OBJETIVOS Al final de este capitulo deberas ser capaz de: * Definir el suelo y explicar sus caracteristicas principales, + Enumerar los cinco factores principales que afectan a la formacién del suelo y explicar como se forma. * Discutir el papel de Ios seres vivos en la formacién del suelo. * Describir el perfil del suelo y sus horizontes. * Describir el humus. + Explicar la importancia del intercambio catiénico en el suelo. * Enumerar las caracteristicas fisicas diferenciadoras de un suelo. * Relacionar el clima y la vegetacién con los principales érdenes de suelos. * Describir las principales caracteristicas del suelo como un ambiente para los seres vivos, * Exponer las causas y consecuencias de la erosién del suelo,124 PARTE! —Cowoiciones pana La vi EI suelo es la base necesaria para la vida en los ecosiste- ‘mas terrestres y en gran parte de los ecosistemas acuitticos continentales. Es el medio en el que las plantas echan rai- ces y del cual obtienen los minerales (véase el Capitulo 9). Es el lugar en el que se lleva a cabo la descomposicién de Ja materia orgénica y donde van a parar los nutrientes en Jos ciclos minerales (néase el Capftulo 25). Las rafces ‘cupan una parte considerable del suelo, sosteniendo las partes exteriores de las plantas y funcionando como bom- bas de absorvién de agua y minerales en solucién, necesa- ros para la fotosintesis (véase el Capitulo 7) y para otros procesos biogeoquimicos, La vegetacién, ademés, influye en la formacidn del suelo, sobre sus propiedades fisicas y quimicas y su contenido en materia orginica. De este modo, el suelo acta como una via de conexién entre el mundo orgénico y el mundo inorgénico, una via que pue- de ser facilmente alterada e incluso destruida por las acti- vidades humanas. 10.1 La definicion de suelo no es sencilla El suelo es muy dificil de definir. Una definicién dice que el suclo es el producto natural de la meteorizacién de las rocas y de la actuacién de los seres vivos. Otra define el suelo como tn Conjunto de ambientes naturales de la tierra, compuestos ce materiales minerales y orgénicos, y capaz de ofrecer soporte al crecimiento vegetal. Incluso un emi- nente investigador del suelo, Hans Jenny, un pionero de las lineas de investigacién mas actuales, no da una definicién exacta de suelo. En su libro The Soil Resource, escribe Popularmente, el suelo se conoce como el estrato que existe por debajo de la vegetaci6n y por encima de la roca sélida, pero répidamente aparece en mente una serie le pre- guntas. Muchos suelos earecen de vegetacién, de forma tem poral o permanente, y otros pueden encontrarse al fondo de tuna charca, cubiertos por espadafias. Los suelos pueden ser someros o profundos pero, ;eémo de profundos? Un suelo puede ser pedregoso, pero para los topSgrafos (del suelo) no cuentan las grandes rocas. En gran medida, los estudios se centran solamente en la tierra de grano fino, Algunos afirman que el suelo de una maceta no es suelo, sino material del sue- To. Resulta vergonzoso que no seamos eapaces de estar de acuerdo sobre qué es el suelo, Pero los peddlogos no son los ‘inicos. Los bidlogos tampaco se ponen de acuerdo en la Uefinicién de vida, ni los fildsofos en qué es la flosofia. Si hay una cosa de la que si estamos seguros, es que el suelo no es solamente un medio abidtico para las plantas. Por el contrario, esté repleto de vida: miles de millones de animales diminutos y no tan diminutos, bacterias y hon- gos. La interaccién entre la parte bidtica y la abistica, hace del suelo un sistema vivo. Los edaflogos (10s cientificos que estudian el suelo), reconocen el suelo como una unidad 0 un cuerpo tridi- ‘mensional, con longitud, anchura y profundidad. Una uni- dad de suelo tridimensional to suficientemente grande como para que podamos estudiar sus propiedades fisicas y quimicas, se denomina pedon. El pedon es la unidad basi- ca del estudio del suelo. 