2062
Lieb JD, de Solorzano CO, Rodriguez Misal, Jones sebuah, Angelo M, in Meyer BJ Lockett S, (2000)
Ganti rugi Caenorhabditis dosis elegans direkrut mesin untuk DNA kromosom X
Dilampirkan pada autosome. 156:946-genetika 1621
Lu itjens C, Gallegos M, Kraemer B, Kimble J, Wickens M (2000) CPEB kontrol protein kunci dua
Langkah-langkah dalam spermatogenesis dalam C. elegans . Gen Dev 14:2596-2609
Lum DH, Kuwabara PE, Zarkower D, Spence Akulah (2000) interaksi protein-protein langsung
Antara intraseluler domain TRA-2 dan faktor transkripsi TRA-1A Memodulasi clock
Aktivitas feminizing dalam C. elegans . Gen Dev 14:3153-3165
Madl Ye, Herman RK (1979) Polyploids dan penentuan seks di Caenorhabditis elegans .
Genetics 93:393-402
Maine EM, Hansen D, Springer D, Vought VE (2004) Caenorhabditis elegans atx-2 mempromosikan
Germline proliferasi dan nasib oocyte. 168:817 genetika-2255
Mantina P, MacDonald L, Kulaga sebuah, Zhao L, Hansen D (2009) suatu mutasi dalam teg-4, yang akan
mengkode
Sebuah protein homolog untuk SAP130 pra-mRNA faktor splicing, akan mengganggu keseimbangan antara
Proliferasi dan diferensiasi dalam C. elegans kuman baris. Mech Dev 126:471-429
Marin VA, Evans TC (2003) empowering translational represi atas sebuah C. elegans takik dengan
bintang-bintang mRNA/
Kh. domain GLD protein-1. 130:2623 Pembangunan-2632
Mason DA, Rabinowitz JS, Portman DS (2008) , sebuah doublesex dmd-3 -gen terkait diatur oleh
Tra-1 , mengatur-seks kepada c morphogenesis dalam C. elegans . 135:2373 Pembangunan-2382
Mattaj Habets WJ IW,, van Venrooij WJ (1986) Monospeci c antibodi mengungkapkan rincian U2
Struktur snRNP dan interaksi antara U1 dan U2 snRNPs. 5:997 EMBO J-874
McLaren bercerita sebuah (1984) Meiosis dan diferensiasi dari sel-sel induk ( germ mouse. Symp Exp Biol
Soc Telecom 38:7-23
Mendez R, JD (2001) Richter empowering translational oleh CPEB kontrol: sebuah sarana untuk akhirnya.
Nat Wahyu Mol
Biol sel 2:521-529
Merritt C, Rasoloson D, Sunting D, Seydoux G (2008) 3'UTRs adalah regulator utama gen
Ekspresi dalam C. elegans germline. Curr Biol 18:1505-1482
In Meyer BJ (2005) X-dosis kromosom ganti rugi. WormBook: 1-14
BJ in Meyer, Casson LP (1986) Caenorhabditis elegans meningkat kadang dapat menggantikan
perbedaan dalam X chromoDosis beberapa di antara kedua jenis kelamin dengan mengatur tingkat berita. 47:1115 sel-881
Miller LM, Plene FOLD SCH JD, in Meyer BJ Casson LP, (1988) xol-1 : suatu gen yang mengendalikan mode
laki-laki
Kedua-dua penentuan seks dan dosis kromosom X ganti rugi dalam C. elegans . Sel
55:167-183
Morgan DE, Crittenden SL, Kimble J (2010) C. elegans lelaki dewasa germline: stem sel-sel dan
Dimorphism seksual. Dev Biol 346:204-214
Murata Y, Wharton RP (1995) Pengikatan pumilio ibu berbongkol diperlukan mRNA untuk
Posterior kini memola dalam Drosophila embrio. 80:747 sel-756
Nagengast AA, Salz HK (2001), Drosophila U2 protein snRNP U2A' memiliki fungsi penting
Yang memperkuat argumennya adalah/U2B" mandiri. Asam Nukleat Res 29:3841 sampai 3847Nigon V (1952) dari kation modi eksperimental rasio seks di sebuah nematoda pseudogamous. C R
Hebd Seances Acad Sci 234:2568-2570
Nousch M, Eckmann CR (2012) empowering translational kontrol dalam C. elegans kuman baris.