10.2 La formacién del suelo implica cinco factores interdependientes Hans Jenny propuso que cualquier suclo o cualquier pro- piedad del suelo resulta de la interaeci6n de cinco Factores, independientes generadores del suelo: material madre, clima, factores bisticos, topografia y tiempo. El material madre es la masa no consolidada a partir de Ia cual se origina el suelo. Proviene de la roca madre o de material transportado, Las rocas son material madre residual, es decir, procedente del mismo lugar. Pueden ser igneas, metamérficas 0 sedimentarias (véase el Aparta- 0 9.2), La composicién de todas estas rocas determina en ‘gran manera la composicién quimica del suelo. Otros materiales madre Hegan transportados con el viento, el agua, los glaciares 0 por gravedad, Debido a la, gran diversicad de materiales, los suelos transportados Son usialmente més fértiles que aquellos originados de ‘material madre en el mismo sitio. El clima influye en la formacidn del suelo. La tempe- ratura y la precipitacién, las cuales varian segdn la altitud y la latitud, gobieman la tasa de meteorizacién de las rocas, la descomposicién de los minerales y la materia orgénica, asf como el lavado y el movimiento del material disgregado. Ademds, el clima influye en la vida animal y vegetal de la zona; son también factores importantes en él, desarrollo del suelo. Los factores biéticos —plantas, animales, bacterias y hongos— contribuyen todos ellos a la formacién del sue- lo, La vegetacién es en gran parte responsable de la mate- ria orgénica del suelo y del color de la capa superficial Reduce la erosién e influye en el contenido de nutrientes, del suelo (véase el Apartado 9.3). Los animales, las bacte- las y los hongos descomponen la materia orgénica, la mezclan con Ja materia mineral y ayudan a la aireacién del suelo y a la percolacién de agua a su través. La topografia, el contorno del terreno, afecta a la can- tidad de agua que entra al suelo. En las pendientes pro- nunciadas circula més cantidad de agua por la superficie, Y penetra menos cantidad en el suelo, que en un terreno itano. Por consiguiente, el suelo esté menos desarrollado en las pendientes pronunciadas, y sus capas son poco pro- fundas y poco diferenciadas. En la tierra baja y Ilana entra ‘una mayor cantidad de agua al suelo, y el subsuelo puede ser himedo y de color grisiceo, La topografia tambiénafecta a la tasa de erosi6n y al transporte pendiente abajo del material del suelo. Tanto la meteorizaci6n del material rocoso (véase el Apartado 9.2) como la acumulacién, descomposicién y mineralizaci6n de la materia orgdnica, Ia pérdida de mi nerales en la capa superficial, la ganancia de minerales y arcilla en las capas profundas, y Ia diferenciacién en apas, todo ello requiere un tiempo considerable. La for- macién de un suelo maduro suele requerir entre 2.000 y 20.000 afios. Sin embargo, la diferenciacion del suelo respecto al material madre puede tener lugar en unos 30 aos, Algunos suclos écidos de las regiones huimedas se desarrollan en unos 2.000 aitos, debido a que el proceso de lixiviacién se ve acelerado por los materiales écidos. Los materiales madre con una textura densa requieren mucho mas tiempo para Hegar a un suelo maduro (o «eli max), ya que la percolacién de agua a su través es més, dificil (séase el Apartado 7.4). Los suelos se forman mas lentamente en regiones secas que en zonas hiimedas. Los, suelos sobre pendientes pronunciadas suelen permanecer J6venes independientemente del tiempo geoldgico, a can- sa de que los répidos procesos erosivos eliminan el suelo casi a la misma velocidad en que se forma, Los suelos de las Hanuras de inundacién envejecen muy poco con el paso del tiempo, debido a la continua acumulacién de inuevos materiales. Los procesos de meteorizacién no le~ gan a tanta profundidad en Ios suelos jévenes como en os més viejos, y los primeros suelen ser mas fértiles que los segundos, ya que los suelos jévenes no han sufrido la, lixiviacién durante tanto tiempo. Los suelos viejos suelen ser estériles a causa del continuo lavado de los nutrientes, los cuales no han sido reemplazados por nuevos mate- riales. 