Kemajuan-kemajuan dalam
Obat-obatan eksperimental dan Biologi 941:205-247. (Chap. 8, volume ini) Springer, New York Penentuan
seks di Caenorhabditis elegans Germline673
In Meyer BJ Nusbaum C, (1989) Caenorhabditis elegans gene sdc-2 penentuan seks kontrol
Dosis dan ganti rugi dalam XX binatang. Genetics 122:579-593
Nykamp K, Lee MH, Kimble J (2008) C. elegans La-related protein, LARP-1, melokalisasi untuk tumor sel
induk ( germTubuh P dan attenuates baris Ras-MAPK signaling selama oogenesis. 14:1378-RNA TAHUN 1389
Ogura K, Kishimoto N, Mitani S, Gengyo-Ando K, Kohara Y (2003) empowering translational pengendalian
Glp ibu-1 mRNA oleh POS-1 dan berinteraksi SPN protein-4 dalam Caenorhabditis elegans .
130:2495 Pembangunan-1626
Oliver B, Perrimon N, Mahowald AP (1988) bukti-Genetik bahwa Sans-Fille tumpuan terlibat
Dalam Drosophila penentuan seks. Genetics 120:159-171
Ostrer H (2000) diferensiasi seksual. Semin Reprod Med 18:41-49
Otori M, Karashima T, Yamamoto M (2006) Caenorhabditis elegans homologue dari dihapus dalam
Azoospermia terlibat di dalam sperma/oocyte berpindah. Mol Sel Biol 17:3147-3155
Pe rry MD, Li W, Trent C, Robertson B, api, Hageman JM, Bank Dunia (1993) Kayu char MolekulerActerization dari perempuan-1 yang menyarankan gen peran langsung di signaling selama Caenorhabditis
sel
Elegans penentuan seks. Gen Dev 7:216-228
Perry MD, Trent C, Robertson B, Chamblin C, Kayu Bank Dunia (1994) dirangkaikan dari alleles
Caenorhabditis elegans -seks gen menentukan dia-1 termasuk kelas novel-pro bersyaratMoter mutasi. Genetics 138:317-327
Powell JR, in Meyer BJ Jow MM, (2005) kotak-T faktor transkripsi adalah-1 autosomal laut Eleale meraungPerbaikan manajemen dari X:sinyal yang menentukan C. elegans seks. 9:339 Sel Dev-349
Puoti sebuah, Kimble J (1999) Caenorhabditis elegans penentuan seks mog gen-1 akan mengkode
sebuah
Anggota DEAH-box keluarga protein. Mol Biol Sel 19:1307-2197
Puoti sebuah, Kimble J (2000) sakelar oocyte hermaphrodite sperma/memerlukan Caenorhabditis
Elegans homologs dari PRP2 dan PRP22. Proc Natl Acad Sci USA 97:3276-327681
Puoti sebuah, Pugnale P, Bel ore M, Schlappi AC, Saudan Z (2001) dan RNA penentuan seks di
Caenorhabditis elegans . Pasca transcriptional peraturan-seks menentukan tra-2 dan bentuk-3
MRNAs dalam C aenorhabditis elegans hermaphrodite . Perwakilan EMBO 2:960-904
Raymond CS, Shamu CE, Shen MM, Seifert KJ, Hirsch B, Hodgkin J, Zarkower D (1998) Bukti
Untuk konservasi evolusi seks-gen menentukan. Alam 391:691-695
Rhind NR, Miller LM, Kopczynski JB, in Meyer BJ (1995) xol-1 bertindak sebagai sebuah sakelar awal dalam
C.
Elegans laki- laki/hermaphrodite putusan. 80:71 sel-82
TA, Kimble Rosenquist J (1988) kloning dan berita analisis molekuler dari bentuk-3 , seks-menghalangiGen mination dalam Caenorhabditis elegans . Gen Dev 2:606-616
Rybarska sebuah, Harterink M, Jedamzik B, Kupinski AP, Schmid M, Eckmann CR (2009) GLS-1, sebuah
Komponen inti butir-butir P, novel memodulasi jaringan dilestarikan regulator RNA dalam uence
Tumor sel induk ( germ cell ) nasib keputusan-keputusan. PLoS Genet 5:e1000494
Ryder SP, Frater LA, Abramowitz DL, Goodwin EB, Williamson JR (2004) target RNA kota khusus
Bintang/GSG domain pasca transcriptional peraturan GLD protein-1. Nat Struct Mol Biol
11:20-28
Ryner LC, Goodwin SF, Castrillon DH, Anand sebuah, Villella sebuah, juru roti BS, Hall JC, Taylor BJ,
Wasserman SA (1996) dari perilaku seksual laki-laki kontrol dan orientasi seksual dalam Drosophila oleh
Dalam gen hapuslah amalmu. Sel 87:2290-1089
Salz HK, JW (2010), Bapak Erickson penentuan seks di Drosophila : pandangan dari bagian atas. Terbang
4:60-70
Schedl T (1997) genetika dari perkembangan kuman baris. Dalam teka-teki: DL, Blumenthal
Understanding Jewish Mysticism T, in Meyer BJ,
Priess JR (hasta) C. elegans Il. Musim dingin Laboratorium Pelabuhan Tekan, New York
Schedl T, Kimble J (1988) ,-2 kabut kuman-jalur kepada c penentuan seks yang diperlukan untuk dia genMaphrodite spermatogenesis dalam Caenorhabditis elegans . Genetics 119:43-61
Schedl T, Graham PL, Barton Markus, Kimble J (1989) Analisis peran tra-1 dalam seks germline
Tekad dalam Caenorhabditis nematoda elegans . Genetics 123:2510-2084
Scherly D, Boelens W, Datan NA, van Venrooij WJ, Mattaj IW (1990) faktor utama
Kepada kota interaksi antara ribonucleoproteins nuklir kecil U1A dan U2B'' dan
And cognate RNAs. Alam 345:502-506
Schvarzstein M, Spence (2006) C. elegans -seks menentukan GLI TRA-1a adalah protein reguHalnya oleh kepada-seks c oral menghambat proteolisis. 11:1118 Sel Dev-740 68S. Puoti Zanetti dan A.
Shimada M, Kanematsu K, Tanaka K, Yokosawa H, Kawahara H (2006) Proteasomal ubiquitin
Reseptor RPN-10 penentuan seks di Caenorhabditis kontrol elegans . Mol Sel Biol
17:5356-5371
Sillekens PT, Beijer RP, Habets WJ, van Verooij WJ (1989) dari cDNA kloning molekuler untuk
U2 snRNA manusia-kepada c A' protein. Asam Nukleat Res 17:1893-1906
Sinclair AH, Berta P, Palmer MS, Hawkins JR, Grif ths BL, Smith MJ, mendorong, Frischauf JW ini,
Lovell-Badge R, Goodfellow PN (1990) suatu gen dari seks manusia-menentukan wilayah tersebut
Akan mengkode protein dengan homologi ke dilestarikan DNA-motif mengikat. Alam 346:240-244
Skipper M, Teluk Milne tidak, Hodgkin J (1999) dan analisis molekuler genetik fox-1 , sebuah numerator
Terlibat dalam Caenorhabditis elemen elegans penentuan seks utama. Genetika
151:617-631
Slanchev K, Stebler J, de la Cueva-Mendez G, Raz E (2005) Development tanpa kuman sel-sel:
Peran kuman line dalam fi sh diferensiasi seks zebra. Proc Natl Acad Sci USA 102:4074-4079
Sokol SB, Kuwabara PE (2000) oral menghambat proteolisis dalam Caenorhabditis elegans penentuan:
cleavage seks