10.3 La formacién del suelo se inicia con la meteorizacién fisica y quimica La formacién del suelo eomienza con la meteorizacién de las rocas y sus minerales, La meteorizacién incluye tanto la destruccién fisica de las rocas en particulas de menor tamaio, como la modificacién quimica de los minerales primarios en minerales secundatios, Estos minerales se- cundarios incluyen una variedad de minerales arcillosos ‘que pueden disgregarse aiin més en otras clases de minc- rales arcillosos. La meteorizacién fisica resulta de la interaccién de fuerzas diversas. Las superficies rocosas, expuestas a la accidn combinada del agua, el viento y Ia temperatura, se escaman y se fragmentan, El agua penetra en las fracturas, se congela y, al expandirse, rompe la roca en fragmentos, de menor tamatio. Ademés, las rafces de los arboles, al erecer, separan los fragmentos de la roca. CAPITULO 10 suo 125 Al final, la roca se deshace en material suelto o disgre- gado. Este material puede permanecer en el mismo lugar. ero normalmente es desplazado, clasiticado y transporta- do a otro lugar. El material transportado por el viento se conoce con el nombre de loess, y el transportado por el agua se denomina depésito aluvial, lacustre (de 1ago) 0 ‘marino, EL material transportado por los glaciares se denomina morrena. En ciettos sitios, el material del suelo proviene de la acumulacién de materia orgénica, Hamada turba. Los materiales que se quedan en su sitio de origen se denominan materiales residuales. Este manto de mate- tial disgregado se denomina regolito. Puede consistir en material que ha sufrido una débil meteorizacién, junto con minerales primarios intactos, o puede haber sufrido tuna intensa meteorizacidn y estar constituido por minera- les fuertemente resistentes, tales como el cuarzo. La meteorizacin quimica acompaiia a la meteoriza- ign fisica, y contintia actuando durante mucho més tiem- po. Se lleva a cabo por Ias actividades de los onganismos del suelo tales como Iiquenes y musgos, los écidos que tos producen y la continua adicidn de materia organica al ‘material mineral. El agua de la lluvia, que cae sobre In ‘materia orgénica acumulada y se filtra a su través, disuel- ve dcidos y minerales, iniciando asi una compleja cadena de reacciones quimicas en el regolito, Esta actividad qui mica descompone los minerales secundarios. Al ser de f%cil meteorizacién, estos minerales, y particularmente los silicatos de aluminio, se convierten en minerales secunda- rios, principalmente arcillas. A causa de que el hierro es especialmente reactivo con el agua y con el oxigeno, los minerales que contienen hierro son propensos a una ripida disgregaciGn. El hierro puede quedar oxidado en su estado frrico de color rojo, 0 puede ser reducido al estado ferro s0 de color griséceo. Las particulas de arcilla resultantes sern desplazadas y reorganizadas, dentro de la masa, por parte del agua de percolacién, y en la superficie, por accién de la escorrentfa, el viento o el hielo, El agua de percolacidin se llevard consigo el calcio, el potasio y otros minerales, las sales solubles y los earbonatos hacia may. res profundidades en el suefo, o incluso los transportara hasta los arroyos, 10s rfos y el mar. Cuanto mayores sean las precipitaciones, mayor sera el movimiento de agua hacia abajo, a través del suelo, y menor su flujo hacia arri- ba. Estos procesos quimicos y fisicos localizados, que se desarrollan sobre el material madre, producen la forma- cin en el suelo de capas llamadas horizontes, caracteri- zando a cada suelo con un perfil distintivo, ‘A causa de la gran variabilidad en Ia inelinacién del terreno, cl clima y la vegetacién, se pueden formar mu- hos tipos diferentes de suelo a partir de los mismos mate- riales madre. El espesor del material madre, el tipo de roca del que se origind y el grado de meteorizaci6n, influ- yen notablemente en la fertiidad del suelo y sus propie- dades hidricas.126 PARTE! — Conoiciones pan Lx von 10.4 Los seres vivos intervienen en la formaci6n del suelo Las plantas y Ios animales ejercen una influencia notable en la formacién del suelo. Con el paso del tiempo, las plantas colonizan ef material resultante de la meteoriza- cin, Sus raices penetran en él y disgregan todavia més el ‘material madre, Bombean nutrientes desde las partes pro- fundas hasta la superficie. Al hacer esto, las plantas recu- peran los minerales que habfan sido transportados a zonas as profundas del suelo por los procesos de meteoriza- ci6n. Gracias Ia fotosintesis, las plantas capturan 1a energia de la luz solar y pasan parte de ella al suelo en forma de carbono orgénico, Esta fuente de energfa en for- ma de restos vegetales, permite que las bacterias, los hon- 05, las lombrices de tierra y otros organismos del suelo colonicen el dea. La descomposicién de la materia ongénica conlleva la conversién dle compuestos orgénicos en nutrientes inorgé- nicos (véase el Apartado 9.4). Los invertebrados del suelo, —milpiés, ciempiés, lombrices de tierra, écaros, colémbo- los, saltamontes y otros animales— consumen material fresco y excretan productos parcialmente descompucstos. Los microorganismos descomponen todavia mas estos, materiales, hasta formar compuestos solubles de nitrézeno y carbohidratos, junto 2 una amalzama de ceras insolubles,, resinas y ligninas. El material resultante constituye el humus, el cual puede egar a mineralizarse en forma de compuestos inorgénicos. EL humus es también dificil de definir, y todavia no se tiene una idea unificada y clara de sus caracteristicas prin cipales. Es un material orgénico, de color oscuro, consti- tuido por gran cantidad de compuestos complejos. Su naturaleza puede ser variable, dependiendo de la vegeta- cidn a partir de la cual se ha originado. Su descomposi- taculizando la navegaci6n cuando se acumulan en exceso. Estos sediments, ademas, van rellenando los embalses y presas eléctricas, acartando su vida ttl y contaminando el agua. El suclo transportado por el viento contribuye de ‘manera importante a la polucién atmosfética, las enfer- ‘medades respiratorias, y los daiios ocasionados a la. ma- guinaria “Todas las formas de erosi6n alteran la integridad de los ecosistemas y los ciclos ecolgicos. Ademés, hacen aumentar el coste de los alimentos, fomentando el hambre y sus consecuencias. Para los humanos, las cansecuencias ecoldgicas podrian derivar en la inestabilidad social y Ia disminucién de la calidad de vida. Hay un dicho popular que es bien cierto: «suelo pobre, gente pobre».CAPITULO 10 Suno 137 STS Ske) RESUMEN Definicién de suelo (10.1) EI suelo es un producto natural, presente en la superficie terrestre, constituido por material mineral y orgdnico disgregado. Es el medio de soporte para el crecimiento vegetal y, por tanto, la base de todos los ecosistemas terrestres. Es también el lugar en «que se lleva a cabo la descomposicién de la materia orgé- nica y al que retornan Ios productos minerales en los ciclos de nutrientes. Constituye el habitat para muchos animales, el medio donde se sustentan los vegetales y el lugar de donde obtienen el agua y los nutrientes. La formacion del suelo (10.2-10.8) EI suelo es el resultado de la interaccién de cinco factores: el material ‘madre, el clima, los factores bidticos, la topografia y el tiempo, El material madre es el substrato a partir del cual se desarrolla el suelo, El clima influye en Ia formacién del suelo a través de la temperatura y la precipitacidn, asi como sobre la vida animal y vegetal. Los factores bidticos —plantas, animales, bacterias y hongos— son el origen de la materia ongénica del suelo, y los que facilitan su mezcla con la materia mineral. La topografia afecta a la cantidad de agua que penetra en el suelo y a latasa de ero- sin, El paso del tiempo es necesario para un desarrollo completo del suelo (10.2). La formaci6n del suelo se inicia con la meteorizacién de las rocas y los minerales. En la meteorizacin fisica, la disgregacién de las rocas se produce por la accin del agua, el viento, la temperatura y los vegetales. La meteo- Fizacién quimica se debe a la accién de los organismos cedaficos, Ios acidos que éstos producen y el agua de llu- via, de forma que se lleva a cabo una disgregacién de los minerales primarios (10.3). Los seres vivos influyen notablemente en la formacién del suelo. Las plantas enraizadas sobre el material en pro- ceso de meteorizacién, lo fragmentan todavia més, absor- ben nutrientes desde las zonas profundas y afladen mate- tia orgdnica y nutrientes a la superficie. Los organismos del suelo actiian sobre la materia orgénica, con el resulta- do de la producci6n de humus. El humus es un material orgénico quimicamente complejo, acelular y de color ‘oscuro, muy importante para el desarrollo de Ia estructura cedatica y la fertilidad del suelo (10.4). Los Suelos se constituyen en capas,llamadas horizontes. ‘Usualmente se reconocen cinco tipos de horizontes, aunque no siempre se presentan todos juntos en un mismo suelo: el horizonte O, o capa orginica; el horizonte A. earacterizado por la acunulacién de materia ongénica; el horizonte E, la zona de lixiviacién de las arvillas y los materiales minera- les; B, el horizonte en que se acumula la materia mineral, y Cla capa inferior, constituida por rocas, Estos horizontes pueden estar divididos en subhorizontes (10.5). Caracteristicas diferenciadoras (10.6-10.7) Tanto los suelos como sus horizontes difieren entre ellos en cuanto a textura, estructura y color. La textura viene determinada por las proporciones de particulas de tama- fios diferentes: arena, limo y arcilla. La textura afecta de forma importante al movimiento y la retencién de agua en el suelo (10.6). Las particulas del suelo, y especialmente el complejo arilla-humus, influyen notablemente en la disponibilidad de nutrientes y la capacidad de intercambio. catiénico del suelo (es decir, el niimero de puntos carga: dos negativamente, presentes en las particulas del suelo que pueden atraer iones cargados positivamente). El por- centaje de saturaci6n basica es la proporeidn de estos pun- tos que se encuentran ocupados por iones distintos del hidrdgeno. Los suelos con una capacidad de intercambio catinico elevada son potencialmente fértiles (10.7). Clima, vegetacién y principales érdenes de suelos (10.8) El clima y la vegetaci6n influyen en [a formaci6n del suelo en zonas extensas. En regiones distintas, una vegetacién y un clima parecidos producen suclos con caracteristicas similares. En el sistema estadounidense de clasificacién edafica, existen 11 Grdenes principales de suelos. En [as dreas de praderas, el calcio suele acumular- se en los horizontes inferiores. En las regiones dridas, las sales se acumulan cerca de la superficie. En zonas bos- ‘cosas, aparece el proceso de podsolizacién: el Invado de calcio, magnesio, hierro y aluminio en los horizontes, superiores. y la retencién de silicatos. En las regiones tro- picales, los silicatos son lavados, y se retienen Oxidos de hierro y aluminio en el horizonte superior. La gleyzacién se presenta en suelos con poco drenaje. Bn este caso, la materia orgéniea se descompone con lentitud. Ademés, el hierro se reduce a su estado ferroso, dotando de un color azulado 0 grisécea a los horizontes del suelo. La vida en el suelo (10.9) EI suelo constituye un am- biente Gnico para una gran variedad de organismos, los cua- les, a su vez, influyen notablemente en su formacién y estructura, En la fina pelicula de agua que envuelve las par~ tieulas del suelo encontramas bacterias, protozoos y otros mieroorganismos. La mayoria de ellos obtienen su alimen 10 a partir de la materia ongénica. Los invertebrados edafi os de mayor amano viven entre los espacios porosos y los ‘tineles del suelo. Estos animales se alimentan de hojarasca fresea y otros materiales dettiticos, de bacterias y de hon-138 PARTE Conoiciones pana ta von 120. Estos organismos detritivoros representan, ademds, tuna fuente de alimento para los depredadores del suelo, desde Acaros hasta arafas, La erosién del suelo (10.10) En todo el mundo, los suelos son continuamente eliminados por Ia erosién cuan- do la pérdida de superficie edtica supera a su formaci6n, La desforestacién, las précticas agricolas inadecuadas, Ia construccién de espacios urbanos y carreteras, ademas de otras alteraciones del terreno, exponen el suelo a las fuer- zas erosivas del agua y el viento, La erosién del suelo des- truye los ecosistemas naturales y agrfcolas y rellena de sedimentos los rios, lagos, embalses y canales de navega- cin. La erosién del viento transporta particulas de suelo a ‘grandes distancias en forma de nubes de polvo, y aumenta de ese modo la contaminaci6n atmosférica, Cualquier for- rma de erosidn del suelo empobrece regiones y paises ente- ros, reduce la produccién de alimentos y causa cuantiosas pérdidas econdmicas. PREGUNTAS DE REPASO 1. {Por qué resulta complicado definir el suelo? 2, {Cudles son los cinco Factores principales que afeetan a la formacién del suelo? 3. Qué papel juegan la meteorizaciénfisiea y qut- ‘mica en la formacisn del suelo? ‘tian los seres vivos en la formacién 5, {Qué es un perfil del suelo? ;Qué son los hori- zontes de un suelo? 6. Explica las diferencias entre los principales ho- rizontes del suelo, tt 10. “nL "12. *B. “14. Explica cémo se telacionan los. principales Ordenes de suelos con el clima y la vegetacién. {Qué da al suelo su textura particular? {Como afecta la capacidad de intercambio catis- nico a la absorcién de nutrientes? Qué propiedades de los suelos los hacen habi- tat apropiados para los seres vivos? Descubre Ia textura del suelo, En un fraseo de Vidrio, mezcla diversas muestras pequefias ‘de suelo de tu jardin, de un prado o de un bosque. junto con ei doble de cantidad de agua. Agitalo ‘con fuerza y déjalo sedimentar. Después de 24 horas, mide el espesor de la capa de arena (la ‘que deposita en primer lugar), de limo (deposi tado sobre la capa de arena) y de arcilla, Divide cel espesor de cada capa por el espesor total del suelo sedimentado y multiplicalo por 100 para obtener la proporeién de arena, limo y arcilla en el suelo que has escogido, Finalmente, compara tus resultados con el grafico de texturas de suelo (Figura 10.2) Consigue un informe o un mapa de suelos de tu regin, que puedes encontrar en una biblioteca © en el departamento de conservacisn de sue- los. ;Cémo se relacionan los suelos locales conel desarrollo agricola y urbano, los proble- mas de erosién y la distribucién de la vege- tacién? Cul es la causa principal de la erosién del sue- Jo en tu regiGn? Iavestiga para ello el nivel de sedimentos arcillosos en los rios, riachuelos, embalses y lagos, después de lluvias intensas. {Qué actividades se desarrollan en tu regién pa- 1a reducir los efectos de la erosién?En Irlandano existen serpiontes. Cuenta tuna leyenda popular, que en el siglo quince hubo un monje, llamado Patricio, que lego a Irlanda proveniente de la vecina Gran Bretafia. Se dice que este monje, posteriormente hecho santo adoptivo del pais, condujo todas las ser- pientes de Irianda hasta el mar, donde erecieron por completo). Aunque Patri- Cio, cuya fiesta celebramos cada 17 de 139 la misma especie que viven en zonas mas célidas (Figura I-A). Ademds, muchas de las especies que viven en regiones templadas pueden cambiar de color segun los cambios estacionales en la cantidad de radiacién solar. Algunas serpientes sacan todavia mas provecho de este mecanismo para aumentar la absorcin de radiacién solar, de forma que tienen oscura la piel de la cabeza, la marzo, contibuyé en gran manera al SAN PATRICIO ual exponen al sol antes que otras par- desarrollo cultural de los iandeses; no» YLAAUSENCIA _tea del cuerpo. Al aumentar répidamente 2s él el responsable de la ausercia de-DE SERPIENTES _/a temperatura del cerebro y de los orga- Serpientes en ia isia, Las causa do su Ey ReANGee ‘nos seneorales, tales como [os 0j08 y la ausencia son otras, e incluyen las inte- racciones de los organismos con su ambiente. Las serpientes, al igual que todos los demas reptiles y anfibios, son animales ‘ectotermos (de sangre fria). Como oourre con todos los animales, las serpientes necesitan mantener una tem- peratura corporal lo suficientemente alta como para que se puedan llevar a cabo los procesos de la activi- dad nerviosa y muscular, asi como la digestion. Por su condicion de ectotermos, las serpientes son, en cierto sentido, «prisioneras térmicas» del medio que las rodea: su temperatura corporal esté controlada por su ambiente extemo mas préximo. El rango de temperatu- ras ambientales en que las serpientes se encuentran activas es bastante estrecho, entre unos 10 °C y 40°C, con un éptimo operativo de unos 30 °C. Comparado con el rango de temperaturas ambientales que existen sobre la superficie terrestre (de -110 °C a60 °C), la tole- rancia de las serpientes a la temperatura es bastante limitada. Aunque las serpiontes dependen del medio ‘externo para obtener la energia suficiente como para mantener su temperatura corporal dentro del rango requerido por los procesos metabélicos, éstas no son prisioneras pasivas de las constantes variaciones tér- micas del ambiente. Las serpientes, como otros ecto- termos de vida terrestre, pueden mouificar el intercam- bio de calor entre su cuerpo y el ambiente, gracias a una combinacién de mecanismas fisiologicos y con- ductuales. Por ejemplo, una serpiente puede controlar la absorcién de radiacién solar —y por tanto su tem eratura corporal— alterando el color de la piel 0 cam- biando la orientacién de su cuerpo respecto a los rayos del sol. Existen muchos reptiles que pueden cambiar su coloracién mediante contraccién a dispersién de pig- ‘mentos, tales como la melanina, que poseen en su piel. ‘Ya que una piel oscura favorece considerablemente la ‘absorcion de radiacién solar, muchos individuos que viven en las areas mas frias del rango de distribucign de la especie, son mas oscuros que otros miembros de lengua, aumenta de inmediato la capaci- dad de la serpiente para detectar tanto | peligro como un posible alimento. Final- mente, cabe destacar también que las hhemras prefiadas de ciertas especies son mas oscuras que los machos y las hembras no fecundadas, presumiblemente para mantener una tem- pPeratura corporal por encima de lo normal, ya que Parece ser que esto acelera el desarrolo embrionario. ‘Como hemos comentado, las serpientes también pueden controlar la absorcién de radiacion solar ‘aumentando 0 disminuyendo la superficie corporal expuesta al sol. Las serpientes pueden de esta forma inerementar su temperatura muy por encima de la tem- perature del aire que las rodea, bien orientando su ‘cuerpo en un angulo perpendicular ala luz solar, bien hinchandolo y aplanandolo para que aumenie su superficie. Cuando el cuerpo de la serpiente alcance la temperatura adecuada, evitaré un aumento adicional de la temperatura aciarando el color de su piel, cam- biando su postura a otra més paralela ala luz del sol 0 desplazandose a la sombra 0 bajo tierra, donde se reduce la absorcion de calor. Ademas, la temperatura del substrato sobre el que se coloca la serpiente tam- bién puede ser importante. De este modo, una serpien- te con una temperatura recucida puede reptar hasta situarse sobre una roca u otra superficie caldeada por el sol, y absorber su calor. Los mecanismos conductuales y fisiol6gicos que utiizan las serpientes para regular su temperatura cor- poral les parmiten ocupar un area sorprendentemente extensa sobre la superficie de la Tierra. Encontramos, serpientes en todos los continentes excepto en la Antartida. Sin embargo, la gran mayoria de especies habitan en regiones tropicales y subtropicales (al menos ‘res cuartas partes de las especies de serpientes viven en latitudes entre los 22° Ny os 22° 8). La diversidad espectica de reptiles disminuye répidamente desde e! ecuador hacia latitudes mas aitas. En Norteamérica, el numero de especies de lagartos es elevado en las regiones desérticas del sudoeste, y disminuye gradual-140 —ECOLOGIA APLICADA Figura W-A. Formas (Agsroden bine ‘mente hacia el norte (Figura II-B). En Europa se repite el mismo patron de variacién en la riqueza de especies, de forma que el numero de especies disminuye notable mente desde las regiones calidas costeras del Medite- rraneo hacia el norte de Europa y las Islas Briténicas. A pesar de que hay una especie, la vibora comtin europea (Vipera berus), que se encuentra presente en Escandi- navia por encima del circulo polar artico, su presencia fen zonas tan septentrionales tiene una contrapartida importante. Alli, la vibora tiene un periodo de actividad muy limitado, normalmente de tres a cuatro meses al afio. Ademas, esta especie ouede tardar hasta cuatro afios en alcanzar la madurez sexual, y las hembras crian sélo una vez cada tres 0 cuatro afos, utiizando el periodo entre dos épocas de cria para almacenar las reservas de grasas necesarias para llevar adelante la progenie. ‘SAN PATRICIO V LA ALSENCIA DE SERPIENTES EN IRLANDA, La disminucién gradual en la radiacion solar y las temperatures desde os tr6picos hacia los polos, no sélo reduce la abundancia y diversidad de reptiles, sino que también afecta directamente a su tamafio corporal. La razén de estos patrones en el tamafio corporal es que el intercambio de calor se produce a través de la superficie del cuerpo, pero el calentamiento se produce a través de su masa 0 volumen. Asi, un cuerpo voluminaso, debide a que la relacion entre su superficie y su volumen es pecuefia, terda més en calentarse que un cuerpo de menor tamafo (véase Cuestiones de ecologia 6.1) Esta realidad fsica limita el tamario maximo de las serpientes (y de otros repties), dependisndo de la distancia ala que se encuentran del trépico. Todas las serpientes de gran tamafo, tales como la anaconda y la pltén, habitan en regiones tropicales 0 suttopicales. Otros reptiles de gran tallatales como las iguanas, los varanos (incluyen- do el varano australiano y el draaén de Comodo de Indo- nesia) y los cocodiilos (aligatores, caimanes y cocodri- Jos}-tienen una distribucién restringida a zonas célidas, fen ambientes sin estaciones marcadas de las areas tro- picales y subtropicales. El tamafio corporal méximo de los ectotermas cisminuye progresivamente al desplazar- se del ecuador hacia los polos. Este patron de distribu- ion de tallas es justo lo contrario de lo que muestran los ‘endotermos (animales de sangre caliente), en los cuales el tamatio corporal medio aumenta desde los tr6picos hacia el ecuador", lo que se conoce como regla de Berg- man. Elimite impuesto por el ambiente al tamafio méxi- mo de los ectotermos esta relacionado con el debate actual de si los dinosaurios eran animales de sangre calionte 0 de sangre fia. El registro sl situa los dino- saurios en latitudes altas, incluso en Alaska o Siberia. Al igual que pasa con las serpientes, el registro fds revela que la riqueza de especies de reptiles y antibios {ectotermos terrestres) ha sido siempre baja en el norte de Europa. Durante el Pleistoceno (hace entre 1,6 millo- nes de aos y 10.000 afios), una énoca en que la tem- peratura de la Tierra era notablemente més baja que la actual, gran parte del hemisferio norte estaba cubierto de hielo. Aunque existieron ciertas éreas de refugio (bequefias regiones no cubiertas de hislo), la enorme Ccubierta helada restringl6 virlualmente la vida en el nor- te de Europa, incluyendo Iianda y Gran Bretafia. A medida que subian las temperaturas y los glaciares retrocedian durante el Holoceno (desde hace 10.000 aos hasta la actualida’), las zonas previamente hela- * La razén de esto es que los cusrpos de gran tamano piordon menos calor que los de pequefio tama, ya que exponen una menor superficie al ambiente por unidad de vvolumen. Este aspecto es importante para los animales que ‘generan su propio calor interno, (Tengase en cuenta que los ectotermes se ven limitados por la cantidad de calor que pueden obtener del medio externo, mientras que los endo- Termos dependen de la canticad dé calor que pierden hacia ol medio.)ECOLOGIA APLICADA 141 ‘Sax PATRICIO Y LA AUSENCIA DE SERPIENTES EN IRLANDA Figura II-B. Patrones de dversidad do lagartos (ndmare de eececies) en Estados Urics. das fueron progresivamente colonizadas de nuevo por plantas y animales; pero las bajas temperaturas del norte de Europa impidieron la llegada de la mayora de serpientes. Aun asi, la isia de Gran Bretafia, con un cli- ma similar al de Irlanda, llegé a ser ocupada por tres especies de serpientes, que contindan habiténdola en la actualidad. Dos de ellas ocupan un area extensa de la isla, pero la otra queda restringida a pequefias areas del sur de Inglaterra, Tres especies de serpientes es una suma insignifi- ante, pero al menos es mas de lo que tiene Irlanda. ePero cuél es la causa de esa diferencia? Después del retroceso de los glaciares, al final de la ultima glacia- cién, Gran Bretafia qued6 conectada con el continente. europeo por un puente de tierra, mientras que Irlanda continuaba aislada. La limitada diversidad de serpien- tes del continente hizo que hubiera, en un principio, ocas especies capaces de colonizar nuevamente tan- to Gran Bretafia como Irlanda. Sin embargo, la ausen- ‘cia de un puente de tierra entre Irlanda y Europa, junto con la limitada capacidad de dispersién de las serpien- tes, ha provocado que hasta ahora ninguna serpiente haya tenido éxito en volver a colonizer la isla. De hecho, aunque no posea serpientes, Irianda si que alberga otras tres especies de ectotermos terres- tres. Dos anfibios (el tritén comin, Triturus vulgaris y la rana bermeja, Rana temporaria) y un reptil, la lagar- tija vivipara Lacerta vivipara, fueron capaces de alean- Zar las costas de Irianda, a pesar de la ausencia de na conexion tertestre con el continents. Asi pues, dadas las limitaciones fisiolégicas impuestas por le temperatura a la distribucién de las serpientes, junto con la historia reciente (en términos geolégicos) de la regién, incluso si San Patricio tuviera que haber ex- pulsade las serpientes de Irlanda, hubiera tenido muy poco trabajo.